Meiosis en PDF - Materiales TIC de Lourdes Luengo
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meiosis<br />
22 + X<br />
n<br />
n n<br />
22 + X 22 + X<br />
22nn 44 + XY<br />
n<br />
22 + Y +<br />
n n<br />
22 + Y 22 + Y<br />
Cromátidas hermanas<br />
2n = 4 cromosomas<br />
La meiosis es un proceso <strong>de</strong> división celular por el que a partir <strong>de</strong> una<br />
célula madre diploi<strong>de</strong> (2n) se obti<strong>en</strong><strong>en</strong> cuatro células hijas haploi<strong>de</strong>s<br />
(n)<br />
Durante la meiosis se produc<strong>en</strong> dos divisiones celulares consecutivas<br />
conocidas como meiosis I y meiosis II. La primera <strong>de</strong> las divisiones,<br />
que es más compleja que la segunda, es una división reduccional <strong>en</strong><br />
la cual se pasa <strong>de</strong> una célula diploi<strong>de</strong> (con 2n cromosomas) a dos<br />
células haploi<strong>de</strong>s (con n cromosomas) cada una <strong>de</strong> ellas con 2n<br />
cromátidas. La segunda división es mucho más s<strong>en</strong>cilla y similar a<br />
una división mitótica, y <strong>en</strong> ella a partir <strong>de</strong><br />
las dos células haploi<strong>de</strong>s (n)<br />
anteriorm<strong>en</strong>te formadas se obti<strong>en</strong><strong>en</strong><br />
cuatro células haploi<strong>de</strong>s (n) con n<br />
cromátidas cada una <strong>de</strong> ellas.<br />
Las únicas células que sufr<strong>en</strong> el proceso<br />
meiótico son las <strong>de</strong> la linea germinal, es<br />
<strong>de</strong>cir, aquellas que van a formar los<br />
gametos masculinos y fem<strong>en</strong>inos. En la<br />
fotografía se pued<strong>en</strong> ver los conductos<br />
seminíferos <strong>de</strong> los testículos con las<br />
células germinales.<br />
FASE S<br />
Antes <strong>de</strong> com<strong>en</strong>zar la meiosis el material g<strong>en</strong>ético <strong>de</strong> la célula sufre<br />
un proceso <strong>de</strong> replicación (duplicación <strong>de</strong>l ADN), con lo que cada<br />
cromosoma pasa a t<strong>en</strong>er dos cromátidas hermanas (las cromátidas<br />
hermanas son copias exactas <strong>en</strong>tre sí).<br />
En esta fase también se produce un rejuv<strong>en</strong>ecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l citoplasma y <strong>de</strong> los orgánulos<br />
celulares. A<strong>de</strong>más un pequeño porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> los cromosomas (aproximadam<strong>en</strong>te el 2%)<br />
queda sin replicarse.<br />
A difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> lo que ocurre durante la mitosis, <strong>en</strong> este caso tras la fase <strong>de</strong> síntesis <strong>de</strong> ADN<br />
(S) no ti<strong>en</strong>e lugar una fase G2, con lo que una vez concluida la fase S comi<strong>en</strong>za directam<strong>en</strong>te<br />
la división meiótica.<br />
PROFASE I<br />
Leptot<strong>en</strong>o<br />
Durante toda la profase I la membrana nuclear permanece<br />
inalterada.<br />
En el leptot<strong>en</strong>o los cromosomas comi<strong>en</strong>zan a cond<strong>en</strong>sarse pero<br />
manti<strong>en</strong><strong>en</strong> sus telómeros unidos a la membrana nuclear.<br />
A lo largo <strong>de</strong> los cromosomas van apareci<strong>en</strong>do unos pequeños<br />
<strong>en</strong>grosami<strong>en</strong>tos d<strong>en</strong>ominados cromómeros.<br />
En este mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> la profase I sólo es posible visualizar una <strong>de</strong> las<br />
dos cromátidas hermanas <strong>de</strong> cada cromosoma <strong>de</strong>bido a que ambas<br />
se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran muy próximas <strong>en</strong>tre sí. No será hasta el final <strong>de</strong> la<br />
profase I cuando se puedan empezar a distinguir las dos cromátidas<br />
hermanas <strong>de</strong> cada cromosoma.<br />
En los cromosomas se pue<strong>de</strong> apreciar un eje proteico que posteriorm<strong>en</strong>te t<strong>en</strong>drá una gran<br />
importancia <strong>en</strong> el apareami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los cromosomas homólogos.<br />
Eje proteico
PROFASE I<br />
Zigot<strong>en</strong>o<br />
Los cromosomas homólogos comi<strong>en</strong>zan a acercarse hasta quedar<br />
apareados <strong>en</strong> toda su longitud. Los homólogos quedan finalm<strong>en</strong>te<br />
apareados cromómero a cromómero.<br />
La disposición <strong>de</strong> los cromómeros a lo largo <strong>de</strong>l cromosoma parece<br />
estar <strong>de</strong>terminado g<strong>en</strong>éticam<strong>en</strong>te. Tal es así que incluso se utiliza la<br />
disposición <strong>de</strong> estos cromómeros para po<strong>de</strong>r distinguir cada<br />
cromosoma durante la profase I meiótica.<br />
Los cromosomas homólogos se reconoc<strong>en</strong> <strong>en</strong>tre sí gracias a que los telómeros <strong>de</strong> éstos se<br />
<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran anclados <strong>en</strong> regiones próximas <strong>de</strong> la membrana nuclear. A<strong>de</strong>más el eje proteico<br />
c<strong>en</strong>tral observado <strong>en</strong> el leptot<strong>en</strong>o pasa a jugar un papel importante <strong>en</strong> el apareami<strong>en</strong>to <strong>de</strong><br />
los homólogas al formar los elem<strong>en</strong>tos laterales <strong>de</strong>l complejo sinaptonémico, una estructura<br />
proteica con forma <strong>de</strong> escalera formada por dos elem<strong>en</strong>tos laterales y uno c<strong>en</strong>tral que se van<br />
cerrando a modo <strong>de</strong> cremallera y que garantiza el perfecto apareami<strong>en</strong>to <strong>en</strong>tre homólogos.<br />
En el apareami<strong>en</strong>to <strong>en</strong>tre homólogos también está implicada la secu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> g<strong>en</strong>es <strong>de</strong> cada<br />
cromosoma, lo cual evita el apareami<strong>en</strong>to <strong>en</strong>tre cromosomas no homólogos.<br />
A<strong>de</strong>más durante el zigot<strong>en</strong>o concluye la replicación <strong>de</strong>l ADN (2% restante) que recibe el<br />
nombre <strong>de</strong> zig-ADN.<br />
Cromosoma<br />
Elem<strong>en</strong>to c<strong>en</strong>tral<br />
Elem<strong>en</strong>to lateral<br />
Cromosoma<br />
PROFASE I<br />
Paquit<strong>en</strong>o<br />
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectam<strong>en</strong>te<br />
apareados formando estructuras que se d<strong>en</strong>ominan bival<strong>en</strong>tes se<br />
produce el f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o <strong>de</strong> recombinación g<strong>en</strong>ética, esto es, el<br />
intercambio <strong>de</strong> material g<strong>en</strong>ético <strong>en</strong>tre los cromosomas homólogas<br />
<strong>de</strong> cada pareja.<br />
La recombinación g<strong>en</strong>ética está mediada por la aparición <strong>en</strong>tre los dos homólogas <strong>de</strong> una<br />
estructura proteica <strong>de</strong> 90 nm <strong>de</strong> diámetro llamada nódulo <strong>de</strong> recombinación. En él se<br />
<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran las <strong>en</strong>zimas que median <strong>en</strong> el proceso <strong>de</strong> recombinación.<br />
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis <strong>de</strong> ADN, que probablem<strong>en</strong>te está<br />
relacionada con f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>os <strong>de</strong> reparación <strong>de</strong> ADN ligados al proceso <strong>de</strong> recombinación.<br />
PROFASE I<br />
Diplot<strong>en</strong>o<br />
Los cromosomas continúan cond<strong>en</strong>sándose hasta que se pued<strong>en</strong><br />
com<strong>en</strong>zar a observar las dos cromátidas <strong>de</strong> cada cromosoma, por lo<br />
que a los bival<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l paquit<strong>en</strong>o los po<strong>de</strong>mos d<strong>en</strong>ominar ahora<br />
tétradas.<br />
A<strong>de</strong>más <strong>en</strong> este mom<strong>en</strong>to se pued<strong>en</strong> observar los lugares <strong>de</strong>l cromosoma don<strong>de</strong> se ha<br />
producido la recombinación. Estas estructuras <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> X recib<strong>en</strong> el nombre quiasmas.<br />
En este punto la meiosis pue<strong>de</strong> sufrir una pausa, como ocurre <strong>en</strong> el caso <strong>de</strong> la formación <strong>de</strong><br />
los óvulos humanos. Así, la línea germinal <strong>de</strong> los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el<br />
séptimo mes <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo embrionario y su proceso <strong>de</strong> meiosis no continuará hasta<br />
alcanzar la madurez sexual. A este estado <strong>de</strong> lat<strong>en</strong>cia se le d<strong>en</strong>omina dictiot<strong>en</strong>a.<br />
Quiasmas
PROFASE I<br />
Diacinesis<br />
Esta etapa ap<strong>en</strong>as se distingue <strong>de</strong>l diplot<strong>en</strong>o. Po<strong>de</strong>mos observar los<br />
cromosomas algo más cond<strong>en</strong>sados y los quiasmas.<br />
El final <strong>de</strong> la diacinesis y por tanto <strong>de</strong> la profase I meiótica vi<strong>en</strong>e<br />
marcado por la rotura <strong>de</strong> la membrana nuclear.<br />
Durante toda la profase I continuó la síntesis <strong>de</strong> ARN <strong>en</strong> el núcleo. Al final <strong>de</strong> la diacinesis<br />
cesa la síntesis <strong>de</strong> ARN y <strong>de</strong>saparece el nucleolo.<br />
METAFASE I<br />
Comi<strong>en</strong>za con la rotura <strong>de</strong> la membrana nuclear.<br />
Se forma el huso acromático a partir <strong>de</strong> los c<strong>en</strong>trosomas que se<br />
colocan <strong>en</strong> los polos <strong>de</strong> la célula.<br />
Las parejas <strong>de</strong> cromosomas homólogos se un<strong>en</strong> al huso <strong>en</strong> el c<strong>en</strong>tro<br />
<strong>de</strong> la célula a través <strong>de</strong> sus c<strong>en</strong>trómeros.<br />
Los quiasmas son todavía visibles<br />
ANAFASE I<br />
Los cromosomas homólogos se separan y se muev<strong>en</strong> hacia polos<br />
opuestos guiados por las fibras <strong>de</strong>l huso. Como consecu<strong>en</strong>cia<br />
<strong>de</strong>saparec<strong>en</strong> los quiasmas.<br />
(Obsérvese que los cromosomas resultantes son cromosomas<br />
recombinantes).
TELOFASE I<br />
Se forman dos nuevas membranas nucleares y se separan las dos<br />
nuevas células haploi<strong>de</strong>s (n) con 2n cromátidas cada una <strong>de</strong> ellas.<br />
Esta parte <strong>de</strong>l ciclo meiótico varía <strong>de</strong> unos organismos a otros, así <strong>en</strong> algunos no se forma<br />
membrana nuclear y se pasa directam<strong>en</strong>te a la segunda división meiótica. En cualquier caso<br />
lo que nunca se produce <strong>en</strong>tre la primera y la segunda división meiótica es la síntesis <strong>de</strong><br />
nuevo ADN.<br />
PROFASE II<br />
En este om<strong>en</strong>to cada célula conti<strong>en</strong>e un número haploi<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
cromosomas, cada uno <strong>de</strong> ellos con dos cromátidas.<br />
La membrana nuclear se rompe y comi<strong>en</strong>za la síntesis <strong>de</strong>l nuevo<br />
huso acromático.<br />
METAFASE II<br />
Los cromosomas se dispon<strong>en</strong> <strong>en</strong> el c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> la célula unidos al<br />
huso por su c<strong>en</strong>trómero y con cada una <strong>de</strong> las cromátidas<br />
dirigidas a polos opuestos <strong>de</strong> la célula, formando un estructura<br />
llamada placa ecuatorial.
BIBLIOGRAFÍA<br />
David T. Suzuki, Anthony J. F. Griffiths, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin<br />
G<strong>en</strong>ética<br />
INTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 1992<br />
ANAFASE II<br />
Los c<strong>en</strong>trómeros se separan y las cromátidas hermanas son<br />
arrastradas hacia polos opuestos arrastradas por las fibras <strong>de</strong>l<br />
huso.<br />
TELOFASE II<br />
Se vuelv<strong>en</strong> a formar los núcleos alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> los cromosomas<br />
situados <strong>en</strong> los polos.<br />
En esta fase también <strong>de</strong>saparece el huso acromático y los<br />
cromosomas se recond<strong>en</strong>san.<br />
Con esto se habrán formado cuatro células haploi<strong>de</strong>s con n<br />
cromátidas cada una <strong>de</strong> ellas.<br />
Anthony J. F. Griffiths, William M. Gelbart, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin<br />
G<strong>en</strong>ética mo<strong>de</strong>rna<br />
INTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 2000<br />
Bruce Alberts, D<strong>en</strong>nis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, James D. Watson<br />
Biología molecular <strong>de</strong> le célula<br />
EDICIONES OMEGA, Barcelona, 1987<br />
Don W. Fawcett, M.D.<br />
Tratado <strong>de</strong> Histología<br />
NTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 1988<br />
Barbara Young, John W. Heath<br />
Wheater's Histología funcional<br />
HARCOURT, Madrid, 2000