ensayo biogeografico sobre la pteridoflora de sierra nevada

Acta Botánica Malacitana, 7: 203-210 Málaga, 1982
RESUMEN
ENSAYO BIOGEOGRAFICO SOBRE LA
PTERIDOFLORA DE SIERRA NEVADA
(GRANADA, ESPAÑA)
JUAN VARO (*) & A. ENRIQUE SALVO (**)
Se realiza un estudio corológico y ecológico de los pteridófitos de Sierra Nevada. Se hace
una valoración del origen de la pteridoflora de dicha Siena.
SUMMARY
A chorological and ecological study of the pteridophytes located in the Sierra Nevada
(Spain) was carried out. An evaluation on the origin of these species in the above mentioned
mountain is investigated.
INTRODUCCION
Dentro de la Cordillera Bética, el macizo nevadense destaca por su elevada
altitud alcanzando las cotas más elevadas de la Península Ibérica (Mulhacen 3.482
m). Esta montaña, relativamente joven (20 millones de arios), presenta una alta variabilidad
petrológica. Las rocas mejor representadas son por una parte los esquistos
y por otra las calizas y dolomías. Son precisamente los primeros quienes predominan
en Sierra Nevada, formando casi la totalidad de la "zona central", las calizas
y dolomias, sin embargo, abundan en la "zona periférica". Es preciso destacar que
estas dos zonas no están en contacto directo, sino que entre ambas se ha puesto de
manifiesto la existencia de una serie especial de pizarras metamórficas, bastante
enriquecidas en mármoles, conocida como Mischungzone.
No es hasta el período Mioceno cuando los materiales nevadenses van a formar
un pliegue anticlinal. Este plegamiento es progresivo y se continúa durante el
Plioceno, siendo entonces cuando Sierra Nevada se desarrolla como conjunto
montañoso netamente individualizado, acentuándose su relieve y alcanzando cada
vez mayores latitudes.
Comunicación presentada al III Simposio Nacional de Botánica Criptogámica. Málaga, 1978.
1)) Departamento de 13ota tuca. Faca Lid de Ciencias . Un is ers id ad de G ra nada.
(**) Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga.

204 ACTA BOTANICA MALACITANA. VOL. VII
Los suelos que se producen a partir de estas rocas son de distintos tipos, así cabe
destacar sobre rocas silíceas: protoranker, ranker mulliforme alpino, tierras pardas
oligotrófilas y suelos orgánicos (Anmoor); y sobre roca caliza: Litosoles, rendsinas
y suelos pardos calizos.
En Sierra Nevada pueden observarse todos los pisos bioclimáticos definidos
para la región mediterránea por Rivas-Martínez (1981), a excepción del piso termomediterráneo.
Al piso mesomediterráneo en Sierra Nevada le corresponde generalmente
un dominio climácico de Paeonio-Quercetum rotundifollae, encinares
frios desarrollados sobre suelos calizos. Esta formación en la vertiente sur, donde
asciende hasta los 1.600m, se enriquece en elementos termófilos del Oleo-_Quercion
rotundifilio-suberis. El dominio climácico del supramediterráneo nevadense esta representado
por los acerales y serbales (Daphno-Aceretum granatense), que encuentran
su óptimos en los barrancos y lugares protegidos de suelos calizos, frescos y
profundos, mientras que sobre suelos silíceos serán los bosques de robles (Quercetum
pyrenaicae nevadense) la vegetación climácica en este piso. A partir de los 1.600
m, sobre suelo calizo, los pinares con enebros y sabinas (Daphno okoidi-Pinetum sylvestris),
constituyen el dominio climácico del piso oromediterráneo, mientras que
sobre sílice se ve sustituido por un enebral carente de estrato superior (Genisto beticae-Juniperetum
hemisphericae). La vegetación potencial del piso crioromediterráneo,
por encima de los 2.600m, está constituida por hemicriptófitos y caméfitos
del Festucetum dementei. (Rivas Goday & Rivas-Martínez, 1971; Rivas-Martínez &
al., 1977; Rivas-Martínez, 1981).
Corológicamente Sierra Nevada se encuentra dentro de la provincia Bética,
constituyendo en su mayor parte el sector nevadense (Rivas Martínez & al., 1977).
Este sector se caracteriza por poseer endémica un 36 0/o de su flora (Favarger, 1972),
siendo a partir de los 2.800m donde alcanza su tasa más elevada, 75 0/o (Gómez
Campo, 1974). Este porcentaje resulta ser el más alto de la Península Ibérica, y uno
de los más altos de Europa.
COMPOSICION PTERIDOFLORISTICA DE SIERRA NEVADA
El estudio realizado por nosotros pone de manifiesto la existencia en Sierra
Nevada de 46 táxones de pteridófitos (40 especies, 2 subespecie y 4 híbridos) que a
continuación se detallan.
Cada táxon va seguido de una serie de connotaciones ecológicas cuyo código
es el siguiente:
a) Frecuencia: los índices utilizados son los de Willmanns & Rasbach
(1973):
vr: muy raro (sólo 1 a 3 localidades de máximo 100m 2); r: raro; o: ocasional;
c: común; vc : muy común.
b) Altitud: Hemos preferido utilizar los pisos bioclimáticos de Rivas-
Martínez (1981):
M: mesomediterráneo; S: Supramediterráneo; O: oromediterráneo; C:
crioromediterráneo; ( ): raro en ese piso.
c) Comportamiento ecológico:
Ru: rupícola; Te: terrícola; G: glerícola; Ri: ripícola; Hu: humícola; Es:
esciófilo (caso extremo); Hi: higrófilo (caso extremo)- (Si): Silicícola;
(Ca): Calcícola.

ENSAYO BIOGEOGRAFICO PTERIDOFLORA SIERRA NEVADA 205
Selaginella denticulata (L.) Link.
Isoetes ve/ata Braun
Equisetum te/maleza Ehrh.
Equisetum arvense L.
Equisetum ramosissimum Desf.
Equisetum x moorei Newman
Equisetum variegatum Schleicher
Botrychium lunaria (L.) Swartz
Ophioglossum lusitanicum L.
Ophioglossum vulgatum L.
Polypodium vulgare L.
Polypodium cambricum L. subsp. australe
(Fée) Brudet & Greuter
Polypodium x fontqueri Rothm.
Cheilanthes vellea (Ait.) Muell
Cheilanthes pteridioides (Reichard) C.Chr.
Cheilanthes guanchica Bolle
Cheilanthes maderensis Lowe
Cryptogramma crispa (L.) R.Br.
Pteris vittata L.
Adiantum capillus-veneris L.
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn
Anogramma leptophylla (L.) Kuhn
Asplenium petrarchae (Guerin) DC. subsp. petrarchae
Asplenium trichomanes L. subsp. pacbyrachys (Christ)
Lowis & Reichstein
Asplenium trichomanes L. subsp. quadrivalens Meyer
Asplenium viride Hudson
Asplenium foresiacum (Le Grand) Christ
Asplenium x costei Litard.
Asplenium adiantum-nigrum L.
Aspknium onopteris L.
Asplenium septentrionale (L.) Hoffm.
Asplenium ruta-muraria L. subsp. ruta-muraria
Asplenium ceterach L.
Asplenium scolopendrium L.
Asp lenium subglandulosum (Hook. et Grey.) Salvo, Prada
& Diaz subsp. hispanicum (Cosson)Salvo,
Prada & Diaz
Athyrium filix-fimina (L.) Roth
Cystopteris fiagilis (L.) Bernh.
Cystopteris dickieana R. Sim.
Dryopteris filix-mas (L.) Schott
Dgopteris alfinis (Lowe) Fraser-Jenkins subsp. borreni
(Newman) Frasser-Jenkins
Dgopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenkins subsp. affinis
Dgopteris submontana (Fraser-Jenkins & Jermy)
Fraser-Jenkins
r/M/TeHi
vr/M/TeHi
c/MS/Ri
c/MS/Ri
c/M/Te
vr/M/Te
vr/M/Hi
r/O/Hi
r/M/Hi
r/S/Hi
o/OC/RuEs(Si)
o/M(S)/Ru(Ca)
vr/S/Ru
r/M/Ru(Ca)
c/MS/RuTe(Ca)
vr/M/TeEs
r/M/RuEs
o/OC/G
o/M/RuHi (Ca)
vc/MS/RuHi (Ca)
c/MS/Te(Si)
o/MS/Te
c/MS/Ru(Ca)
r/OC/Ru(Si)
vc/MS/Ru(Ca)
o/OC/Ru
r/S/TeHi(Si)
vr/S/TeHi(Si)
o/OC/Ru(Si)
c/MS/Ru
o/OC/Ru(Si)
c/MS(o)/Ru
vs/MSOC/Ru
r/MS/TeHi(Ca)
r/MS/Ru(Ca)
vc/MS/RiHu
vc/MSOC/Ru
o/O/Ru
vc/MSO/TeHu
o/SO/Te
r/S/Te
r/SO/Te(Ca)

206 ACTA BOTAN I CA M ALACI TAN A. VOL. VII
Dryopteri.s tyrrhena Fraser-Jenkins & Reichstein r/SO/Te(Si)
PobIstichum lonchitis (L.) Roth o/OC/Ru(Si)
Polystichum aculeatum (L.) Roth o/S/TeHu
Polystichum x illiricum (Borbás) Hahne r/O/Ru
COMENTARIOS ECOLOGICOS
Sobre los 2.400m, en las proximidades de lagunas y hondonadas, debido a la
fusión de las nieves en verano se forman unas praderas subhigrófilas (Nardo-Festucetum
violaceae) pertenecientes a la clase Nardetea. Especie característica de esta clase
es precisamente Botrychium lunaria. Este taxon cosmopolita se presenta en el
macizo nevadense con un gran aislamiento, debido al retroceso de las glaciaciones
y ubicación de esta especie circumboreal en las grandes altitudes. En comunidades
de pastizales permanentemente encharcadas (Molinio-Arrhenateretea), en el piso
supramediterráneo, aparece otro helecho eusporangia do, Ophioglossum vulgatum.
La otra especie de este género aquí representada, O. lusitanicum, aparece en comunidades
semejantes pero altitudinalmente más bajas, en el piso mesomediterráneo.
Por su parte Isoetes ve/ata, también de comunidades higrófilas, prefiere los pastizales
terofiticos encharcados temporalmente en invierno (Isoetion).
En el Aro-Ulmetum, comunidades riparias del mesomediterráneo, se refugian
una serie de pteridófitos que alcanzan su óptimo en los bosques frescos más septentrionales:
Equisetum telmateia, Athyriumfilix-Jemina,137yopteris filix-mas, además
de P. aculeatum. Equisetum telmateia es sustituido en aquellas estaciones más nitrificadas
o bien donde la materia orgánica se descompone difícilmente por E. arvense.
Equisetum variegatum prefiere las situaciones totalmente sumergidas, en los cursos
de aguas calizas de fuerte escorrentía. Dentro de esta comunides de Aro-Ulmetum
cuando las condiciones microclimáticas padecen cierta atlanticidad hemos podido
observar Diyopteris affinis subsp. affinis.
Muy pobres son aquellas comunidades de paredes calizas rezumantes de la
clase Adiantetea, de la que es especie característica Adiantum capillus-veneris. En la
vertiente Sur, dentro del piso mesomediterráneo, en aquellas estaciones más térmicas
y con un protosuelo más desarrollado, Pteri.s. vittata, elemento pantropical distribuido
en el mediterráneo occidental, aparece en este tipo de comunidades de
Adiantetea. Asplenium scobpendrium comparte este tipo de ecología, si bien prefiere
aquellos nichos más acidificados. Cuando el pH desciende por debajo de la neutralidad
en determinadas estaciones aparece Asplenium Jo- resiacum. Anogramma leptophylla
coloniza aquellos sustratos rezumantes o donde la humedad edifica es elevada,
muy desarrollados y de pH ácido. Todos estos elementos raramente superan
el supramediterráneo.
Aproximadamente la mitad de los helechos que crecen en Sierra Nevada prefiere
colonizar los biótopos rupicolas (Asplenietea rupestria). Es evidente que uno
de los fictores más importantes que van a determinar el tipo de comunidad que va
a asentarse sobre un sustrato rocoso es la naturaleza de ese sustrato. Así, existe una
gran diferencia entre las comunidades rupícolas calcófilas y silicófilas, siendo generalmente
más ricas las primeras que las segundas. En Sierra Nevada está separación
se nos presenta altitudinalmente, de tal forma que al ser caliza la zona periférica,

ENSAYO RIOGEOGRAFICO PTERIDOFLORA SIERRA NEVADA 207
por tanto más baja, y de sílice la zona central, más alta, en el primer tipo de sustrato
van a abundar los táxones mediterráneos (Asplenium onopteris, A. petrarchae
sub sp. petrarchae, A. trichomanes sbusp. quadrivalens, Cheilanthes pteridioides,Polypodium
cambricum) y en el segundo los circumboreales (Asplenium adiantum-nigrum,
A. trichomanes subsp. pachyrachys, A. viride, A. septentrionale, Pobrpodium vulgare).
Además en estas comunidades aparecen una serie de pteridófitos ubiquistas: Asplenium
ceterach, Asplenium ruta-muraria y Cystopteris fragilis. Numerosas situaciones
microclimáticas pueden modificar esta composición general. Así, cuando las rocas
calizas se encuentran dolomitizadas suele aparecer Asplenium subglandulosum
subsp. hispanicum. En el piso supramediterráneo, en su horizonte superior, dentro
de las poblaciones de Po0podium cambricum, aparece ocasionalmente el híbrido triploide
P. x fontqueri. El género Cheilanthes en Sierra Nevada ofrece un ejemplo revelador
de desplazamientos por variaciones estacionales, debidas tanto a la exposición
lumínica, y por tanto térmica, como de la naturaleza del sustrato. De esta forma,
C. vellea coloniza aquellos hábitats expuestos, C. maderensis desplaza a C. pteridioides
en aquellos otros más resguardados y C. guanchica cuando el sustrato ha sufrido
cierta acidificación. Mezclado en las poblaciones de Cystopteris fragilis es frecuente
encontrar el taxon de esporótipo rugoso, C. dickieana.
Son también comunidades ricas en elementos alpinos aquellos quionófilas de
pedregales sueltos del Diyopteridion oreadis (Cryptogrammo-Diyopteridetum oreadis).
De óptimo eurosiberiano, aparece en el piso oro y crioromediterráneo de Sierra
Nevada muy desdibujada. PobIstichum lonchitis y Cryptogramma crispa, junto con
Dryopteris tyrrhena, elemento mediterráneo qiie sustituye a D. oreades, son los constituyentes
pteridofíticos de esta comunidad. Por otra parte, en el supramediterráneo
y sobre sustrato calizo es frecuente encontrar en Siena Nevada una comunidad
similar a la anterior, formada por Dryopteris submontana.
COMENTARIOS BIOGEOGRAFICOS
A continuación se distribuyen los táxones de pteridófitos que crecen en Sierra
Nevada en los grupos corológicos establecidos por Pichi-Sermolli (1979) para los
pteridófitos de la Región Mediterránea.
A. Especies que colonizaron el Mediterráneo antes o durante el Terciario.
1. Especies de amplia distribución en el mundo (Cosmopolitas).
Anogramma leptophyllaEquis etum ramosissimum
Adiantum cap illus-veneris Ophioglossum vulgatum
Asplenium trichomanes s.l. Pteridium aquilinum
2. Especies de amplia distribución en el hemisferio norte (Circumboreales).
Cystopteris dickieana Equisetum telmateia
3. Especies de areal mediterráneo ampliado hacia el este.
Asplenium ceterach Chedanthes vellea
Cheilanthes pteridioides Ophioglossum lusitanicum
4. Especies mediterráneas y de regiones adyacentes (Submediterráneas).
A splenium scolopendrium Selaginella denticulata
Pobrpodium cambricum

208 ACTA BOTANICA MALACITANA. VOL. VII
5. Especies ampliamente distribuidas en trópicos y subtrópicos (Pantropicales).
Pteris vittata
6. Relictos paleomediterráneos (no existen).
7. Especies mediterráneas.
A splenium onopteris Cheilanthes maderensis
Asplenium petrarchae Diyopteris submontana
Cheilanthes guanchica Isoetes ve/ata
8. Especies distribuidas en Región Mediterránea y Saharo-Arábiga (no
existen).
9. Relíctos Ilirico-Panóricos (no existen).
10. Endemismos mediterráneos.
A splenium subglandulosum
subsp. hispanicum Dry opte tyrrhena
B. Especies que colonizaron el Mediterráneo durante el cuaternario.
1. Especies de amplia distribución en el mundo (Cosmopolitas).
Botrychium lunaria Cystopteris fragilis
2. Especies ampliamente distribuidas en el hemisferio norte (Circumboreales).
Asplenium adiantum-nigrum
Asplenium ruta-muraria
Asplenium septentrionak
A splenium viride
Athyrium filix-femina
Cryptogramma crispa
3. Especies cuya distribución
Aspknium foresiacum
Dryopteris affinis
Diyopteris filix-mas
Equisetum arven.se
Equisetum variegatum
Pob)podium vulgare
Postichum lonchitis
esta centrada en la región eurosiberiana.
Pobr stichum acule alum
En la siguiente tabla se presentan los porcentajes de cada grupo en Sierra Nevada,
comparándose con el conjunto de la pteridoflora mediterránea, y con aquellos
resultados obtenidos para las sierras de Algeciras (Diez Garretas & Salvo,
1980). Estas sierras béticas, separadas escasamente por 300km, presentan una flora
y vegetación epiontológicamente diferentes.

ENSAYO BIOGEOGRAFICO PTERIDOFLORA SIERRA NEVADA 209
Sierra Nevada Sierra de Algeciras Región Mediterránea
24 58'54 30 8108 73 7087
1 6 14'63 6 16'22 7 6'80
2 2 4'88 1 2'70 2 194
3 4 9'76 3 8'11 6 5'83
4 3 7'32 4 10'81 5 4'85
5 1 2'44 3 8'11 9 8'74
6 6 16'22 9 8'74
7 6 14'63 7 18'92 17 16'50
8 1 0'97
9 2 1'94
10 2 4'88 15 14'56
17 41'46 7 18'92 30 29'13
/ 2 4'88 1 2'70 2 1'94
2 12 29'28 3 8'11 18 17'48
3 3 7'32 3 8'11 10 9'71
De los resultados obtenidos deducimos las siguientes conclusiones:
1. En Sierra Nevada existe un total de 40 especies de pteridófitos, lo cual representa
un 38'83 0/o de la pteridoflora mediterránea.
2. La Sierra de Algeciras y Sierra Nevada, separadas escasamente por 300km,
albergan un total de 60 especies, lo que supone que estas sierras héticas albergan
un 60% de los helechos que crecen en el Mediterráneo.
3. Es notable el elevado porcentaje (41'46 0/o) que presenta en Sierra Nevada
el grupo de táxones que colonizaron la región mediterránea durante el cuaternario.
Este índice se debe fundamentalmente al elevado número de especies circumboreales,
(29'28%), la mayoría de los cuales encontraron en los pisos oro y crioromediterráneo
del macizo nevadense un refugio durante la retirada de las glaciaciones.
Este evento climatológico no influenció apenas a la Sierra de Algeciras, por ello los
índices del grupo B son tan dispares entre ambas sierras.
4. La conclusión anterior se ve aún más apoyada por el hecho de que en Sierra
Nevada no existen relictos paleomediterráneos, mientras que en la Sierra de
Algeciras es uno de los mejor representados (16'22 0/o). Al igual ocurre con el grupo
de especies pantropicales (A.5) cuyo índice es muy inferior al de la Región Mediterránea
y Sierra de Algeciras.

210 ACTA BOTANICA MALACITANA. VOL. VII
5. Es necesario destacar que el grupo de táxones cosmopolitas que colonizaron
la región meditirránea antes o durante el terciario presenta en Sierra Nevada
un porcentaje que duplica al de la Región Mediterránea.
6. Si bien la tasa de endemismos fanerogámicos nevadenses es muy elevada,
es contradictorio el bajo índice de endemismos pteridofiticos en comparación con
el presentado por el total de la región mediterránea.
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