La investigación con plantas transgénicas
La investigación con plantas transgénicas
La investigación con plantas transgénicas
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
Julio 2011<br />
<strong>La</strong> <strong>investigación</strong> <strong>con</strong> <strong>plantas</strong> <strong>transgénicas</strong><br />
y sus aplicaciones<br />
Crisanto Gutierrez<br />
Jürgen Berger / Max Planck Institute for Developmental Biology
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Una planta transgénica es aquella que ha sido<br />
modificada genéticamente, es decir, se ha<br />
introducido un nuevo gen que pasa ha <strong>con</strong>stituir<br />
parte de su genoma.<br />
Dicho gen (transgen) puede provenir de una<br />
especie emparentada o de otra distinta.
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
1. Introducción<br />
2. Métodos para la transformación vegetal<br />
a. Transformación mediada por Agrobacterium<br />
b. Transformación por bombardeo <strong>con</strong> partículas<br />
3. Aplicaciones para la <strong>investigación</strong><br />
4. Usos comerciales<br />
5. Riesgos al ambiente y a la salud humana asociados <strong>con</strong> el<br />
uso a gran escala
Plantas <strong>transgénicas</strong>
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Transferencia mediada por Agrobacterium<br />
Plásmido Ti<br />
1. Entrada celular<br />
2. Entrada nuclear<br />
3. Integración
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Van Montagu, M. (2011) It is a long way to GM agriculture<br />
Annu. Rev. Plant Biol. 62, 1-23.
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Agrobacterium<br />
Agroinfiltración<br />
Selección<br />
Antibiótico<br />
Planta<br />
transformada
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Sistemas de introducción de DNA<br />
vectores biológicos<br />
• Agrobacterium tumefaciens<br />
• Virales<br />
directamente<br />
• Bombardeo <strong>con</strong> partículas,<br />
• Microinyección<br />
• Electroporación<br />
• Mediada por glicol polietilénico (PEG)
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Agroinfiltración<br />
Planta<br />
transformada
Plantas <strong>transgénicas</strong>
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Plantas resistentes a herbicidas: Plantas Roundup Ready<br />
(Glifosfato: Proteína diana)<br />
Plantas resistentes a insectos: Prot.cry (selectividad de la toxina Bt)<br />
Plantas resistentes a virus (Proteína de cápsida,AS)<br />
Plantas tolerantes a stress abiótico (osmoprotectores)<br />
Plantas <strong>con</strong> maduración <strong>con</strong>trolada (Ruta etileno)<br />
Otras: Productoras plásticos de poli ß-hidroxibutirato,<br />
productoras de vacunas, acumuladoras metales pesados,<br />
<strong>plantas</strong> coloreadas, <strong>plantas</strong> enriquecidas -Golden rice & patata hindú-)
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Modificaciones genéticas aprobadas en Europa<br />
• Maíz Bt-176 resistente al taladro (para todos los usos)<br />
• Maíz Bt MON-810 resistente al taladro (para todos los usos)<br />
• Maíz T25 tolerante al glufosinato de amonio (para todos los usos)<br />
• Maíz Bt-11 resistente al taladro y al glufosinato de amonio<br />
(importación y procesado)<br />
• Colza tolerante al glufosinato de amonio (cultivo)<br />
• Tabaco resistente al herbicida bromoxinil (cultivo)<br />
• Soja A-5403 resistente al glifosato (importación y procesado)<br />
• Claveles de nuevos colores (ornamentación)<br />
• Claveles de mayor longevidad (ornamentación)
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Modificaciones genéticas aprobadas en España<br />
• Maíz (Bt-176) resistente a los taladros<br />
• Maíz (Bt- MON/810) resistente a los taladros<br />
• Maíz (T25) tolerante al herbicida glufosinato de amonio<br />
En proceso :<br />
• Algodón (Bt-Bollgard) resistente a lepidópteros<br />
• Algodón (Bt-Bollgard + RR) resistente a lepidópteros y tolerante a glifosato<br />
• Algodón (OXI) tolerante a herbicidas del grupo oxinilo<br />
• Algodón (RR) tolerante al herbicida glifosato<br />
• Maíz (Bt-11) resistente a los taladros<br />
• Maíz (GA-21) tolerante al herbicida glifosato<br />
• Maíz (Mon 810 + GA-21) resistente a los taladros y tolerante a glifosato<br />
• Maíz (Mon 810 + T-25) resistente a los taladros y tolerante a glufosinato<br />
• Remolacha (T-120-7) tolerante al herbicida glufosinato<br />
• Remolacha (77) tolerante al herbicida glifosato
Nueva<br />
variedad<br />
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Proceso de aprobación / comecialización<br />
Asesorada por un<br />
comité de expertos<br />
Autorización de la<br />
Comisión Europea<br />
Directiva 90/220/CEE<br />
(en revisión)<br />
Autorización y normas de<br />
etiquetado según<br />
Reglamento 258/97 sobre<br />
nuevos alimentos<br />
Instituciones Europeas<br />
Instituciones Españolas<br />
Estudios sobre su valor<br />
agronómico<br />
Inscripción en el<br />
Registro de<br />
Variedades<br />
Plan de Seguimiento
E<strong>con</strong>ómicos<br />
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
� Resistencia a las Plagas<br />
� Mejora en el rendimiento<br />
� Fármacos (Vacunas, Ab)<br />
� Alimentación animal<br />
Beneficios
E<strong>con</strong>ómicos<br />
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
� Resistencia a las Plagas<br />
� Mejora en el rendimiento<br />
� Fármacos (Vacunas, Ab)<br />
� Alimentación animal<br />
Ecológicos<br />
Beneficios<br />
� Tolerancia al stress biótico y abiótico<br />
� Uso de tierras marginales (Biorremediación)<br />
� Beneficio en cuanto a nutrición (ac. grasos, Ferritina,<br />
Vitaminas).<br />
� Menor impacto ambiental (insecticidas, <strong>con</strong>servantes...)
Plantas <strong>transgénicas</strong>
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Principales países productores<br />
- EEUU<br />
- Argentina<br />
- Brasil<br />
- Canada<br />
- China<br />
- Paraguay<br />
- India<br />
- Sudáfrica<br />
- Uruguay<br />
- Australia<br />
- México<br />
- Rumania<br />
- Filipinas<br />
- España<br />
Países europeos productores<br />
- Republica Checa<br />
- España (16º mundial)<br />
- Portugal<br />
- Alemania<br />
- Francia<br />
- Rumania<br />
Datos: Nov. 2009
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Total = 150 000 000 Ha. EU = 90 000 Ha (75 000, Spain)
Plantas <strong>transgénicas</strong>
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Ventajas Riesgos
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Ecológicos:<br />
Riesgos<br />
Flujo genético<br />
(dispersión a otras especies)<br />
Efectos sobre la biodiversidad
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Ecológicos:<br />
Sanitarios:<br />
Riesgos<br />
Flujo genético<br />
(dispersión a otras especies)<br />
Efectos sobre la biodiversidad<br />
Alergias<br />
Seguridad alimentaria<br />
(resistencias antibióticos) (vs. hormonas)
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Otros alimentos tratados (hormonas)
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Otros alimentos tratados (hormonas)<br />
Países ricos
Plantas <strong>transgénicas</strong><br />
Otros alimentos tratados (hormonas)<br />
Países ricos<br />
Superficie cultivo tradicional
<strong>La</strong>s <strong>plantas</strong> como modelo para la biomedicina<br />
en la era postgenómica<br />
Plantas<br />
Frecuentemente, se mira a las <strong>plantas</strong> “sólo” como fuente<br />
de alimento, productores de metabolitos, bioreactores, etc.<br />
Además, las <strong>plantas</strong> son excelentes modelos experimentales<br />
para abordar preguntas basicas en biologia.
Plantas y animales<br />
Plantas y humanos divergieron<br />
hace unos 1500 millones de años
Plantas y animales<br />
Plantas y humanos divergieron<br />
hace unos 1500 millones de años<br />
Plantas y animales tienen<br />
un patrón de desarrollo,<br />
unas estrategias de crecimiento y<br />
una estructura corporal muy diferente
Organismos multicelulares: <strong>plantas</strong> y animales<br />
Número de células (proliferación)<br />
14<br />
Animales � ~10 células (humanos)<br />
Plantas � número variable
Organismos multicelulares: <strong>plantas</strong> y animales<br />
Número de células (proliferación)<br />
14<br />
Animales � ~10 células (humanos)<br />
Plantas � � número variable<br />
Organogénesis<br />
Animales � número <strong>con</strong>stante<br />
Plantas � número variable
Desarrollo postembrionario<br />
Humanos<br />
Nuria<br />
Mauri<br />
Elena<br />
Ramirez-<br />
Parra<br />
Maribel<br />
Lopez<br />
Marta<br />
Barcala<br />
Joana<br />
Sequeira-<br />
Mendes<br />
Celina<br />
Costas<br />
Bénédicte<br />
Desvoyes<br />
Zaida<br />
Vergara<br />
Sofía<br />
Otero<br />
Sergio<br />
Muñoz<br />
Victoria<br />
Mora-Gil
Desarrollo postembrionario<br />
Humanos<br />
Plantas
Organismos multicelulares: <strong>plantas</strong> y animales<br />
Número de células (proliferación)<br />
Animales � ~10 células (humanos)<br />
14<br />
Plantas � número variable<br />
Organogénesis<br />
Animales � número <strong>con</strong>stante<br />
Plantas � número variable<br />
Tipos celulares (diferenciación)<br />
Animales � ~200<br />
Plantas � ~40
Arabidopsis: tipos celulares de la raíz<br />
Meristemo apical del tallo (SAM)<br />
Meristemo apical de la raíz (RAM)<br />
cofia<br />
epidermis<br />
cortex<br />
endodermis<br />
periciclo<br />
cilindro central
Arabidopsis: tipos celulares del ápice del tallo<br />
estomas<br />
células<br />
pavimentosas<br />
tricomas<br />
primordio<br />
de hoja<br />
cotiledón<br />
hipocotilo
Arabidopsis: tipos celulares de la epidermis de la hoja<br />
estomas<br />
células<br />
pavimentosas
Organismos multicelulares: <strong>plantas</strong> y animales<br />
Número de células (proliferación)<br />
14<br />
Animales � ~10 células (humanos)<br />
Plantas � � número variable<br />
Organogénesis<br />
Animales � número <strong>con</strong>stante<br />
Plantas � número variable<br />
Tipos celulares (diferenciación)<br />
Animales � ~200<br />
Plantas � ~40<br />
Línea germinal<br />
Animales � separada en desarrollo temprano<br />
Plantas � derivan de células somáticas
Arabidopsis thaliana<br />
Descubierta por Johannes Thal (de donde toma<br />
su nombre) en las montañas Harz en el s. XVI.<br />
En 1873 se describe el primer mutante<br />
<strong>La</strong>ibach (1907-1943) determinó el número de<br />
cromosomas y propuso su potencial como<br />
planta modelo para estudios genéticos<br />
Reinholz (1947), estudiante de <strong>La</strong>ibach, <strong>con</strong>struyó<br />
una colección de mutantes<br />
Redei (desde 1950) impulsó su uso como modelo<br />
Meyerowitz, E. (1998)
Arabidopsis thaliana<br />
ciclo vital<br />
D<br />
T<br />
M<br />
4 días<br />
cot SAM<br />
Hipocotilo<br />
raiz<br />
40 h<br />
24 h<br />
germinación
Arabidopsis thaliana<br />
ciclo vital<br />
D<br />
T<br />
M<br />
4 días<br />
cot SAM<br />
raiz<br />
9 días<br />
Hipocotilo<br />
40 h<br />
24 h<br />
15 días<br />
germinación<br />
28 días
Arabidopsis thaliana<br />
ciclo vital<br />
D<br />
T<br />
M<br />
4 días<br />
cot SAM<br />
9 días<br />
Hipocotilo<br />
raiz<br />
40 h<br />
24 h<br />
15 días<br />
germinación<br />
28 días<br />
Seed<br />
production<br />
meiosis + meiosis<br />
2 divisiones<br />
nucleares<br />
Embryogenesis<br />
3 divisiones<br />
nucleares<br />
gametofitos +
Una maravilla anual
Plantas y animales<br />
A pesar de sus diferencias poseen<br />
aspectos comunes a nivel de<br />
la biología celular, molecular y genómica
Genomas
elañodosmilmarcounhitoenlainvestigaciogenomicade<strong>plantas</strong><strong>con</strong>variosañosdeantelación<br />
sobreelprogramaprevistosecompletolasecuenciaciondelgenomacompletodelaplantaarabi<br />
dopsisthalianaelmodeloexperimentalmasutilizadode<strong>plantas</strong>yunodelosprimerosorganismo<br />
smulticelularessecuenciadojunto<strong>con</strong>drosophilaperomasimportanteaunquelasecuenciaco<br />
mpletaensihasidoquehoyelgenomaestacasicompletamenteanotadoesdecirqueestandefin<br />
idostodoslosgenesqueposeesucomienzoysufinalsusregionesreguladoresetcladisponibilid<br />
addelasecuenciadearabidopsishasupuestouncambiocualitativoenlainvestigacionmasreci<br />
entementesehacompletadoelgenomadelarrozydevariasalgasactualmentesetrabajaagran<br />
velocidadenfinalizarlasecuenciaciondehastasesenta<strong>plantas</strong>sentreellaselmaizlavidelpinoy<br />
otrasdeinteresagronomicotodaestainformacionesasiendodeenormeutilidadenlaerapostge<br />
nomicaparael<strong>con</strong>ocimientodeprocesobasicosebiologiayenbiomedicinayaqueunagranpro<br />
<strong>con</strong>ocer la secuencia de nucleótidos<br />
porciondegenesen<strong>con</strong>tradosenarabidopsissonmuyparecidosalosdehumanosendondesu<br />
malfuncionamientoesresponsibledemuchasenfermedadeshereditariasademaspodremos<br />
utilizarese<strong>con</strong>ocimientoenlamejorade<strong>plantas</strong>deinteresagronomicoagroalimentarioydeesa<br />
de un genoma no es suficiente<br />
manera<strong>con</strong>tribuirapaliarproblemasacuciantesenmuchospuntosdelglobondegenesen<strong>con</strong>tr<br />
para interpretar la información<br />
adosenarabidopsissonmuyparecidosalosdehumanosendondesumalfuncionamientoesres<br />
ponsibledemuchasenfermedadeshereditariasademaspodremosutilizarese<strong>con</strong>ocimientoe<br />
nlamejorade<strong>plantas</strong>deinteresagronomicoagroalimentarioydeesamanera<strong>con</strong>tribuirapaliarp<br />
roblemasacuciantesenmuchospuntosdelglobondegenesen<strong>con</strong>tradosenarabidopsissonm<br />
uyparecidosalosdehumanosendondesumalfuncionamientoesresponsibledemuchasenfer<br />
medadeshereditariasademaspodremosutilizarese<strong>con</strong>ocimientoenlamejorade<strong>plantas</strong>deint<br />
eresagronomicoagroalimentarioydeesamanera<strong>con</strong>tribuirapaliarproblemasacuciantesenm<br />
uchospuntosdelglobosmulticelularessecuenciadojunto<strong>con</strong>drosophilaperomasimportantea<br />
unquelasecuenciacompletaensihasidoquehoyelgenomaestacasicompletamenteanotado<br />
esdecirqueestandefinidostodoslosgenesqueposeesucomienzoysufinalsusregionesregula<br />
doresetcladisponibilidaddelasecuenciadearabidopsishasupuestouncambiocualitativoenla
El año 2000 marcó un hito en la <strong>investigación</strong> genómica de<br />
<strong>plantas</strong> ya que se completó la secuenciación del genoma<br />
de Arabidopsis thaliana.
El año 2000 marcó un hito en la <strong>investigación</strong> genómica de<br />
<strong>plantas</strong> ya que se completó la secuenciación del genoma<br />
de Arabidopsis thaliana.<br />
Más importante aún que la secuencia completa es el hecho de<br />
que hoy el genoma de Arabidopsis está “anotado”,<br />
es decir, que están definidos todos los genes, su comienzo y<br />
su final, sus regiones reguladores, etc.
El año 2000 marcó un hito en la <strong>investigación</strong> genómica de<br />
<strong>plantas</strong> ya que se completó la secuenciación del genoma<br />
de Arabidopsis thaliana.<br />
Más importante aún que la secuencia completa es el hecho de<br />
que hoy el genoma de Arabidopsis está “anotado”,<br />
es decir, que están definidos todos los genes, su comienzo y<br />
su final, sus regiones reguladores, etc.<br />
<strong>La</strong> disponibilidad de la secuencia de Arabidopsis ha supuesto<br />
un cambio cualitativo fundamental.<br />
Recientemente se ha completado el genoma del arroz, del<br />
chopo y del sorgo, así como de varias algas.<br />
Actualmente se trabaja en finalizar la secuenciación de unas<br />
60 <strong>plantas</strong> (el maiz, la patata y el tomate).
The Arabidopsis originome<br />
Chromosome 1<br />
ORC1<br />
CDC6<br />
origins<br />
Genes(+)<br />
Coordinates<br />
Genes(-)<br />
Chromosome 2<br />
ORC1<br />
CDC6<br />
origins<br />
Genes(+)<br />
Coordinates<br />
Genes(-)<br />
Chromosome 3<br />
ORC1<br />
CDC6<br />
origins<br />
Genes(+)<br />
Coordinates<br />
Genes(-)<br />
Chromosome 4<br />
ORC1<br />
CDC6<br />
origins<br />
Genes(+)<br />
Coordinates<br />
Genes(-)<br />
Chromosome 5<br />
ORC1<br />
CDC6<br />
origins<br />
Genes(+)<br />
Genes(-)<br />
30,432,563<br />
19,705,359<br />
23,470,805<br />
18,585,042<br />
26,992,728
The Arabidopsis originome<br />
http://gbrowse.arabidopsis.org/cgi-bin/gbrowse/arabidopsis/#search<br />
Costas et al Nature Struct. Mol. Biol. 18, 395-400 (2011)
Players of epigenetic changes<br />
Probst et al. (2009)<br />
Chromatin<br />
-binding<br />
proteins<br />
Histone<br />
modifications<br />
Histone variants<br />
DNA methylation<br />
me<br />
R2<br />
ORC1<br />
P<br />
T3 K4<br />
me<br />
ac<br />
me<br />
me<br />
P P P<br />
K9 S10 T11 K14 K18 K23 K27 S28 K36<br />
ac ac ac<br />
ac<br />
ac ac ac ac me<br />
K5 K8 K12 K16 K20<br />
ac ac<br />
H3<br />
H4<br />
Sanchez et al Semin. Cell Dev. Biol. 19, 537-546 (2008)<br />
Sanchez & Gutierrez Epigenetics 4, 205-208 (2009)
Origin landscape (ori5g24520, TTG1)<br />
origin
Plantas: modelos experimentales<br />
Arabidopsis<br />
thaliana<br />
Oryza<br />
sativa<br />
( arroz )<br />
Zea<br />
mays<br />
( maiz )<br />
Populus<br />
trichocarpa<br />
( chopo )
Otros genomas vegetales en desarrollo<br />
Vid<br />
Patata<br />
Tomate<br />
Naranja<br />
Pino<br />
Cebada<br />
Trigo<br />
y otras especies hasta más de 60
Enfermedades causadas por<br />
defectos en genes <strong>con</strong>servados<br />
en humanos y <strong>plantas</strong><br />
<strong>La</strong> información genómica está siendo de enorme utilidad para<br />
entender procesos básicos en biología y en biomedicina ya que<br />
una gran proporción de genes son muy parecidos entre<br />
Arabidopsis y humanos.<br />
(http://mips.gsf.de/proj/thal/db/tables/disease.html).
Enfermedades causadas por<br />
defectos en genes <strong>con</strong>servados<br />
en humanos y <strong>plantas</strong><br />
Retinoblastoma
Retinoblastoma
Ciclo celular: retinoblastoma<br />
Chenopodium<br />
Maize RBR1<br />
Maize RBR2a<br />
Maize RBR2b<br />
Chlamydomonas<br />
Mouse<br />
Human<br />
Rat<br />
Chicken<br />
RB Xenopus<br />
Newt<br />
Human<br />
p107<br />
Mouse<br />
Tobacco<br />
Mouse<br />
Populus<br />
Arabidopsis<br />
Human<br />
Rat<br />
p130<br />
C. elegans Rb<br />
Drosophila RBF
Ciclo celular: retinoblastoma<br />
Hoja #3/4<br />
13 d<br />
Ploidía<br />
2C 4C<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Control<br />
DAPI (núcleos)<br />
Desvoyes et al. Plant Physiol. 140, 65-80 (2006)
Ciclo celular: retinoblastoma<br />
Hoja #3/4<br />
13 d<br />
Ploidía<br />
2C 4C<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Control<br />
SEM<br />
Desvoyes et al. Plant Physiol. 140, 65-80 (2006)
Ciclo celular: retinoblastoma<br />
Hoja #3/4<br />
13 d<br />
Ploidía<br />
2C 4C<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Control<br />
PIP2A-GFP<br />
(Marcador de membrana plasmática)<br />
Desvoyes et al. Plant Physiol. 140, 65-80 (2006)
Ciclo celular: retinoblastoma<br />
Hoja #3/4<br />
13 d<br />
Ploidía<br />
2C 4C<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Inactivación de<br />
retinoblastoma<br />
Inactivación de RB induce hiperplasia<br />
DAPI (núcleos)<br />
Desvoyes et al. Plant Physiol. 140, 65-80 (2006)
Ciclo celular: retinoblastoma<br />
Hoja #3/4<br />
13 d<br />
Ploidía<br />
2C 4C<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Inactivación de<br />
retinoblastoma<br />
Inactivación de RB induce hiperplasia<br />
SEM<br />
Desvoyes et al. Plant Physiol. 140, 65-80 (2006)
Ciclo celular: retinoblastoma<br />
Hoja #3/4<br />
13 d<br />
Ploidía<br />
2C 4C<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Inactivación de<br />
retinoblastoma<br />
Inactivación de RB induce hiperplasia<br />
PIP2A-GFP<br />
(marcador de membrana plasmática)<br />
Desvoyes et al. Plant Physiol. 140, 65-80 (2006)
Cáncer<br />
Genes de<br />
Arabidopsis
Enfermedades<br />
neurológicas<br />
Genes de<br />
Arabidopsis
Enfermedades causadas por<br />
defectos en genes <strong>con</strong>servados<br />
en humanos y <strong>plantas</strong><br />
cáncer de mama (BRCA1)<br />
ataxia telangiectasia (ATM)
cáncer de mama (BRCA1)<br />
ataxia telangiectasia (ATM)
Chromatin assembly factor (CAF-1)<br />
<strong>La</strong>s <strong>plantas</strong> mutantes son viables pero . . .<br />
esterilidad<br />
wt<br />
fas1-4<br />
flores<br />
alteradas<br />
wt<br />
fas1-4<br />
crecimiento<br />
retrasado<br />
wt fas1-4<br />
Ramirez-Parra Plant Physiol. 144, 105-120 (2007)
Pérdida de CAF-1 y expresión de BRCA1<br />
Pérdida de CAF-1<br />
activa checkpoint de G2<br />
Inhibe división celular G1 S G2 M<br />
Parada del desarrollo<br />
CAF-1<br />
animales<br />
Ramirez-Parra Plant Physiol. 144, 105-120 (2007)
Pérdida de CAF-1 y expresión de BRCA1<br />
Pérdida de CAF-1<br />
activa checkpoint de G2<br />
Inhibe división celular G1 S G2 M<br />
Inicio del programa<br />
de endoreplicación<br />
viabilidad<br />
CAF-1<br />
<strong>plantas</strong><br />
Ramirez-Parra Plant Physiol. 144, 105-120 (2007)
Células madre
Stem Células cell niches madre: nichos celulares<br />
Células<br />
diferenciadas<br />
Células de<br />
transición<br />
Células madre<br />
proliferantes<br />
Células nutricias<br />
Nicho<br />
Sablowski (2004) Trends Cell Biol. 14, 605-611
Ápice de la raíz: tipos celulares<br />
c<br />
cc<br />
qc<br />
e<br />
p<br />
c<br />
rc<br />
e<br />
collumela<br />
epidermis<br />
cortex<br />
endodermis<br />
pericycle<br />
central<br />
cylinder<br />
quiescent<br />
center<br />
... . . .<br />
.<br />
... . . .. . ...<br />
. .. . .. .. . ... .. ..<br />
.<br />
.<br />
. .<br />
. .. . . .<br />
. .. . .. .<br />
. . ...<br />
. .. . ...<br />
.<br />
. . ..<br />
.. . .<br />
. . ... . . .<br />
.<br />
. . . .<br />
Root<br />
cap
Ápice de la raíz: células madre<br />
c<br />
cc<br />
qc<br />
e<br />
p<br />
c<br />
rc<br />
e<br />
collumela<br />
epidermis<br />
cortex<br />
endodermis<br />
pericycle<br />
central<br />
cylinder<br />
quiescent<br />
center<br />
... . . .<br />
.<br />
... . . .. . ...<br />
. .. . .. .. . ... .. ..<br />
.<br />
.<br />
. .<br />
. .. . . .<br />
. .. . .. .<br />
. . ...<br />
. .. . ...<br />
.<br />
. . ..<br />
.. . .<br />
. . ... . . .<br />
.<br />
. . . .<br />
Root<br />
cap<br />
central<br />
cylinder<br />
qc<br />
collumela<br />
percycle<br />
endodermis<br />
root<br />
cap<br />
cortex<br />
epidermis
El habitante más longevo de la Tierra<br />
El árbol Matusalem<br />
(~4700 años)<br />
“The capacity of these trees to live so fantastically long may,<br />
when we come to understand it fully, perhaps serve as a guidepost on<br />
the road to the understanding of longevity in general."<br />
Edmund Schulman
Dinámica de poblaciones celulares<br />
Células<br />
embrionarias<br />
células<br />
madre<br />
células<br />
proliferantes<br />
(meristemos,<br />
primordios)<br />
Adulto<br />
células<br />
diferenciadas
Dinámica de poblaciones celulares<br />
Células<br />
embrionarias<br />
células<br />
madre<br />
células<br />
proliferantes<br />
(meristemos,<br />
primordios)<br />
Adulto<br />
Células<br />
desdiferenciadas<br />
células<br />
diferenciadas
Nuria<br />
Mauri<br />
S Jacobsen (UCLA)<br />
R Solano, JC Oliveros (CNB)<br />
X Zhang (Athens, U Georgia)<br />
Elena<br />
Ramirez-<br />
Parra<br />
Maribel<br />
Lopez<br />
Marta<br />
Barcala<br />
Joana<br />
Sequeira-<br />
Mendes<br />
Pascal Genschik (IBMP)<br />
J. Carlos del Pozo (CBGP)<br />
Celina<br />
Costas<br />
Bénédicte<br />
Desvoyes<br />
Zaida<br />
Vergara<br />
Sofía<br />
Otero<br />
Ben Scheres (Utrecht)<br />
Gerd Jürgens (Tübingen)<br />
Sergio<br />
Muñoz<br />
Victoria<br />
Mora-Gil
Change language