Effet de l'aridité sur la biochimie et la physiologie d'argania spinosa

Résumé
Effet de l’aridite sur la biochimie
et la physiologie d’argania spinosa
Fadma FAHMI 1 , Saida TAHROUCH 2 , Zakia BOUZOUBÂA 3 ,
Abdelhakim HATIMI 2
Actes du Premier Congrès International de l’ Arganier, Agadir 15 - 17 Décembre 2011
299
1 - Doctorante, Laboratoire de Biotechnologies Végétales, Faculté des Sciences, Agadir.
fadmafahmi@gmail.com.
2 - Professeurs chercheurs, Laboratoire de Biotechnologies Végétales, Faculté des
Sciences, Agadir.
3 - Maître de Recherche en Production, Protection et Biotechnologie Végétale à l’INRA
Maroc ; CRRA Agadir.
L’arganier (Argania spinosa (L.) Skeels) est un arbre résistant à des périodes de sécheresse
prolongée. L’effet de l’aridité sur la biochimie et la physiologie d’arganier a été étudié sur la partie
foliaire des arbres d’arganier récoltée dans sept stations à savoir Essaouira, Tamanar, Imouzzer,
Admine, Ait Baha, Merght et Guelmim.
Lors d’un stress hydrique, la teneur en eau relative des feuilles augmente de 55.09% à 77.82%,
cette augmentation est due à une fermeture graduelle des stomates ; ce qui permet de maintenir la
turgescence foliaire de la plante pour tolérer la déshydratation. Par ailleurs, nous remarquons une
nette diminution de la teneur en pigments chlorophylliens (chlorophylle a, b) et caroténoïdiques des
feuilles d’arganier, avec le stress hydrique, cela peut être du à la fermeture partielle des stomates qui
limite la photosynthèse ou peut être le résultat de la dégradation de la chlorophylle.
Le dosage spetrophotométrique, à l’aide du réactif de Neu, des flavonoïdes totaux de l’extrait des
feuilles d’arganier, montre que le taux de ces composés augmente avec le stress hydrique et présente
des teneurs allant de 36.71 mg/gMS à 53.51 mg/gMS. Les plantes réagissent en augmentant leur
pool phénolique, surtout les flavonoïdes, pour faire face aux agressions de l’environnement.
Mots clés : Argania spinosa – Teneur en eau relative – Chlorophylles – Flavonoïdes – Aridité.
Abstrat
Aridity effect on biochemistry and physiology of argania spinosa
The argan tree (Argania spinosa (L.) Skeels) is a tree which resists to periods of prolonged drought
well. Aridity effect on biochemistry and physiology of argan tree has been studied on the leaves of
this tree collected in seven stations: Essaouira, Tamanar, Imouzzer, Admine, Ait Baha, Merght and
Guelmim.
Under water stress, the relative water content of the leaves increases from 55.09% to 77.82%,
the increase is due to partial closing of their stomates; which helps plant to maintain leaf turgor to
tolerate dehydration. Moreover, the chlorophyll pigments content (chlorophyll a, b) and carotenoids
in leaves of argan tree decrease in response to water stress. The decrease may be resulted from partial
closure of stomata which limits leaf photosynthesis rate or may be due to a chlorophyll degradation
under water stress. The flavonoïd contents increase with water stress and varied between 36.71 mg /g
DW and 53.51 mg /g DW. It is known that under stress conditions, polyphenol metabolites increase,
especially flavonoïds.
Key word, : Argania spinosa – Relative water content – Chlorophylls –Flavonoïds – Aridity.

300
Introduction
L’arganier (Argania spinosa L. Skeels) est une espèce endémique du Sud-Ouest marocain [1,
2,3,4,5]. C’est un arbre thermophile et xérophile, avec des exigences en humidité atmosphérique
élevées. Il résiste à des périodes de sécheresse prolongée et aux effets desséchants du vent chaud
et sec venant du Sahara en perdant ses feuilles [6]. Les forêts d’arganier ne s’étendent actuellement
que dans les zones arides et semi-arides du Sud-ouest marocain. L’arganier joue un rôle écologique
et socio-économique très important, il permet de lutter contre l’érosion hydrique et éolienne grâce à
ses profondes racines [7]. Chaque partie ou production de l’arbre (bois [4], feuilles, fruits [8] et huile
[3,9,10,11]) est utilisable et représente une source de revenus et de nourriture pour les populations
autochtones [2,12].
Les espèces des zones arides et semi-arides peuvent survivre au déficit hydrique et à l’extrême
irrégularité des précipitations grâce à un ensemble de mécanismes morphologiques, anatomiques,
physiologiques et métaboliques reflétant différents types d’adaptations [13,14,15]. Lors d’un déficit
hydrique, l’activité photosynthétique de la feuille est affectée et particulièrement la concentration en
chlorophylle qui diminue avec l’augmentation du stress hydrique [16,17].
La teneur en eau relative correspond à une signification physiologique directe de l’état hydrique
du végétal [18]. Les espèces végétales qui maintiennent des teneurs foliaires en eau relatives élevées
sont considérées comme étant des espèces résistantes à la sécheresse.
D’autres mécanismes biochimiques interviennent pour faire face aux différentes agressions
de l’environnement à savoir les polyphénols surtout les flavonoïdes. L’étude de la fraction
flavonoïdique des feuilles d’arganier a montré la présence de la quercétine, la myricétine et de leurs
hétérosides [19].
Dans cette optique, notre travail s’intéresse à l’étude des mécanismes physiologiques et
biochimiques comparative des feuilles d’arganier de sept stations différentes suivant un gradient
d’aridité croissant, en vue de déterminer les facteurs intervenants à la résistance à l’aridité.
Matériels et méthodes
Matériel végétal
Le matériel végétal est constitué de feuilles d’arganier prélevées sur quinze arbres différents,
récolté au niveau de sept stations : Essaouira, Tamanar, Immouzer, Admine, Ait Baha, Merght et
Guelmim. Les principales caractéristiques de chaque site sont représentées dans le tableau1.
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Tableau 1 : Les caractéristiques des sites de récolte.
Station
Essaouira
Tamanar
Immouzer
Admine
Ait Baha
Merght
Guelmim
Position
N30°59’30’’
W009°42’42.9’’
N31°05’14.5’’
W009°40’32.4’’
N30°40’23’’
W009°28’48’’
N30°20’3’’
W 9°27’50’’
N30°03’49.7’’
W009°07’15.3’’
N29°25’18.5’’
W009°42’29’’
N29°25’18.5’’
W009°42’29’’
Situation
géographique
Altitude (m)
Précipitation
annuelle (mm)
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Climat
Côte atlantique 117 280 Semi-aride
Nord Anti-Atlas 183 300 Semi-aride
Nord Anti-Atlas 1000 422 Semi-aride
Plaine de Souss 90 200 Aride
Nord Anti-Atlas 610 120 Aride
Sud Anti-Atlas 712 150 Aride
Limite nord de
Sahara
629 146 Aride
Une partie des feuilles récoltées est séchée à l’étuve à 40°C pendant 24h et est utilisée pour l’étude phytochimique. L’autre partie est
conservée au congélateur pour l’étude écophysiologique.
Méthodes
La teneur en pigments chlorophylliens
0.5g des feuilles fraiches sont homogénéisées avec 50ml d’acétone 90% (v/v) puis centrifuger.
Le surnagent obtenu est utilisé pour le dosage des pigments chlorophylliens (chlorophylle a et b,
caroténoïdes). La lecture de la densité optique (DO) se fait au spectromètre IC 6400 visible à des
longueurs d’onde de 663nm pour la chlorophylle a, 645nm pour la chlorophylle b et 470nm pour les
caroténoïdes. Le blanc est constitué d’acétone.
La concentration des pigments chlorophylliens est calculée selon la formule [20] suivante :
Chlorophylle a (mg/g MF) = (11.75×A663-2.35×A645) ×50/500
Chlorophylle b (mg/g MF) = (18.61×A645-3.96×A663) ×50/500
Caroténoïdes (mg/g MF) = ((1000A×470) – (2.27×Chla) – (81.4×Chlb)/227) ×50/500
La teneur en eau relative
La Teneur relative en eau (TRE) est déterminée selon la formule suivante [21] :
TRE = (PF−PS)/(PT−PS) × 100
PF : Poids de la matière fraiche.
PT : Poids à la turgescence, obtenu après 24 heures de trempage des feuilles dans de l’eau distillée
et sont maintenues à l’obscurité.
PS : Poids sec, obtenu après séchage des feuilles à l’étuve à 70°C pendant 48 heures.
301

302
La teneur en flavonoïdes totaux
50 mg de poudre de feuilles séchées mis dans un tube Eppendorf sont homogénéisés dans 1 ml
de Méthanol 80% (v/v). Le mélange subit une sonication pendant 15 min puis une centrifugation
de 30 min. Le surnagent est utilisé pour le dosage des flavonoïdes totaux. Ce dosage est effectué au
spectromètre IC 6400 visible.
Deux méthodes de dosage sont utilisées :
-Gamme d’étalonnage : réalisée à partir de 0.05 mg/ml de quercitrine (flavonol). La lecture de la
densité optique (DO) est effectuée entre 220 et 420 nm.
-Méthode d’Andary [22] : chaque extrait est additionné du réactif de NEU [23] à raison de 100 µl
de NEU (2 amino-éthyl diphényl borate à 1% dans le méthanol) pour 2 ml d’extrait. La lecture de la
DO se fait à une longueur d’onde de 404 nm. Le blanc est constitué de méthanol.
La teneur des flavonoïdes est calculée selon la formule suivante [24] :
T flavonoïdes = Aext x 0.05 x 100 / Aq x Cext
Aext : Absorption de l’extrait
Aq : Absorption de la quercitrine (0.05 mg/ml)
Cext : Concentration de l’extrait en mg/ml
Les résultats sont donnés en mg d’équivalent quercitrine par gramme de matière sèche.
Analyses statistiques
Les analyses statistiques de l’ensemble des données sont effectuées avec STATISTICA. Ce logiciel
permet de faire l’analyse de variance (ANOVA) au seuil de 5% et lorsqu’une différence significative a été
mise en évidence, les groupes homogènes ont été constitués à partir du test de NEWMAN-KEULS.
Résultats
la teneur en pigments chlorophylliens
La teneur de la chlorophylle a est plus importante dans la région d’Essaouira, elle représente
1.99±0.75mg/g MF, alors qu’elle est faible dans la région de Guelmim avec une teneur de 1.5±0.33
mg/g MF, passant par des valeurs intermédiaires dans les autres stations (fig.1). On note que la
teneur de la chlorophylle a diminue suivant un gradient d’aridité croissant (fig.1).
Les analyses statistiques montrent qu’il n’y a pas de différence significative entre les stations
étudiées concernant les résultats de la chlorophylle a (Tab.2).
La teneur de la chlorophylle b est importante dans la région d’Aït Baha (0.71±0.26mg/gMF) et peu
importante dans la région de Guelmim (0.53±0.14mg/gMF) (Tab.2).
Les analyses statistiques montrent qu’il n’y a pas de différence significative entre les stations
étudiées concernant les résultats de la chlorophylle b (Tab.2).
La teneur des caroténoïdes est importante dans la région d’Aït Baha et représente 0.69±0.22mg/
gMF. Cette teneur est peu importante dans la région d’Admine et représente 0.51±0.25mg/gMF
(fig.1).
Les analyses statistiques montrent qu’il n’y a pas de différence significative entre les stations
étudiées pour la teneur des feuilles en caroténoïdes (Tab.2).
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La teneur des caroténoïdes est importante dans la région d’Aït Baha et représente
0.69±0.22mg/gMF. Cette teneur est peu importante dans la région d’Admine et représente 303
0.51±0.25mg/gMF (fig.1).
Les analyses statistiques montrent qu’il n’y a pas de différence significative entre les stations
étudiées pour la teneur des feuilles en caroténoïdes (Tab.2).
Figure 1 : Taux des pigments chlorophylliens en mg/g de matière fraiche
Figure 1 : Taux des pigments chlorophylliens en mg/g de matière fraiche
La teneur en eau relative
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La teneur en eau relative
Une comparaison de la teneur en eau relative des feuilles d’arganier, en répondant aux
Une comparaison facteurs de d’aridité la teneur croissants en eau relative montre, des en feuilles général, d’arganier, une augmentation en répondant de aux ce facteurs paramètre (TER)
avec deux exceptions dans la région d’Immouzer et d’Aït Baha, ces deux stations enregistrent
la plus faible teneur en eau relative par rapport à leur situation géographique ; soit
respectivement de 55.09±13.86% et 66.74±18.44%, contre une augmentation de cette teneur
suivant un gradient d’aridité croissant allant de 63.9±14.58% à 77.82±6.46% pour les cinq
autres stations (fig.2).
Le test de NEWMAN-KEULS permet de déterminer les groupes homogènes pour la teneur en
Le test de NEWMAN-KEULS permet de déterminer les groupes homogènes pour la teneur en eau
eau relative. Ce test montre qu’il existe trois groupes homogènes qui sont respectivement les
stations d’Essaouira, Tamanar et Aït Baha, les stations de Tamanar, Admine, Ait baha,
Merght et Guelmim et la station d’Immouzer. Alors la différence entre les stations du même
groupe ne sont pas significative (Tab.2).
d’aridité croissants montre, en général, une augmentation de ce paramètre (TER) avec deux exceptions
dans la région d’Immouzer et d’Aït Baha, ces deux stations enregistrent la plus faible teneur en
eau relative par rapport à leur situation géographique ; soit respectivement de 55.09±13.86% et
66.74±18.44%, contre une augmentation de cette teneur suivant un gradient d’aridité croissant allant
de 63.9±14.58% à 77.82±6.46% pour les cinq autres stations (fig.2).
relative. Ce test montre qu’il existe trois groupes homogènes qui sont respectivement les stations
d’Essaouira, Tamanar et Aït Baha, les stations de Tamanar, Admine, Ait baha, Merght et Guelmim et
la station d’Immouzer. Alors la différence entre les stations du même groupe ne sont pas significative
(Tab.2).
Figure 2 : Teneur en eau relative en %
Figure 2 : Teneur en eau relative en %
La teneur en flavonoïdes totaux
La méthode d’Andary [22] et Hariri [24], montrent que le taux des flavonoïdes est important
chez les feuilles des régions du Sud (plus élevée dans la région de Guelmim avec une teneur
de 53.51±25.02mg/gMS) et moins important dans les régions du Nord, et il arrive à
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36.71±22.07mg/gMS dans la région d’Essaouira (fig.3).
La méthode de la gamme étalon confirme les résultats obtenus par la méthode d’Andary (tab.

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La teneur en flavonoïdes totaux
La méthode d’Andary [22] et Hariri [24], montrent que le taux des flavonoïdes est important
chez les feuilles des régions du Sud (plus élevée dans la région de Guelmim avec une teneur de
53.51±25.02mg/gMS) et moins important dans les régions du Nord, et il arrive à 36.71±22.07mg/gMS
dans la région d’Essaouira (fig.3).
La méthode de la gamme étalon confirme les résultats obtenus par la méthode d’Andary (tab. 2).
Les analyses statistiques montrent qu’il n’y a pas de différence significative entre les sept stations
étudiées quelque soit la méthode utilisée (Tab.2).
Figure 3 : Taux des flavonoïdes totaux en mg/g de matière sèche
Figure 3 : Taux des flavonoïdes totaux en mg/g de matière sèche
Tableau 2 : Résultats des analyses physiologiques et biochimiques des stations étudiées
Stations
Essaouira
Tableau 2 : Résultats des analyses physiologiques et biochimiques des stations étudiées
Pigments chlorophylliens (mg/gMF) TER (%) Teneur en flavonoïdes
Stations
Chlorophylle Chlorophylle Caroténoïdes
a
b
(mg/gMS)
La gamme Méthode
étalon d’Andary
Essaouira 1.99±0.75 a 0.67±0.36 a 0.65±0.24 a 63.9±14.58 b 31.05±25 a 36.71±22.07 a
Pigments chlorophylliens (mg/gMF) TER (%) Teneur en flavonoïdes (mg/gMS)
Chlorophylle a Chlorophylle b Caroténoïdes
1.99±0.75
Méthode d’An-
La gamme étalon
dary
a 0.67±0.36a 0.65±0.24a 63.9±14.58 b 31.05±25a 36.71±22.07a Tamanar 1.74±0.9 a 0.66±0.33 a 0.63±0.27 a 72.85±9.13 bc 38.07±20.03 a 45.39±22.36 a
Immouzer
Tamanar 1.74±0.9 a 0.66±0.33 a 0.63±0.27 a 72.85±9.13 bc 38.07±20.03 a 45.39±22.36 a
1.79±0.47 a 0.62±0.12 a 0.59±0.13 a 55.09±13.86 a 35.58±13.44 a 44.14±18.73 a
Immouzer 1.79±0.47 a 0.62±0.12 a 0.59±0.13 a 55.09±13.86 a 35.58±13.44 a 44.14±18.73 a
Admine 1.55±0.89 a 0.56±0.35 a 0.51±0.25 a 75.21±4.24 c 44.55±17.74 a 48.88±20.45 a
Admine 1.55±0.89 a 0.56±0.35 a 0.51±0.25 a 75.21±4.24 c 44.55±17.74 a 48.88±20.45 a
Ait Baha 1.92±0.61 a 0.71±0.26 a 0.69±0.22 a 66.74±18.44 bc 30.64±13.94 a 40.78±17.94 a
Ait Baha 1.92±0.61 a 0.71±0.26 a 0.69±0.22 a 66.74±18.44 bc 30.64±13.94 a 40.78±17.94 a
Merght 1.6±0.43 a 0.6±0.15 a 0.6±0.13 a 77.82±6.46 c 39.73±17.21 a 49.27±21.99 a
Merght 1.6±0.43 a 0.6±0.15 a 0.6±0.13 a 77.82±6.46 c 39.73±17.21 a 49.27±21.99 a
Guelmim 1.5±0.33 a 0.53±0.14 a 0.52±0.16 a 76.53±6.36 c 42.64±23.67 a 53.51±25.02 a
Guelmim 1.5±0.33 a 0.53±0.14 a 0.52±0.16 a 76.53±6.36 c 42.64±23.67 a 53.51±25.02 a
Les moyennes dans chaque colonne suivies par une lettre différente sont significativement
différentes (p < 0,05).
Les moyennes dans chaque colonne suivies par une lettre différente sont significativement différentes (p < 0,05).
DISCUSSIONS
Les plantes réagissent au stress environnemental par un ensemble des modifications
morphologiques, anatomiques, physiologiques et biochimiques, ce qui permet le maintien de
la croissance, du développement et de la production [25, 26, 27, 28]. Cette réponse varie au
sein des populations et des génotypes provenant des régions climatiques différentes [29, 30,
31, 32].
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Nos résultats montrent que les arbres d’arganier réagissent aux différents niveaux du stress
environnemental.

Discussions
les plantes réagissent au stress environnemental par un ensemble des modifications
morphologiques, anatomiques, physiologiques et biochimiques, ce qui permet le maintien de la
croissance, du développement et de la production [25, 26, 27, 28]. Cette réponse varie au sein des
populations et des génotypes provenant des régions climatiques différentes [29, 30, 31, 32].
Nos résultats montrent que les arbres d’arganier réagissent aux différents niveaux du stress
environnemental.
Le taux des pigments chlorophylliens (chl a, chl b et caroténoïdes) diminue selon un gradient
d’aridité croissant. Cependant, les analyses statistiques montrent qu’il n’y a pas de différence
significative (p< 0,05) entre les stations étudiées.
La teneur en eau relative des feuilles d’arganier augmente le long d’un transect d’aridité croissant
mais cette teneur diminue aux grandes altitudes (région d’Immouzer).
Nos résultats différent de ceux trouvés chez les plantes qui sont soumis à un déficit hydrique
édaphique, cités par de nombreuses auteurs ; Berka et Aïd [33] chez les plants d’Argania spinosa,
Huseynova et al [34] chez le blé, Van Loon [35] chez la pomme de terre.
Dans les conditions naturelles, lorsque les plantes de pomme de terre sont soumises aux
conditions du stress environnemental, les stomates commencent à se fermer, si la teneur en eau
relative atteint 92 à 96% [36]. On note alors que le stress hydrique aboutit à la fermeture partielle des
stomates [37, 38], ce qui à pour conséquence de diminuer la transpiration [38] et la photosynthèse
[35]. Il apparaît que la transpiration et la photosynthèse sont indépendants au dessèchement du sol
au fur et à mesure que le potentiel de base devient plus négatif [33, 38, 39].
Berka et Aïd [33] montrent que la régulation stomatique chez l’arganier contribue peu efficacement
à la stratégie d’évitement de la dessiccation. Le maintien de la teneur en eau relativement élevée
semble être attribué à d’autres mécanismes physiologiques (accumulation des solutés).
L’activité photosynthétique des feuilles dépend de ces caractéristiques physiologiques comme la
teneur en pigments chlorophylliens [34]. Cette teneur diminue en répondant au stress environnemental
[16,17,34, 40, 41, 42, 43, 44].
La diminution du taux des pigments chlorophylliens est probablement due à la fermeture partielle
des stomates, à cause de la diminution du potentiel hydrique du sol [42], où à la formation d’une
enzyme protéolytiques (chlorophyllase), qui est responsable de la dégradation de la chlorophylle [45].
La diminution du taux des pigments chlorophylliens est aussi probablement due à la diminution de la
synthèse de la chlorophylle à cause d’un changement de la structure membranaire des thylacoïdes [46].
Le dosage de flavonoïdes des feuilles d’arganier montre une augmentation de la teneur en
flavonoïdes dans différentes stations le long d’un transect d’aridité croissant. Cependant, les analyses
statistiques pour le dosage des flavonoïdes des feuilles d’arganier par la méthode d’Andary [22] et Hariri
[24] et par celle effectués avec la gamme-étalon montrent qu’il n’y a pas de différence significative (p<
0,05) entre les sept stations étudiées.
On note que les plantes réagissent aux agressions de l’environnement en augmentant la
production des polyphénols surtout les flavonoïdes, ces composés phénoliques peuvent être soumis
à d’importantes fluctuations face à ces agressions. De plus, les composés phénoliques d’une plante
dépendent d’un nombre de facteurs intrinsèques (génétiques) et extrinsèques (environnementaux) des
facteurs [47,48].
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Conclusion
L’ensemble de nos résultats montre que les arbres d’arganier présentent une stratégie
caractéristique des espèces tolérantes à la sécheresse hydrique.
L’arganier peut faire face aux conditions d’aridité en diminuant la perte d’eau grâce à la fermeture
partielle des stomates.
En plus de ce mécanisme physiologique, un autre mécanisme biochimique intervient pour
renforcer l’adaptation des plants d’arganier à la sécheresse en augmentant leur pool phénolique
surtout les flavonoïdes.
La résistance globale des arbres d’arganier à la sécheresse apparait comme le résultat de
nombreuses modifications physiologiques et biochimiques qui interagissent pour permettre le
maintien d’une bonne croissance face à ces conditions agressives.
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