Productivity of forest ecosystems - unesdoc - Unesco

Productivity
of forest
ecosystems
Proceedings of the Brussels
syinposiunt orguixized by
Unesco und the Internutioixcil
Bi o 1 og iccc 1 Prog ruin in e
(27-31 October 1969)
Edited by P. :Duvigneaiid
Productivité
des écosystèmes
d
forestiers
Actes du. colloque de Bruxelles
organisé par l’Unesco
et le Prograinnie biolsgiqu,e
internat ionul
(27-31 octobre 1969)
Texte mis au point par P. Duvigneaucl
Unesco Paris 197 1

Ecology and conservation / Écologie et conservation 4

Titles in this series / Dans cette collection:
1. Ecology of the subarctic regions. Proceedings of the Helsinki symposium 1 Écologie des régions subarctiques. Actes du colloque
d’Helsinki.
2. Methods of study in soil ecology. Proceedings of the Paris symposium j Méthodes d’étude de l’écologie des sols. Actes du colloque
de Paris.
3. The origin of Homo sapiens. Proceedings of the Paris symposium 1 Origine de l’homme moderne. Actes du colloque de Paris.
4. Productivity of forest ecosystems. Proceedings of the Brussels symposium I Productivité des écosystèmes forestiers. Actes du colloque
de Bruxelles.

International
1972 Book year
Année internationale
du livre
ß' , 1
Published by the
United Nations Educational, Scientific
and Cultural Organization
Place de Fontenoy, 75 Pari~-7~
Printed by Imprimeries Populaires, Geneva
Publié par
l'organisation des Nations Unies pour
l'éducation, la science et la culture,
place de Fontenoy, 75 Pari~-7~
Imprimeries Populaires, Genève
i%> Unesco 1971
Prinled in Switzerland
SC.ïO/XXIV. 4/AF

Foreword Avant -propos
This publication in the Unesco series Ecology and
Conservation contains the papers presented at the
Symposium on the Productivity of Forest Ecosystems
organized by Unesco and the International Biological
Programme (IBP), with the assistance and support
of the Government of Belgium, at the Palais des Congrès,
Brussels, from 27 to 31 October 1969. Profeqsor P. Duvi-
gneaud, Director of the Laboratory of Systematic
Botany and Ecology at the University of Brussels and
chairman of the syniposium, has also chosen for inclusion
in this publication several complementary articles not
presented directly at the symposium.
A list of the 120 participants from some twenty-five
countries who attended the symposium is given in at the
end of this work.
Following the IBP Woodlands Workshop held in
Tennessee (United States) in August 1969, the main
objective of the Brussels meeting was to draw together
and compare the data obtained in projects on productiv-
ity and energy flow in woodland and forest ecosystems.
The programme consisted of some twenty papers which
attempted to summarize present knowledge of aspects
of forest productivity at all trophic levels, in both
temperate and tropical zones. These papers, most of
which were circulated in advance for discussions at the
meeting, were not essentially original scientific contri-
butions, but rather reviews or progress reports of projects
on forest productivity. They summarized results obtained
to date and outlined future work plans, thus helping to
facilitate further international integration and co-
operation among projects in the biome. A number of
shorter reports were also presented to the meeting.
The symposium was opened by a welcoming address
by P. Vermeylen, Minister of National Education and
Flemish Culture in Belgiuni, followed by an opening
addreqs by G. Budowski of the Unesco Secretariat.
The programme of the meeting fell under the fol-
lowing ten niain sections: 1. Forest bioclimatology and
La présente publication, qui fait partie de la collection
L‘Ecologie et conservation”, contient les communications
présentées au Colloque sur la productivité des écosystèmes
forestiers, organisé par l’Unesco et le Programme
biologique international (PBI), avec l’assistance et
l’aide financièrc du gouvernement belge, au Palais des
Congrès de Briixelles, du 27 au 31 octobre 1969; elle comporte,
en outre, certains articles complémentaires
choisis par le professeur P. Duvigneaud, directeur du
Laboratoire de botanique systématique et d’écologie
de l’université de Bruxelles, président du colloque.
Plus de 120 participants de quelque 25 pays ont assisté
au colloque; on trouvera leurs noms à la fin de cet ouvrage.
Après la réunion du groupe de travail sur l’étude de la
productivité des forêts, organisée par le PBI au Tennessee
(États-Unis d’Amérique), en août 1969, le principal
objectif de Bruxelles était de rassembler et de comparer
les données obtenues au cour5 des travaux sur la productivité
et le flux d’énergie dans les écosystèmes forestiers.
Le colloque avait à examiner une vingtaine de communications
qui tentaient de résumer l’état actuel des connaissances
sur les différents aspects de la productivité
forestière à tous les nivesux trophiques, tant dans les
zones tempérées que dans les zones tropicales. Ces communications,
dont les textes ont été, pour la plupart,
distribués à l’avance, n’étaient pas essentiellement des
études scientifiques originales, mais plutôt des rapports
sur des travaux en préparation ou en cours. Elles récapitulaient
les résultats obtenus jusqu’à présent et indiquaient
les grandes lignes cles plans de travail futurs,
contribuant ainsi au progrès de l’intégration et de la
coopération internalionales clans les recherches sur le
bionic. Un certain nombre de rapports plus brefs ont
également été présenLés au colloque.
M. P. Vernieylen, ministre de l’éducation nationale et
de la culture néerlandaise de Belgique, a souhaité la
bienvenue aux participants; puis M. G. Budowski, du
Secrétariat de I’Unesco, a prononcé une allocution.

phenology; II. Forest edaphology; III. Primary produc-
tivity (concepts and methods, primary productivity of
boreal forests, resinous forests and plantations, mixed
forests, deciduous forests, evergreen deciduous forests,
tropical and equatorial forests); IV. Secondary produc-
tivity; V. Litter decomposition-forest soil fauna and
flora; VI. Nutrient and “N” cycling; VII. Mathematical
models; VIII. Data extension including cartography;
IX. Reports on the synthesis of results of integrated
projects; X. Remarks and conclusions.
Following the presentation of papers and discussion,
visits were arranged to the Belgian IBP forest project
at Virelles and the Solling project in the Federal Republic
of Germany.
It is hoped that this volume wil prove of practical
value to those concerned with the study of forest eco-
systems, particularly at the time of the launching of
the new intergovernmental and interdisciplinary pro-
gramme of Unesco on “Man and the Biosphere”.
The choice of observations discussed and the opinions
and interpretations expressed are those of the authors.
Le programme du colloque se divisait en dix grandes
sections: 1. Bioclimatologie et phénologie forestières;
2. Edaphologie forestière; 3. Productivité primaire
(méthodes et concepts, forêts boréales, forêts et planta-
tions de résineux, forêts mixtes, forêts feuillues caduci-
foliées, forêts feuillues sempervirentes, forêts tropicales
et équatoriales); 4. Productivité secondaire; 5. Décom-
position de la litière, pédofaune et pédoflore forestières;
6. Cycle des éléments biogènes ‘et cycle de l’azote;
7. Modèles mathématiques; 8. Extension des résultats,
y compris cartographie des écosystèmes; 9. Rapports
sur la synthèse des résultats de projets intégrés; 10.
Remarques et conclusions.
Après la présentation des communications et les débats
qui ont suivi, des visites ont été organisées à Virelles,
en Belgique, où un projet forestier du PBI est en cours,
et à Solling, en République fédérale d’Allemagne, où
un autre projet est en voie de réalisation.
Le présent volume aura un intérêt pratique pour les
spécialistes des écosystèmes forestiers, tout particuliè-
rement au moment où l’Unesco lance son programme
intergouvernemental et interdisciplinaire sur l’hommc
et la biosphère.
I1 va sans dire que les auteurs assument la responsa-
bilité du choix des informations données et des opinions
exprimées.

Contents /Table des matières
Remarques préliminaires concernant la productivité des écosystèmes forestiers et le programme “Productivité
forestière” du Programme biologique international, par P. Duvigneaud . . . . . . . .
Preliminary remarks concerning the productivity offorest ecosystems [Summary] . . . . . . .
I FOREST BIOCLIMATOLOGY AND PHENOLOGY
BI OC LI MAT O LO GI E ET P II E NOL O GI E FORE s T I È RE s
A. Galous
G. Schnock
A. A. Molchanov
H. Lieth
II FOREST EDAPHOLOGY
E DAPHOLOGIE FORESTIÈRE
Flux et transferts d’énergie au niveau des écosystènies forestiers . . .
Flux and transfer of energy in forest ecosystems [Sun~mary] . . . .
Le bilan de l’eau dans l’écosystème forêt. Application à une chênaie mtlangéc
de haute Belgique . . . . . . . . . . . . .
The water Balance in the forest ecosystem. Example of a mixed deciduous oak
wood in Haute Belgique [Summary] . . . . . . . . .
Cycles of atmospheric precipitation in different types of forcsts of natural
zones of the U.S.S.R. . . . . . . . . . . . .
Cycles des précipitations atmosphériques dans divers types de forêts de zones
naturelles de l’URSS [Résumé] . . . . . . . . .
Discussion on the climatope / Discussion sur le climatope
The phenological viewpoint in productivity studies . . . .
Les aspects phénologiqices dans les recherches sur la prodicctioité [Résumé]
G. Manil L’édaphologie forestière. Principes ct techniques de recherche . .
Forest edaphology-principles und research techniques [Summary] .
B. Ulricli Thc ecological information value of soil chemical data . . . . .
Validité des données chimiques dic sol en tant qu’information écologique
[Résumé] . . . . . . . . . . . . . .
Discussion on the edaphotope / Discussion sur l’édaphotope . . .
13
17
21
37
43 1
46
4’9
66
69
71
80
87
99
101
104
107

III PRIMARY PRODUCTIVITY
PRODUCTIVITÉ PRIMAIRE
1. Concepts and methods / Méthodes et concepts
P. Duvigneaud Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forestiers . . .
Some thoughts on the primary productivity of forest ecosystems [Summary] .
E. D. Schulze, W. Koch Measurement of primary production with cuvettes . . . . .
Mesure de la productivité primaire par la méthode des échanges de gaz en
cuvettes [Résumé] . . . . . . . . . . . . .
R. H. Whittaker, G. M. Woodwell Measurement of net primary production of forests . . . . . .
Mesure de la productivité primaire nette de la forêt [Résumé] . . .
J. Delvaux Des tables de production aux bilans énergétiques . . . . . .
From yield tables to energy balances [Summary] . . . . . .
2. Primary productivity of boreal forests / Productivité primaire des forêts boréales
M. Lahdeoja Primary production of boreal coniferous forests [Summary] / Production
primaire des forêts boréales de conifères [Résumé] . . . . .
3. Primary productivity of resinous forests and plantations / Productivité primaire des forêts et plantations
de résineux
T. Satoo
B. Lemoine
Primary production relations of coniferous forests in Japan . . .
La production primaire des forêts de conifères du Japon [Résumé] . .
Le pin maritime (Pinus pinaster) dans les Landes de Gascogne . . .
Pinus pinaster in the “Landes de Gascogne” [Summary] . . . . .
P. Lossaint, M. Rapp Le cycle du carbone dans les forêts de Pinus halepensis . . . . .
The carbon cycle in forests of Pinus halepensis [Summary] . . . .
V. Matte Pinus radiata plantations in Chile. Present situation and future possibilities
Les plantations de Pinus radiata au Chili. Possibilités présentes et futures
[Résumé] . . . . . . . . . . . . . .
4. Primary productivity of mixed forests / Productivité primaire des forêts mixtes
N. Dylis Primary production of mixed forests . . . . . . . .
La productivité primaire deS.forêts mixtes [Résumé] . . . . .
5. Primary productivitv of deciduous broad-leaved forests / Productivité primaire des forêts d’essences feuillues
I I
caducifoliées
J. S. Olson
P. Duvigneaud, P. Kestemont,
P. Ambroes
P. Kestemont
Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous
types . . . . . . . . . . . . . . .
La productivité primaire des forêts tempérées et principalement des types amê-
ricains d’essences feuillues caducifoliées [Résumé] . . . . . .
Productivité primaire des forêts tempérées d’essences feuillues caducifoliées
en Europe occidentale . . . . . . . . . . . .
Primary productivity of the temperate deciduous forests of Western Europe
[ S~rnmar~y] . . . . . . . . . . . . . .
Productivité primaire des taillis simples et concept de nécromasse . .
Primary productivity of simple coppice s-ystems and the concept of “necromass”
111
137
~~
[Summary] , . . . . . . . . . . . . . 278
141
156
159
169
177
182
187
191
202
207
210
213
215
217
222
227
230
235
256
259
269
271

F. Andersson
V. Bisliupsky
A. de Philippis
Methods and preliminary results of estimation of biomass and primary
production in a south Swedish mixed deciduous woodland . . . .
Méthodes et résultats préliminaires de l’estimation de la biomasse et de la pro-
ductivité primaire dans une forêt caducifoliée mélangée du sud de la Suède
[Résumé] . . . . . . . . . . . . . .
Productivité primaire des forêts tempérées caducifoliées en Europe orien-
tale (Tchécoslovaquie, Bulgarie, Hongrie) . . . . . . .
Primary productivity of temperate deciduous forests in Eastern Europe
(Czechoslovakia, Bulgaria, Hungary) [Summary] . . . . . .
Les plantations de feuillus . . . . . . . . . . .
Deciduous plantations [Summary] . . . . . . . . .
6. Primary productivity of evergreen broad-leaved forests / Produc tivité priniairc des forêts feuillues semper-
virentes
P. Lossaint, M. Rapp Répartition de la matière organique et cycle du carbone dans les groupements
forestiers et arbustifs méditerranéens senipervirents (voir ci-après: “IX.
Projets intégrés”)
Distribution of organic matter, and carbon cycle iii evergreen forest and shrub
ecos-ystems in Mediterranean climates (See below: “IX. Integrated Projects”)
R. B. Miller Forest productivity in the temperate-humid zone of the Southern Hemi-
sphere . . . . . . . . . . . . . . .
La productivité des forêts dans la zone tempérée de l’hémisphère Sud [Résumé]
7. Productivity of tropical and equatorial forests 1 Productivité des forêts tropicalcs et équatoriales
T. Kira, H. Ogawa
J. Jeníli
A. Dilmy
J. Parkari
Assessment of primary production in tropical and equatorial forests . .
Estimation de la productivité primaire dans les forets tropicales et équatoriales
[Résumé] . . . . . . . . . . . . . .
Root structure and underground biomass in equatorial forests . . .
La structure des racines et leur biomasse souterraine dans les forêts équatoriales
[Résumé] . . . . . . . . . . . . . .
The primary productivity of equatorial tropical forests in Indonesia .
La productivité primaire des forêts tropicales équatoriales d’Indonésie [Résumé]
Production potentielle ligneuse en région soudano-guinéenne . . .
Potential timber production in the Sudan- Guinea region [Summary] . .
8. Synthesis: world forest primary productivity 1 Synthèse: productivité primaire des forêts du monde
N. I. Bazilevicli, A. V. Drozdov, World forest productivity, its basic regularities and relatioiiship with
L. E. Rodin climatic factors . . . . . . . . . . . . .
La productivité forestière mondiale, ses constantes de base et ses rapports avec
les facteurs climatiques [Résumé] . . . . . . . . .
IV SECONDARY PRODUCTIVITY
PRODUCTIVITE SECONDAIRE
1. Pests and daniagec caused to forchts 1 Pestes et dégâts causés aux forêts
P. M. Rafee Pests and the damage which they cause to forests . . . . . .
Les pestes et les dégâts qu’elles causent aux forêts [Résumé] . . . .
.
281
287
289
291
293
293
299
304
309
319
323
329
333
336
339
340
345
353
357
365

Y. Grison Observations sur l’impact des insectes défoliateurs sur la productivité pri-
maire . . . . . . . . . . . . . . . 369
Observations on the impact of defoliating insects on primary productivity
[Summary] . . . . . . . . . . . . . . 3 74
2. Productivity of forest vertebrates / Productivité des vertébrés de la forêt
F. J. Turcek On vertebrate secondary production of forests . . .
La productivité secondaire des vertébrés des forêts [Résumé] . . .
. 379
. 384
C. Ferry, B. Frochot gvolution de l’avifaune reproductrice au cours d’une succession dans une
chênaie de Bourgogne . . . . . . . . . . . . 387
Changes in the reproductive avifauna in a succession in an oak wood in Bur-
gundy [Summary] . . . . . . . . . . . . 388
3. Insects of the free air space in forests / Les insectes de l’espace aérien des forêts
J. Leclercq
S. Krizelj
C. Verstraeten
Les insectes de l’espace aérien des forêts: réalités et points de vue . . 391
Insects of the free air space in forests: facts and viewpoints [Summary] . . 396
L’entomofaune circulante dans la chênaie à charmes de haute Belgique 397
The “mobile” entomofauna in an oak-hornbeam forest in Haute Belgique
[Summary] . . . . . . . . . . . . . . 400
Rôle des lépidoptères vernaux dans la productivité primaire et secondaire
aérienne de 1963 à 1969 dans une chênaie à charmes de haute Belgique 403
Role of vernal Lepidoptera in primary and secondary productivity from 1963
to 1969 in an oak-hornbeam forest in Haute Belgique [Summary] . . . 409
V LITTER DECOMPOSITION-FOREST SOIL FAUNA AND FLORA
DECOMPOSITION DE LA LITIERE, PEDOFAUNE ET PEDOFLORE FORESTIERES
1. Forest soil flora / Pédoflore forestière
M. Witkamp
D. Parkinson
Forest soil microflora and mineral cycling . . . . . . . 413
Microjlore des sols forestiers et cycle des éléments minéraux [Résumé] . . 422
Studies on fungi in Canadian aspen forest soils . . . . . . 425
Études sur les champignons dans les sols de lapeupleraie canadienne [Résumé] 430
2. Soil invertebrates: systematics and populations. Regulation of soil communities to encourage useful forms
and discourage harmful species / Invertébrés du sol: systématique et populations. Aménagement des
communautés du sol pour favoriser les formes bénéfiques et décourager les espèces nuisibles
M. S. Ghilarov
I. Zajonc
I. Zajonc
Invertebrates which destroy the forest litter and ways to raise their activity 433
Invertébrés détruisant la litière des forêts et moyens d’augmenter leur activité
[Résumé] . . . . . . . . . . . . . . 439
Synusia analysis of earthworms (Lumbricidae oligochaeta) in the oak-horn-
beam forest in south-west Slovakia . . . . . . . . . 4483
Analyse de la synusie de vers de terre (Lumbricidae oligochaeta) dans la
forêt de chénes et de charmes du sud-ouest de la Slovaquie [Résumé] . . 449
La distribution quantitative des lombrics (Lumbricidae oligochaeta) dans
les grands types mondiaux d’écosystèmes forestiers . . . . . 453
Quantitative distribution of earthworms (Lumbricidae oligochaeta) in the
major world types of forest [Summary] . . . . . . . . 460

3. Speed of litter decomposition / VitesFe de décomposition de la liticre
D. E. Reichle
P. Berthet
Energy and nutrient metabolism of soil and lilter invertebrates . . . 465
Énergie et métabolisme des éléments biogènes des invertébrés du sol et de la
litière [Résumé] . . . . . . . . . . . . . 475
Une nouvelle niéthode pour l’estimation du bilan annuel de consommation
d’oxygène des communautés édaphiques . . . . . . . . 479
A new method of estimating the annual oxygen consumption balance of edaphic
communities [S~mniar-y] . . . . . . . . . . . 482
4. Biological regioiiality of the soil fauna / Régionalité biologique de la faune du sol
Y. Kitazawa Biological regionality of soil fauna and its function in forest ecosystem
types . . . . . . . . . . . . . . .
Régionalité biologique de la faune du sol et son importance dans les écos-ystèmes
485
forestiers [Résumé] . . . . . . . . . . . . 496
VI NUTRIENTS AND NITROGEN CYCLING
CYCLE DES ELEMENTS BIOGÈNES ET CYCLE DE L’AZOTE
ß. Ulrich
€1. Ellenherg
S. Denaeyer - D e Smet
P. Duvigneaucl,
S. Denaeyer - D e Sinet
T. ïsutsumi
G. E. Lilicns, F. H. ßormanii,
R. S. Pierce, D. W. Fisher
VI1 MATHEMATICAL MODELS
MODELES MATHEMATIQUES
Investigations on cycling of bioelements in forests of central Europe (prclimiriary
results of the Solliiig project) . . . . . . . . 501
Recherches sur le cycle des éléments nutritifs dans les forets d’Europe centrale
[Résumé] . . . . . . . . . . . . . . 506
Nitrogen content, mineralization and cycling . . . . . . . 509
Contenu, minéralisation et cyrle de Z’a:ote [Résumé] . . . . . 512
Tencurs en éIémcnts biogènes des tapis végétaux dans les forêts caducifoliées
d’Europe. . . . . . . . . . . . . . . 515
Contents in biogenic elements of the plant covers in the deciduous forests of
Europe [Summar-y] . . . . . . . . . . . . 524
Cycle des éléments biogènes dans les écosystèmes forestiers d’Europe (principalemcnt
forets caducifoliées) . . . . . . . . . . 537
Cycle of the biogenic elements in the forest ecos-ystems of Europe (chiefly deciduous
forests) [Summary] . . . . . . . . . . . 540
Accumulation and circulation of nutrient elements in forest ecosystems . 543
Accumulation et circulation des éléments biogènes dans les écosystèmes forestiers
[Résumé] . . . . . . . . . . . . . 551
Nutrient-hydrologic cycle interactioiiin small forested watershed-ecosystems
Interaction entre le c-ycle hydrologique et le cycle des éléments nutritifs dans les
553
écosystèmes depetits bassins boisés [Résumé] . . . . . . . 561
H. Lieth Mathematical modelling for ecosystem analysis . . . . . . 567
Modèles mathématiques dans l’analyse des écos-ystèmes [Résumé] . . . 574

VI11 DATA EXTENSION. CARTOGRAPHY
EXTENSION DES RÉSULTATS. LA CARTOGRAPHIE
M. Godron
P. Rey
IX INTEGRATED PROJECTS
PROJETS INTÉGRÉS
P. Lossaint, M. Rapp
J. E. Satchel1
J. Van der Drift
A. Froment, M. Tanghe,
P. Duvigneaud, A. Galoux,
S. Denaeyer - D e Smet,
G. Schnock, J. Grulois,
F. Mommaerts-Billet,
J. P. Vanséveren
H. Ellenberg
A. Jurko
S. I. Auerbach
Trois problèmes posés par l’extension des observations relatives à la pro-
duction d’un écosystème forestier . . . . . . . . . 579
Three problems posed by the development of observations concerning the pro-
duction of a forest ecosystem [Summary] . . . . . . . . 581
Réflexions sur la cartographie des écosystèmes . . . . . . 583
ReLflections on the mapping of ecosystems [Summary] . . . . . 588
Discussion on cartography and data extension / Discussion sur la cartogra-
phie et l’extension des résultats . . . . . . . . . 593
Répartition de la matière organique, productivité et cycles des éléments
minéraux dans des écosystèmes de climat méditerranéen . . . .
Distribution of organic matter, productivity and mineral cycles in ecosystems
in Mediterranean climate [Summary] . . . . . . . .
Feasibility study of an energy budget for Meathop Wood . . . .
Étude qu’onpeut faire d’un bilan énergétiquepour la forêt de Meathop [Résumé]
Production and decomposition of organic matter in an oakwood in the
Netherlands . . . . . . . . . . . . . .
Production et décomposition de la matière organique dans une chênaie de
Hollande [Résumé] . . . . . . . . . . . .
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en Haute Belgique .
The mixed calcareous oak forest of Virelles-Blaimont in Haute Belgique
[Summary] . . . . . . . . . . . . . .
The Solling project, an IBP/PT integrated project in the Federal Republic
of Germany . . . . . . . . . . . . . .
Le projet Solling, un projet intégré PBIIPT en République fédérale d’Alle-
magne [Résumé] . . . . . . . . . . . . .
Study of woodlands productivity in Czechoslovakia . . . . .
Etude de la productivité forestière en Tchécoslovaquie [Résumé] . . .
The Deciduous Forest Biome Programme in the United States of America
Leprogramme “Deciduous Forest Biome” aux États- Unis d’Amérique [Résumé]
X SUMMARY OF THE SYMPOSIUM’ REMARKS AND CONCLUSIONS
RESUME DU COLLOQUE, REMARQUES ET CONCLUSIONS
P. Duvigneaud Résumé du colloque, remarques et conclusions . . . . . .
Summary of the symposium, remarks and conclusions [Summary] . .
List of participants / Liste des participants . . . . . . . . . , . . . . . 705
597
614
619
629
631
633
635
663
667
670
671
676
677
683
687
703

Remarques préliminaires concernant la productivité
~~ ~
des écosystèmes forestiers et le programme
GG Productivité forestière ” du Programme
biologique international
La productivité forestière peut être envisagée sous deux
aspects distincts, économique ou biologique.
La productivité économique, évaluée essentiellement
en mètres cubes de bois fort à l’hectare, est un des thèmes
dont on se préoccupe depuis bien longtemps déjà, qu’il
s’agisse d’en faire l’inventaire, local, régional, ou mondial,
de trouver les moyens de l’améliorer, ou de l’utiliser à des
fins de plus en plus variées.
La productivité biologique d’une forêt estimée en poids
sec de matières diverses, ou en kilocalories, est bien plus
complexe; elle résulte du fonctionnement de l’écosystème,
OU tous les organes ou organismes formant la biocénose
sont impliqués, en même temps que les facteurs du climat
(climatope) et du sol (édaphotope).
Bien qu’on ne puisse passer sous silence l’œuvre consi-
dérable accomplie au siècle dernier par des pionniers
comme Ebermayer en Allemagne et Henry en France, on
doit considérer que le véritable fondateur de la science de
la production biologique des forêts fut le physiologiste
danois Boysen Jensen, qui, dès 1910, en jeta les bases
fondamentales, en définit les concepts et en développa
les techniques et méthodes. L’année 1932 fut celle de
la parution du livre de Boysen Jensen : Die Stoflproduk-
tion der PJlanzen [La production de matière par les
plantes].
En URSS, la notion d’écosystème (sous la dénomina-
tion de biogéocénose) apparaît très tôt, grâce à l’influence
du biogéochimiste Vernadskiy (1934) et aux conceptions
synthétiques de Suliachev sur la phytosociologie, qu’il
considère comme la science des biogéocénoses ou biogéo-
cénologie (“Principes théoriques de biogéocénologie”,
dans: Symposium mémorial pour le 30. anniversaire de
la Grande révolution socialiste d’octobre, Leningrad, 1947,
en russe); on trouvera de bonnes synthèses en langue
anglaise de l’œuvre considérable accomplie par les éco-
logistes soviétiques dans Rodin et Bazilevitch (Produc-
tion and mineral cyclying in terrestrial vegetation, Londres,
Oliver and Boyd, 1967) et dans Sukachev et Dylis
P. Duvigneaud
(Fundamentals of forest biogeocenology, Londres, Oliver
and Boyd, 1968).
Aux États-Unis, l’écologie, déjà très vivante à l’époque
de Clements (1916), se développe dans un sens où la pro-
ductivité biologique est de plus en plus concernée, spécia-
lement dans les recherches des hydrobiologistes, qui
prennent une avance qu’ils ont conservée encore de nos
jours. La parution des ouvrages généraux d’0dum
(Fundamentals of ecology, première édition en 1953,
seconde édition en 1959) marque une étape importante
dans l’évolution des conceptions et dans la prise de
conscience généralisée d’une écologie de productivité.
Au Royaume-Uni, où le mot “ecosystem” est proposé
pour la première fois en 1935 par Tansley, il convient de
signaler le travail considérable accompli par Ovington,
dont l’étude Dry matter production by “Pinus sylvestris”,
(1957) est un classique.
La véritable prise de conscience des écologistes
d’Europe occidentale, jusque-là confinés dans d’inter-
minables descriptions d’associations végétales, dans l’éta-
blissement de systèmes phytosociologiques souvent aussi
spéculatifs que stériles ou dans des études d’autoécologie
de portée restreinte, nous paraît avoir commencé lors
d’un colloque extrêmement important, organisé en 1960
à Stuttgart-Höhenheim par H. Walter, et ayant pour
thème de discussion: “Die Stoffproduktion des Pflanzen-
declte” [La productivité du tapis végétal]; à ce colloque,
D. Muller, continuateur de l’œuvre de Boysen Jensen,
fait le point des méthodes danoises, appliquées à de
multiples recherches classiques sur la hêtraie à Fagus
sylvatica ; Tranquillini décrit les techniques de mesure de
la production brute par la mesure des échanges de COZ;
Bray étudie la productivité primaire de la forêt du
Minnesota en relation avec l’albédo et le contenu en
chlorophylle; Schlenker détermine la productivité pri-
maire régionale des divers types d’associations forestières
stationnelles de l’Allemagne du Sud-Ouest en fonction
des groupes d’espèces indicatrices de la station, ce qui
Unesco. 1971. Productiuité des écosystèmes forestiers, Aeies Call. Bruxelles. 1969. (Écologie et conscrvstion, 4.) 13

P. Duvigneaud
permet une cartographie écologique de la productivité
forestière. La plupart des problèmes actuels de la pro-
duction biologique forestière et de ses processus se
trouvent déjà évoqués dans les Actes de ce colloque,
publiés par H. Lieth chez Gustav Fischer (1962).
LA REUNION ET LE PLAN
DE BRUXELLES 1963.
BILAN DE PRODUCTION
DES COMMUNAUTES TERRESTRES
Du 30 septembre au 5 octobre 1963, grâce à un généreux
subside du gouvernement belge, et avec l’appui éclairé
de M. Freddi Darimont, directeur général de l’enseigne-
ment supérieur et de la recherche scientifique au Minis-
tère de l’éducation nationale, s’est tenue à Bruxelles la
première réunion du groupe de travail Al d’un Pro-
gramme biologique international (PBI) en voie de consti-
tution sous l’égide du Conseil international des unions
scientifiques (CIUS).
Ce groupe de travail Al, dirigé par H. Ellenberg, s’inti-
tulait “Écologie de production des communautés bio-
logiques terrestres”, avant de devenir “Bilan de la pro-
duction des communautés biologiques terrestres” et,
plus tard, “sous-comité PT” (Productivité des commu-
nautés terrestres).
Le but de la réunion de Bruxelles, qui groupait quelque
75 écologistes, surtout européens, était d’examiner un
programme élaboré par Ellenberg, de le discuter, de
l’améliorer, de l’étendre, ce qui fut fait dans l’enthousiasme
et, semble-t-il, en pleine connaissance de cause,
car tous les programmes de recherches sur la productivité
biologique terrestre élaborés depuis se ramènent toujours
plus ou moins étroitement au plan de Bruxelles 1963. I1
est donc utile de résumer ce plan en guise de préambule.
LE PLAN DE BRUXELLES 1963. ETUDE DE LA
PRODUCTIVITÉ BIOLOGIQUE
DES COMMUNAUTES TERRESTRES
Le bilan de productivité des communautés terrestres a
pour thème principal de recherche la mesure et l’inter-
prétation de la productivité biologique, tant primaire que
. secondaire; l’étude concomitante de l’environnement
(climat, sol, action humaine) est toutefois indispensable
à la compréhension des résultats obtenus.
Le programme doit offrir des possibilités sans précé-
dent pour l’obtention de données biologiques fondamen-
tales comparables à l’échelle mondiale. En augmentant
notre connaissance scientifique du capital biologique
mondial (à la fois actuel et potentiel), le programme
attirera l’attention sur la nécessité et sur les possibilités
d’un usage plus rationnel ou plus sage des ressources bio-
logiques; il ne peut faire de doute que de nouvelles idées
et méthodes naîtront au fur et à mesure que se dévelop-
pera le programme.
14
Recherches sur la productivité primaire
Dans les principales régions biologiques du globe, les
recherches sur la productivité primaire (photosynthé-
tique) porteront à la fois sur: (a) les communautés natu-
relles ou semi-naturelles importantes; (b) d7autres com-
munautés, comme des prairies artificielles, des moissons,
des plantations (forêts à couvert dense) qui, à l’échelon
régional, sont considérées comme les plus productrices.
La productivité nette annuelle (assimilation nette) est
la valeur qui permet le mieux les comparaisons sur une
base unifiante; elle sera déterminée par l’addition des.
valeurs suivantes: (a) changement de biomasse des
plantes photosynthétiques; (b) pertes végétales par
mortalité et chute d’organe; (c) récoltes dues à l’homme;
(d) consommation de plantes photosynthétiques par lec
animaux,
C’est là un programme minimal; dans certains sitec
peu nombreux, un programme développé sera poursuivi,
où, en plus de la productivité nette, des données sur le
climat et le sol seront enregistrées automatiquement, de
manière à pouvoir être mises en rapport avec la producti-
vité nette et entrer ainsi dans le problème des processus
de production.
Recherches sur la productivité secondaire
La production secondaire concerne le rôle de tous les
organismes non photosynthétiques ou chimiosynthé-
tiques qui utilisent la production végétale.
Le programme minimal s’occupera de la productivité
des vertébrés les plus importants (gibier et petits mammi-
fères, par exemple), et des invertébrés qui utilisent les
plantes vertes dominantes comme nourriture; quand ce
sera possible, des mesures similaires seront faites pour les
prédateurs et parasites importants.
L’étude de certains aspects des processus de décompo-
sition de la matière organique dans le sol par des orga-
nismes du sol (lombrics, termites, fourmis, microflore et
microfaune du sol) est nécessaire pour l’établissement des
cycles des éléments nutritifs et du flux d’énergie.
Influence de l’environnement sur la productivité
Dans la mesure du possible, les réseaux météorologiques
existants seront utilisés pour relier la productivité au cli-
mat régional; mais, où ce sera nécessaire, des mesures
climatiques additionnelles seront faites (pluie incidente,
température du sol et de 17air, humidité de 17air, évapora-
tion et vent) avec les instruments les plus simples pos-
sible.
Le remplissage des vides dans les réseaux météorolo-
giques sera particulièrement poussé à cause de l’impor-
tance des bilans d7énergie.
Le microclimat ne sera étudié que là où les botanistes et
zoologistes l’estiment nécessaire.
Les profils de sols devront être soigneusement décrits,
et placés dans le contexte pédologique local et à large

échelle. La structure, le volume total et la capacité
d’échange de tous les horizons utilisés par les plantes
seront établis pour chaque station.
La distribution de l’eau dans le sol sera mesurée au
moins mensuellement pendant la saison de croissance et
aux périodes les plus humides et les plus sèches de l’année.
Quand ce sera possible, on comparera ces valeurs à l’ap-
port d’eau actuel et à l’évapotranspiration potentielle.
Les conipositioiis chimiques des sols et des plantes sont
importantes non seulement comme facteurs gouvernant
la productivité animale et végétale, mais aussi comme
mesures essentielles dc la qualité des matières circulant
dans l’écosystème.
Description des biocénoses
Dans chaque station, la stratification verticale et la
variabilité horizontale de la biocénose seront montrées au
moyen de transects et de cartes. I1 faudra décrire la coni-
position spécifique, tant du point de vue taxonomique
qu’écologique, de manière à permettre des comparaisons
valables entre stations.
L’enregistrement de la phénologie des espèces impor-
tantes de la biocénose est nécessaire pour l’interprétation
du rythme annuel de productivité.
Choix des sites à étudier
A l’échelon local, il conviendra d’étudier, d’une part, des
biocénoses contras tantes établies dans des aires de climat,
sol et topographie Similaires, d’autre part, des biocénoses
similaires se développant dans des environnements
contrastants. C’est ainsi seulement qu’il sera possible
d’in~erpréter des différences de productivité, qui peuvent
être dues à des variations dans le cycle des éléments iiutritifs,
dans les facteurs climatiques ou biotiques, dans le
stade de développement de la biocénose ou du sol.
Protection des sites étudiés
Tous les sites choisis pour la recherche doivent être pro-
tégés pendant la durée de celle-ci, et peut-être aussi après.
Méthodes et techniques
Le point probablement le plus important est d’utiliser
des méthodes (principalement d’échantillonnage) et des
techniques qui fournissent une précision et une reproduc-
tibilité suffisantes. Les différences trouvées doivent être
statistiquement valables. Dans une science qui se trouve
à ses débuls, il est certain que l’activité initiale, d’une
durée de plusieurs années, sera centrée sur la recherche
des méthodes et des techniques adéquates et nécessitera
une coordination ct des échanges d’informations suivis
entre les diverses équipes.
Les résultats eus-mêmes devront être estimés en
unités métriques, et les données de productivité seront
exprimées sur une base surface/temps. La transformation
Remarques priilirninaires concernant la produclivité des Acosystemes
en calories sera faite autant que possible. La productivité
secondaire sera exprimée en matière sèche.
On pourra additionnellement rechercher la produc-
tivité en certaines matières spéciales: bois, sucres,
graisses, protéines, os, etc.
ORGANISATION DU PBl ET DE
SA SECTION PT (PRODUCTIVITÉ DES
COMMUNAUTES TERRESTRES),
GROUPE FORaTS
Quelques mois après la réunion de Bruxelles, en mars
1964, une assemblée générale réunie à l’Unesco, à Paris,
décida la mise sur pied définitive du PBI pour une
période de sept ans. L’étude de la productivité des éco-
systèmes terrestres fut confiée à un sous-comité PT.
Le programme de Bruxelles, qui avait été repris in
extenso par un Planning Committee réuni le 15 novcrnbre
1963 eL adopté dans ses grandes lignes, quelque peu revu
et développé, devint le programme définitif de la section
PT du PBI, et fut publié dans IBP news, no 2, 1965,
p. 8-18, et no 9, 1967, p. 8-16. Le point suivant a été
ajouté:
ETUDE DES PROCESSUS DES ÉCOSYSTÈMES
L’étude de la production primaire, des diverses formes
de la production secondaire et des facteurs du milieu per-
met de mieux comprendre le fonctionnement des éco-
systèmes à différents niveaux trophiques. Cette compré-
hension doit reposer sur la connaissance de la production
et du renouvellement de la matière organique, du flus
d’énergie et de la circulation de l’eau, du carbone et
d’autres éléments biogéochiiniques essentiels. L’analyse
chimique des matériaux constitutifs des végétaux, des
animaux et du sol s’impose si l’on veut découvrir les fac-
teurs chimiques qui commanderaient cette production et
mesurer la qualité de la matière organique présente.
L’analyse doit être effectuée de façon comparable et il
faut s’efforcer d’obtenir le concours d’instituts disposant
de moyens appropriés. Elle portera sur des éléments chi-
miques tels que azote, phosphore, potassium, calcium,
magnésium, nianganèse, fer, bore, soufre, molybdène,
etc. I1 faudra en outre procéder à des déterminations dc
l’énergie par la calorimétrie et, si possible, à des recher-
ches de la teneur en éléments constitutifs comme les pro-
téines, les glucides, les vitamines, les os, lei corps gras,
etc., aux emplacements où sera faite une étude détaillée.
Le problème de la nitrification et celui de la fixation
d’azote devrait être étudié en collaboration avec le
comité de la Section PI?. En particulier, la formation sur
les racines de nodules fixatrices d’azote devrait Ctre
éLudiée dans différentes zones climatiques et chez diffé-
rents groupes by stéinatiques, en apportant une attention
particulière aux plantes non légumineuses. L’analyse de
l’air pourrait être également importante, mais elle
devrait ttre limitée aux facteurs qui influent sur la
photosynthèse, comme la tcneur en gaz carboniyiie.
15

P. Duvigneaud
Des études chimiques pourraient aussi renseigner sur la
production qualitative des écosystèmes; on peut pro-
céder à des comparaisons du produit initial et du produit
terminal du métabolisme des végétaux et des animaux de
différents groupes systématiques dans diverses zones de
végétation du globe. La variabilité géographique de
l’activité biochimique des végétaux et des animaux en ce
qui concerne, par exemple, les glucides, les substances
oléagineuses, les acides aminés, les acides nucléiques, les
pigments, les térébenthines, etc., peut ouvrir la voie
d’intéressants progrès économiques dans certains pays.
Une importance considérable est attachée à la découverte
de plantes, sauvages ou cultivées, capables de l’activité
photosynthétique maximale par unité de surface foliaire,
ou de surface du sol, ou capables de la production maxi-
male des protéines, des acides aminés nécessaires au
régime alimentaire humain.
Les recherches s’organisent mais mettent pour s’em-
boîter beaucoup plus de temps que prévu.
COLLOQUE DE COPENHAGUE 1965.
FONCTIONNEMENT DES fiCOSYSTkMES
TERRESTRES AU NIVEAU DE LA
PRODUCTION PRIMAIRE
Sous l’égide de l’Académie royale des sciences et des
lettres du Danemark, l’Unesco a organisé à Copenhague,
du 24 au 30 juillet 1965, la première d’une série de réunions
internationales consacrées au problème de l’étude
de la structure, du fonctionnement et de l’utilisation
rationnelle des écosystèmes. Ce colloque sur le fonctionnement
des écosystèmes terrestres au niveau de la production
primaire, dont le programme correspond en gros
au programme “photosynthèse” de la sous-section PP
(Processus of production) du PBI, a groupé essentiellement
des physiologistes et écophysiologistes botanistes;
mais un certain nombre d’écologistes spécialisés dans
l’étude de la productivité forestière (Ovington, Rodin,
Olson, Lieth, Newbould, etc.) et liés à la sous-section PT
du PBI ont également présenté des communications.
Le texte des Actes de ce colloque de botanistes a été
mis au point par F. E. Eckardt et publié par l’Unesco sous
le titre Fonctionnement des écosystèmes terrestres au
niveau de la production primaire. Cet ouvrage est le premier
d’une série de volumes consacrés à 19écosystème qui
figurent les uns dans la collection “Recherches sur les
ressources naturelles” et les autres dans la collection
“ ,
ecologie et conservation”.
COLLOQUE DE L’ÉCOLE NORMALE
DE PARIS, 1966. PROBLÈMES DE LA
PRODUCTIVITÉ BIOLOGIQUE
Le colloque d’écologie organisé annuellement à l’École
normale supérieure de Paris réunit, en mai 1966, de nom-
breux écologistes francophones intéressés par les pro-
blèmes de productivité biologique. Certains des exposés
16
ont été rassemblés et publiés par M. Lamotte et F. Bour-
lière, sous les auspices du Comité français du PBI, sous
le titre Problèmes de productivité biologique (Masson et
Cie, 1967).
REUNION DE TRAVAIL DE VARSOVIE,
19 66. PROD UCTIVITG S E CON DAI RE
Sous les auspices de l’Institut d’écologie de l’Académie
polonaise des sciences, la section PT du PBI a organisé,
du 31 août au 6 septembre 1966, à Jablonna, une réunion
de travail sur les principes et méthodes de la productivité
secondaire des écosystèmes terrestres. De nombreuses
communications avaient trait à la productivité secon-
daire, surtout animale, dans les forêts, et les écologistes
des pays occidentaux eurent l’occasion de confronter
largement leurs vues avec celles des écologistes des pays
communistes. Ces communications, principalement zoo-
logiques, furent publiées par les soins de l’Académie polo-
naise des sciences (Secondary productivity of terrestrial
ecosystems, K. Petrusewicz, ed., Varsovie-Cracovie, 1967).
Au cours de cette réunion, il a été décidé que les sujets
des divers colloques à organiser par le sous-comité PT se
situeraient dans un tableau à double entrée, les rangées
horizontales comportant des biocénoses particulières:
plantes vertes, grands mammifères, petits mammifères,
oiseaux, insectes, décomposeurs, etc., prises dans toute la
gamme des principaux écosystèmes, les colonnes verticales
comportant chacune un grand type d’écosystème,
avec tous les compartiments qu’il peut comporter. Duvigneaud
et Reichle ont été chargés d’organiser, en 1969, le
colloque vertical “ficosystème forêt” comportant donc
productivité primaire et secondaire, décomposition de la
litière, cycle des éléments minéraux, etc., pour l’ensemble
des forêts du globe.
I1 est certain que seules les colonnes verticales constituant
l’étude globale d’un écosystème font appel à des
recherches interdisciplinaires et correspondent au PBI,
section PT, tel qu’il fut fixé à Bruxelles en 1963, puis à
Paris en 1964.
La réunion de 1969, couvrant une matière extraordinairement
vaste, devait se tenir, en principe, à Bruxelles,
avec l’aide à nouveau sollicitée et acceptée du gouvernement
belge. Toutefois, Reichle organisa en 1968 une
réunion de travail aux fitats-Unis (Gattlinburg, puis
Mt. Lecomte Lodge, Tennessee), dont les discussions
portèrent essentiellement sur la productivité des écosystèmes
forestiers caducifoliés des régions tempérées.
COLLOQUE DE PARIS, 1967. MGTHODES
D’ÉTUDE DE L’ÉCOLOGIE DES SOLS.
RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE
DES SOLS
Organisé conjointement par l’Unesco et la sous-section
PT, groupe “Ecologie du sol” du PBI, un colloque s’est
tenu à Paris, en novembre 1967, sur les méthodes d’étude
de l’écologie du sol. Les nombreuses communications

présentées, dont beaucoup avaient trait aux sols fores-
tiers, étaient bien dans la ligne des études modernes sur la
productivité et le fonctionnement des écosystèmes. Elles
n’avaient cependant rapport qu’à un seul compartiment
de l’écosystème, et l’accent y était mis trop unilatérale-
ment sur les communautés animales du sol; l’énorme
importance des bactéries et des champignons a été quelque
peu passée sous silence, et les zoologistes du sol se
taillèrent, dans ce colloque, la part du lion.
Le texte des Actes du colloque de Paris a été mis au
point par J. Phillipson, et publié par l’Unesco dans une
nouvelle collection (“Écologie et conservation”), sous le
titre Méthodes d’étude de l’écologie du sol.
La grave lacune signalée ci-dessus est comblée par le
volume IX de la collection de l’Unesco “Recherches sur
les ressources naturelles”, qui est intitulé Biologie des
sols. On y trouve d’excellentes synthèses, par d’éminents
spécialistes, sur le rôle des micro-organismes (essentielle-
ment bactéries et champignons) dans la biologie et l’éco-
logie des sols (Pochon, Tardieux et d’Aguilar; Clark), dans
la fixation de l’azote atmosphérique (Michoustine et
Chilnikova), dans le cycle de l’azote, l’alimentation en
phosphore, manganèse et cuivre des végétaux supérieurs
et la structure du sol (Mulder, Lie et Woldendorp), dans
la dégradation des pesticides (Alexander).
LA REUNION DE TRAVAIL DE
GATT L I NB U R G, 19 6 8
Cette réunion, préparatoire au colloque général de
Bruxelles, 1969, a été organisée par la section PT du
PBI et le laboratoire national d’Oak Ridge, sous l’égide
du projet “Analyse des écosystèmes” du comité améri-
cain du PBI.
Cette réunion préparatoire, qui a permis à un grand
nombre d’écologistes américains d’engager des discus-
sions fructueuses et à laquelle ne participèrent, faute de
moyens financiers, qu’un petit nombre d’écologistes des
autres continents (Bourlière, Satoo, Ovington, Lieth,
Steubing, Duvigneaud), a vu ses Actes publiés en 1970
par Springer-Verlag; ils forment le volume 1 d’une nou-
velle collection: “Ecological studies” 1.
Remarques préliminaires concernant la productivité des écosystèmes
PRGREUNIONS DU COMITÉ NATIONAL
JAPONAIS
Quinze jours après les réunions du Tennessee, ce fut au
tour du Comité japonais de faire le point, et il organisa
deux réunions auxquelles participèrent Duvigneaud et
Olson:
1. Réunion de travail sur la coordination internationale
des recherches PBI/PT, avec l’accent sur le rôle du
Japon, Tokyo, 15 et 16 août 1968.
2. Réunion technique sur les méthodes et les buts des
recherches PT, spécialement en ce qui concerne l’ana-
lyse des forêts sempervirentes, Kyoto, 19 et 20 août
1968.
De nombreux écologistes japonais y exposèrent et dis-
cutèrent leurs recherches.
De nombreuses informations furent données sur les
progrès rapides de trois grands projets de recherches
intégrées: forêt sempervirente tempérée chaude de Mina-
mata (Kyushu); forêt subalpine de conifkres, montagnes
de Shiga (Honshu); prairie à Miscanthus à Katawabi
(Honshu).
Trois projets d’appui (supporting projects) sont aussi
en voie de réalisation: étude générale des forêts natu-
relles et des zones alpines du Japon, production primaire
des types japonais de forêts aménagées, étude des
méthodes de la production secondaire dans toutes les
zones énoncées ci-dessus,
I1 faut souligner la signification très grande, pour la
coordination internationalc, du projet malaisien PT/PF
organisé conjoinlement par le Japon, la Malaisie et le
Royaume-Uni.
LA DEUXIEME REUNION
DE BRUXELLES, 1969
I1 ne peut faire de doute que tous ces préambules pré-
paraient une réunion de Bruxelles particulièrement
importante. Cette réunion, qui allait se tenir du 30 sep-
tembre au 5 octobre 1969 et se prolonger par une visite
du projet Solling (République fédérale d’Allemagne),
allait pouvoir mesurer le chemin parcouru en six ans,
faire la synthkse des principaux résultats obtenus, et
mettre le doigt sur les difficultés et les insuffisances du
programme.
1. D. E. REICHLE (ed.), Analysis oftemperateforrst ecosystems, p. 304,
Berlin, Springer-Verlag, 1970, nombreuses illustrations. (Ecological
studies, 1.)
17

P. Duvigneaudl
Preliminary remarks concerning the productivity of forest
ecosystems (P. Duvigneaud)
The author discusses some general considerations on
forest productivity and draws a distinction between
economic productivity and biological productivity.
The economic productivity of forests has for a long
time had the attention of the forestry authorities. Bio-
logical productivity, which covers a much wider field
and brings in a multitude of disciplines, is the essential
subject of the International Biological Programme
(IBP).
The author deals with the problems of primary pro-
ductivity, secondary productivity, the cycle of mineral
nutrients, and the processes of production in forest eco-
systems, in terms of the evolution to date of the pro-
gramme initiated by H. Ellenberg in Brussels in 1963 and
developed in the course of subsequent meetings.
The main purpose of the 1969 Brussels symposium was
to chart die results already obtained in the space of six
18
Summary
years. Actually the symposium was preceded by a “pre-
conference” meeting arranged at Gattlinburg, Tennessee,
in 1968 by D. Reichle and the important results reported
on that occasion, mainly by the American Sub-Com-
mittee, need to be added to those presented at the
symposium proper.
It should be noted that the purpose of the symposium
was at one to make a “vertical” study of all the problems
of the media (concepts, methods, and techniques) con-
ducing to a knowledge of the productivity of forest eco-
systems (ecoclimatology, edaphology, primary and
secondary productivity, decomposition and recycling of
organic material, cartography, integrated studies of
carefully selected ecosystems) and the “horizontal”
comparative study of those same aspects in the diverse
climatic zones of the globe. Another aim was to assemble
the data already obtained for discussion and a last object,
no less important, was to consider means of securing
greater similarity of programmes and closer co-operation
between researchers, both nationally and internationally.

I Forest
bioclimatology
and phenology
I Bioclimatologie
et phénologie
forestieres

Flux et transferts d’énergie
au niveau des écosystèmes forestiers
SOMMAIRE
Flux d’énergie radiante
Flux de rayonnement de courtes longueurs d’onde
Flux de rayonnement photosynthétiquement actif
Flux de rayonnement de grandes longueurs d’onde
Bilan radiatif net
Transferts en énergies calorifique et chimique
Transferts en énergie calorifique
Transferts en énergie chimique au niveau primaire
Transferts d’énergie chimique du niveau chlorophyllien aux
organismes hétérotrophes
Transferts d’énergie chimique en énergie calorifique
Termes complémentaires de l’équation du bilan d’énergie
Le second principe de la thermodynamique
Summary
Bibliographie /Bibliography
A. Galoux
Centre national d’écologie générale,
15, avenue Joli Mai,
I320 Genval (Belgique)
L’analyse des flux d’énergie est devenue essentielle dans
l’interprétation du fonctionnement des écosystèmes,
notamment dans les processus de la produclivité. Elle se
fonde sur le fait que tout système biologique ou abiotique
situé au niveau de la surface du globe reçoit de l’énergie
d’une source (le soleil), la transforme et la cède à l’espace
sous une forme dégradée. Un fluu énergétique global tra-
verse le système tout en garantissant son existence et son
fonctionnement.
Une forêt est un système biosphériqoe qui pcut être
dès lors considéré comme un continuum biochimique
comprenant les masses vivanles et les éléments dispersés
de leurs processus métaboliques, c’est-à-dire une vastc
population de molécules plus ou moins rapprochées ou
écartées selon les régions et située dans un champ dc
rayonnement énergétique permanent. Les interaclions,
les échanges entre tous ces éléments sont Considérables
en nature et en quantité.
L’écosystème est le siège d’entrées, de transferts et de
sorties d’énergie. Des contingents déterminés d’énergie
radiante de courtes et de grandes longueurs d’onde sont
réfléchis, absorbés, transmis, transformés, transférés et
enfin cédés à l’espace. A partir de la haute énergie radiante
s’opèrent des transferts sous des formes diverses: énergie
interne de composition (chimique), énergie interne de
mouvement (chaleur), énergie cinétique. Les deux lois
de la thermodynamique sont d’application.
FLUX D’ÉNERGIE RADIANTE
FLUX DE RAYONNEMENT DE COURTES
LONG u E u R s D ’ O N D E (RAY ON N E M E N T GLOB AL)
Variation de la densité dejux de rayonnement
La réception du flux de rayonnement global incident est
réglée par l’organisation générale de la phytocénose. En
Unesco, 1971. Productivité des écosystèmes forestiers, Actes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 21

A. Galoux
forêt sempervirente ou décidue (phénophase feuillée),
l’ensemble des organes aériens expose une surface totale
(feuilles double face et surfaces corticales) d’environ
10 à 20 ha par hectare de terrain; dans une sylve décidue
en phénosphase défeuillée, les surfaces de réception se
réduisent à environ 1,5 à 2 ha par hectare de terrain
(J. Grulois, 1968u), non compris les surfaces de la strate
herbacée, pouvant aller jusqu’à 2 ha par hectare de
terrain et plus.
D’autre part, les caractéristiques physiques et optiques
des organes foliacés varient avec l’âge (transparence,
teneur en chlorophylle, turgescence, épaisseur des cuti-
cules, etc.). Récemment, R. Lützke (1969) a mis en évi-
dence que les végétations de teinte claire (prairies) à haut
coefficient d’albédo renforçaient dans une mesure appré-
ciable la densité du rayonnement global incident grâce
au contre-albédo du ciel et des nuages. Dans une compa-
raison entre les montants de rayonnement global incident
au-dessus d’une forêt de conifères et d’une prairie
contiguë, il obtint, au-dessus de la forêt et pour la
période d’avril à septembre, une quantité inférieure de
5,4y0 à celle obtenue au-dessus de la prairie.
Chacun des flux (réfléchi, intercepté, transmis) est
déterminé, à un moment donné et pour chaque bande
spectrale, d’après les caractéristiques du rayonnement
global et les propriétés du couvert végétal.
On trouve, dans la littérature, de nombreuses données
sur la distribution spectrale du rayonnement en forêt
(V. A. Alexeyev, 1963; R. Birkebak et R. Birkebak.
1964; D. E. Combe, 1957; D. M. Gates et W. Tantraporn,
1952; D. M. Gates et al., 1965; P. E. Vezina, et D. W. I

Flux et transferts d‘énergie au niveau des écosystèmes forestiers
TABLEAU 2. Bilan de rayonnement de courtes longueurs d’onde au-dessus d’une pineraie de cent ans (Pinos sylvestris; 21 mètres de
hauteur, 370 m3/ha) avec sous-étage de hêtre (Fugus silvatica). République démocratique allemande, R. Lützke, 1966
(cal cm-2 mois-l).
1963
Juin Juillet Août Septembre Octobre Novembre Total
Rayonnement global
incident (G)
Rayonnement réfléchi (aG)
Coefficient d’albédo (yo) (a)
15 690
2 180
13,9
14 840
1930
13,O
10 170
1460
14,4
8 150
1030
12,6
3 500
430
12,3
1700
100
5,9
54 050
7 130
13,2
Rayonnement intercepté (yo) 86,3
Rayonnement transmis
au sol (yo) 522
TABLEAU 3. Montants des flux de rayonnement incident (G), réfléchi (aG), intercepté et transmis au tapis herbacé dans la chênaie
calcicole de Virelles-Blaimont du 1-4-1966 au 31-3-1967 (mesures continues).
Rayonnement
Mois Incident (G) Réfléchi (aG) Intercepté Transmis
Avril 1966
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
Octobre
Novembre
Décembre
Janvier 1967
Février
Mars
Dont : Phhophase feuillée
Phénophase défeuillée (dénudation)
TOTAL (et moyenne du O/(,)
J. Grulois, 196811.
Interception par le couvert forestier
cal cm-2 Yo cal cm-2 % cal cm-$ % cal cm-2 %
8 399,s 100
15 062,4 100
13849,7 100
12047,O 100
12 351,5 100
9 682,6 100
45873 100
2 359,3 100
1461,2 100
2OU3,2 100
3 961,3 100
6 779,5 100
67581,O 100
24 964,O 100
Y2 545,O
En forêt sempervirente et en forêt décidue (phénophase
feuillée), l’importance des surfaces réceptrices et le degré
de fermeture du couvert déterminent le degré d’inter-
ception.
Par ciel serein, les coefficients d’interception sont
toujours plus importants que par ciel couvert. Ainsi, en
chênaie décidue (Virelles), le taux d’interception s’élève,
par ciel serein, à 78,9% et, par ciel couvert, à 72,4y0 du
rayonnement incident. La défeuillaison réduit les sur-
faces réceptrices et ne permet plus qu’une interception de
68,8% (serein) et 4’4,4y0 (couvert) [tableau 11.
883,4
2 444,8
2 415,O
2 044,2
1934,l
1584,9
811,3
381,s
213,O
332,6
459,6
778,4
10,5 4 281,4
16,2 10 878,4
17,4 10 581,6
17,O 9 243,5
15,6 9 712,4
16,4 7 438,O
17,7 3 176,8
16,2 1391,7
14,6 748,5
16,6 1031,8
11,6 2 177,S
11,5 3 348,2
51,O 3 234,7
72,2 1739,2
76,4 853,l
76,7 759,3
78,6 705,O
76,8 659,7
69,2 599,7
59,O 586,l
51,2 499,7
51,5 638,8
55,O 1324,2
49,44 2 652,9
38,5
11,6
62
6,3
53
68
13,l
24,8
34,2
31,9
33,4
39,l
11 234,3 16,6 51 030,7 75,s 5 316,O 7,9
3 048,5 12,2 12 979,l 52,O 8 Y36,4 35,8
14 282,8 15,4 64009,8 69,2 14 252,4 15,4
Par cicl serein, le coefficient d’albédo est plus faible et
la quantité absorbable (bilan net du rayonnement de
courtes longueurs d’onde = QI) est plus élevée. En hiver,
lorsque le soleil demeure bas sur l’horizon, la différence
d’absorptivité constatée entre les deux types de temps
(serein et couvert) est d’environ 25% (chênaie décidue).
Le feuillage des arbres intercepte environ 34,5% par
ciel serein et 28% par ciel couvert, la différence de 6,5%
représentant l’apport relatif supplémentaire dû au plus
faible albédo par ciel serein (3,9y0) et à la meilleure transmission
du rayonnement par ciel couvert (2,6%).
Au cours de la phénophase feuillée, le taux d’interception
le plus faible (72,2y0) se présente en mai: il peut
23

A, Galoux
s’expliquer à la fois par l’état structural et la composition
des jeunes tissus foliaires, de même que par le degré de
fermeture du couvert qui n’est pas encore total. Plus
tard, les pourcentages croissent et atteignent leur maxi-
mum (78,6y0) au mois d’août. En octobre, le taux d’inter-
ception tombe à 69,2y0: on peut déjà constater l’influence
de la chute des feuilles, qui diminue l’absorptivité du
couvert.
En phénophase défeuillée, la diminution quantitative
des surfaces réceptrices réduit les taux d’interception
(55,0% en février et 49,4% en mars). Ces variations sont
surtout liées au type de temps (tableau 3).
Pour l’ensemble de la phénophase feuillée, soit de mai
à octobre, le taux d’interception est de 75,57’0; par
contre, il tombe à 52% pour la phénophase défeuillée.
On peut supposer que les surfaces épiphytiques et cor-
ticales interceptent selon un taux voisin de celui qui a été
établi par temps diffus durant la défeuillaison, soit 44,4y0.
Le taux d’interception des surfaces foliaires serait alors
de 31,1y0 et ce chiffre représente en quelque sorte une
moyenne pondérée selon le type de temps entre les valeurs
extrêmes que nous avions calculées précédemment.
L’interception par les seules surfaces corticales et
masses végétales sans feuilles paraît élevée à première
vue. Bray a estimé pareille interception à 10% dans une
forêt de Picea omorika. En réalité, c’est la fraction des
obstacles qui reçoivent les premiers l’impact du rayonne-
ment, qui constitue les couches les plus actives. Elles
reradient une grande partie de l’énergie absorbée (courtes
et grandes longueurs d’onde) sous forme de rayons infra-
rouge dans toutes les directions, notamment vers le haut
(rayonnement terrestre T, toujours plus élevé que le
rayonnement atmosphérique A) et vers le bas (sol). Les
masses intérieures (branches, troncs, sol) élèvent leur
température principalement à l’aide de la radiation infra-
rouge des éléments supérieurs du couvert végétal.
La couche active apparaît bien dans le tableau 8, qui
donne un profil vertical de bilans radiatifs nets (A. Baum-
gartner, 1965).
Extinction à travers le couvert
Un rayonnement monochromatique à rayons parallèles
traversant un milieu à turbidité constante voit la densité
de son flux initial I, réduite à I, après avoir parcouru une
distance x [Ix = I,. e-bh.xI7 où bh =coefficient d’extinction
(loi de Beer).
Dans des peuplements monostratifiés, M. Monsi et
T. Saeki (1953); Kasanaga et Monsi (1954); Davidson
et Philip (1958), dans C. M. Donald (1961)’ ont appliquéla
formule en l’extrapolant pour une bande spectrale corres-
pondant au rayonnement photosynthétiquement actif
(RPA). L’épaisseur x du milieu peut être remplacé par
l’index foliaire.
Pour un chêne (chênaie de Virelles), par temps diffus
et en tenant compte des réserves émises, l’équation de
l’extinction du rayonnement prend la forme suivante:
y = 12,45 + 170,3 e47728 x (J. Grulois, 1967), où
24
y = pourcentage de rayonnement reçu sous le couvert, et
x = épaisseur de la cime en mètres à partir du sommet.
I1 est à remarquer que le profil vertical à travers le
couvert de certains paramètres foliaires dépendant du
rayonnement de courtes longueurs d’onde suit dans le
sens vertical une loi analogue. J. Grulois, (1967) a établi
la variation de l’angle d’inclinaison des limbes sur l’hori-
zontale et du coefficient d’ouverture des limbes pour IC
chêne et le hêtre (Virelles-Blaimont):
Chêne pédonculé: y = 17,75 + 16’64 e -0,5406
Hêtre: y = 3,94 + 30,26 e434647 1:
Coefficient d’ouverture du limbe (hêtre):
y = 0’28 + 16,92 e-0,6249 z
Ces équations permettent d’établir facilement d’une part
des modèles de structure des couverts végétaux et
d’autre part de représenter la densité du rayonnement
dans l’espace.
Transmission au tapis herbacé et au sol
C’est la transmission au tapis herbacé et au sol qui a fait
le plus l’objet de mesures en forêt.
A l’aide de mesures instantanées, les résultats sont
déjà nombreux. Vezina, (1961, 1964, 1965) a utilisé les
radiomètres Bellani sous Pinus resinosa. I1 s’est heurté au
problème d‘échantillonnage. Durant cent quatre jour-
nées enneigées, il a trouvé une moyenne de 8%. Par ciel
serein, le coefficient de transmission est plus faible (6,6 yo)
que par ciel couvert (10,2yo).
A l’aide d’appareils similaires à surfaces de réception
sphériques, J. Grulois et G. Schnock (1967) ont établi
dans la chênaie pédonculée de Virelles-Blaimont, pour la
période hors feuille en mesures continues de longue durée,
un coefficient de transmission variant de 30 à 33% selon
les points. Le coefficient de transmission est plus élevé
par temps couvert (rayonnement diffus) que par temps
serein (rayonnements diffus et direct). Ces recherches
montrent bien que, si des mesures instantanées donnent
des résultats variables d’un point à un autre du sous-bois,
il n’en est pas de même pour des mesures totalisatrices
sur longues périodes. L’ambiance radiative générale à
dominance diffuse d’un sous-bois à couvert suffisant est
donc relativement uniforme, ce qui est important pour le
développement et la distribution du tapis herbacé.
Anderson (1964 a, 6) a bien étudié ce problème. Elle
a reconnu les aléas des mesures instantanées et les avan-
tages des mesures intégrées de longue durée. De plus,
elle a utilisé une caméra Hil à photographie hémisphé-
rique destinée à pallier les inconvénients des mesures
instantanées.
Dans la chênaie décidue de Virelles-Blaimont, les
mesures continues sur une année (J. Grulois, 1968a)
donnent une transmission de 5,6% du rayonnement
global incident (G) par temps serein et 8’2% par temps
couvert pour la phénophase feuillée (surface de réception
horizontale, tableau 1). Durant la phénophase défeuillée,
ces valeurs s’élèvent respectivement à 20 et 39%, soit
une moyenne de 7,974 et de 35,8%. Cette dernière valeur

est à rapprocher de celle obtenue sur une surface de
réception sphérique (30-337').
Au vu des pourcentages périodiques, il est important
de noter la remarquable faculté d'autorégulation des
taux de réflexion, d'interception et de transmission par
le couvert forestier. Pour des peuplements résineux et
mixtes, V. A. Alexeyev (1963) est arrivé à la même
conclusion, tout en utilisant d'autres méthodes d'investi-
gation.
FLUS DE RAYONNEMENT
PHOTOSYNTHÉTIQUEMENT ACTIF (RPA)
Ce sont les difficult6s des techniques instrumentales qui
sont la cause du manque d'information des valeurs des
flux de RPA. La plupart des recherches donnent des
résultats en valeurs photométriques et non énergétiques.
La conversion directe n'est pas possible.
C'est Alexeyev (1963) qui est probablement l'auteur
des recherches les plus approfondies dans ce domaine. I1
a étudié les forêts des environs de Leningrad. Pour un
peuplement d'épicéa de cinquante ans (16 mètres de
hauteur), il a trouvé, pour une hauteur du soleil de 33"'
par temps serein, un flux transmis de 1% de la valeur du
flux incident.
En outre, il a effectué un nombre considérable d'analyses
spectrales sous forêt, de sorte que l'information est
assez bonne dans ce domaine.
De nombreux chercheurs ont effectué des recherches
par des échantillonnages de mesures instantanées
(A. Quantin, 1935; L. Roussel, 1953).
En ce qui conccrne la valeur énergétique du rayonnement
RPA incident, de nombreux auteurs admettent
qu'elle se situe aux environs de 50% de la densité de flux
de rayonnernent global incident (G) -mesures sur longues
périodes (E. C. Wassinli, 1968: un peu moins de 507;;
C. S. Yocum, L. H. Allen et E. R. Lemon, 1964: 4.7'
!o
(0,4-0,7 p) des valeurs du pyrhéliomètre Eppley). On sait
que cette valeur est en principe plus faible par tenips
serein que par temps couvert, et qu'elle varie considérablement
avec la hauteur du soleil (tableau 4).
TABLEAU 4. Variations de l'équivalent énergétique du lux :(k)
selon la hauteur du soleil (ho) par ciel serein.
D'après R. Dogniaux, mesures sur une surface
horizontale.
1 lux = k.
60"
50"
40'
30"
20"
10"
cal mn-l
J. Grulois et G. Vyncke (1969).
1,431
1,467
1,534
1,650
1,912
3,058
Flux et transferts d'énergie au niveau des écosystèmes forestiers
Au cours des processus interactionnels entre le rayonnement
global incident (G) et la structure de même que
les propriétés de la communauté végétale, le spectre des
flux réfléchis, intercep tés et transmis se modifie considérablement.
P. Chartier a emprunté les chiffres suivants à
Yocum, Allen et Lemon (1964):
Rayonnement RPA en pourcentage du rayonnement
global dans une culture de maïs de 2,65 mètres de
hauteur avec index foliaire de 4,3: incident, 54%;
réfléchi, 23%; intercepté, 65%; transmis, 307'.
I1 apparaît bien que c'est le rayonnement global intercepté
par lcs masses de chlorophylle qui est le plus riche
en RPA et qu'en conséquence le spectre de rayonnement
transmis au sol est considérablement appauvri en RPA
et enrichi en proche infrarouge.
A Virelles-Blairmont, les équivalences énergétiques du
lux ont été étudiées et exprimées par un facteur de transformation
(1 lus = k. 10-5 cal cm-2 mn-1) IJ. Grulois et
G. Vyncke, 19691. Voir tableaux 4, 5, 6, 7.
TABLEAU 5. Coefficients d'équivalence entre les densités du
flux de rayonnement global (G) et de l'éclairement
lumineux reçus sur une surface horizontale.
Moyennes obtenues sur un total de trente-deux
journées de mesures continues.
k k'
Type ùe temps (rayonnements (rayonnements k'/k
incidents) transmis)
Ciel serein (S)
Ciel partiellement nuageux
1,966 10,672 5,428
avec longues éclaircies (SN) 1,911
Ciel nuageux avec courtes
10,464 5,476
éclaircies (N) 1,862 11,218 6,025
Ciel couvert (D) 1,789 18,171 10,157
k coefficient pour les rayonnements incidents en provenance de
tout l'hémisphère (ciel, nuages, soleil); k = coefficient pour les fractions
de rayonnements incidents en provenance de l'hémisphère
transmises au tapis herbacé à travers le convert arborescent feuillé;
klk = rapport d'équivalence pour divers types de temps.
J. Grulois et G. Vyncke (1969).
TABLEAU 6. Coefficients d'équivalence entre les densités des
flux de rayonnement global et l'éclairement lumineux.
Valeurs moyennes pondérées sur la répartition
mensuelle des types de temps et d'après les
coefficients d'équivalence par type de temps.
k k'
Mois (1966) (rayonnements (rayonnements k'jk
incidents) transmis)
Juin 1,865 12,635 6,775
Juillet 1,859 12,486 6,716
Août 1,869 11,934 6,385
Septembre 1,889 12,055 6,382
Moyenne 1,870 12,276 6,565
J. Grulois et G. Vyncke (1969).
25

A. Galoux
TABLEAU 7. Valeurs de la densité relative du flux de rayonnement de courtes longueurs d‘onde (0,3 à 3 p) et de la densité relative
du flux d’éclairement lumineux (0,37 à 0,78 p), incidents, réfléchis, interceptés par le couvert arborescent feuillé et
transmis au tapis herbacé. Forêt de Virelles-Blaimont, d’après les données de J. Grulois (1968a) pour l’albédo, I’interception
et la transmission. Mesures effectuées en 1966 (en pourcentage).
Rayonnement incident
Albédo
Rayonnement intercepté par le couvert arborescent
Rayonnement transmis au tapis herbacé
J. Grulois et 6. Vyncke (1969).
Ciel serein Ciel couvert
Rayonnement Rayonnement Rayonnement Rayonnement
global lumineux global lumineux
100
15,5
78.9
50
). 49,49
100
19,4
72.4
50
} 49,c )U
5,6 0,51
872 0,40
TABLEAU 8. Profil vertical de bilans radiatifs nets. Forêt d’épicéa (Bavière). Baumgartner (1956, 1957).
Hauteur Région
Jour Nuit
cal cm-= Yo cal cm-a %
en mètres
10,5 Au-dessus des couronnes 565 100 -22 100
5,o Niveau des couronnes 555 98 -21 96
4J Zones éclairées des couronnes 223 39 -4 18
393 Zones non éclairées des couronnes 36 6 -2 9
092 Zones des troncs 35 6 -1 5
Pour le rayonnement global incident (G) tombant sur
le couvert, la valeur k varie essentiellement avec le type
de temps. Elle tend à diminuer depuis une valeur maxi-
male de 1,966 par ciel serein jusqu’à une valeur minimale
de 1,879 par ciel couvert.
Pour la période de végétation 1966, les valeurs men-
suelles moyennes des coefficients d’équivalence pour les
rayonnements incidents et transmis sont homogènes
(valeurs moyennes / période de végétation, respective-
ment k = 1,870 et k’ = 12,276). Le rapport d’équiva-
lence k’ / k (= 6,565) donne une estimation des modifica-
tions spectrales qu’apporte le couvert forestier au cours
de la transmission du flux de rayonnement incident
(0,3-3p) au tapis herbacé. Le tapis herbacé reçoit un
rayonnement de courtes longueurs d’onde pauvre en
radiations photosynthétiquement actives et relativement
riches en proche infrarouge.
FLUX DE RAYONNEMENT DE GRANDES
LONGUEURS D’ONDE (3 A 100~)
Peu de choses seront évoquées dans ce chapitre. Disons
seulement que le rayonnement descendant de l’atmos-
phère (A) sur le couvert est indépendant du système
végétal. On sait néanmoins que l’albédo de ce rayonne-
ment est faible sur les surfaces végétales, qui se com-
portent presque comme des corps noirs à haute absorpti-
vité (* 0,97) et à très faible réflectivité. Cette dernière
26
NA) n’est guère mesurable actuellement et est confon-
due sous les résultats de mesure du rayonnement infra-
rouge du système sol-végétation (aNA + T).
Quant à la densité du flux de rayonnement descendant
du couvert végétal et de certains éléments de l’atmos-
phère vers le sol, elle est, durant le jour, souvent plus
élevée que celle du flux de rayonnement (A). Cela est
conditionné par l’échauffement du couvert à la suite de
l’absorption des flux incidents de courtes (G) et de
grandes longueurs d’onde (A).
A Virelles-Blairmont, en phase mi-feuillée, le bilan
de grandes longueurs d’onde au-dessus du couvert
(A- a d- T), par temps serein, vers 13 heures, peut mon-
ter à - 0,3 cal cm-2 mn-I, tandis qu’immédiatement au-
dessus du sol, le bilan entre les flux de rayonnement
infrarouge descendant du couvert et le rayonnement
infrarouge montant du sol est de + 0,l calcm-2mn-1
(A. Galoux et J. Grulois, 1968).
En fait, le flux de rayonnement de grandes longueurs
d’onde (atmosphérique et terrestre) revêt toute son
importance dans l’établissement du bilan radiatif net.
En bref, un cylindre vertical de forêt peut être assimilé
du point de vue du rayonnement à une enceinte dont les
parois latérales et le fond se comportent comme des corps
gris très absorbants pour le rayonnement. La paroi supé-
rieure chlorophyllienne est ouverte sur l’espace; elle
absorbe une très grosse fraction du flux de rayonnement
photosynthétiquement actif; elle est relativement per-

méable aux rayons proche infrarouge qui sont dès lors
transmis au tapis herbacé et au sol (fenêtre proche infra-
rouge).
Grâce à son contenu en eau, cette paroi est très absor-
bante pour les rayons de grandes longueurs d’onde
(rayonnement de l’atmosphère et du sol); elle reradie
dans les grandes longueurs d’onde vers le bas et vers
l’espace.
BILAN RADIATIF NET (Q)
On dispose aujourd’hui d’un certain nombre d’exemples
de bilan radiatif net sur de courtes périodes établies audessus
et au-dessous de couverts forestiers (A. Baumgarher,
épicéa, en Bavière, 1956; W. E. Reifsnyder,
Pinus resinosa, États-Unis, 1967; R. Lützke, pin, Allemagne,
1966 et 1969; B. L. Dzerdzeevskij, forêt feuillue,
URSS, 1960, 1963; J. L. Rauner et Rudnev, forêt
feuillue, URSS, 1962; A. Galoux et J. Grulois, chênaie
décidue, 1968; Gay, Pinus taeda, États-Unis, 1966;
J. L. Rauner, forêt feuillue, URSS, 1961; S. Tajchman,
épicéa, Bavière, 1967).
Les bilans établis sur de longues périodes et publiés sont
très peu nombreux (A. Baumgartner, 1950; S. Tajchman,
1967). Des mesures continues sont en cours dans un certain
nombre de forêts dans le monde.
Le tableau 9 donne des valeurs journalières moyennes
(divers mois) pour un peuplement d’épicéa en Bavière
(année 1965), une chênaie caducifoliée de Virelles (année
1967) et les résultats obtenus en 1958 au-dessus d’une
prairie (Frankenberger, 1961, à Quickborn, Rép. féd.
d’Allemagne). On remarque que le bilan radiatif net est
négatif en hiver et atteint son maximum de mai à juillet.
D’autre part, le tableau 10 donne les valeurs horaires
moyennes (juillet) pour la chênaie de Virelles (1967) et
TABLEAU 9. Valeurs journalières moyennes comparées du
bilan radiatif net (Q) (cal cm-p jour-I).
Mois Eberberger Farst Quickhorn o Virelled-Blairnont e
Janvier
Février
Mars
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
Octobre
Novembre
Décembre
- -17
-
-
-
2
70
170
199 215
313 220
250 185
261 195
178 124
47
9
-
- -a
171
214
219
265
173
104
44
3
-7
a. Forêt d’épicéa 2gée de soixante-dix ans (Eberberger Forst,
Bavière). D’après S. Tajchman, 1967.
b. Prairie à Quickborn (République fédérale d’Allemagne). Année
géophysique internationale 1958. D’après Frankenberger (1961).
c. Forêt décidue de Virelles-Blaimont (chênaie mélangée), 1967.
Flus et transferts d’énergie au niveau des écosystèmes forestiers
TABLEAU 10. Valeurs horaires moyennes comparées du bilan
radiatif net (Q) (cal cni“ h-1).
Heure Quickhorn Virelies-Blaimont *
1 -1,86 -4,90
2 -4,74 -4,73
3 -1,38 -4,38
4 -1,3a -3,91
5 -0,66 -3,30
6 +u4 -0,52
7 +7,8 +4m
a +13,7 +9,56
9 + 17,8 +18,35
10 +23,8 +25,76
11 +29,7 +30,79
12 +314 +34,26
13 +30,7 +35,99
14 +30,6 +34,14
15 +24,1 +34,52
16 + 14,6 +29,31
17 +lOJ +23,98
18 +5,5 +15,64
19 +0,4 +8,65
20 -1,8 3-147
21 -1,9 -4,16
22 -1,6 -5,29
23 -1,5 -5,30
24
a. Prairie en juillet 1958.
b. Chênaie en juillet 1967.
- -5,34
pour la prairie de Quiclcborn (1958). Ces valeurs se
laissent difficilement comparer car elles se rapportent à
des années et à des lieux différents. Les gains radiatifs les
plus élevés se réalisent lorsque le soleil est à sa hauteur
maximale.
Le tableau 11 montre que la forêt d’épicéa à haute
absorptivité (faible albédo) jouit d’un bilan radiatif net
notablement plus élevé que les cultures agricoles. Les
forêts de conifères ont un bilan radiatif net plus élevé -
Q/G = 69,9% (S. Tajchman, 1967); Q/G = 67%
(R. Lützke, 1969) - que les forêts feuillues. Dans ce cas,
l’évapotranspiration des conifères est plus élevée que
celle des peuplements feuillus.
Projîl vertical du bilan radiatif net
Jusqu’ici très peu d’exemples de profil de bilans nets sont
publiés. Le tableau 8 reproduit celui que A. Baumgartner
a établi pour une forêt d’épicéa (1965). I1 délimite essen-
tiellement la zone active d’échanges radiatifs qui se situe
dans le haut couvert (59% des échanges dans l’horizon
supérieur du couvert de 0,9 mètre d’épaisseur).
C’est dans cet horizon que la majeure partie des acti-
vités biologiques se concentrent (assimilation, transpira-
tion); la zone maximale d’assimilation serait immédiate-
ment au-dessous de cet horizon (A. Baumgartner, 1965).
27

A. Galoux
TABLEAU 11. Bilans radiatifs nets comparés au-dessus de trois types de végétation voisins, Bavière, 1965 (S. Tajchman, 1967).
:(cal cm-2)
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
TOTAL
Q/G
Forêt d’épicéas Champ de pommes de terre Luzernière
Rayonnement Rayonnement
global (G) net (Q)
9 033 6 156
13 029 9 399
11 701 8 737
11 432 8 090
8 768 5 353
53 963 37 735
6999%
TRANSFERTS EN ENERGIES
CALORIFIQUE ET CHIMIQUE
Dans le continuum biochimique et radiatif que constitue
l’écosystkme forêt, les transferts d’énergie sont perma-
nents et revêtent des grandeurs considérables. Les gra-
dients énergétiques (sur le cheminement soleil-espace)
conditionnent les échanges entre les flux de rayonnement
et les populations moléculaires, de même qu’entre les
masses; les mouvements de turbulence accélèrent les
transports, les changements d’état physique consomment
beaucoup d’énergie, les transferts en énergie chimique se
réalisent.
Le volume des échanges aux différents points de trans-
fert est fonction essentiellement des masses en présence,
des chaleurs spécifiques, des conductibilités, des rapports
surfaces d’échange / masses. Dans une forêt, la masse du
sol et du sous-sol participant aux échanges peut atteindre
plus de 300 g cm-2,1es biomasses 10 g cm-2 (le plus souvent
2 à 4 g cm-2); la masse d’eau (dans son cycle planétaire)
traversant le système peut s’élever de 50 à 300 gcm-2
année (souvent entre 80 et 150 g cm-2 année), dont une
fraction, en changeant d‘état, emprunte une quantité
considérable d’énergie, la masse d’air en mouvement
continu à travers le système représente quelque 5 tonnes
par cm2 et par année; la masse des pigments chloropliyl-
liens peut se monter à 0,00012 g cm-2 (Gessner, 1949) -
0,00024 g cm-2 pour une chênaie (Bray, 1962).
Les techniques actuelles permettent de mesurer les
divers transferts d’énergie radiative en énergies calori-
fique et chimique. On part le plus souvent du bilan radia-
tif net, qui fait le décompte de la reradiation infrarouge,
soit un poste important de dissipation énergétique vers
l’espace.
TRANSFERTS EN ÉNERGIE CALORIFIQUE
Dans l’analyse du bilan d’énergie calorifique d’une forêt,
il convient de prendre en considération le flux de chaleur
sensible dans le sol, dans les biomasses, dans l’air, dans la
28
Rayonnement Rayonnement
global (G) net (Q)
10 681 6 804
14 517 8 339
14 221 7 140
13 183 6 058
9 171 4 530
61 773 32 871
Rayonnement Rayonnement
global (G) net (Q)
10 681 5 400
14 517 8 248
14 221 7 245
13 183 6 617
9 171 4 255
61 773 31 765
convection turbulente, ainsi que l’énergie calorifique
consommée par l’évapotranspiration.
Variations horaires des transferts d’énergie caloriJique au
cours d’une journée
Nous disposons à l’heure actuelle d’un certain nombre de
bilans horaires pour des journées types pour certains
types de forêts (Baumgartner, 1956; J. L. Rauner, 1958,
1961 [forêt feuillue décidue, URSS]; Rauner et Rudnev,
1962 [forêt décidüe, URSS]; R. Lützke, 1966 [forêt de
pin sylvestre]; W. F. Reifsnyder, 1967 [peuplement de
Pinus resinosa, USA]; S. Tajchman, 1967 [forêt d’épicéa,
Bavière]; J. Grulois, 1968c [chênaie décidue, Belgique]).
Les auteurs appliquent la méthode du bilan d’énergie et
du rapport de Bowen, en considérant que les coefficients
de transfert pour la chaleur et la vapeur d’eau sont égaux.
Dans A. Baumgartner (1956), Rauner et Rudnev
(1962), W. E. Reifsnyder (1967), on trouvera des bilans
relativement complets, établis au-dessus du couvert et
sous le couvert. Le tableau 12 reproduit certains de ces
bilans établis pour une ou plusieurs journées.
Si nous considérons le transfert d’énergie dans le sol, la
biomasse et l’air interne, on constate que les valeurs, tout
en étant faibles, s’écartent dans une certaine mesure dans
les résultats de R. Lützke, S. Tajchman et J. Grulois.
Les valeurs obtenues par le premier et J. Grulois dans
une biomasse très élevée sont assez élevées. Par contre,
elle se réduisent à 0,2% pour S. Tajchman. Les méthodes
de calcul de ce transfert sont différentes suivant les
auteurs. Le premier a admis la même température pour
les biomasses et pour l’air, tandis que les autres ont
mesuré la température propre des biomasses (jusqu’à
-50 cm dans le sol) et à divers niveaux dans les bio-
masses (J. Grulois) [tableaux 13 et 14.1
En fait, il convient de relever que les transferts dans les
biomasses et le sol ne peuvent être négligés pour l’éta-
blissement des bilans.
C’est le flux de chaleur latente de vaporisation qui,
dans les forêts tempérées, est le plus important: 47 à 97 %

Flux et transferts d’énergie au niveau des écosystèmes forestiers
TABLEAU 12. Bilan radiatif net et transferts d’énergie calorifique (en cal cm-2 h-’). Forêt décidue, URSS (Dxerdzeevski, 1963).
Saison
Début
printemps
Q
K
V
Qi
Mi-été
Q
IC
V
Qi
Début
automne
Q
I<
V
Qi
Fin
automne
Q
K
V
Qi
2,4O
0,oo
-3,6O
1,2O
3,OO
O,6O
-3,00
-O,6O
-4,2O
3,6O
-O,6O
1,2O
-1,2O
O,6O
0,OO
O,6O
Heure
5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 O1
17,4O
-4,2O
-1O,8O
-2,4O
15,OO
-4,8O
-6,00
-4,2O
9,OO
-3,OO
-4,8O
- 1,2O
0,OO
0,OO
0,OO
0,OO
36,OO
-1O,2O
-21,6O
-4,ZO
28,2O
-9,OO
-13,8O
-5,4O
24,OO
-1O,8O
-1O,2O
-3,00
13,8O
- 5,4O
-4,8O
-3,6O
53,4O
-15,OO
-34,2O
-4,2O
52,8O
-12,6O
-36,OO
-4,2O
37,2O
-17,4O
-16,8O
-3,OO
22,8O
-11,4O
-7,2O
-4,2O
54,OO
-14,40
-37,8O
-1,8O
55,2O
- 13,8O
-39,6O
-1,8O
39,6O
- 17,4O
-2O,4O
-1,8O
21,6O
-15,OO
-4,80
-1,8O
39,OO
-1O,8O
-28,80
O,6O
34,8O
-9,6O
-25,20
O,OO
24,6O
-9,60
-15,OO
0,OO
7,8O
-3,6O
-3,00
-1,2O
19,8O
-6,6O
-15,6O
2,4O
12,OO
-2,4O
-12,OO
2,4O
10,20
-2,4O
-1O,2O
- 2,40
-1,2O
1,2O
-1,2O
1,2O
- 1,2O
O,60
-2,4O
3,OO
-3,00
0,OO
-O,6O
3,6O
-6,00
3,6O
-0,6O
3,00
-1,8O
0,OO
0,OO
1,8O
-3,6O
0,OO
0,OO
3,6O
-3,6O
O,6O
0,OO
3,OO
-4,8O
2,4O
0,OO
2,4O
-3,6O
1,8O
O,6O
1,2O
-
-
-
-3,00
1,2O
0,OO
1,8O
-4,8O
2,4O
0,6O
1,8O
-1,ZO
1,20
0,OO
0,OO
Q = bilan radiatif net; Qi = flux de chaleur dans le système sol-végétation; V = chaleur latente d’évaporation (évapotranspiration); I< = flux
de chaleur de convection turbulente.
de Q pour la forêt d’épicéa bavaroise et 67% pour la
chênaie belge (tableau 13).
D’autre part, le tableau 14 donne quelques bilans jour-
naliers (souvent belles journées) et périodiques dans
différentes forêts d’épicéa, de pin et de feuillus d’Europe
tempérée. On remarquera immédiatement que le rapport
-V/Q, à l’exception du bilan no4 de R. Liitzke, est assez
constant et varie entre 63 et 76%. Pour deux périodes de
végétation complètes, Tajchman (1967) [épicéa, Bavière,
19651 et A. Galoux (chênaie belge, 1967) obtiennent un
-V/Q moyen respectivement de 0,665 et 0,735.
Transferts d’énergie calori$que établis pour des périodes
de végétation
Nous ne disposons que de très peu d’exemples de bilans
énergétiques établis pour de longues périodes qui ont fait
l’objet de publications. On peut, dans les années à venir,
compter sur un certain nombre de résultats qui vont per-
mettre de comparer les montants respectifs de transferts
pour diverses régions du globe et divers types de forêts.
Nous donnons au tableau 15 les montants de transferts
pour la période de végétation 1965 d’un peuplement
d’épicéa en Bavière (Tajchman, 1967), d’un peuplement
de pin sylvestre prPs d’Eberswalde (1967) [R. Lützke,
19691 et de la chênaie décidue de Virelles (A. Galoux,
1967). On remarquera qu’en Bavière le rayonnement
global a été nettement inférieur en 1965 à celui de Virel-
les et d’Eberswalde en 1967, et que la pluviosité a été le
double de celle de Virelles. Cependant le bilan radiatifnet
périodique à Virelles n’atteint que 47% du montant de
rayonnement global (G) tandis qu’il se monte à 70%
pour la pessière bavaroise et 67% pour la pineraie d’Ebers-
walde. Cette différence résulte en grande partie du faible
albédo de la pessière et de la píneraie qui se comportent
comme des systèmes de grande absorptivité pour le
rayonnement. Les cultures de luzerne et de pomme de
terre non loin de la pessière accusent des rapports Q/G =
51,4 et 53,2% et la prairie d’Eberswalde Sl,O%. Quant à
l’évapotranspiration, elle a consommé 663% du bilan
radiatif net pour la pessière (environ 420 mm d’eau),
65,004 pour la pineraie (411,s mm d’eau) et 70°/, pour la
chênaie belge (environ 358 mm d’eau, soit la totalité de
l’eau disponible).

30
I I
WWtmm-
wwm I I IT
mw-I I I
I I
mmm
mt-w
t-om
t-mm
3
t-
I
A. Galoux

Tables de transferts d’énergie calori$qzle (tables de pro-
cessus). Valeurs mensuelles moyennes par heure
On peut tenter de caractériser les principaux processus de
fonctionnement d’un écosystème en établissant des tables
de transferts fondées sur un nombre suffisant de mesures.
Le tableau 16 donne un exemple pour l’année 1967 à
Virelles, année pour laquelle les paramètres du rayonne-
ment global et de la pluviosité peuvent être considérés
comme voisins de la moyenne. IL donne les valeurs
moyennes de transferts pour les processus où l’énergie
calorifique est impliquée. Chacun d’eux intéresse l’homme,
les transferts dans le système sol-végétation et les trans-
ferts par convection conditionnent le climat thermique,
le montant du flux de chaleur latente de vaporisation est
une valeur précieuse si l’on connaît le montant des pré-
cipitations. La différence entre ces deux postes donne ce
que la forêt autorise comme infiltration, c’est-à-dire sa
production en eau d’alimentation des sources et de ruis-
sellement.
Remarquons que les méthodes appliquées dans l’ana-
lyse du bilan énergétique ont une précision qui permet
d’approcher la mesure des processus qui ne déplacent que
quelques calories sur vingt-quatre heures.
TRANSFERTS EN ÉNERGIE CHIMIQUE
AU NIVEAU PRIMAIRE
Généralement, dans l’équation du bilan énergétique, on
considère comme négligeable le montant des transferts
d’énergie radiante en énergie chimique (photosynthèse
brute) de même que les flux de chaleur libérée d’une part
au cours de la respiration des plantes autotrophes et
d’une part la chaleur libérée par les hétérotrophes
consommateurs et bioréducteurs.
Transferts d’énergie radiante en énergie chimique (photo-
synthèse brute)
On ne dispose pas de valeurs bien établies relatives aux
transferts d’énergie en énergie chimique pour des forêts.
On ne peut avancer jusqu’ici que des évaluations basées
sur les mesures de productivité primaire nette ou des
estimations de productivité primaire brute. En reprenant
quelques-unes de ces valeurs estimées de productivité
brute et des périodes de végétation, on arrive à des mon-
tants horaires moyens, en général, d’un ordre de grandeur
voisin de 0,6 cal cm-2 h-l (A. Baumgartner, 1956, jeune
pessière en BaviUre, 0,5; C. M. Möller, D. Muller, Jorgen
Nielsen, 1954, hêtraie jeune, Danemark, 0,5; D. Muller,
Jorgen Nielsen, 1965, forêt dense tropicale humide, 0,53;
J. D. Ovington, pineraie, Grande-Bretagne, 0,44;
A. Galoux, 1963, modèle de hêtraie 2e classe, Belgique,
0,44; G. M. Woodwell et R. H. Wittaker, 1967, chênaie
mixte, USA, 0,54; chênaie de Virelles-Blaimont, 0,42
cal cm-2 h-l).
Flux et transferts d’énergie au niveau des écosystèmes forestiers
TRANSFERTS D’ÉNERGIE CHIMIQUE
DU NIVEAU CHLOROPHYLLIEN
AUX ORGANISMES HÉTÉROTROPHES
Transferts aux hétérotrophes consommateurs
On connaît jusqu’ici très mal le montant de ces transferts
dans les forêts. H. T. Odum (1967), dans une forêt tropi-
cale, a établi un transfert de 7% de la production primaire
aux consommateurs, soit 0,047 cal cm-2 jour-l. Dans la
chênaie décidue nord-américaine, G. M. Woodwell et
R. IE. Wittaker (1967) ont obtenu une valeur de transfert
voisine de 0,040 cal cm-2 jour1 (365 jours). Dans la
chênaie caducifoliée de Virelles-Blaimont, le montant des
transferts aux consommateurs foliaires pourrait se chiffrer
aux environs de 0,040 cal cm-2 jour1 lorsque les populations
de phyllophages sont voisines de leur équilibre
(365 jours). En cas de pullulation, ce transfert peut aller
jusqu’à 30% de la production annuelle de feuillage.
Transferts aux hétérotrophes biorédzcctezcrs
J. D. Ovington a rassemhlé un grand nombre de données
relatives aux transferts de matières organiques mortes
aux bioréducteurs. Dans de nombreux typcs de forêt
feuillue, les transferts sont de l’ordre de 200 cal cm-2
année-l. Dans la chênaie mixte nord-américaine, G. M.
Woodwell et R. H. Wittaker (1967) ont établi une valeur
qui correspond à environ 300 cal cm-2 année-l (compre-
nant les chutes de racines). Pour une hêtraie jardinée
normale de 2e classe, nos estimations se sont élevées à
222 g cal cm-2 année-l (A. Galoux, 1963). A. Nanson,
1962, pour la hêtraie ardennaise est arrivé à
222 g cal cm-2 année. A. I. Odum (1967) estime ce
transfert pour une forêt tropicale à 246 cal cmP2 année-l.
Pour la chênaie décidue de Virelles-Blairmont, on peut
estimer provisoirement que les transferts se situent aux
environs de 290 cal cmPz annéeël.
TRANSFERTS D ’ÉNERGIE CHIMIQUE
EN ÉNERGIE CALORIFIQUE
Nous ne disposons que de peu de mesures directes et
continues qui permettent d’établir ces transferts dans les
forêts. C. M. MöUer, D. Muller et Jorgen Nielsen ont été
des pionniers dans ce domaine, tant dans les hêtraies
européennes que dans les forêts tropicales.
Dans une communauté en équilibre, toute la produc-
tion primaire nette est consommée et dégradée, en consi-
dérant des périodes adéquates. Dans les communautés
forestières en voie d’édification. il y a stockage de matières
et augmentation de biomasse sur pied. C’est le cas le plus
fréquemment rencontré dans les forêts de recherches.
Les valeurs récentes de G. M. Woodwell et R. H.
Wittaker pour la forêt feuillue mélangée de Broolihaven
se trouvent parmi les plus significatives. La respirai ion
des plantes a été obtenue par la mesure de l’accumulation
31

A. Galoux
TABLEAU 15. Transferts d’énergie radiative et calorifique dans trois types de forêts (période de végétation).
Mois P G Q QlG Qi V K -V/Q - -K/Q -Qi/Q
(mm) (cal cm-e) (cal wn-8)
Forêt d’épicéa, soixante-dix ans, Bavière 1-5 au 30-9-65 (S. Tajchman, 1967)
1965
Mai 188 9033 6 156 0,68
Juin 209 13029 9 399 0,72
Juillet 155 11 701 8737 0,75
Août 77 11 432 8090 0,71
Septembre 98 8768 5 353 0,61
TOTAL 724 53963 37735 0,70
(cal om-2) (cal em-*) (cal cm-a)
7
-142
-4 256
-6675
-1 907
-2582
0,69
0,71
0,31
0,27
070
0,02
-52 -5 610 -3075 0,64 0,35 0,01
23
93
-4933
-3601
-3 180
-1 845
0,61
0,67
0,39
0,34
070
-0,Ol
- ~~- -~
-71 -25075 -12589
(420 mm)
0,66 0,33 0,005
Pineraie (Pinus silvestris), Eberswalde, vingt-hzcit ans, 2e classe, 12,6 mètres de hauteur, 1-4 au 30-9-1967 (R. Lützke, 1969)
Avril
Mai
.Juin
Juillet
Août
Septembre
TOTAL
Mai-septembre
4 612 -
8 350 -
8 988 -
9 020 -
6 939 -
3 953 -
--
41 862 0,67
37 250 -
-11 -2903
-273 -4788
-164 -6 184
-184 -5828
-3 -4473
70 -2 962
-~
-1 698
-3 289
-2 640
-3 O08
-2 463
-1 061
-565 -27 138 -14 159
(460,7 mm)
-554 -24235 -12 461
(411,5 mm)
0,63
0,57
0,69
0,65
0,65
0,75
Chênaie mélangée, quatre-vingts ans, Virelles-Blaimont, 1-4 au 30-11 -67 (bilanmètre ventilé) [A. Galoux, 19671
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
Octobre
Novembre
Décembre
57
81
16
62
78
95
86
109
92
10 642
13 509
13 597
16 801
11 797
7 836
5 032
3 163
1429
5 131 0,48
6 679 0,49
6 592 0,48
8 201 0,49
5 372 0,46
3 127 0,40
1378 0,27
97 0,03
-206 -0,14
-41
-54
-75
-62
59
19
115
104
78
-5 115
-4 433
-4 859
-4 233
-2 485
-1 290
-563
+il
- -
0,65
0,65
-1 511 0,77 0,23
-2 084 0,67 0,32
-3 280 0,59 0,40
-1 197 0,79 0,22
-661 0,79 0,21
-203 0,94 0,15
362 5,80 3,73
117 (- -)0,05 (-)OS7
0,37 0,00
0,40 0,03
0,29 0,02
0,33 0,02
0,35 0,00
0,27 -0,02
-~
0,34 0,01
0,34 0,01
Total
mai-sept. 332 63 540 29971 0,47 -113 -21 125 -8 733 0,70 0,29 0,00
(358 mm)
P = précipitations.
de CO2 durant 41 inversions de température (Woodwell
et Dyckenmann, 1966). Elle atteint environ 650 cal cmP2
année-l pour une photosynthèse brute d’environ 1220
cal cmP2 année-l, tandis que la respiration des hétérotro-
phes consommateurs et bioréducteurs atteint environ
320 cal cmP2 année-1. Ces valeurs, en tenant compte de la
période de végétation, amènent à des ordres de grandeur
de 4,3 cal cm-2 jour-1, pour la respiration des plantes, et
2,l cal cm-2 jour+ pour la respiration des hétérotrophes.
Pour la chênaie décidue de Virelles-Blaimont, A. Fro-
ment (1971) a estimé la respiration des hétérotrophes à
285 cal cm-2 année-1.
32
TERMES C OMP LE MENTA1 RE S
DE L’ÉQUATION DU BILAN D ’ENERGIE
On néglige généralement un certain nombre de processus
physiques impliquant des échanges d’énergie calorifique.
On consultera à ce sujet A. Bernard (1956).
1. La chaleur différentielle de mouillage est la chaleur
dégagée par unité de masse d’eau ajoutée uniformément
à une grande quantité de substance humide, à tempéra-
ture constante. Ces chaleurs de mouillage varient entre
0,24 et 2,4 cal g-1. Dans les forêts, on peut considérer que
l’alternance d’humidification et de dessèchement des sur-

nme13+
+++++
-e I + + + +
Y
E
.D
Y
m m 3 3 0
-1- i- + + +
mri330
+++++
4dri.iO
+++i-+
.% l + + l 1
E
E O3000
.- Ori300
4 +++ i +
- 2
0-400
5 + ++-t-+
3
~~00000
0+300
+++++
00000
I I + + +
dOC.00
I I I + +
mriooo
1 I + ] +
mnmmoo
I l I I I
mcocoommo
+ + + 7 + +
mor-mnm
171 I I .
b' ++++
II
*
333
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3333
I l I I '
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'O, '"* 0.1 e* M
00000
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+++++
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2
a
5 e,
5 e,
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.*
Y
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0 3 4 3 0 3 m
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33
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+++++ + I I + +
m m m 3 3 00000
+++++ ++ 1 ++

A. Galoux
faces exposées à l’eau des précipitations annule l’effet net
du phénomène considéré à l’échelle de l’année.
2. La conversion en chaleur de frottement de l’énergie
cinétique duvent n’apas été calculée jusqu’ici, semble-t-il,
pour des forêts. Pour l’océan, Sverdrup (1943) a calculé
qu’elle était environ le 1/10 O00 du rayonnement global
incident, donc négligeable à l’échelle de l’année (environ
10 cal cm-2 année-I).
3. Les apports de chaleur par l’eau extérieure dans les
forêts des régions tempérées peuvent souvent être négligés
à l’échelle de l’année. On peut, par exemple, considérer en
Europe occidentale que les apports d’eau sont plus chauds
que le système sol-végétation en hiver et moins chauds en
été. Or ils se répartissent à raison d’environ 50% en
année normale. Si, par exemple, la différence moyenne de
température entre l’eau de précipitation et le système
sol-végétation est de l’ordre de &5 OC, pour 90 grammes
d’eau par année, l’apport calorifique d’hiver est de +225
cal cm-2 et -225 cal cm-2 en été, soit l’annulation.
Le seul effet réside dans le fait que l’apport hivernal de
chaleur par les précipitations s’ajoute au bilan radiatif net
pour l’évapotranspiration et la convection tandis que
l’inverse se produit durant la période de végétation. On
consultera à cet effet le tableau 16.
LE SECOND PRINCIPE
DE LA THERMODYNAMIQUE
L’équation générale du bilan énergétique basée sur la loi
de conservation de l’énergie et traduisant quantitative-
ment le flux d’énergie à travers un écosystème biosphé-
rique ne tient pas compte du second principe de la
thermodynamique.
En fait, tous les processus se passent à l’intérieur des
fourchettes de température, pression, volume qui carac-
térisent la surface vivante du globe, mais ils impliquent
également les notions de temps, d’irréversibilité et de
désorganisation progressive.
Au vu des ordres de grandeur qu’on vient d’évoquer
dans de multiples processus d’échange et qui progressive-
ment deviennent accessibles par les techniques et les
méthodes modernes de l’écologie, il conviendra probable-
ment dans l’avenir d’analyser de plus près certains de ces
processus, en tenant éventuellement compte du second
principe de la thermodynamique. On pourra considérer,
le cas échéant, la chaleur de formation dans le cas de la
photosynthèse, la chaleur irréversible liée aux change-
ments d’état telles la vaporisation, la sublimation, la
fusion, l’entropie de dissipation liée aux flux de chaleur
latente et sensible à travers la couche limite, l’entropie de
croissance, l’entropie de structure...
On peut attirer l’attention sur deux cas particuliers.
1. lhaporction (évapotranspiration). Durant l’expan-
sion isotherme Ze l’eau liquide en vapeur, le changement
d’état s’accompagne, outre la chaleur latente réversible,
d’un changement d’énergie libre dont le montant est
34
fonction de la température et de la pression partielle de
l’eau dans le mélange air-vapeur (AF = R T In- P
PS
[p = pression partielle,ps = pression de vapeur à saturation]).
Cela représente quelques calories par gramme d’eau
évaporée. Ainsi, dans la chênaie de Virelles, qui évapotranspire
en moyenne 45 g cm-2 année-l, à une température
de 14 OC, avec une humidité relative de 70%’ cela
11,z
représente: AF = 1,987 x 287 x Zn __ pour une mole
16’0
&O, soit -11’3 cal g-l, soit -507,5 cal cm-2 année-l.
L’ordre de grandeur est voisin de ceux que nous avons
considérés dans l’équation du bilan d’énergie (par exemple
flux de chaleur dans la végétation).
2. Entropie de dissipation. R. I. Florov (1968a et b) a
formulé une hypothèse selon laquelle l’entropie de dissipation
dans la couche limite de la feuille, calculée sur la
base des échanges de chaleur et d’eau entre la feuille et
l’air, pourrait représenter une mesure quantitative des
pertes d’assimilats par respiration. I1 se base sur l’interdépendance
sur le plan énergétique des processus de
transpiration, de photosynthèse et de respiration. Toute
augmentation du déficit de saturation hydrique dans la
feuille (phénomène essentiellement diurne) a pour conséquence
une baisse de transpiration et, pour un bilan
radiatif constant, une élévation de température et donc
aussi de respiration aux dépens des assimilats. I1 dérive la
formule suivante de l’entropie de dissipation :
IS = P.AT/T2 + L.E.Aq/T
0: vitesse de la production d’entropie, cal cm-2 mid
O I F
P: flux de chaleur feuille-air, cal cm-2 mn-l
AT: différence de température feuille-air
T: température absolue moyenne feuille-air
L: chaleur latente de l’évaporation de l’eau
E: vitesse de transpiration, g cm-2 mn-1
Ag: déficit de saturation de l’air, déterminé à la température
de la feuille en turgescence.
R. I. Florov obtient des valeurs de respiration qui
paraissent faibles: 240 joules cm-2 pér. de végét.-l,
soit 38 cal cm-2 pér. végét.-l. Un rapide calcul pour
la forêt de Virelles nous donne environ 100 cal cm-2
pér. végét.-l. I1 semble bien que, si l’hypothèse pouvait
se vérifier, cette valeur particulière de respiration ne
couvre pas toute la respiration. On peut néanmoins
approfondir l’hypothèse de Florov, qui a le mérite de
tenter l’introduction de la thermodynamique dans les
échanges d’énergie concomitants liés aux trois fonctions
de la feuille.
En conclusion, il semble bien que les méthodes de mesure
des flux et des transferts d‘énergie dans les grands éco-
systèmes permettent, malgré leur haute complexité, d’en-
visager non seulement la mesure des processus mettant
en œuvre de grosses quantités de masses moléculaires et
d‘énergie mais aussi, progressivement, celle de processus

intéressant plus spécialement les fractions vivantes de
petite masse relative et déplaçant des quantités d’énergie
faibles de l’ordre de 1 à 2 cal cm-2 jour1. C’est le cas des
transferts d’énergie radiativc en énergie calorifique dans
les biomasses (f3,5 cal cm-2 jour-l) et dans l’air (& 1,5),
des transferts d’énergie radiante en énergie chimique
( 5 5), des transferts d’énergie chimique du niveau chloro-
phyllien aux consommateurs (f0’04) et aux bioréduc-
teurs ( f 0,7), des transferts d’énergie chimique en énergie
calorifique (&4,3 pour les plantes vertes et &2,1 pour les
bioréducteurs), des changements d’énergie libre liés aux
changements d’état de l’eau qui figurent en déduction du
Flux et transferts d’énergie au niveau des écosystèmes forestier3
bilan énergétique global dans le cas de l’évapotranspira-
tion (1,4 cal cm-2 jour-’).
D’autre part, l’établissement de tables de processus
qui caractérisent en quelque sorte le fonctionnerncnt d’un
écosystème déterminé ne paraît pas hors de portée. Elles
présentent l’intérêt de constituer en quelque sorte le bilan
comptable moyen du flux d’énergie radiante à l’entrée
des transferts aux points obligés précisément 12 OU
l’homme les exploite sous ses différentes formes radiative,
chimique, calorifique, cinétique et enfin des flux de
dissipalion à la sortie.
35

A. Galoux
S
D
G
T
A
aS
aD
a d
a
36
0
A
/ \
9 t 2
/ 7 / \
Rayonnement du disque solaire sur une surface
horizontale
Rayonnement du ciel sur une surface horizontale
Rayonnement global sur une surface horizontale
A
A aP
@+Dl
A
Rayonnement thermique de la terre
A
Rayonnement thermique descendant de I’atmosphère
A
Rayonnement du disque solaire réfléchi sur la
surface
A
Rayonnement du ciel réfléchi sur la surface
A
QI
Qz
Q
QG
K
V
Rayonnement thermique descendant de I’atmosphère
réfléchi sur la surface
R
Albédo de la surface pour le rayonnement global 1%
Qv
QR
QL
aN
Albédo de la surface pour le rayonnement thermique
descendant de l’atmosphère A%
Efficience de conversion de la partie visible du spectre
de rayonnement
Bilan du rayonnement solaire (GaS-aD)
A
Bilan du rayonnement terrestre (T+aNA-A) A
Bilan du rayonnement total (Q,+Q,)
AA
Flux de chaleur entrant dans le sol
Flux de chaleur entrant dans l’air
Flux de chaleur latente utilisée pour l’évapotranspiration
finergie calorifique stockée dans la biomasse
Flux de chaleur latente provenant de la rosée
Énergie d’advection
FIG. 1. Bilan d’énergie (adapté de D. W. Scholte Ubing, 1959, dans W. B. Fowler, 1964).

Flus et transferts d'énergie au niveau des écosystèmes forestiers
FIG. 2. Flux d'énergie à travers les niveaux trophiques de la hêtraie jardinéee normale Ze classe (en g cal cm -3 année -l).
Flux and trunsfer of energy in forest ecosystems (A. Galoux)
A forest is a biospheric system made up of biomasses sur-
rounded by tlie scattered components of their metabolic
processes. It may be regarded as a biochcmical continuum
or again as a vast population of relatively closely related
molecules located in a permanent energy radiation field.
This system is traversed by a flux of energy (photons)
emitted by a source (the sun), which serves to organize the
system, to maintain it in a stationary state, and which
subsequently disperses in space in a degraded form
(infra-red radiation).
In the stationary system the energy flow engenders
cycles of matter, that is, an increase in order accompanied
by alocal diminution of entropy. InparticuIar tlie absorp-
tion of photons permits of the formation in the system of
chemical compounds with a high level of potential energy
Summary
and a high electronic temperature as compared with the
therniodynamic temperature. These compounds change
by yielding up their potential energy and new combina-
tions with alow chemical potential leave the system. Thus
the same atoms pass successively through states of
rearrangement of unequal chemical potential, which is
the condition of biogeochemical cycles.
Similarly, the absorption of radiant energy by the
molecules constituting the atmosphere or by water gives
rise to energy gradients of internal movement (kinetic
temperature, change of phase) and of external movement
(kinetic energy). These gradients are what give rise to
the atmospheric cycles (turbulent convection, advection)
and the water cycle (evapotranspiration, precipitations).
Thus the high radiant energy is the starting point of the
transfers which w e need to analyse quantitatively. The
principal results of measurements secured in this domain
(I
I
I -
37

A. Galoux
and relating to forest ecosystems are analysed and com-
pared. The short-wave radiation flux in its incident phase
is examined from the standpoint of its daily, seasonal
and annual variations. As regards the reflection of this
flux, comparative studies are made in terms of the nature
of the plant cover, of the “phenophases” and types of
weather. A few mean values obtained by continuous
albedo measurements are given in Tables 2 and 3. The
interception of the total radiation flux by the plant cover
is subjected to a quantitative analysis which reveals, in
particular, the high absorptivity of surfaces of corticole
and epiphytic species. The extinction of the global radia-
tion in its passage through the cover follows Beer’s law
and is mathematized in the form of a diversity of equa-
tions. Foliar tropisms proportionate to the extinction of
the radiation are faithfully expressed in uniform equa-
tions. Comparative examinations are made of the trans-
mission of the total radiation to the herbaceous cover of
the forest floor andshowthe high transparency ofleaves to
radiations near the infra-red band. Mean values for these
various fluxes over a complete year are given in Table 3.
The examination of the photosynthetically active
radiation flux included in the total radiation shows that
its absorption by the chlorophyllaceous canopy is much
more intense than that of the radiation near the infra-red.
Mean relative values obtained by continuous measure-
ments over long periods are given in Tables 6 and 7.
Some comparisons are given of the downward long-
wave radiation flux from the foliage masses to the ground
and that reflected upward by the upper plant surfaces.
In summer it often happens that the density of the infra-
red radiation downward from the leaf canopy to the
herbaceous cover is higher than that of the downward
radiation from the atmosphere to the upper surfaces of the
canopy.
Today we have a quantity of examples of net radiation
balance for short periods at our disposal. On the other
hand, the net balances measured over long periods are
few in number. The latter are given in Tables 9, 10,ll
and 13. They show that a spruce forest with low albedo
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than agricultural crops and leafy forests. The calorific
and chemical energy transfers starting from the net radia-
tion balance condition the cycles of inorganic matter
(atmospheric gases, water, biogeochemical elements). The
volumes of the exchanges at the transfer points are func-
tions of the masses involved, of their specific heats,
latent heats, calorific conductibilities, and the relations
of the exchange surfaces to the masses (of air, water, soil,
sub-soil, non-chlorophyllaceous biomasses, chlorophyll
pigments). Many quantitative values for transfers over
short periods are known. Values for complete vegetation
periods are still rare (Bavarian spruce forest, Eberswalde
pine and beech forest, Belgian oak-wood). It wil be seen
from Table 10 that the spruce, mixed pine and beech
wood and the oak wood respectively use up 66.5, 65 and
70 per cent of their net radiation balance for evapotrans-
piration. A table of calorific energy transfers for the oak
wood gives average monthly values per hour-net radia-
tion balance, soil-biomasses, turbulent convection (air),
evapotranspiration (water) (Table 16).
Some comparative figures are given for transfers of
chemical energy at the primary level (gross photosynthe-
sis) in the growth period. Similarly, there are some figures
illustrating the potential chemical energy transfers from
the chlorophyll level to the heterotrophic consumers and
“bio-reductors”. As regards the transfers of chemical
energy into heat only very few measurements are avail-
able.
A few figures are given regarding moistening heat
differentials, heat by friction (kinetic energy of the wind),
and heat inputs by water (especially in autumn in
northerly temperate regions). Finally, two examples are
quoted of the application of the second principle of
thermodynamics.
The methods of measuring energy flows and transfer in
major ecosystems do not simply make it possible to
analyse the processes relating to large molecular and
energy masses but even take in the shifts of small quanti-
ties of energy of the order of 2 cal day-1.
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Le bilan de l’eau dans l’écosysterric foret.
Application à une chenaie mélangée
de haute Belgique
SOMMAIRE
Formulation du bilan d’eau au niveau de l’écosystème.
Terminologie et expressions
L’import d’eau (apport, input)
Le contenu en eau (quasi-équilibre, steady-state)
L’export d’eau (pertes, output)
Cas d’application : la chênaie calcicole de Virelles-Blaimont
Caractéristiques principales de l’écosystème
Techniques et méthodes
Synthèse des résultats pour la période 1964-1968
Résumé
Bibliographie/Bibliography
G. Schnock
Centre d’écologie générale,
15, avenue Joli Mai,
1320 Genval (Belgique)
FORMULATION DU BILAN D’EAU
AU NIVEAU DE L’ÉCOSYSTI~ME.
TERMINOLOGIE ET EXPRESSIONS
On peut concevoir le bilan hydrique d’un écosystème
comme un bilan comptable dans lequel on catalogue
séparément les entrées de matières (import, apports,
input), les sorties (export, pertes, output) et l’inventaire
des stocks au début et à la fin de la période (A contenu
HzO du quasi-équilibre hydrique de l’écosystème). Vue
sous cette optique, l’équation du bilan peut s’écrire:
Import = A Contenu + Export [il
En pratique, chacun des termes de la relation [l] peut se
scinder en une série de composantes dont certaines
pcuvent à leur tour être subdivisées ou regroupées sous
une appellation globale autre que celle utilisée dans la
relation [l]. Une représentation schématique de ces
diverses composantes est donnée dans la figure 1.
L’IMPORT D’EAU (INPUT)
Les apports d’eau groupent en fait toutes les sources
possibles d’alimentation hydrique et peuvent se faire
sous les trois phases habituelles (liquide, vapeur et solide).
L’eau liquide provient en grande partie des précipitations
atmosphériques (P) incluant toutes les chutes de pluie,
bruine, neige, grêle et grésil. Une autrc fraction est captée
par les organes aériens des végétaux lorsque les couches
inférieures de l’atmosphère sont saturées de fines goutte-
lettes d’eau (B = dépôts de brouillard et de brouillard
givrant). La vapeur d’eau contenue dans l’air peut égale-
ment se condenser au niveau des surfaces de réception
(rosée) ainsi qu’à l’intérieur des pores du sol et constituer
de la sorte une troisième source d’alimentation en eau
atmosphérique (U).
L’eau peut aussi entrer dans l’écosystème par remontée
capillaire (N) à partir des horizons sous-jacents ou par
Unesco. 1971. Produetiuité des écosysièrnes forestiers. Acies Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 41

G. Schnock
(P+B+U)
Flux liquide dominant 1-b Transferts hydriques indirects
FIG. 1. Représentation schématique des principales composantes du bilan d’eau stationne1 (écosystème forêt).
ruissellement sur la surface du sol (Rj) et à l’intérieur de
l’étage édaphique (Ri) ou encore en tant que constituant
de matériaux organiques ou inorganiques d’importation.
Ces transferts latéraux (Li) s’effectuent naturellement
par entraînement de sédiments et de matières organiques
sous l’action des eaux de ruissellement et du vent (éro-
sion), ou simplement par gravité le long des pentes
(litières, éboulis).
Les oiseaux et les animaux jouent également le rôle
d’agents importateurs. On peut aussi admettre qu’une
faible quantité de vapeur d’eau peut être transférée
latéralement dans l’écosystème.
En regroupant toutes les composantes, le premier
membre de la relation [l] devient:
Import = P +B +U +Li + Rj + R: + N [Z]
En forêt, les eaux de précipitations, de brouillard et de
rosée touchent en premier lieu les horizons supérieurs de
42
la synusie chlorophyllienne (feuilles, rameaux, branches,
tiges), les humectent, y séjournent temporairement et y
acquièrent des propriétés nouvelles. Toutefois, une partie
parvient directement au sol sans rencontrer d’obstacles
au cours de sa chute, c’est la pénétration directe (Pd).
L’autre partie chemine progressivement dans l’étage
des couronnes et se sépare en deux fractions, dont la plus
importante s’égoutte par paliers successifs jusqu’au
niveau du sol, c’est l’eau d’égouttement (Eg).
Quant à l’autre fraction, elle ruisselle le long des
rameaux, des branches et des fûts et irrigue le sol dans
l’environnement immédiat des souches, c’est l’eau d’écou-
lement (Ec).
Les précipitations nettes (P,) constituent une autre
expression utilisée dans la littérature spécialisée et qu’on
formule habituellement de la façon suivante:

LE CONTENU EN EAU DE L’ÉCOSYSTÈME
(Q U AS I - E Q UI LIB RE, ST E AD Y - s TAT E)
Le contenu en eau de l’écosystème (W) correspond à la
quantité totale d’eau stockée dans l’étage édaphique
(Ws), dans la phytocénose (Wp), dans la eoocénose (W,)
ainsi qu’à la vapeur d’eau contenue dans l’air interne de
l’écosystème (Wu).
Le bilan de l’eau dans l’écosystème forêt. Application 2 une chênaie mélangée de haute Belgique
I1 est assimilé à un état stationnaire, un
quasi-équilibre qui se maintient à travers les fluctuations
journalières et périodiques dues au système d’import-
export. I1 s’exprime par la relation [4]:
w = W, + w, + W z + wa [41
Les compo6antes W, et Wp peuvent à leur tour être scin-
dées en sous-composantes, ce qui donne les relations [5],
[6] et [7]:
W, = W,‘ + ws, + Wd
[51
W p = wpf + Wpc + wph + Wpm + Wpe + wpr [6]
wpf = Wpfh +w.Dfl +wpfr
[71
wpe,
dans lesquelles Wst, W,,, Wsi, Wpf, V,t7 Wph, Wpm,
W,,, wpfh, Wpfl et WPf, représentent successivement le
contenu en eau de la terre fine, roche, litière, futaie,
arbustes, strate herbacée, strate muscinale, épiphytes,
racines, houppiers, troncs et racines.
L’ESPORT D’EAU (OUTPUT)
Au contact des surfaces foliaires et corticales, une partie
des eaux météoriques se transforme en vapeur el diffuse
dans l’atmosphère, c’est l’eau d’interception (I). Si Von y
inclut également l’eau interceptée par la strate herbacée
(Ih) et la couche de litière (Il), les pertes totales par inter-
ception peuvent s’énoiicer comme suit:
1 = I, + It + 4 + 4
I, et It représentant successivement l’eau interceptée par
la futaie et les éléments de la strate arbustive ; l’intercep-
tion des strates ligneuses (I, + Il) est obtenue par diffé-
rence au moyen de la relation [9]:
(Iu+It)=(P+B+U)-P,-Au [91
dans laquelle A, correspond à la quantité d‘eau météo-
rique absorbée par les organes aériens des arbres et
arbustes.
L’eau qui atteint la surface du sol sous le couvert de la
forêt s’infiltre (If) dans l’étage édaphique, à l’exception
d’une fraction qui peut quitter l’écosystème en ruisselant
à la surface du sol (RZ). L’infiltration est donnée par la
relation [lo]:
If = (P + B + U) - I - RI t101
Lorsque les propriétés physiques du sol sont favorables,
une partie de l’eau infiltrée peut percoler par gravité à
travers l’horizon exploité par les racines et quitter l’écosystème:
c’est l’eau de drainage (D). Si, au cours de son
cheminement vertical, cette fraction hydrique rencontre
[*I
une couche imperméable, elle peut s’y accumuler teinpo-
rairement (nappe perchée) et se déplacer latéralement
jusqu’aux zones de suintenient (RZ).
Quant aux pertes par transpiration (Tr), elles sont
égales au flux de vapeur dirigé vers l’atmosphère au
niveau des surfaces d’échanges déployées par la phytocénose
(Trp) et la zoocénose (Trz). A ces pertes est souvent
associé un autre flux de vapeur qui se forme à l’interface
étage édaphique - étage du rayonnement, c’est l’évaporation
du sol (Ep).
Si l’eau contenue dans les matériaux et agents d’importation
contribue à augmenter le contenu en eau de l’écosystème,
on doit aussi admettre que des mouvements en
sens inverse (exportations) tendent à le réduire. Aux
agents et facteurs responsables de tels transferts (Lo)
énumérés précédemment, il convient d’ajouter éventuellement
l’action humaine, qui se manifeste principalement
par des coupes de bois, des récoltes de semences, des
ramassages de litière et de bois mort.
L’ensemble de toutes les pertes d’eau subies par l’écosystème
fait l’objet de la relation [il]:
Export = I + +D + R: +Tr +Es +Lo
[il]
D’autre part, la relation [la] permet de calculer le flux de
vapeur global ou évapotranspiration réelle (ETR) sortant
de l’écosystème:
ETR = I +Tr +E, [121
Quant à l’évapotranspiration potentielle (ETP), elle
désigne la quantité totale de vapeur d’eau perdue par une
couverture végétale régulièrement alimentée en eau et
couvrant bien le sol. Elle peut être calculée à partir de
formules climatiques ou semi-empiriqucs, ou mesurée
expérimentalement à l’aide de lysimètres dont le sol est
maintenu constamment à la capacité de rétention.
CAS D’APPLICATION : LA CHENAIE
CALCICOLE DE VIRELLES-BLAIMONT
CAR ACTE RISTIQ UE s PRINCIPALE s
D E L’É c O s P 5: TE ME
Le bois de Blaimont forme un massif bien individualisé
appartenant au secteur écologique de la Calestienne
atlantique (Delvaux et Galoux, 1962). La parcelle de
recherche occupe une situation de plateau à 245 mètres
d’altitude moyenne. Elle est constituée d’une jeune futaie
composée cssentiellement de QuerczCs robur L. (12,6%),
Fagus syluatica L. (6,5y0), Carpinus betulus L. (74,3 y’),
Acer campestre L. (4,7%), Prunza auium L. (1,0%) et
d’espèces divcrses (0,9%).
Elle compte environ 1250 arbres à l’hectare, dont
l’âge varie entre trente et quatre-vingt-dix ans. Le couvert
est complct et l’étage des couronnes s’étale entre 6 et
21 mètres au-dessus du sol; la surface supérieure du couvert
est irrégulière.
43

G. Schnock
La strate arbustive est peu dense. La strate herbacée
est très abondante et très variée (Hedera helix L., Mercu-
rialis perennis 1 , et Lamium galeobdolon L. principale-
ment).
Les surfaces d’échange végétation-air sont de l’ordre
de 18 ha par hectare de terrain en période de végétation.
La biomasse des parties aériennes des arbres s’élevait à
112,2 t/ha de matière sèche au début de l’année 1965 et
son accroissement annuel moyen est estimé à 6,l t/ha
de matière sèche (Duvigneaud et al., 1969; Ambroes,
1969).
Le sol de la chênaie est du type rendzinoïde, avec une
charge caillouteuse importante (17% en volume entre O
et 10 cm et 91% entre 20 et 45 cm) entourée d’une argile
de décalcification très compacte, riche en éléments fins
(70%) et en humus (15% entre O et 20 cm) et dotée d’un
pouvoir de rétention d’eau très élevé (78% à -5 cm).
Plus de 90% de l’eau utile sont cantonnés dans les
20 premiers centimètres et la pénétration des racines est
arrêtée par le socle calcaire massif entre 40 et 50 cm de
profondeur.
TECHNIQUES ET METHODES
En raison de son sous-sol calcaire et de sa situation de
plateau non drainé par un cours d’eau, la chênaie étudiée
ne reçoit aucune autre alimentation hydrique que celle en
provenance de l’atmosphère, ce qui annule les compo-
santes RS, Re et N. D’autre part, on considère également
que les condensations de vapeur d’eau atmosphérique
(U) et les transferts latéraux (Li) sont insignifiants et
négligeables, ce qui nous ramène, dans la relation [Z], à la
mesure de P et de B. La première est effectuée à l’aide de
4 pluviomètres et 1 pluviographe, placés dans une prairie
jouxtant la forêt. Quant aux quantités de brouillard et de
givre captées par les couronnes des arbres, une estimation
en est fournie par les pluviomètres installés sous le couvert
de la chênaie. Ces derniers, au nombre de 35, totalisent
une surface de réception de 351 dm2, et donnent
une mesure globale de (E, + Pd) au-dessus du tapis
herbacé, composantes qu’il est pratiquement impossible
de quantifier séparément. L’écoulement E, est mesuré
dans une parcelle de 157 m2, dont les 25 arbres (2 hêtres,
3 chênes, 4 érables champêtres et 16 charmes) sont munis
d’une gouttière en plomb laminé fixée à la base du tronc.
Dans l’établissement du bilan hydrique d’un peuplement
forestier, le contenu en eau de la phytocénose (W
4
)
est rarement pris en considération. Néanmoins, grâce a
des échantillonnages’ réguliers et périodiques (techniques
de la tarière, du disque, de la cueillette et de la rkolte par
placettes) portant sur tous les organes des principaux
constituants de la phytocénose, on a pu établir le cours
annuel du contenu en eau de cette phytocénose. Parallèlement,
on a suivi les variations du contenu en eau de la
terre fine (W,t) à 3 profondeurs entre O et 45 cm par la
méthode gravimétrique (le contenu en eau de la roche
W,, étant faible et constant). Quant à Wz et W,, ils n’ont
pas été pris en considération.
44
Dans l’équation [ll],les composantes RS, Bet L. sont
nulles. L’interception des précipitations par les strates
ligneuses est obtenue à l’aide de la relation [9] dans
laquelle U et A, sont négligés. Un dispositif de 10 petits
pluviomètres installés sous le couvert d’un faciès à Mercu-
rialis perennis a permis de mesurer Ih. Les composantes
T, et E, sont déduites globalement de la relation [12]
dans laquelle les valeurs de ETR ont été calculées par la
méthode du bilan d’eau (mesures périodiques de P + B,
AW,, et ETPT,, corrigée). Cette méthode fournit égale-
ment une estimation de la quantité d’eau de drainage (D)
lorsque “l’offre” (P + B + AW,,) est supérieure à la
“demande” (ETPT,~ corrigée en fonction de la teneur
en eau du sol, d’une part, et de l’interception I, d’autre
part).
SYNTHÈSE DES RÉSULTATS POUR
LA PORIODE 1964-1968
Une synthèse des observations relatives à chacune des
composantes principales du bilan d’eau stationne1 de la
chênaie pour la période d’observation 1964-1968 fait
l’objet de la figure 2. La partie gauche de celle-ci repré-
sente le cycle hydrologique interne de la forêt (symbolisée
pour la circonstance par un arbre) en phénophase feuillée,
et la partie droite, le même cycle mais en pliénophase
défeuillée. Quant au compartiment central, il rapporte les
valeurs annuelles moyennes (cinq années) des compo-
santes du bilan, ainsi queles équations quile caractérisent.
Les flèches et encadrements en trait continu se rapportent
au mouvement de l’eau en phase liquide, tandis que les
traits discontinus désignent les différentes parties du
cycle parcourues par la phase vapeur. Le double encadre-
ment des données du compartiment central signifie
qu’elles correspondent à la somme des valeurs saison-
nières reportées latéralement (encadrement simple).
L’examen de cette figure suscite les commentaires
suivants :
1. La chênaie reçoit en moyenne annuellement quelque
966 mm d’eau issue de précipitations liquides et solides
(P) et de dépôts de brouillard et de givre (B). Cette lame
d’eau est à peu près équitablement répartie entre les deux
phénophases, mais peut varier considérablement en
importance d’une année à l’autre (703,4 mm en 1964 et
1 221J mm en 1966).
2. La fraction de ces apports interceptée en moyenne
annuellement par les strates ligneuses (I, + It) s’élève à
16,5%, soit 159,3 mm. Elle peut atteindre 26,2% en
année sèche (1964) et descendre à 13,2% en année très
pluvieuse (1966) selon le nombre, la hauteur et la réparti-
tion des averses, ainsi que !es caractéristiques physiques
des surfaces de réception. Si le taux d’interception varie
entre 18,8 et 32,2% en phénophase feuillée (22,3% de
moyenne), la quantité d‘eau correspondante reste relati-
vement stable d’une saison à l’autre (103 à 115 mm). En
phthophase défeuillée, on observe des taux allant de 7,2%
(1968) à 19,9% (1964), la valeur moyenne se situant à
10,5% (50,O mm).

+ 1.3 mm
Phénophase feuillée
(du 1 /5 au 6/11 )
f‘ 41
Le bilan de l’eau dans l’écosystème forêt. Application à une chênaie mélangée de haute Belgique
Année
, . ~
;:-Gl;i ..........
‘,(165%):’
:: ... I. . .‘I :tT,p+Es)j
........ :I (35.5%) II
P +B) = ETR + D + AW
Phénophace défeuillée
(du 1/1 au 31/4 et du 7/11 au 31/12)
mr
- 0.6 mm
--F=l-
FIG. 2. Bilan hydrique stationne1 et saisonnier (phénophases) pour la période 1964-1968 (chênaie calcicole de Virelles-Blaimont).
P = précipitations; B = brouillard; D = drainage; E, = égouttement; E, = écoulement; If = infiltration; ETR = évapotranspira-
tion réelle; T, = transpiration végétale; E, = évaporation du sol; I, = interception arbres; 1, = interception taillis; Ih = intercep-
tion faciès à mercuriales; W = contenu en eau écosystème; Wp = contenu en eau phytocknose; W,, = contenu eu eau terre fine (sol).
3. La quantité d’eau qui s’égoutte (E,) des couronnes
des arbres et des arbustes représente une lame d’eau
annuelle moyenne de 742,O mm (963,3 mm en année
pluvieuse et 484,8 mm en année sèche), ce qui correspond
à 76,8y0 des apports d’eau atmosphérique. Les taux
d’égouttement saisonniers varient entre 65,l yo (1964) et
78,2y0 (1968) lorsque la forêt est en feuilles, et entre
72,8y0 (1964) et 85,9y0 (1968) en phénophase défeuillée.
En moyenne, ces taux s’élèvent respectivement à 73,8y0
(361,9 mm) et 80,0yo (380,l mm).
4. Environ 1 yo des eaux d’import est également intercepté
(Ih) au niveau des faciès à Mercurialis perennis, qui
recouvrent 11,2% du sol de la parcelle de recherche. Pour
toute la durée de la période de plein étalement foliaire
d’une colonie (du 1-5 au 6-10-68), on a mesuré une interception
de 43,2 mm, soit 8,7% des précipitations.
5. L’eau qui s’écoule le long des troncs (E,) est évaluée
à quelque 65 mm en moyenne par année, soit 6,7% des
apports d’eau atmosphérique. Cette lame d’eau est plus
élevée lors des années pluvieuses à fortes averses (97,2 mm
ou 7,9% en 1966) et le phénomène se manifeste surtout
lorsque les arbres sont dénudés. Ainsi, on a observé un
taux d‘écoulement moyen de 93% pour la phénophase
défeuillée (avec comme extrêmes 11,3y0 en 1965 et 6,9%
en 1968), contre 3,9% seulement en phénophase feuillée.
Pour certains mois d’hiver, le taux dépasse 15%.
6. Les quantités d’eau météorique qui s’infiltrent en
moyenne annuellement dans l’étage édaphique (If)
s’élèvent à 801,6 mm, ce qui correspond à 83,0y0 de l’import
d’eau. Pendant l’année sèche de 1964, 515,3 mm
d’eau (73,3y0) se sont infiltrés dans le sol de la chênaie;
en 1966, année particulièrement bien arrosée, on a estimé
45

G. Schnock
cette composante à quelque 1056 mm (86,4y0). Proportionnellement
aux précipitations enregistrées, l’infiltration
est plus faible en phénophase feuillée (376,3 mm en
moyenne ou 76,7y0) qu’en défeuillée (425’3 mm ou
89,5y0). Au cours des phénophases défeuillées 1965 et
1966, la lame d’eau infiltrée a atteint respectivement
596,3 et 586,O mm.
7. Si 802 mm d’eau s’infiltrent en moyenne annuellement
dans le sol de Ia chênaie, 454 mm seulement percolent
au-delà de l’horizon exploité par les racines et
quittent l’écosystème. Cette quantité d’eau de drainage
correspond à 47% des apports; elle atteint 53,3y0
(650,5 mm) lorsque les pluies sont abondantes comme en
1966. En phénophase défeuillée, plus des 3/4 de l’eau
météorique quittent en moyenne annuellement la chênaie
par drainage; cette proportion peut cependant dépasser
85% lorsque les conditions d’humidité du sol sont favorables
(hiver 1968). Pour la phénophase feuillée, on
estime le drainage à quelque 90 mm, soit 18’3% des précipitations.
8. La quantité d’eau d’infiltration non drainée, soit
43%, est retenue dans l’horizon colonisé par les racines
et entretient la réserve hydrique du sol (WSg). Celle-ci
est de l’ordre de 81. mm à la capacité de rétention, et
tombe à 52,3 mm au point de flétrissement permanent, ce
qui donne une épaisseur d’eau utile de quelque 29 mm.
9. La réserve en eau du sol représente la principale
source d’alimentation en eau de la phytocénose.
Pratiquement toute l’eau absorbée par les racines est
transpirée au niveau des feuilles et des surfaces corticales
(Trp); si l’on y ajoute l’eau évaporée directement de la
- surface du sol (Es), on arrive à un Aux de vapeur annuel
moyen de 342,5 mm, correspondant à 35,5y0 des apports
d’eau atmosphérique. Lorsque le sol est bien approvisionné
en eau par des pluies fréquentes et abondantes, ce
qui permet aux végétaux de compenser rapidement le
déficit de saturation de leurs tissus, ce flux de vapeur
augmente et peut dépasser 400 mm (1966). En phénophase
feuillée caractérisée par une transpiration foliaire
importante, il représente en moyenne 285,3 mm ou
58,1% des précipitations (55% en 1968 et 63% en 1965),
alors qu’en défeuillée, il varie entre 8’0 (1965) et 16’7%
(1968), soit 12,070 de moyenne ou 57,2 mm. Durant cette
dernière phénophase, les pertes sont surtout observées au
cours des journées sèches et ensoleillées qui précèdent la
feuillaison des arbres et des arbustes et pour lesquelles le
maximum thermique se situe au niveau du sol et du tapis
herbacé en plein épanouissement (mars, avril).
46
La transpiration et l’évaporation du sol représentent
une perte journalière moyenne de 1,5 mm en phénophase
feuillée et 0’3 mm en défeuillée (0,9 mm pour l’année).
Ensemble ces deux composantes alimentent plus de 67 yo
du flux de vapeur global (ETR) qui quitte annuellement
l’écosystème.
10. On estime que l’évapotranspiration réelle (ETR)
de la chênaie se situe en moyenne à quelque 507 mm ou
52% de I’import annuel d’eau atmosphérique. Si, en
millimètres, elle est d’autant plus élevée que les précipitations
sont abondantes, en pourcentage de ces dernières,
elle est maximale pour des cotes udométriques faibles
(62,3y0 en 1964). Cela signifie qu’au cours des périodes
relativement peu arrosées, la majeure partie des précipitations
est évapotranspirée (92,3% pour la phénophase
feuillée 1964) et les pertes par drainage, réduites. On
calcule qu’en moyenne environ 415 du flux de vapeur
global sont perdus pendant la phénophase feuillée
(400 mm ou 81,4y0 des apports) et 1/5 seulement en
défeuillée (107 mm ou 22,5y0). Ces pertes représentent un
flux journalier moyen de 1,4 mm pour l’année, 2’2 mm et
0,6 mm respectivement pour les phénophases feuillée et
défeuillée.
11. Le contenu en eau de la phytocénose (W,) évalué
à environ 14 mm en 1968 (y compris l’eau des racines)
est relativement stable au cours de l’année. On a calculé
que les parties aériennes qui représentent quelque
137,5 tonnes de matière sèche par hectare en 1968,
augmentaient leur contenu en eau de 1,8 mm (AW,) au
cours de la phénophase feuillée et restituaient environ
113 (0,6 mm) de cette lame d’eau à la fin de la période
de végétation (chutes defeuilles et de fruits principa-
lement).
En résumé, on peut conclure que, si les pertes d’eau
équilibrent pratiquement les apports, la chênaie joue
cependant, au même titre que toute autre couverture
végétale, un rôle important dans la destinée des précipi-
tations. Elle soustrait en effet à l’approvisionnement des
nappes souterraines plus de la moitié des apports d’eau
atmosphérique, ce qui représente quelque 5 100 m3 d’eau
par hectare de forêt et par an; néanmoins, elle contribue
également, grâce à son sol superficiel et filtrant, à l’ali-
mentation de ces réserves pour environ 4 500 m 3 par
hectare de forêt et par an, de quoi couvrir la consomma-
tion spécifique annuelle de quelque 118 humains appar-
tenant à une société dc consommation bien développée
et industrialisée.

The water balance in the forest ecosystem. Example of a
mixed deciduous oak wood in Haute Belgique
(G. Schnock)
The Virelles-Blainiont “chênaie” consist of mature miscellaneous
deciduous species of all ages (30 to 90 years),
the principal specics being the following: Quercus robur
(12.6 per cent), Fagics sylvatica (6.5 per cent), Carpinus
betulus (74.3 per cent), Acer campestre (4.7 per cent),
Prunus aviurn (I per cent), miscellaneous (0.9 per cent).
It occupies a plateau of rendzina-type soil at an altitude
of 245 metres. The canopy is unbroken and extends from
the 6-metre to 21-metre level. The shrub stratum is
sparse and the herbaceous stratum very abundant and
varied (Hedera helix, Mercurialis perennis and Larnium
galeobdolon in the main).
Owing to its situation on a plateau without streams,
the only water reaching the wood is atmospheric in origin,
which simplifies the general water-balance equations (8
to 12). Equation (2) representing the water intake is
reduced to the measurement of the precipitations (P)
and fog deposits (B).
Of the different components thc equation (11) (water
flux leaving the ecosystem) only inlerception (I), transpiration
(T), soil evaporation (E,) and drainage through
the root zone (D) are taken into consideration. Partial
vapour flux is deducted globally from the equation (12)
in which actual evapotranspiration (ETR) was calculated
by the water-balance method, a method which also pro-
vides an estimation of D when the “supply” (P + B +
AW,,) is greater than the “demand” or potential evapo-
transpiration (ETPT,,, corrected in terms of the water
content of tlie soil and of the interception 1). Periodic
samplings of the main constituents of thc phytococnosis
and the soil allowed estimates to be made of the total
AMBROES, P. 1969. La chênaie mélangée calcicole de Virelles-
Blaimont. La biomasse aérienne de la strate arborescente.
Bull. Soc. Bot. Belg., no 102, p. 325-338.
COMMISSARIAT ROYAL AU PROBLÈME DE L’EAU. 1968. Lu politique
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DELVAUX, .J.; GALOUS, A. 1962. Les territoires écologiques du
Sud-Est belge. Bruxelles. Centre national d’écologie générale.
2 vol. (Trav. hors série, Études écologiques régionales.)
DUVIGNEAUD, P.; DENAEYER - DE SMET, S.; AMBROES, P.; TIM-
PERMAN, J. 1969. La chênaie mélangée calcicole de Virelles-
Blaimont. Aperçu préliminaire sur les biomasses, la productivité
et le cycle des éléments biogknes. Bull. Soc. Bot. Belg.,
no 102, p. 317-323.
-. ~ ; MABBAISE, J. L. 1969. Litière totale annuelle et
restitution au sol des polyéléments biogknes. Bull. Soc. Bot.
Belg., no 102, p. 339-354.
Le bilan de l’eau dans l’écosystème forêt. Application à une chênaie mélangée de haute Belgique
Summary
Bibliographie /Bibliography
quantity of water contained in the ecosystem (W) and its
periodic fluctuations (AW).
The water balance of the woodworked out over a period
of five years (1964-68) is shown in Figure 2. The leftand
right-hand columns give mean values (five seasons)
for the principal components in the foliate and defoliate
phaenophases respectively. The central column, which
gives tlie mean annual values, shows that the wood gets
(P + B) some 968 mm of water (703.4 mm in 1964 and
1,221.2 mm in 1966). Of this quantity 16.5 per cent
(159.3 mm) is intercepted by the ligneous strata (I, and
It), 76.8 per cent (742 mm) drips from the crowns of the
trees (Eg), 6.7 per cent runs down the trunks (E,) and
1 per cent is intercepted by the colonies of Mercurialis
perennis during the period of full vegetational development
(Ih), giving 801.6 mm of water of infiltration
or 83 pcr cent of Lhe water intake of which 454 mrn
(47 per cent of P + B) leaves the ecosystem by drainage
(D).
The water of infiltration which is not drained off
replenishes the soil water reserve (Wst), estimated at
81 mm at retention capacity and 52.3 mm at permanent
wilting point. A part oithis water is absorbed by the roots
of the plants and eliminated by transpiration (T,) wliilc
another part evaporates directly from the surface of the
soil (Eq). This partial flus of vapour (T, + E,) is evaluated
at 342.5 mm, which represents 35.5 per cent of the water
intake or more than 67 pcr cent of the Lotal vapour flux
(ETR). The latter component amounts to an annual loss
to the ecosystem of 507 mni or 52 per cent of (P + B).
The water content of the phytocoenose (W,) was
about 14 mm in 1968 (including the water in the roots)
and the AW, of the parts above ground was estimated aL
f1.3 mm (f1.8 mni in the foliate phaenophase and
-0.6 mm in the defoliate phaenophase).
FROMENT, A.; TANGHE, M. 1967. La chênaie mélangée calcicole
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Blaimont. Réception des précipitations et écoulement le long
des troncs en 1966. Bull. Inst. Sci. nut. Belg., no 43-37.
-. 1968. La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont.
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47

Cycles of atmospheric precipitation in diflerent types
of forests of natural zones of the U.S.S.R.
CONTENTS
Methods of study of the water balance in soil
Water balance in soil in natural zones and types of forests
Subzone of the northern taiga
Subzone of middle taiga
Subzone of southern taiga
Subzone of coniferous and broad-leaved forests
Forest-steppe zone
Conclusions
Résumé
Bibliography/Bibliographie
A. A. Molchanov
Laboratory of Forestry
p.o. Uspenskoye, Zvenigorod
Moscow District (U.S.S.R.)
The comprehensive study oftlie problem ofwater acquires
growing importance with time. Not only theoretical
considerations but acute practical needs call for all-round
research on thc problem of water resources and water
cycles on the Earth.
The very complicated problem of water cycleq in nature
was given much attention as early as in the teachings of
the ancient natural philosophers. But it was only at the
end of the seventeenth century that this problem was
understood correctly, owing to application of the balance
method to the study of hydromcteorological phenomena.
Towards the end of the nineteenth century and the begin-
ning of the tweritieth century, the accumulated observa-
tions and measurements made it possible to elucidate the
general scheme of the water cycle on the globe and to
make the first attempt at quantitative evaluation of the
elenlents of the water cycle.
The study of the water cycle on earth has made great
strides in the twentieth century. The basic conception of
an almost constant (at least, within the lifetime of several
generations) quantity of water taking part in tlie cycle
remains unchanged. Final confirmation has been given to
the primary significance of filtration in the origin of
ground waters and subterranean waters in general.
The elements of the hydrological balance have been
further elucidated thanhs to direct measurements and
analysis of tlic quantitative relationship between the
thermal balance and that of water.
For a long time (since E. Brickner) it was thought that
precipitations falling on carth form mainly at the expense
of the internal water cycle, i.e. the watcr carried over
from the ocean evaporates after the first fall-out and
returns to Earth twice cr three times within the area
of the coritinent. This suggestion led to a conclu-
sion that forestation and irrigation measures in some
areas might, by intensifying evaporation, drastically
change the climate of vast territories towards greater
humidity.
Unesco, 1971. Productivity offorest ecosysienis. Proc. Brorsels Symp., 1969. (Erology and conservation, 4.) 49

A. A. Molchanov
This conception, based only on theoretical ideas and
suggestions, was disproved in 1950-53 in the works of
K. I. Kashin and Kh. P. Pogosyan, M. I. Budyko and
O. A. Drozdov. These authors showed that, even for the
area of the European part of the U.S.S.R., the share of
water of local origin in precipitation amounts to no more
than 15 per cent.
METHODS OF STUDY OF THE WATER
BALANCE IN SOIL
The general considerations mentioned aboved were assumed
as a basis for the study of the water balance in
various types of forest in the forest and forest-steppe
zone of the European part of the U.S.S.R.
In the types of forest chosen by us, and within them in
stands of different age and different crown density, the
quantity of precipitation in small water catchments was
studied by means of 20-30 precipitation gauges per
hectare. Receivers of precipitation gauges were fixed in
the forest at a distance of 5 metres from each other and
at a depth of 25-30 cm from the soil surface. In a clearing
equal in size to two tree heights, at a distance of 2 metres
from the surface, one precipitation gauge and one rain
recording gauge were installed. In winter, solid precipitations
were recorded by a gauge installed in a clearing.
Under the cover of the studied stands and neighbouring
clear sites, the depth and the density of snow were
measured every two weeks.
The variation coefficient of the height of the snow
cover changes on an average within 0.4-0.6. With these
values of coefficients, the determination error cannot
exceed 4-6 per cent in pine and deciduous forests and
10 per cent in spruce forests.
Variation coefficients of snow density do not usually
exceed 0.2-0.3. With these values of coefficients, the determination
error of snow density should not exceed 4.5-7 per
cent after 15 measurements of snow density and 3.5-5 per
cent after 30 measurements. Water resources in the catchment
are determined as averaged values for the areas
occupied by each stand or agricultural land multiplied by
their area and divided into the total area of the water
catchment.
In each type of forest the depth of soil freezing is
measured by means of a Danilin cryopedometer at three
points of each stand.
Surface run-off was measured in elementary run-off
sites located in all major types of forest water-balance
sites meant for the study of surface run-off and base flow.
Water flowed from the surface of the site through a hole
in a box to a receiving tank. The tank is square, and is
divided from above into three sections: a receiving section,
a measuring section and a discharge section. The
float of a “Valday” recorder is placed in the watermeasuring
section. Recorders are fixed on the tank wall
to measure the quantity of flowing water, but are not
connected with the receiving tank.
50
Weirs are major hydrometric installations. They have
thinwalls with a notch angle of 45-120’. The 45” notch is
used in the case of 150-200 litres per second, the 60-98’
notch for 200-1,000 litres per second, and the 90-120’
notch is used for discharges exceeding 1,000 litres per
second.
Weirs may be made from reinforced concrete or wood
with metal gates. They are used to measure the value of
run-off in forested and unforested catchments.
Surface evaporation and grass-cover transpiration are
determined by means of atmometers having a section of
500 cm2 and a height of 50 cm. Atmometers have two
bottoms-the outer dense bottom and the inner mesh
bottom located 40 cm below the upper cover of the atmo-
meter. Beneath the mesh bottom there is a discharge hole
to remove the water seeping from soil. An intact soil
sample is placed into an atmometer. For each type of
grass cover two atmometers are used. The device is
weighed twice daily, at 7 a.m. and at 7 p.m.
On the basis of the inflow and discharge of water in the
atmometer, the evaporation from the grass cover is deter-
mined from the formula:
E=0.02(q1-qz)-m + P,
where qi is the initial weight ofthe atmometer (grammes) ;
q2 = the final weight of the atmometer; m = the penetra-
tion of water in mm; P = quantity of precipitation
(mm); 0.02 is a coefficient to convert the quantity of
evaporated water from grammes to millimetres.
In winter, evaporation from snow is measured on days
when there is no wind or snowfall.
The expenditure of soil water is determined from the
recess of water at the beginning of the observation.
Total water resources in the whole layer of soil are
determined by summing up the waterin all 10 cm horizons.
The resources of water in the soil are determined to a
depth of 4-5 m.
To determine the amount of water penetrating to a
depth of 4-5 m, platforms were made with bottoms and
sides covered with iron or plastic sheets. These platforms
are called infiltration platforms and have an area of
4-5 m2. Total evaporation expenditure from soil was
determined by the difference in the quantity of water in
the soil at the beginning and at the end of the observation
period, taking into account the precipitation during this
time and deducting the water infiltrated deeper than
4-5 m.
Transpiration expenditure is determined from the fol-
lowing formula:
T= WO-Wl +Pc+R,-Etotai-R,-R-I
where Tis the transpiration of the tree stand plus that of
the young growth; W, is the quantity of water in the soil
at the beginning of the observation period; W1 is the
quantity of water at the end of the observation period;
P, is the precipitation under the forest cover; Rt is the
run-off from tree trunks; Et,t,i is the evaporation and
transpiration of the ground cover; R, is the ground-

water run-off; R is the surface run-off; I is the infiltra-
tion of water beneath the root stratum (all values are
expressed in millimetres).
Besides this procedure, the transpiration was de-
termined by the physiological method. Sincc 1916 water
expenditure has been estimated by the thermal and radia-
tion method. The latter method gives a 10 per cent dif-
ference as compared with that of estimation of water
balance in soil.
WATER BALANCE IN SOIL IN NATURAL
ZONES AND TYPES OF FORESTS
SUBZONE OF THE NORTHERN TAIGA
(THE SETTLEMENT OF OBOZERSKAYA,
ARHHA N G E LS OB LA s T)
The study of the water balance carried out over the last
25-30 years in various types of forest growing in different
zones of the U.S.S.R. allows us to estimate with some
degree of precision the expenditure of precipitation on the
TABLE 1. Mean annual balance of water (mm) in various types of forest in northern taiga
6B4P+S
young spruce
growth III
8PlB1S III
8P2S+L
young spruce
growth III
8P2S+L
second tier
spruce of
medium density III
10P IV
10P+L+B IV
9P1L+S
second tier
spruce IV
6S4B IV
34
80
160
270
160
160
270
160
1 .o
1 .o
0.9
0.9
0.6
0.8
1 .o
0.7
Podzolic, loamy
Podzolic, loamy
Podzolic, loamy
Podzolic, loamy
Weakpodzolic
sandy
Podzolic, sandy
Podzolic sandy
Loamy clayey-
humic gley
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S .R.
different elements of the water balance. The shortest
observations arc those performed in 19488-49 in thc
northern taiga (latitude 63" 30'N., longitude 40" 7'E.) in
pine forest stands of 34, 80, 160 and 270 years of age in
mixcd pinc-and-spruce forests, those of Pinetum callunosum,
Pn. vacciniosurn, Pn. myrtillosiim and Pn. philipenduloszcm
types.
The data on the expenditure ofwater on elements of the
water balance are given in Table 1.
Under the conditions of the northern taiga, the share of
precipitation spcnt on total evaporation is greatest with
160-year-old trees; the share of precipitation spent on
transpiration is greatest with 80-year-old trees. For
20-30 years after this evaporation and transpiration
remain unchanged; later, both values gradually decrease.
All the above is shown in Figurc l.
The same variations of the separate elements of thr
water balance arc obscrved in the lichen-cowberry type
of forest (Pn. vaccinio cladinosum), the only differcnce
being that the share of total evaporation is less than in the
former type of forest. Infiltration in Pn. myrtillosum is
almost 50 per cent less than in Pn. vacciniosum (Table 1).
Pn. myrtillosiim 525
Pn. myrtillosum 525
Pn. myrtillosum 525
Pn. myrtillosum
Pn. vaccinioso
525
callunosum 525
Pn. vacciniosum 525
Pn. myrtilloso
vacciniosum 525
Pn. philippendulosum
525
Total evaporation = water retained by crowns + evaporation from soil and grass cover + transpiration.
229
335
340
371
250
31 0
283
370
Expenditure of water
33
121
108
97
80
92
96
128
89
58
56
60
55
50
60
85
108
146
176
114
115
168
217
157
141 155
91 109
95 90
121 203
25 250
32 210
16 226
146 9
51

A. A. Molchanov
In Pn. philìpendulosum, the expenditure of water on
total evaporation and on transpiration proper is the
greatest.
Evaporation from the areas covered with grass in the
northern taiga amounts to 285-300 mm; a meadow
flooded in spring evaporates 310 mm, and clover 370 mm.
SUBZONE OF THE MIDDLE TAIGA
Precipitation balance was studied in the Khorovsky
region of the Vologodskaya Oblast (latitude 60"30'N.,
longitude 34"35'E.), in spruce and exploited deciduous
forests of 7, 18, 37, 110 and 135 years of age growing on
dark peaty-humic soil. (Betuletum herbosum, Piecetum
herboso hylocomiosurn, Pc. polytrichoso hylocomiosum) .
In this area the annual precipitation amounts to
600 mm. The water balance was studied for four years.
Mean values of precipitation expenditure are listed in
Table 2.
In spruce forests with grass and green and long-stem
mosses (Pc. herboso polytrichosum) the greatest expenditure
of water was observed in 60-year-old stands. Younger
and older forests evaporate less water, but infiltration
and ground-water flow increases. The smallest groundwater
flow is observed in 60-year-old forests (Fig. 2).
SUBZONE OF THE SOUTHERN TAIGA
Water balance was studied for four years in the Yaroslav-
skaya Oblast near the Rybinskoye man-made water-
TABLE 2. Mean annual balance of water (mm) in various types of forest in middle taiga
Composition Index Age Density Sail
of forest stand
8B2S - 7 1.0 Dark peaty-humic
7B2SlW III 18 1.0 Dark peaty-humic
5B4SlA1 III 37 1.0 Dark peaty-humic
7S3B + Al III 60 1.0 Dark peaty-humic
8SlAsplB IV 110 1.0 Dark peaty-humic
9S1B IV 135 1.0 Darkpeaty-humic
1. In the middle taiga a soddy fell spends about 375 mm of precipitation and a clover site about 400 mm.
52
reservoir (latitude 59"N., longitude 39"E.) in birch and
spruce forests. This is a place of moderate temperatures,
and precipitation here exceeds by far the quantity of
evaporated water. Geomorphologically it is a somewhat
hilly plain with 0.009 slopes covered with a weak stratum
of morainal loams.
Table 3 gives a picture of precipitation falling over the
forest.
The 110-year-old spruce stands evaporate 63 per cent
in toto and spend 24 per cent on surface run-off. Total
evaporation consists of 16 per cent retained by the
crowns and evaporated from them, 11 per cent evaporated
from the surface of the soil and grass cover and 36 per cent
spent on transpiration.
Total evaporation in 35-year-old ferny birch stands is
somewhat higher than in spruce stands (65 per cent),
20 per cent of the water being spent on evaporation and
transpiration from the grass cover, and 11 per cent of the
water retained and evaporated from the crowns.
Surface run-off amounts to 24 per cent of the total pre-
cipitation. The rest of the water infiltrates into deep
strata of the soil.
Total evaporation in a birch-stand with long-stem
mosses is somewhat lower and amounts to 63 per cent,
20 per cent being evaporation from the grass and moss
cover, 32 per cent transpiration, 11 per cent crown
evaporation, and 24 per cent surface run-off; this
amounts to 87 per cent, the rest of the water penetrating
to deeper strata (Fig. 3).
Expenditure of water
Betuletumherbosum 600 210 33 89 88 63 327
Betuletumherbosum 600 327 106 76 145 28 245
Bet. herboso-hylocomiosum
Pc.hylocomiosum
Bet. herboso-hylocomiosum
600 449 178 70 201 13 138
Pc.hylocomiosum
Pc. hylocomioso-
600 485 183 60 242 13 102
polytrichosum
Pc. hylocomioso-
600 334 166 65 103 13 253
polytrichosum 600 323 158 65 101 13 264

In spruce stands of the Jaroslavskaya Oblast with their
hog mosses and long-stem mosses and peaty-podzolic
soils, total evaporation amounts to 330 mm (daLa of
1. S. Vasyliev).
Pcople who cultivate land have always known that soil
aeration is of great importance for the plants growing on
it. AL the end of the seventeenth century it was dis-
covered that all parts of plants breathe lihe animals, and
Lhe role of air then became clear. The famous natural
bota& t Palladin showed with germinating common
beans (Viccxz faba) that, under favourable conditions,
roots of plants havc intensive respiration. Young plants
may lose up to 4.6 per cent of their dry weight within
20 hours. It is clear therefore why agricultural chemists
and plant physiologists have paid SO niuch attention to
the problem of the composition of soil air.
The main conclusion of these investigations was that
soil air is rich in carbon dioxide and poor in oxygen, as
compared with atmospheric air. In some cases a direct
relationship between the composition of the soil air and
the growth of plants on a site could be established. For
example, tlic dying-off of trees in parks iq caused by the
fact the soil there is extremely poor in oxygen, due LO ils
increasing conipactness; intensified aeration is the only
way to prevent the trees from dying.
As regards wild vegetation, both research workers and
nien with practical experience often account for the
dying-off of trees and abnormalities in their structure and
growth by insufficient ventilation of the soil. Such ex-
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S.R.
planations are often based not on analyses of soil air but
on various peculiarities of soils which prevent the air
from penetrating into it. For example, soil saturaLecl with
water for a long time may be inaccessible to air. In such a
soil, roots of plants may utilize only water-dissolved air,
the composition of the latter being of great importance
for the growing plants. It should be noted that the uppcr
layers of water usually have sufficient amounts of oxygen
in spite of the abundance of huniic substances. But the
stagnant water of bogged-up area3 is almost black, clue
to the presence of dissolved huniic acids-and the water
surface is, therefore, inacccssihle to the wind. Analyses of
such water unfailingly reveal a strong deficiency of
oxygen: usually il is from one-eighth to two-fifths of the
amount which would be found in normal oxygen-
saturated water. Sometimes only Lraces of oxygen arc
found; the reason for this phenomenon is the greater rate
of absorption of oxygen by humus, as compared with the
rate at which fresh oxygen is dissolved in water. When the
content of humus is not so great, the amount of oxygen
increases.
Soil water in bogged-up forest stands is rather poor iii
oxygen; moreoyer, it is only the upper layer of waler
that contains oxygen, whereas at a depth of 20 cm oxygen
is not present.
The water of swanips is interconnected with groutid
waters of surrounding forests. This water infiltrates into
neighbouring fores1 soils, incrcasing thereby the level of
the ground water: the nearer the swanip, the higher is the
level. But swamp waler contains no oxygen, due LO the
TABLE 3. Mean annual balance of water (mm) in 1963-67 in various types of forest in southern taiga
1st tier: II 110 0.9 Podzolic loamy
6s4Bi-A~~ 35-40
2nd tier: 10s - 74 1.0 Podzolic loamy
density 0.6
10B-I- Asp II 35 0.8 Podzolic loamy
8B2Asp+W IV 35 0.8 Podzolic loamy
Sites covered with
various kinds
of grass
Clover
Rye
_ _ -
_ _ _
- _ _
Loamy
Loamy
Loamy
Expenditure of waier
Pc. oxalidosum 730 464 128 80 256 175 13
Pc. oxalidosum 730 571 148 70 354 150 8
Bet. herbosopolytrichosum
730 475 80 146 249 175 11
Bet. polytrichosum 730 460 79 146 235 175 13
627 381 - - - - -
627 361 - - - - -
627 423 - - - - -
53

A. A. Molchanov
abundance of humus. When the ground waters rise as
high as the layers where tree roots are localized, the
respiration of roots is hampered. This is especially dangerous
in places where ground waters remain at a high level
for a long time at the end of spring and the beginning of
summer. The negative effect of a high level of ground
waters is due to the fact that they are poor in oxygen and
rich in carbon dioxide. Unfavourable aeration conditions
often take place not only in the flooded portions of soil
but also in the more or less powerful capillary rim above
the ground-water level.
According to the data of A. Ya. Orlov (1966), in ferny
spruce forest the higher, more active, horizons of soil
are not flooded: the ground-water level rises as high as
30 cm from the surface only during nine days in four years,
or 7 per cent of the duration of the vegetation period. In
bilberry bushes the number of days is 45 (i.e. 35 per cent
of vegetation time). In horse-tail and bog moss forests
the number of days is 86 (86 per cent), hence periodic
flooding of thick layers of soil is of importance not only
in types of forest with bogged-up areas but also in those
with bilberry-grown sites.
In the Pc. oxalidosum type, waters flooding the upper
layers of soil contain sufficient amounts of dissolved
oxygen (more than 2 mg per litre), as reported by
A. Ya. Orlov (1966). Precipitations bring water containing
5-11 mg of oxygen per litre, which is 50-100 per cent
saturation at the given temperature. In the warm period,
micro-organisms intensify their activity; consumption of
oxygen increases, and in 4-5 days its concentration
decreases by several times. At the same time water with
a lower oxygen content runs off from the soil. In other
words, in soil of this type there is a continuous circulation
of water.
In bilberry-grown spruce forests the picture is somewhat
different. According to A. Ya. Orlov (1966), after
abundant rainfalls the soil water here also contains sufficient
amounts of oxygen (3-6 mg per litre). But oxygenrich
water penetrates into the soil only when the groundwater
level before the rain was sufficiently low. Otherwise,
oxygen-rich water accumulates in the horizon of low
oxygen concentration. According to Orlov, oxygen consumption
is also very intensive. As a result, the soil in
bilberry-grown spruce forest of the Pc. myrtillosum type
may be for a long time washed by waters with a low
oxygen content. The most unfavourable régime of oxygen
supply is in the upper strata of soil in microdepressions.
In the horse-tail and bog moss-grown spruce forest of
the Pc. equisetum type there exists total anaerobiosis.
Only during rainfalls are very small amounts of oxygen
(no more than 0.3 mg per litre) carried by the highest
stratum of the soil water (at a depth of 5-10 cm).
The water localized on the soil surface is usually rich
in oxygen whereas, in the soil, oxygen deficiency and the
weakened activity of forest vegetation prevents water
from transniration.
However, in dry years excessive humidity may affect
total evaporation. At the Valday research station (lati-
54
tude 58"N., longitude 33'E.) C. F. Fedorov observed for
twelve years water expenditure on total evaporation in a
75-year-old spruce stand, 0.8 crown density of the Pc.
oxalidosum type. Observations were carried out from May
to September, the precipitation was 403 mm and the
figures were the following:
total evaporation of the forest : 386 mm;
of which: transpiration, 152 mm;
grass and moss cover evaporation and
transpiration, 116 mm;
water retained by the crowns, 118 mm.
At the same time moisture expenditure on the total
evaporation of a field was 362 mm.
Moisture evaporation depends upon the radiation dry-
ness index, which is a ratio between the radiation
balance and heat expenditure on evaporation of a pre-
cipitation layer. The radiation dryness index permits the
estimation nf variations in the ratios of heat and moisture
during periods of time and for the whole warm season.
Analysis of such data and an estimation of the distribu-
tion of evaporation in the course of this season allow us to
reach a conclusion about the paramount importance of
heat moisture ratios for evaporation in the period of
intensive vegetation and in the course of the whole warm
season.
Analysis of dryness indices shows that 1953 was the
most humid year and 1959 the driest. These years may be
regarded as anomalous for evaporation processes which
depends upon meteorological conditions and soilmoisture.
The years 1951 and 1960 may also be considered as close
to anomalous, owing to their dry springs and summers, as
well as 1952 and 1962 with their rainy and warm weather.
Evaporation values in the forest and field in various
years of the period of observation were obtained for two
water catchments, i.e. the forest and the field.
TABLE 4. Dryness indices and evaporation in forest and field
Dryness indices Evaporation (mm)
Year in May-July in MaySeptember
1951
1952
1953
1954
1955
1956
1957
1958
1959
1960
1961
1962
Mean value
Forest Field Forest Field
2.50
1.45
1.25
1.78
1.75
1.56
1.68
1.80
4.20
2.75
1.44
1.00
2.10
1.40
1.10
2.30
1.36
1.90
1.60
1.47
3.52
2.90
1.26
1.00
3.68
4.08
4.19
4.14
4.00
4.24
4.12
3.86
3.34
3.69
4.05
4.14
3.90
3.48
3.79
3.79
3.49
3.92
4.01
3.53
3.32
3.80
3.70
3.49
3.96 3.69

Total evaporation from the forest in the warm seasons
of 1951-62 amounted on an average to 396 mm and that
from the field 369 mm, the difference being 6 per cent.
The values of total evaporation from the forest are
highest at low values of dryness indices, and lowest at the
highest values of these indices. This means that in humid
years evaporation in the forest is highest and in hot years
it is lowest.
In the field there was no agreement between the values
of dryness indices and evaporation. At low values of dryness
indices (1.00-1.50) i.e. in humid years, evaporation
values are, as a rule, much lower than the maximum and
only somewhat higher than in the dry year of 1959.
Evaporation both in the forest and in the field depends
upon meteorological conditions and soil moisture. The
following formula is used to describe the relationship between
meteorological conditions and evaporation:
where E is evaporation rate, p is air density, k is the
coefficient of turbulent exchange at a given height, 41
and 4: arc the specific humidity of air at heights 21 and
22.
It may be deduced from this formula that the relation-
ship between evaporation and meteorological factors is,
in fact, an esLimation of the change in the turbulent ex-
change coefficient and differences of specific humidity of
thc air layer close to thc earth.
The turbulent exchange coefficient was estimated from
the data on absolule air humidity and those on special
gradient and thermal balance measurements over a
meadow and a spruce forest.
The estimate of the turbulenl exchange coefficient
based on the thermal balance equation was oblained from
the following formula:
1 R-B
K=-.-----------,
PCp dt Ldq
-+-
az cpaz
where R is radiation balance; B is thermal exchange in
the effective stratum, dq/dz and at,’& are respectively the
vertical gradients of specific humidity and temperature
of air, and Cp is thermal capacity of air at constant prcs-
sure.
Reliable values of turbulent exchange coefficicnts may
be obtained only at high values of radiation balance;
thcrcfore, the coefficient is estimated for daytime (thirtcen
hours), based on averagcd data for five days and nights
which, in turn, give monthly figures. In a similar way,
mean monthly values for air huniidily above the forest
and field for thirteen hours were obtained.
Turbulent exchangc in the atmospheric stratum close
to earth occurs for two main reasons, namely slratifica-
tion and the velocity of the wind. Stratification is cle-
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S.R.
scribed by the Richardson number or At/ U2, where At is
the temperature difference between two heights and U
is the wind velocity.
When the temperature gradient over the ground cover
increases, the turbulence process in the air layer close to
the ground intensifies also; this usually takes place in
warm, comparatively dry months. In humid periods,
when air temperature gradients decrease both over the
forest and field, the turbulence process weakens.
Change in the diffcrcnce of absolute air humidity is
connected with change in the expenditure of moisture on
evaporation. Differences in absolute humidity in the
ground layers of air change largely in periods of different
humidity. Over spruce forest in the humid months of
1960-61, higher values of absolute humidity difference in
the ground layers of air were observed, as compared with
the dry pcriods. Over meadow during the humid and
extremely dry seasons of 1961, 1962 and 1959 comparatively
small differences in the absolute air humidity
were observed. In the warmest years these values were
somewha1 higher.
In humid years, when ground water reaches the high
laycrs of soil, the capillary rim zone often reaches beyond
the diurnal surface. In tlicse periods the amounl of
oxygen in the soil decreases and conditions favourable
for anaerobic processes arise, leading to a sharp decrease
in the quantily of organic mass.
When ground waters penetrate into the high layers of
soil, in the field and in the forest, the aeration of field soils
decreases, entailing a decrease in the rate of transpiration
in the field as compared with the forest (Table 5).
For all agricultural plants and grass fields at the
highest level of ground waters (25 cm), the yield and
evaporation expenditure is less than at some level of
ground water which is optimum for a given kind of
vegetation.
A spruce forest stand which has a surface root system
is inhibited to a lesser degree in humid years. But these
forests too yield largely different amounts of wood
organic mass, dcpending each year on the level of ground
water.
Total evaporation in the forest is the suin of moisture
retained by crowns, evaporation from soil and grass cover
and transpiration of the stand (Table 6).
In spruce forests a great part of evaporation is at the
expense of precipitation retained by the crowns. In
humid years it amounts to 36 per cent, in dry years to
24 per cent.
The following data show the yield of trunk wood at
different ground-water levels:
Ground-water level
in spring (cm) 80-100 30-40 20-40 O O 0
Ground-water level
in autumn (cm) 300 100 100 50 25 20
Total mass of wood
(cm3) 400 350 330 230 180 130
55

A. A. Molchanov
TABLE 5. Evaporation of agricultural plants and weight of air, dry mass (g/m2), at various levels of ground water (Observations
made at the Valday Hydrological Research Station.)
Year Dryness index Type of cultivation Time of observation Evaporation, yield
Level of ground water (em)
25 50 90 180
1953 1.02 Meadow is/rv- Evaporation 375 368 401 311
6/X Dry mass 149 140 239 190
1956 1.66 Flax 31/v- Evaporation 303 325 289 232
2o/vr11 Dry mass 200 270 235 260
1958 1.49 Oats 23/v- Evaporation 341 408 431 330
11jIX Dry mass 200 270 235 260
1962 1.0 Potatoes 1jVI- Evaporation 238 243 261 263
31/VII Weight of tubers 1050 1080 1050 1700
TABLE 6. Evaporation in the forest
Year
1953
1957
1962
Mean value
1951
1959
1960
Mean value
Evaporation
Dryness index Precipitation Run-off
Total Transpiration Under cover Precipitation
retained on the
crowns
1.02 620
1.66 496
1.00 527
548
2.18 255
2.92 223
2.33 299
259
419
412
414
41 5
368
334
369
357
TABLE 7. Run-off (mm) in plantations of different ages, compared with meadow and 75-year-old spruce forest
163
165
133
153
164
124
166
151
110
112
115
112
118
120
120
119
146 150
135 309
168 151
150
86 114
90 325
83 172
No. Composition Run-off 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960
of sites of stand
56
15 8P2S
4-year-old
16 6B2W
1ASp 1Al
4-year-old
3 8S+2P
75-year-old
Meadow
Surface run-off
Coefficient
Surface run-off
Coefficient
Surface run-off
Coefficient
Surface run-off
Coefficient
108 112
0.96 0.69
97 128
0.92 0.77
1 0.0
0.01 0.06
70 82
0.74 0.87
74 57 34 5
0.39 0.47 0.08 0.01
114 44 14 3
0.53 0.46 0.04 0.01
9 1 22 10
0.01 0.09 0.04 0.02
40 22 87 70
0.58 0.56 0.62 0.43
87
15 55 10 19
0.07 0.18 0.04 0.04
13 2 1 7
0.06 0.01 O 0.04
3 10 6 O
0.02 0.05 0.3 O
69 1 O 88
0.66 0.11 O 0.51

The surface run-off of forested wastelands changes
greatly. The change in run-off wa3 rccorded in 1954 in
four-year-old pine aiid birch plantations at the Valday
Hydrological Research Station (Table 7).
Eight years after the beginning of forestation of the
wasteland, the run-off decreased sharply both in pine
and birch growths. In grass-covered areas the run-off
decreased only in years with insufficienl winter precipita-
tion and in spring during the thawing of snows. In
75-year-old spruce stands the run-off did not exceed
22 nim, tlie run-off coefficient not exceeding 0.09 tlirough-
out the years of observation.
SUBZONE OF CONIFEROUS AND RROAD-
LEAVED FORESTS
From 1945 to 1950 in the Orechovo-Zuevo region of tlie
Moscow Oblast (latitude 55"55'N., longitude 39"E.), the
water balance was studied in pine stands in various types
of forest. The dala collected for six years are given in
Table 8.
The highest expenditure of water on total evaporation
is observed under optimum moistening conditions, the
lowest in dry mossy pine stands. In moss-grown pine
forest (Pn. hypnosurn), 71 per cent of total precipitation
is spcnt on evaporation, 20 per cent being retained by the
crowns and evaporated therefrom, 19 per cent evaporated
froin the moss cover and ground litter, and 31 per cent,
spent on transpiration. Besides this, 1 per cent goes to
surface run-off and 30 per cent to infiltration and groundwater
run-off.
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S.R.
In red bilberry-grown pine forest (Pn. vnccinosiurn)
total evaporation amounts to 81 pcr cent, of which 25 per
cent is from water retained by the crowns, 13 per cent is
evaporated from the litter and grass-cover, 43 per cent
is spcnt on transpiration, 1 per cent goes to surface runoff
and 18 per cent to infiltralion.
In bilberry-grown pine forest (Pn. rnyrtillosnrn), Lotal
evaporation is 84 per cent, of which 23 per cent is from
water retained by crowns, 22 per cent is evaporated from
ground cover and bilberry bushes, 39 per cent is spent on
transpiralion, 1 per cent goes to surface run-off and
15 per cent to infiltration.
In long-stem moss pine woods (Pn. polytrichosiun),
total evaporation is 81 per cent (16 per cent of the niois-
ture being retained by crowns, 35 per cent evaporated
from the ground cover, and 30 per cent spenl on trans-
piration), whereas 3 per cent goes to surface run-off and
16 per cent infiltrates and is added to ground waters.
In bog-moss-grown pine forest (Pn. sphngnosurn)
78 per cent of precipitation is spent on evaporation, of
which 16 per cent is rrlained by crowns and evaporated,
41 per cent is evaporated from moss, and 21 per cent is
spent on transpiration; run-off to a nearby stream
amounts to 11 per cent and 20 per cent is absorbed by
peat.
Productivity of pine stands depends largely on the
ground-water level and content of oxygen in the soil
(Table 9).
In the Pn. rnolianosiirn type of forest, only once during
the period of observation did the ground-water level rise
as high as 30 cm from the surface for thre: days. In the
TABLE 8. Water balance (mm) in various types of forest in the subzone of coniferous and broad-leaved forests
Composition Index Age Density Soil Type of forest Prrcipiiae
E
of forest tion
stand
t
10P+S II 65 0.9 Podzolized,
sandy
lOP+S 1-11 65 0.9 Podzolized,
sandy
9P+S 1-11 65 0.8 Strong podzo-
lic sandy
lop, the 11-111 65 0.8 Strong podzo-
2nd tier- lic gleyey
S+B
Pn. hypnosum 550 393 113 107
71% 21% 19%
Pn.vaccinio- 550 445 135 70
sum 81% 25y0 13%
Pn.myrtiZZo- 550 464 126 121
sum 84% 23% 22%
Pn.poZytri- 550 445 90 190
chosum 81% 16% 35%
Expenditurc of water
m ?
bl
p:
173 2
31% 1%
240 4
43% 1%
217 6
39% 1%
165 15
30% 3%
10P v 65 0.5 Peaty-podzolic Pn.sphagno- 550 430 85 227 118 10 110
gleyey sum 78% 16% 41% 21o/ó 22% 20%
,g
r
2
a
H
165
28%
101
18%
80
15%
90
16%
57

A. A. Molchanov
90 -
50
- m
c
O
: 20
a,
o)
;
W
2
58
10
E O
100 -
90 -
80 -
70 -
60 -
50
‘CÛ - 40 ._
C
O
.-
.- O
U
g 30
- m
r
O
: 20
W
o) : 10
a,
u
E o
FIG. 1. Northern taiga: Pinus sylvesiris.
total evaporation
* infiltration
0 surface run-off
A transpiration
retained by crowns
0 evaporation from the soil surface

1 O0
90
80
70
60
50
C
0
m - 40
.-
a
.-
U
B 30
-
m
+
O
: 20
al
o)
2 10
ai
u
L O
*-*, *
\*
20 40 60 80 100 120 140
Age (years)
FIG. 3. Mixed forest: Pinus sylvestris.
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S.R.
100 1
90 *-*-*
80 -
70 -
60 -
20 40 60 80 100 120
Age (years)
FIG. 5. Steppe-forest: Fraxinus.
\
ai
a 01 20 40 60 80 100 120 140
Age (years)
FIG. 4. Mixed forest: Picea abies.
*
59

A. A. Molchanov
C
O
._
1 O0
90
80
70
60
50
I 40
._
._ Q
u
30
-
m c
O
z 20
W
m
;
a,
10
2
2 0
60
O
20 40 60 80 100 120 140
Age (years)
C
O
.-
1 o0
90
80
70
60
50
t;; 40
.- c
.- n
O 0
30
-

TABLE 9. Productivity of 65-year-old pine stands and ground-water level
Types of forest
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S.R.
Pine stands with
White moss Moss and heathcr Red bilberry Bilberry Lang-stem moss Bog mass
Ground-water level (mm) 5.0-5.5 2.8-3.7 2 .O-3 .O 0.5-1.75 0. 2-1.2 0-0.7
Content of oxygen in
soil (mgilitre) 5.4-5.7 5.0-5.4 4.0-5.3 3.8-5 .O 0.2-2.3 0-0.2
Productivity of trunk
wood 153 153 258 335 180 102
TABLE 10. Water balance (mm) in pine stands of various ages in red-bilberry-grown types of forest in the coniferous and broadleaved
forest subzone
Water expenditure
CornpsiLion Index Age Density Soil Precipita- Toial Water Evaporation Transpira- Surface Infiltration
of stand tion ecapralion rrtained from soil tion run-off
by rrowns and grass-
cuver
1 OP I 13 1.0 Podzolicsandy 550 402 132 69 201 O 148
10P I 33 1.0 Podzolic sandy 550 455 140 65 250 4 99
10P+S 1-11 65 0.9 Podzolicsandy 550 441 135 70 236 4 105
10P+S 1-11 90 0.8 Podzolicsandy 550 480 140 85 215 6 104
lOP+S 1-11 150 1.0 Podzolicsandy 550 351 81 135 135 6 193
10P+S II 150 1.0 Podzolicsandy 550 500 170 70 260 6 44
The second tier is dense spruce growth.
long-stem moss-grown pine forest (Pn. polytrichosum)
that level of ground water is maintained every year for
28-30 days. In bog-moss-grown pine stands, almost every
year ground waters come to the surface and remain there
for 60 days, and it was only in one year that the water
level was 30 cin below the soil surface for 45 days.
The relationship between water recess in a 1 -metre-
high soil layer and productivity in summer time is shown
by the following data:
Moisture
content in
I-metre-high
soil layer 50 110 14c0 180 220 260 300 340 380
Productivity
of 65-year-old
stands 210 288 335 370 310 260 190 150 110
It is clear from the above that dryness or excessive
nioisture are not conducive to growth of the forest. Therc
is no denying that forest can dry the soil. But with
insufficient total evaporation, small surface run-off and
considerable infiltration into soil and, particularly, into
peat, no forest can prevent the area from becoming
progressively bogged up.
In types of forest with excessive moistening and pre-
vailing low temperatures, new ina3ses of peat accuniulate
which rob ground waters of oxygen, the latter gradually
leading to the dying-off of trees and the development of
swamps at the expense of forest.
Thus, by drainage reclamation of soil we improve its
hydrological régime, mahe it accessible for atmosphcric
oxygen which, when dissolved in Lhe water, is no1 con-
sunied by humus and facilitates normal respiration of
roots. Roots, in their turn, improve the air permeability
of soil.
Within each typc of forest, the precipitation expendi-
ture elements change according to the age of stands
(Table 10).
The sainc values expressed as percentage of total pre-
cipitation allow us to state that the maximum of total
evaporation is observed in 33 to 35-year-old stands and
maximum evaporation expenditure occurb at the same
61

A. A. Molchanov
age. 30 to 60-year-old stands spend the greatest amount
of moisture on crown evaporation. In 30 to 60-year-old
forest, litter and ground cover evaporation drops to
the minimum.
Table 11 shows the water balance in total evaporation
in spruce stands of the Pc. oxalidosum type of different
ages.
In spruce stands, total evaporation expenditure is
much higher than in pine stands. The distribution of pre-
cipitation between the elements of the water balance is
shown in Figures 3 and 4.
The highest total evaporation is recorded in 55-year-
old spruce stands. At this age, moisture expenditure
transpiration and crown evaporation is the greatest. In
40 to 60-year-old stands, surface evaporation is rather
low.
THE FOREST-STEPPE ZONE
In the forest of Tellermanovsky (latitude 50"45'N.,
longitude 42'30'E.), the water balance was studied for
ten years in six main types of forest, the oldest stands
being 220 years old. The types of forest studied were:
oak forest with goutweed (Querceto aegopodiosum), oakand-ash,
forest with goutweed and sedge (Quercetofraxineto
aegopodiosum), lime-and oak trees growing in
the field (Querceto acerosum campestris), burning bush
and oak forest (Querceto evonimosum) and oak groves
growing on solonets (Quercetum salinum).
The water balance in the above type of forest for ten
years (1952-61) is represented in Table 12.
In the Querceto aegopodiosum and Caricoso aegopodium
types of forest, water expenditure on total evaporation
changes within the range of 87-90 per cent of total
precipitation, and transpiration losses in the Querceto
acerosum campestris type are around 253 mm.
As to run-off, it increases to 12 per cent. Run-off ex-
penditure increases sharply in drier forests, and trans-
piration becomes much less pronounced. In Querceturn
salinum much less water is spent on transpiration and
total evaporation; surface run-off here amounts to 18 per
cent and infiltration on alkalinized soils and solenets in-
creases.
Within the same type of forest, moisture expenditure
increases with the age of stands. Total evaporation is at a
maximum when trees are 40-60 years old.
In older forests, the density of the forest considerably
decreases. Table 13 shows the change of water balance in
the soil. In this table infiltration is represented not as a
difference (water precipitating into the soil) but as actual
water infiltration-determined, on the one hand, from
the difference of water resources in October and ten days
after thawing of snow in spring, and, on the other hand,
at the infiltration measuring sites.
The highest transpiration and total evaporation ex-
penditure is reported in 40 to 60-year-old stands. In
younger and older forests, expenditure on infiltration in-
creases in springtime and, to some extent, in autumn.
In non-selective fells, the expenditure of soil-moisture
decreases sharply in the first years after wood cutting
(Table 14).
In all fells, all measurements of the surface run-off
were begun in the first year after wood-cutting and con-
tinued till 1961.
The picture of the water balance would be incomplete
without the data of a 65-year investigation of the ground-
water regime and water balance in soil in the Kamennaya
Steppe.
TABLE 11. Water balance (mm) in the Pc. oxalidosum type of forest of various ages in the coniferous and broad-leaved forest
subzone
Water expenditure
Ccmposition Index Age Density soil Precipita- Total Water Evaporation Transpira- Surface Infiltration
of stand tion euaporation retained from soil tion run-off
by crowns and grass-
cover
9StB I 40 1.0 Sûddy-
podzolicsandy 575 521 175 55 291 3 51
62
I 55 1.0 Soddypodzolic
sandy 575 532 187 56 298
1-11 a0 1.0 Soddy-
podzolic sandy 575 518 iao 60 278 6 51
1-11 120 1.0 Soddy-
podzolicsandy 575 428 160 75 193 12 135
1-111 150 1.0 Soddy-
podzolic sandy 575 402 136 ai las 14 159
-
43

TABLE 12. Water balance (mm) in various types of oak forest
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S.R.
Water expenditure
Type of forest Composition Index Age Total Soil o
b
of the first tier
of the stand
density
Querceto aego- 90 1Ashf I
podiosum M+L
Quercetofrazineto 90 IAsh+M II
aegopodisium
Querceto tilioso 90+1L+B III
caricosum
Querceto acerosurn 100k31Ash III-VI
campestris
Querceto evonimosum
100 IV
Querceto salinum 100 V
220 1.0 Dark grey forest, humic 513 447 84 104 259 28 38
to a depth of 40-50 cm
220 0.8 Darkgrey,loarny to a 513 447 70 113 264 21 4,s
depth of 30 cm
220 0.8 Darkgrey,loamyto a 513 463 72 106 285 44 6
depth of 30 cm
220 0.7 Dark grey, loamy to a 513 445 82 110 253 62 8
depth of 25 cm, weakly
podzolic
220 0.6 Residual solonets 513 405 69 111 227 74 34
220 Dark grey, loamy to a 513 389 66 117 206 92 32
depth of 1-3 cm on white-
grey podzolized loam
solonets
TABLE 13. Water balance (mm) in various stands of the Querceto-fraxineto aegopodiosum type of forest
Water expenditure
Stand composition Indes Age Density Precipita- Total Water Evaporation Transpira- Surfecc Spring and
of the first tier tion evaporalion retained from mil tion run-off autumn
by crowns and grass- infiltration
cover
302 Hazel 3M 3 field M I 15 1.0 513 460 49 77 335 14 39
+1Ash
404 Ash 1 field M+lM I 22 1.0 513 4 72 48 76 348 12 29
602Ash 1L 1Elm II 33 1.0 513 470 57 79 336 11 30
701Ash lL+lElm II 42 1.0 513 51 4 56 84 374 O O
702Ash ILI-lM II 56 1.0 513 522 65 85 372 O 5
702Ash 1L+lM+l field II 90 1.0 513 469 65 106 298 14 30
M+lElm
801Ash lm+lElm II 100 1.0 513 442 61 115 266 16 55
's c
63

A. A. Molchanov
TABLE 14. Water expenditure (mm) on total evaporation in non-selective fells of various widths in oak forest of the forest-steppe
zone
~ ~~
Year of observation 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961
Precipitation 581 304 607 594 554 603 379 526 652
Evaporation from a 300 metre
wide fell 358 312 322 448 351 290 256 313 380
Evaporation from a 280 metre
wide fell 266 320 408 405
- -
- - -
Evaporation from a 200 metre
wide fell 236 310 353 429 410 423 305 472 482
Evaporation from a 100 metre
wide fell 280 301 367 467 476 445 393 467 480
Evaporation from a 50 metre
wide fell - - - 318 391 451 354 467 498
Evaporation from a 35 metre
wide fell - - - 308 405 442 361 460 496
Evaporation from a 25 metre
wide fell - - - - 323 389 345 382 464
Surface run-off 96 10 114 122 78 72 10 46 38
Run-off coefficient 0.16 0.03 0.7 0.23 0.14 0.12 0.4 0.9 0.6
The data of G. F. Basov and M. N. Grishenko (1963) on
the water balance in a clearing and in a glade surrounded
with forest in the steppe are listed in Table 15.
The mean annual water balance in the oasis of forest
belts is 57.56 mm higher than that in the steppe. A
50-mm increase in infiltration in the forest belt zone as
compared with the steppe occurs as a result of the positive
effect of the forest on the water permeability of soil, and
this figure should be included, together with economic
water expenditure (7.62 mm), in the positive balance of
water expenditure.
Thus, as a result of the positive effect of the forest belt,
we have a positive difference of water amounting to
115.18 mm.
Infiltration in the steppe fluctuated between 24.5 and
37 mm. In water catchments surrounded by forest belts
it changes in the following way.
Place Forestation (x) Infiltration (%)
Balki O 61
Ozerki The upper part
only 1-2% of
the area 51
Lesnaya 6 61.5
Selectsentrovskaya 18 101.2
64
One of the important features of forest belts in the
Kamennaya Steppe is the effect they have on the regula-
tion (decrease) of the water surface run-off and water
absorption which depends on it.
In the field areas, water absorption averaged 59.4 l/m2,
while in the forested area it amounted to 296-600 l/m2.
This means that forest belts have a powerful water-
absorbing capacity.
Table 16 contains the data on water expenditure on
sandy soils in the forest steppe zone (latitude 51"N.,
longitude 42'E.). The expenditure was measured in forest
stands of various ages and types: Pn. cladinosum and
Pn. herbosum.
Unlike loamy soils, sandy soils do not prevent corisider-
able amounts of precipitation from penetrating into deep
layers of soil and ground, the water expenditure on
surface run-off being rather low.
The distribution of precipitation (in percentages) be-
tween elements of the water balance is demonstrated in
Figure 6.
In the Archedinskoye Forestry of the Volgogradskaya
Oblast (latitude 49'35'N., longitude 44'E.) in the steppe
zone, the penetration of spring and autumn precipitation
into sandy soils was studied in pine forests of different
ages. The results of these observations are shown in
Table 17.
The distribution of moisture between various elements
of the water balance is represented in Figure 7. It is clear

TABLE 15. Water balance (mm) in the Kamennaya Steppe
INCOME
Elements of balance Steppe Clearing
Precipitation
Winter (December to March)
Summer
Water resources in the aeration zone
Total income
EXPENDITURE
Run-off
Surface
Underground
Infiltration
Water supply
Total evaporation (soilttranspiration)
From ground-water resources
From aeration zone
Retained precipitation
By tree crowns
By grass cover
By ground litter
Total expenditure
Difference
Income minus expenditure
Summary:
Difference in forest belt zone
Difference in the steppe zone
Difference
47.0
387.0
55.8
55.0
31.4
-
55.0
239.7
-
50.3
-
1385.54
1327.9
57.64
TABLE 16. Water balance (mm) in pine forests on sandy soils
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S.R.
80.3
373.3
434.0
~
453.6
1381.1
1815.1
29.0
50.5
74.1
6.03
71.9
184.0
1263.4
-
~
-
487.2
~
447.53
Glade and forest belt
88.2
410.2
~
31.9
55.0
81.4
7.62
83.8
209.4
4.8
-
0.74
~ 506.26
498.4
1393.4
1891.8
1327.9 1385.54
Water expenditure
Composition of stand lndcx Age Density Preeipitation
Total Water Evaporation Transpira- Surfaer Infiltration
euaporation retained from soil iion run-olF in spring
by crowns and çrasscover
and autumn
10P III 60 0.8 521 312 118 55 139 12 197
10P III 90 0.7 521 297 102 68 127 15 209
1OP the second tier
of medium density 111 150 0.6 521 31 7 109 56 152 17 187
10P II 90 1.0 521 427 136 50 241 18 76
10P II 90 1.0 521 425 135 60 230 20 76
1OP II 150 0.9 521 41 5 130 55 231 2.5 80

A. A. Molchanov
TABLE 17. Balance of water (mm) in pine plantations growing on sandy soils in the steppe zone
Water expenditure
Composition Index Age Density Soil Precipita- Total Water Evaporation Transpira- Surface Infiltration
of stand tion evaporation retained from grass- tion run-off in spring
by crowns cover and and autumn
soil
10P II 12 1.0 Dark grey 375 305 15 50 180 4 66
10P II 40 0.9 Weaklysandy 375 298 78 50 170 5 72
10P II 60 0.9 Sandy, with 375 279 73 55 151 6 90
small grain
TABLE 18. Balance of water (mm) in fields, pastures, forest belts and oak plantations
Water expenditure
No. of catchments Area of catchments Forestation Precipita- Total Water Water Transpira- Surface Infiltration Age of
(me) (%) tion euaporalion retained evaporated tion nin-off in spring plantations
by crowns from grass- and autumn
cover
2 0.153 4 499 434 4 397 23 65 10 20
1 0.386 7 497 435 10 376 49 44 18 21
5 1.127 10 510 462 13 400 49 21 41 24
3 0.146 96 497 462 77 60 335 7 28 28
4 0.604 88 504 462 65 88 319 7 35 60
that the greater part of precipitation is spent on total
evaporation and transpiration.
In Derkula of the Luganskaya Oblast (latitude
48'35'N., longitude 38'50'E.) water expenditure was
measured in loamy soils, among usual chernozems. The
area consists of field and pastures divided by forest belts
and large oak plantations.
The data listed in Table 18 show that infiltration in-
creases under the influence of forest plantation.
In the unforested areas, surface run-off and evapora-
tion from grass cover increases. However, total evapora-
tion in the forest is much greater, as compared with the
unforested areas. In this respect forest plantations are
wasters of moisture in arid areas.
CONCLUSIONS
Forests play different hydrological roles in different cli-
matic and vegctation zones. In the taiga zone, expenditure
66
on transpiration and evaporation is considerably lower
than in the more southerly zones, whereas much more
water is spent on surface run-off or infiltration into
ground water.
In the southern taiga a greater part of water expendi-
ture goes to evaporation and transpiration. In wet years
forests do not suffer so much from excess of water, and in
dry years the water supply is insufficient and the infiltra-
tion is insignificant.
In the zone of coniferous and broad-leaved forests the
evaporation expenditure is considerably higher, while
run-off is lower. At the time of most intensive growth in
spruce and pine forests, water expenditure is much
higher than in the neighbouring fields. In spruce forests
infiltration is very low.
In oak forest growing in the forest-steppe zone, at the
time of most intensive growth, the total evaporation is
the greater portion of precipitation. In the steppe zone,
total evaporation in the steppe is much greater than that
in the field. Forests here are wasters of water.

Cycles des prkcipitatioras atmosphkriques dans dioers types
de forêts de zones naturelles de l’URSS (A. A. Molchanov).
On a cru longtemps que les pluies tombant sur les continents
provenaient principalement d’un cycle hydrologique
interne, c’est-à-dire que l’eau venant initialement
de l’océan s’évapore aprks les premières précipitations et
est engagée dans une série répttée de cycles épicontinentaux,
oii les masses à évaporation inlense que sont les
forêls et les terres imprégnées jouent le rôle e3sentiel ct
sont capables de modificr le climat de vastes territoires
dans le sens d’une humidité accrue.
Entre 1950 et 1953, divers auteurs soviétiques (Kashin
et Pogosyan; Budyho et Drosdov) ont niontré qu’il n’en
est rien et que, niême pour la partie européenne dc l’URSS,
la frar tion de l’eau d’origine locale dans les précipitations
ne dépassait pas 15%.
Le bilan hydrique dans les divers types de forêts est dc
ce fait utile à connaître, d’autant plus que l’eau est un des
facteurs essentiels de leur produc tivité.
Le territoire européen de l’URSS sc prête bien à des
études comparatives en raison de la dislribution zonaIe
des forêts, depuis la taïga de conifère< du nord jusqu’à la
forêt-steppe du sud.
Dans des types forestiers divers, pour chacun desquels
on a choisi des peuplements différant par l’âge et par la
densité, les données suivantes ont éLé établies (détails
techniques dans le texte):
Précipitations à l’air libre (P) et sous couvert forestier
(Pc): pluviomètres, le problèrnc de la neige a reçu une
attention spéciale;
Écoulcnient le long des troncs (Ri);
Ruissellenieiit de surface (R); ruissellement de nappe
aquifère (Rg): petits barrages, avec jauge, boîtes à
flotteur;
Évaporation de surface et transpiration du couvert hcrbacé
(Etotai): atmomètres, quantité d’eau dans le sol,
mesurée tous les 10 cm et additionnée jusqu’à une profondeur
de 4-5 mktres (W);
Infiltration (I) de l’eau au-delà de la couche des racines
(4-5 mètres): plates-formes d’infiltration.
On peut] ainsi déterminer la transpiration (T) du peuplement
forestier par la formule:
T=Wo-Wi +Pc +RL-Emtal-Rg-R-I
Le bilan hydrique dans les sols forestiers des zones
naturelles de l’URSS, ici présenté, résulte de vingt-cinq
à trente années d’observations effectuées dans 56 types
forestiers, qui diffbent par la composition floristique, la
densité et l’âge et qui sont échelonnés du nord au sud,
comme suit: zone des forêts de conifères (taïga); zone
des forêts mixtes de feuillus et de conifères; zone des
forêts-steppes de feuillus.
Résumé
Cycles of atmospheric precipitation in forests of U.S.S.R.
La zone des taïgas peut être subdivisée en 3 sous-zoncs:
taïga du nord (tableau 1 et fig. l), taïga moyenne (tableau 2
et fig. 2), taïga du sud (tableau 3).
Dans les taïgas, le poiircentage d’évaporation totale
par rapport aux précipitations est relativement bas et ne
dépasse qu’exceptionnellement 70%; le phénoniène est
particulièrement net dans les taïgas du nord et moyennes;
il est dû à une transpiration et à une évaporation du sol
réduites; il peut conduire à un engorgement du sol,
qu’accompagne nécessairement une diminution de la
teneur en oxygène: le fonctionnement des racines en est
affecté, ce qui diminue encorc la transpiration et produit
une baisse de productivitE et une “tourbiérisation” de la
phytocénose; les Sphngnicrn se développent et la forêt
régresse; dans les taïgas du sud, le pourcentage de trans-
piration, et par là d’évaporation, est plus important, de
sorte que lors des années humides les forêts ne souff’rent
pas tant de l’excès d’eau, et, lors des années sèches,
les eaux de précipitations peuvent même être insuffi-
santes.
Le problème de l’engorgement du sol et du manque
d’oxygène est étudié en détail dans le texte.
L’évaporation est liée à un index de sécheresse et à un
coefficient de turbulence de l’atmosphère au contact de la
biocénose, qui dépend du gradient dc température et de
la vitesse du vent.
Ces facteurs agisscnt sur le niveau de la nappe aquifère,
qui est très important pour détermincr la productivité de
la phytocénose; les cultures et les prairies ont un rende-
ment réduit si le niveau de la nappe s’élève jusqu’à 25 c m
de la surface du sol (tableau 5).
En ce qui comerne les forêts d’épicéa, le tableau 6
donne leur bilan hydrique comparé dans des années
sèches et dans des années humides; une partie importante
de l’évaporation totale (36% pour les années humides,
34% pour les années seches) est due à l’intercep tion par les
couronnes des arbres.
Les troncs ont une productivité en bois qui dépend
fortement du niveau de la nappe aquifère.
Le ruissellement diminue fortement avcc l’âge de la
forêt; fluctuant avec l’humidité de l’année dans les forêts
jeunes, il se stabilise à une valeur basse dans les forêts
âgées (tableau 6).
La zone des forêts mixtes de conifères et de feuillus est
caractérisée par un pourcentage d’évaporation plus
important. Le bilan hydrique comparé de 5 types de
pinèdes toutes âgées de soixante-cinq ans (tableau 8)
montre que l’évaporation dépasse, en général, 80% des
précipitations; seul le type le plus sec (pinède à hypna-
cées), où l’infiltration est importante, a un pourcentage
d’évaporation de l’ordre de 70%.
La productivité de ces pinèdes dépend largement du
niveau de la nappe aquifère et du contenu en oxygène du
sol (tableau 10).
67

A. A. Molchanov
Sécheresse ou humidité excessive ne favorisent pas une
productivité optimale.
Les pessières ont un pourcentage d’évaporation encore
plus important (80-90%).
Le bilan hydrique varie avec l’âge; les tableaux 10 et
11, et les figures 3 et 4, qui représentent cette variation,
permettent en outre une comparaison entre les forêts
d’épicéa et celles de pin.
Dans la zone considérée, l’évaporation est donc très
forte; le ruissellement est faible. Au moment de la croissance
la plus intensive des forêts de Picea et de Pinus, la
consommation en eau est beaucoup plus élevée que dans
les champs voisins. Dans les forêts d’épicéa l’infiltration
est très faible.
Dans la zone des forêts-steppes, 6 types de forêts
caducifoliées, à Quercus, Fraxinus, Tilia, sur sols limoneux,
ont été étudiés, dont les bilans hydriques, pour des
forêts de deux cent vingt ans, sont représentés au
tableau 12. La transpiration est importante, et l’évaporation
atteint 90% des précipitations. Pour un même type
forestier, le bilan varie avec l’âge, et le tableau 13 montre
cette variation pour 7 peuplements de frênes (Fraxinus)
de l’association Querceto-Fraxineto-Aegopodiosurn, s’éta-
BRUCKNER, E. 1890. Klimaschwankungen seit 1700. Wien.
BUDYKO, M. I.; DROZDOV, O. A. 1950. O vlagooborote na
ogranichennoi territorii sushi [The cycle of water on a
limited land surface]. Sbornik “ Voprosy gidrometerorologichesksoi
effektivnosti polezskchitnogo lesoraz vedeniya”, Gidrometizdat.
FEDOROV, S. F. 1957. Isparenie V usloviyakh lesa [Evaporation
in forests]. Trudy Gosudarstvennogo gidrologicheskogo instituta,
no. 59.
68
Bibliography / Bibliographie
geant entre quinze et cent ans; le maximum de transpira-
tion (et évaporation totale) est atteint entre quarante et
soixante ans.
I1 est intéressant de comparer ces forêts caducifoliées
des sols limoneux aux pinèdes sur sable établies dans la
même zone (tableau 16). Les figures 5 et 6 montrent les
grandes différences dans les bilans hydriques: à âge égal
la forêt de Fraxinus sur limon a un pourcentage de trans-
piration et d’évaporation beaucoup plus élevé que la
pinède sur sable, où, par contre, l’infiltration et l’inter-
ception sont beaucoup plus importantes.
Dans la zone des steppes, les forêts étudiées comportent
des pinèdes sur sable, des ceintures pare-vent et des plan-
tations de chêne.
Le bilan hydrique comparé des steppes et des forêts
plantées (tableau 18) montre une évaporation totale
légèrement plus grande chez ces dernières - dans la
steppe de Kamennaya (tableau 15)’ l’évaporation totale
est la même pour les deux formations - combinée à une
infiltration également plus grande (action positive de la
forêt sur la perméabilité du sol).
Ici, donc, les forêts gaspillent l’eau.
KASHIN, K. I.; POGOSYAN, K. P. 1950. O vlagooborote v
atmosfere [Moisture circulation in the atmosphere]. Meteo-
rologiya i gidrologiya, no, 2.
VASYLIEN, I. S. 1949. K metodike opredeleniya velichiny
ispareniya spockry [Methods of determining the amounts of
evaporation from soil]. Meteorologiya i gidrologiya, no. 5.

Discussion on the climatope / Discussion sur le climatope
The complete absence of discussions on papers concerning the
climatope shows that there exists a large gap between bio-
climatologists (very few of them took part in the symposium,
and climatology was not one of their main fields of interest)
and the other categories of biologists and ecologists who study
the biocenosis at all levels.
L’absence complète de discussion au sujet des communications
sur le climatope montre qu’il existe un hiatus profond entre les
bioclimatologistes (très peu représentés au colloque, dont la
climatologie n’était pas un des sujets principaux) et les autres
catégories de biologistes et d’écologistes étudiant la biocénose à
tons les niveaux.
69

The phenological viewpoint in productivity studies
CONTENTS
Introduction
Terminology
Presentation of results
The benchmark system
Remote sensing
Phenospectrum analyses, quantification, phenornetry
Educational aspects
Pertinent literature
Résumé
Discussion
Bibliography/Bibljographie
H. Lietli
Department of Botany, University of North Carolina
Chapel Hill, N.C. 27514 (United States of America)
INTRODUCTION
Phenology is generally described as thc art of observing
the phases of the life cycle or the activities of plants and
animals as they occur through the year. By doing so, we
can superimpose a phenological calendar on the astro-
nomic or civil calendar so that -the seasons of tlic year are
not marked by calendar dates, but rather by dated groups
of phenological events. These events are much more
adequate for showing thc changing times of seasonal
sequenccs in the vegetation. This was the viewpoint of
the scientists in the temperate zone, where it is under-
stood thal the year has four seasons, and that most of the
observations of the life cyclc of the higher plants or
animals can he related in one way or another to seasonal
changes in the physical environment.
Phenological observations have been, and are still
being made for a variety of reasons. It is not our intention
here to give a full account of the utilization of pheno-
logical studies. For this purpose, we must refer to the
pertinent literature that is partly cited at the end of this
paper, which should enable interested workers to inform
themselves of the progress of phenology in their own
areas. This literature and the recent partial review by
the author (Lieth, 1969) may serve to introduce the
reader to the various aspects of ecology.
For all our IBP studies, where we measure the increase,
turnover, and/or decrease of matter and energy in their
time sequence, we need the appropriate date for the
beginning and the end of a growing season-if any rest
period exists. W e need such information for our intensive
study sites, and a selected portion of the events in their
geographic time pattern for comparisons. Allthis is phenology
or phenometry, whether we call it so or not. It is wise,
therefore, to utilize the many important contributions,
experiences, and concepts of previous phenological work.
In this respect we distinguish two different approaches
in phenological work. In the first, average calendar dates
Unesco, 1971. Produetiuity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 71

H. Lieth
are established for specific phenological events: this pro-
cess is called benchmarking. The second indicates the
quantitative development of plants and animals through-
out the seasons, and is called phenometry. As we would
like to show here, with the help of a few examples, both
approaches have great value in productivity studies. As
a matter of fact, we believe the phenological concept in
world-wide productivity evaluation to be so important
that we would like to suggest that phenology be made a
separate theme group within the IBP/PT section. Before
we start to elaborate some of the results and possibilities,
we would like to explain a few terms as they are used in
phenological work today (see Fig. 1).
TERMINOLOGY
Each distinguishable phase within the life cycle of a
species is called a phenophase. For their observations
phenologists select the beginning or the end of pheno-
phases of plants in which changes occur in a very short
time. Galoux and co-workers (1967) have recently used
the term in a slightly different way. They take the entire
community as a unit and describe the seasonal changes as
phenophases. Although from a community ecological
point of view this might be a legitimate use of the term, it
probably would be better to suggest the use of the term
phenological season, especially since Galoux’s viewpoint
utilizes several combined phenological observations
which are normally distinguished under separate terms.
The way in which the entire sequence of phenophases
occurs around the year is called the phenodynamic.
The accounting for the percentage or straight number
of individuals of one species or number of species in a
community entering a given phenophase allows us to
draw phenograms.
The elaboration of the phenodynamic for all species in
one community and their presentation in one comparative
table is called the phenological spectrum.
The cartographic evaluation of phenological observa-
tions is usually done by drawing lines through geographic
locations entering the same phenophase at the same time.
FIG. 1. The life cycle of a perennial herbaceous plant and the presentation of observations and measuremeni.s in phenological work.
A selection of phases during growth and development (phenophases) is sketched. The patterned strip above the sketches demonstrates
one form of standardized presentation of phenological observations (phenodynamic strip). The numbers in the patterns refer to the
numbered phenophases below the strip. It is sometimes advisable to divide the strip into 3 rows-vegetative, flowers, and fruit-in
order to distinguish more phases for one species (see Fig. 4). The curve drawn above the sketches shows the total dry matter aceumula-
tion during the vegetation period. This represents the phenometric approach, which is further explained in Figure 7.
72

These lines are referred to as isopheries (as in Figs. 3
and 8). Some isophenes have been given special names
when it seenied appropriate. For instance, the arrival
dates of migrating birds are called isopipteses in their
geographical evaluation.
The investigation of the quantitative changes within
one plienophase (either size or weight data are collected)
is calledphenometry. This is denionstrated in Figure 1 by
the curve that shows the fluctuation in living dry matter
throughout the vegetation period. In phenometric studies,
we divide the total dry matter into several portions
(leaves, stem, root, flower, fruit) which often coincide
with plant parts for which we distinguish different
phenophases, or we measure other criteria quantitatively,
like chlorophyll and leaf area index.
PRESENTATION OF RESULTS
Phenological information is presented in various forms,
depending on the objective. If it is presented other than
in a narrative form, the presentation is highly formalized.
Such formalized expression of results can be found:
for single locations and single plants or species or popula-
tions, in the form of tables or graphs covering one or
more years;
for plant communities or biocoenoses, in the form of
tables or graphs for each member for the entire year;
for special comparisons, in the form of phenological pro-
files for single species or phenologically identifiable
seasons;
for comparisons over larger areas, single phenological
events or combined extrapolations of several pheno-
logical characters in phenological simultaneous maps
of various types.
The following figures give some examples of the forms of
presentation.
Figure 2 shows phenograms of the flowering times of
all higher plants in various communities of the soutli-
eastern United States, drawn after data from Harper
(1906). Such diagrams are useful for evaluating the food
sources available to pollen and nectar feeding insects.
Figure 3 represents the evaluation of a benchmark net-
work reporting the arrival time of the common swallow
throughout Europe. This is the most commonly used
form of network summary. The cited pertinent literature
contains many more examples.
The centre of Figure 4 depicts apart ofthe phenological
spectra of forests in Poland and North Carolina. This
form of presentation is useful for the interpretation of
results from intensive study sites. A variety of other
forms and symbols have been used to present pheno-
logical spectra, but the form of the presentation is less
important than the continuation of such studies and the
conversion of the phenological spectra into biomass
development spectra.
Some other forms for the presentation of results wil be
demonstrated in the following chapters.
The phenological viewpoint in productivity studies
THE BENCHMARK SYSTEM
In many countries the meteorological or agricultural
services have a network of stations reporting certain
phenophases of selected plants. The plants are either
suitable varieties of cultivated plants or appropriate
Jan. Feb.Mar. April MayJuneJulyAugSept. Oct. Nov. De
(24 trees and shrubs)
___-___-_-_____
FIG. 2. Phenograms for the flowerings phase of several plant
communities in the Altamaha Grit (Georgia and Carolinas,
United States) constructed from data collected by Harper (1906).
This figure permits comparison between the spring-fall bimodal
curve of dry lands with the strongly pronounced summer maxi-
mum of wet-land communities. Values in parentheses denote the
number of species comprising each phenogram.
73

H. Licth
FIG. 3. The cartographic presentation of isophenes. The arrival dates of a migratory bird (isopipteses) are mapped. The elaboration
of such maps is demonstrated in Figure 8. These maps are useful for the evaluation of species activity/environment relations as well as
for long-distance linkage between biomes. (After Sliwinsky 1938, taken from Auehnelt 1965.)
herbs or shrubs selected from the natural flora. An
attempt is usually made to get a genetically homogeneous
material. All the selected plants grow side by side in a
phenological garden, usually close to a standard weather
station. More information can be found in Schnelle (1955),
Wang (1963, 1968), Beidemann (1960), and a series of
recent publications, by Volkert and Schnelle (1966 ff),
and Caprio (1966).
The plan of establishing an international system of
phenological gardens was proposed several years ago by
74
I
members of WMO. This attempt, however, resulted
only in the free co-operation of a number of European
countries. The main reason for the limited success so far
is the different structure of the weather services in the
various countries around the world and the lack of
plants that have a world-wide distribution. The IBP/PT
programme can be of great help in the elaboration of a
global phenological network by bringing together groups
of scientists who are interested in phenological observa-
tions. We can also elaborate close to our sites the most

suitable set of plants to be included in a world-wide
benchmarh system. The shrubs and trecs which are at
present listed for inclusion in international phenological
gardens barely survive south of ahout 40" latitude.
Complete new plant lists must be elaborated with over-
lapping ranges, so that the important seasonal aspects of
biospheric activity can be correlated. Furthermore,
animals ought to be included as well as plants. Figure 4
shows how different species at different locations can be
utilized for the samc objective.
The developmcnt of Awr rubrum and Liriodendron
tulipifera from North Carolina and Acer Pseudoplatanus
and Fugus silvaticn are compared with somc climatic
Raleigh, North Carolina
(United States)
approx. 36" N lat. o,o
(132 m) -18 9
JFMAMJ JASOND
Acer rubrum
Liriodendron tulipifera FI
Fr
L
FI
Fr 1
L 1 2
Monthly
precipitation
Average
monthly
temperature
Months with
minim. temp.
below o' c.
L
FI
a4
Acer pseudoplatanus Fr 1=.'15
Fagus silvatiea
L
FI
Fr
Wieliczka
near Cracow ( Poland) I
approx. 50" N lat.
(278 m)
-24 .5
7.8' 686
60
20°C.- 40
10" . 20
0 - O
100mm.
8oprecip,
FIG. 4. The phenological Comparison of two different regions
together with the comparison of the development of some impor-
tant species with climatic features at each location. The pheno-
dynamic strips show how two species from eachlocation operate.
The species occupy similar ecological niches in either community.
The plants in North Carolina start one to two months earlier each
year and end slightly later. Data from North Carolina are taken
from Lieth and Courtney (1970); data from Poland were taken
from kazinierczakowa (1967). The climate diagrams are from
Walter and Lieth (1961-67).
The phenological viewpoint in productivity studies
features of each region. The comparison of phcnological
events with climatic features shows that these can easily
be correlated. The comparison in Fig. 4 is limited only by
the fact that average: conditions for the climatic properties
are conipared with one season's phcnological observation.
Long- term observations are still lacking in both places,
but have been done for many otlicr plants and stations.
Schnelle (1955) has evaluated some of thesc to the extent
that we can use phenological information to determine
the vegetation period, one of the most promising methods
of extrapolating the potential prochtivity of any part of
the world (see LieLh, 1965, 1970).
The elaboration of phenological maps largely depends
on a well-developed nctworli of observers, at least until
a reliable remote-sensing device can be established. Since
the first Leating of such a remote-sensing system requires
a well-establisbed network of ground observers, we
definitely need to organize such a network.
Quick evaluation of the recorded data of a large observation
network requires either a considerable number of
pcople or Lbe help of computers. It is therefore no wonder
that in this age of increasing manpower shortage the
industrialized countries of thc northern hemisphere are
developing computcr programmes to evaluate the data
recorded by the observers. Thc Deutscher Wetterdicnst
(West German weather scrvice) already has its network
largely computerized, and we are doing the samc in
North Carolina while we are establishing the observer
nctwork itself.
The use of computers requires a strict formalistic
reporting system. The field recording sheets are therefore
elaborated in a form-that can easily he transferred to
computer cards and can subsequently be processed.
Figure 5 shows an example that is in use in the West
German weather service. This design can be followed in
part for a world-wide network, but it needs a number of
adjustments and additions.
Once this evaluation is done it is possible to draw the
maps with plotters. The usc of plotters for mapping programmes
has been successful enough to predict their use
in the near future for phenological mapping.
REMOTE SENSING
The fate of existing or newly established larger networks
of phenological observers will depend mostly on the
success of remote-sensing syslems. If it were possible to
get the meaningful seasonal changes in the vegetation
reported in a manner similar to that in which satellites
report changes in cloud patterns, this would certainly be
the easiest means of continuous data gathering. Bt thc
moment, remote sensing uses multi-channel cameras in
the watelengtli range from visible light to radar. These
methods are now being used in trials aboard aircraft.
Before their application to satellites is feasible, consider-
able improvement of the resolution is necessary, as well
75

Deutscher Wetterdienst
II. Phänologiccher Meldebogen fur Sommer und Herbst 1969
Bei Anschriftänderung bitte Berichtigung varnehmen! Rücksendung bitte bis spätestens 30. November
Abs Deutscher Wetterdienst. Zentralamt 6050 Offenbach 1
r 1
Beobachtungsort : ...... ...................... ......... ...............
(Bitte nur ausfüllen. wen" mit Wohnort nicht übereinstimmendl
Sp 1-4 5-6 7-15 16
04
71105 69 ' ' ' " '
I O6 j 1 1 1 1 I I 1 I I
KA I KN 1 Jahr I Stationsnumrner I JB
(Bitte nichi ausfulleni)
Bitte in den auszufüllenden Pflanzen-Spalten nur Sortenname
und Eintrittstag eintragen; sonst nichts einschreiben!
Alle Eintrittstage bitte nur als Jahrestagszahlen eintragen!
Landwirtschaftliche Kulturpflanzen (Fortsetzung)
Pflanzenart
Sommergerste
Sornrnergerste
Winterroggen
Winterroggen
Winterroggen
Winterroggen
Winterroggen
~
Winterweizen
Winterweizen
Wildwachsende Pflanzen
Winterweizen
Pflanzenart Phase Sp Eintrittstag Winterweizen
Sommerlinde. Großblattrige Linde 1 b 1 17-19 I I 1 Winterweizen
Heidekraut I b 120-22 1 I 1 Hafer
Herbstzeitlose b 23-25 ' I
I 1
Hafer
Holunder (Schwarzer Holunder) f 26-28 , , Hafer
Roßkastanie I f [ 29-31 1 1 I Futterruben
Roßkastanie I LV I 32-34 I ' Zuckerruben
Rotbuche
Rotbuche
Stieleiche, Sornmereiche
Stieleiche Sornrnereiche
I I 35-37 I I
I I
I
I I
Weißbirke 1 LV 147-49 I I ,
Landwirtschaftliche Kulturpflanzen
Pflanrenart Sorte Phase So Eintrittstaa
Spatkartoffeln b 50-52 I I
Spatkartoffeln
flintergerste
E
G
53-55
56-58
I
'
I
'
flin tergerste
I !
E 59-61 I I
Sorte Phase Sp Eintrittsta!
Pflanzenart
Obst
Sorte Phase Sp Eintrittstas
flintergerste V 62-64 I I
Nintergerste ' '
Est 65-67
I ¡
flintergerste AU 68-70
!
Sommergerste G 71-73 I I gelocht I gepruft.
FIG.
5. Check sheet No. 2 for phenological observers programmed for easy card punching as used by the Deutscher Wetterdienst.
The sheet requests information about a variety of phenophases from wildflowers, trees, crops and various fruit trees and shrubs. The

Erklaruny der Abkui rungen fur die Phasen
Au = Aufyang
b - erste Bluten offen Beginn der Blute
BF Bldttfall Laiibfall
Bst Beyiiin der Bestellung Beginn der Aussaat
E Beginn der Einte (bel Getreide mit Sense
einfacher Maschine Oder Mahbinder)
EM = Beginn der Ernte mit Mahdrescher
f = erste Fruclite reif Fruchtreife
G = Gelbreife
J = Johannistrieb
LV - Laubverfarbung
S = Schiiitt des Silo Maises
V -Vollieife
Wildwachsende Pflanzen
Pflanzenart Phase Eintrittstag
Winterlinde Kleinblattrige Linde
Heckenrose Hundsrose Heiderose
Eberesche Vogelbeere
Landwirtschaftliche Kulturpflanzen
Pflanzenart Sorte Phase Eintrittstaa
Fruhkartoffeln, E
vorgekeimt
Fruhkartoffeln
nicht vorgekeimt
E
Winterraps E
Winterraps Bst
__
~
Winterraps Au
Rotklee Beginn des Grurnrnetschnitts (Ohrndschiiitts)
Luzerne Beginn des Grurnrnetschnitts (Ohrndschnitts)
Wiese Beginn des Grurnrnetschnitts (Ohrndschriitts)
Sommerweizen G
Somrnerweizen E
Somrnerweizen V
Sornmerweizen EM
Wintergerste
-
EM
Sommergerste EM
LYinterroggen EM
Bernerkungen nur uber besondere Witterungserscheinungen und
deren Einflusse auf die Pflanrenentwicklung
I l __-
I I
Landwirtschaftliche Kulturpflanzen (Foi tsetzung)
Pflanzenart Sorte Phase Eintrittstag
Winterweiren EM I I
_ _ _ ~ .
Hafer EM I 1
c-
Grunpfluck Erbsen
Grunpfluck-Bohnen
- ~ _ _
Weißkohl E
__ I
! !
Ende des Weiiieilaiiqes I l i
Pflanzenart
Obst
Sorte Phase Eintrittstac
Erdbeeren (fruh)
Himbeeren
Brombeeren _-
Weinreben
Weinreben I
Beginn d
allq Lece
Beginn d
allg Lese
Beginn d
Weinreben
Weinreben
Weinreben BF
Weinreben
-
BF
Weinreben BF
first sixteen columns contain card and station identifying statements. The numerical data from the observers are punched on
consecutive cards in columns 17-79. All dates are entered as number of days after beginning of the current calendar year.
I 1

H. Lieth Beersheba (270 m) 19 50227
as a better interpretation of the pictures. However, the
preliminary results are encouraging and justify a major
effort.
P H E NOS P E C T R UM AN A LY S E S ,
QU ANTI FIG AT ION, PHE NOME TRY
Besides the determination of the growing season, it is
most important for productivity studies to know how the
individual phenophases are related to each other and to
environmental changes. In most cases, the elaboration of
a phenological spectrum gives us the first understanding
of which species are complementary to, or in competition
with each other. Compare, e.g., Figure 2 with respect to
pollinating insects or Figure 4 with respect to leaf devel-
opment. Obvious examples of the importance of pheno-
phase studies in plants are the development of the
herbaceous understory of temperate deciduous forests
during early spring, where two different sets of species
complement each other in their growing periods, and the
seasonal development of farmed meadows. With the
development of animals, it is even more obvious that the
various phenophases have to be in phase with the de-
velopment of their host plants. Separation in time is very
often as strict and effective as separation in space. The
birth times of gazelles in the Cairo Zoo are examples that
show close correlation to the rainy season, which in turn
rules the development of food in their country of origin
(Fig. 6).
Although phenological observations do not yet give us
quantitative information, they should be undertaken
conceptually in order to plan the timing for quantitative
data collecting. This is called phenometry, or in certain
aspects, growth analysis. Long before the term pheno-
metry was known, physiologists and crop scientists ap-
plied the method for different purposes. Phenometry is
the quantitative analysis of the life cycle of a plant or of
certain interesting phenophases and their correlation to
environmental influences. If we minimize the variations
in environment and study the growth of the plants
quantitatively, we call this growth analysis. Phenometry
and growth analysis are essentially the same thing; only
the goals are slightly different. Growth analysis is mainly
1 t40
Gazella dorcas (121)
Kuweit
Gazella arabica (5)
24.40122
Khartoum (379 m) 28.54163
FIG. 6. The relation between phenophases of producers and
consumers, i.e., the birth time of gazelle fawns in the Cairo Zoo
in relation to the rainy season of their native country. The
abscissa is demarcated in months ; the ordinate axis for gazelle
birth is percentage of total births (in parentheses), while each
division on the climate diagram represents 10°C in mean
monthly temperature or 20 mm of rainfall. The heavier line is the
rainfall distribution curve; the thinner line is the monthly mean
temperature. Dotted areas indicate dry seasons; hatched areas
mark humid seasons of the year. Mean annual temperature (“C)
and cumulative precipitation are indicated in the upper right
of each figure (data for gazelles after Flower 1942); climate
diagramsfrom Walter and Lieth, 1961-67.
J F M A M J J A S O N D
78 Gazella ruficollis (24)
40
20 h
ap
+
VI
._
Om

concerncd with physiological processes as plant prop-
erties; phenoinetry searches for environmental rela-
tionships, trying to use plant growth as a microclimatic
indicator.
Analysis of growth can behL be undertaben under a
controlled environment (see Went, 1957 and Evans, ed.,
1963). Tlic growlh chamber allows us LO study plant
growth and dcvelopment under well-defined conditions,
and to analyse ihc various environmental impacts one by
one for each single plant. But what we are faced with in
analysis of the growth characteristics in a community is
thc variability of growth for many species and different
growth habits under varying environmental conditions.
Under such conditions a phenometric approach is the
only solution, especially since wc must know the biomass
development in time as well as the accurate amount.
The intermediale stage of such an investigation is the
field experiment in which we cultivate plants and in-
vestigate the development of one single species under the
natural varia tion of the climate. Thesc measurements
have been done regularly for many years. For example,
Monsi, Blackman, and their collaborators have under-
taken many growth analyjis studies (see Blachman and
Black, 1959, Monsi and Saehi, 1953, and Monsi, 1960).
The current agricultural and ecological lilerature also
contains nunierous growth analyses. Figurc 7 shows the
development of sunflowers in a field experiment in
Hohcnheim. The total dry matter is studied in portions
that coincide with phenophases. This form of analysis
allows us to develop quantitative mathematical niodcls.
Each individual component of a plant community can
be studied in the same manner. W e can thcn replace the
wedge-shaped symbols of phenological spectra with
growth and development curves. If we investigate at
least the most important parts of a given community in
the same way, we get the most appropriate quantitative
information needed in food chain studies.
If we summarize what we found necesbary to include
in phenological studies and what information we gain
from such studies, we see that phenological work leads to
a very intensive form of resource management. Let us
compare the following two tables. Table 1 summarizes
all parameters, biotic and abiotic, to be includcd in
phenological studies.
TABLE 1. The most important parameters to include in phenological
studies.
1. For the physical environment
(a) Light conditions, including intensity, photoperiod, and
to a lesser extent, spectral composition.
(b) Temperature, daily fluctuations, annual course, maxi-
inum and mirrimurri, late and early frosts.
(c) Water conditions, including rainfall patterns, vapour
pressure deficit, and soil moisture available.
(d) Nutrient level changes, mineral nutrients as well as
CO- and other qualities of air and soil in so far as they
may become locally important.
The phenological viewpoint in productivity studies
2. For plants
(a) All life cycle phases (phenophases)
Germination and/or bud bursting
Leaf development
Flowering time
Fruiting timc
Fruit or seed dispersal
Plant or leaf death, litter fall.
(h) Some of the phenophases must be studied pheno-
metrically, like the development of the photosynthetic
active surface (leaf area index) or the development of
chlorophyll. In regions or cominunities where the photo-
synthetic surfare does not change so drastically,
surface area studies must he replaced by investigations
of the photosynthetic activity. The accumulation of dry
matter subdivided into portions important for animals
and other consuiners that are parts of the entire bio-
cenosis, and finally all possible subdivisions in terms of
energy values should also be studied. More physiological
characters need to be included in future phenological
studies, rather than using only morphological or
behavioural characters.
4ooc
glmi
3000
2000
1 O00
/
I 1 Total
jli
I / I
Flowers begin
I Y’ Sterns
Leaves
Roots
O 40 í 80 100 120 140 Days
6. 7. 8. 9. Month
FIG. 7. A growth analysis study of sunflowers in Hohenheim,
Federal Republic of Germany (after kreh, 1965). Total dry
matter accuinnlation is divided into plant parts which partly
correspond with phenophases (leaves, flowers and fruits). Such
data are the basis for many production studies. The abscissa
denotes the number of days after sowing; the beginning of each
calendar month of 1965 and opening of the first sunflower hear1
are indicated. The ordinate axis gives dry weight in g/in2. Sun-
flowers were planted at a density of plants per m?.
79

H. Lieth
3. For animals
(a) All life cycle phases, starting with birth, egg hatching,
arrival at the biocenosis, growth and development,
mating, and finally disappearing from the biocenosis by
migration, resting, or death.
íbì Feeding times and habits.
Not every phenological observer can include all these
studies, but a selection of them is certainly possible,
especially if the observation points are located near
meteorological stations. The, following table summarizes
the information we gain, especially with regard to productivity
and turnover studies.
TABLE 2. Information from phenological work helpful in pro-
ductivity studies
1. Concerning the vegetation
(a) Endurance of growing period or vegetation period.
(b) Absolute length of each life cycle phase (phenophase)
and the phenophases of each species in relation to others.
(c) Appropriate bases for the calculation of ecological efficiencies.
(d) Quantitative data from the growth and development of
each plant species.
(e) Quantitative patterns of the turnover of biomass
throughout the year.
2. Concerning thefaona
(a) Migration patterns of various animals.
(b) Quantitative data about the development of populations
in time and space.
(c) Relations of population growth to food source develop-
ment.
3. Concerning the environment
(a) Evidence for macroclimatic effects.
(b) Evidence for microclimatic effects.
(b) Environmental factors resulting from combined effec-
tiveness of climate and soil.
4. Combined biosphericlenvironment information
(a) Phenological maps.
(b) Phenological profiles.
(c) Relations between various phenological events and
environmental facts.
The two tables demonstrate clearly how similar are the
goals of phenological analyses and ecosystems analyses.
Les aspects phénologiques duns les recherches sur la pro-
ductivité (A. Lieth).
Les recherches sur la productivité du tapis végétal à
l’échelle planétaire impliquent un réseau d’observations
phénologiques. En réalité, de telles observations sont
faites depuis longtemps dans un certain nombre d’instituts
météorologiques. Néanmoins, des recherches sur la pro-
ductivité primaire exigent des données précises et bien
80
~
Résumé
ED UC AT1 ON AL ASP E CTS
Besides the very detailed information one can gain from
phenologically conducted ecological analyses, the concvp t
has one other strong point. It will help us to educate a
great number of people in the near future in the wise
utilization of their environment. This education can be
started at the high school level (see Popow, 1950). The
protection of the natural environment must become a
part of the good manners of each individual. This is only
possible if everyone understands the interdependence of
all living organisms, especially if one of them becomes as
predominant as man. An excellent way to demonstrate
this is through a phenological study. W e had the first
successful experience with the elaboration of flowering
maps for Cornus joridu and Cercis cunudensis in North
Carolina in 1970. Many high schools and garden clubs
have volunteered co-operation in the development of
these maps. Figure 8 shows the result.
The joint elaboration of a phenospectrum for plants
and animals gives the best guarantee for the understand-
ing of our environment. One of the goals of IBP is to
disseminate the understanding of ecological principles
among all men. Since phenological studies are so clearly
appropriate to achieve such a goal, they should become
a theme sub-programme of the PT section of IBP.
PE RT I N E NT LIT E RAT UR E
Phenology has received widespread recognition in almost
all countries of the world, at least for short periods in the
recent past. Therefore, the most useful service that this
paper can provide is to present a selection of papers and
summaries through which contacts can be made in each
region of the world. With this in mind, in the bibliography
we have selected titles from a variety of languages and
regions. Only papers after 1920 are included, since older
literature can be found in the bibliographies of the cited
papers. The literature cited in this paper is marked with
an asterisk (*).
appropriées, comme par exemple le début et la fin de la
saison de végétation.
Deux méthodes peuvent être utilisées: la première
consiste à établir, au cours d’une année par exemple, une
série de cartes échelonnées dans le temps, donnant une
phase phénologique déterminée pour une espèce vivante;
la seconde méthode consiste à observer, en un lieu précis,
le développement quantitatif d’espèces animales ou végé-
tales à travers le temps (phénométrie).

81
The phenological viewpoint in productivity studies

H. Lieth
L’auteur rappelle quelques définitions: phénophase,
saison phénologique, phénodynamique, phénogramme,
spectre phénologique, isosphère. L’expression des pro-
cessus phénologiques peut se présenter sous la forme de
tableaux, de graphiques, de profils, de cartes (fig. 1,2,3,4).
Le système des cartes pointées successives est en fait le
système utilisé par les réseaux météorologiques euro-
péens. Chacun d’eux dispose d’un jardin phénologique,
dans lequel sont réunies un certain nombre d’espèces
végétales déterminées, autant que possible génétique-
ment homogènes. Le PBI pourrait compléter ce réseau
par l’adjonction de ses diverses stations écologiques. I1
devrait développer des réseaux d’observateurs phéno-
logiques bénévoles, qui utiliseraient des formulaires stan-
dardisés, utilisables par les ordinateurs.
A. GALOUX. Le point de vue génétique ne doit pas être perdu de
vue; par exemple, le début du débourrement chez des Acer et
Fagus d‘origine différente mais transplantés à Groenendael et
poussant côte à côte est différent suivant l’origine.
Les systèmes phénologiques devraient être améliorés en fonc-
tion de la productivité et de la phénologie mondiales, et cela par
la création d’un réseau mondial d’observation ou grâce aux
renseignements fournis par satellite.
I1 est aussi nécessaire d’envisager la phénologie communau-
taire, tenant compte des interactions avec le flux d’énergie et le
cycle de l’eau. De ce point de vue, trois types de périodes doivent
être envisagés: période de feuillaison (de la première feuille à la
dernière feuille); période végétative (de la mi-feuillaison au mi-
jaunissement); période photosynthétique (plus courte que les
deux précédentes).
P. DUVIGNEAUD. I1 conviendrait de tenir compte des données
écophysiologiques établies par Niciporovic (Actes du Colloque
de Copenhague, 1968).
G. VANNIER. Lieth nous a montré plusieurs diagrammes dont
l’un représentait la courbe de développement d’une espèce de
Bovidae. En la comparant à celle de la distribution des précipita-
tions, il est indiscutable qu’on est en droit d’établir une corréla-
tion entre la mise bas des jeunes gazelles et le passage du maxi-
mum des précipitations. L’explication vraie de cette corrélation
est donnée par la mise à disposition de nourriture après les
pluies. En forêt primaire, il existe aussi une relation entre la
ABBE, C. 1905. A first report on the relations between climates
and crops. Bull. Weather Bureau U.S. Dep. Agric., no. 36,
W. B. no. 342, p. 1-386, Washington, D.C., Government
82
Discussion
Bibliography / Bibliographie
La détection à distance au moyen des satellites ou des
avions est également un moyen possible pour l’avenir.
Outre la durée de la saison de végétation, il est utile
d’analyser les phases phénologiques en relation avec les
variables écologiques et les aspects corrélatifs entre végé-
taux et animaux.
La phénométrie est l’analyse quantitative du cycle de
vie; elle s’apparente aux analyses de croissance. Un
certain nombre de paramètres physiques et biologiques
doivent être étudiés sous cet aspect, tant pour les espèces
végétales qu’animales (tableaux 1 et 2).
L’établissement d’un réseau d’observateurs phéno-
logiques bénévoles contribue à l’éducation écologique de
la population.
mise bas des jeunes Tragulidae et le maximum de pluviosité. Or,
dans ce cas, on ne peut invoquer un phénomène phénologique
forestier qui fournirait un stock de nourriture pour la nouvelle
génération de Tragulidae car, en forêt primaire, la nourriture est
disponible sans restriction tout au long de l’année. Que pense
M. Lieth des phénomènes phénologiques en forêt primaire équa-
toriale?
H. LIETH est d’accord avec Galoux mais pense qu’il est difficile
de rassembler un matériel génétique unifié.
En ce qui concerne la phénologie en région tropicale, il pense,
comme l’a montré Medina, qu’elle est surtout réglée par la pluviosité.
G. BUDOWSKI. (1) Phenological phenomena should be evaluated
not only with environmental factors but also with some intrinsic
behaviour of plants. For instance, a large crop of coffee this year
is likely to influence the production of a much smaller crop next
year, even if environmental conditions are quite favourable.
(2) Cycles exist even in areas of what appear to be very small
annual macroclimatic variation which are so common in equatorial
regions. The variations are smaller but plants respond
quickly to them. Flushes and other manifestations prove this.
(3) To make phenological monitoring (I prefer this word to the
terminology used by Lieth) most attractive for international
action, and sources of funding, I suggest that it be combined
with phenological forecasting. Examples are the coffee crops
already mentioned. This applies also to animals, like the case of
the desert locust breeding cycle.
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WATT, I

II Forest edapliology II Édaphologie
fores tikre

L’édaphologie forestière. Principes et techniques
de recherche
SOMMAIRE
Introduction
La définition pédolithologique primaire des écotopes forestiers
Les propriétés physiques
Les propriétés physico-chimiques
Les propriétés chimiques originelles
Le facteur biodynamique - Les propriétés induites des éco-
systèmes forestiers
Généralités. Les niveaux d’écosystème
Étude du complexe organique des sols
Les approches morphologiques
Les approches chimiques et biochimiques
Les approches biofonctionnelles
Les indices de répartition
Les indices de répartition en poids par unité de surface
Les indices de répartition verticale
Les indices d’équilibre ionique
Les indices de décomposition organique et de circulation
biocyclique
Coefficient de décomposition des litières
Les indices de vitesse ou d’intensité de circulation
Les indices d’acidité
Niveaux d’écosystème
Summary
Bibliographie/Bibliography
G. Manil
Laboratoire de pédologie,
Faculté des sciences agrononiiques,
5800 Gembloux (Belgique)
INTRODUCTION
Unesco. 1971. Produciiuité des écosysthmes foresliers, Actes Coll. Bruïelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.)
L’édaphologie forestière est une science écologique à part
entière. A ce titre, elle développe des conceptions et
applique des méthodes et techniques de recherche qui
s’inscrivent en trois endroits différents dans le cadre
général des études sur la productivité des écosystèmes
terrestres:
1. La définition des facteurs originels (facteurs écoto-
piques) ayant présidé à l’installation des écosystèmes
forestiers, il s’agit, en l’occurrence, pour le pédologue,
de définir le facteur litliopédologique primaire, considéré
dans son environnement géographique;
2. La définition des propriétés induites, dans un sol
donné, par les activités bioeénotiques, avec le double but
de contribuer à la définitioii et à la comparaison des
écosystèmes et, ensuite, de faire choix des facteurs éda-
phiques induits qui ont la plus grande signification sur la
productivité de ces écosystèmes;
3. La définition typologique et cartographique des
stations forestières, c’est-à-dire, des unités forestières
qu’il convient, pratiquement, de distinguer les unes des
autres, en fonction de l’échelle géographique des pro-
blèmes de productivité posés.
Dans le présent rapport nous traiterons essentiellement
des points 1 et 2. Le point 3 relève surtout de la carto-
graphie des stations, qui fait l’objet de rapports distincts.
Les rapporteurs ont jugé opportun de diffuser un ques-
tionnaire, après le colloque, précisant un certain nombre
de problèmes à résoudre en collaboration internationale.
En attendant qu’une documentation suffisante soit
réunie, nous nous proposons, dans le présent rapport, de
faire part de quelques conceptions et observations faites
en notre laboratoire, qui sont d’ailleurs souvent inspirées
des travaux de nombreux chercheurs de tous pays.
Nous tenons cependant à remercier ceux qui ont
répondu jusqu’à présent: S. W. Buol, P. L. Gerpsper,
H. Lieth, J. Remacle, J. E. Satchell.
87

G. Manil
Les suggestions faites sont spécialement intéressantes
concernant les points suivants: méthodologie, standar-
disation de la description des profils édaphiques, fiches
de présentation des résultats; centralisation internatio-
nale des résultats; description intégrée des écosystèmes;
connaissance approfondie des édaphotopes forestiers et
spécialement des propriétés qui varient rapidement dans
le temps ou dans l’espace (microsites spécifiques).
LA DEFINITION PÉDOLITHOLOGIQUE
PRIMAIRE DES ÉCOTOPES FORESTIERS
En tant que facteur originel d’installation d’un écosystè-
me forestier, le matériel parental d’un sol conditionne,
pour une large part, les propriétés physiques des sols et
certaines propriétés physico-chimiques et chimiques.
LES PROPRIETES PHYSIQUES
De ces propriétés dépend le volume utile des sols, selon
la verticale et l’horizontale. Ce volume utile intéresse
l’épanouissement radiculaire et le développement d’une
partie de l’édaphon.
Le facteur “texture” ou granulométrie des sols inter-
vient en premier lieu.
Notre propos n’est pas de discuter des méthodes d’ana-
lyse granulométrique, sauf pour signaler, en passant,
qu’on peut concevoir qu’une standardisation des techni-
ques serait aisément possible, sur le plan international.
I1 existe toute une série de méthodes de présentation
des résultats texturaux: tableaux granulométriques,
histogrammes, courbes cumulatives sur papier semi-
logarithmique, diagrammes triangulaires, écogrammes,
etc.
Depuis de nombreuses années, de nombreux auteurs,
comme Bodman et Mahmoud (1932), Jenny et Ray-
chaudhuri (1960), etc., ont proposé de donner au facteur
textural une expression conventionnelle, de nature direc-
tement écologique. L’intérêt des chercheurs s’est porté,
en premiar lieu, sur l’économie hydrique des sols en tant
que facteur d’expression.
Le principe consiste à doter chaque fraction granulo-
métrique d’un coefficient d’importance déterminé expé-
rimentalement.
Dès 1932, Bodman et Mahmoud (1932) ont appliqué
une formule du type suivant:
H = KO + Ki (argile) + Kz (limon) + K3 (sable)
Dans le cadre de nos propres travaux sur les sols fores-
tiers des Ardennes (sols bruns acides sur éodévonien),
Weissen a établi expérimentalement, par calcul des
régressions, différents types de formules intéressant la
capacité en champ (pF 2,54), l’humidité au point de
fiétrissement (pF 4,2) et l’eau utile, différence entre les
formes d’eau précédentes.
L’eau utile apparaît principalement conditionnée par
la fraction limoneuse (2 à 20 p), selon l’équation:
EU = 0,396 (2-20 p) + 0,101 (20-50 EJ.)
+ 1,13
88
L’expérience nous a montré qu’une corrélation beaucoup
plus significative s’établit entre facteur granulométrique
et productivité forestière, quand on remplace une expres-
sion texturale courante par une expression convention-
nelle du facteur humidité.
I1 est évident, cependant, que les formules texturales
ne sont pas extrapolables à des milieux lithologiques très
différents, possédant, entre autres, un matériel argileux
d’une autre nature minéralogique.
On ne peut donc utiliser que des formules régionales.
Le facteur “texture” intervient aussi pour sa part dans
la stabilité de la “structure” des sols. L’Ardenne belge
offre également un exemple caractéristique à cet égard.
Dans cette région et sur de grandes étendues, le sol
présente la manifestation du “minigley” ou “microgley”
superficiel, sous les hêtraies. L’humus appartient au
groupe des moder. I1 provoque une destruction de la
structure dans les premiers centimètres du sol minéral.
I1 en résulte un engorgement superficiel provoquant
l’apparition du microgley Gr/Go qui freine fortement les
possibilités de régénération naturelle et le développement
de l’édaphon.
Nous avons pu mettre en évidence que le processus du
microgley se développe sur des milieux pédologiques
caractérisés par une fraction (O-2Op) dépassant 50%.
Il est pratiquement inexistant dans le cas contraire.
LES PROPRIÉTÉS PHYSICO-CHIMIQUES
H. Jenny a déjà montré antérieurement qu’en utilisant
comme expression granulométrique une fonction du
facteur “teneur totale des sols en azote” on obtenait des
corrélations beaucoup plus étroites entre facteur textural
et productivité.
En fait, Jenny avait déjà rencontré le problème des
complexes organo-minéraux.
Ces complexes se classent en plusieurs catégories, selon
la nature et l’énergie de liaison aux colloïdes minéraux.
Les processus chimiques et physico-chimiques impliqués
dans la formation des complexes organo-minéraux sont
très divers. Ils sont sous la dépendance de la nature miné-
ralogique des argiles et des sesquioxydes, du degré de
saturation du sol en bases.
I1 est évident, d’autre part, que le type d’évolution
imposé à la matière organique des sols par une biocénose
déterminée a sa répercussion sur la complexation organo-
minérale. Mais des tendances physico-chimiques demeu-
rent stables, qui constituent, en quelque sorte, un facteur
pédogénétique ou écotopique de base qu’il importe de
caractériser.
Les phénomènes de complexation organo-minérale ont
pour conséquence de diminuer la biodégradabilité de
fractions organiques importantes. Ils règlent, en grande
partie, le niveau des réserves azotées “passives” du sol,
n’intervenant pas dans les processus de minéralisation
à brève échéance.
Pour déterminer le comportement primaire du matériel
colloïdal minéral des sols, il faut faire appel à desméthodes

de fractionnement de la matihe organique, pour éliniiner,
tout d’abord, les constituants organiques non complexés
et pour séparer la fraction complexée en différentes catégories,
selon la nature de la liaison physico-chiinique avec
le milieu niiriéral (liaisons Al, Fe, Ca, S, etc.).
Dans ce documcnt, il ne peut etre question de discuter
du problème du fractionnement organique des sols, aver
ses différentes techniques physiques, chiniiques ou
physico-chimiques.
Nous tenons, ccpendant, à présenter deux tableaux
d’analyses, concentrant quelques-uns de nos résultats
sur l’influence du matériel parental originel sur la complexation
organo-minérale, dans le cadre de nos observations
sur l’économie en azote des sols de l’Ardenne belge.
Le substrat géologique est entièrenient constitué de
schistes et de grès acides du dévonien inférieur.
Certaines assises du géclinnien et du siégénien présentent
un comportement écologique quelque peu différent
à l’égard de la couvcrture végétale. Le gédinnien se manifeste
fréquemment avec des nuances plus riches, plus
mésotrophes, alors que le statut chimique ct d’autres
propriétés originelles des sols sont plutôt en faveur du
siégénien.
Afin de ne pas multiplier les facteurs, notre étude coniparative
a porté sur des milieux édaphiques sous couvertures
végétales honiologues, c’est-à-dire, des hetraies
appartenant aux associations et sous-associations du
Lazulo-Fagion. LOHM et TX.
Nous avons procédé à un fractionnement organique
simple avec le réactif fluorhydrique (NaF, à 1,5y0 -Sinion,
1929), qui extrait surtout les composés humiques liés par
les ions Ca++ et Al+++ (tableau 1).
On constate immédiatement que les proportions de
matières accessibles au fluorure sont nettement cliffé-
TABLEAU 1. Matières humiques totales (MITT) extraites par
NaF (Simon, 1929) en t/ha et en pourcentage de
la matière organique totale (HT)
Secteur géologique Station? a HT
(cn t/ha)
MHT
En t/ha % de €IT
Siégénien FFf 200,5 19,6 98
(argile de 17 FFa 217,l 20,l 9,3
à 22%) FFt 245,2 27,9 11,4
LFi 340,3 36,6 10,8
Gédinnien FFf 157,9 23,O 14,6
(argile de 13 FFa 225,O 45,9 20,4,
à 20%) FFt 256,8 45,2 17,6
LFt 227,4 31,9 14,l
a. FFf = Ludo-Fagetum festucetosum, var. à Lamium et Dryopteris;
FFa = Luzulo-Fagetum festucetosum, var. à Milium et Anemone;
FFt = Luzulo-Fagetum festucetosum, var. typique; LFt = Luzulo-
Fagetum, var. typique (Noirfalise, 1956).
F. Delecour.
L’édaphologie forestiere. Principes et techniques de recherche
rentes, selon l’assise géologique. Notons que nous avions
établi, auparavant, que les retombées annuelles de litière
étaient du même ordre de grandeur dans tous les cas,
soit 3,5 t/ha.
Par contre, la méthode Tiurin (1951), qui fait alterner
les réactifs acides et les réactifs alcalins, extraiL une pro-
portion beaucoup plus fortc de matières humiques que IC
fluorure de sodium. Cette niétliodc ne permet pas de
différencier signifirativemeiit les deux milieux géologi-
ques coniparés par lcs quantités extraites. Mais la com-
position des substances humiques varie. Ce fait est niis
en éviderice, entre autres, par le rapport C/N des diverses
fractions (tableau 2). Pour expliquer les différenccs on
ne peut donc pas faire intervenir uniqucnient le taux
d’argile.
Ce tableau 2 montre que les diverses substances
extraitcs manifestent un rapport C/N syhtématiquement
plus faible dans le ca5 des sols à substrat gédinnien, indi-
quant, très probablement, un SJ stème de complexation
organo-minérale quelque peu différent.
Rappelons cnfiii que la capacité d’échange. cationiqnes
et anioniques du matériel parental constitue un para-
mètre édaphique global dont la signification écologique
n’est plus à démontrer concernant la qualité trophique
du sol.
Cette capacité d’échange originelle dépend également
du facteur texture.
LES PROPRIETES CHIMIQUES ORIGINELLES
Sous une pliytocénose forestière en état d’équilibre
(steady stute), les élément5 chiniiques, y compris les
digérents éléments biogènes, tendent à se répartir d’une
manière caractéristique et spécifique selon la verticale.
Chaque élément possède son profil chimique particulier
avec, généralement, ses horizons d’accumulation en sur-
face, ses horizons d’épuisement sous les prcmiers et,
parfois, à plus grande profondeur, ses horizons de réserve
(Manil, 1963~).
Un profil chimique actuel dépend, d’une part, deb
conditions chimiques de départ et, d’autre part, du
mode de répartition verticale induit par les activités bio-
cénotiques, spécialement la circulation biocyclique des
différents éléments. Tous les facteurs physiques et chi-
miques conditionnant la répartition radiculaire ont une
répercussion sur les profils chimiques.
Nous laissons à notre collegue le professeur Ulrich
le soin de développer une conception générale sur l’éda-
pliologic chimique. Nous nous bornerons à citer certains
faits intéressant uniquement l’influence chimique et tro-
phique du matériel parental ou roche mère géologique.
Formes “totales”
Les formes “totales” ne sont certainement pas sans intérêt
dans le cas de végétations forestières.
Les tableaux 3 et 4, donnent quelques résultats d’ana-
lyse sur les deux substrats géologiques déjà signalés.
89

G. Mani1
TABLEAU 2. Comparaison de deux milieux à substrats géologiques différents, par le rapport C/N des matières humiques (fractionnement
Tiurin).
Horizon Stations a Fractions humiques
All
A12
Luzulo-Fagetum festucetosum
Luzulo-Fagetum typique
Luzulo-Fagetum festucetosum
Luzulo-Fagetum typique
a. Noirfalise, 1956. (Déterminations A. El Attar.)
{
{
Ac. humiques
Ac. fulviques
Résidu
Ac. humiques
Ac. fulviques
Résidu
Ac. humiques
Ac. fulviques
Résidu
Ac. humiques
Ac. fulviques
Résidu
Rapport C/N
Siégénien Gédinnien
19,l 16,2
17,9 15,s
20,2 17,s
25,O 19,s
24,5 19,9
26,3 24,a
16,5 13,9
16,9 15,6
19,O 17,l
21,6 19,5
21,a 17,9
24,a 23,6
TABLEAU 3. Teneurs totales en éléments biogènes majeurs (cations, méq/100 g) dans deux profils de hêtraie ardennaise, jusqu’à 1 rn
de profondeur.
Horizon
A 11
A 12
A 31
A 32
IICI
IIIC2
Siégénien Gédinnien
Ca Mg K Na Ca Mg K Na
ia,a 17,4 72,4 22,a 10,6 26,9 45,O 16,l
20,4 ia,3 76,4 26,7 19,l 24,4 57,3 22,l
17,7 ia,6 79,l 22,7 19,5 36,9 55,5 22,o
ia,o 20,2 ao,i 23,2 16,4 45,3 57,O 20,3
20,7 22,3 aa,3 26,2 15,4 39,2 59,4 20,7
22,l 23,9 92,O 26,4 ia,4 41,7 61,3 22,9
Poids en t/ha
(0-50 cm A32)
F. Delecour.
934 6,O ao,o 13,9 7,a 10,5 47,a 10,6
Ces tableaux montrent que la composition chimique
globale des sols peut accuser des variations, parfois très
importantes, malgré la relative uniformité du matériel
parental.
Formes échangeables
Si l’on envisage, maintenant, les formes dites “échangea-
bles”, il est remarquable de constater que l’influence
géologique se fait très peu sentir.
I1 semble bien que le profil chimique correspondant à
chacun des éléments considérés soit essentiellement lié au
comportement biocénotique de la hêtraie ardennaise en
général.
90
TABLEAU 4. Teneurs totales en Zn et Mo (ppm), dans deux
profils de hêtraie ardennaise, jusqu’à OJO mètre
de profondeur.
Horizon
A 11
A 12
A 31
A 32
Gédinnien Revinien
Zn total Mo total Zn total Mo total
94 0,32 140 1,16
a3 0,16 22 0,61
77 0,32 24 0,55
95 0,25 43 0,6a
Poids en kg/ha 219 027 131 293
F. Delecour.

Au-delà des différences de départ, la hêtraie d’Ardenne
tend à niveler ses profils chimiques, tout au moins en ce
qui regarde les horizons minéraux.
Le tableau 15, à la fin de ce rapport, donne, pour le
niveau général de la hêtraie ardennaise, quelques valeurs
qu’on peut considérer comme des paramètres chimiques
régionaux à signification écosystémique, c’est-à-dire liés
à une association forestière déterminée.
Autres formes chimiques
Le tableau 5 donne les teneurs du sol (0-20 cm) et du sous-
sol (20-50 cm) sous trois types de végétation, dans deux
secteurs géologiques différents. La forme du potassium
déterminée est le potassium “fixé” obtenu par extraction
à l’acide nitrique normal, méthode qui nous paraît une
forme très intéressante pour les comparaisons écosystémi-
ques. Cette forme manifeste les propriétés minéralogiques
des argiles à l’égard de l’ion K.
Elle peut apparaître également comme un paramètre
lithologique originel pour les comparaisons entre éda-
photopes.
On voit que les deux substrats géologiques manifestent
un comportement quantitativement très différent qui se
maintient sous végétations cultivées.
Des observations identiques ont été faites concernant
la répartition des formes du phosphore, selon le fraction-
nement Chang et Jackson (1957) pratiqué dans notre
laboratoire.
TABLEAU 5. Teneurs en K fixé (mg &0/100 g) de sols ardennais
et hesbayens, sous divers modes d’exploitation.
Ardenne Hesbaye gemblouioise
(sols schistn-gréseux (loess quaternaire récent)
Valeurs de l’éndBvnnien)
Foret Prairie Culture Farét Prairie Culture
IC20 du sol 15 22 25 39 65 78
K2O du ~ ~ ~ ~ 21 - ~ 29 o l 27 41 68 77
Rapport sol/sous-sol 0,71 0,75 0,90 0,95 0,95 1,Ol
C. Felipe-Morales.
Remarque Jinale
Les observations précédentes montrent que la description
de l’édaphotope doit se baser en premier lieu sur un
certain nombre de paramètres qui sont des reflets des
propriétés originelles du niatériel parental.
Elle doit comporter ensuite d’autres paramètres qui
manifestent le comportement biocénotique. Ceux-ci
seront envisagés dans la section suivante.
L‘édaphologie forestière. Principes et techniques de recherche
LE FACTEUR BIODYNAMIQUE.
LES PROPRIETES INDUITES
DES ÉCOSYSTÈMES FORESTIERS
GÉNÉRALITÉS. LES NIVEAUX D’ÉCOSYSTÈME
I1 est bien connu que l’installation d’une biogéocénose
forestière, dans un écotope donné, induit toute une série
de propriétés biodynamiques, que l’on peut répartir, en
première approximation, en trois catégories, sachant
cependant qu’il se manifeste de nombreuses interférences
entre elles: (a) propriétés résultant de l’introduction sur
et dans le sol, d’un complexe organique présentant diffé-
rents niveaux de répartition et d’activités biologiques,
biochimiques, chimiques, etc.; (b) propriétés définissant
le mode de répartition verticale des éléments chimiques
biogènes, imposé, principalement par les processus bio-
cycliques; (c) propriétés manifestant les modifications
des quantités physiques des sols résultant, soit de la
migration ou l’accumulation des substances fines par les
processus pédogénétiques, soit des changements de
structure (biostructure et formes passives de structure).
L’édaphologie forestière cherche à apporter sa contri-
bution à la découverte d’indices édaphiques, de nature
biodynaniique, qui soient en corrélation avec la produc-
tivité des écosystkmes. La documentation qui doit per-
mettre de multiplier ces indices est encore incomplète
mais elle se constitue progressivement.
Citons, par exemple, les travaux de Jenny (1965) et
d'Eilenberg (1964) sur l’azote en tant que facteur de
station.
Parmi les essais de documentation synthétique à
l’échelle mondiale, on doit retenir l’ouvrage de Rodin et
Bazilevich (1967), qui donne des indications, déjà très
fournies, sur les cycles minéraux, en rapport avec la
production des principales communautés végétales ter-
restres.
Une des difficultés majeures qu’on rencontre lors de la
recherche d’indices édaphiques valables pour les compa-
raisons entre écosystèmes provient du fait que, dans une
région donnée, il apparaît différents niveaux d’écosystè-
mes, correspondant chacun à des facteurs écologiques
déterminés (Manil, 1963b).
Or ces niveaux différents requièrent souvent des indi-
ces différents comme paramètre de caractérisation.
On se trouve donc en présence d’une importante ques-
tion de validité d’extrapolation.
A titre d’exemple, nous pouvons citer la situation qui se
présente effectivement en Ardenne. Comme nous l’avons
signalé précédemment, la hêtraie ardennaise appartient
à l’alliance du Luzulo-Fagion LOHM et TX. Du point
de vue pédogénétique, les sols relèvent uniformément
du groupe des “sols bruns acides”. Mais ce groupe présente
toute une série de variantes écologiques dont les para-
mètres distinctifs dépendent du niveau d’écosystème
considéré. Les niveaux d’écosystèmes retenus pour nos
études sont: le climat régional; au sein d’une zone à
même climat régional, les substrats géologiques ou
91

G. Mani1
lithologiques; dans un même secteur lithologique, les
nuances du climat local, induites par les facteurs topogra-
phiques.
Nous donnerons, pour terminer, un exemple de super-
position d’indices ou de paramètres, selon le niveau
d’écosystème (tableau 15).
Considéré dans son ensemble fonctionnel, un écosystè-
me forestier se caractérise par tout un enchaînement de
processus de production, de consommation et de bio-
réduction. L’édaphologue forestier s’intéresse à deux
grands groupes d’activités. Premièrement, il s’intéresse
aux retours vers le milieu édaphique de réserves énergé-
tiques ou de produits chimiques, sous la forme de résidus
de métabolisme des producteurs et des consommateurs,
de retombées accidentelles de matières organiques vi-
vantes, de produits du pluviolessivage et des apports
atmosphériques. I1 s’attaque, ensuite, à l’étude des pro-
cessus et des résultats de la bioréduction édaphique et des
conséquences chimiques, biochimiques ou physico-
chimiques qui peuvent en résulter.
ETUDE DU COMPLEXE ORGANIQUE DES SOLS
L’étude de ce complexe et des propriétés biodynamiques
qui en résultent peut se faire par des approches morpho-
logiques, des approches chimiques et biochimiques, des
approches biofonctionnelles ou biocénotiques.
Les approches morphologiques
Les approches morphologiques ne seront jamais à né-
gliger pour des études de terrain, malgré leur caractère
quelque peu subjectif. Elles demeurent à la base des
classifications générales sommaires des principaux types
ou formes d’humus.
I1 existe, en fait, un parallélisme assez net entre carac-
tères morphologiques et conditions de l’humogenèse.
Dans un rapport précédent, nous avons montré qu’il
était possible d’établir une certaine équivalence des
termes descriptifs utilisés par différents auteurs, tels
Hartmann (1952), Hoover et Lunt (1952)’ Kubiena (1953),
Wilde (1954, 1966), Ehwald (1956), Duchaufour (1960).
Dans l’établissement des équivalences, des difficultés
se maintiennent, cependant. Certains auteurs font, entre
autres, la distinction entre formes d’humus et types
d’humus.
Dans l’état actuel des choses, il nous paraît, cependant,
très possible de prévoir un mode international de réfé-
rence de classification générale des humus, en établissant,
au préalable, une hiérarchie d’indices morphologiqucs
ayant une réelle signification biodynamique et applica-
bles à toutes les grandes régions climatiques du globe,
principalement aux régions chaudes, qui sont encore mal
fournies à ce sujet.
I1 y aurait là, un travail intéressant pour une équipe
internationale.
Les documents sérieux deviennent de plus en plus
abondants, grâce, surtout, aux observations systémati-
92
ques de la micromorphologie des sols et à leur mise en
relation avec des caractéristiques biofonctionnelles telles
certaines actions spécifiques de la faune ou des réactions
du système radiculaire des végétaux supérieurs.
Les approches chimiques et biochimiques
II s’agit d’un domaine extrêmement vaste que nous ne
ferons qu’esquisser.
De très nombreuses techniques sont utilisées. Parmi
les plus fréquentes, nous citerons: (a) l’analyse immédiate,
qui permet de suivre l’évolution des constituants organiques
fondamentaux; (b) le fractionnement, par des
moyens physiques ou des méthodes chimiques très
divers; (c) les analyses structurales; (d) la détermination
de certaines propriétés en relation avec le degré d’évolution
de la matière organique: densité optique, coefficient
de couleur (Welte, 1955), capacité d’échange cationique,
etc.
Dans les matières humiques, on distingue classiquement
le double système des acides fulviques, à petites
molécules, relativement mobiles, et des acides humiques,
à plus grosses molécules, beaucoup mieux incorporés à
la phase solide du sol. Les humines forment un groupe à
part : ce sont des substances résistant aux réactifs de
fractionnement, soit à cause de leur degré de condensation
élevé, soit à cause de leurs fortes liaisons avec les colloïdes
minéraux, ou, même, à cause de leur faible dégradabilité
originelle (certaines lignines).
Concernant la formation des composés organiques des
sols, on peut dire qu’en gros, il existe deux écoles d’interprétation.
Pour certains, comme Kononova (1961), Flaig
(1964) et d’autres, la formation des composés humiques
résulterait, pour une large part, de la condensation de
métabolites relativement simples provenant de la bioréduction
microbienne. Pour d’autres, tel Alexandrova
(1967), les composés humiques représenteraient plutôt
des stades différents de la décomposition organique. Pour
les tenants de la première hypothèse, il y aurait une
certaine indépendance biochimique entre composés humiques
et matières végétales de départ; pour les tenants de
la seconde hypothèse, il se maintiendrait une influence
spécifique de la nature des débris végétaux sur la contposition
et la propriété de l’humus.
De la discussion précédente, il résulte qu’il reste beaucoup
à faire, concernant l’établissement des relations
entre la composition de l’humus et la communauté
forestière.
Selon nous, il faut multiplier le plus possible les analyses
concernant des biotopes voisins différant entre eus
par un minimum de facteurs. La littérature abonde en
exemples de comparaison entre types ou formes d’humus
appartenant à des milieux climatiques et lithologiques
très différents. L’interprétation devient alors malaisée,
vu le grand nombre des facteurs de variation, y compris
les différences de végétation.
Nous sommes également persuadits qu’une équipe
internationale qui aurait pris soin de mettre au point,

préalablement, une doctrine commune d‘attaque des pro-
blèmes arriverait rapidement à proposer un système
standardisé d’analyse de la matière organique des sols,
au moins comme hypothèse de départ.
Notre laboratoire se propose d’appliquer comme tech-
nique de référence la méthode de Gasho el Stevenson
(1968), qui tente de réduire les inconvénients des techni-
ques de fractionnement humique précédentes.
Les approches biofonctionnelles
Par définition, une caracléristique édaphique biofonc-
tionnelle fait appel i des propriétés reflétant, au moins
partiellement, la dynamique interne des écosystèmcs.
L’édaphologie forestière utilise les propriétés du sol
manifestant des transferts et transformations énergéti-
ques et chimiques, spécialement, des manifestations
d’activités globales des pédobiocénoses.
Citons, en premier lieu, des indices niétaboliques glo-
baux qui se basent sur différents processus: (a) dégage-
ment du COL par unité de surface; (b) fonctions méta-
boliques globales (pouvoir cellulolytique, hémicellulo-
lytique, lignolytique, protéolytique, ammonisant, nitri-
fiant, etc.), activités enzymatiques diverses.
Parmi ces indices, ceux intéresqant la minéralisation
dc l’azote sont Lrès couramment utilisés.
Ils sont considérés parmi les plus importants, dans
l’étxde des relations entre matière organique édaphique
et production végétale.
Le problème de la nutrition azotéc des phytocénoses
comporlr deux volets. C’est, tout d’abord, celui du
rythme de production d’azote disponible dans le sol, ou,
pour une large part, celui des relations entre formes
“passives” et “actives” de l’azote du sol, selon les concep-
tions de Jansson (1958).
C’est, ensuite, celui du rythme de prélèvement de
l’azote disponible par les végétaux, en considérant pour
les deux volets, l’importance des fluctuations annuelles.
Remacle insisLe également sur les idées suivan-
tes: (a) nécessité de bien préciser le micro-environnement
(rhizosphere, litière, etc.), lors des prélèvements d’échan-
tillons pour des études microbiologiques ou métaboliques,
à cause de l’hétérogénéité naturellc des sols forestiers;
(b) conime paramètres écosystémiques intéressants on ne
peut oublier, selon les milieux, les indices de dénitrifica-
tion ou les indices de fixation de l’azote moléculaire.
LES INDICES DE REPARTITION
Les indices de répartition en poids par imité de surface
De tels indices ont été mis au point par différents auteurs,
dont le but était de découvrir des lois de répartition, le
plus souvent climatique, de la matière organique deb sols
exprimée en carbone, en matières humiques ou en azote.
Les lois en cause peuvent évidemment scrvir également à
préciser certains aspects généraux des relations végéta-
tion-humus.
L’édaphologie forestière. Principes et techniques de recherche
Citons, par exemple, les travaux de Hockensmith et
Tucker (1933), Hardon (1936), Dean (1938), Birch et
Friend (1956), Bartholomew et Kirkham (1960), Jenny
et Raychaudhuri (1960), Laudelout et al. (1960), Ellen-
berg (1964), Jenny (1965).
Dans le cadre de ce rapport, il n’est pas possible de
présenter et de discuter les différentes lois proposées.
Nous nous bornerons à exposer, ci-après, les conclu-
sions qui nous paraissent les plus importantes en nous
limitant au cas des états stationnaires.
En considérant des stead-y states, la forme des relations
entre la teneur en matière organique et la température
moyenne annuelle, en supposant l’humidité constante,
est considérée comme exponentielle ; mais les paramètres
des relations sont différents selon les climats. Selon
Laudelout, qui a appliqué les équations de Jenny, les
courbes relatives aux régions tempérées et aux régions
tropicales se recoupent à la température de 27’ mais, pour
des températures plus basses, les valeurs sont nettement
plus élcvées pour les régions chaudes malgré la vitesse
de décomposition organique beaucoup plus grande.
Diverses explications ont été fournies pour cette appa-
rente anomalie: abondance des complexes organo-
minéraux peu décomposablcs dans le sol, pauvreté du sol
en phosphore, ralentissant la décomposition microbienne,
abondance des légumineuses, etc.
Aucune explication ne paraît entièrement satisfaisante.
Mais, selon Smith et al. (dans Laudelout), il semble bien
que c’est la frost free line qui limite l’extrapolation de
l’équation de Jenny. En régions tempérécs, les fortes
gelées arrêtent la synthèse organique pour de longues
périodes, ce qui n’est pas le cas pour les régions chaudes.
En fait, nous avons déjà souligné, précédemment, le rôle
humogène important de la faune du sol. Or, en climat
tempéré, l’action de la faune se trouve interrompue pen-
dant une partie importante de l’année, limitant ainsi sa
capacité de synthèse humique.
Les observations de Maldague (1967) sur le rôle des
termites dans l’immobilisation de quantités non négli-
geables de matière organique dans les sols équatoriaux
sont en faveur de cette hypothèse.
Si les lois auxquelles nous avons fait allusion sont inté-
ressantes pour établir des relations à grande échelle, elles
sont cependant très discutables pour des études régio-
nales détaillées.
Les facteurs lithologiques, entre autres, se présentent
comme d’importants factcurs de variation, quand les sols
comparés présentent de fortes différences dans les teneurs
en cailloux.
A titre d’exemple, nous présentons, dans le tableau 6,
les teneurs en azote du sol, considérées comme facteur
stationnel, selon deux modes d’expression, le poids total
par unité de surface et la teneur pondérée moyenne du
profil en yo de terre fine, sous différents groupements
phytosociologiques de la hêtraie ardennaise. La profon-
deur du sol considérée est de 50 cm.
1. Note remise après le colloque en réponse an questionnaire des rap-
porteurs.
93

G. Mani1
TABLEAU 6. Teneurs du sol en azote, selon deux expressions
différentes, dans une même région de l’Ardenne
belge.
~~ ~~ ~~
N N Graviers et
Groupement végétal (yo de terre (kg/ha) cailloux
fine) (% en poids)
Luzulo-Fagetum 0,21 6 600 58
festucetosum 0,20 4 600 67
0,20 4 100 73
0,12 6 600 22
Luzulo-Fagetum 0,24 9 300 32
0,22 5 600 57
0,24 11 100 20
0,11 5 500 30
Vaccinio-Fagetum 0,19 5 300 55
0,27 12 400 25
0,21 6 500 56
0,23 8 900 31
a. Noirfalise (1956).
F. Delecour.
De la lecture de ce tableau, il ressort nettement que les
poids par unité de surface varient fortement à cause des
différences de teneur des sols en fractions caillouteuses.
Par contre, les teneurs moyennes pondérées du profil
sont beaucoup moins variables. Sauf pour l’un ou l’autre
cas, elles paraissent évoluer autour d’une moyenne qui
pourrait être considérée comme une caractéristique
régionale du Luzulo-Fageturn Boreo-Atlanticum (Noir-
falise, 1956).
I1 serait important de comparer nos résultats avec ceux
obtenus en d’autres écotopes.
Les indices de répartition verticale. Les profils chimiques
et trophiques
La répartition verticale des éléments biogènes minéraux
sous l’influence des activités biocénotiques constitue une
des caractéristiques fondamentales du profil édaphique.
L’étude du profil chimique peut être conçue de deux
manières différentes.
D’une manière absolue, on peut étudier le mode actuel
de répartition des formes “totales” ou tout au moins des
formes peu accessibles (formes de réserve) des éléments
chimiques considérés. I1 s’agit dans ce cas d’estimer les
modifications globales imposées au profil chimique de
départ, dans le cas d’une longue occupation du sol par
la forêt. On détermine donc une caractéristique écosysté-
mique générale.
Conçu d’une manière plus immédiatement écologique,
le travail peut se limiter à la détermination des formes
échangeables ou actives des éléments minéraux.
Mais, pour une conception écologique plus complète de
l’état de fertilité chimique d’un sol, nous renvoyons au
rapport d’Ulrich, qui propose des relations significatives
entre le contenu chimique édaphique et la concentration
des éléments biogènes dans la couverture végétale.
94
D’autre part, parmi les éléments chimiques à considé-
rer, il faut retenir, non seulement les éléments biogènes
majeurs et les oligo-éléments (facteurs de croissance
directs), mais également ceux qui ont une influence
trophique indirecte (facteurs de croissance indirects), tels
l’hydrogène, l’aluminium et le manganèse échangeables.
Nous soumettons à la discussion quelques indices,
graphiques ou numériques, qui peuvent servir à la com-
paraison des écosystèmes forestiers.
Sans entrer dans le détail méthodologique, signalons
que notre laboratoire utilise, entre autres, une méthode
graphique de répartition verticale et un certain nombre
d’indices calculés.
Concernant la représentation graphique de répartition
verticale, notre préférence va aux courbes cumulatives de
répartition relative. Ces courbes ajoutent un élément
qualitatif intéressant aux données quantitatives fournies
par les courbes simples de répartition absolue.
En gros, on peut dire que ces courbes permettent de
distinguer trois catégories de dynamique verticale:
la dynamique biocyclique (Ca, Mg, K, P ...); la dynami-
que chimique (Na); la dynamique chimico-biocyclique
(Mn en conditions partiellement réductrices).
La figure 1 donne un exemple de courbes observées en
hêtraies ardennaises sur sols bruns acides.
Parmi les indices numériques de répartition verticale,
nous utilisons spécialement trois paramètres, dont les
valeurs s’obtiennent par calcul; il s’agit des trois indices
suivants:
Le coefficient de concentration holorganique (Ch), qui
exprime le rapport entre les quantités d’un élément
20 40 60 80 100%
Ca : biocvcliaue . . \ O Mg: biocyclique
* Na : chirniaue
A Mn: chimico- biocyclique
‘%
FIG. 1. Courbes cumulatives de répartition relative des
éléments biogènes, Ardenne belge, hêtraie.

donné accumulé dans les horizons holorgauiques de
surface et les quantités de cet élément compris dans
tout le profil, considéré, généralement, sur une épaisseur
de 50 cm.
La profondeur de demi-réserve (RS), qui s’exprime par
la profondeur à laquelle on atteint la moitié de la
quantité totale d’un élémenL donné présent dans le
profil.
L’indice de répartition verticale (Irv), qui exprime les
variations d’un caractère quantitatif donné par unité
de hauteur ou d’épaisseur du profil. I1 se calcule par
(4 - (4
la formule : I,, = ~
~~ dans laquelle (x) et (x’)
Px‘ - Px’
représentent les concentrations de l’élément dosé dans
les horizons extrêmes considérés en commençant par
le plus superficiel (x) et Px et Px’ les profondeurs
moyennes en décimètres.
A titre d’exemple, nous donnons, ci-après, trois cas
d’application de ces indices à nos travaux en Ardenne
(tableaux 7, 8 et 9).
Les irdices d’équilibre ionique
Les équilibrcs ioniques du sol ont une importance pliysio-
logique sur laquelle il est inutile de revenir dans ce docu-
ment. Ils revetent également une signification écosysté-
mique certaine, dans la mesure où le statut chimique
qualitatif du sol résulte, pour une large part, du jeu des
cycles annuels des éléments chimiques.
I1 est, en effet, bien connu que celui-ci peut modifier
progressivement les équilibres primitifs du sol et ce
d’autant plus intensément que la garniture ionique du sol
et son degré de saturation en bases sont plus faibles au
départ (Laudelout, 1955).
On peut donc concevoir que, dans les SOIS acidcs, tels
ceux que nous étudions principalement, la végétation en
arrive, progressivement, à imposer au sol un équilibre
ionique proche de celui de ses retombées annuelles.
Nous avons entamé une étude à ce sujet ; elle est en
cours de développement.
TABLEAU 7. Valeurs moyennes du coefficient de concentration
holorganique dans divers écosystèmes ardennais.
Écosysthme
Coc5cient de concentration holorganique (Ch)a , en
Ca Mg K Na Mn P
Hêtraie 23,5 27,7 18,O 10,6 15,l 16,O
Taillis 18,O 8,O 7,7 2,2 3,8 8,8
Pessière 40,O 15,9 20,0 26,3 20,9 19,5
a. Dans les horizons holorganiques, les éI6ments sont déterminés
après minéralisation à l’acide perchlorique; dans le solum, ils sont
dosés dans la solution obtenue par échange avec NH,CI 1% (ca-
tions ou acide citrique 1% (phosphore).
F. Delecour.
L’édaphologie forestière. Principes et techniques de: recherche
TABLEAU 8. Valeurs moyennes de la profondeur de demiréserve
(RY!) et leurs coefficients de variation,
en hêtraie ardennaise (épaisseur totale du profil:
50 cm).
Élément R% V
Ca
Mg
K
Na
P
Mn
F. Delecour.
en cm
11,4
773
13,2
23,8
13,O
11,7
s:
41
70
26
4
49
54
TABLEAU 9. Indices de répartition verticale (Iru) de l’hydrogène
échangeable, entre les horizons All et A31,
en fonction du type d’humus, en hêtraie ardennaise.
Type d’humus 17 ”
(valeurs extremes observ6es)
Mull
Moder mulleux
Moder
Dysmoder
Moder avec microgley
Dysmoder à tendance mor
F. Delecour.
1,84-6,95
5,55-14,21
7,12-13,52
15,83-25,83
23,70-30,39
37,80
A titre d’exemple, nous donnons des valeurs du rapport
Ca/Mg, en raison de l’économie particulière du magnésium
dans les sols acides (Chernov et Maksimova, 1958;
Barshad, 1960). Nous pourrions égalenient fournir des
renseignements sur d’autres rapports, tels Ca/K, Mg/K,
alcalino-terreux/alcalins.
On est loin de connaître la signification physiologique
réelle des rapports ioniques généralement considérés.
Mais ils sont intéressants en eux-mêmes, ils consLituenL
une forme particulière d’indices de répartition des élé-
ments chimiques.
Dans les deus tableaux 10 et 11, nous livrons quelques
valeurs obtenues pour des hêtraies de l’Ardenne belge.
En bref, ces tableaux suscitent les observations sui-
vantes: l’importance du matériel géologique de départ
sur la composition chimique des retombées (tableau lo),
l’importance de la phytocénose, en l’occurrence les types
de hêtraies, sur les rapports cationiques considérés, pour
un même substrat géologique (tableau 11).
95

G. Manil
TABLEAU 10. Variations du rapport Ca/Mg, dans les couches
holorganiques de divers types de hêtraies de
l’Ardenne.
Rapport Ca/Mg
Substrat
géologique Type de hêtraie Retombée Horizons
annuelle (Ao [LI)
(A)
Siégénien Luzulo-Fagetum
festucetosum 1,92 1,37
Luzulo-Fagetum 1,59 1,47
Gédinnien Luzulo-Fagetum
festucetosum
Luzulo-Fagetum
a. Noirfalise, 1956.
F. Delecour.
3,28 1,63
2,68 1,65
TABLEAU 11. Évolution du rapport Ca/Mg dans les profils de
hêtraies à fétuque et à luzule de l’Ardenne sur
même substrat géologique.
Rapport Ca/Mg
Horizon
Profondeur
moyenne Luz.-Fagrtarn
festueetosurn
Luz.-Fageturn
en c m
A 11 2 1,16 0,73
A 12 935 0,77 0,52
A 31 27,5 1,08 0,61
A 32 50 1,63 0,77
II c 75 1,46 0,83
F. Delecour.
LES INDICES DE DECOMPOSITION ORGANIQUE
ET DE CIRCULATION BIOCYCLIQUE
Les échanges énergétiques et chimiques entre la végéta-
tion et le sol constituent un des aspects les plus importants
du fonctionnement interne des écosystèmes.
Qualitativement et quantitativement, ces échanges
sont, en grande partie, conditionnés par le climat. Ils sont
influencés également, d’une manière spécifique, par la
nature du couvert végétal, qu’il s’agisse de végétations
naturelles ou artificielles.
Des lois, le plus souvent exponentielles, ont été définies
pour caractériser le mode de décomposition des matériaux
organiques abandonnés sur le sol ou dans le sol par la
végétation. Citons les travaux de Hardon (1936)’ Jenny
et al. (1949), Hénin et Turc (1949)’ Odum (1959), Bartho-
lomew et Kirkham (1960), Laudelout et al. (1960), Olson
(1963), Maldague (1967), etc.
A l’état stationnaire, il existe un rapport constant entre
la quantité de cet élément ramenée au sol par la retombée
annuelle et la quantité de cet élément considérée sur une
6paisseur suffisamment caractéristique du profil.
96
Suivant cette épaisseur on peut définir des paramètres
de plusieurs formes, dont nous retenons deux exemples:
le coefficient de décomposition des litières et l’indice de
vitesse ou d’intensité de circulation.
Coeficient de décomposition des litières
Les horizons holorganiques étant le siège de phénomènes
biologiques très importants, Jenny et al. (1949) ont
proposé un coefficient de décomposition qui peut se
dans laquelle A repré-
A+ L’
sente les retours annuels (annualfall) et L, le poids des
horizons holorganiques Ao (litter).
Les valeurs de ce coefficient s’expriment le plus souvent
en matières organiques totales, en carbone ou en azote,
ou en valeurs énergétiques. On peut en donner aussi des
expressions en d’autres éléments nutritifs : S, P, Ca, K,
etc. Dans ce cas, cependant, on pourra préférer une
dénomination de “coefficient de libération”.
Ce coefficient de décomposition-libération indique
dans quelle mesure les éléments ont tendance à s’accumuler
dans les horizons Ao au cours des processus de
décomposition-humification. I1 apparaît donc comme une
expression partielle de la vitesse de circulation des
éléments.
Des valeurs du coefficient de décomposition peuvent
être trouvées dans les travaux de Jenny et al. (1949)’
Manil et al. (1963,1964)’ Lemée (1966), Maldague (1967).
D’autres données ardennaises figureront dans une publication
de notre centre, en cours de préparation.
Le tableau 12 donne les valeurs moyennes pluriannuelles,
en matières sèches, du poids des retombées annuelles,
de la litière et du coefficient de décomposition, calculé
sur cette base, en hêtraies et pessières ardennaises.
définir par la formule K = ~
TABLEAU 12. Poids des retombées annuelles, des litières et
coefficients de décomposition IC, en hêtraie et
pessière ardennaises.
Poids (en t/ha)
Écosystème Région, indice K
phyto- Retombées Litières
géographique a (A) (L)
Hêtraie
Pessière
Picea abies
mba
mba
M
MB
MBA
MBA
MBA
MBA
MBA
A
3,25 14,8 18,O
3,4 14,4 19,l
374 14,O 19,5
323 15,4 17,6
335 27,9 11,l
2,6 28,7 8,3
2,75 23,8 10,4
2,25 79,2 278
2,15 57,7 3,6
a. Les sigles utilisés rendent compte de l’intensité plus ou moins
grande des influences médio-européenne montagnarde (m, M).
boréale (b, B) et atlantique (a, A), sur la flore spontanée (Atlas
de Belgique, planche 19 B, Comité national de géographie).
F. Delecour.

Les données de ce tableau expriment très bien les
variations entre les écosystèmes hêtraie et pessière et,
au sein de la hêtraie, les importantes variations dues,
vraisemblablement, à des nuances climatiques régionales,
les trois régions à coefficient faible correspondant à des
zones phytogéographiques bien définies, aux tcndances
atlantiques le plus marquées.
Nous disposons également d’un grand nombre de
données concernant les coefficients de décomposition-
libération exprimés par rapport à différents éléments
biogènes. En résumé, on peut dire que les valeurs expri-
mées en rnatihres sèches ou en carbone sont à peu pres
identiques. Les valeurs exprimées en N, S et P sont infé-
rieures aux pr6cédentes de SOY0, en moyenne, mais très
comparables entre elles. Par contre, les valeurs données
en Ca ou K sont beaucoup plus élevées. Le tableau 13
donne quelques valeurs moyennes.
TABLEAU 13. Coefficients de décomposition-libération moyens
et leurs coefficients de variation (V) en hêtraie
ardennaise (moyennes de cinq annbes, en 14 stations).
Base d’expression K nioyen v (91)
Matières ?èches 14,5 33,l
Carhone 15,8 33,5
Azote 924 40,4
Phosphore 10,4 34,6
Soufre 98 38,9
Calciiim 22,o 20,o
Potassium 27,6 25,0
F. Delecour.
~-
Les indices de vitesse oz~ d’intensité de circulation
Les indices d’intensité ou dc vitesse de circulation, utilisés
par plusieurs auteurs (Olson, etc.), s’cxprimrnt par la
A
relation K = dans laquelle A donnc le poids d’un
X’
é1Fnient donné ramené au sol par les retours annuels et X,
la quantité totale d’un élément dosé dans le profil sous
une fornie conventionnellement admise.
Comme le précédent, K, le coefficient IC est surtout
utilisé comme indice de l’évolutionorganiquc. Il s’exprime
en matières organiques totales, en carbone, en azote ou
en valeur énergétique.
Mais il peut s’cxprinier également en éléinentb chimiqucs
tels IC, Ca, Mg, etc.
La signification écosystéinique de ce coefficient est
souvent limitée par le fait qu’on détcrniine, en général,
uniquement le poids des éléments compris dans les rctombées
aériennes, en négligeant les apports radiculaires.
Toutefois, comme ceux-ci sont srnsiblement du nieme
ordre de grandeur relative dans les principales phytochoses,
considérées à l’échelle mondiale - 23 à 30%
L’édaphologie forestière. Principes et techniques de recherche
du total, selon Rodin et Bazilevich (1967) - ce coefficient
possède cependant une valeur écosystémique indéniable.
Le tableau 14 donne un exemple d’utilisation de ces
indices pour comparer deus pessikres (Picea abies) de
substitution avec lcs hêtraies originelles voisines.
TABLEAU 14,. Indice d’intensité de circulation, k, dans des
hêtraies et pessières ardennaises, en même situation
écologiyuc.
Écosystèmes
Indice k, exprimé en
N P Ca K
Hêtraie I 0,62 2,03 10,23 7,74
Pessière I 0,37 0,76 3,33 1,59
Hêtraie II 0,44 1,Ol 4,15 3,61
Pessirre II O,30 0,55 2,78 1,il
F. Delecour.
Nous n’entrerons pas ici dans la cliscussion concernant
l’applicabilité de ces indices. Signaloas uniquement que
le facteur géologique conserve une rérlle importance en
Ardenne.
LES INDICES D’ACIDITE
Parmi les facteurs de croissance indirects, différentes
expressions de l’acidité des sols sont intéressanles à
considérer.
Le “profil acidc” des sols forestiers ardennais comporte
deux niveaux principaux huccessifs: un niveau de produc-
tion protonique primaire - représenté essentiellement
par les horizons holorganiques - et un niveau de produc-
tion protonique induite (horizons Ii6niorganiques et
minéraux) lié à l’apparition dans le milieu d’aluminium
échangeable.
D’après nos observations, on pm‘: estimer que les ions
Al portent quelque 50 à 60% de l’acidit6 d’échangz dans
les horizons Al et ûOyo dans les horizons A3.
L’acidité totale est déterminée selon M:?ilicln (1943);
l’acidité d’échange est dLeermiriée par la technique de
Yuan (1959), qui peraet de faire la part dc l’activité
organique ou minérale (Al+’++).
Ces diverses fractions sont en corrélation plus ou nioins
étroite entre elles (Manil et al., 1963 ; Attar, 1967). I1 en
résulte que, pour la caractérisation des sols, on aboutit
à des conclusions paralldes, en utilisant l’un ou l’autre
de ces indices d’acidilé.
L’importance écologique de l’acidité repose, d’une part,
sur le fait que ce facteur est un reflet de la biodynamique
générale du sol et, d’autre part, sur les propriétés de
toxicité que l’aluniiiiium manifeste vis-à-vis des végé-
taux. L’aluminium échangeable apparaît ainsi comme un
indice d’ac,idité tres intéresbant. Dans notre cas, son
caracth de toxicité n’est à prenclrc en considération que
pour dc jeunes plantules qui doivent développer leur

G. Mani1
système radiculaire dans les horizons superficiels, les
plus riches en Al.
L’exemple de la figure 2 (emprunté à Attar, 1967)
montre que la productivité apparaît en corrélation néga-
tive avec les propriétés édaphiques liées à l’acidité, mais
selon des lois qui varient avec le substrat géologique.
n
M I I I I 1 -
2 4 6 8 10
AI échangeable meq
FIG. 2. Relation entre la productivité (hauteur moyenne de
Lorey, rapportée à cent cinquante ans h ~ et ) l’acidité du sol
(teneur en Al échangeable de l’horizon A il), en hêtraie ardennaise.
98
Secteur siégénien 0 Secteur gédinnien
NIVEAUX D’ÉCOSYSTÈME
Pour terminer ce rapport nous présentons u tableau 15
un essai d’application d’indices biodynamiques spécifiques
à quatre niveaux d’écosystème considérés.
Le niveau supérieur est celui de la hêtraie acidophile de
l’Ardenne, dont l’édaphotope appartient uniformément
au groupe des sols bruns acides du type AI/A3/(B)/C,
caractérisé, entre autres, par une uniformité chimique
relative, marquée par les formes échangeables des éléments
au sein des horizons minéraux A3, (B) et C (voir
par. 23.2).
Le niveau suivant est celui du climat régional, pour
lequel les indices de décomposition organique de Jenny
nous paraissent caractéristiques.
Le niveau lithologique, pour un même climat régional,
se caractérise, entre autres, par des indices liés à la complexation
organo-minérale ou à la libération d’aluminium
échangeable.
Enfin le niveau inférieur est celui du climat local. Pour
un même substrat géologique, il existe toute une série de
nuances d’humification marquée par des différences
générales du rapport C/N,
de l’acidité (aluminium échan-
geable entre autres) et de la productivité.
Je tiens à remercier mes collaborateurs MM. F. Dele-
cour, G. Hanotiaux, H. van Praag et F. Weissen pour
leur participation à la rédaction de ce rapport.

'JIABLEAU 15. Caractérisation édaphique de niveaux d'écosystème (hêtraie ardennaise).
L'édaphologie forestière. Principes et techniques de recherche
Niveau Indices de caractérisation Valeurs des indices
Caméq Mgméq Kméq Naméq Mnmg P m g
Niveau général de la hêtraie Eléments échangeables dans A31 0,24 0,30 0,lO 0,12 3,3 3,9
ardennaise les horizons minéraux A 32 0,21 0,22 0,07 OJO 2,6 1,8
II C 0,20 0,21 0,07 0,09 1,l 1,0
Région = climat régional Coefficient de décomposition
K (en matières sèches)
Secteur = géologie Rapport des matières humiques
aux matières organiques totales,
MHT/HT (moyenne du profil)
Station = climat local (chaîne
topographique)
Al échangeable de l'horizon A 11
Rapport C/N global
Al échangeable, moyenne du
profil (méq/100 g)
Productivité: Wiedemann,
Matières sèches (t/ha/an)
-
MU MB rn ba MBA
~~ ~ ~
19,s 17,6 18,5 999
Siégénien Gédinnien
FFf 9,8 14,6
FFa
FFt
LFt
FFf
FFa
FFt
LFt
-
-
-
-
933
11,4
10,8
3,47
4,77
4,33
7.74
FFI FFa
mull mull
acide acide
20,4
17,6
14,l
5,98
8,27
7,19
7,55
FFt LFt LFm
moder
m u 11 e u x
moder modcr
17,O 18,9 19,s 20,2 22,l
2,59 2,63 3,42 4,12 4,32
11.9 11.8 111.3 1II.S IV.8
8,5 8,6 82 7,9 6,4
a. Les sigles phytogéographiques utilisés rendent compte de l'importance plus ou moins grande des influences médio-européenne montagnarde
(m, M), boréale (b, B) et atlantique (a, A).
b. FFf: Luzulo-Fagetum festucetosum, var. à Lamium et fougères; FFa: Ludo-Fagetum festucetosum, var. à Anemone et Milium; FFt : Luzulo-
Fagetum festucetosum, var. typique ; LFt : Luido-Fagetum typicum : LFm : Ludo-Fagetum vaccinietosum (Noirfalise, 1956).
Forest edaphology - principles and research techniques
(G. Manil)
The author surveys the methods and techniques used in
soil science research in the forest zone with reference to:
the original factors that determined the development of
forest ecosystems;
the properties induced in a particular soil by biocenotic
activities.
The following points in particular are dealt with.
Pedolithological definition of forest ecosystems
The physical, physico-chemical and chemical properties
of soils are largely determined by the parent material.
Research is concerned primarily with the factor of
texture, with formation of the organo-mineral complex
Summary
and with the chemical and trophic influence of the parent
material.
Induced properties of forest ecosystems
Attention is focused mainly on the search for soil indices,
of a biodynamic nature, related to the productivity of
ecosystems.
Research is concerned with:
the organic complex of soils viewed from the morphological,
chernical, biochemical and biofunctional angles;
indices denoting the distribution of nutrients, horizontally
or vertically (chemical and trophic profiles);
indices of ionic equilibrium;
indices relating to organic decay (litter decay coefficient)
and turnover;
acidity indices.
99

G. Manil
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100

The ecological information value of' soil
chemical data
CONTENTS
Derivation of relevant parameters
Capacity terms
Bioelement inventory
Intensity terms
Dimensionless ratios
Further trends
The variability of soil chemical properties
Conclusions
Résumé
B. Ulrich
Professor, Institut für Boclenkunde und Walderriährung der
Universität Göttingen, Mitscherlichstrasse 3,
D - 351, Ham-Münden (Federal Republic of Germany)
The soil is the supplier of growth factors to the plant,
either alone as for nutrients, or together with the atmos-
phere as for water. It is the task of ecopedology to
characterize the soil as a growth medium. For this pur-
pose, relevant parameters must be defined and methods
for thcir measurement must be developed.
DERIVATION OF RELEVANT
PARAMETE R S
For the derivation of relevant parameters, a simple model
concerning the relatioiiships between soil and plant may
be introduced. There are reasons to assume that the driv-
ing forces for nutrient uptake from soil by the plant lie
in the plant and in the atmosphere. An a rough approxima-
tion we may look at the plant as a continuously expanding
space, built up from organic matter. By physiological
processes, this nutrient-free space is partially filled with
nutrients. Since both processes, the build-up of organic
mattcr and the influx- of nutrients, are physiologically
combined, there exists a feedback mechanism controlling
growth as well as nutrient uptake. In this model the
ultimate driving force of nutrient uptake is light energy.
This model may be complemented by another which
represents water transport from the soil, through the
plant, and to the atmosphere by transpiration, as a result
of a gradient in relative humidity between soil and air. If
this water contains solutes, these solutes (bioelements)
are accumulated in any part of the plant. The accumula-
tion of solutes within the plant causes a gradient of solute
concentration between plant and soil. As a result of this
gradient, solutes may diffuse out of the plant and back to
the soil. For the purpose of this model, we consider bio-
element uptake as being composed of an influx propor-
tional to water flux and bioelement concentration of the
water, and an eíñux proportional to the concentration
gradient existing between plant and soil.
Unesco, 1971. Productivity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 101

B. Uirich
Both models are poor physical representations of living
processes not yet understood, and both models show
only part of the reality. From the point of view of the
ecopedologist, the following conclusions may be drawn
from these two models:
1. The ultimate driving forces for nutrient fluxes from
soil to plant lie somewhere outside the soil.
2. A transport of bioelements from soil to plant root may
occur by mass flow and by diffusion.
3. A diffusion transport from root to soil seems possible.
4. The plant may influence the soil environment of the
root by root excretions and rhizosphere activity.
From these considerations it becomes clear that the
action of the plant on the soil results first of all in changes
of the soil solution in the root environment. One might
expect, therefore, that the composition of the soil solution
would represent an important ecological soil parameter
by itself. On the other hand, the ions in soil solution
have a tendency to equilibrate with ions bound in the
solid soil phase. The composition of the soil solution is
primarily dependent upon equilibration processes between
the solid and liquid phases, hence the type of
chemical binding of an element in soil and the amount
present in a specific binding form become more important
as the weight of that compound in the equilibration processes
increases.
CAPACITY TE RMS
The amounts of bioelements present in specific binding
forms exhibit extensive properties of the soil and are
expressed in the form of capacity terms. Extensive properties
depend upon the mass: doubling the mass yields
double the amount of extensive properties. Extensive
properties of a system are therefore additively composed
of the extensive properties of the various parts of the
system.
Since a soil in nature ,has no clear-cut border, but
represents a three-dimensional cut-out of the pedosphere,
all extensive properties should be related to area (ha) and
depth of the soil horizon investigated. This means that
volume samples have to be taken or the volume weight of
the soil must be determined separately.
The question remains: which of the binding forms of
bioelements in soils are ecologically important? This
question can only be answered in relation to the purpose
of the investigation.
BIOELEMENT INVENTORY
In the bioelement inventory, not only the soil is con-
sidered but also the vegetation cover, both components
of the site divided up in different strata. In this case it
may be quite informative to define the capacity term in
relation to the turnover possibility, that is, to define a
mobilizable pool of bioelements at the site. In principle,
102
one can assume that all bioelements taken up by plants
and stored in plant cover or in the top organic layer of
forest soils have already been subjected to turnover and
belong therefore in total to the mobilizable pool, irrespective
of the binding form. For the bioelements in soil, on
the other hand, a subdivision is possible, leaving out binding
forms with commonly very low turnover rates from
the mobilizable pool. It seems sufficient, for example,
to consider for the bioelement inventory from the soil
phosphate fractions the sum of calcium-, aluminium-,
iron-phosphates and organic bound phosphorus and to
leave out the occluded phosphates which have no chance
of going into solution and being taken up by the plant.
In the case of the main cations, only the exchangeable
cations can be attributed to the mobilizable pool.
Table 1 gives an impression of the information value of
bioelement inventories. It can be seen from the table
that, in the very acid soils prevailing in the Solling
district, a great part of the mobilizable pool of cations
present at the site has been translocated to the stand.
Since the stand is the first spruce generation at the site
and the top humus layer has developed from spruce litter,
it follows from the table that at least 40 per cent of the
total nitrogen store in the original soil has been translocated
to the stand without returning to the mineral
soil.
Bioelement inventories allow conclusions on
1. The bioelement stores of soil and site in comparison to
others.
2. The effect of vegetation cover on distribution of bioelement
stores between different strata of a site.
3. The demand on nutrient stores of soil by vegetation
cover.
4. The effects of bioelement export from the site, e.g. by
utilization of parts of the vegetation; in this case the
vegetation cover should be differentiated within the
appropriate strata.
5. The effects of bioelement import to the site, e.g. by
fertilization. Different fertilized plots can be compared
and a bioelement balance can be made up to find out in
which strata the element added by fertilization occurs,
or which fraction was lost, etc. In this case the soil
should be differentiated into more strata.
TABLE 1. Bioelement inventory (kg/ha). Spruce, 100 years old,
on acid brown earth in the Solling district
N P K Ca Mg
total
mobilizable
Stand 800 100 400 700 80
Top humuslayer 2000 80 100 200 40
50 cm soil
z
4 O00
6800
600
780
200
700
200
1100
20
140
Preliminary data.

INTENSITY TERMS
Intensive properties are independent of mass and non-
additive: they have the same value irrespective of the soil
mass considered. Typical intensity terms of a soil are as
follows:
1. Dimensionless ratios, such as the C/N ratio; equivalent
fractions of exchangeable cations (that is, the fraction
of an exchangeable cation at the equivalent sum of all
exchangeable cations, often called saturation degree);
equivalent fractions of cations or anions in the soil
solution (definition as above).
2. Concentrations or activities of ions in the soil solution,
such as the pH-value.
3. From ion acLivities in soil solulion, derived chemical or
electrochemical potentials or similar parameters, such
as Schofield’s potentials.
In principle, all values related to a unit of volume or
weight, such as content of bioelement per gramme of soil,
are intensity terms; we may call them “solid soil phase
concentrations”. Their information value as intensity
terms is low, however, because they do not reflect any real
physicochemical property of the soil. A lot of information
can be gained by multiplying “solid soil phase concentra-
tions” by the volume weight of soil, thus converting
these figures into capacity terms of ecological signif-
icance.
DIMENSION LESS RAT1 OS
The information valuc of dimensionless ratios may be
recalled by considering the C/N ralio. The C/N ratio in
soil serves to characterize the nitrogen status in respect
to potential mineral nitrogen mobilization. The C/N ratio
in litter ib uscd as an indicator for ease of decomposition of
litter. The C/N ratio in leaves is the best characteristic we
have to estimate the nitrogen supply of a stand (as a
matter of fact, usually the N-content of leaves is used for
this purpose, but since the carbon content of leaves varies
littlc, the N-content reflects immediately the C/N ratio).
It is well known that a tree species with a low C/N ratio
in the leaf produces litter with a low C/N ratio, which
therefore is easily decomposable, and litter with a narrow
C/N ratio produces soil organic matter with a low C/N
ratio. This example shows that dimensionless ratios are
extremely well suited to compare completely different
strata at one site, or the same strata at different sites. If
the ratio is well adapted to the system under investiga-
tion, as the C/N ratio is, then whole complex process
chain, are more or less specifically characterized. Thus,
in favourable cases, the use of ratios allows the comparison
of complex processes.
There is a real need for such measures. We should therefore
explore the possibility of constructing ecologically
significant ratios for the more important bioelements. As
stated above, the bioelement concentration in the solid
soil phase as well as in soil solution can be expressed as a
The ecological information value of soil chemical data
dimensionless ratio by calculating the equivalent fraction.
The same can be done for the bioelement concentration
in leaves or in total stands or for the bioelement uptake
as calculated from bioelement fluxes. By doing so,
one obtains for each bioelement and each part of the
system a dimensionless figure which can be used for comparison.
Table 2 contains an example. Here, for the main cations,
the ion uptake for a spruce stand was calculated from the
cation fluxes in litter, canopy drip and open land precipitation.
The cation concentration in the flux taken up
was expressed as equivalent fraction (XA’). For the same
site the equilibrium soil solution (ESS) of the root zone
was collected, analysed and the cation concentration in
ESS also expressed as equivalcnt fractions (IYESS).
By dividing XA’,
by XESS one obtains a figure which
may be interpreted as the ion uptake selectivity coeffi-
cient, because the figure expresses the relationship which
exists between the relative concentrations in ion uptake
flux and in soil solution respectively. From Table 2,
therefore, it may be concluded that potassium and cal-
cium are taken up selectively, sodium is highly dis-
criminated, and magnesium, aluminium and iron are
taken up in nearly the same proportions as they are
present in soil solution.
FURTHER TRENDS
I shall not dwell on further trends in ecological soil
investigations becausc the discussions between pure soil
scientists are not yet finished. However, the trends may
be outlined under the following headings:
1. Capacity-intensity relationships founded on physico-
chemical background.
2. Determination of diffusion coefficierits and separation
of diffusion and mass flow transport.
3. Construction of mathcinatical models for calculation
of bioelement accumulation in a crop.
The problem of capacity-intensity relationships is iin-
portant for characterizing bioelement stores in soil in
terms of energy level. The objective is the mathematical
description of equilibria between the solid soil phase and
soil solution. As an example, the description of cation
exchange equilibria with the aid of the GAPON equation
TABLE 2. Ion uptake selectivity coefficient for a spruce stand
Na K Ca Mg Al Fe
Equiv. fract. ion
uptake (XA’) .O73 .18 .56 .O74 .O81 .O26
Equiv. fract. ESS
(XESS) .50 .10 .20 .O72 .10 .O27
kupt : XA’/XESS .15 1.8 2.8 1.0 .81 .96
103

B. Ulrich
may be cited. The control of these equilibria should help
a great deal in the construction of mathematical models
for the calculation of bioelement uptake.
The necessity of determining diffusion coefficients and
separating diffusion and mass flow transport of bio-
elements results from the models of bioelement uptake
cited above.
THE VARIABILITY OF SOIL
CHEMICAL PROPERTIES
In Table 3 some data are listed from the soils of the Solling
project. The mean element content of the mineral soil is
given, together with the variation coefficients due to
analytical error (SE), sampling in plots (Sp) and interaction
between sampling in plots and depth. The plot
size is around 0.5 ha. From each plot two mixed samples
were taken for each depth; each mixed sample consisted
of six samples distributed over the total plot. Before
selecting the plots the soil was mapped, so that the soils
of different plots and within a plot can be regarded as
belonging to the same soil unit.
Due to the extremely low content of exchangeable
cations in the very acid soil of the Solling district, the
analytical errors are relatively high, the mean error being
14 per cent. The spatial variability within plots without
considering depth varies between 6 and 60 per cent, the
mean being 21 per cent. This variability can be regarded
as the variability of mineral soil stores in a bioelement
inventory, such as in Table 1, where the mineral soil is not
differentiated according to depth. If the single depths of
mineral soil are considered, the spatial variability increases
considerably, owing to the strong interaction between
sampling in plots and depths which can be seen
from Table 3.
The data show that there is no need to develop a more
precise analytical procedure, provided that not a soil
sample but a soil area is to be characterized. The data
show, further, that comparisons between different soils
can be made only if large differences, of at least 50 per
cent of the mean value, occur. As a matter of fact, the
spatial variability of natural soils may prohibit the utilization
of data in cases where no care is taken to measure
the spatial variability inherent in the sampling procedure.
Validité des données chimiques du sol en tant qu’informa-
tion écologique (B. Ulrich)
La tâche de l’édaphologie est de caractériser le sol comme
un milieu permettant la croissance des plantes.
104
Résumé
TABLE 3. Analytical and spatial variability of bioelement
content in mineral soil (data from Solling project)
SE = standard deviation due to analytical errors
Sp = standard deviation due to sampling in plots
Sp+c = standard deviation due to interaction be-
tween sampling in plots and depth
Total nitrogen percentage
Exchangeable
H+ (t.val/g)
Exchangeable
Na+ (PV4d
Exchangeable
K+ (i.val/g)
Exchangeable
Ca+ (pval/g)
Exchangeable
Mg+ + (E.Lval/g)
Exchangeable
Al+ + + (pval/g)
Exchangeable
Fe++ (pvalig)
Exchangeable
Mn+ + (pvalig)
Effective exchange
pval/g capacity
CONCLUSIONS
SE SP sP+C
x (in ”/ó of X)
0.1149
4.106
1.012
1.676
2.039
0.491
47.15
0.567
1.092
58.13
0.73
10.21
19.48
8.48
10.62
24.92
8.96
27.87
8.69
7.83
8.18
27.20
56.68
19.27
16.32
25.08
6.08
25.75
7.87
7.41
12.84
40.85
46.15
18.13
15.50
17.63
13.98
58.73
36.37
12.31
The chemical characterization of soils for ecological pur-
poses requires special methods. The use of common soil
tests very often yields no information which would allow
a deeper insight into the processes typical of an ecosystem
or which would express basic features of an ecosystem. I
hope that the work of the International Biological Pro-
gramme will stimulate the search for soil properties
related causally to processes characterizing ecosystems,
and that methods of greater information value will be
developed.
Le fonctionnement d’une plante en croissance a pour
action de changer la solution du sol au niveau des racines.
La composition de la solution du sol est donc un
important paramètre écopédologique. Mais les ions en
solution tendent vers un équilibre avec les ions liés à la

phase solide du sol, de sorte que le type de fixation chimique
d’un élément dans le sol, et la quantité de l’élément
présente dans une fixation spécifique sont les paramètres
les plus importants.
Les bioéléments présents dans des combinaisons spécifiques
doivent être exprimés en termes de capacité, c’està-dire
par rapport au volume du sol occupant l’aire irtudiée.
L’inventaire des bioéléments doit se faire à la fois dans
le sol et dans la végétation, l’un el l’autre divisés en
strales; il permettra ainsi des conclusions sur: le stochage
des bioéléments dans l’écosys~ème, comparé à d’autres;
les effets du couvert végétal sur la distribution des bioéléments
entre les diverses strates du site; la demande
faite par le couvert végélal aux réserves de bioéléments
du sol; les effets de l’exportation, par exploitation partielle
de la végétation; les effets de l’importation de
bioéléments par fertilisation.
Les termes d’intensité, qui sont souvent des “concentrations
dans la phase solide du sol” (par exemple le pH
ou la teneur en bioéléments par gramme de sol), et qui
sont les tests pédologiques les plus communs, ne fournissent
souvent pas d’information qui permette une prospection
plus profonde de l’écosystème ou des proces5us
fondamcntaux de son fonctionnement.
La recherche de rapports non dimensionnels, mais de
haute signification écologique, comme par exemple le
rapport C/N, est indispensable. Le tableau 2 contient
l’exemple d’un coefficient de sélectivité dans l’absorption
des ions, qui indique que le calcium el le potassium sont
The ecological information value of soil chemical data
absorbés sélectivement par un peuplement d’épicéa,
alors que le magnésium et le fer ne sont pris qu’en proportions
semblables à celles qui existent dans la solution
du sol.
Un certain nombre de tendances se dégagent aujourd’hui
dans la recherche écopédologique.
1. Relations capacité-intensité établies sur dcs bases
physico-chimiques;
3. Détermination des coefficients de diffusion et séparation
entre le transport par diffusion et le transport par
flux de masse;
3. Construction de modèles mathématiques pour le calcul
de l’accumulation de bioélémenls dans une végétation.
Le tableau 3 donne la variabilité spatiale de propriétés
chimiques du sol du projet Solling. Les données obtenues
montrent que les crreurs analytiques sont importantes, à
cause du sol très pauvre et très acide, mais que rien ne 5crt
d’améliorer les tcchniques d’analyse si on ne caractérise
pas d’abord une aire de sol, et non un échantillon de sol:
la variabilité spatiale déjà grande s’accentue si on fait
intervcnir la profondeur de l’échantillonnage. Cette variabilité
entre parcelles d’échantillonnage est en moyenne cle
21 o/

Discussion on the edaphotope / Discussion sur l'édaphotope
A la suite des exposés de G. Manil et B. Ulrich, l'assemblée se
demande à quels niveaux l'étude du sol doit être faite pour
s'encadrer dans les recherches de productivité de l'écosystème.
Quels sont les besoins réels des plantes eu éléments minéraux?
Quels sont les trajets parcourus par ces derniers?
H. ELLENBERG. Quel serait le programme minimal d'édaphologie?
D'autre part, il est utile de comparer, comme cela est fait à
Solling, avec une hêtraie, une pessière et une prairie, des écosystèmes
proches l'un de l'autre, établis sur même roche mère.
H. LIETII. Much concern is usually expressed about the staudardization
and comparability of methods and very little attention
is given to the adequacy of the measuring units presented
in the tables. This appeared in the tables of the speakers who
expressed their results in the form usually followed in soil
sciences. These figures, however, seem inappropriate for utilization
in ecosystem models. It is essential for the future use of
mineral nutrient data in the soils of our IBP study site to give
data in a form that permits the calculation of flow and cycling
rates.
P. LOSJAINT et M. RAPP. Dans chaque publication sur la productivité
forestière doit apparaître une description minimale
sur les caractéristiques édaphiyues statiques. Un deuxième stade
correspond à des études plus approfondies sur les caractères bio-
dynamiques inf ..-___- t 1- - .-A.-+:- :+L
.UG"r;aLLL la pLvuubL'v'LG. Eiifiii, dans üii tïûi-
sième stade, on pourrait envisager des recherches plus spbciali-
sées.
Tout dépend finalement des moyens dont le chercheur dispose
et des objectifs qu'il poursuit. Cependant le point 1 (description
minimale) devrait être réalisé dans chaque étude.
A. Description mininiale
1. Matériel parental du sol
Lithologie
Situation géoinorphologique
2. Morphologie du profil
Description et définition des horizons
Proportion en volume des cailloux
Types d'humus
Répartition des racines
Structure, etc.
3. Caractères physico-chimiques du profil
Granulométrie
Caractères hydrodynamiques (teneur en eau à pF 2,5;
3 et 4,2)
pH (HzO) 1/2,5, pI-1 (IiCl)
Complexe absorbant: capacité d'échange, somme des
bases, taux de saturation globale, taux de saturation
en N, K, Ca, Mg, Al+H
CaC03 total, CaC03 actif
Phosphore assimilable
Azote, Carbone, C/N
R. Études plus approfondies
1. Vitesse de décomposition delalitière (Manil, Olsen,Jenny)
2. Minéralisation de l'azote et du carbone (in situ et potentielle)
3. Profil organique
Stock de matière organique par horizons et global
Fractions densimétriques
Étude des composés humiques (gris, bruns et fulviques)
4. Profil minéral quantitatif et qualitatif
Stock d'éléments minéraux par horizons et global
Eléments facilement: disponibles; leur variation saisonnière
5. Profil hydrique; son évolution saisounière; bilan hydrique
annuel
C. Recherches spicialisées
Accentuation des recherches figurant en B, par exemple:
Observations sur plusieurs années de la minéralisation de
l'azote et du carbone
Activité enzymatique des sols
Evolution des petites molécules
Groupes physiologiques des micro-organismes
Dynamique des éléments minéraux (lysimétrie?, plaques
poreuses à succion)
Dynamique de l'eau sur plusieurs années (sondes de Bouyoucos
ou sondes à neutrons)
Ph. TAMM. A soil characteristic which is much overlooked is the
heterogeneity of the soils. For example, the ecological situation
in a very homogeneous soil with a C/N ratio of 16 is quite different
from that of a soil with particles or pockets with a C/N ratio of
107

B. Ulrich
30 embedded in material with a C/N ratio of 12. Situations of
this type are certainly common, but difficult to investigate.
G. MANIL. I1 est nécessaire d’établir un coefficient de variation.
J. E. SATCHELLinsiste sur le peu de temps quireste pour l’accom-
plissement du programme; est-il encore possible de faire des
synthèses sur le nutrient cycling? Pour ce faire, un programme
minimal devrait être fixé.
B. ULRICH. I1 existe des méthodes valables qui peuvent être
recommandées dès à présent. Mais comment les éléments cir-
culent-ils dans les plantes, comment sont-ils transférés d’un
compartiment à l’autre de l’écosystème? C’est le rôle de la sec-
tion PP de nous renseigner à ce sujet.
P. DUVIGNEAUD. Dans le programme belge, la composition de la
sève ascendante des arbres est étudiée à diverses saisons (S.
DENAEYER-DE SMET).
H. ELLENBERG. The needs of plants are:
- nitrogen supply
- P, K supply
108
- minor nutrient supply
- water supply.
M. J. LAHDEOJA. The Scandinavian PT research groups were
faced with requirements for a minimum programme for soil
chemical and physical analysis. At Uppsala, in March 1968, the
Scandinavian research groups agreed on a programme to be
carried out in all PT research areas. In small countries, it is
difficult to obtain sufficient funds for the IBP studies, and that
is why common norms are needed. When applying for money,
it would be better if it could be said that this is the programme
which should be carried out if our programme is to work as an
IBP-PT programme.
Ph. TAMM. Un moyen de définir la demande en éléments nutritifs
de l’écosystème peut être exprimé par le rapport:
d productivité
d absorption des éléments
M. S. GIIILAROV. I1 est important de ne pas perdre de vue que
le sol est le résultat de l’activité de l’écosystème. L‘étude du sol
doit comporter celle des nombreux organismes qui le peuplent.

III Primary
produc ti vity
1 Concepts and methods
III Productivité
primaire
1 Méthodes et concepts

Concepts sur la productivité primaire
des écosystèmes forestiers
SOMMAIRE
Production et productivité
Flux d’énergie
Flux d’énergie au sein d’un niveau trophique
Flux d’énergie au sein d’un écosystème forestier
Alimentation de l’écosystème en énergie
Productivité primaire nette
Consommation
Décomposition
Augmentation de la biomasse et productivité primaire nette
Mesure de la phytomasse (standing crop) par “analyse de
dimensions”
Concepts de “forêt équatoriale” et de “forêt tropicale”
Tables de productivité et index de site. Importance des strates
au sol.
Les problèmes de la litière
Productivité primaire nette et productivité nette de l’écosys-
tème
Dynamique de l’écosystème
Étendue de l’écosystème
Processus de production
Productivité quantitative et qualitative
Summary
Discussion
Bibliographie/Bibliography
P. Duvigneaud
Laboratoire de botanique systématique et d’écologie,
Université libre de Bruxelles,
28, avenue Paul Héger, Bruxelles 5 (Belgique)
L’étude de la productivité primaire des écosystèniec
forestiers nécessite l’adoption et la mise au point de cer-
tains concepts, qui se rattachent d’ailleurs souvent à des
difficultés techniques d70rdres divers. Avant de passer en
revue les diverses données qu’on possède sur la produc-
tivité primaire des forêts (surtout forêts caducifoliées
d’Europe occidentale), il convient d’envisager quelques-
uns de ces concepts et de les illustrer par des schémas.
Pour des données plus générales sur les écosystèmes et
la biosphère, voir, entre autres, Odum (1953,1959), Duvi-
gneaud et Tanghe (1962), Eckardt (1968).
PRODUCTION ET PRODUCTIVITÉ
“La productivité primaire est la vitesse avec laquelle de
l’énergie est emmagasinée par l’activité d’organisines
producteurs, photosynthétiques ou chimiosynthétiques,
sous la forme de substances organiques qui peuvent être
utilisées comnie matières alimentaires. La productivité
primaire brute (ou photosynthèse totale, ou assimilation
totale) est la vitesse (rate) totale de la photosynthèse,
incluant la matière organique utilisée en respiration pendant
la période de mesure. La productivité primaire nette
(ou photosynthèse apparente, ou assimilation nette) est
la vitesse d7accumulation de matière organique sous
forme de tissus végétaux, en surplus de la matière utiliséc
pour la respiration pendant la période de mesure.
“Les vitesses d’accumulation d’énergie aux niveaux
trophiques des consommateurs et décornposeurs sont les
productivités secondaires.
“Dans ces définitions, les termes ‘productivité’ et
‘vitesse de production’ sont interchangeables”,
Ces vues d’Oduni (1953,1959) expriment bien la différence
entre productivité et production, la productivité
(productizli

P. Duvigneaud
logique des deux termes, et considèrent que la production
est une vitesse, productivité étant un terme vague à
éviter le plus possible. Cette divergence terminologique
crée, dès le départ, des confusions qui dépassent le cadre
de la sémantique.
Si les auteurs sont d’accord sur le fait que la producti-
vité brute est le résultat de la photosynthèse totale, et
que les deux termes sont dès lors synonymes (certains
disent photosynthèse brute), il y a par contre une nomen-
clature embrouillée en ce qui concerne la distribution et
l’utilisation des assimilats par les divers organes des
plantes.
Pour Monsi (1960, 1968), par exemple, la croissance
des plantes est réglée non seulement par la vitesse de
photosynthèse, mais aussi par la vitesse de développe-
ment de chaque organe, et par le rapport de distribution
des assimilats entre les systèmes non photosynthétiques
et photosynthétiques. La production brute Pg est distri-
buée dans les plantes entières pour la construction
(“reproduction”) de nouveaux systèmes photosynthé-
tiques et non photosynthétiques, incluant la respiration
de construction et la respiration de maintenance.
Monsi peut ainsi distinguer entre autres et en plus de
Pg ou production brute des feuilles, le surplus de produc-
tion des feuilles, qui est Pg - Rf (où Rf est la respiration
du système photosynthétique) et la production nette du
feuillage : Pg - Rf - Rc (où Rc est la respiration du
système non photosynthétique).
La multiplication des concepts et une homonymie
c mbrouillée proviennent surtout du fait que certains
hasent leur point de vue sur la quantité de lumière absor-
bée par le système, d’autres sur la quantité de COZ.
Sans nous appesantir davantage sur ce problème,
remarquons que ceux qui étudient la productivité pri-
maire de la forêt par la mesure de la quantité de CO2
fixée photosynthétiquement pendant un certain temps
par la méthode dite “des cuvettes” ne peuvent cependant
pas obtenir’ la photosynthèse brute en ajoutant à la
photosynthèse mesurée (photosynthèse nette) la respira-
tion de feuilles placées à l’obscurité dans les mêmes condi-
tions; on sait en effet aujourd’hui que cette respiration à
l’obscurité est différente de la photorespiration, dont on
ne possède pas actuellement une méthode de mesure
définie. C’est pourquoi la photosynthèse nette (ou assimi-
lation nette) considérée comme la quantité de COZ
absorbée à la lumière pendant une unité de temps est à
l’heure actuelle une des mesures écophysiologiques les
plus sûres de la productivité primaire (Schulze et Koch,
clans ce volume) considérée comme l’importation dans
l’écosystème du COZ nécessaire à tous les processus bio-
logiques.
FLUX D’ÉNERGIE
La productivité primaire de l’écosystème ne se conçoit
bien que si l’on se place dans le contexte des chaînes
trophiques, du flux d’énergie, du bilan de l’eau et des
112
cycles fermés et ouverts d’éléments nutritifs, qui carac té-
risent cette entité biologique très complexe.
La productivité primaire est à l’origine des chaînes
trophiques, mais elle est elle-meme dépendante de la
productivité secondaire, et surtout de l’activité des
décomposeurs. On sait que théoriquement, pour qu’un
écosystème fonctionne, la présence de cornsnmmateurs
animaux et humains est inutile, mais que celle des micro-
organismes (bactéries et champignons) réducteurs et
reminéralisateurs est indispensable.
Cependant les animaux existent dans l’écosystème, et
ce en quantité parfois considérable, de sorte qu’il est
nécessaire de tenir compte de leur activité. Celle-ci peut
être importante, malgré une biomasse faible ; les grands
vertébrés, qui ont dans la forêt une biomasse de quel-
ques kg/ha (voir Turcek, dans ce volume; voir aussi
McCullough, 1970, p. 114), peuvent, en dévorant les
plantules et les pousses des jeunes arbres, empêcher la
régénération forestière et orienter la phytocénose dans
une voie nouvelle. En principe, on ne peut faire abstrac-
tion de celle des consommateurs primaires qui, par l’effi-
cacité de leur action ou la quantité de matière végétale
ingérée, peuvent réduire d’une manière importante la
production primaire.
FLUX D’ÉNERGIE AU SEIN D’UN NIVEAU
TROPHIQUE
Considérons, à titre d’exemple théorique, un niveau tro-
phique (fig. 1) composé d’une seule population; au
temps to, début de l’observation, il a une biomasse Bo, la
biomasse étant la quantité de matière sèche (séchée à
85-105°) par unité de surface à un moment déterminé.
Pendant le temps de l’observation, de to à t, (en éco-
logie forestière, on considérera généralement une période
R
Ex0 Exn
i). -9 Ln Lo
NA
FIG. 1. Échanges d’énergie entre un niveau trophique et son
environnement.
1. On ne tient pas compte des pertes nocturnes par respiration.

d’un an), la population ingère, pour se nourrir, un certain
nombre de calories Ig, sous forme de lumière s’il s’agit de
plantes vertes, sous forme de nourriture végétale ou ani-
male s’il s’agit d7animaux, de bactéries ou de champi-
gnons hétérotrophes; de ces calories ingérées, une partie
est assimilée (A), une partie ne l’est pas et est rejetée
(NA). La partie assimilbe sert à élaborer de la matière
vivante et à augmenter ainsi la biomasse de la population;
pour ce faire, une fraction doit en être brûlée au cours de
phénomènes respiratoires afin de procurer l’énergie néces-
saire aux syntheses organiques; cette fraction brûlée
peut aussi servir à maintenir une certaine température,
fournir de la luniisre, etc. Cette fraction respirée se
désigne par R. Ce qui reste de la partie assimilée A, trans-
formé en matière vivante, est la productivité nette (PN)
du niveau considéré; elle correspond à la formation de
nouveaux tissus, qui servent à développer la croissance
des individus cuistants, ou à multiplier leur nombre, ou a
additionner ces deus phénomènes.
Mais cette productivité nette est, dans la nature, sou-
mise à des vicissitudes fort diverses: une partie peut en
être consommée, c7est-à-dire ingérée par les organismes
du niveau trophique supérieur (Ig’,); une partie peut
mourir, les cadavres ou parties mortes étant livrés aux
saprobies (éventuellement charognards) et aux réducteurs
sous forme de litière (Ln); une partie peut être
exportée, quittant l’écosystème sous forme d’individus
émigrants ou sous forme d’organes ou produits disséminés
au-dehors (Ex,): pollens, résines volatiles, exploitation
forestière.
Ce qui subsiste de PN sous forme de tissus nouveaux
ajoutés à la biomasse initiale et estimés en fin de période
d’observation et que nous désignons par T est donc la
productivité nette apparente et ne doit pas être confondu
avec le PN lui-même (productivité nette vraie qu’on peut
mesurer ou peser).
Pour cette productivité nette apparente (incrément),
on a donc (fig. 1):
T = PN-Ig’,-L,-Ex,,
C’est-à-dire que la productivité primaire vraie est:
PN = T + Ig’, + Lm + Es,
Les choses sont en fait plus compliquées encore: les
consommateurs ou la mort peuvent attaquer des parties
de la population formées avant le temps to; par exemple,
dans une forêt: animaux mangeant jusqu’au bois l’écorce
des arbres, ou encore mort de grosses branches ou d’arbres
entiers.
Ainsi, au gain apparent de biomasse T provenant de la
productivité nette PN s’opposent des pertes de la bio-
inasse préexistant au temps to, biomasse consommée ou
morte. I1 convient donc de distinguer Ig’o de Ig’7L et
Lo de L,. L’augmentation vraie de biomasse (true irme-
ment des Soviétiques), c’est-à-dire ce qui naît moins ce
qui meurt ou disparaît, est de
Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forestiers
AB = T- Ig’o -Lo - Ex0
AB = PN - Ig’, - Ig’o - L, - Lo - EX, - Ex0
Si, pour des raisons de facilités techniques dont nous par-
lerons plus loin, on pose
L,, + Lo = L
Ig’, + Ig’o = Ig’
Ex,, + Eli0 = Ex
on a
AB=PN-Ig’-L-Ex
c’est-à-dire que l7iricrément annuel apparent T ne correspond
pas à l’augmentation de biomasse AB, pour l’évaluation
de laquelle il faut non seulement ajouter les tissus
nouvellement formés, mais retrancher tout ce qui est
mort ou a été consommé.
La productivité nette peut d’autre part être augmentée
par l’importation d’individus immigrants (Imp).
La formule complète est donc:
AB = PN- 1g’- L- Es + Imp
niais, dans la plupart des cas étudiés, Imp est négligeable.
Remarquons que, s’il s’agit d’un animal, la partie non
assimilée NA forme les fèces (F), et que la partie “respi-
rée” se décompose en une fraction gazeuse (R) et une
fraction liquide, transpirée par la peau ou urinée (U).
FLUX D’ÉNERGIE AU SEIN
D’UN ÉCOSYSTÈME FORESTIER
Prenons maintenant le cas d’un écosystème siniplifié et
totalement symbolique (fig. 2), réduit à une communauté
végétale productrice, un consommateur de première
classe (herbivore), un consommateur de seconde classe
(carnivore) et un décomposeur (bactérie). On suppose
que chaque consommateur se nourrit entièremmt des
seuls aliments qui lui sont offerts par cette chaîne sim-
pliste. L’extension des mécanismes à une chaîne tro-
phique plus complexe ne change d’ailleurs en rien l’allure
générale du flux d’énergie. Remarquons encore que notre
désir de généralisation nous a fait considérer des animaux
familiers, comme le lapin et le renard; dans nos forêts
caducifoliées, les consommateurs de premier ordre les
plus importants sont généralenient les chenilles; les
carnivores principaux sont les oiseaux, qui dévorent ces
chenilles par l’extérieur, et les parasites, qui les consom-
ment par l’intérieur.
Le flux d’énergie ira en décroissant rapidement, car
dans la nature l’efficacité de production des niveaux tro-
phiques successifs
est mauvaise et souvent plus proche de 17; que des iûyo
que l’on considère souvent comme une valeur moyenne,
Considérons en détail le niveau de production qui nous
inthesse principalement ici.
113

P. Duvigneaud
\ /
FIG. 2. Flux d’énergie dans un écosystème forestier.
L’expression des données en calories permettant une
généralisation complète du flux d’énergie qui traverse
l’écosystème, on peut considérer que les plantes ingèrent
des calories de lumière dont une partie n’est pas assimilée.
A1 est la quantité totale de matière organique élaborée par
la photosynthèse, avant sa retransformation partielle en
matière végétale différenciée par l’énergie due à R (cet R,
qui s’observe le plus facilement la nuit, est également
actif le jour; cette “photorespiration” commence à être
connue de manière précise; voir Jackson et Volk, 1970).
Al est la productivité brute de la phytocénose, qui est en
même temps celle de l’écosystème, puisque seules les
plantes vertes “produisent” ; comme U n’existe pas chez
les plantes, on a:
PB = PN1+ RI
où PB = productivité brute, PN1 = productivité nette
primaire, RI = respiration du niveau de production.
On a encore:
PN1 =PB-RI
et
AB1 = PB- RI -Ig2-L1 -Ex1
114
0 Ex2
Q
A LIME N TATI O N DE L7 É COS YS T È M E
EN ÉNERGIE
Ex3
L’alimentation de l’écosystème en énergie peut être
considérée sous des angles très divers.
On peut envisager : la radiation solaire totale So (0,3 à
3 p) ; la radiation photosynthétiquement active RPA
(0,39 à 0,76 p), dont l’intensité se situe à environ 50% de
la précédente; et même le bilan radiatif net Q, qui tient
compte des échanges de radiations thermiques de
grandes longueurs d’onde (3 à 100 p) entre l‘atmosphère
et la terre (voir Galoux, dans ce volume).
Lieth (1968, p. 239) a insisté sur le fait qu’une mesure
écologique est très différente d’une expérience physio-
logique et que le facteur température, siimportant pour la
photosynthèse, dépend, dans la nature, essentiellement
des radiations. I1 préconise donc que l’efficacité écolo-
gique de la photosynthèse soit calculée à partir de la
radiation totale. La plupart des auteurs parlent cepen-
dant des RPA (Wassinck, NiEiporoviE, etc.).
Quelle que soit la radiation considérée, il faut aussi
tenir compte du temps pendant lequel elle s’exerce: on
prend soit la période de végétation (ce qui permet de
comparer l’efficacité de phytocénoses différentes), soit
l’année entière (ce qui permet de comparer l’efficacité à
différentes latitudes).

On peut distinguer (Kozlovsby, 1968):
So = radiation solaire incidente, composéc de la radia-
tion solaire directe, de la radiation diffusée par
l’atmosphère et de la radiation réfléchie par les
nuages;
SI = radiation visible = rayonnement photosynthéti-
quenient actif; (390-760 mm) = rayonnemcnt
global;
S2 =radiation visible pénétrant dans la phytocénose
(S1 - albedo - ab5orption par les masws d’eau);
S3 = énergie lumineuse absorbée par les tissus chloro-
phylliens: c’est l’ingestion proprement dite (Igl);
s4 = énergie lumineuse disponible pour pigments photo-
synthétiques;
S5 = énergie lumineuse fixée par photosynthèse: Al =
PB.
I1 est très difficile de mesurer l’énergie lumineiise reelle-
ment ingérée, de sorte que, pour calculer l’efficacité
photosynthétique du niveau de production, on utilise So
ou S1 ou la fraction de celle-ci correspondant à la phriode
de végétation; la productivité utilisée est la productivité
primaire nette.
Pour la forêt de Virelles (Quercetim mixtum) en Bel-
gique, qui doit représenter une forêt caducifoliée de pro-
ductivité moyenne et où des informations précises sur le
rayonnement mit été recueillies de manière continue de
1965 à 1968 (Galouu, voir dans ce volume, l’efficacité
photosynthétique réalisée
ou
PN1
ER’ 1 __
s1
:< 100
a été calculée de quatre manières différentes, en se basant
sur les valeurs moyennes des quatre années de mesure:
En se basant sur le rayonnement annuel, du ler jan-
vier au 31 décembre:
(a) Pour le rayonnement global (0,3 à 3 p), l’efficacité
photosynthétique s’élève à
ER = ~ ~-
6 771
>. 100 kcal/ni3/an = 0,73%
921 730
(b) Pour le rayonnement pliotosynthétiquenient actif
(0,3 à 0,7 p, c’est-à-dire le visible), l’cfficacité
photosyrithé tique vaut
6 771
460 865
ER’ = -~ --
100 kcal/m2/an = 1,47%
En se basant sur le rayonnement pendant la période
de végétation uniquement, c’est-à-dire pendant la
période s’étalant du nii-d6veloppement du limbe à son
mi-brunissement (du 15 mai au 17 octobre):
(a) Pour le rayonnement global, l’efficacité photo-
synthétique correspond à
Concepts sur la productivité primaire des écosysthes forestiers
6 771
ER=- x 100 kcal/m2/an = i,iO~o
568 650
(b) Pour le rayonnenient photosynthétiquement actif
ER’ = ~
6 771
x 100 kcal/m2/an = 2,40‘%.
284 321
Pour des raisons dues à l’action défavorable de nombreux
facteurs, dont les principaux sont l’alimentation en eau
CL en substances minérales, l’efficacité réalisée est généralement
faible par rapport à l’efficacité maximale, qui
correspond à des conditions optimales. Pour NiEiporoviE
(1968), cette efficacité maximale Emax doit être évaluée
à 4,5% de la RPA pendant la période de végétation
active. La forêt caducifoliée européenne alteint ainsi à
peu près la moitié de l’efficacité maximale. Rappelons
que, selon NieiporoviE, on a en moyenne:
Pour les hautes latitudes (65-70” N) et pour des RPA
annuelles de 1,5.109 kcal.ha-l, une période de végétation
de deux à trois mois et une productivité nette optimale
de IO à 15 t/ha;
Pour les latitudes moyennes (35-SOo N) et pour des RPA
de 4 à 5.109 kcal.ha-1, une période dc végktation de
quatre à neuf mois et une productivité nette optimale
de 30-50 t/ha;
Pour les zones tropicales, où les RPA s’élhent à 10.109
hcal.ha-l, une période de végétation dc Lrois cent quarante
- trois cent soixante-cinq jours et une productivité
optimale de 100-130 t/lia.
PRODZTCTIVITÉ PRIMAIRE NETTE (fig. 3)
Venons-en maintenant à la productivité primaire nette
PNI ; elle est partagée entrc une contribution annuelle à
l’augmentation de la biomasse (élaboration de nouveaux
tissus TI) et un support aux hétérotrophes: une fraction
Ig2 ingérée par les herbivores; une fraction LI livrée aux
décomposeurs sous forme de cadavres ou de parLies
mortes; une fraction NU2 gaspillée par les herbivores et
livrée aux décornposeurs sous forme de tissus encore
vivants ou fraîchement morts.
Une partie, généralement faible et négligeable, sauf
dans le cas d’une action humaine d7esploitation fores-
tière, est exportée. L’importation de matière végétale est
négligeable. On a donc:
PN1= TI + LI + Ig2 + NU2 + Exl.
Ex1 étant, sauf intervention humaine, souvent riégli-
geable, nous n’en tiendrons plus compte dans ce qui suit,
pour simplifier l’écriture; d’autre part, comme il est
techniquement difficile de distinguer NU2 de L1, nous
additionnerons ces deux postes sous le vocable LI.
Dans une forêt, T est très complexe et se compose: de
I’accroissemcnt des troncs (bois et écorce) - c’est l’incré-
ment au sens de certains foresticrs; de l’accroissement
des branches et rameaux des arbres (bois et écorce); de
l’accroissement des organes ligneux (bois et écorce) des
arbustes et arbrisseaux; des rameaux de l’année; de
115

P. Duvigneaud
l’accroissement des organes vivaces souterrains des
plantes herbacées l; de la production des graines.
Abandonnant le lapin symbolique du niveau herbivore
de la figure 2 pour une réalité plus concrète, nous savons
que, dans une forêt caducifoliée, Ig2 comprend: (a) des
feuilles d’arbres mangées par les chenilles défoliatrices;
(b) lastrate ausol dévorée debout par une faune de phytophages
extrêmement variée ou par le gibier; (c) des racines
servant d’alimentation à des rongeurs’ nématodes, etc.
Ig2 peut varier de facon considérable d‘une année à
l’autre, mais il convient de remarquer que les arbres
réagissent à une invasion défoliatrice en produisant,
généralement un peu tard, de nouvelles feuilles.
L1 se compose des organes végétaux morts (“mortalité”)
et de certaines substances cédées aux saprobies;
dans une forêt il correspond: à la litière des feuilles
d’arbres et arbustes (LF); à la litière des organes aériens
des strates au sol; à la litière de branches et écorces, produites
et mortes à la fois dans le courant de l’année
(LB,); aux écailles de bourgeons; aux fleurs ou inflorescences
mâles; aux fruits en décomposition; aux racines
produites et mortes dans le courant de l’année - surtout
fines racines se développant annuellement dans les horizons
humifères de surface et mourant la même année
(LR,); à des substances organiques lessivées par la pluie
à partir des organes aériens de la phytocénose, particulièrement
des feuilles (MOL); Satchel1 (dans ce volume)
donne, pour une chênaie de Grande-Bretagne, une
valeur de 311 kg de MOL/ha/an.
Les postes 3,4,5 et 6 forment la non ZeufZitter, ou litière
de non-feuilles (LNF); on y ajoute parfois les cadavres et
excréments d’animaux tombant des frondaisons, parce
qu’ils sont recueillis dans les mêmes trappes à litière.
A la litière végétale, il convient d’ajouter, comme dit
plus haut, la fraction non utilisée NU de ce qui a subi
l’attaque des herbivores (MR2, matière enlevée [removed]
par les herbivores); il s’agit en somme de gaspillage: les
chenilles découpent les feuilles, de sorte que des fragments
en tombent au sol sans être consommés; des
oiseaux gaspillent les fruits et graines récoltés, etc. I1
s’agit d’une litière encore vivante, tombant souvent à
une saison différente de celle où tombe la litière normale,
et qui peut alimenter des chaînes de décomposeurs distinctes
(cf. charognards aux niveaux PN des consommateurs);
le problème est complexe car à ce poste il conviendrait
d’ajouter encore les feuilles ou les branches feuillées
brisées par les oiseaux ou par les tempêtes.
Les figures 1 et 2 montrent que les problèmes de la litière
végétale sont encore plus compliqués qu’il ne paraît; le
flux annuel d’énergie peut être alimenté par de la matière
morte correspondant à des organes formés avant la
période concernée (Llo): branches et rameaux des années
précédentes, feuilles de deuxième à x-ième année dans les
forêts sempervirentes (dans ce cas ce sont ces feuilles
vieilles qui constituent essentiellement LF).
Tous ces éléments de litière, provenant de la mortalité
d’organes de toutes origines, s’accumulent dans les
trappes à litière, formant la litière totale (LT); celle-ci
116
peut donc être divisée en deux parties (on verra plus loin
que celan’est pas souvent chose aisée sur le plan pratique):
la litière nouvelle correspondant à des organes formés
pendant le temps d’observation (généralement un an) et
qu’on peut appeler Ll,, et la litière vieille (old) corres-
pondant à des organes formés avant le temps de la mesure:
Llo.
I1 en va de même de Ig2, et Ig20.
CONSOMMATION
Si, de même, nous examinons le niveau de consommation
de premier ordre (herbivores), nous voyons (fig. 2) que,
de la matière enlevée MR2, une partie NU2 est gaspillée;
de l’aliment végétal ingéré Ig2, une partie A2 est assimilée
et une partie NA2 non assimilée est rejetée sous forme de
fèces; A2 est en partie respiré et perdu sous forme de
COZ (R2) ou d’urine (UZ), le reste servant à élaborer
PN2, productivité secondaire; PN2 se compose d’une
augmentation de poids des individus ou une multiplica-
tion de leur nombre, mais sert aussi à alimenter le niveau
carnivore suivant, ou à produire des cadavres ou organes
morts (L2) livrés aux décomposeurs. Et ainsi de suite.
Les phénomènes exportation-importation sont plus
importants aux niveaux de consommation qu’au niveau
végétal, sauf lorsqu’il s’agit d’un écosystème exploité par
l’homme, où Ex1 peut être énorme.
DECOMPOSITION
La matière organique livrée aux décornposeurs (L) est en
principe totalement respirée (R4 = respiration du sol
pro magna parte) dans le cas d’une biocénose en équilibre
(voir plus loin); dans le cas d’une phytocénose en progression
ou de certains écosystèmes à sols tourbeux, une
partie de cette matière organique est stockée sous forme
d’humus (H) dont la quantité augmente d’année en
année.
AUGMENTATION DE LA BIOMASSE
ET PRODUCTIVITE PRIMAIRE NETTE
La productivité nette est la vitesse de production de la
matière organique pendant l’unité de temps. Ce concept,
qui paraît simple et dont la figure 2 montre la complexité,
peut être une source de confusions constantes, si on le
transpose dans la réalité des faits et des techniques.
I1 convient de remonter aux conceptions classiques de
Boysen Jensen (1910,1932), inspirées d’études faites sur
1. Dans le cas d’une forêt stabilisée, peut être considéré comme égal
aux pertes p~ mort de tissus, c9est-a-dire nul.
2. Les symboles que nous utilisons dans les figures 1 et 2 et dans le
texte s’écartent en partie de ceux proposés par Petrusewice et
Mac Fadyen dans le récent manuel no 13 du PBI: Productivity
of terrestrial animals, principles and method.
Voici les principales synonymies qu’il est possible de faire:
C (consommation) = Ig (ingestion); F (ejesta) = NA (non assimilé).

une jeune forêt de Fraxinics-, conceptions développées
ensuite par ses élèves (Möller, Muller, Nielsen, etc.). Pour
ces auteurs, la productivité est la quantité de matière
organique sèche élaborée par le tapis végétal, considérée
par unité de surface et pendant une unité de temps.
La production brute (Bruttoproduktion) est égale à la
producLion primaire (photosynthèse apparente) addi-
tionnée des pertes par respiration directe.
La production nette (Nettoproduktion) est un bilan:
le bilan entre la quantité de matière sèche produite
(Bruttoproduktion) et la quantité dc matiere perdue:
par perte de feuilles; par perte de branches; par perte de
racines 1; par respiration, dans les feuilles, clans les tiges,
dans les racines 1.
L’équation générale est: production nette (ou incré-
ment annuel courant) = production brute -pertes de
tissus morts (racines, branches, feuilles) -perte de matière
sèche par respiration (des racines, branches, feuilles).
C’est-à-dire que la production nette est composée de l’in-
crément des tiges (et racines) et de la production de
graines.
En fait, ce qui est mesuré par les tenants de l’école
danoise, c’est la production brute, qui est la somme de
l
Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forestiers
tous les autres postes obtenus par des tcchniyues expérimentales
et échantillonnages variés; c’est ce que certains
auteurs appellent la méthode de sommation. L’exemple
classique en est l’étude de Möller, Muller et Nielsen
(1954,) sur l’évolution de la produclion brutc en fonction
de l’âge dans les hêtraies danoises (fig. 3 et tableau 1).
A son niaximum de production (quarante-six ans), la
hêtraie danoise a une production brute annuelle dc
23,5 t/ha, qui se décompose comme suit:
Pertes de racines
Pertes de branches
0,2
LO
Pertes de feuilles 2,7
Pertes de matière sèche par respiration
des racines 0,9
des branches 435
des feuilles 485
Incrément au-dessous du sol
Incrkment au-dessus du sol
TOTAL (production brute): 23,5
1. Difficilement mesurable.
1’6 production nette
820 J
1
I I I I I
I
1
I l 17
I Pertes respiratoires dans les feuilles I
’
Pertes respiratoires
dans les racines, troncs et branches
I I
L I
l I I
I I
Il/ /r‘ I (Accroissement au-dessus et au-dessous du sol) I I l I -
I
10
I I l I I l l l
I I I
I I I I I I
I I I I Années I
20 30 40 50 60 70 80 90 1 O0
FIG. 3. Production en matière sèche d’une hêtraie danoise (Fugus siluatica) de 2c classe de productivité.
La courbe supérieure correspond à la production brute. La courbe épaisse intermrdiaire est la production nette due à l’action photosynthktique
des feuilles. L’aire entre ces deux courbes correspond aux pertes rrspiratoires et aux chutes de feuilles. La courbe épaisse
inférieure est l’accroissement ligneux au-dessus et sous la surface du sol (d’après Möller, Muller et Nielsen, 1954).
117

P. Duvigneaud
L’incrément annuel courant est obtenu par la diffé-
rence de biomasse entre l’année du début et celle de la fin
des observations; cette différence est lue sur les tables
danoises de productivité forestière et divisée par le
nombre d’années d’observation; les tables ne donnent
que l’incrément annuel au-dessus du sol (troncs et
branches), en volume; l’incrément des racines est estimé
à 20% de celui des troncs et branches; on considère
d’autre part que 1 m3 de ces divers organes équivaut à
0’57 tonne de matière sèche.
Ces précisions sont nécessaires pour que l’on comprenne
bien que la production nette au sens de l’école danoise est
un changement de biomasse (AB) au cours d’une période
(entre les temps to et t,, par exemple), qu’on ramène à
l’unité de temps choisie, en l’occurrence une année.
Or ce n’est pas là la production nette au sens d’Qdum
(1953), adoptée par les diverses réunions et les divers
comités du PBI, et que nous avons définie au début de cet
article (voir aussi fig. 2); pour cette production nette
telle que nous l’entendons, ou photosynthèse apparente,
les Danois emploient le terme de “production primaire”.
Bien que la terminologie danoise paraisse plus logique
que celle du PBI, surtout si l’on se place au point de vue
économique de l’agronome ou du forestier, il convient,
pour des nécessités biologiques, de suivre Qdum (1959).
Ainsi l’augmentation de biomasse est une notion
complexe, puisqu’elle peut être estimée par:
T1: tissus vivants nouveaux estimés en fin de mesure, ne
tenant pas compte des pertes d’organes produits avant le
AB :
temps de mesure;
différence de biomasse tenant compte de toutes les pertes
d’organes pendant le temps de la mesure (= production
nette des Danois);
PN1: somme de tous les tissus effectivement formés par la
phytocénose, et ayant servi a alimenter les divers niveaux
trophiques de l’écosystème (= production primaire des
Danois).
Ces divers concepts sont à la source de différences et de
difficultés méthodologiques et de divergences de vues dans
l’estimation de la productivité primaire nette.
Un schéma devenu classique et dû à des chercheurs
japonais (Kira, Ogawa, Yoda et Ogino, 1967) présente
cependant la productivité primaire nette et sa mesure
d’une manière apparemment simple et non ambiguë
(fig. 4 modifiée).
Considérons par exemple la productivité primaire
d’une phytocénose forestière entre les temps to et t,.
En to, la biomasse est Bo; entre to et t, la production
nette PN1 vient s’ajouter à cette biomasse initiale, mais,
en même temps, Bo est amputée de parties perdues par
consommation (Ig20) ou par mortalité et chute sous
forme de litière (Llo) ; d’autre part, les nouveaux tissus
formés en PN1 ne prennent pas tous part à l’incrément
annuel T1: une partie Ig2, est consommée par les orga-
nismes hétérotrophes, et une autre partie L1, meurt et
tombe sous forme de litière.
Ainsi, en fin de période (t,), la biomasse devient B, et
est composée de ce qui reste de Bo et des nouveaux tissus
T1 formés pendant la période concernée:
B, =Bo + T1- (I& + Llo)
T1 = PN1- Ig2, - L1,
L’augmentation de biomasse AB est la différence entre
B, et Bo, et n’est pas égale à T1:
AB =B,-Bo =Tl-Ig2o-Llo
ou
AB = PN1- (Ig20 + Ig2,) - (Llo + Ll,)
Ainsi PN1 peut être établi de deux manières différentee.
Une première méthode (qui est la méthode de somma-
tion de l’école danoise) se base sur la formule:
PN1= AB + Ig2 + L1 Pl
où il est tenu compte de la litière totale; la difficulté
réside dans la nécessité de mesurer avec précision la bio-
masse à deux moments déterminés, en to et t, puisque
AB = B, - Bo; à AB, souvent difficile à établir de
manière précise parce qu’assez faible, on ajoute les pertes
totales dues aux chutes de litière et à la consommation,
qui se sont produites entre t, et to.
En région équatoriale, cette première méthode est
généralement la seule utilisable, vu l’absence de cernes
d’accroissement annuel, dont la mesure sert de base à la
deuxième méthode.
Cette deuxième méthode s’appuie sur la formule:
PN1 = T1 + L1, + Ig2, Pl
Elle ne nécessite qu’une seule mesure de biomasse en
t,: B,; l’incrément du bois et de l’écorce des troncs et
TABLEAU 1. Composants de la production brute dans des hêtraies d’âge croissant au Danemark (Möller, Muller et Nielsen, 1954).
Age Racines Branches Feuilles
118
Perte Incrément Incrément Production
Matières sèches par respiration dans ‘Ous le au-dessus
du sol
brute
Racines Tiges,
branches
Feuilles

tl
Bo Bo PNI
Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forestiers
\ /
tl
t2
-
TI
Bo Bo
I-
b
C
FIG. 4. La productivité primaire nette et les deux façons de la mesurer (d’après Kira, Ogawa, Yoda et Ogino, 1967, modifié).
branches par rapport à cette biomasse B, et éventuelle-
ment la production de feuilles à leur maximum de déve-
loppement sont estimés par analyse de dimensions (voir
Whittaker et Woodwell, dans ce volunie); on y ajoute la
biomasse des rameaux de l’année et l’incrément estimé
des racines pour obtenir T1.
L’estimation d’Ig2“ ne présente pas de difficultés trop
grandes lorsqu’il s’agit, ce qui est le cas IC plus souvent,
a
de consommation de pousses, feuilles et inflorescences par
les chenilles. Mais la principale difficulté provient de
l’estimation de Ll,.
Ce qu’on recueille dans les trappes à litière, c’est la
litière totale LT.
Nous avons vu que cette litière est très complexe. Elle
comporte en prcmier lieu la litière de feuilles LF; si la
production des feuilles vertes, à son maximum, n’a pas
I
TI
119

P. Duvigneaud
été évaluée par coupe de branches et régression, ce qui est
le plus souvent le cas, il convient d’ajouter tout LF
(considéré comme productivité des feuilles) à T, dans le
calcul de la productivité primaire nette; en fait, il faut
ajouter kLF si l’on dispose du coefficient k de transformation
d’une certaine biomasse de feuilles mortes en biomasse
de feuilles vertes à leur maximum de développement:
par exemple, 351 g/m2 de feuilles vertes correspondent
à 251 g/m2 de feuilles mortes, soit une différence
de 28%’ dans le Querceto Pinetum classique de Brookhaven
(Whittaker et Woodwell, 1969); la différence est
d’importance.
On ajoute de même à T la litière d’écailles de bourgeons,
d’inflorescences et de fruits.
20
19
18
17
5 16
O
i‘
m
r
15
\
2 14
-
ln
W = .- 13
3
QI
12
11
IC
9
-
La litière totale contient aussi une masse importante
de branches et rameaux morts. Celle-ci est théoriquement
un mélange de Llo et Ll,,, formant ce qu’on peut appeler
le bois mort; mais comme la mort des tissus ligneux est
lente, il faut longtemps à une branche pour mourir tout
à fait, et il est rare qu’elle tombe l’année de sa mort; si la
période d’observation est courte, il est clair que les
branches et rameaux morts tombés et recueillis entre to
et t, ont été produits et sont morts pour la plupart avant
to, et qu’ils ne correspondent pas à la définition de Llo, et
encore moins à celle de Ll,. Devant cette situation diffi-
cile, les attitudes sont diverses: certains simplifient le
problème en considérant que faire intervenir les rameaux
morts dans l’estimation de la productivité primaire
FERAGE CARPINUS
O Feuilles mortes 3 242 kg/ha/an
4 Rameaux morts 1480 )
-.-.-+ Inflorescences
-.--.....-. O Fruits (glands)
133
280
)
D j
............... Excréments de
chenilles 330 )
Ecaiiies 280
Branches mortes 1097
Mélange non trié 750
)
D
)
j
j
:
FIG. 5. Chênaie à charmes à Ferage (haute Belgique). Succession des chutes des divers constituants de la litière totale au cours d’une
période annuelle (1967/68). Variations du montant journalier et montant annuel par hectare.
120

evient à les compter deux fois et, de ce fait, ne font inter-
venir que la litière de feuilles; d’autres, qui tiennent
compte du bois mort sur piecl dans l’estimaiion de la bio-
masse (voir au tableau 2 quelques valeurs de bois mort sur
pied dans des forêts de Belgique), font abstraction du bois
mort tombé à terre; d’autres, qui dérivent T de tables de
production qui ne leur donnent que le bois fort, ajoutent
à T les rameaux morts de la litière en les assimilant au
menu bois (dans une forêt en équilibre, il tomberait par
auto-élagage autant de branches et rameaux morts qu’il
s’en produirait de nouveaux); d’autres ajoutent à T1 +
LF l’ensemble des rameaux et branches niortes (par
exemple Satchell, dans ce volume; Anderson, dans ce
volume; Duvigneaud et al., dans ce volume) en assimilant
cette valeur à Ll,.
En pratique, on ajoute LNF à T1 + LF, car, en plus clu
bois mort, ellc contient des écailles, fleurs, inflorescences,
etc., qui sont naturellement de la productivité primaire.
J1 est clair que, dans ce cas, on s’écarte des schémas de
Kira et al., puisque l’on considère que la fraction bois
niort de Llo, qui, dans le cas d’une forêt caducifoliée,
constitue à elle seule tout Llo, est assimilable à une partie
de la fraction bois mort de Ll”.
On se heurte en fait au problème de “la biomasse par
opposition à la nécroniasse” (voir Iiestemont, dans ce
volume); ce problème du bois mort n’est pas simple:
les rameaux et branches mourant pendant la période
considérée ont pour beaucoup été produits avant celle-
ci; de plus, une partie de ce bois mort restera “sur
pied” pendant un nombre plus ou moins grand d’années,
et la fraction tombée qu’on peut recueillir dans les
trappes à litière ou sur de grandes surfaces disposées à cet
effet varie selon l’intensité de certains facteurs comme la
force du vent, le poids de la neige, l’action des oiseaux, ou
siniplement les éclaircies par action humaine. Cependant,
il semble que la chute du bois mort, tout au moins des
rameaux morts, soit périodique et se produise surtout en
automne, en même temps que la chute des feuilles (fig. 5).
TABLEAU 2. Bois mort sur pied, dans quelques forêts de Belgique.
Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forestiers
I1 y a, dans les écosyst?mes forestiers caclucifoliés, trois
principales catégories de bois mort: le bois mort sus pied
(le tableau 2 donne quelques valeurs obtenues dans des
forêts de Belgique); les ranieaux tombés sur le sol; les
branches et troncs tonibés au sol (timber litter des écologistes
soviétiques).
Dans toute cette mortalité, quelle eqt la part qui
revient aux tissus ligneux produits et morts pendant la
période concernée?
Notre idée est qu’entre du bois bien vivant et du bois
tout à fait niort il y a tous lcs interniédiaireq; les troncs,
rameaux et branches peuvent mettre des années, voire
des siècles à mourir; chacun d’entre eux présente, à un
moment déterminé, un certain degré de nécrose.
Cette mort diffuse, qui affecte des organes de tous âges
et progresse lentement dans l’arbre, comme progressent
d’ailleurs antithétiquement les produits de la photosynthèse,
a pour résultat que chaque année une certaine
quantité de tissus meurt ou périclite dans un organe
apparemment vivant; sans pouvoir chiffrer le phénomène,
on peut néanmoins émettre l’hypothèse que le bois
mort total tombant annuellement sur le sol de la forêt est
une mesure de la mort des tissus ligneux formés pendant
cette meme année, une mesure de la fraction ligneuse de
Ll,.
Considérant ainsi que la foret est productrice de bois
mort (ce qui est une nécessité pour certaines chaînes
trophiques de xylophages) comme elle l’est de feuilles
niortes, on simplifie le problème de la productivité primaire
nette sans, semble-t-il, trop l’altérer.
Dans les recherchcs entreprises en Belgique, nous avons
adopté la solution provisoire suivante: lors des opérations
d’abattage et de découpage des arbres sur le terrain,
menant à la confection de courbes et au calcul de régressions,
le bois mort sur pied est décompté; par conséquent,
la biomasse obtenue et l’incrément annuel T1 qu’on peut
obtenir à partir des cernes et des rameaux d’un an sont
uniquement constitués de matière vivante; on doit consi-
Virelles (bois de Blaimont) Chênaie mélangée, jeune
futaie 35-75 Quercus 1950 1,8
Wavreille (bois de Wèves)
Villers-sur-Lesse
Chênaie à coudrière
Chênaie pure, taillis sous
futaie
J 120 Quercus (futaie)
1 20 Divers (taillis)
QueTcus (futaie) { ;: Div. sp. (taillis)
4 800
1200
4 150
4 250
127
4,0
3,o
1,7
Vonkche (Quatre Seigneurs) Chênaie à bouleaux, futaie 135 Quercus (futaie) 8 200 433
131

P. Duvigneaud
dérer dans cc cas que la forêt étudiée, tout au moins
si elle est équilibrée, produit annuellement, sous forme
de litière, non seulement des feuilles mortes, mais aussi
du bois mort; l’auto-élagage de la forêt devrait, pour
cette litière annuelle de bois mort et pour une courte
période où la forêt change peu, fournir des valeurs à peu
près semblables d’une année à l’autre; mais il y a l’évé-
nement extérieur (voir plus haut), de sorte que la litière
de bois mort ne peut être obtenue de facjon précise que
par des mesures effectuées sur plusieurs années et en
faisant la moyenne.
Rappelons ici les chiffres de Möller et al. (1954)’ obtenus
pour un Fagetum de quarante-cinq à cinquante et un ans
d’âge, dans le centre de Zealand (Danemark); il s’agit de
quantités annuelles successives de bois mort, en kg/ha
(valeurs corrigées): 1947, 460; 1948, 1300; 1949, 1272;
1950, 548; 1951, 615; 1952, 371, soit, en moyenne,
980 kgian, si l’on élimine 1952. On voit l’importance de la
variation annuelle.
Nous avons donc utilisé la formule (voir Duvigneaud
et al., dans ce volume):
PN1= T1+ Ig20 + Ig2, + Llo + L1,
c’est-à-dire
PN1= T1+ Ig2 + L1 [31
en spécifiant que T1 est obtenu à partir de la biomasse des
organes ligneux vivants.
La formule [3] est une alternative aux difficultés tech-
niques d’application de la formule [2]; mais elle paraît
s’opposer à la formule [l] et aux schémas apparemment
très clairs de la figure 4.
I1 s’agit en fait de différences d’interprétation concer-
nant la mortalité et le mode de chute de la litière de
branches et rameaux.
Des recherches précises sont donc nécessaires sur la
matière organique totale et ses subdivisions : la biomasse
et la nécromassel. On peut, comme le fait Ovington
(1962)’ estimer la productivité en matière organique, ce
qui simplifie le problème.
Cependant, utiliser la méthode 2 en ne tenant pas
compte de la mortalité des organes produits avant le début
de l’observation mais tombés au sol pendant le temps de
I’observation, c’est faire abstraction d’une masse impor-
tante de bois mort (souvent de l’ordre de plus d’une
tonne), matière organique qui est le point de départ de
diverses chaînes trophiques (bactéries lignolytiques et
cellulolytiques, champignons ou insectes xylophages,
plantes supérieures dont les racines se nourrissent direc-
tement de bois en décomposition, etc.).
Si certains peuvent négliger cette nécromasse, parce
que leur but économique est l’estimation de la produc-
tivité primaire utilisable par l’homme, les écologistes
doivent au contraire l’étudier sérieusement, puisqu’elle
entretient des groupes d’organismes consommateurs ou
décomposeurs dont on ne connaît pas l’importance réelle
dans le fonctionnement harmonieux de l’écosystème.
122
Pour satisfaire les uns et les autres, il n’est pas difficile,
comme nous le faisons en Belgique, de calculer deux
valeurs de productivité primaire nette: PN1 avec bois
mort (formule 3), et PN1 sans bois mort, ce dernier
correspondant à la formule
PN1= T1+ Ig2 + L1-LB [41
où LB est la litière totale de branches et de rameaux.
La première de ces deux valeurs est probablement un
peu trop forte, et la seconde est certainement trop faible.
Nous ne voyons pas actuellement d’autre solution.
Les conceptions de l’école russe, résumées par Rodin et
Bazilevich (1964) doivent aussi être rappelées.
L’incrément annuel est l’augmentation apparente de la
quantité de matière organique dans toutes les parties
formant la biomasse de la phytocénose; c’est la produc-
tion primaire nette (npp) ; elle comprend l’incrément des
organes ligneux, plus les feuilles; c’est donc, dans notre
système, T1 + k (LF), k étant un coefficient de trans-
formation de la litière de feuilles en feuilles vertes au
maximum de leur développement.
La chute de litière (notre litière totale LT) est la
quantité de matière organique qui meurt au cours de
l’année; elle résulte de la mort d’organes annuels (feuilles
caduques, écailles et bourgeons) ou du vieillissement ou
de l’élagage naturel d’organes vivaces. La “litière de
feuilles” comprend feuilles, fleurs, glumes, fruits, graines,
rameaux, etc., provenant des arbres et arbustes; mais
cette notion ne couvre pas les troncs et grosses branches
(timber litter) ou cadavres de la strate au sol.
De ces deux concepts s’en dégage un troisième: l’incré-
ment vrai, qui est la quantité de matière organique res-
tant dans la phytocénose, comme résultat de l’accroisse-
ment annuel, moins la chute de litière totale: incrément
vrai = incrément annuel - litière totale.
Exemple d’une chênaie mélangée de deux cent vingt-
deux ans à Voronesj (Mina, 1955) :
Incrément annuel (npp) Tonnes
Feuilles vertes
Troncs et branches
Racines
Litière totale
3,74
2,53
0,25
6,52
“Feuilles” 3,85
Troncs et branches 1,80
Racines 0,43
6,08
Incrément vrai = 6,52 - 6,08 = 0,44 t/ha.
1 I1 ne faut pas perdre de vue que biomasse et nécromasse ne sont pas
de la matière organique pure: elles contiennent, parfois en quan-
tité importante, des substances minérales (minéralomasse) qu’il
convient de soustraire de la matière organique si l’on veut estimer
celle-ci de manière très précise (Duvigneaud, 1967).

Cet incrément vrai cbt notre AB, et l’on voit qu’il est fort
petit dans une vieille forêt, dont PN1 (8,75 tonncs avec
bois mort, 633 tonnes sans bois mort) est cependant
encore important.
En conclusion, il sciiible bien que PN1 soit la seule
valeur utilisable pour coinparcr des écosystèmes entre
eux, T1 et AB dépendant de trop d’influences dixerses:
chenilles, tempeles, ctc.
MESURE DE LA PHYTOMASSE
(STriNDIiL-G CROP) PAR “ANALYSE
DE DIMENSIONS”
Pour la mesure du standing crop dans les écosystèmes
forestiers, les écologistes utilisent généralenient une
iné thode d’analyse de diniensions connue depuis fort
longtemps par les forestiers (tables diverses, voir chapitre
suivant, et voir Delvaux, dans ce volume), mais qui
se révèle provideii tielle dans la progression rapic’ac de
I’écologie comme discipline quantitatit e de l’histoire
naturelle. Les paramètres les plus divers sur la structure
de la forêt peuvent êtrc obtenus 2 partir de l’étude
détaillée d’une quinzaine d’arbres choisis dans l’aniplitude
de variation du diamhtrc du tronc 2 1,3 mètre
(DBH); ce caractère de mesure facile pernnct la construction
de courbes ou de droites dr régression logarithmiques
sur lesquelles peuTent se lire, pour chaque
arbre de la í-orêt, certaines dimensions recherchées,
comme la biomasse de l’arbre, ou du tronc, ou du liouppier,
ou dcs feuilles, la 1ongllCUr totale des branches, etc.
Ces courbcs sont rendue9 plus précises encore en alliant
la hauteur de l’arbre à son diarnetre et en évaluant le.
caractères précités par rapport, par exemple, à D2H
(voir détails dans Whittaher et WoodwelI, dans ce
volume).
I1 a été montré par Vhittaher et Woodwell (1968) que,
dans une r6gion déterminée (et en principe très étendue),
la forme des diverses espèces de plantes ligneuses, appartenant
à un type biologique déterminé (résineux, feuillus
caducifoliés, feuillus sempervirents, etc.), a un gabarit
standard, si bien qu’un grand nombre d’espèces dominantes
différentes sont reliées alloniétriqucment et
peuvent être utilisées pour construire une wule et même
courbe. C’est ainsi que, dans les Smoky Mountains, il
existe une seule et même droite de régression reliant le
logarithme du DBH à celui de la producti-cité du bois de
tige pour les espèces ligneuses dominantes, allant des
Vucciniurn suffrute5cerits aux e\pèces les plus grandes de
Queicus. On peut, de même, porter 5ur une même courbe
toutes les espèces d’arbre9 d’une forêt tropicale (1Cira et
Shidei, 1967).
La figure 6 illustre le même pliénom6ne dans les forêts
de haute ßelgique ; nous avons porté sur le même graphique
la biomassc des individus de différentes e5pèces
d’arbres que nous avons étudiés dans divers écosystèmes,
en fonction du diamètre à 1,30 mètre. On obtient une
courbe relativement satisfaisaritc.
Concepts sur la productivité primaire des écosystkmes forestiers
CONCEPTS DE “FORET ÉQUATORIALE”
ET DE “FORES TROPICALE”
Une très iniportante source de confusion dans l’énoncé
des concepts et méthodes concernant la productivité primaire
des forêts provient d’une utilisation non contrôlée
du terinc “tropical”.
On confond, sous le terine de “forêts tropicales”, les
forets équatoriales, à croissance continue et souvent
sernpervircnte, et les forêts tropicales au sens strict, généralement
caducifoliées et à croissance discontinue, à cause
de l’existeuce d’une saison sèche plus ou moins longue.
Ainsi, de nombrcuses forêts tropicales peuvent s’étudier
par dcs méthodes semblables à celles utilisées pour
les forêts tempérées.
Par exemple, les “niyoinbo” à Bracli-ystegin, Isoberlinia,
Julbernardin du domaine zanibézien de l’Afrique tropicale,
qui couvrent la plus grande partie du Congo méridional,
de l’Angola, de la Zambie et du Mozambique, sont
composées d’arbres médiocres présentant des cerncs
annuels qui peuvent etre utilisés pour des mesures de produc,
tivité.
Fanshawe (1959) a estimé que la vitesse moyenne de
croissance cles espèces dominantes se situe entre 15 et
20 ceriies/pouce, c’est-à-dire un incrément moyen annuel
(MAT) de 0,22 pouce. Dans cettc forêt, constamment
soumise à l’action du feu de brousse et oii les troncs sont
nécessairement des rejets de souches, la croissance des
arbres varie avec l’âge, et il est intéressant de décrire
cette variation de croissance des troncs:
Brins jeunes. 5-15 ccriiesjpouce; la croissance se ralentit
progressivement (jasyu’à 15 cernes) jiisyu’à trente ans.
Développement des lioiippiers, depuis trente ans jusyu’à
cinquante ans (moment où les huuppiess se dkgagent
du couvert); ralentissement de la croissance du troiic
jusqu’à 30 cernes.
Épanouissement des houppiers; reprise de la croissance
(15-30 cernes).
Cette productivité primaire est relativement faible,
parce que la forêt est tropicale (et non équatoriale);
vu sa grande étendue, la myombo entre dans l’inventaire
gCnéral des forets du globe; sa productivité a été
fortement surestimée par la plupart de ceux qui ont
tenté une synthèse des productivités mondiales, à cause
de la confusion Lerniinologique rapportée ci-dessus.
TABLES DE PRODUCSIVITE
ET INDEX DE SITE. IMPORTANCE
DES STRATES AIT SOL
Cornnie on l’a dit au chapitre prEcédent, il convient dc
rendre à César ce qui revient ?i César, et d’insibter sur
l’wuvre inimensc accomplir depuis un siècle par lcs
formtiers dans le domaine de l’estimation de la produc-
tivité forestière. Leurs buts hont diffhrents des nôtres,
mais ils se rejoignent au bout d’un chemin encore long i
parcourir (voir Delvaux, dans ce volume).
123

P. Duvigneaud
124
5000Ï
Carpinus betulus
Tilia platyphyllos ,,
Betula pendula +
Fraxinus excelsior I
Acer campestre II
-
O 0,40 0.80 1.20 1.60 2,oo
circ. à 1,3m (m)
O
O
m
B
ru
m
x
.3
u)
El
a

Un nombre considérable de courbes ou droites de
régression employées dans chaque cantonnement fores-
tier sont construites à partir du cubage des arbres calculé
sur la base du DBH (volunie à 1,30 mètre) et de la hau-
teur. Mais on y lit un volume de bois (généralement
exprimé en mètres cubes), alors que les écologistes ont
besoin d’une biomasse exprimée en kilogrammes dc
matière seche ou en kilocalories. D’unc façon quasi géné-
rale, les courbes ou tables des forestiers ne donnent que
les valeurs du bois fort (Derbholz), alors que les écologis-
tes ont besoin de la biomasse totale des arbres, étendue
au menu bois (Reizholz) et aux racines.
De plus, les écologistes ont besoin des strates d’arbustes
et des strates au sol, qui peuvent jouer un très grand rôle
dans l’élaboration totale de la productivité de la pliyto-
cénose: dans certaines forêts de Piitus, la faible produc-
tivité des arbres est compensée par celle des strates au
sol; dans les forcts de résineux de Norvège, Mork (1946)
a montré qu’en même temps que la productivité des
arbres diminue, suite à une diminution de la qualité du
sol, la productivité des arbustes nains augmente:
Type forestier à fertilité décroissante (voir fig. 9)
Biomasse Productavité annuelle
des arbustes nains des arbustes nains
Myrtillus MT
Vaccinium VT
Empetrum ET
5 400
6 200
9 200
800
1400
2 100
Calluna CT 14 400 2 600
Certaines des chênaies ardennaises que nous avons étu-
diées (voir Duvigneaud et ul., dans ce volume), caracté-
risées par une mauvaise productivité du chene, voient
s’additionner une strate herbacée importante de granii-
nées hautement productrices.
Remarquons d’ailleurs que les productivités en volume
ne sont pas nécessairement parallèles aux productivités
en bois: le bois peut être plus ou moins serré et la densihé
joue un grand rôle. De plus, au cours de sa croissance, le
même arbre peut passer par des périodes alternées de
forte et de faible densité.
En ce qui concerne la productivité des arhres à l’hec-
tare, on dispose aujourd’hui, pour de nombreuses régions,
de tables de production pour les peuplements des princi-
pales essences forestières naturelles ou introduites.
Le5 données sont calculées par hectare, le plus souvent
en bois fort sur écorce, et l’on entre dans la table par la
hauteur (moyenne ou dominante) et par l’âge (inter-
valles de temps de cinq ou dix ans), lesquels, une fois
connus, permettent de lire les autres caractéristiques
présumées du peuplement en cause (pour détails, voir:
Pardé, 1961 ; Delvaux, 1969); on peut ainsi déterminer le
volume de bois fort à l’hectare, pour un âge déterminé;
si l’on refait la mesure dans le même site, cinq ou dix ans
plus tard, on obtient par différence un accroissement de
volume qui, augmenté des éclaircies et divisé par 5 ou 10,
donne la productivité annuelle en volume de bois fort.
C’est de cette manière que Möller et ses élèves de l’école
Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forestiers
danoise mcsurent le AB nécessaire à l’estimation finale
de la productivité brute Pß (voir p. 117).
On coinprcnd le profit que les écologistes peuvent tirer
de ces tables de production régionales, pour autant que
les proportions bois-écorce soient connues, de même que
lcs densités; il convient d’établir le pourcentage de nicnu
bois et de racines, et de connaître les quantités de litière
annuelle de feuilles ii l’hectare, qui sont une estimation
de la productivité des feuilles.
En additionnant tous les posles obtenus, on peut ainsi
parvenir à une estimation rapide de la productivité pri-
maire nette des arbres de l’écosystème étudié, qui est
extrêmement valable dans le cas d’un programme mini-
mal.
Ehwald (1957) a pu ainsi établir (fig. 7) la productivité
primaire nette moyenne des peuplements de Fugus,
Picea, et Pirazis silvestris de l’Allemagne du Sud (ramenés
à cent ans d’âge), pour les classes de productivité I et III,
en utilisant pour le volume du bois fort les tables de
Dieterich, Ziminerle et Wiedemann, et pour le menu bois
les tables de Schwappach.
Les densités du bois vert sont respectivement de: 0,42
pour Pinus, 0,57 pour Fugus et 0,39 pour Picea, selon
Trendelenburg.
Le volume de l’écorce a été estimé, en pourcentage de
celui du bois fort, à 13% pour PinzLs, 7% pour Fugus,
10y0 pour Picea, et les densités respectives s’élhvent à
0,35, 0,51 et 0,30, selon Hartig et Ramann.
La niasse des racines a été estimée, selori Weber et
Smirnova, en fonction de la masse ligneuse aérienne, à
20-257& pour Pinus, 25-30% pour Fugus, 25-27,5yo pour
Picea, les pourcentages les plus élevés correspondant à la
classe de productivité III.
On voit ainsi (fig. 7) que les productivités primaires
nettes approximatives des trois essences sont (en tonnes/
hectares par an):
Conditions Conditions
très favorables moins faaorables
Picea abies 12,5-14 7-8
Fagus silvatica 11-12 7-8
Pznus silvestris 7,5-8,s 2,5-5
Le fait que la productivité des peuplements dépend
fortement des qualités du “site” où ils se développent a
amené les forestiers à considérer des classes de producti-
vité ou “index de site”, généralement au nombre de 5,
qui sont basées sur la hauteur à un âge déterminé. Le
“site index” des Anglo-Saxons est la hauteur moyenne ou
dominante, exprimée en pieds, à l’âge de cinquante ans;
les classes de fertilité se suivent de IO en 10 pieds: la prc-
mière classe a 100 pieds, la deuxième 90 pieds, la troi-
sième 80 pieds, et ainsi de suitc. En Allemagne et en
Europe centrale, les “classes de production” corres-
pondent à l’accroissement moyen annuel de zéro à cent
ans, ou de zéro à cinquante ans: la classe 10 est caracté-
risée par un accroissement de 10 m3/ha/an, de l’origine
à cent ans; la classe 9 par un accroissement de 9 m3/ha/an,
et ainsi de suite (Wiedemann, Schober, 1957).
125

P. Duvigneaud
14 -
13-
12-
11-
10-
9-
m 8-
-. m
5 7-
6-
5-
4-
3-
2-
n Feuilles
Fines racines
Souches
et grosses racines
Menu bois
1110 korce du bois fort
60;s fort
n
E
Résidus
Chaumes et feuilles
I Produit économique
(grain, racine, tubercule)
[
.....
Pi,?. Pic. Pin Tri. BetSol. Ho;.
Faa. Fag. Sol.
I III Très bon Moyen
Forêts Agricultiire
FIG. 7. Productivité primaire nette comparée des principaux
types de peuplements forestiers de classe de bonité I et III et de
quelques grandes cultures agricoles sur sol très bon ou moyen,
en Allemagne (d’après Ehwald, 1957).
Pic = Picea abies; Triticum = Triticum vulgare; Fag = Fagus
silvatica; Bet = Beta vulgaris; Pin = Pinus sylvestris; Sol =
Solanum tuberosum; Hor = Hordeum vulgare.
Au Danemark, on utilise un système plus biologique,
mis au point par Möller. Pour chaque essence, la hauteur
moyenne atteinte en cinquième (dernière) classe de ferti-
lité est la moitié de la hauteur moyenne atteinte au même
âge en première classe. Les trois autres classes se par-
tagent l’intervalle.
La fig. 8 donne en exemple le cas du hetre (Fugus) et
de ses 5 classes de bonité: à cent ans, en première classe,
le hêtre atteint une hauteur moyenne de 32 mètres; on
choisit pour la classe 5 la moitié de cette hauteur,
16 mètres. On intercale les autres classes (20, 24 et
28 mètres) et le tout s’inscrit dans un diagramme hau-
teurlâge.
La strate au sol peut servir à caractériser la classe de
productivité: dès 1909, Cajander a distingué, dans les
forêts de Finlande, des “types forestiers” basés sur
l’espèce ou les espèces dominantes du sous-bois: Oxalis-
typ (OMT), Myrtillus-typ (MT), Calluna-typ (CT), etc.
A ces types correspondent une hauteur moyenne ou un
DBH déterminés pour un âge déterminé de Pinus, Picea
ou Betula (fig. 9).
En Europe occidentale, une phytosociologie forestière
basée sur les “groupes écosociologiques” dominants tend
126
vers le même but (Duchaufour, 1957; Duvigneaud, 1961;
Ellenberg, 1963) ; elle est basée sur le fait que les condi-
tions stationnelles (température, humidité, richesse en
ions biogènes) e’intègrent le mieux dans le type d’humus
formé; or chaque type d’humus est mis en évidence par
une flore forestière qui lui est plus ou moins liée et forme
des groupes d’espèces (groupe du mull, groupe du moder,
groupe du mor) indicatrices, qui s’interpénètrent dans
des conditions intermédiaires.
L’intérêt principal de ces groupes réside dans le fait
qu’ils peuvent être la base d’une cartographie intégrée
(Duvigneaud, 1961; Galoux et Duvigneaud, 1968; Long,
1969; voir Rey, dans ce volume).
CJ
!=
m
35
5 30
>
E 25
L
z 20
J
15
10
5
O -.
(
Classes
FIG. 8. Les classes d’âges (index de site) de la hêtraie danoise
(Fagetum) selon Möller.
I I 60ans I 80anc I 100anc I 120ans I
FIG. 9. Productivité de Pinus silvestris en Finlande, dans des
forêts d’âges divers, estimée d’après le type de strate au sol.
La productivité est estimée par le nombre à l’hectare d’arbres
dont le diamètre à 1,30 mètre dépasse 28 cm. (D’après Cajander
et Ilvessalo, 1921.)
OMT = type à Oxalis et myrtille; MT = type à myrtille; VT =
type à airelle (Vaccinium vitis-idaea); CT = type à Calluna.
I
I I
I I I
IV
v

LES PROBLÈMES DE LA LITIÈRE
Nous nous excusons d’y revenir encore une fois.
Rappelons que la litière végétale totale est la somme
de nombreux postes:
LT = LF 4- LNF -1- LR + NU + MOL
où LNF se compose essentiellement de LB, litière de
branches jeunes ou vieilles (aussi troncs dans les forêts
non aménagées), mais comporte aussi de nombreux
organes ou restes hétéroclites (écailles, fleurs $, inflores-
cences, etc.), dont certains n’ont pas leur place logique
ici: fruits ou graines vivants (germes des populations
futures), fragments de lichens et mousses détacliés des
troncs, excréments de chenilles, etc.
Cette complexité s’accroît du fait que les chutes n’ont
pas lieu en même temps (fig. 5), ce qui doit encore augmen-
ter considérablement les niches écologiques réservécs aux
décomposeurs et, de ce fait, la diversité de ces derniers.
On ne saurait donc trop insister sur la nécessilé de
séparer les divers éléments de la litière, chaque fois que la
chose est possible.
LR, litière de racines, est extrêmement difficile à mesu-
rer, si bien que souvent on n’en tient pas compte; elle est
cependant très importante, ainsi qu’en témoignent les
mesures de Woodwell et Whittaker dans le Querceto-
Pineturn de Brookhaven: pour 3,42 t/ha/an de litière
101 t
~
PNE= PN1 - RH
5,42 11,95 6,53
FIG. 10. La forêt deBrookhaven(Querceto-Pinetum)
Woodwell et Marples, 1968, et Whittaker et Woodwell, 1969).
Concepts sur la productivité primaire des écosystkrnes forestiers
aérienne, il sc forme 3,11 t/ha,’an de IitiCre de fines racines
mortes (fig. 10).
On dispose d’une mise au point assez rbcente sur la
production de litière dans les forêts du globe, due à Bray
et Gorham (1964); le dépouillement des données de la
littératurc ne pcrniet pas d’aller au-delà d’une séparation
en litière de feuilles et non leaf Zitter, mais il permct aux
auteurs de niettre l’accent sur l’importance de la litière
de feuilles (la plus facile à évaluer) et dc la périodicité de
sa chute, pour la caractérisation de, types forebtiers et
surtout comme index de leur productivité nette.
PRODUCTIVITÉ PRIMAIRE NETTE
ET PRODUCTIVITÉ NETTE
DE L’ECOSYSTÈME
Ces deux valeurs ont été distinguées et mises en évidence
par Whittalrer et Woodwell aux États-Unis (1968,1969).
Nous avons vu que PB = PN1 + R1 ou PN1 = PB -
R1. R1 est la respiration des plantes vertes, c’est-à-dire
des autotrophes et peut être désigné par RA. On aura
donc: PN1 = PB - RA.
D’autre part, si l’on néglige U, qui, dans un écosystème
forestier, est peu important, R2 + R3 + R4 est la respi-
ration des hétérotrophes et peut être désigné par RH.
D’où une valeur nouvelle, la productivité nette de
l’écosystème (PNE = T1 + T2 + T3 + T4 ; fig. 2), qui
PNE = PB - (RA + RH)
5,42 26,46 21.04
et ses principales caractéristiques de biomasse et productivité (schémaétabli d’aprks
127

P. Duvigneaud
est égale à la productivité brute de l’écosystème (natu-
rellement identique à celle de la phytocénose autotrophe),
moins la respiration totale de l’écosystème:
PNE = PB-(R1 + R2 + R3 + R4)
PNE=PB-RA-RH
ou encore
PNE = PN1- RH
Or, dans un écosystème forestier stabilisé, on peut
considérer, en dehors des cas où il se forme de la tourbe,
que la matière organique du sol et la pédoflore qui s’en
nourrit sont en équilibre, ce qui a d’ailleurs été montré par
Woodwell et Marples (1967); il y a donc simple mainte-
nance de la pédoflore et de la pédofaune, ce qui est d’ail-
leurs marqué par le fait que la quantité de litière et
d’humus demeure constante d’une année à l’autre. Les
niveaux animaux aériens de consommation sont aussi en
équilibre (lorsqu’il n’y a pas invasion par chenille ou
champignon parasite) et, en moyenne, la même quantité
de tissus végétaux est consommée; les différences de
litière totale sont surtout dues à des différences annuelles
de climat.
RH, valeur complexe correspondant à la respiration
des animaux, champignons et bactéries, peut ainsi être
simplifié et considéré comme égal à la masse de tous les
organes qui ont été consommés, qui sont tombés et se sont
incorporés à la litière totale, ou qui se sont décomposés
dans le sol pendant la période considérée (cette dernière
valeur étant très difficile à établir). En effet, onpeut consi-
dérer (à l’équilibre) que toute la litière totale et toutes les
racines mortes ont servi d’aliment respiratoire; leur
masse exprimée en grammes de carbone ou en calories est
donc identique à l’ensemble des matières brûlées dans la
respiration de tous les hétérotrophes composant la bio-
cénose.
Nous avons schématisé dans la figure 10 la forêt clas-
sique de Brookhaven (Querceto-Pinetum) à sous-bois de
Vuccirziurn, étudiée par Whittaker et Woodwell (PB,
PN1, PNE et d‘autres valeurs importantes de l’éco-
système y sont indiquées).
DY NAMIQUE DE L’ÉCOSYSTEME
Nous avons raisonné jusqu’ici en fonction d’un écosystème
en état stable ou parvenu à son climax.
Or un écosystème est presque toujours en évolution
dynamique, et ce phénomène est souvent complexe. Dans
un tapis végétal naturel ou semi-naturel, la phytocénose
appartient à une série dynamique, qui va théoriquement
des groupements pionniers du sol nu au climax, en passant
par une succession de stades intermédiaires progressifs;
par conséquent, la phytocénose de l’écosystème considéré
voit se modifier, en fonction du temps, sa composition
floristique quantitative et qualitative; les niveaux de
consommation évoluent parallèlement, de même que
l’édaphotope, et aussi la distribution du climatope au
sein d’une structure de plus en plus complexe.
128
La succession peut être considérée comme une aug-
mentation progressive de la biomasse, jusqu’au climax,
où elle devient constante et maximale, à certaines fluc-
tuations près; à une biomasse constante correspond une
PNE nulle (fig. 12).
Donc, le climax peut être considéré théoriquement,
dans une succession, comme la phytocénose où B est
maximal et PNE = O; en pratique, les fluctuations
interviennent, par exemple, lorsque les morts d’organes
ou d’individus sont momentanément plus importantes
pour des raisons climatiques défavorables.
Si la phytocénose est une plantation monospécifique
d’arbres, sa dynamique en fonction de l’âge n’a surtout
que des aspects quantitatifs, ce qui simplifie le pro-
blème.
Les divers aspects de la productivité en fonction de
l’âge peuvent se déduire de schémas devenus classiques
représentés dans les figures 3 et 11.
La figure 3 reprend les observations de Möller, Muller
et Nielsen sur la productivité de Fugus sylvatica au
Danemark, et la figure 11 celles de chercheurs japonais sur
.E m 1 I
Production brute
Age du peuplement
FIG. 11. Évolution hypothétique, en fonction de l’âge, de la
productivité brute, de la respiration, de la productivité nette
et de la biomasse dans des peuplements purs denses (Kira et
Shidei, 1967).

Japon (Kira et Shidei, 1967).
De telles figurcs, qui se passent de commentaires,
illustrent le fait que la productivité nette et l’accrétion
annuelle des tissus vivaces sont maximales pour un peuplement
relativcinent jeune, puis diminuent progrcssivement
avec l’âge. Elles permettent de coniprendre ce qui
se passe lorsyuc l’écosybtèinc, placé dans une série dyiiamique,
tend vers le climax (fig. la), c’est-à-dire vers un
équilibre enLre la fixation d’éncrgie PB et les pertes
d’énergie RA + KH. Au climax, la biomasse B est optiniale;
PU paraît en légère diminution sur le maximum
possible, probablement parce que Ics feuilles sont moins
bien irriguées.
Dans l’évolution vers le climax, la biomasse foliaire
resle constante, ct ce sont les parlies ligneuses qui angnientent
salis cesse; par conséquent, la respiraLion des
autotrophes RA nc fait qu’augmenter et est maxiniale au
climax. Le résultat en est une certaine diniinution de la
productivité nette PN1; elle ne cesse cependant pas, car
il y a toujours production de feuilles, de ramcaux d’un
an, d’une certainc quantité de tissus de branches, troncs
et racines, mais les parties encore produites ne peuvent
que compenser lrs pertes de matière cédée aux liétérotrophes
(RH), et la productivité nette de I’écosystèine
(PNE) devient nulle.
On devrait s’attendre que, dans uiie région densément
occupéc depuis longtemps par l’hoinine comme l’cst
l’Europe occidentale, les pliénomCries rapportés ci-dessus
rendent difficiles des comparaisons de productivité entre
écosystèmes ou peuplements distincts, puisque tous
diifèrent par l’âge ou le mode d’exploitation. I1 n’en est
rien; les exemples cités par Duvigneaud et d. (dans ce
volume) montrent qu’on obtient des valeurs de PN1 tri%
comparablcs pour un type d’écosystème donné quelle que
soit la biomasse et le type d’exploitation humaine. Ce
yui change naturellenient, c’est la production relative
par rapport à la biomasse.
w ~~~
Age du peuplement
PPI1
- PNE
FIG. 13. Schha de la dynamique de l’écosyst(.me forestier
naturel.
Concepts sur la productivilé primaire dcs écoqysL6iries foreitiers
---
/’
._ 2’ /I B. réai.
/
2 ,
I
.- c
e / ~
/
PNI réal.
~
~
i?
- -7-
/ ,
W’
--_ PN1 théor.
5, / -,,’
.wI/---- I
.-
Age du peuplement
FIG. 13. Schéma de la dynamique de I’écosystbrne forestier
exploité rationnellement par l’homme.
B. théor. = biomasse théorique; B. réal. = biomasse réalisée
par une succession d’éclaircies; PN1 théor. = productivité pri-
maire nette théorique; P N1 réal. = productivité primaire réaii-
séc; MS/ha = matière seche par hectare.
Le fait me paraît dû à ce que l’action huinainc -110 tam-
mcnt le jardinage de3 forets et lcs prélèvemcnts par
éclaircie3 calculées - bien que résultant de l’enipiri*rne,
niaintient la produclivité neltc à un niveau très élevé ct
plus ou nioins comtant, suivant IC schéma de la figure 13.
ÉTENDUE DE L’ÉCOSYSTEME.
LA TESSERA EN TANT QU’UNIT&
E LE MENTAIRE
Un des poinls pour lesquels on est encore peu avancé est
celui de I’éLeiidue à donner à l’écosyst~me.
On rctrouve le problème de l’extension à donner, en
phytosociologie, à I’individu d’association, mais il se
complique ici des facteurs (le l’édaphotope el: du cliniatope.
I1 paraît simple de considérer un écosystèmc coninic
limité, sur le terrain, à une surface homogène à laquelle
correspondent unc biocénose honiogkne, u11 cliiiiatope
homogène et un édapliotope homogène. Hélas! les surfaces
homogènes couvertes d’unc végétation homogène
correspondant à un sol homogène sont rares dans la
nature et peut-être même inexislantes. La cause principale
en cst la microtopographie à laquelle les organismes
vivan18 sont souvcnt d’unc sensibilité cstrêrne;
il siiffit parfois d’une dénivellation de 1-2 cm pour que le
réginie de l’eau soit fortement modifié; la réaction des
cspèces végétales à la microtopographic petit ainsi aboutir
i une niicrociis~ributioneiiréaeaumosaïqué très complexe.
Cette mosaïque niicrotopographiquc pmt venir cles
plantes elles-niênies: certaines espèces croissrrit en
touffes ou touradons s’élevant au-dessus du sol parce
qu’clles reliennent et accumulent à leur base la matièrc
minérale et organique, spécialement sur sol peu per-
niéable; il en résulte, cn période de í-ortc pluviositC, une
organisition réticulée du ruissellemcnt superficiel autour
de ces touffes, el: une modification microtopographique
iniportarite; on rejoint d’ailleurs ici le chapitre de la
dynarniquc de I’écosysthie.

P. Duvigneaud
Une autre cause importante d’hétérogénéité est la
mégatopographie: sur un plan incliné, on observe géné-
ralement un continuum de variabilité des facteurs de
l’édaphotope; ce continuum s’accompagne en principe
d‘un continuum de variabilité du tapis végétal; dans un
tel cas, on observe une suite progressive de groupes éco-
logiques qui s’intriquent dans un ordre défini, sans qu’une
limite nette puisse être tracée.
Le plus souvent, à cause de modifications brusques
dans la composition pétrographique d’horizons redressés
et faisant un angle net avec la surface du sol, ou à cause
d’actions humaines différentes dans un paysage découpé
en parcelles (Kunholtz-Lordat, 1949)’ ou pour bien
d’autres raisons encore, le continuum n’est que théorique,
et les écosystèmes s’individualisent nettement, n’étant
séparés que par des écotones étroits; cela n’empêche pas
une fluctuation plus ou moins importante de leur tapis
végétal et plus particulièrement des strates au sol dans
le cas d’écosystèmes forestiers.
Que ce soit pour des raisons topographiques, ou que ce
soit simplement pour des raisons de compétition entre
espèces à degré d’agrégation important, l’écosystème
apparaît donc comme mosaïqué, constitué de petites
unités élémentaires sol-plantes (végétation homogène
sur un sol homogène) et que, par analogie avec les éléments
formant les mosaïques antiques, Jenny a appelé des
tessera. Ces tessera occupent cependant plutôt un volume
qu’une surface, et elles s’emboîtent au lieu de se juxta-
poser; dans 17écosystème, chaque tessera peut occuper
une surface ou un volume fort variables (Duvigneaud,
1970).
Nous voudrions illustrer le concept de la tessera en tant
qu7unité élémentaire de l’écosystème par un exemple
(fig. 14) pris dans une chênaie-frênaie (Querceto-Fraxìne-
tum) établie sur un sol argilo-limoneux calcifère dans une
vallée plate à Wavreille (Belgique). Cette forêt est actuel-
lement exploitée en futaie sur taillis. La futaie est compo-
sée de Quercus robur âgés de cent vingt à cent cinquante
ans, distribués en une strate arborée homogène ; homo-
gène aussi est la régénération de Fraxinus excelsior, qui,
partout, présente une population complète d’individus
allant de la plantule à l’arbre de futaie. Homogène encore
est la distribution du taillis en tant que tel, exploité tous
les vingt-deux ans; mais sa composition floristique est
plus ou moins variable en fonction de la microtopogra-
phie, qui consiste en molles ondulations continues, la
dénivellation entre bosses et fosses ne dépassant guère
30 cm.
Enfin la strate au sol, abondante et variée, est très
sensible à la microtopographie dans sa composition tant
qualitative que quantitative.
En fait, taillis et strate herbacée forment une mosaïque
de tessera, dont les compositioiis floristiqiies respectives
dépendent essentiellement de l’eau du sol, qui stagne
plus ou moins longtemps sur les horizons superficiels
imperméables et tend naturellement à s7accumuler
dans les dépressions dues à une microtopographie
ondulante.
130
En gros, on a les 4 tessera suivantes:
1. Sol très humide des dépressions fortes, très fortement
pseudogléisé; strate arbustive d’Alnus glutinosa,
Corylus avellana, Salix div. sp., Prunus spinosa ;
strate herbacée à dominance intégrale de Filipendula
ulmaria (surtout développ6e en été) accompagné de
hautes hélophytes diverses.
2. Sol humide des dépressions faibles, assez fortement
pseudogléisé; strate arbustive pure de Corylus avel-
lana, strate herbacée à dominance intégrale de Geum
rivale (assez développée pendant toute la période de
végétation).
3. Sol frais des zones non d6primées; peu pseudogléisé;
strate arbustive à dominance de Corylus avellana et
Carpinus betulus ; strate herbacée à dominance d’Orni-
thogalum pyreanicum, Galeobdolon luteum, Allium
ursinum (surtout développée à la fin du printemps).
4. Sol assez frais des zones légèrement surélevées, non
pseudogléisé; strate arbustive à dominance de Carpi-
nus betulus, mais riche en Corylus avellana, Acer cam-
pestre et Prunus avium ; strate au sol comportant les
espèces du point 3, mais à dominance d’Hedera helix.
Comme le sol est frais, lourd et riche, il est d’abord cou-
vert, au début du printemps, d’une strate drue d’espèces
vernales, Ranunculus $caria, Anemone nemorosa, Narcis-
sus pseudonarcissus, etc., qu’on retrouve dans les quatre
types de tessera.
Ces types de tessera s70rganisent en mosaïque sous la
futaie continue, occupant des surfaces allant de quelques
mètres carrés à quelques dizaines d’ares, et séparées par
des écotones très réduits.
Nous avons étudié une quinzaine de ces tessera en y
délimitant chaque fois une surface d’un are; nous les
avons étudiées sous leur aspect floristique et pédologique.
et aussi du point de vue de la biomasse et de la producti-
vité de la strate arbustive et da la strate au sol. C’est ce
dernier aspect qui est représenté à la figure 14. La posi-
tion réelle des tessera en mosaïque est schématisée à la
figure 14.A, tandis qu’en 14.Q elles sont placées dans un
gradient d’humidité décroissante en supposant une topo-
graphie continue depuis la zone la plus basse, où l’eau
peut stagner relativement longtemps, jusqu’à la zone la
plus élevée, où l’eau ne stagne jamais.
On voit, en 14.B, que les tessera composant un éco-
système apparemment homogène présentent, outre de
grandes différences d’ordre floristique, phytosociologique,
phénologique, etc., sur lesquelles il n’est pas insisté ici, des
différences considérables de biomasse; comme, pour le
taillis, il s’agit de biomasses formées toutes après vingt-
deux ans et, pour la strate au sol, de biomasse formée
pendant une période de végétation (période vernale ou
période estivale), leur valeur est en m ême temps un indice
de productivité.
Dans un gradient d’humidité décroissante, on observe
pour le taillis une courbe à deux sommets: forte produc-
tivité des milieux très humides et des milieux peu
humides, faible productivité des milieux moyennement
humides; cela est d’ailleurs à mettre en rapport avec la

Tail1 is
kg/are
Herb.
kglare
635
6,2 - 9,l
Taillis 256 256
--___~-
Herb.
kglare
A
Coucep~s sur la prooductivité primaire des Gcosysthes forestiers
304 220 128 90
6,4-- 10,5
- -- - ~ __- _
6 2-5~- 1,9 - 0,40
~ ~
4.3 - 0,40 (Narcissus)
544 540
~ ~~
3,s - 2.3 (Ornithogalum)
7.6 - 4,2 (Hederal
8,4 - 7 5 (Allium)
FIG. 14. Les tessera dans l’écosystème kbforêt caducifoliéc” (Querceto-Frn?cinetum) à Wève- Wavreille, Belgique (taillis de vin@-deus
ans, strate herbacée et sol).
A. Schéma d’un transect E-O (& 200 mètres) de l’écosystkine montrant la distribution naturelle irrégulière des 4 types de tessera.
Dénivellation maximale, 1 metre.
B. Détail des 15 tessera étudiées. avec structure et biomasse (matières sèches) du taillis (organes ligneuxj et de la strate herl-lacée
(en caractères romains: phhophase vernalc; en caractères italiques: phénophase estivale) classées artificiellement dans un gradient
décroisaarit d’humidité du sol (niveau moyen de l’eau en tiretb).
composition floristique: forte productivité des .9lnus
(bioniassc 400-600 kg/a à l’âge de vingt-deux ans) et des
Carpinits (biomasse 500-700 kg/a à l’âge de vingt-deux
ans), faible productivité des Corylus (biomahsc 100-
250 kg/a à l’âge de vingt-deux ans).
Pour la strate au sol, le problernc est plus coniplcse, on
voit qiic, tant au printcnips qu’en t ~é, la strate au sol des
tessera très humides a ilne biomasse importante de
l’ordre de 5 à 10 1ig;’a. I1 en va de meme pour les tessera
moins humides i dominance de Geum ride, qui en fait
procluiscnt de la biomasse tout au long de l’année. Par
contre, dans les Icssera peu huniidcs, la végbtatiori mixte
vernale est relativcnient bonne productrice de maLiCre
sèche (encore que les monocotylédones à feuilles charnues,
qui y occupent un volumc important. aient un poids
bec très faible) tandis qu’en été la production devient
presque nulle parce qiic les vcrnales disparaissent et rie
sont remplacées par rien. Enfin, les tessera correspondant
aux surélévations les plus seches occupent, pour ce qui est
(le la biomasse, uric sititation intermédiaire: riches au
printemps ci1 espèces vernales, elles co~iservent, lors dcs
autres saisons, unc biomasse importante, 2 cause de
l’abondance de l’evergrecn Hedera helix.
On voit par cet exemple combien l’écosystème pcut
être complexe, d’autant plus qu’enLre les tessera constituantes
existent des transfcrts constants d’énergie, d’cau,
131

P. Duvigneaud
d’éléments minéraux, d’organismes. I1 y a là un champ
énorme à explorer.
Que faire pratiquement? Ou bien faire la moyenne de
nombreuses surfaces égales prises au hasard, ou bien, ce
à quoi nous nous efforçons dans nos recherches, faire une
carte à grande échelle de l’écosystème étudié, et y délimi-
ter la surface respective de chaque tessera; c’est au niveau
tessera que se fait alors l’étude de la biomasse et de la pro-
ductivité des strates inférieures de la phytocénose.
La figure 15 illustre cette façon de faire pour la strate
au sol d’une chênaie à bouleaux sur podzol à pseudogléi,
à Vonèche, dans les Ardennes. La surface de chaque
tessera a été planimétrée et les biomasses et produc-
tivités aériennes et souterraines ont été rapportées à
l’hectare.
On comprendra aisément que c’est au niveau de la
tessera que doivent être étudiées les populations animales,
microbiologiques ou fungiques qui constituent la faune
et la flore du sol, et que, de cette manière, le nombre
d’échantillons puisse être considérablement réduit.
PROCESSUS DE PRODUCTION
Le fonctionnement de 17écosystème, qui aboutit à l’éla-
boration d’une biomasse souvent très complexe, se fait
par des processus très compliqués, les uns intrinsèques,
liés à la morpho-physiologie des individus et à la structure
des populations et de la biocénose, les autres extrinsèques
et dépendant du climatope et de l’édaphotope : cycle du
carbone, flux de l’eau, cycle des bioéléments, tous condi-
tionnés par le bilan d‘énergie.
Les écologistes qui, réalisant un programme maximal,
étudient un écosystème défini dans un site déterminé en
étudient simultanément la productivité, la structure dans
l’espace et dans le temps, et les processus extrinsèques de
production.
Il est malheureusement fort rare que les processus
intrinsèques de production (mécanismes photosynthé-
tiques, métabolisme des glucides et de l’azote, etc.) soient
étudiés par les écophysiologistes dans le même site, ou que
leurs travaux aient une connexion quelconque avec les
problèmes posés par l’écosystème étudié.
Ce manque de collaboration freine considérablement
l’avancement de nos connaissances sur le fonctionnement
des écosystèmes; assurer cette collaboration, qui d’ail-
leurs n’existe pas toujours non plus entre botanistes,
zoologistes et microbiologistes, est une tâche aussi impor-
tante que la recherche proprement dite - tâche aussi
urgente que nécessaire.
P R OD U C TI VI Tg Q U ANT I TAT IV E
ET QUALITATIVE
Chiffrer en tonnes ou en kilocalories à l’hectare des
paysages dont certains “sont si beaux qu’on voudrait les
presser contre son cœur”, c’est courir le risque de passer
132
pour de nouveaux barbares. Et certains n’ont pas hésité
à faire ce reproche à la section PT du PBI ; notre époque
est celle où la qualité de l’environnement est en voie de
devenir le problème numéro un de tout un chacun.
Remarquons d’abord que l’écosystème est, qu’on le
veuille ou non, l’unité de mesure du paysage.
L’étude de l’environnement doit être basée sur celle des
écosystèmes qui le forment, et la caractéristique de base
de ces écosystèmes est leur biomasse et leur productivité;
nous avons vu que ces deux valeurs globales sont en fait la
somme de très nombreuses données partielles, qui exigent
le découpage de l’écosystème en compartiments des plus
variés, eux-mêmes complexes, comportant par exemple,
pour chaque espèce d’arbre, ses racines, son tronc et ses
branches, avec aubier, bois de cœur et écorces, ses
rameaux de toutes catégories de diamètre, ses bourgeons
en hiver, ses fleurs au printemps, ses feuilles en été, ses
fruits en automne, les mousses et lichens qui le couvrent,
les oiseaux qui y nichent, les chenilles qui peuvent
l’envahir et en consommer toutes les parties tendres ;
comportant pour chaque espèce d’herbe l’analyse de ses
feuilles, de ses bulbes ou rhizomes ou de son chevelu de
racines et des périodes où elle fleurit et fructifie; compor-
tant pour le sol les divers horizons, humifiés ou minéraux,
avec, en plus des bactéries et des champignons, leur
monde extraordinaire d’animaux hypogés.
Les rapports de tous ces organes et organismes entre
eux, et avec le sol, et avec le climat, posent le problème du
cru, c’est-à-dire de la qualité. Avec la recherche de la
diversité des objets et de leurs qualités, la poésie s’ins-
talle; une poésie en vers bien mesurés et s7enchaînant en
une logique qui est celle des relations des flux, des bilans,
et qui, dans certains cas avec l’aide des mathématiciens
et deleurs machines électroniques, dans d’autres cas sans
cette aide, doit permettre l’établissement ou la conser-
vation d’un environnement salubre, beau et bien
équilibré.
En fait, si les paysages, quels qu’ils soient, sont faits de
kilocalories ou de tonnes de matière sèche, c’est la façon
dont ces kilocalories ou tonnes de matière sèche s’y orga-
nisent qui en fait la diversité, et par là l’int6rêt ou le
charme. Cette façon de s’organiser, c’est le fonctionne-
ment des écosystèmes avec les flux d’énergie et d’eau, les
cycles biogéochimiques, les réseaux trophiques, les blo-
cages ou accumulations de certaines substances à certains
niveaux.
L’écosystème forêt, avec l’extrême diversité des types
qu’il présente de l’équateur aux pôles, types tant naturels
que semi-naturels ou totalement aménagés par l’homme
(jusqu’aux parcs à l’intérieur des villes ou aux forêts
suburbaines), occupe une position centrale dans l’envi-
ronnement.
La forêt est productrice de bois. Dans l’histoire de la
progression de l’humanité, le bois s’est révélé l’une des
matières premières les plus utiles à l’homme et a contribué
fondamentalement à l’essor de sa destinée.
Il a été le premier combustible domestique et industriel
et, aujourd’hui encore, près de la moitié de la prodiiction

Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forestiers
FIG. 15. Chênaie à bouleaux (Querceto-BetzLletum) à Vonêche (haute Belgique), sur pseudogley argileux à horizon de mor.
La strate au sol abondante est une mosaïque irrégulière de populations qiiasi pures de Sphagnum palustre, Molinia coerulea, Lirzula
maxima, Deschampsia jZexuosa, Vaccinium m.yrtiZZi~s; des blocs verticaux d’une surface de 1 111‘ peuvent être découpés dans chacune
des populations, constituant des tessera élémentaires caractérisées par la structure et la biomasse aérienne et souterraine de la végétation,
I’importarice du mor, le degré d’humidité et de pseudogleyfication, ctc.
1. Aire de la tessera àDeschampsia pexuosa. Sol frais; mor peu épais; 10 Iig de feuilles deDeschampsiu par mètre carre; 13 lig de racines
de Deschampsia par metre carri. (poids sec).
2-3. Airvs de la tessera à Vaccininm myrtillirs. Sol assez sec; mor peii Cpais; 37 kg de rameaux fcuillés de Vcrccinium par metre carré;
34, lig de racines de Vaccinium par mètre carré (poids sec).
4. Rire de la tessera à Luzirla murima. Sol humide: couvert d’un feutrage dense de fines racines de Liizula et de fines racines de Quercus
densément myccorhizées; mor assez épais; 19 Iig de feuilles de Li~zula par metre carré; 19 kg de racines de Luzula par metre carré
(poids sec).
5. Aire de la tessera à i2foliiziu coerirka. Sol très humide; profondément pénétré de “brosses” dc racines robustes de Molinia; pcu de
fines racines de Quercus; 15 kg de feuilles de Molinia par niètre carré; 4#4# kg de racines de Molinia par metre carré (poids sec).
Intégrés sur une carte à grande échelle, ces éléments de tessera permettent le calcul des biomasses et productivités à l’hectare. Les
cercles représentent les arbres de la futaie (diamètrc >480 cm on inférieur 4,O cm), les surfaces ponctuées représentent les zones de
régénération dense de Quercus, qui évitc totalement la tessera à Molinia.
N
133

P. Duvigneaud
mondiale de bois, soit environ 550 x 106 tonnes est encore
utilisée pour le chauffage, opération qui ne se réalise
d’ailleurs qu-avec un bien mauvais rendement (25% au
maximum).
Le bois se présente sous une étonnante variété d’aspects
et de qualités; il peut être léger comme le balsa et lourd
comme le teck, tendre comme le peuplier et dur comme
17ébène, flexible comme le frêne et cassant comme le
séquoia géant.
A côté des utilisations classiques du bois en nature pour
la construction, l’ameublement, les mines, les billes de
chemin de fer, etc., on le retrouve caché sous une infinité
de formes. I1 s’utilise de plus en plus et on le voit de moins
en moins, parce qu’il est transformé en produits les plus
divers : papiers, cartons, pâtes, colles, matières plastiques,
peintures, vêtements, alcool à brûler et produits
chimiques variés.
Empruntons à la FAO (1967) la nomenclature et les
chiffres d’utilisation mondiale du bois en 1963.
Pendant cette année, prise comme moyenne, le monde
a utilisé environ 1918 millions de mètres cubes de bois
rond, répartis comme suit : 657 millions, bois de sciage ;
257 millions, bois de pulpe et bois de mine ; 118 millions,
bois à autres usages industriels ; 886 millions, bois de
chauffage.
Le traitement des 1 032 millions de mètres cubes de bois
industriel a fourni, après usinage éventuel: bois de
sciage, 354,2 millions de mètres cubes; papier et carton,
84,O millions de tonnes; contre-plaqué, 20,l millions de
mètres cubes; panneaux de fibres, 5,3 millions de
tonnes; panneaux de particules, 3,6 millions de tonnes;
bois rond, 118,3 millions de mètres cubes.
On voit qu’il y a un gaspillage énorme de matière
organique.
La figure 16, qui illustre l’accroissement progressif de
la consommation mondiale en bois industriel, montre que
la demande ne fait qu’augmenter. De 1961 à 1975 l’augmentation
prévue du volume de bois consommé - due
surtout à une demande accrue en papier, cartons et
panneaux à base de bois - sera de 25%, ce qui représente
un accroissement de 60% de la valeur des produits
consommés.
Ainsi, du point de vue de l’économie humaine, la production
cellulosique des forêts reste à l’avant-plan.
Mais la production forestière est en réalité extrêmement
diversifiée; pour ne prendre que les organes ligneux
des arbres, ils sont formés de deux composants principaux:
le bois et l’écorce (10-15y0 du bois).
Le bois peut être séparé en deux fractions distinctes:
les fibres et les extraits; les fibres sont faites de polymères
à poids moléculaire élevé: cellulose (D glucose), hémicellulose
(riche en pentoses) et lignine; la lignine dissoute
est le principal sous-produit de l’industrie du papier. Les
extraits comportent des substances organiques à plus
petite molécule, solubles dans les solvants organiques
neutres ou dans l’eau; leur teneur peut varier de quelques
centièmes à 35/100 de la masse du bois, et ils couvrent
pratiquement le spectre entier des composés de la chimie
134
organique; les produits les plus utilisés sont les polyterpènes
du type térébenthine et rosine, produits par les
conifères les plus variés (Anderson, 1967).
L’écorce peut être désintégrée mécaniquement en trois
fractions distinctes: fibres, liège et poudre amorphe ; le
liège, en dehors de ses propriétés particulières (imputrescible,
imperméable, thermoplastique) est particulièrement
riche en produits extractifs.
Ainsi, des milliers de produits sylvichimiques divers
peuvent être retirés des organes ligneux de la forêt, dont
certains sont utilisés depuis longtemps, comme la résine
des conifères, le caoutchouc, 17alcool méthylique ou l’acétone
obtenus par distillation du bois.
Les résines, gommes résinées, oléorésines sont innombrables;
leur composition qualitative et quantitative est
caractéristique pour chaque espèce (voir le travail de
Mirov, 1961, sur 92 espèces de Pinus) et peut aussi varier
avec les conditions de l’environnement.
Des recherches récentes sur l’utilisation de la lignine
(déchet de l’industrie de la pâte à papier) font apparaître
une grande quantité de produits nouveaux: des phénols
de poids moléculaire peu élevé peuvent être obtenus par
le cracking de la lignine; les groupes méthyle (-CHs), très
abondants dans la molécule de lignine, peuvent en être
séparés et combinés avec du soufre pour produire du
méthyl-mercaptan ou du diméthyl-sulfure (DMS), qui
sert à fabriquer du diméthyl-sulfoxyde (DMSO),
solvant
exceptionnel dans lequel des réactions peuvent s’effectuer
des milliers de fois plus vite que dans l’eau et qui a été
décrit comme une des substances chimiques appelées à
susciter le plus de recherches au cours de ce siècle (Seidel,
1967).
La productivité primaire de la forêt comporte bien
d’autres choses que le bois: les feuilles des arbres furent
utilisées jadis pour l’alimentation des animaux domestiques;
elles constituent, pour la biosphère, une énorme
réserve de glucides et de protéines, dont l’étude est à
peine ébauchée. Tombant au sol sous forme de litière,
elles subissent, déjà avant leur chute, et surtout après,
des transformations très importantes qui varient suivant
le t!pe d’humus: phénols et dérivés de la lignine et acides
aminés résiduels ou néoformés font actuellement l’objet
d’études; dans le projet Solling du PBI allemand, ce problème
est abordé dans la comparaison entre 17évolution
de la litière d’une forêt de Fagus et celle d’une forêt de
Picea (Steubing, 1970).
L’utilisation possible de la litière forestière par les
sociétés futures est envisagée par Bray et Gorham (1964)
dans leur étude d’ensemble sur la production mondiale de
cette litiere. Ils rappellent les prises de position de Pirie
(1962) à cet égard.
Maintenant qu’on sait que la racine est, outre un lieu
important de stockage, un organe végétal où s’effectuent
de nombreuses synthèses organiques, il convient d7étudier
la production qualitative des racines d’arbres, dont la biomasse
atteint environ un quart de la biomasse aérienne
(ce qui signifie qu’elle est un réservoir énorme de produits
de toutes sortes); il est bien connu que, dans toutes les

millions
m3
400
350
300
250
200
150-
1 O0
50-
0-
AMÉRIQUE DU NORD EUROPE URSS
Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forcsticrs
Papier et carton
Panneaux 3
base de bois
Bois de sciage
Bois rond
AS1 E-PACI FI QU E AM É R I QU E LATI N E
E'IG. 16. Consommation mondiale de bois iridustrirl cn 1951 CL 1961, et estimation pour 1975, en m3 de bois hriit 6qiiivalant aux pro-
diijts consommés. (FAO, 1967.)
135

P. Duvigneaud
TABLEAU 3. Biomasse de bourgeons d’arbres récoltés en hiver
dans des chênaies caducifoliées de haute Belgique
(kdha).
Quereus Fagus Coylus Carpinus Total
Chênaie à Corylzis,
Wavreille, 1963 77 - 42 - 119
Chênaie mixte,
Virelles, 1965 24,4 26,O - 41 91,4
Chênaie à Corylus,
Ferage, 1969 148 - 81 - 229
civilisations, ce sont les écorces de racine qui ont fourni le
plus de médicaments et de poisons; mais que nous réserve
une étude phytochimique généralisée des racines d’arbres,
et de l’action du milieu sur ce phytochimisme?
Chaque année, la plupart des forêts produisent une
quantité importante de bourgeons; ils sont formés de
tissus jeunes méristématiques, en pleine activité de synthèse
biochimique. Les premiers résultats d’analyse
montrent une grande variété de composants organiques
dont certains paraissent présenter un certain intérêt
médicinal. Le tableau 3 donne quelques valeurs de quantités
de bourgeons d’arbres à l’hectare, mesurées dans
quelques forêts de haute Belgique.
Si nous avons insisté d’une façon non exhaustive sur les
immenses possibilités offertes à l’humanité par une production
forestière déjà exploitée, non encore exploitée ou
encore à découvrir, c’est pour bien marquer le fait que
cette production extraordinairement variée et complexe
dépend quantitativement et qualitativement de l’environnement
et du fonctionnement de l’écosystème mû par
cet environnement: l’étude du climatope, de I’édaphotope,
du flux d’énergie, du bilan d‘eau, des cycles des bioéléments,
c’est-à-dire l’étude de la production primaire et
de ses processus, est indispensable.
On est très loin d’une simple estimation de matière
sèche en tonnes ou kilocalories par ha/an, mais on ne
peut se passer de cette estimation.
Dans d’autres domaines, dont l’importance croit sans
cesse, malgré la difficulté qu’il y a de la chiffrer, la connaissance
du fonctionnement des écosystèmes s’impose tout
autant.
Nous nous en voudrions d’insister, mais citons entre
autres: la forêt en tant que couverture protectrice des
terres, en protégeant le sol contre l’érosion et en contrôlant
le cycle de l’eau (ruissellement et drainage), les rapports
agriculture-forêt (utilisation rationnelle du sol et
retransformations conséquentes des forêts en culture, ou
vice-versa; shi$ing cultivation ou alternances périodiques
136
de cultures et forêts au même endroit avec stade “jachère”
intermédiaire), les rapports forêt-réseau hydrographique
(lacs, fleuves, rivières).
Ces rapports latéraux entre écosystèmes formant bas-
sin ou vallée et dont dépendent aujourd’hui la qualité et
la quantité de l’eau, ressource précieuse entre toutes, font
l’objet de recherches importantes dans le programme
américain du PBI (voir, dans ce volume, Olson, Auerbach).
Une orientation nouvelle de la forêt aujourd’hui est
son utilisation pour la récréation et le tourisme. Les forêts
suburbaines et les réserves forestières interviendront de
plus en plus comme “espaces verts”, lieux d‘oxygénation,
de distraction et de détente, permettant de pallier les
inconvénients du travail moderne et des contraintes
sociales. En dehors de ses nombreuses utilisations, la
forêt acquiert, vis-à-vis des hommes, un rôle physico-
biologique et social (Betolaud, 1968).
On pourrait encore broder sur le thème “La forêt
source de beauté” et montrer que la beauté de la forêt,
son calme reposant, tiennent à la structure de la phyto-
cénose; on pourrait montrer que la beauté des paysages
correspond à l’agencement harmonieux des écosystèmes
forestiers, suivant une dialectique de la nature qui a ses
fondements dans le dynamisme et dans une compétition
qui n’exclut pas l’interpénétration des contraires. Cela
signifie que la beauté de l’environnement, ressource natu-
relle non chiffrable mais qu’on met de plus en plus en
balance avec les revenus d’une exploitation économique,
peut s’étudier, se disséquer scientifiquement.
Dans toutes ses utilisations, que nous venons de rap-
porter sans les citer toutes, la forêt agit globalement, en
bon écosystème qu’elle est. Mais toutes ces actions ne
peuvent être réellement valorisées qu’en fonction d’un
aménagement constamment surveillé et remis en ques-
tion: encore une fois, cela ne peut se faire qu’à partir
d’une connaissance suffisante du fonctionnement de
l’écosystènie.
Dans l’étude de la productivité primaire des forêts, il
n’y a donc pas de doubles emplois: le travail des fores-
tiers, celui des écologistes et celui des écophysiologistes se
complètent. Les travaux du PBI et de la FAO sont
complémentaires.
Mais cela n’est pas encore suffisant, et il est certain que,
dans l’avenir, les recherches multidisciplinaires sur la
forêt s’étendront aux mathématiciens, aux économistes,
aux sociologues, aux hygiénistes, aux urbanistes, aux
artistes et aux gens de lettres. Une philosophie de la forêt
n’est pas à écarter. Ainsi, grâce à la forêt et au rôle si
important que joue sa production primaire dans la consti-
tution cles paysages, on voit la possibilité d’une intégra-
tion des deux cultures - lettres et sciences - qui ne sont,
en fait, que deux aspects de l’attitude intellectuelle prise
par l’homme face à son environnement.

Some thoughts on the primary productivity oj forest eco-
s-ystems (P. DuTigneaud)
The author \tresses the nced for ecologists studying the
ecosystem to agree on certain basic concepts and on the
niaiincr of estimating them.
Thus, productivity is a speed of production and each of
the two terms, “productivity” and “production ’, has a
precise meaning.
Energy flow in the forest ecosystem and its inany
ramifications and effect5 is set out in Figure 2 and basedon
the energy exchanges of a trophic level with its environ-
ment in Figure 1. If this flow is expressed in calories it ii
posqible to generalize to the effect that the producer Icvel
ingehts calories from light, the level of first-order coii-
sumers ingests calories froin plant growth substance and
the other levels ingest calories from misccllaneoiis organic
matter. Thus the photosynthetic efficiency of a deciduous
forest of average type, in Virelles, Belgium, was e\ aliratecl
for photosyrithctically active radiation (RPA) ai 1.47 per
cent, taben over a whole year, and 2.4 per rent, tahen
over the vegetation period.
He then turiis to the question of net primary pro-
ductivity and of what exactly it consists. First a distinc-
tion must be made between thc concept of increase of
the biomabs (generally obtained from the performance
tables of the forestry authorities) and the concept of
current arinrcul iricrement.
These concepts i\zue in two distinct methods of ineasur-
ing primary productivity (Fig. il b and c). The first, the
summation method, was used by Boyscn Jensen and his
students of the Danibh school (Fig. 3) and i* tlie almost
unavoidable choice 111 equatorial forests. The second
method is the commoner in temperate regions, par-
ticularly in the International Biological Programme.
The problem of litter is then considered, with Figure 5
showing its complexity. The chief difficulty is occasioned
by thc dead wood element: what is the proportion of the
dead wood which should he reckoned in cbtimating net
primary productivity? Currently the problem is un-
resolved because the data are still inadequate (Tablcs 1
and Y). However it is the author’s view that the forest
should be loohed on juçt as much as a producer of dead
woocl as of dead leaves: these two constituents of the
ccosystcm start off trophic consumer chains uhich can
play an important part in the functioning of the eco-
systcni.
Phytomass measurement by dimensional analysis is
then corisidered. The curve in Figure 6, which shows thc
relationships hetween the phytomass abovc ground and
the DBH (diameter at 1 in. 30) of all the deciduous trees
studied in ciglil forest ecosystenis in tlie Belgian uplands
Sunimar y
Concepts sur la productivité primaire des écosystèmes forestiers
with very different edaphotopes but fairly similar climatopes,
confirnis a point of fairly general validity: in a
giireri region all the ligneous plants helonging to a particular
biological type are ahmetrically related arid can
bc used to plot one and the same curve.
Giving honour where it is due, the author cites the
cnormous amount of work done by tlie forestry services
over the last century in tlie domain of forest productivity
and he examines the notions of “performarice table” and
“site iridex” (indice de stutiora écologique). Thcse two
measures Icad on to the deterrniilatioii of an economic
productivity, which is not thr biological productivity
with which ecologists and the International Biological
Programme arc concerned. However, with the application
of certain “differentials”, the rcsults obtained by the
forestry services could serve as a basis for estiniating
biological productivity over a vast range of territories
(cf. Ebwald’s es timation of the biological productivity of
varions forest types in southern Gcrmany (Fig. 7)).
The performancc tables arid site indices (Fig. 8) do not
usually take the soil surface plant strata into account and
the author underscores thcir importancc in the net
primary production and its estimation (the reader is
reminded of thc “forest types” of Cajancler (1909) (Fig. 9)
and tlie “ecos«ciological” groups inethocl of Duvigncaud
(194’6) and Duchaufour (1957)).
The net productivity of ecosystems is a notion developed
in the United States by Wooclwell and Whittalcer
(1968). Figure 10 offers a schematic reprcsentation of the
Brookhaveri Querceto-Pineti~m, the most thoroughly
studicd ecosystem in the world, with the ecosystem’s net
productivity exhibited iri ternis of its other principal
characteristics.
The dy-iiaiiiic of the ecosystem (evolution towards a
climax in which the net productivity of tlie ecosystem
becomes nil and primary productivity is relatively low)
(Fig. 11) is ari important factor for consideration; though
most dcciduous forests in temperate regions are exploited
by inan on lines which maintain them by rule of thumb in
a state of fluctuating equilibrium corresponding to an
optiinuni net primary productivity (Fig. 12).
The proper definition of ari ecosysteni’s cxtcnt is much
discussed since significant heterogeneity may be occasioncd
by an undulating inicrotopography. The author
rcrvives an idea propounded by Jcnny (1953), that small
plant-soil units (tcsserae) should be taken as the basic
units oftlie ecosystem, fitting togetlirr in mosaics ofvarying
estent (Figs. 13 and 14).
In conclusion, the author notes that real progress in the
knowledge of the ecosystem, its functioning and productivity
will not he made uiiless ecologists and rcophysiologists
join in a multidisciplinary approach.
137

P. Duvigneaud
N. S. GNILAROV insiste sur l’importance qu’il y a à tenir compte
de l’action humaine dans les études de productivité forestière.
J. SATCHELL. Can you please give an opinion on how many
years one must continue to sample falling dead wood before one
reaches a steady estimate of the mean rate of production of
dead wood?
P. DUVIGNEAUD. Il est difficile de répondre alors que nos mesures
ne se poursuivent que depuis quatre ans et ne donnent qu’une
moyenne très approximative. Möller a montré que les variations
du poids des branches mortes tombées au sol et mesurées pendant
une période de six ans varient du simple au triple d’une année à
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138
Discussion
l’autre. I1 semble, en tout cas, que, si l’on étudie l’incrément des
troncs sur les dix dernières années, il faut au moins dix années
de mesures consécutives du bois mort pour arriver à une moyenne
acceptable. Le problème de la %écromasse” est étudié en
Belgique par Kestemont l.
Le concept de “productivité nette de l’écosystème’’ me pa-
raît encore très théorique et difficile à exprimer d‘une manière
concrète. Qu’en pense Whittaker?
R. WHITTAKER. Characters of net ecosystem production are
not a pool or a flow but a change iii pool size.
1. Voir Kestemont, dans ce volume.
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Measurement of primary production with cuvettes’
CONTENTS
Introduction
Method of measurement
The CO- .measurement
The plant chamber
Results from measurements with temperature and humidity
controlled cuvettes
The daily course of CO, and H,O gas eschange
The dependency of the CO, exchange on light, temperature
and humidity
The CO? balance
The influence of climatic factors on the primary productivity
Conclusion
Résumé
Bibliograph y/Bibliographie
E. D. Schulze and W. Koch
Botanisches Institut II, Würzburg; Forstbotanisches Institut
Amalienstrasse 52, Munich 13 (Federal Republic of Germany)
INTRODUCTION
The existence of a plant is basically dependent on a
positive production. This is essentially determined by
the quantity of CO,, which can be photosynthetically
fixed within a certain time. This CO, assimilation rate
is set by the plant’s physiological factors, which arc
closely tied to the environmental conditions. The
objective of the CO, exchange measurements with
cuvettes is to determine not only the primary production
under natural conditions, hut also the plant’s response
to climate. In such a way a causal exprcssion of the
assimilation rate is possible, and the plant’s ecological
amplitude, as well as the production-depcndent com-
petition of it’s natural site can be explained. The net-
assimilation balance of a total stand can also be calculated
from meteorological measurements of the CO, exchange
between the plant and the atniosphere (Baumgartner,
1969). However, an insight into the physiological l~ehav-
iour of the assimilation organs under natural conditions
is possible only with cuvettes.
METHOD OF MEASUREMENT
The measurement of CO, gas exchange of plants under
natural conditions requires on thr one hand a technically
exact determination of the daLa, arid on the other a
minimal change of the plant and its climate.
THE CO, MEASURFMENT
For CO2 nieasurements, the infra-red analyser technique
is generally uscd, with which absolute measurements,
1. Results of the Solling Project of the Deutsche Forschungsgerriein-
schaft (International Biological Progranmie): Report no. 36.
Unesco, 1971. Productivity ?f forest ecosystems. Proc. Brussels Syrnp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 141

E. D. Schulze and W. Koch
142
Absolute method
- I
-JP
-1
Difference method
- Øl
l
I'
Compensation method
FIG. 1. The measurement of CO, using absolute, differential and compensation methods
I
Appm CO2
- 30 + 20

differential measurements and compensation measurements
are possible (Bourdeau and Woodwell, 1965).
For absolute CO, measurements, the air in the analyser’s
measuring tube is determined by comparison
against nitrogcri. The block diagrain (Fig. 1) shows thc
measuring air flowing at a constant rate from the ambient
surroundings to the plant chamber. The chamber csit
is connected to a three-way valve. Refercncc air with
the sanie flow ratc is connected to a siniilar valve set.
These valvrs alternately connect the measuring air and
tlic refercncc air to the CO, gas analyarr. The air stream
which is not being measured is released with equal
resistance to prevent air build up. A constant flow rate
through the cuvette is necessary for all CO, rate calculations.
The absolute CO, contents of the sample and
the reference air are recorded, the difference being tlie
CO, exchange of the enclosed plant. The recording of
the reference air rcprcsents the daily ambiant CO,
fluctuations.
For differeri tia1 rncasurements, the reference air
constantly flows through the referencc tube of the gas
analyser (Fig. 1). The advaritagc of this nirthod, as
opposed to ahsolute nieasurenient, is that thc maximum
sensitivity of tlie analyser is used. The instrumental
error appears only in the difference? since reference and
sample are measured simultaneously. This difference
is compared to a zero line at which the same ambient
air flows through both tubes of tlie gas analyser.
The conipensatioii method of COz iiieasurcincnt
(Fig. 1) is based on the principle that the changcs of
CO, in the plant chamber through photosynthesis or
respiration, as rrgistcred on the gas analyser, are compensated
for by tlie addition of CO, from a CO, air boltle
(up to 1 per ceii~ CO-). Thus a constant, CO, environrncrit
is maintained (Kollcr and Sarnish, 1964). The net photosynthesis
rate is calculated from the amount of CO,
added from thc bottle.
THE PLANT CIIAMBP,R
For experiments under natural conditions the handling
of thc plant during measurement is oflen niore difficult
than the CO2 analysis itself. Owing to radiation, the
tempcratiirc in unclimatized cuvettes can often rise
more than 15°C above the ambient, as a result of the
“greeiiliousc effect”. Fiirtlierniore, the moisture content
in the chamber is increased considerably dur to transpi-
ration, resulting in a significant change of ihe natiiral
gas exchange of a plant (Bosian, 1955,1959).
There arc two different ways to avoid an unnatural
cuvette climate. First, an attempt may he niade to keep
tlie interfering factors at a miiiirrium by usirig special
measuring techniques arid materials w-ithout climatiza-
tion: secondly, cliniatization of various degrees niay
be employed to obiain the ariibicnt natural conditions
in the cuvette. It is impossihle to mention all the different
measuring chambers in use today. These circumstances
often malte it very diñïcult to coinpare the data of various
Measurement of primary production with cuvette9
authors. The following basic types have been developed
up to now (Big. 2).
Non-climatized cuvettes
A simple attempt to avoid overheating by placing ai1
infra-red filter glass over the cuvette was niade by
Tranquillini (1954). Such filters reduce over-teiiii)eratures
to a limited extent, hut complete lrinperatrire coinpcn-
sation is not obtained. The humidity remains uncon-
trolled in the cuvetle.
Traiiquillirii (19611) showed that a wind speed of
10 cm/nec, through the cuvette is nrccasary to avoid
errors due to overheating and water vapour build up in
the chamber. The difficulty which ariscs in practice is
that the sensitivity of present-day gas analysers is not
sufficient to measure the small CO, differential accu-
ratcly at such high flow rates. Further studies will show
whether variations of this method, i.e. the use of alter-
nating flow rates, wil lead to better results (Lerch, 1945).
Polyethylene bags with a good heat conductivity and
high radiation transmittancc were used as cuvettes to
obtain a temperature equilibrium between the inside
and outside (Poker, Weise and Nruwirth, 1960, Wood-
wcll and Botkin, 1970). For better hrat exchange condi-
tions, Bourdeau (1961) used a fan inside the plastic bag.
Despite the good heat conductivity of the chamber
material and fan, it is still not possible to obtain a com-
ple te temperature equilibrium, and humidity remains
uncontrolled.
Jioch (1957) usecl a perforated suction plate (A4nsaz~g-
pltrtte). Enclosure of the plant was avoided; tlic leaf
was simply placed on a pcrforated plate through which
air from Llie leaf surroundingb was drawn. This method
avoids the cuvette climate, but a quantitative deLerini-
nation of the leaf’s gas exchange is not possible, although
relative comparisons between plants can he made. The
relation of assimilation to transpiration can also be
detcrniincd.
Thc advantages of the bag niethod and tlic suction
plate were combined in the construclion of a Klappkiicrette
(Lange, 196’7). The twig or leaf is cnclosed only for the
tinie of the measurement, and between measurements
it is cxpos~cl to natural conditions. Even during an
enclosure of one minute at high radiation, the leaf
teniperaturc rises considcral)ly.
Cìirnatized cuvettes
In order to sìniulatc ambient temperature conditions
in the cuvette, Bosian (1955) devid an eaiy inethod
for temperature control using a double-walled water
jacket cuaette. Ilegulation of tlie cooling water is by
on-off control. Because of the high heat capacity of
water this control technique ib very slow.
Mooney and Strain (196 a), Moonry, Wright and Strain
(1964) and 01
hcr.; worked with conventional teiiiperature
controllers. The heat exchanger and tlie ventilator are
143

E. D. Schulze and W. Koch
2.
3.b
4.
Type I: Cuvettes without climate control
P
high flowrate
(Tranquillini, Lerch)
I' Ansaugplatte " (Koch)
located inside the cuvette and the cooling compressor
outside. This instrumentation is very effective; however,
it is better adapted for constant temperature regulation
than for follow-up control of the ambient. Bosian (1959)
as well as Dunn and Mooney (1969), in addition to tem-
perature control, regulated moisture by drying the air
going into the chamber in an open system. This method
was employed in an attempt to maintain the same
humidity inside the chamber, with the plant, as outside.
Since the water vapour exchange of a plant is 10-100
times greater than the CO, exchange, the measuring air
for CO, measurement has to be pre-dried to a high
degree. With mesophytic plants this leads to difficulties
144
FIG. 2. Block diagram of climatized and unclimatized cuvette types.
Type II : Cuvettes with climate control
1. water jacket (Bosian)
2.
compressor technique
(Musgrave, Strain)
+ possible humidity
control (Mooney)
C = compressor
' II 1 climate controlled
cuvette with Peltier
HS = humidity senser
P =pump
WT = watervapour trap
in maintaining continuous control. However, the method
can be used on xerophytic plants with low transpiration.
The Peltier technique of climatization was used by
Bosian (1964) for temperature control of the cuvette and
by Eckardt (1966) for humidity control with a water
vapour trap. A chamber with temperature and humidity
regulation using the Peltier technique was built by
Koch, Klein and Walz (1968). Peltier temperature
controllers can be cooled or heated with direct current.
They need no service, and wear is minimal, even under
extreme environmental conditions, since there are no
moving parts. They are especially adapted for climate
control in cuvettes. The construction of a Peltier con-

trolled cuvette is shown in Figure 3 (Lange, Koch and
Schulze, 1969, Lange and Schulze, 1970). The Plesiglass
housing is mounted on a Peltier cooler, which electroni-
cally controls Llie internal cuvette temperature. A radial
fan with variable speed provides necessary exchange and
mixing of the air in the chamber. Within a certain range
these conditions can he set according to the outside.
The compensation of the water vapour released by the
plant allows siniultancous measurement of transpiration.
For this, a part of the air voluinc is circulated over a
Peltier cooled water vapour trap, which automatically
regulates the condensalion of the transpired water;
thus changes of the natural humidity are prevented.
Tlic transpiration rate can be calculated from Lhe amouiil
of water being condensed in the water trap and thr flow
rate. Air trniperalure and huniitlity can be prograinnied
or set to automatically follow ambient conditions. Basi-
cally it is a small phytotron for use under any climatic
conditions in the field (Fig. 4). The data can be col-
lectccl on a data logger, facilitating cornpuler analysis.
Measurement of primary production with cuvettes
The question remains whether in a temperature and
humidity controlled cuvette the natural climate can be
reconstructed (Jarvis, 1970). The cuvctte causes a
change in the radiation balance, not so much in the
visible spectrum but in the infra-recl spectruni, resulting
in a changed temperature differvuce between leaf and
air which is usually leas in the cuvette than outside. In
humid climate this change is maximal 2-3'C (Schulze,
1970). This deviation causcs only a sniall crror in the
temperature-dependen1 assimilation rate, since under
natural conditions thc leaf temperatures fluctuate over
several degrecs. The reduced temperature difference
betweenleaf and air changes the vapour pressure gradient
and thus the cvaporatioti rate of the leaf. Koch, Lange
and Schulze (1970) measured the effect of the varying
radiation loads and the varied cschange conditions in
the cuvette on Lhe evaporation rate. It was found that
during high solar radiation the mean evaporation rate
was the same as outside the cuvette. These rales were
equal over scveral days. hech twigs aftcr 14 days of
7 9
6 1
FIG. 3. Scheme of a Peltier controlled gas exchange chamber. 1: Peltier block; 2: internal radiator; 3: external radiator; 4: connexions
for additional water cooling; 5: radial fan; 6: cover plate; 7: Plesiglass housing; 8: air inlet and outlet for CO, ineasiiring air and
htimidity control; 9: cable inlet for thermocouples, light cells, etc.; 10: inlrt for plant, twig, etc.; 11: inside Pt 100 resistance thermo-
111 eter.
145

enclosure in the chamber showed no change in their
photosynthetic activity. Their development was the
same as on twigs outside the cuvette. These considcra-
tions indicate that it is meaningful to apply the cuvette
measurements to natural conditions. The principal
advantage of cuvette measurements as opposed to
meteorological exchange nieasurements is that the
chamber can be used for measurements under natural
conditions as well as for defined cxperiments in the field.
The reference systems (dry weight, chlorophyll, etc.)
can be exactly defined. This allows comparisons between
laboratory experiments and field work.
RESULTS FROM MEASUREMENTS
WITH TEMPERATURE AND HUMIDITY
CONTROLLED CUVETTES
In connexion with the Federal Republic of Germany’s
portion of the International Biological Programme, the
CO, exchange was measured for a year on a represen-
tative tree within a 26 m high beech stand in the Solling
area (Südniedersachsen). The objective of these experi-
ments was to analyse thc balance of photosynthetic gain
and respiratory losses, and to correlate these with
environmental factors and physiological potential of the
leaves. For thesc measurements a niobile laboratory-
trailer containing an infra-red gas analyser and temper-
ature and humidity controlled cuvettes was used
(Schulze, 1970, Langc and Schulze, 1970).
THE DAILY COURSE OF CO,
AND N20 GAS EXCHANGE
All data are presented as daily courses where changes of
the climatic factors run parallel to the gas exchange
(Fig. 5). In the montane climate of the Solling, during a
warm and dry summer day, the daily course of net
assimilation shows a curve with two small peaks. In
comparison with the sun crown, shade leaves receive
only 1/10 of the light intensity. Any additional light is
used for further increase in production. Based upon dry
weight, the net assimilation rate in sun and shade leaves
is approximately the same. Based upon leaf surface area
and chlorophyll content, the sliadc leaves assimilate
approximately half as much as sun leaves at 1/10 the
light intensity. The transpiration of the shade leaves
bascd upon dry weight and leaf surface area is lower than
for the sun leaves. This is mainly due to the smaller
vapour pressure gradient.
A comparison of the shape of the CO, and HIO gas
cxrhange curves with the daily course of the climatic
factors brings out clearly thc diflerent conditions
under which sun and shade leaves grow, and how dissini-
ilar is their utilization of their growing habitat. Since
temperature, light and %apour pressure dcficit all show
an incrcasing tendency during a day, it is generally not
posbible to determine the effectb of single factors on the
Measurement of primary production with cuvettes
assimilation ratc. To determine the influence of light,
temperature and vapour pressurc deficit on CO, and
H,O gas exchange, it is necessary to compare many
climate conditions over a period of time and to follow
this over the total vegetation period.
THE DEPENDENCY OF THE CO, EXCHANGE
ON LIGHT, TEMPERATURE AND HUMIDITY
In order to analyse the light, temperature and humidity
dependence of the CO, and H,O gas exchange it is nec-
essary to separate the recorded values of the natural
climate according to the teniperature, light and humidity
conditions at a particular time. Mainly owing to the
rapid fluctuations in thc microclirnatc, it is meaningful
to divide the individual climatic factors into classes.
The total range of leaf temperatures was divided into
classes of I°C and the relative humidity into classes of
20%. The light values were divided into 10 klux classes
for sun lcavrs and 1 hlux class for shade leaves. Within
6-10 day periods of the different stages of development,
each 10 minute value of net photosynthesis and corre-
sponding transpiration and leaf resistance was read off
the recording chart and put into the appropriate class
of light, temperature and humidity.
For cxample, with this method it is possible to follow
the annual changes of the light dependency of net photo-
synthesis in the different crown levels of a tree (Fig. 6),
During spring, before bud burst in the beech sun crown,
only respiration is nieasurable, this being lcss in the light
than in the dark. Immediately before sprouting, respi-
ration increases considerably. As soon as the buds open
assimilation is raised above the compensation point.
Highest net photosynthesis rates are achieved at the
end of June. At the beginning of August the assimilation
rate begins io show a decline which continues until
leaf drop. Tlie development in the cool, more humid
environment of the shade crown is differerit (Fig. 7).
Initial growth is slower, however, assirnilation rates
continue to increase until September. As sun leaves
begin to show coloration, asqimilation rates in the shade
lcaves show a considerable increase, Leaf fall of shade
leaves is 1-2 weeks later than that of sun leaves.
The effect of the climatic factors on the apparent
photosynthesis under natural conditions is not obvious
if only a single climatic factor is analysed, but may be
understood if the interactions of all factors are known
(Fig. 8). Because of the rapid microclimatic fluctuations,
it scenis reasonable to drfine the optimum of each
variable factor as a range, in which 90-100 per cent of
mauimuni CO, uptake occurs (Negisi, 1966). It can be
seen in Fig. 8 that the absolute change, of net photo-
synthesis caused by water deficit or suboptimal temprr-
atureb are different undcr high and low light conditions.
Thus, to analyse the influence of climate on nct assinii-
lation one must evaluate suh-optinial temperatures and
humidities differently during dimmed light and op timuni
light. This detailed analysis of net photosynthesis is the
147

E. D. Schulze and W. Koch
dm2 h
mg CO2
ing Chl. . h
dm2. h
148
"C
rh %
Solling, 13.7.1 968 Fagus silvatica
h
10-2
dm
(S kh)
-.
FIG. 5. The daily courses of the CO, and
HzO gas exchange and the climatic
factors for sun (So) and shade (Sch)
leaves of beech on 13 July 1968. Tlie
diagrams demonstrate from top to
bottom: (1) light (klux); (2) net
assimilation: based on dry weight
(mgCO,/gdw . h); (3) based on surface
area (mgC0,/dm2 * h); (4) based on
chlorophyll content (mgCO,/mgChl * h);
(5) total diffusion resistance (h/dm .
(6) transpiration based on dry weight
(mgH,O/gdw . h) and water vapour
gradient (mgHzO/Z); (7) transpiration
related to surface area (mgH,0/dm2 . h);
(8) air temperature in the chamber
(LTi) and leaf temperature (BTI) ("C);
(9) relative humidity (%rh).

'l û.3.
Measurement of primary production with cuvcttes
Fagus silvatica sun crown
Solling 'I 968
FIG. 6. The anriual change of thc light dependence of the CO, exchange in the sun crown at temperatures of 16-22OC and a relative
humidity of 80-100 per cent x-axis: date:y-axiq: light intensity; z-axis: CO2 exchange. The dark shaded areas represent bud respiration.
basis for analysing the production balance in individual
crown layers during a year.
THE CO2 BALANCE
From thc daily course of net assimilation (Fig. 5) tlie
importance of the rcfercnce system (i.e. dry weight, etc.),
for an estimation of the CO, balance, becornes obvious.
At the same time the CO, balance is significantly in-
fluenced by the diffcrcnt seasonal course of CO, uptalic
in the variou5 canopy layers, shifting the centre of
productivity during tlie course of the year.
This shift between bu11 and hhadc leaves becomes
obvious from Figurc 9 wliicli shows that, based on dry
weight, the siin leaves produce one-third more than
shade leav cs in early buniiiier. At the beginning of hiigiist,
net photosyntbcsis of sun leaves declines, as compared
with shade leaves. In early September the shade leaves
produce one-third more aiid iri late September twice as
much as wn IeaTes. Based on surface area and chloropliyll
content the daily balance of COc uptake is 60-70 per cent
less in shade leaves than in sun leaves.
Since respiration in the light can deviate from respiration
in the dark at the same temperature (Zelitch,
1964), it is not possible to obtain gross photosyntliesis
rates by the addition of dark respiration values to the
net photosynthesis. Until a definite method of measuring
respiration in the light is found, it seems niore meaningful
to base measurenicnts of photosynthetic balance on
determiiied values of net photosynthesis and not on
calculated values of gross photosynthesis.
A yearly balancc of ilet pliotosynthcsis of sun and
shade leaves is shown in Table 1. Despite great seasonal
differences of photosynthesis in sun and shade leaves
the annual balance, hascd on dry weight, is alniost the
same. Thc higher production of the sun leaves during the
summer is compensated by the higher production of
shade leaves during autumn. This is due to earlier colour
change and ageing in the sun crown. Related to leaf
surface area, the assimilatory productivity is about
149
12.

E. D. Schulze and W. Koch
TABLE 1. The annual balance of CO2 gas exchange (mgCOz/gdw) in beech leaves
Bud and twig respiration 6.3 to 9.4
Bud and twig respiration 10.4 to 19.4
Net assimilation of the leaves 20.4 to 21.10
Respiration of leaves at night
Bud and twig respiration 22.10 to 10.12
Bud and twig respiration 11.12 to 5.3
Sun leaves Shade leaves Percentage
CO, uptake CO, release CO, uptake CO, release (sun leaves
are 1OOyo)
- 147.7 - 145.4 98.4
- 214.0 - 147.2 68.8
9 855.1 - 9 227.8 - 94.0
- 1352.2 - 1237.0 91.5
- 75.5 - 158.6 210.0
- 25.0 - 25.0 -
Sum 9 855.1 1814.4 9 227.8 1713.2
Annual balance (mgCOz/gdw) a 040.7 7 514.6 93.4
Net; assimilation of leaves based on leaf surface area 4 150.5 1729.3 42.4
FIG. 7. The annual change of the light dependence of the CO, exchange in the shade crown at temperatures of 16-22oC and a relative
humidity of 80-100 per cent. x-axis: date; y-axis: light intensity; z-axis: CO, exchange. The dark shaded areas represent bud respiration.
.12.

100-
90.
00-
70.
60-
50.
40
30.
20
IO-
‘C
Measurement of primary production with cuvettes
FIG. 8. The light, temperature and humidity dependence of net assimilation in the sun crown during July 1968. x-axis: light intensity;
y-axis: temperature; z-axis: net assimilation at different relative humidities.
60 per cent higher tliaii iii the shaded crown. The night
respiration of the leaves and buds reduces the net assimilation
balance 18-19 per cent annually. The total
annual CO, balance of shade leaves is 93-94 per cent that
of the sun leaves, based on dry weight.
For an estirnation of the total production of the stand,
the basis of leaf surface area does not seem adequate. The
comparisoii of the assimilation rates makes it evident
that the shade leaves, due to special morphological
structures, with a larger leaf area per unit dry weight
have a high CO, uptake potcntial (Koch, 1969). The
similar assimilation balance over the vegetation period
of sun and shade leavrs makes a calculation of the total
stand production considerably easier. Without com-
plicated mathematical models, an estimation of the
stand’s total yearly production is thus possible (Table 2).
klx
151

30
20
10
O 1
-0 sun crown -A shade crown
FIG. 9. The daily balance of net assimilation during the year under natural conditions (mean values over 5 days from sunrise to
sunset) for sun and shade crown based on dry weight, leaf surface area and chlorophyll content of leaves. Abscissa: date; ordinate:
CO, gas exchange.
152

TABLE 2. The production balance of the beech starid in 1968
Net assimilation 8.6 100
7ninus night respiration of leaves -1.3 -15
minus respiration of buds ~ 0.4, -5
Net gain of the twigs =6.9 =80
minus leaf and twig losses -1.9 -13
minus wood increment -2.1 -23
Root gain and losses
Respiration losses in stem and root
=2.9 = 34
-CU. 4
-CU. 30
Measurement of primar); production with cuvrttts
The average gain by net photosynthesis in sun ancl
shade leaves, from sprouting until leaf fall, is 9,541.5 nig
CO,/gdw, wliicli is equal to 2.6 carbon per gramnie dry
weight. Having a leaf mass of 3.3. toris dw/ha, the assimilatory
gain is 8.6 tC/ha. The losses due to nigh1 reapiration
are 1.3 tC,lha. With an average carbon content of
50 per cent in heecli wood, the increment of he stand i+
2.1 tC/ha. During the period of measurement only onefourth
of the net photosynthesi5 halaiicr appeared a+
volume increment. The yearly lob~?s on twigs and leaves
in the stand are 3.9 tdiv/ha. This is 1.9 tC,iha, based on an
average carbon content of beech leaves of 47.61 per cent
(Müller 1954). According to Meyer (1967) and McQueen
(1968) the main rooting horizon of beech is only iii the
% rl:
klx
Le dot
153

E. D. Schulze and W. Koch
upper 10-15 cm. In this horizon root losses and increment
are almost balanced and take up about 4 per cent of the
net assimilation balance (Polster 1950). The respiration
of the trees’ roots (Eidmann, cited from Tranquillini,
1964) uses 20-40 per cent of the gross assimilation
balance. However, in a large beech trunk and in its roots
the CO, release is diminished by anaerobic fermentation
(Ziegler, 1957). In the light of these considerations, it
may be stated that the remaining 30 per cent of the total
CO, balance approximately accounts for stem and root
respiration.
THE INFLUENCE OF CLIMATIC FACTORS
ON THE PRIMARY PRODUCTIVITY
The light, temperature, and humidity dependency of
the net assimilation serve to clarify the photosynthetic
capacity of the leaves during the different seasons. The
CO, gas exchange balance integrates the entire CO,
uptake under the changing natural conditions. Combining
the climatic factors with the plant’s physiological ability
can explain which of the factors determine the amount
of actual CO, uptake and how far these factors are opti-
mal.
For this, the simplest analysis would be the comparison
between the frequency with which individual tempera-
ture, light, and humidity conditions occur in a certain
period of time and the corresponding optimum of net
photosynthesis (Tranquillini and Turner, 1961). With
such a correlation analysis one does not consider the
combination of all climatic factors, but only the fre-
quency with which a single factor occurs independently
of the others. This frequency distribution is compared
with a photosynthesis optimum where all factors except
one are optimal. It is shown in Fig. 8 that, by interaction
of temperature, light, and humidity, the effect on the
apparent photosynthesis changes and is different
according to the combination of all the factors. Further-
more, these factors are not independently variable,
but are coupled together in a definite way according to
the special climatic conditions. In Fig. 10, for example,
10-minute periods from sunrise to sunset were distributed
into various classes of temperature, light, and humidity.
It can be seen that most of the time the light intensity
was 10-20 klux, the temperature 16-18OC and the relative
humidity 70-90 per cent. With increasing light intensity
it became notably warmer and dryer. For an evaluation
of the influence of the climatic factors during such a
period it is necessary to take the actual time distribution
of temperature, light, and humidity combinations as a
basis and to compare this with the rates of CO, assimila-
tion (Negisi, 1966).
For this correlation analysis and especially for com-
parisons with laboratory experiments in growth cham-
bers, it seems to be most appropriate to use the following
model as a basis (Fig. 11). A 100 per cent production of
the net assimilation should be possible during a day when
there are optimal temperature and humidity conditions
154
%
NA
1 O0
50
O
4 12
Reduction of net assimilation by
20 h
LIGHT: dawn and dusk TEMPERATURE:
clouds
rel. HUMIDITY:
FIG. 11. Model of the effect of climatic factors on net assimilation.
The maximal primary production (100 per cent) occurs if
there is 100 per cent net assimilation (NA) over the entire day.
This is reduced by various factors as can be seen above.
and where the light is “switched on” at sunrise with full
intensity and is “switched off” at sunset. During a clear
day this maximal photosynthetic production is reduced
to a certain percentage during dawn and dusk. This
reduction is dependent on the geographical position and
the slope of the habitat. If there are clouds during the
day the net assimilation is reduced further. A similar
reduction occurs at suboptimal temperatures and humi-
dities. According to this model the natural conditions
during the seasons and on representative days can be
numerically characterized as to their actual influence.
The reduction of primary production by unfavourable
climatic conditions can be calculated from the relative
distribution of light, temperature and humidity combi-
nations and the relative dependence of net assimilation
on each. The effect of a specific climatic factor is the
difference between maximal assimilation (100 per cent)
and actual. For the humid climate of the experimental
area there is a certain natural sequence in the impor-
tance of the various factors. The addition of the effects
of the different climatic factors is possible in the range
of the optimum in which temperature and humidity
work independently of one another and light is the
primary controlling factor.
In the montane beech forest, the theoretical possible
net assimilation of sun leaves is reduced during a clear
day by 20 per cent owing to suboptimal light conditions
during dawn and dusk (Fig. 12). In the shade crown
this reduction is much greater, being approximately
42 per cent. The reduction of CO, assimilation due to
cloud cover is around 16 per cent; this has the same
magnitude as the influence of dawn and dusk. Juvenile

leaves and colour-changing leaves are much less sensitive
to changes in light intensity than mature leaves in the
suinnier. Changes of the diffuse light by clouds are less
in the lower canopy and reduce the net assimilation
of the shade leaves about 10 per cent annually. The small
influence of temperature on total production (annual
reduction of 2.7 per cent) is due to the fact that subop-
timal temperatures in the Solling occur primarily as low
temperatures during the morning where their effect
is overshadowed by the low light. Only during spring
and fall is tcmperature equally important as cloud cover.
In the humid climate of the experimental area the vapour
pressure deficit rarely attains values which significantly
40
30
"1 fin
Fagus silvatica
I
shade crown
Measurement of primary production with cuvettes
influence primary production. Mainly, the juvenile
leaves are sensitive to low humidity. Vapour pressure
deficit during this stage of development is of the same
imporlance as temperature.
The results of assimilation measurements in a beech
stand show that by the use of fully climatized cuveltes
it is not only possible to determine the primary produc-
tion of the stand as the main CO, input for all life pro-
cesses in the ecosystem, but also to gain an understanding
of the production processes and thc factors which
influence them. This ecophysiological method leads to
a better understanding of the conditions for existence
of plants in their site, their area and their borders.
Solling 1968
1 6.-12.5. I 24.5.-4.6. 1 15.-246. 1 12.-28.7. 1 1.-12.8. 1 12.-20.9. 1 7.-13.10. 1 4.-21.10. 1
average
Reduction of net assimilation by : Light : dawn and dusk Temperature
t] clouds
rel. humidity m
FIG. 12. The influence of light, temperature and relative humidity on net assimilation in sun and shade crown.
columns: mean value of the corresponding time interval;
line:
maximal value for a single day within the time interval;
abscissa: time intervals;
ordinate: percentage reduction of maximum net assimilation.
155

E. D. Schu Ize and W. Koch
CONCLUSION
The objective of the CO, measurements is to determine
not only the total CO, influx into the vegetation layer,
but to analyse also the influence of the climate on the
physiological ability of the plant. This interpretation
of the assimilation intensity is possible with cuvette
measurements in the field which allow an exact deter-
mination of the reference systems (i.e. dry weight,
chlorophyll, etc.) and which therefore can be compared
to laboratory experiments. The measurement of CO,
exchange of plants in the field requires an exact monitor-
ing of the CO,, and a cuvette system which gives results
representative of the natural conditions. The methods
of absolute, differential, and compensation CO, meas-
Mesure de la productivité primaire par la méthode des
échanges de gaz en cuvettes (E.D. Schulze et W. Koch)
La mesure continue des échanges de CO, au niveau
d’une végétation permet une étude quantitative du
flux total du gaz carbonique vers les surfaces végétales
et de ses variations suivant l’effet des facteurs de l’en-
vironnement. L’interprétation de l’intensité de l’assi-
milation est rendue possible par la mesure en cuvettes
sur le terrain, ce qui permet de comparer les résultats
avec ceux obtenus en laboratoire. Les types de cuvettes
font l’objet d’une analyse succincte: cuvettes non cli-
matisées (filtre à infrarouge, circulation forcée, plasti-
que à haute transmittance et conductivité, plaques
perforées et succion, cuvette ouvrante); cuvettes clima-
tisées (parois doubles à boni d’eau, échangeur de chaleur
et régulateur de température, humidité). Les derniers
perfectionnements dans la régulation climatique des
cuvettes augmentent considérablement la validité des
mesures (fig. 1, 2, 3).
La courbe journalière des échanges de CO, est inter-
prétée succinctement (fig. 5). On analyse ensuite les
effets de la densité, du flux de lumière, de la température
et de l’humidité en répartissant les microclimats en
classes de 2’ de température et de 20% d’humidité rela-
tive. Les valeurs lumineuses sont divisées en classes
de 10 kilolux pour les feuilles de lumière et de 1 kilolux
pour les feuilles d’ombre. Chaque phase de développe-
ment de la feuille s’étend sur six à dix jours. Les lectures
se font toutes les dix minutes.
Cette méthode permet d’établir les corrélations
lumière - photosynthèse nette aux divers niveaux de
la couronne d’un hêtre. Avant l’éclatement des bour-
geons, seule une respiration est perceptible. Immédiate-
ment avant l’élongation de la pousse, la respiration est
considérable. Aussitôt que le bourgeon s’ouvre, le point
de compensation est dépassé. Vers la fin juin, la photo-
156
Résumé
urement are described. The different climatized and
unclimatized cuvette types developed up to now are
discussed. Results from measurements with temperature
and humidity controlled cuvettes show, on the one hand,
that from the daily courses of CO, exchange the temper-
ature, light, and humidity dependence of leaves can be
determined, representing their physiological ability.
On the other hand, the total annual CO, balance of
leaves in a beech tree is determined and the balance of
the stand is estimated. The correlation of the climatic
conditions of the habitat to the physiological ability
of the leaves allows a numerical characterization of the
effect of the different climatic factors on the primary
pro duction.
synthhse nette est la plus élevée pour les feuilles de lumière.
A partir du début d’août, l’intensité de l’assimilation
nette diminue jusqu’à la chute des feuilles. Les
corrélations lumière - assimilation sont différentes dans
la basse cime ombragée : la croissance initiale est plus
lente, mais l’intensité de l’assimilation continue à s’accroître
jusqu’en septembre.
Lorsque les feuilles de lumière j aunissent, les feuilles
d’ombre, toujours vertes, assimilent considérablement
(fig. 6, 7).
Les corrélations avec les facteurs climatiques ne sont
claires que si l’on considère à la fois plusieurs variables
de l’environnement. Les effets d’un déficit en eau ou
d’une température suboptimale varient avec les densités
du flux de lumière (fig. 11, 12).
Le bilan annuel des échanges est la somme des bilans
obtenus respectivement pour les feuilles de lumière et
d’ombre, dont les variations saisonnières vont presque
en sens inverse, mais dont les montants totaux sont
sensiblement égaux. Un bilan annuel pour les feuilles est
donné au tableau 1; un bilan annuel pour toute une
hêtraie au tableau 2.
Du 6 mars au 19 avril, les rameaux et les bourgeons
accusent des échanges négatifs très actifs de CO, (émis-
sion > assimilation). Du 22 octobre au 5 mars, les échan-
ges sont négatifs mais faibles. Du 20 avril au 21 octobre,
les échanges positifs (assimilation >respiration) s’élèvent
à 1 352,2 mg de CO, par gramme de matière sèche pour les
feuilles de lumière, et 1 237,O pour les feuilles d’ombre.
Le bilan annuel est de + 8 040,7 mg de CO, par gramme
pour les feuilles de lumière, et 7 514,6 pour les feuilles
d’ombre (soit 93’4% du bilan des feuilles de lumière).
Le bilan total de l’assimilation nette de la hêtraie
(1968) se monte à 8,6 tonnes/ha-l de carbone, dont 50%
sont consommés pour la respiration nocturne des feuilles,
la respiration totale des bourgeons, des troncs et des
racines.

BAUMGARTNER, A. 1969. Meteorological approach to the exchange
of CO, hetweeri the atmosphere and vegetation, particiilarly
forest stands. Photosynthericci, vol. 3, p. 12749.
BOSAN, G. 19.55. cJhr die Vollautomatisierung der CO,-Assimi-
lationsbestiirimiingcri und zur Net.liode des Kiivcttenlilirnas.
Planta, vol. 43, p. 470-92.
__ . 1939. Ziirii Problem des I

Measurement of net primary production of forests'
CONTENTS
Introduction
Plantation and mean-tree approaches
Undergrowth and production ratios
Dimension analysis of mixed forests
Field measurements on forest stands
Calculations from stand measurements
Field analysis of sample trees
Calculations on sample trees
Summary calculations
Application to stand data
Alternative root and branch approaches
Application to tropical forests
Evaluation
Forest production results
Résumé
Discussion
Bibliography/Bibliographie
R. H. Whittaker and G. M. Woodwell
Ecology and Systematics, Cornel1 University, Ithaca, New
York 14850; Biology Department, Brookhaven National Lab-
oratory, Upton, New York 11973 (United States of America)
INTRODUCTION
Ecologists have no choice about one characteristic of
their fielcl-the complexity of the living systems they
study. In forests this complexity, which also is present
in ecosystems with smaller organisms, is expanded and
made conspicuous. One can see in the forest the layering
of species and the staging in depth of foliage, the intri-
cate, branching pattern of bark surfaces, and the subtle
mosaic of undergrowth. For our work in analysis of net
production we offer this thesis: the manifest complexity
in which forests exceed other communities is not a
handicap but an opportunity. It makes possible measure-
ments within the forest community by which we can
learn much about its functional design while also obtain-
ing more satisfactory estimates of net productivity
than might otherwise be possible.
Forest productivity, both gross and net, can in some
circumstances be approached through gaseous exchange
measurements on the forest as a whole, as discussed
in this volume by Schulze and Koch. Most studies of net
primary production of forests are based, however, on
direct measurements of sizes and weights of plants a d
plant tissues (Newbould, 1967). There are at least thrx
ways of synthesizing such measurements into production
estimates-mean tree, production ratio, and regression
analysis approaches. The three approaches tend to
correspond to three subjects of production nieasurement
-single-age planta tion stands, forest undergrowths
and shrub communities, and the trees of mixed-age
forests-though it is possible to use other approaches
to each of these subjects.
1. Research carried out at Brookhaven National Laboratory under
the auspices of the United Statrs Atomic Energy Commission.
Unesco, 1971. Produciivity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 2.) 159

R. H. Whittaker and G. M. Woodwell
PLANTATION AND MEAN-TREE
APPROACHES
Plantations of known ages were used by Ovington and
others (Ovington, 1956, 1957; Ovington and Pearsall
1956; see also Boysen-Jensen, 1932; Burger, 1940; Möller,
1945, 1947; Möller et al., 1954b) in their pioneering advances
into the study of forest production and nutrient
cycling. Production measurement is simplified if several
plantations of a tree species are available on essentially
similar sites, with stands of different ages but each with
trees of a single age (Ovington, 1962). Dividing the woody
mass of a 50-year-old plantation by 50 gives an indication
of relative production rate, but not an effective estimate
of current production. The value will usually be an
underestimate of mean annual net primary production,
both because branch wood and bark produced during the
50 years has been lost by death and decay, and because
growth of stem wood and bark tends to accelerate until
the stand is mature. The value will not be a consistent
underestimate because of the way branch loss and wood
growth may change with age (Whittaker and Woodwell,
1968); and in mature stands with slowing current
growth the value could become an overestimate. When,
however, plantations of different ages-say 40 and 50
years-can be compared, current net production can be
estimated.
The difference in stem wood weight in the two stands
represents ten years’ accumulation; from it (assuming
no death of trees) average annual stem wood and bark
production for the period can be calculated. The difference
in branch weights and root system weights in the
two stands similarly may give first estimates of wood
and bark production by branches and roots. Both values
must be corrected for loss of dead branches and roots.
Collection of fallen dead branches in litter trays may give
basis for correcting the branch estimate (Möller et al.,
1954~); no secure basis for correcting the root production
estimate is available. Leaf production can be approached
either through collections in litter trays, or by measurements
of the mass of current leaves on living trees. As
measuremeiits of leaf production, leaf collections in
litter trays are incomplete (Bray and Gorham, 1964),
and measurements of living current leaves may need
correction for insect consumption (Rothacher et al., 1954,
Bray, 1961,1964, Bray and Dudkiewicz, 1963, Whittaker
and Woodwell, 1968, 1969; Andersson, 1970). Flower,
fruit, and bud-scale productions may also be measured
either on sample trees or in litter collections; these are
smaller, but not insignificant, fractions (Ovington, 1963;
Bray and Gorham, 1964; Whittaker, 1962,1963; Whittalrer
and Woodwell, 1968, Andersson, 1970). Much of our
knowledge of forest production has come from summing
these or related measurements and estimates for plantations
(Ovington, 1962, 1965).
A crucial problem is the conversion from measurements
on individual trees to biomass and production of stands.
In single-age plantations the trees may be of consistent
160
sizes; their dimensions may form bell-shaped frequency
distributions of small or moderate dispersions. It is
consequently reasonable to multiply the mass of an
average tree (or one of its tissues) by density of trees per
unit area to obtain a biomass value for the stand (Oving-
ton and Pearsall, 1956; Ovington, 1957; Ovington and
Magdwick, 1959a, Ovington et al., 1963; Peterkin and
Newbould, 1966). However, the complex geometry of
trees implies complex relationships among the frequency
distributions and averages of different measurements,
particularly those with different numbers of dimensional
components-one (e.g., DBH and height), two (basal
area, foliage area), and three (stem volume, wood mass,
etc.). Use of different dimensions leads to choice of
different trees as “average”, and consequently to different
estimates of community biomass (Ovington and Magd-
wick, 1959b; Baskerville, 19656; Attiwill, 1966; Attiwill
and Ovington, 1968; Ovington et al., 1968). Baskerville
(19656) found biomass estimates for a stand of Abies
balsamea to be in error by 25 to 45 per cent when based
on trees of average DBH. Errors may be less in planta-
tions of evenly spaced trees of more consistent size; and
errors are smaller and of tolerable magnitudes (within 5
or 10 per cent) when based on trees of mean stem volume
(Baskerville, 1965a). Even for single-age plantations,
however, there may be advantage in the approach
through regressions to be discussed. Results of mean tree
and regression estimates have been compared by Satoo
and Senda (1966), Satoo (1968b), and Ovington et al.
(1968).
UNDERGROWTH AND PRODUCTION
RATIOS
Limitations of the mean tree approach to production
also can be escaped in part by choosing those measure-
ments on the forest stand which are most expressive of
production rate-as distinguished from biomass-and
using ratios to estimate net primary production from
these measurements.
In dealing with forest undergrowth clipping dry
weights (of current twigs with leaves of shrubs and tree
seedlings, above ground current growth of herbs) best
combine relative ease of measurement with effective
expression of undergrowth production. In work in the
Great Smoky Mountains (Whittaker, 1961, 1963, 1966)
clipping weights by species were obtained for twenty
0.5 x 2.0 m subquadrats, randomly located within a
0.1 hectare sample quadrat. Dispersions of the clipping
weights for subquadrats are high but relative errors
(coefficients of variation) tend to be lower, the higher
the undergrowth production being measured (Whitta-
ker, 1966). Dimension analyses were carried out on major
shrub populations to determine mean ratios relating net
production by different fractions of the plants (as well
as biomass of these fractions and leaf surface and chloro-
phyll) to clipping dry weights (Whittaker, 1962). Dimen-

sion analysis procedures were as described below, except
that the analyses were used to obtain mean ratios for
sets of ten mature or shrub-canopy plants (and for ten
subordinate shrubs) of a species rather than to obtain
regressions. From clipping measurements and thcse
ratios, shrub stratum productions for a series of forests,
forest heaths, and head balds were estimated (Whittaker,
1962, 1963, 1966).
Trees, whose production cannot usually be approached
through clippings, may be measurcd through estimated
volume increments (EVI is one-half annual wood area
increment at breast height times plant height). Because
it includes a measurement of wood growth rate, EVI is
expressive of production in a way that diameter, basal
arca, and stem volume are not. EVI was computed by
species for 0.1 ha forest samples as described below. Sets
of ten canopy trees each of three species from an oak-
pine forest were subjected to dimension analysis (Whitta-
lier et al., 1963). Ratios of above-ground production by
different fractions of the trees to EVI were applied to the
EVI values for a pine-oak forest and an oak heath in
the Great Smoky Mountains to give preliminary esti-
mates of above-ground tree production (Whittalier
et al., 1963; Whittalier, 1966). Biomass values for above-
ground fractions of the trees were similarly related to
parabolic volume (VP is one-half basal area at breast
height times tree height) to obtain ratios which could be
applied to parabolic volume measurements in forest
samples (Whittaker, 1966).
Production ratios on clipping weight and EVI, and
biomass ratios on VP, art: not constant even for canopy
individuals. In general, ratios of wood and bark produc-
tion to twig and leaf production increase with age and
sine. Ratios of leaf, root, and branch mass to stem mass
and VP, and ratios of leaf, branch, and root production
to EVI, decrease with age and size in many cases (Whitta-
ker, 1963; Whittaker and Woodwell, 1968; Andersson,
1970). The ratios also change with environment within
a species. The ratio of foliage production to EVI and
stem wood production increases toward less favourable
environments (WhitLaker, 1961; Satoo, 1966), and ratios
of branch and root production and mass to stem pro-
duction and mass may increase toward less favourable
eiiv-ironments (Whittaker, 1962; Bray, 1963).
Despite these shifts with age and environment, ratios
relating production or biomass to other plant ms'asure-
rnents (of the sanie number of dimensional components)
are much less widely variable than the plant measure-
nients themselves. Estimates of production from ratios
on EVI, and of biomass from ratios on VP, can conse-
quently be applied to mixed-age forests in which the
ranges of tree sizes niah mean tree approaches question-
able. Different production ratios niay be nceded, however,
for canopy and subordinate plants. For sets of canopy
plants, and of subordinate plants, analysed in the South-
ern Appalachians, standard errors of the production ratios
were in most cases between 5 and 15 per cent of the pro-
duction ratios (Whittaker, 1963; Whittaker et al., 1963).
Measurement of net primary production of forests
A number of other measurements may express forest
productivity; these include annual litter fall, light
interception, leaf area index, chlorophyll content, basal
area, and tree height. Annual litter fall is an important
expression of community function (Olson, 1963, 1964;
Bray and Gorham, 1964; Kira and Shidei, 1967; Anders-
son 1970). Annual leaf litter collections are, however,
less than annual foliage production by variable fractions
(Bray and Gorham, 1964). Since the ratio of foliage
production to total net production varies also with
environment (Burger, 1945; Whittaker, 1962, 1966;
Bray and Gorham, 1964; Satoo, 1966), annual leaf
litter fall is of limited value for production estimation;
it provides only a useful suggestion of relative production.
Monsi and Saeki (1953, Saeki, 1963; Monsi, 1968; see
also Wit, 1965; Duncan et al., 1967; Kuroiwa, 1968;
IGra et al., 1969; and Hozumi et al., 19698) have shown
the possibility of modelling light and production relations.
however, as foliage mass of forests bears a variable
relation to total production, so must light interception,
leaf area index, and chlorophyll content. Ratios of these
to production differ widely in evergreen compared with
deciduous forests, and they differ also between young
and mature stands and between favourable and unfavour-
able environments. Basal area, tree height, volume,
and biomass are strongly affected by forest age. They
are significantly related to productivity for young stands
of a given age, however, and in mixed-age climax
stands productivity has been found to be correlated
with weighted mean tree height (r = 0.85) and biomass
(r = 0.82) (Whittaker, 1966). Basal area, mean height,
and other dimensions indicate production only in certain
kinds of comparisons. Observations in thc Great Smoky
MounLains (Whittaker, 1966) suggest that all these
measurements have sufficient interest that they should
be taken in connexion with production studies whenever
possible, but that their relation to productivity is sug-
geqtive rather than effective.
DIMENSION ANALYSIS OF MIXED
FORESTS
For forests of mixed ages, and especially those of mixed
species, the mean-tree approach is almost excluded
and the production ratio approach may give only a first
approximation. Most investigators dealing with mixed
forests have felt forced to approach them through
logarithmic regressions. The literature of regression
measurement of biomass and other dimensions is now
extensive (Kittredgc, 1946, 1945; Rothacher et al., 1954;
Ovington, 1957; Ovington and Magdwick, 1959a;
Satoo et al., 1956, 1959; Sstoo and Senda, 1958, 1956;
Cable, 1958; Tadaki aiid Shiclei, 1960; Tadaki et al.,
1961, 1962, 1963; Tadalii, 1963, 196Sa, 196Sb; Ogawa
et al., 1961, 1965; Tezuka, 1961; Satoo, 1962, 1965,
1966, 1968n, b, Shanks and Clebsch, 1962; Attiwill,
1963, 1966; IGmura, 1963; Nomoto, 1964; Kabaya et
161

R. H. Whittaker and G. M. Woodwell
al., 1964; Shinozaki et al., 1964a, b,; Weetman and
Harland, 1964; Young et al., 1964; Baskerville, 1965~;
Miller, 1965; Ogino et al., 1967; Kira and Shidei, 1967;
Yoda, 1968; Kimura et al., 1968; Bunce, 1968; Ried-
acker, 1968; Hozumi et al., 1969a; Andersson, 1970,
and in this volume; see also citations in Ogawa et al.,
1965; Kira and Shidei, 1967; Newbould, 1967). Many
of these studies have also found means of estimating
productivity (e.g., Ovington and Magdwick, 1959a;
Kimura, 1963; Baskerville, 1965a; Tadaki, 1965a,
1965b; Kimura et al., 1968; Satoo, 1966, 1968a, b; Kira
et al., 1967; Kira and Shidei, 1967; Andersson, 1970).
The most intensive and detailed approach to net pro-
ductivity and related measurements is the system of
“dimension analysis of woody plants” developed at
Brookhaven National Laboratory (Whittaker and
Woodwell, 1967, 1968, 1969). The method is designed
to use the complexity of structure of forests-through
measurements on the various parts of plants, including
wood rings and bud-scale scars-as critical marks of
rates of growth to measure or estimate the productiv-
ity. The method proceeds through the steps set out
below.
FIELD MEASUREMENTS ON FOREST STANDS
Trees are tallied by DBH and species in quadrats. Heights
are measured and increment borings are taken to measure
bark thickness, mean current wood growth rate for the
last 5 or 10 years, and age, for all large trees in the quadrat
and for sets of smaller trees representing species and size
classes (hence usually 50-75 trees in 0.1 ha quadrats).
Trees and shrubs reaching 1 c m or more diameter at
breast height are treated as trees; shrubs not reaching
1 c m at breast height and herbs are clipped in under-
growth subquadrats as described above. Coverages,
light penetration, and soils characteristics are
measured, and in the longer-term study at Brookhaven
litter fall was measured (Woodwell and Marples, 1968).
Much of the work has been based on 20 x 50 m (0.1 ha)
quadrats (Whittaker, 1966; Whittaker and Woodwell,
1969). Quadrat sizes have been increased, however, for
forests of large trees and decreased for small-tree and
shrub communities, and the 0.1 ha quadrat was replaced
by scattered smaller quadrats when production of a
whole watershed was to be estimated. Some shrub
communities have been approached as miniature forests,
with measurements taken at 10 cm above ground level
rather than breast height.
CALCULATIONS FROM STAND MEASUREMENTS
From the preceding information these stand dimensions
at least are calculated, for individual trees, for species,
and for the quadrat:
Basal area (at breast height) of wood, of wood plus bark, and of
bark,
162
Parabolic volume (one-half basal area x height) of wood and
of wood plus bark;
Conic surface (one-half breast height circumference x height)
for wood and for bark;
Basal area increment (mean annual increase in wood area at
breast height during the past 5 or 10 years);
Estimated volume increment (one-half basal area increment x
height).
Other dimensions of interest are:
Basal increment ratio (X basal area increment/X wood basal
area);
Weighted mean radial increment (X wood basal area iucremen+
wood basal circumference);
Weighted mean height (X wood parabolic volume x 2/X wood
basal area);
Volume-weighted mean age;
Undergrowth clipping dry weights per square meter, by species
and by strata.
FIELD ANALYSIS OF SAMPLE TREES
Sets of trees (and shrubs if necessary) of major species
are felled and their roots excavated. Sets of 15 individuals
each of dominant tree species (or shrub species) are taken,
of sizes representing the full spread of sizes in the com-
munity. Measurements of these trees include:
Base (10 cm) and breast-height diameter and height of the tree;
A tally of branches with distance from the top, basal diameter,
age, and condition recorded for each;
Sample branches (usually 5 per tree representing different
positions and conditions) for which are recorded also branch
length, number of current twigs, and fresh and dry weights
of live wood and bark, dead wood, current twigs with leaves,
older leaves if any, and fruits;
For logs from the stem, wood and bark diameters, lengths,
and fresh weights, for discs from the bases of these logs (or
whole small logs), live and dry weights of wood and of bark
For the discs (or ends of logs) bark, sapwood, and heartwood
thickness, and mean annual wood thickness increment for
the most recent 5 or 10 years (and for preceding decades or
pentads);
Fresh and dry weight of root crown (or shrub rhizome) and of
excavated tap and non-tap roots, and diameters of broken
root ends where branch roots have been lost;
Sample roots, complete roots for which are recorded basal
diameter, fresh and dry weights, and length;
From separate twig and leaf samples, dry weights of twigs,
petioles, and leaf blades of current twigs with leaves, and
dry weight, insect loss, and chlorophyll content per unit
area of leaves.
A set of forms have been prepared on which field data
can be entered and punched on computer cards or tape
for the following calculations.
CALCULATIONS ON SAMPLE TREES
Fresh and dry weights of the major plant fractions can
be directly calculated. From the logs and discs are

calculated actual volume, weight, and surface of stem
bark, wood, and heartwood if any, arid mean annual
volume and dry weight increment of stem wood in the
past dec,ade or pentad (and preccding decades or pentads).
These values for logs arc summed for the tree stem, and
the dimensional expressions listed above are calculated.
Weights of root systems are corrected by applying
a regression of root weight on root diameter, to the tally
of broken root ends. Logarithmic regressions of branch
fractions (live wood and bark, dead wood, current twigs
with leaves, older leaves, fruits) on branch basal dianieter
are computed from the saniple branches. These regressions
are used to estimate weights of these fractions for
each branch recorded in the branch tallies, and for all
branches of a trce. From the total weights of current
twigs with leaves (and older leaves if any) thus estimated,
together with mean values from the sample twigs, are
calculated for each tree current twig weight, leaf weight,
leaf weight lost to insects, and leaf surface area and clilorophyl
content. From measurements of base diameter,
length, and current twig nuniber of sample branches,
bark surface area of sample branches is estimated, and
a regression of tliesc estiniates on branch basal diameter
is c,alculated (Whittaker and Woodwell, 1967, 1968).
This regression is used to estimate bark surface areas
for all branches tallied and for each tree.
Calculations on production are as follows.
Stein wood growth is directly calculated from thc ratio of mean
annual wood area increment at the ends of the logs to mean
log cross-section area, applied to wood dry weight of logs.
Stem bark growth has been estimated in several ways. A most
direct means applies the ratio of current growth to total
weight of wood, for a log, to weight of bark for that log.
Corrections for bark sloughiiig may be needed for older trees.
Production of branch wood and bark lias beeti estimated from
the relation bw/a (x is dry weight of branch wood and bark,
a is branch age). The constant 6 is computed from the
logarithmic regression of branch (wood and bark) dry weight
on branch age. The only checks on the calculation so far
suggest that it is reasonable, but may tend to overestimate
branch growth (Whittaker, 1965~).
Current twig and leaf productions are obtained directly from
the biomass values, but leaf production is corrected for
insect loss. Estimation of growth of leaves beyond tlie first
summer may bc needed in evergreen species (Whittaker
and Garfine, 1962; Whittaker, 1962; Whittaker et ul., 1963,
.Kuroiwa 1960n, 6; cf. Kimura, 1969).
Estimates of root production have been based on the assump-
tion that the ratio of production to mass may be similar
for the root system and the shoot system (Whittaker, 1962;
Newbould, 1968; Kira and Ogawa, 1968; Andersson, 1970).
ïhe annual loss of root hairs and branch roots by death is
unknown. Some overestimation of root production may
result from the assumption that production/mass and annual
loss/production ratios are nearly the same for root systems
and shoot systems. This approach to estimation can only be
used for woody plants in which shoot and root systems are of
the saine ages. Ratios of root production and mass to shoot
prodiirtion and mass tend to decrease with age arid size of
woody plants (Ovington, 1957; Whittaker, 1962; Monk,
1966a, 19666; ICira and Ogawa, 1968a; Andersson, 1970).
Measurement of net primary production of forests
Other fractions of production (flowers, fruits, stipules, bud
scales) are variously estimated from sample branch regres-
sions, collection of all fruits from sample plants, separate
determinations of mean weights and ratios of these fractions
to curreni twig and leaf prochiction, and litter collections.
SUMMARY CALCULATIONS
Thc calculations to this point are summarized in the
forms of mean tree measurements, production ratios,
and regressions for the sets of plants. Diameter at breast
height (or 10 cni for shrubs), conic surface, parabolic
volume, and es tiniated volume increment are used as
independent variables; to them arc rclated as dependent
variables the values for the plants in a set of biomass,
production, volume, and surface estimates. All regressions
are calcula tecl in double logarithmic forin; some of them
(for which dimensional relations of the dependent varia-
ble and independent variable are closely related) are also
calculated in linear form. The logarithmic regressions
have characteristics which make expected error and
confidence limits difficult to express in concise forni.
Coefficients of correlation for dimension analysis regres-
sioris arc of limited value; for the most part they take
values much above 0.9, with these values strongly
influenced by the range of sizes of plants sampled. In
tlie efl‘ort to express relative tightness of the regressions
more effectively, “es timates of relative error” are part
of the summary calculations (Whittaker and Woodwell,
1968). Estimate of relative error for a linear regression
is the standard error of estimate divided by the mean
value of the independent variable; for a logarithmic
regression the antilog of the standard error of estimate
is used (this value is not the same as a standard error
for the untransformed variables).
APPLICATION TO STAND DATA
The regressions are used to calculate, for each trec in
the sample quadrat, itq probable biomass, production,
volume, and surface dimensions. For species populations
that have not been sampled for dimension analysis,
the most appropriate available regressions are used.
Use of a computer makes possible calculation of each
dependent variable from regressions on two or more of
the independent variables. The dependent variables
computed for individual trees are summed by species
and for the sample as a whole. Among the two or more
sums of a given dependent variable from regressions on
different independent variables, one is chosen on the
basis of lower estimate of relative error for the regression,
or closer dimensional correspondence of the independent
and dependent variables. In many cases parabolir
volume has been preferred as the independent variable
for volunie and biomass calculations and for current
twig and leaf production, es tiniated volume increment
lias bcen preferred for stem wood, stem bark, and branch
wood and bark production, and conic surface has been
163

R. H. Whittaker and G. M. Woodwell
preferred for stem and branch surface calculation. Ratios
of production and biomass to current twig and leaf
dry weight, rather than regressions, have been used to
estimate production and biomass of tree seedlings and
smaller shrubs in the clipping subquadrats.
ALTERNATIVE BRANCH AND ROOT
APPROACHES
In young conifers the annual whorls of branches may be
used to estimate rates of branch growth from year to
year. Simple division of weights of branch whorls by
their ages (Baskerville, 1965a), however, may considerably
underestimate production; €or the factor b in
the relation bwla is in many cases 2.0 or larger, reflecting
the acceleration of branch growth with age (Whittaker
et al., 1963; Whittaker, 1965~; Whittaker and Woodwell,
1968). Satoo (1968~) and others have used an
approach to branch mass and production quite different
from the Brookhaven system. The full mass of branches
removed from a tree is divided into fractions (dead
wood, fruits, and live wood separated into several
diameter size-classes, the last of which may include
twigs with leaves). Each fraction is weighed fresh, and
a sample from the fraction is weighed fresh and dry.
Sample segments of live branch wood are taken from
each size-class and analysed to determine the ratio of
current wood area increment to wood cross section area
at the ends of the segments; wood and bark of the segments
may also be separated for dry weighing. If the
smallest size-class includes twigs with leaves, a sample
from that size-class is divided into leaves, current twigs,
and older wood and bark to determine the dry-weight
proportions of these. From the fresh weights of branch
fractions, and the dry weights and other data for samples,
are estimated the total dry weights of the fractions and
the productivities of current twigs and leaves, and of
branch wood and bark. The approach has not yet been
compared with the Brookhaven system; the Brookhaven
technique is probably less time-consuming, but gives a
less direct estimate of branch production.
In a climax, steady-state forest the annual fall of
branch litter may approximately equal branch wood
and bark production. High year-to-year variability in
branch litter fall affects the use of this for estimating
branch production (Bray and Gorham, 1964; Andersson,
1970). Mean branch litter fall for several years may
underestimate branch production because of insensible
losses (by bark flaking, leaching, and decay) of biomass
from branches before they fall, and because of the
under-representation in the litter of large branches that
may fall only with the tree stems bearing them.
Estimates of root production are less secure than those
for any other plant fraction, but alternatives to inferences
from root/shoot ratios exist (cf. Bray, 1963; Leith, 1968;
Newbould, 1967, 1968; Ghilarov et al., 1968). Rhizomes
of some shrubs can be divided into “logs” for analysis
164
of their growth (Whittaker, 1962), thereby determining
a major fraction of underground production in these
shrubs. Some authors (Bray, 1963; Ovington et al., 1963,
see Jenik in this volume) have excavated soil blocks and
determined the masses of roots they contained as a
substitute for or supplement to the excavation of whole-
plant root systems. It is in principle possible to treat
roots with clear growth-rings with much the same
procedures as branches, and to estimate production of
woody roots through either the Brookhaven or the whole-
iree branch fraction approach; neither technique has
yet been applied to roots.
APPLICATION TO TROPICAL FORESTS
The dimension analysis method used at Brookhaven is
wholly dependent for its estimation of production on
those marks of age and growth rate-wood rings and bud
scale scars-that occur in most temperate-zone woody
plants. It cannot be used in this form to answer a principal
question for the Tropics-the net production of
old or climax, mixed-age forests in climates without
seasonal contrasts that result in wood rings. Some
special problems of tropical forests are discussed by
Kira and Ogawa in this volume. Extension of net production
methods to such forests may entail (cf. Müller
and Nielsen, 1965; Kira et al., 1964, 1967; Kira and
Shidei, 1967; Hozumi et al., 1969~): (1) Sample quadrats
in which the growth and death of trees are followed
through a year or a longer period, with measurements of
the increase in diameter (and if possible, height) of the
individual trees during this period. (2) Dimension analysis
of trees for biomass relations to diameter (and
height), at least. (3) Calculation from regressions, of
the stem and branch biomass of the trees in the sample
quadrat at the beginning and at the end of the study
period. Subtraction of these values to determine stem
production (partitioned if possible between wood and
bark) and increase in branch (wood and bark) mass.
(4) Addition to the latter value of branch wood and bark
lost from the trees and collected as litter. (5) Estimation
of root production either from the root/shoot biomass
ratio times shoot production, or from the root mass
increase during the study period with some correction
for root loss. (6) Independent estimation of foliage
production from litter collections corrected for loss, or
from foliage biomasses and leaf turnover times for the
species.
EVALUATION
In two studies using the Brookhaven approach through
regressions, dispersions of production estimates were
measured in sets of five standard 0.1 ha samples. In a
set of spruce-fir samples in the Great Smoky Mountains
(Whittaker, 1966) the coefficient of variation for the

most critical measurement, estimated volume increment,
was 4.0 per cent, against higher values for basal area
(15.8 per cent) and volume (23.0 per cent). The spruce-fir
samples varied in volume because of the reproductive
cycle-death of greater numbers of old and heavier
reproduction of young trees in some sainples than in
others. The relation of wood radial increment to stand
density implied, however, that volume increments in
these sets of stands were convergent despite differences
in volume. These results may support the effectiveness
of the quadrat measurements for production estimation.
TheBrookhaven oak-pine samples (Whittaker and Woodwell,
1969) differed visibly in volume growth since the
last fire, and a wider dispersion of estimated volume
increments (CV=11.8 per cent) probably represents
place-to-place difference in habitat expressed in growth
rate.
The treatment in terms of double logarithmic regressions
has the virtue that a great variety of dimensional
relations are reduced to straight lines fitted by equations
of the form, log y=A+B log x. While the logarithmic
approach to these allometric relations is almost inescapable
for mixed age forests, statistical aspects of the
treatment are subject to question (Zar, 1968; Hafley,
1969; Baskerville, 1970). In dealing with forest trees
the dispersions of points about the regression lines, and
consequently the probable errors of estimates for individual
trees, are large. The logarithmic rcgrcssions of
current twig and leaf production on DBH in Pinus
rigida and Quercus alba at Brookhaven give coefficients
of correlation of 0.98 and 0.96, but the estimates of
relative error are 1.27 and 1.45 (Whittaker and Woodwell,
1968; cf. Bunce, 1968). The latter values imply expected
departures of points from the line of the order of 21-27 per
cent in the first case, 31-4’5 per ccnt in the second. (For
a logarithinic regression the estimate of relative error
of 1.27 implies a range from 1.27 y to ,y/1.2?, hence
from +27 per cent to -21 per cent, in the central part
of the size distribution of trees.) Andercson (1970) has
summed deviations from regressions for species in oak
forest quadrats to estimate 95 per cent confidence limits
of 3.5 to 6.5 per ccnt for biomass values, 6.5 to 9.7 per cent
for production values. Baslierville (1970) c,onsiders a
source of, and control of, systematic error in the use of
logarithmic regressions ; corresponding to the relation
between the arithmetic and the geometric (logarithmic)
means for trees in the sland, the true biomass value may
exceed the regression estirnale by 10 to 20 per cent.
Experience suggests certain cautions. First, there is a
teiidency to select vigorously growing trees of good form
for the dimension analysis, unless this tendency is consciously
counteracted. The preference for “good” sample
trees implies overestimation of production when regression
from these trees are applied to field quadrat data.
Second, thelargest errors probably result from regressions
applied to the largest trees in the samples (Ogawa et al.,
1965, Whittaker and Woodwell, 1968). Thc largest tree
of a set chosen for diniension analysis has an effec,t on
Measurement of net primary production of forests
the slope of the regression line disproportionate to that
of individual smaller trees. If, from the population of
large trees in the stand, the majority of them senescent
or with partly broken crowns, as particularly “good”
individual has been chosen, the slope of the regression
as it extends to larger tree sizes is strongly influenced
by this individual. The production estimates for the
few large trees in the sample quadrat wil be overestimates
for most of these trees. It is thus important
that errors of estimation for large trees be controlled by
some means: (a) selection for dimension analysis of
large trees of as typical condition for their size range as
possible, (b) correction by individual tree condition of
the production estimates for senescent large trees in
the sample quaclrat, or (c) use of a hyperbolic equation
(Ogawa et al., 1965; Yoda, 1968) which for large trecs
better fits the relation of foliage mass and production
to woody mass and volume.
Third, some sources of error may be reduced by using
dimensions other than DBH alone as independent variables.
The relative errors of estimate do not show consistent
advantage for regressions using dimensionally
related variables (e.g., leaf surface on conic surface,
branch weight on stem weight or volume) over regressions
using DBH as independent variable. Other independent
variables may have some advantage, however, for their
better expression of individual differences in trees. Steni
and branch weight of a tree with a broken top may be
less widely overestimated if the independent variable
is parabolic volume or D2H rather than DBH. Stem
wood and branch production of a suppressed or senescent
tree with narrow wood rings niay be better calculated
using estimated volume increment as independent
variable than using DBH or D2H. When regressions
based on sample trees from one forest stand are applied
to another stand, the latter stand may differ in the relation
of height to diameter (Hozumi et al., 1969a) and in
mean wood radial increment for trees of a given size.
The calculations for the second stand may be less in
error if the biomass estimates are based on an independent
variable expressing tree height (parabolic volume or
D2H), and the production estimates on an independent
variable expressing wood growth rate (estimated volume
increment).
We may, finally, comment on results from parallel
calculations of biomass and production of a given quadrat
sample from different regressions. For biomass estimates
it is possible to construct and use with fair success
regressions for biomass on DBH or parabolic volume
that combine data from a number of species (Ogawa
et al., 1965; Kira and Shidei, 1967; Whittaker and Wood-
well, 1968; Yoda, 1968; Bunec, 1968; Hozumi et al.,
1969~). Such biomass regressions are largely consistent
within growth-forms (needle-leaved evergreen, broad-
leaved evergreen, and broad-leaved deciduous trees)
but differ somewhat between these growth-forms
(Yoda, 1968). Differences in slope of regressions have
been shown also for a given species or growth-form in
165

R. H. Whittaker and G. M. Woodwell
different environments (Satoo, 1962; Bunce, 1968), but
it may be reasonable to estimate biomass of a quadrat
sample from regressions for other tree populations of
similar growth form. For production estimates, however,
values for a given plant fraction may show wide varia-
tion when based on either (a) different independent
variables for regressions calculated from the same
dimension analysis sample, or (b) regressions using the
same independent variable, calculated from dimension
analysis samples for different, but apparently similar,
tree populations. Results of parallel calculations of
production from different regressions are not reassuring
on the reliability of production estimates that are not
based on directly appropriate dimension analysis samples
with due care regarding possible sources or error in the
use of these.
Further research into the method is clearly needed.
Apart from the evident need for study of root and branch
production estimation, there is need for research into
the sources of error and the limits of confidence of the
method. Results of this research may contribute to
another objective-understanding of where the tech-
niques of the method may be shortened. A production
measurement which includes dimension analyses of sets
of trees is laborious. There are diminishing returns from
dimension analyses of additional plant populations, but
study is needed on the extent to which production esti-
mates-as distinguished from biomass estimates-can
be based on interspecies regressions or on dimension
analyses of populations different from those to which
regressions are applied. Most of the regressions available
are based on small to medium-sized trees, and these
regressions cannot be extrapolated with confidence for
application to large trees. Dimension analyses of large
forest trees are needed, and in the future such analyses
may include not only Young’s (1965; Young et al., 1964)
whole-tree emphasis, but also measurements and regres-
sions for production as well as biomass. Both foresters
and ecologists may gain by such work, by which both
merchantable timber and total forest production may
be measured more accurately with a wide range of
supporting information on forest dimensions. There is
need finally for further study of the relation of net pro-
duction to various forest dimensions and indices. The
work in the Great Smoky Mountains has led to doubt of
the validity of estimating production from any single
index or dimension for the forest (Whittaker, 1966). It is,
not unlikely, however, that some combination of indices
-say estimated volume increment with a correction for
tree branching form and an independent estimate of
foliage production-could give a satisfactory first
estimate of forest production without the labour of
dimension analysis.
Some labour is rewarding, and we feel the rewards of
the intensive measurements and calculations of dimen-
sion analysis of woody plants have more than justified
the labour. The virtue of the approach may be that,
given the complexity of the forest community, it utilizes
166
this complexity to obtain a more effective estimate of net
production, partitioned among species and plant organs,
in a context of varied measurements of the forest com-
munity. The measurements may serve a variety of
purposes (Whittaker and Woodwell, 1968), including
determination of foliage mass and wood surface for
gaseous exchange measurements (Whittaker and Wood-
well, 1967), partitioning of net production, and hence of
net nutrient movement, by plant organs, and ranking
of species by production for dominance and diversity
interpretation (Whittaker, 19656, Whittaker and Wood-
well, 1969). We may expect further advances in study
of the functional design of forests using this and rela-
ted systems of measurement.
FOREST PRODUCTION RESULTS
Some results from our work may be summarized, as
background for the discussions that follow. The oak-
pine forest at Brookhaven National Laboratory, Upton,
New York, is now one of the most intensively studied
forest communities in the world. Some dimensions of
this community are given in Table 1, with comparative
values for two climax forests in the Great Smoky Moun-
tains. The Smokies values are based on forest sample
measurements of Whittaker (1966) and production
and biomass estimates from regressions of Shanks et
al. (1961) and others, and production ratios.
The Brookhaven forest is a young stand of fire suc-
cession in which the roots of oaks have survived fires.
The roots are older than the shoots they now support
and more massive in comparison with the shoots that
one might expect from root/shoot ratios in other forests.
The youth and successional status of the Brookhaven
forest is expressed also in its weighted mean age, high
proportions of biomass and production in branches and
foliage, low biomass accumulation ratio, and a net
ecosystem production of 510 g/m2/yr. Measurements
of carbon dioxide accumulation under inversions and
other techniques (Woodwell and Bourdeau, 1965;
Woodwell and Dykeman, 1966) have permitted us to
work out a production balance for the forest (Woodwell
and Whittaker, 1968; Whittaker and Woodwell, 1969):
Gross Plant Heterotroph Net ecosystem
productivity respiration respiration production
2 640 =1 450 +650 +540 dry g/mZ/yr.
Net primary productivity = 1 190 g/m2/yr.
We thus estimate that respiration by the trees amounts
to 55 per cent of gross productivity. The ratio of total
respiration to gross productivity is about 0.8 for this
growing forest; corresponding values for the climax
forests are presumably 1.0. The canopy is less dense,
light penetration greater, and shrub stratum production
higher than in the other two forests. The bark surface

Measurement of net primary production of forests
TABLE 1. Net production and related dimensions of temperate-zone forests: (a) a young oak-pine forest at Brookhaven National
Laboratory, Long Island, New York (data from an iiitensive study of Whittaker and Woodwell 1968, 1969); (b) a
deciduous cove forest at 1,310 rn elevation; and (c) a spruce-fir forest at 1,800 m elevation, Great Smoky Mountains,
Tennessee (field measurements and estirnates of Whittaker 1966, samples 23 and 29)
Totals, net production (g/m5/yr) and biomass
(kg/m2), dry matter, For:
Trees
Shrubs
Herbs
Thallophytes
Percentage of totals for trees in :
Stein wood
Stem bark
Branch wood and bark
Leaves
Fruits and flowers
Roots
Biomass accumulation ratio
Weighted mean tree age, yr
Weighted niean tree height, m
Basal area, wood and bark, m”ha
Basal area (wood) increment, in2/ha/yr
Mean wood radial increment, inm/yr
Estimated volume increment, cm3/rn2/yr
Parabolic stem wood volume estimate, m”ha
Conic stem wood surface estirnate, mP/m2
Stem bark area ratio, mP/m2
Branch bark area ratio, m2/mY
Leaf arca ratio, rn3/m2
Chlorophyll, g/”n2
Tree stratum individual-point coverage,
per cent
Light penetration to ground, per cent
Oak-pine forest Cave farcst
Sprucr-fir farcst
Net production Biomasj Net produclion Biomass Net production Biomass
1060.0 9.7
130.0 0.46
6.0 0.01

R. H. Whittaker and G. M. Woodwell
-
m ë
L I
E. m’
-9
b;
2-
18 a. deciduous 23
500 1 O00 1500 2000
Elevation in metres.
13.6 9.9 9.3 7.6
Mean annual temperature, “c
FIG. 1. Relation of net primary production to elevation in
forests in the Great Smoky Mountains, Tennessee. (a) Circles,
mesophytic broad-leaved deciduous forests (cove forests and
high-elevation beech and oak forests); (b) triangles, mesophytic
needle-leaved evergreen forests (hemlock forests and high-
elevation spruce-fir forests); (c) squares, xerophytic pine forests
and pine heaths. Production data from Whittaker (1966); the
sample numbers for that study are indicated by the points.
Temperature data from Shanks (1954).
is expressed in their higher productivity. Production
of pine forests and pine heaths of xerophytic situations
decreases more rapidly with increasing elevation.
For elevations below 1400 m and more mesophytic
environments one may generalize about dimensions of
mature, climax forests (Whittaker, 1966, see also Olson,
and Kira and Ogawa, in this volume): basal areas of
50-64 m2/ha and basal area increments of 0.3-0.6 m2/ha/yr
mean tree heights of 20-35 m, stem wood volumes
(parabolic estimate) of 750-900 m3/ha and estimated
wood volume increments of 530-590 cm3/m2/yr, aboveground
biomasses at 400-600 t/ha and above-ground
net primary production of 1000-1200 g/mz/yr7 and biomass
accumulation ratios of 40-50. The forests are further
convergent in : foliage productivities of 320-420 g/m2/yr,
leaf area indices of 4-6 m2/m2 for deciduous and 12-15
m2/m2 for evergreen stands, individual-point coverages
for all strata of 300-400 per cent, and reduction of light
intensity to 7.5 per cent or less of incident sunlight above
the field layer and to 1.5 per cent or less at ground level.
Mature Asiatic forest from subtropical to cool temperate
climates, as studied in recent Japanese work (Yoda,
1968; Hozumi et al., 1969a; Kira and Ogawa in this
volume), are convergent with these American forests
in many of their dimensions. Some temperate forests,
notably the coastal Sequoia forests, much exceed some
of these dimensions; and some tropical rainforests
probably exceed them.
With such special cases aside, however, the ranges
given may represent a “normal” design for climax
168
forests of favourable temperate environments. It is
likely that the dimensions are interlinked in various
ways, and that the normal production range is set by
no single dimension but is part of a pattern of relationships.
Light absorption by leaf and bark surfaces may
imply decreasing advantage in foliage production above
320-420 g/m2/yr; this leaf production affects rate of
nutrient turnover, and leaf surface areas, with efficiencies
of 200-300 g production per m2 of leaf (75-100 g/m2 for
evergreen stands) give productivities of 1200-1500
g/mZ/yr, the greater part of which is spread over a cambial
surface of 1.5-2.5 m2/m2, with a mean wood and
bark thickness increment of the order of 0.5 mm/yr
(a lower value than the mean breast height increments
given in Table 1). As cambial surface increases with
growth of the forest, the ratio of respiratory to photosynthetic
tissue increases; both the cambial surface
range and the biomass range of 400-600 t/ha may
represent the range in which the balance shifts to the
disadvantage of an aging tree and may limit sizes of
trees and thereby dimensions of most temperate forests
(Whittaker, 1966; Whittaker and Woodwell, 1967).
Net primary productivities of shrub communities
(heath balds) in the Smokies were 230-980 g/m2/yr
above ground, probably 300-1300 g/m2/yr above and
below ground (Whittaker, 1963). Productivities of
woodlands (as communities of small trees in open growth)
were 180-870 g/m2/yr above ground (Whittaker, 1966;
Whittaker and Woodwell, 1969), probably 250-1200
g/m2/yr above and below ground. There is thus wide
overlap in ranges of productivities for temperate woodlands,
shrublands, and grasslands with one another and
with less productive forests.
Table 2 summarizes available measurements and
estimates for net productivity and biomass of major
biome-types. Terrestrial data are from various
sources including our own work, Odum and Odum
(1959), Lieth (1962), Newbould (1963), Westlake (1963),
and Rodin and Bazilevich (1966,1967, 1968). The ranges
do not include some extreme values, and the totals
estimated are lower than those of Bowen (1966); the
high values selected by Westlake (1963) are considered
misleading if treated as typical values.
The over-all efficiency of net primary production
relative to incident sunlight energy in the visible range
for the earth’s surface is calculated as 0.25 per cent.
The efficiency of gross primary productivity should be
around twice this value. A point of interest is the high
proportion of world productivity that is carried out by
forests, probably a larger fraction than that of the whole
of the great expanse of the seas. This point may emphasize
the importance of the IBP research on forests
represented in this symposium for understanding the
function of ecosystems and the dimensions of the living
resources of the world.

Measurement of net primary production of forests
TABLE 2. Net primary production and plant biomass for major ecosystems and for the earth‘s surface. Prepared by R. H. Whittaker
and G. E. Likens from varions sources (Whittaker, 1970, cf. Bowen, 1966, Rodin and Bazilevich, 1968, Ryther, 1963,
Strickland, 1965) and estimates
Lake and stream
Swamp and marsh
Tropical forest
Temperate forest
Boreal forest
Woodland and shrubland
Tropical savanna
Temperate grassland
Tundra and alpine
Desert scrub
Extreme desert, rock and ice
Agricultural land
Total land
Open ocean
Continental shelf
Attached algae and estuaries
Toial ocean
TOTAL FOR EARTH
Net primary productivity, World net Biomass p ~ unit r amri
Area
per unit area
(dry g/m”irr)
primary
production
(dry kg/mZ)
World biomas-
(103 km6) (IO9 dry tons)
2
2
20
18
12
7
15
9
8
18
24
14
149
332
27
2
361
510
Normal range Mcan (lo9 dry tons) Normal range Mean
100-1 500
800-4 O00
1 000-5 o00
600-3 O00
400-2 000
200-1 200
200-2 O00
150-1 500
10-400
10-250
0-10
100-4 000
2-400
200-600
500-4 000
Mesicre de la productivité primaire nette de la forêt (R.H.
Whittaker et G.M. Woodwell)
Pour la mesure de la productivité primaire nette de la
forêt, on peut envisager trois approches principales:
1. Celle de l’arbre moyen, principalement applicable
aux plantations équiennes, et dans laquelle les valeurs
de la biomasse et de la productivité obtenues sur un
arbre de dimensions moyennes sont niultipliées par le
nombre d’arbres par unité de surface. Les causes d’erreur
varient selon les critères utilisés pour définir l’arbre
moyen et selon la régularité des plantations. On réduit
les erreurs à des proportions tolérablcs (5-10%) si la
dimension choisie pour l’arbre moyen est le volunie du
tronc (Baslierville, 1965).
Si l’on dispose de plusieiirs plantations équiennes de
la même espèce, établies sur des sites similaires, mais
d’ages différents, les différences de biomasse divisées
par la différence d’âge fournissent, après corrections
diverses, des valeurs de productivité.
2. Celle des rapports de productivité, dans laquelle
des mesures qui expriment la productivité (poids sec
de parties coupées du sous-étage, poids sec des parties
aériennes de la strate au sol, incrément des arbres en
Résumé
500
2 000
2 000
1300
800
600
700
500
140
70
3
650
730
125
350
2 000
155
320
1.0
4.0
40.0
23.4
9.6
4.2
10.5
4.5
1.1
1.3
0.07
9.1
109.0
41.5
9.5
4.0
55.0
164.0
0-0.1
3-50
6-80
6-200
6-40
2-20
0.2-15
0.2-5
0.1-3
0.14
0-0.2
0.4-12
0-0.005
0.001-0.04
0.04-4
0.02
12
45
30
20
6
4
1.5
0.6
0.7
0.02
1
12.5
0.003
0.01
1
0.009
3.6
0.04
24
900
540
240
42
60
14
5
13
0.5
14
1852.0
1855
1
0.3
2
3.3
volume) sont multipliées par le rapport qu’elles présen-
tent avec la productivité nette; Whittaker a ainsi mis
en évidence des rapports entre le volume parabolique
(VP = moitié de la surface basale à 1,3 mètre x hauteur
de 1,arbre) et la biomasse aérienne de l’arbre, entre l’in-
crément estimé en volume (EVI = moitié de I’incre-
ment annuel de la surface basale à 1,3 mètre x hauteur
de l’arbre) et la productivité.
Ces rapports varient avec l’âge et l’environnement,
mais leur précision est suffisante pour qu70n les applique
à des forêts d’âges mélangés où les dimensions des arbres
sont si variables que la niéthode de 1,arbre moyen est
hasardeuse.
3. Celle de la régression (analyse de dimensions), dans
laquelle des régressions logarithmiques de la productivité
sur le DBH, I’EVI ou autres dimensions sont appliquées
à des mesures de ceb dimensions effectuées daris des carrés
d’essai (quadrats). I1 est presque nécessaire d7utilisrr
cette approche dans le cas de forêts mélangées d’arbres
Cages et d‘espèces variés.
Analyse de dimensions des forêts mélangées. Les trois
approches énumérées ci-dessus dépendent des mesures
effectuées sur des échantillons d’arbres et d’arbustes.
169

R. H. Whittaker and G. M. Woodwell
Le système d’analyse de dimensions de plantes
ligneuses, qu’applique le Laboratoire national de Brook-
haven (New York), constitue l’approche la plus poussée
pour mesurer la productivité.
L’analyse donne, en même temps que des valeurs
d’arbres moyens et de rapports de productivité, des
régressions de la productivité sur le DBH, YEVI, le
VP et la surface conique (moitié de la circonférence à
1,3 mètre x hauteur) comme variables indépendantes.
Le système est conçu de manière à utiliser la com-
plexité de structure des arbres et des forêts pour obtenir
une large gamme de mesures de productivité.
En pratique, la méthode passe par les étapes suivantes
(détaillées dans le texte):
1. Mesures de terrain sur des peuplements forestiers.
2. Calculs effectués sur ces mesures, et donnant par
exemple l’aire basale, le volume parabolique, la surface
conique, l’incrément de l’aire basale, I’EVI, etc.
3. Analyse de terrain d’arbres-échantillons abattus.
Échantillonnage de troncs (découpés en billons), bran-
ches, racines, feuilles.
4. Calculs sur arbres-échantillons.
La productivité du bois de tronc est calculée directe-
ment à partir du rapport de l’incrément annuel à la
section moyenne de chaque billon, rapporté lui-même
au poids sec du bois du billon.
La productivité d’écorce peut être estimée à partir du
même rapport (incrément / poids total du bois) rapporté
au poids d’écorce du billon.
La productivité du bois et de l’écorce des branches est
estimée par la relation :
bw
-
a
où w est le poids sec de la branche, a son âge et b une
constante calculée à partir de la régression logarithmique
poids sec / age des branches.
La productivité des rameaux de l’année et celle des
feuilles sont obtenues directement à partir des valeurs
de biomasse.
L’estimation de la productivité des racines est basée
sur la supposition que le rapport productivité/biomasse
est le même pour le système des racines que pour celui
des axes aériens. Cependant, le rapport productivité
et biomasse des racines / productivité et biomasse des
organes aériens tend à décroître avec l’âge et la dimension
des arbres.
5. Calculs totaux. Des valeurs pour arbres moyens,
des rapports de productivité, des régressions logarith-
miques sont établies pour l’ensemble des arbres-échan-
tillons, avec estimations d’erreur relative.
6. Application aux données du peuplement (obtenues
en 1 et 2). Les régressions permettent de calculer pour
chaque arbre du quadrat choisi sa biomasse, sa produc-
tivité, son volume et sa surface probables. On fait alors
la somme pour la surface choisie, et on rapporte à l’unité
de surface.
170
Le choix de la variable indépendante est important;
on recommande:
Le volume parabolique pour les calculs du volume et de
la biomasse des troncs, de la productivité des pousses
annuelles des feuilles;
L’EVI pour la productivité du bois et de l’écorce des
troncs et branches;
La surface conique pour le calcul de la surface des troncs
et branches.
La méthode donne une estimation effective de la pro-
ductivité nette des forêts, mais ses limitations statistiques
n’ont pas été étudiées de manière appropriée.
Évaluation. Les auteurs discutent les erreurs relatives
(souvent importantes) de la méthode d‘analyse de dimen-
sions et leurs causes. Ils suggèrent certaines précautions,
par exemple: ne pas sélectionner des arbres de bonne
forme à croissance vigoureuse; se défier des arbres les
plus grands, qui peuvent fausser les courbes; ne pas
considérer le DBH comme seule variable indépendante
(voir plus haut).
Ils font des commentaires sur les résultats de calculs
parallèles de biomasse et de productivité par différentes
régressions dans le même quadrat forestier.
Résultats quant à la productivité forestiere. La forêt de
Quercus-Pinus du Laboratoire national de Brookhaven,
à Upton, New York, est une des forêts les plus étudiées
dans le monde. Le tableau 1 (voir aussi Duvigneaud,
dans ce volume, fig. 10) donne un certairl nombre de
dimensions de cette forêt, avec comparaison à deux cli-
mats forestiers des Great Smoky Mountains.
La forêt de Quercus-Pinus de Brookhaven est une forêt
jeune sur sable, succédant à une phase de destruction
par le feu, et sa productivité primaire nette est de 1 190
grammes de matière sèche par mètre carré et par an.
Bilan de la productivité (g/m2/an)
Produclivilé Respiration Respiration Productivité
brute des plantes des hdiérotrophes nelte de I’écosysl8ne
2640 = 1450 + 650 + 540
Le rapport de la respiration totale à la productivité
brute est de 0,8. I1 doit être de 1 dans une forêt climax
où la productivité de l’écosystème est voisine de 0.
Un quart de l’absorption de la lumière, en été, est dû
aux écorces; les trois autres quarts aux feuilles.
Dans des types de forêts climax, avec un environne-
ment plus favorable, la productivité converge vers les
valeurs de 1200-1 500 g/mZ/an. Les valeurs de forêts
tempérées ou de plantations instables convergent vers
les mêmes chiffres si ces forêts sont entretenues dans une
longue période de croissance. Les forêts instables peuvent
avoir des pics de production beaucoup plus élevés (pro-
ductivité variant avec l’âge) et il est difficile de les utiliser
dans des comparaisons ayant en vue la détermination
des effets de l’environnement sur la productivité.

Les relations de la productivité primaire nette de divers
peuplements climaciques des Smoky Mountains avec
l’altitude sont données dans la figure 1.
Dans des conditions mésopiiytiques (Etats-Unis,
Europe, Japon), les forêts caducifoliées ou d’evergreen
ont des productivités similaires dans une grande ampli-
tude d’élévations. Voici un aperçu des dimensions im-
portantes de ce type de forets tempérées climas:
Hauteur moyenne des arbres: 20-35 mètres
Surface terri&: 50-64 in2/ha
Incréinen t de la surface terrière : 0,3-0,6 in2/ha/aii
Volume du bois du tronc: 700-900 m”ha
JncréiiienL de ce volume: 530-590 cm3/m2/an
Biomasse au-dessus di1 sol: 1100-600 t/ha
Productivité primaire nette des organes ligneux au-
dessus du sol: 1000-1200 g/m2/an
Productivité foliaire: 320-420 g/ni2/an
lndes foliaire décidu: 4-6 m2/m2
Index foliaire sernpervirent: 12-15 m2/m2
Surface cambiale: 1,s-2,5 m2/m3
A haute altitude, c,ependant, les facultés supérieures
M. HADLEY. The production balances you give for the Brookhaven
forest niay, I think, be usefully compared with those
given by Dr. Satchel1 for Meathop Wood in Britain. At Meathop,
respiration by heterotrophs evidently represents less than
40 per cent of the net primary production, whilst at Brookhaven
the equivalent relationship is apparently over 50 per ceiit. At
Meathop, a long established, mixed deciduous woodland
herbivore respiration accounts for less than 0.3 per cent of the
total heterotroph respiration (7 kcal/m2/year out of 2,259
kcal/m2/year). Respiration figures do not of course necessarily
give an accurate picture of the relative importance of herbivores
and saprophages in ecosystem functioning, hut they do give
soine idea of the occurrence of components of these two trophic
levels. Though it is perhaps too early to draw inter-site comparisons,
I wonder whether in the young oak-pirie forest at
Brookhaven you have any information on what proportion of
the heterotroph respiration is attribiitablc to herbivores, what
to saprophages.
H. WHITTAKER. At present we have no very precise data on this
in the Brookhaven forest, though I would expect the proportion
of respiration by herbivores to respiration by saprophages to
be in the saine order of magnitude as that recorded at .Meathop.
N. ELrxNBmtG. Le problrme d’une meilleure productivité en
altitude est important. La constatation en a été faite en Arrié-
rique du Sud. Cette observation est à rapprocher du fait que les
forêts de conifères ont une productivité plus élevée en climat
froid.
H. LIETH. The total land productivity figure preseiitedinTable 2
of Dr. Whittaker’s paper appears somewhat high. Some of the
irieaiis seein very high, considering the vegetation units chosen.
Measurement of net primary production of forests
d’adaptation des forêts subalpinea sempervirentes de
Picea s’expriment par leur plus haute productivité.
La productivité des pint.des et landes à éricacées des
stations xérophytiques décroît rapidement avec l’alti-
tude.
Comme la surface cambiale augmente avec la crois-
sance de la foret, le rapport des tissus respiratoires aux
tissus photosynthétiques augmente, limitant en fin de
compte le:: dimensions de la forêt.
Productivité nette et biomasse de In biosphère. Le talileau
2 rassemble les mesures et estimations disponibles pour
les principaux types d’écosystèmes. En extrapolant ces
valeurs à la biosphère, Whittaker et Likens arrivent aux
résultats suivants:
ProducritdB
Bi”7tUISW primaire nefie
(109 (109 tonnes)
Continents
Océans
TOTAL
Discussion
1852 109
333 55
-
1855 164
Similar questions arise for the area size of the vegetation ut1it.s.
From my own experience, the total grasslands area figure is too
low and the total forest area too large. The total productivity
figure for the total land area represented inniy map (Lieth, 1965)
shows close to 40 x 109 t of carbon fixation annually. This
would correspond to 90-100 \ 10% of dry matter, compared
to 109 < IO9 in Dr. Whittaker’s Table 2.
L. RODIN fait quelques remarques sur le teste de Whittaker; il
demande comment il a réalisé un khantillonnage adéquat.
R. WHITTAKER. En joiiant sur le nombre et la dimension des
carrés, on réiissit à atteindre une précision de 10 %.
G. BUDOWSKI. Raised the question of net primary productivity
in tropical lowland forest versus tropical “middle elevation”.
It is claimed in particular by Dawliins that because of high
respiration rates, the net primary productivity of lowland
forest is actually lower than at somewhat higher elevation.
-4. GALOUI intervient. siir l’absorption des radiations photosynthétiquement
actives par les écorces et les épiphytes. Bray a
obtenu IO./; chez Picea nrmorica; Whittaker obtient 25 y

R. H. Whittaker and G. M. Woodwell
must be said that photosynthesis is not very much dependent
on temperature (broad optimum between 10 and 30°C). It is
probable that Müller has worked in tropical Africa, on a forest
type of especially low productivity.
A. DILMY. It is a pity that my data from Indonesia do not give
the exact answer to the question raised by Dr. Ellenberg and
Dr. Budowski. This is because our lowland forests grow on Sioz
soil while the investigated forests which are at a high elevation
grow on fertile vulcanic soil.
C. TAMM estime que la productivité des forêts équatoriales est
diminuée par de longues nuits chaudes. Eu Europe, les nuits sont
courtes et fraîches.
E. MEDINA. In relation with the determination of net productivity
of tropical forests, I would like to make some remarks on
the estimation of respirational losses made by Müller et al. in
Africa. They gave net production value of about 10 t/ha for an
evergreen tropical forest. We arrive at the same value, but
measuring only the litter production and organic matter turnover
(with soil respiration) within a semi-evergreen forest in
Venezuela. In that measurement the increment in woody biomass
was not included. In comparing the two forests, I find
that Müller’s value is too low for an evergreen forest, perhaps
due to an over-estimation of the respirational losses.
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172
Bibliography /Bibliographie
R. WHITTAKER répète que la productivité des forêts tropicales
n’est pas aussi forte qu’on le croit généralement.
P. KESTEMONT demande comment Whittaker envisage le problème
du bois mort dans une étude de production primaire d’un
écosystème forestier.
R. WHITTAKER. Deux problèmes sont à envisager, celui de la
masse et celui du transfert.
En étudiant la masse, nous distinguons 5 postes différents:
les branches partiellement mortes, les branches mortes, le bois
mort tombé au sol, les arbres (troncs et grosses branches) morts
debout ainsi que ceux tombés au sol.
Pour chacun de ces postes, un système de régressions permet
une estimation de la “biomasse” de ces organes ou individus
ligneux, avant leur mort.
Pour l’étude de la vitesse de transfert, nous envisageons
séparément branches et troncs. Il est admis qu’il existe une
relation d’équilibre entre la transformation de branches
vivantes en branches mortes et la chute de branches mortes
au niveau du sol. Ces branches mortes sont recueillies à leur
chute dans des trappes à litière, à intervalles de temps réguliers.
L’âge des troncs morts est estimé. La masse des troncs morts
debout est divisée par cet âge; un taux de conversion permet le
passage du poids de matière morte à celui de la matière correspondant
à l’état vivant. Quant aux troncs morts tombés, on
suppose que la vitesse de leur chute est égale à la vitesse avec
laquelle ils meurent.
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Des tables de production aux bilans énergétiques
D’un rôle où le gardieiinat et l’organisation de la chasse
étaient prépondérants, la fonction du forestier a évolué
depuis déjà longtemps dans le sens d’un besoin de plus
en plus grand de contrôler la production ligneuse.
“L’aménagemeiit est l’ensemble des opérations qui
ont pour but de réglementer l’exploitation d’une forêt
en vue d’obtenir, dans la mesure du possible, un revenu
annuel soutenu et avantageux” (Posh, 1949). Réaliser
des récoltes régulières, abondantes, et de grande valeur
unitaire, aux dépens de populations dont les individus
vivent plusieurs décennies ou plusieurs siècles, suppose
des moyens d’estimer et de prévoir la production et
l’accroissement des peuplements.
De tels moyens ont été créés depuis longtemps, essen-
tiellement par les chercheurs de pays où la sylviculture
d’essences forestières éduquées en peuplements équiennes
est prédominante. La forme des tables de production,
telles que les forestiers de langue allemande en produi-
sent depuis plus d’un siècle, est devenue classique. Elle a
été respectée dans les plus récentes tables britanniques.
Les forestiers de langue française, longtemps fidèles à de5
idéaux de forêt d’âges et d’espèces mélangés, tributaires
de la régénération naturelle, défenseurs d’une conception
de l’art du sylviculteur répugnant à l’idée de science
forestière et à ses aspects chiffrés, s’y rallient dans une
hâte tardive.
L’inventaire des peuplements forestiers purs équiennes
a fait apparaître des relations entre la production et
diverses caractéristiques du peuplement et du milieu.
Lorsque le matérie! de base est constitué de valeurs
de la production totale cn fonction de l’iige, on obtient
des représentations graphiques du type de celle emprun-
tée à Ilvessalo pour le pin sylvestre (fig. 1). Le nuage de
points obtenu est confus. I1 est nécessaire de faire preuve
d’une certaine imagination pour en dégager une ten-
dance. Si toutefois les valeurs brutes sont ventilées,
comme le fait Ilvessalo, d’après le type de végétation
(Oxalis-Myrtillus, Alyrtillus, Vaccinium, Calluna, Clu-
J. Delvaux
Station de recherches des eaux et forêts,
1990 Gronendael-Hoeilaert
(Belgique)
dinu), ou en reliant entre eux les points correspondant à
des observations successives dans une m6me placette
permanente, il se dégage de l’ensemble des valeurs une
ordonnance en “queue de comète”. I1 devient possible
sans trop solliciter les faits de traccr un faisceau de
courbes en S (fig. 2). Elles correspondent, dans l’exemple
cité, au comportement moyen du pin sylvestre dans
différents types de stations caractérises par la végétation
du sous-bois. Ces courbes, qui correspondent à des
stations inégalement différentes les unes des autres
quant à leur potentiel de production, sont inégalement
espacées.
En cherchant à ne différencier les peuplements que du
seul point de vue de la productivité en fonction du temps,
des courbes similaires peuvent être espacées de manière
égale ; elles délimitent des classes de productivité. Leur
définition est empirique et souvent arbitraire. Elle varie
d’un auteur à l’autre. Dans les tables les plus anciennes,
l’amplitude de productivité observée entre les meilleurs
et les moins bons peuplements a souvent été divisée en
trois, cinq, sept, ... dix classes relatives correspondant à
des courbes équidistantes les unes des autres. Plus récem-
ment, des auteurs ont proposé l’accroissement annuel
moyen à cinquante ans, ou à cent ans, ou l’accroissement
annuel moyen potentiel maximal, et d’autres définitions
encore.
La représentation de la production en volume, en
fonction du temps, réalisée graphiquement, a été traduite
en chiffres et en tableaux. Quantité d’autres données
caractérisant le peuplement y ont été ajoutées. L’irnpor-
tance accordée à l’âge des peuplements résulte du souci
d’organisation de la récolte qui est à la base de l’élabora-
tion des tables de production. L’expression de cette pro-
duction en volume de bois de plus d’un certain diamètre
remonte à l’époque où le bois était la sede production
forestière exportable que l’on píìt imaginer (la chasse en
constituant l’élément “loisirs”, étroitement réservé à un
très petit nombre de bénéficiaires). Ce bois ne pouvait
Unesco. 1971. Produehité des écosystèmes forestiers, Actes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 177

J. Delvaux
..
.. .
...
. . .
. .
. .
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.
- . . . .. .
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. .
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.. . . .
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~. _ _ -.
..: .
..
.. .
A
1 O0 ans
FIG. 1. A. Production totale en volume de bois fort en fonction
de l’âge (pin sylvestre), d’après Ilvessalo, modifié.
être utilisé que rond ou débité à la scie, sous une forme où
son volume apparent était essentiel, ou comme bois de
feu, mesuré en volume empilé.
L’examen des tables classiques montre que la dispo-
sition en reste invariable; un exemple en est donné à la
figure 3: table de Wiedemann et Schober, 1936-1942, pour
l’épicéa. D’autres exemples pour l’épicéa sont les tables
de Flury (1907) et Bradley et al. (1966).
On notera que les “colonnes” ou séries de données sont
très nombreuses, mais que la plupart ne sont que la résul-
tante simple et nécessaire de colonnes voisines. Ces tables
suivent un modèle conçu à l’usage de personnes dépour-
vues de moyens de calcul, et résolvent à l’avance les
questions qu’elles peuvent être amenées à se poser. C’est
pourquoi également on peut observer que chacune des
178
..
Pinus silvestris
B. Production totale en fonction de l’âge et du type de végé-
tation (d’après Ilvessalo, modifié).
Oxalis-Myrtillus, OM, Myrtillus, M; Vaccinium, V, Calluna B;
Cladina, C.
colonnes fournit des valeurs chiffrées qui croissent ou
décroissent régulièrement. Leurs auteurs ne cherchent
pas à les abréger en exprimant ces tendances par une
formulation approchée simple, susceptible de réduire tout
un recueil de tables à quelques formules, mais exigeant
que son utilisateur dispose de moyens de calcul. Au
contraire, en disposerait-il que les peu nombreuses for-
mules nécessaires ne lui sont pas proposées.
Bref, ces tables sont essentiellement un outil technique,
d’une précision généralement non exprimée, et qui varie
considérablement dans ses différentes parties.
Le calcul automatique permet d’ajuster les données
d’observation utilisées pour construire les tables à des
fonctions simples. Les formulations qui en résultent peu-
vent être, soit utilisées directement par des calculatrices,
B

L
Y o>
z
Des tables de production aux bilans Cncrgétiques

J. Delvaux
soit servir à construire des tables correspondant très pré-
cisément, pour des données de base identiques, à des con-
traintes dépendant du forestier et définies par lui (rota-
tion et intensité des coupes, par exemple). Enfin, les
tables calculées ont une précision facilement exprimable.
Dès 1904, Eichhorn avait observé, en étudiant le sapin
pectiné, qu’à une certaine hauteur moyenne correspon-
dait, quels que soient les milieux, une production totale
identique, c’est-à-dire que la production totale est une
fonction de la hauteur, indépendamment de l’âge et de
la station.
En 1949, Etter met cette fonction en équation, après
avoir substitué la hauteur dominante à la hauteur
moyenne.
La production totale peut s’exprimer par une relation
de la forme: y = ash, où y = production totale et
x = hauteur dominante, dont l’ajustement peut être
calculé comme une régression linéaire, moyennant la
transformation: log y = log a + b.log x.
Les relations de cette forme, d‘importance pratique
capitale pour l’élaboration des tables de production mo-
dernes, présentent en outre la caractéristique d’être en
accord avec des lois de croissance beaucoup plus généra-
les, mises en évidence dans le domaine animal par
Teissier (1937, 1948) sous l’appellation de “relation
d’allométrie”.
Plusieurs auteurs ont implicitement ou explicitement
eu recours à la relation d’allométrie pour comparer des
productions totales à partir de la mesure des hauteurs.
Pour les essences peu sensibles aux conditions régio-
nales de croissance (par exemple, le mélèze du Japon,
750 m3
500 m3
250 rn3
180
LARIX LEPTOLEPIS
MELtZE DU JAPON
fig. 3), les courbes d’allométrie calculées d’après les
tables de production de divers auteurs sont comprises
dans les limites de confiance les unes des autres. Les
différentes classes de productivité d’un même auteur, quel
que soit le moyen utilisé pour les obtenir, correspondent
à une courbe unique, parcourue plus ou moins rapidement
selon qu’il s’agit d’une station de plus ou moins grande
fertilité.
Pour les essences sensibles aux conditions régionales de
croissance ( Wuchsgebiet), l’exemple de l’épicéa (fig. 4)
montre que les courbes d’allométrie varient d’une région
à l’autre. Les raisons en ont été développées ailleurs:
d’une région à l’autre, le rapport entre les nombres de
jours de croissance en hauteur et en diamètre est variable.
Dans une même région, on peut mettre en évidence une
courbe unique qui satisfait à des niveaux de fertilité
différents.
Quoique les données initiales utilisées pour la construction
de tables aient souvent été des volumes et des âges,
répartis par classes de productivité, les données fondamentales
primaires de la production sont la production
totale et la hauteur dominante. Leurs relations sont indépendantes
de la station et du forestier, mais ne tiennent
pas compte de certains aléas inhérents aux conditions de
démarrage dans le très jeune âge (dégâts de gibier ou de
gelée, effet retardateur d’un couvert cultural, fertilité
temporairement modifiée par fertilisation...).
L’âge et la classe de fertilité ne constituent que des
données secondaires, auxquelles il a longtemps été accordé
beaucoup de poids en raison de leur caractère directement
utilitaire. 11 est possible de se passer totalement de ces
y /ci 2- 50 ans
CI 16 5Oans
DE DORSCHKAMP/
FIG. 3. Mélèze du Japon.
Production totale en fonction
de la hauteur, d’après
Wiedemann, De Dorsch-
10 m
20 m
I
30m
I
kamp et la Forestry
Commission.

1500 rn3
1250
1 O00
750
500
250
20 rn
données dans la construction des tables. Le5 auteurs
britanniques en ont donné l’exemple en produisant des
tables de base (master tables) indépendantes de ces fac-
teurs. Ces éléments sont réintroduits ensuite dans les
versions de la table conçues comme outils de gestion. Ces
facteurs, âge en fonction de la classe de productivité,
sont dépendants du milieu et indépendants du forestier.
Tous les autres facteurs qui diffèrent selon les auteurs
et figurent dans une table de production sont du ressort
du forestier.
La plupart des tables de production ont été conques
comme une image moyenne observée sur des peuplements
gérés selon des directives sylvicoles plus ou moins bien
définies au préalable. Ces tables sont ensuite considérées
et utilisées comme un modèle à suivre pour reproduire un
schéma de distribution de la production considéré comme
recommandable.
ZIMME Fi LE
Des tables de production aux bilaris énergétiques
EPICEA
PICEA ABIES
30 m
/
100 ans
FIG. 4. Épicéa. Production
totale en fonction de la
hauteur, d’après Zimmerle,
Wiedemann et la Forestry
Commission.
Les données de la tabIe ont été fournies par des peuple-
ments éclaircis plus ou moins fortement, plus ou moins
hâtivement, à plus ou moins longue rotation, plus ou
moins par le haut ou par le bas ... Fort peu d’auteurs de
tables de production ont explicité que ces éléments modi-
fiables par le forestier sur le terrain pouvaient également
être changés sur papier sans aucune connaissance expéri-
mentale préalable! A partir des données fondamentales de
croissance d’une essence et d’indications sur les limites
d’amplitude biologique de facteurs contrôlables par
le forestier, une infinité de tables peuvent être cons-
truites en fonction de préalables à déterminer, notam-
ment dans le cadre d’une politique et d‘une écononiie
forestières.
Les tables ainsi conçues et établies expriment, avec
une certaine précision, une certaine fraction de la pro-
duction de l’écosystème forêt.
181

J. Delvaux
182
Tableau VIII'. - Com$os;tion d'une très bonne $essière
(1" classe) frob faiblement éclaircie.
0,25
0,35
0,45
0,55
0,65
0,75
0,85
0,45
0.55
0.65
0,75
0,85
0,95
0.55
0,65
0.75
0.85
0,95
1,05
0,65
0,75
0.85
0.95
1 ,O5
1,15
0.75
0,85
0,95
I ,o5
1,15
1,25
Pessière de 35 ans - 1700 bois -
130 9 0,032
I95 I I 0,079
220 14 O, 145
47 I 16 0,246
488 17 0,366
I66 19 0,544
30 19 0.6 I9
455 m3
4.160
15,405 19.565
3 1,900
1 15,866
178,608 326,374
90,304
18,5 70 108.874
I700 454,8 13 454,8 13
Pessière de 42 ans - 1460 bois - 579 m3
I94 15 0,155 30,070
399 17 0,262 104,538
457 19 0,409 186,913 321,521
250
137
20
21
0.573
0,685
143.250
89,735 232,985
29 21 0,842 24,4 18 24,4 I8
1460 578,924
Pessière de 50 ans - 1250 bois - 71 5 m3
578,924
I46
387
18
20
0,277
0,430
40,OO 1
I66,4 I O 206,4 1 I
367 21 0,602 220,934
205 22 0.7 I7 147,702 368,636
I12 23 0,923 103,376
32 23 1,142 36,544 139,920
1250 7 14,967 7 14,967
Pessière de 57 ans - 1070 bois - 81 2 m3
I38 20 0,430 59,340 59,340
3 I9 22 0,630 200,970
318 23 0,750 238,500 439,470
I70
97
23
24
0,922
1,192
156,740
108,472
34 24 1,472 48,008 3 13,220
1070 8 12,030
Pessière de 65 ans - 920 bois - 91 2 m3
812,030
97
244
22
23
0,630
0,750
61,l IO
183.000 244,l I O
29 I 24 0.962 279.942
161 24 1;192 i9i;i I2
87 25 l,47 I 127,977 599,03 I
40 25 l,72 I 68,840 68.840
920 91 1,981 91 1,981
FIG. 5. Extrait des tables de production de Wauthoz pour l'épicéa.

I1 convient de ne pas se faire d’illusions sur le terme
“précision”.
Une erreur de 5% sur l’estimation des hauteurs corres-
pond à 5% d’erreur sur l’estimation des volumes. Une
erreur de 5% sur le diamètre correspond à plus de lo?’,,
d’erreur sur le volume. D e telles erreurs, de l’ordre du
mètre et du centimètre dans des peuplements d’âge
moyen, sont banales et inévitables. Quant à la densité,
qui peut être utilisée pour convertir des volunies en
matière sèche, elle varie pour une même essence du simple
au double! Aucun arbre enfin ne correspond exactement
à la forme géométrique à laquelle il est assimilé pour les
besoins d’une estimation.
Bref, des inventaires de peuplements soigneusement
exécutés pour les besoins de la recherche ou de la gestion
comportent des écarts types sur les volumes réels de
l’ordre de 5 et lo%, au moins.
Ces précisions ne valent que pour les données essen-
tielles et fondamentales des tables, celles qui reposent
sur des impératifs biologiques. La production restera
par exemple identique, pendant que le nombre de tiges
peut varier du simple au double, ou au triple, et que les
dimensions individuelles moyennes different en propor-
tion.
En marge du schéma désormais classique de la plupart
des tables de production, certains auteurs ont fractionné
la production (il s’agit toujours de celle considérée par
les forestiers) en bois d’œuvre et en bois de feu, par
exemple, dans certaines tables anciennes. D’autres ont
précisé la distribution moyenne des produits en fonction
de leur diamètre (tables par classes d’assortiments).
Wautlioz a combiné cette notion de distribution par
classes de dimensions à des valeurs unitaires. I1 en est
résulté de véritables tables de production financière pour
l’épicéa en Ardenne (fig. 5).
Dans tous les cas, la production envisagée est la pro-
duction ligneuse principale, celle du “gros” hois.
Un intérêt de plus en plus grand se manifeste pour
d’autres fractions de la production.
Les forestiers finlandais s’intéressent à la récupération
des enracinements, comme source de matériel pour les
papeteries. L’industrie papetière s’intéresse également à
la réduction en copeaux des produits de taillis, récoltés
à courte révolution, écorces, brindilles, voire feuilles
From yield tables to energy balances (J. Delvaux)
The author gives a general idea of the yield tables used
by foresters in various countries and the ways of pre-
paring them.
S umriiar y
Des tables de production aux bilans énergétiques
comprises. L’industrie alimentaire découvre le potentiel
“feuilles” (sans mentionner le problème d‘une récolte
économique ne mettant pas en péril la vitalité des arbres).
A la limite, les botanis tes s’intéresseut cent ans après
les forestiers à la production forestière et souhaitent
l’étudier sous son aspect “primaire net”, décomposé
en ses différentes fractions.
Or les tables de production forestière concernent cette
partie de la production totale qui est la plus facile à
étudier et la plus précisément mesurable. Les mesures de
production forestière totale en matière sèche sont encore
peu nombreuses. Leur manque de précision, à la lumière
de ce qu’on sait des estimations en production ligneuse,
va de soi. Ces mesures sont longues, coûteuses et pénibles.
I1 n’est pratiquement possible de l’exécuter que sur des
individus, et d’en extrapoler ensuite les résultats au
peuplement par le biais des sujets moyens ou, mieux, des
techniques de placettes mono-arbres.
Heureusement, les données fréquemment reproduites
du graphique de Möller et al., et celles de Schmidt,
représentées graphiquement par Rohmeder et Schön-
bach, montrent une nette tendance des différentes frac-
tions de la production globale à varier proportionnelle-
ment, et non successivement, en fonction du temps
(considéré par tranches d’années entières au minimum)
et de la fertilité de la station.
I1 en résulte qu’un petit nombre de mesures suffiront
à établir la liaison entre la productivité globale des popu-
lations d’espèces ligneuses, et la production ligneuse
réduite au sens où les forestiers l’entendent en construi-
sant des tables de production, déjà fort nombreuses.
Des notions empiriques, telles que l’estimation de la
production en racines correspondant à une fraction
constante de la production ligneuse au-dessus du sol, ou
la production globale en matière sèche égalée à la pro-
duction de bois exprimée en volume multiplié par la
densité multiplié par 3, se révèlent non dépourvues de
sens. Elles resteront utiles aussi longtemps que la pré-
cision fort relative des estimations sera ce qu’elle est, et
d’autant plus utiles que cette précision seramieux connue,
exprimée et acceptée pour ce qu’elle vaut, c’est-à-dire
comme l’expression de valeurs centrales autour desquelles
la réalité fluctue plus ou moins largement.
He shows their great value for the estimation of
primary productivity and hence for the preparation of
forest energy balances.
Examples of these tables are given in Figures 2 and 5.
183

J. Delvaux
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2 Primary productivity
of boreal forests
2 Productivité primaire
des forgts boréales

Primary production of boreal coniferous forests /
Production primaire des forets boréales
de conifères
SUMMARY
A general picture about current IBP research is given and
some practical problems (root production, lichen pro-
duction, etc.) are discussed.
Rather few research groups are working on the primary
productivity of boreal coniferous forests within the IBP.
On the other hand, vast amounts of data have been
collected by forest research organizations about the
production of stem wood.
One of the aims of the IBP studies in this field should
be to discover relationships and regressions between
the production of the different components of the tree
layer. Co-operation with forest research organizations
could help in the synthesis stage to obtain a more reliable
picture of the total primary production in differents parts
of this zone.
In order to obtain the maximum efficiency of the
current research, it is suggested that an ad hoc group
should be established to prepare
(a) minimum requirements for a primary production
study in the boreal coniferous forest ecosystem;
(b) a plan for data collecting and data processing;
(c) a plan for effective use of available and obtainable
data for synthesis.
Since most of the field work, according to the author’s
opinion, wil be carried out during 1970 and 1971, it is
not too late to establish a good co-ordination between
IBP research groups in the coniferous forest biome.
M. J. Lahdeoja
Department of Botany, University of Helsinki,
Unioninkatu 44, Helsinki 17 (Finland)
RESUME
L’auteur passe en revue l’ensemble des recherches
effectuées actuellement au titre du PBI et examine
quelques problèmes d’ordre pratique (production raci-
naire, production de lichen, etc.).
Des groupes de recherche assez peu nombreux font des
travaux sur la productivité primaire des forêts boréales
de conifères dans le cadre du PBI. D’un autre côté, des
quantités considérables de données ont été recueillies
par les organisations de recherches forestières sur la pro-
duction du bois en grumes.
L’un des buts des études du PBI dans ce domaine
devrait être de découvrir des rapports et des régressions
entre la production des différents éléments de l’étage
arboré. Une coopération avec les organisations de recher-
ches forestières pourrait aider, au stade de la synthèse,
à obtenir un tableau plus fiable de la production primaire
totale en différentes parties de cette zone.
Pour donner aux recherches actuelles le maximum
d’efficacité, il est suggéré de constituer un groupe spécial
chargé :
(a) De déterminer les conditions minimales d’une étude
de la production primaire dans l’écosystème de la
forêt boréale de conifères;
(b) D’établir un plan pour la collecte et le traitement des
données;
(c) D’établir un plan pour l’utilisation effective des
données qui sont disponibles ou pouvant être obte-
nues en vue d’une synthèse.
Comme, selon l’auteur, la plupart des travaux sur le
terrain seront effectués en 1970 et en 1971, il n’est pas
trop tard pour établir une bonne coordination entre les
groupes de recherche du PBI en ce qui concerne le biome
de la forêt de conifères.
Unesco, 1971. Productivity qf forest ecosystems. Proe. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 187

M. J. Lahdeoja
M. HADLEY. Dr. Ladheoja drew attention to the need within
the IBP Woodlands Group for small assemblies to address
themselves to specific problems relating to particular geographic
zones or trophic levels. Thus within the boreal zone one problem
which needs attention is the feasibility of ecosystems compari-
sons between different even aged stands of different tree species.
This is I think the type of problem, of relevance to only alimited
number of projects in IBP, which can be best discussed in small
groups meeting on a regional basis. Similar meetings and arrange-
ments could valuably be developed for other geographic and
trophic topics in order to help ensure intercomparability and
synthesis of results on an international level.
P. DUVIGNEAUD. D’après le rapport de Whittaker et Woodwell,
les foréts de conifères couvrent 12 millions de km2; il est regrettable
que, comme l’a dit Ladheoja, elles ne soient pas suffisamment
étudiées sous l’angle de leur productivité biologique (dans
le sens du programme PBI), alors que d’énormes quantités de
données ont été rassemblées sur leur productivité économique
(production du bois de tronc).
I1 ne faut cependant pas négliger les recherches effectuées en
URSS sur les divers types de taïga, pour lesquels Rodin et
Bazilevich donnent les valeurs suivantes de productivité primaire
nette: taïga du Nord, 4,5 t/ha; taïga moyenne, 7 t/ha;
taïga du sud, 8,5 t/ha.
188
Discussion
Whittaker et Likens donnent, pour les forêts boréales, une
productivité primaire nette de 8 t/ha.
I1 convient de faire remarquer que de nombreux problèmes
en relation avec la productivité primaire des forêts boréales sont
abordés dans de nombreuses communications qui ont été
ou seront présentées à ce colloque. J’ajoute encore qu’à ma
connaissance des recherches se poursuivent en Estonie, sous la
direction des professeurs Kolli et Jahrik et que la productivité
primaire nette, envisagée d’une manière totale (racines com-
prises), des foréts de Picea sur sol brun forestier est de l’ordre de
17 à 18 t/ha/an.
Enfin, les premiers résultats obtenus par le PBI belge pour
une plantation de Picea de type moyen en Ardenne, sur sol
brun lessivé, donnent une productivité totale d‘environ 18
t/ha/an.
H. ELLENBERG s’inquiète que, dans l‘étude de la forét boréale,
Ladheoja ait choisi un peuplement très lâche et insiste sur la
nécessité “to investigate, in any case, coniferous stands on a
&medium’ normal soil to better compare the results of different
regions”.
Méme si un peuplement très lâche représente la moyenne de ce
qui existe dans la région considérée, il est nécessaire de faire la
comparaison avec un peuplement dense.

3 Primary productivity of
resinous forests and
plantations
3 Productivité primaire
des forêts et plantations
de résineux

Primary production relations of coniferous forests
in Japan’
CONTENTS
Introduction
Total biomass
Branch biomass
Leaf biomass
Net production
Efficiency of above-ground net production by leaves
Sources of data
Résumé
Bibliography/Bibliographie
T. Satoo
Department of Forestry
Faculty of Agriculture
University of Tokyo, Hongo
Tokyo, Japan
INTRODUCTION
After the publication of the first studies on production
relations of forests by workers of the University of
Tokyo (Satoo 1952, Senda et al. 1952),2 similar works
were started at the Government Forest Experiment
Station, followed by some other groups. In 1958, a
“Joint Study of Four Universities on Productivity of
Forests” was organized, and workers of the four univercities
(Hokliaido, Tokyo, Kyoto, and Osaka City) have
carried out joint field works every summer since then.
Later, workers of the Sinsyu University joined this
group. The original data obtained from the joint field
work were distributed to all concerned. The data were
open to all those interested in the productivity of
forests and were used freely by them. After the start of
IBP, this joint study group was liquidated, but cooperative
work based on this approach was reinforced.
In 1966, training camps were organized at Ashu,
Kyoto, by the working group on “productivity of
natural forests” and at Koiwai Farm, Iwate, by the
working group on “productivity of managed forests”,
and many workers concerned with forest productivity
all over Japan took part in them. These camps conducted
training in field work and held discussions on the
standardization of methods. The original data obtained
from the field work was also distributed as JIBP-PT-66-
Ashu and JIBP-PT-66-Koiwai to the organizations Lo
which members of the Forest Productivity Working
Group of the Japanese IBP-PT belong. The working
group on “productivity of managed forests” has continued
the joint study on its work on “seasonal change
of biomass and productivity of woodlands of Pinus
1. Contributions from Productivity of terrestrial communities,
Section of the Japanese International Biological Programme
(JIBP-PT) No. 67.
2. Bibliography, page 204; numbered sources are given on pages 201-
202.
Unesco, 1971. Produetiviiy offorest ecosysierns. Proe. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 191

T. Satoo
densiflora’’ since 1967, and parts of the original data
have already been distributed as JIBP-PT-67-Okita and
JIBP-PT-68-Okita. Many papers based on the data
obtained from these works, as well as other independent
studies, have been published and a bibliography of
works on this line was compiled (Kira 1967). Kira and
Shidei (1967) reviewed these works along with their
studies in tropical south-east Asia. A synthesis of the
existing data had already been made on woodlands of
Pinus densiflora (Satoo 1968b) and on temperate deciduous
forests (Satoo 1969).
This paper presents a synthesis of the existing data
on primary production relations of forests, either natural
or man-made, of coniferous species in Japan, including
exotic species. Though Japan is a small country, there
are many indigenous species of conifers. In textbooks of
dendrology more than forty species, not including
varieties and forms, of conifer are described, of which
more than five are widely planted. In addition, some
exotic species of conifer are also planted. Because of their
commercial value, many studies on productivity of
forests and plantations of coniferous species have been
made. Almost all data used here are based on the harvest
method, but these data are not always based on the
same method, nor even always from the same investigator(s).
A discussion on these methods was given by
Satoo (1969). The differences in method, though not too
TABLE 1. Biomass of a 39-year-old plantation of Luriz Zeptolepis (source: 53).
Above ground t/ha 164.44
(%) (79.40)
Leaf t/ha 3.59
(%I (1.73)
Woody parts t/ha 160.85
(77.57)
Stem t/ha 145.35
(%) (70.11)
Branch t/ha 15.50
(Yo) (7.48)
Underground t/ha 34.84
(%I (16.80)
TOTAL t/ha 199.28
(96.10)
great, make it difficult to compare the existing data
exactly, and if we select the data by method, data
obtained by one and the same method are too scarce to
be synthesized. Thus, the contents of this synthesis are
inevitably of a more or less tentative nature, but it is
hoped that this may be useful as a starting point for the
more advanced studies to be made under the framework
of IBP. This synthesis owes much to the data from the
“Joint Study” and interim reports of works as well as
many published papers which contain at least the
important parts of the basic data as tables. The author
would like to emphasize here the need for co-operation
in the use of data, since the collection of data is a very
time-consuming job, and without co-operation this kind
of synthesis would not be possible.
TOTAL BIOMASS
Total biomass itself is not a measure of productivity in
so far as forests are concerned. The biomass of forests is
rather a function of age, because stem biomass, which is
accumulated year after year, occupies extremely high
percentages of the biomass. Most of the existing data
are limited to the above-ground parts of the tree layer.
Since most of the investigations were centred on sylvi-
culture, data for undergrowth are very limited. Table 1
Larch overstorey Broad-leaved Shrub layer Ground vegetation Total
understorey
(%)
Leaf area index 4.24
(%) (63.47)
Specific leaf area t/ha 1.18
L-Layer: 6.7 t/ha (leaf: 5.2, branch 1.5)
F-Layer: 7.2 t/ha
192
3.20
(1.54)
0.31
(0.15)
2.89
(1.39)
1.92
(0.93)
0.97
(0.46)
0.84
(0.41)
-
4.04
(1.95)
0.85
(12.72)
2.74
0.83
(0.40)
0.11
(0.05)
0.72
(0.35)
-
-
0.87
(0.42)
-
1.70
(0.82)
0.37
(5.54)
3.36
0.96
(0.46)
0.36
(0.17)
0.60
(0.29)
-
-
1.39
(0.67)
-
2.35
(1.13)
1.22
(18.26)
3.39
169.43
(81.70)
4.37
(2.09)
165.06
(79.60)
-
37.94
(1 8.29)
207.37
(100.00)
6.68
(100.00)
-

shows the biomass of all layers of a 39-year-old planta-
tion of Lariz leptolepis. Most of the biomass of this
plantation was of larch. Table 2 shows available daLa on
the above-ground biomass of undergrowth and leaf bio-
mass of the overstorey tree layer of the same stands.
The undergrowth biomass generally decreased with
increase of leaf biomass of the overstorey tree layer, as a
result of heavy shading by it. At any rate, the value of
undergrowth biomass is negligible compared with the
biomass of the tree layer. As seen from Table I, stem
biomass constitutes the largest part of the tree layer.
There are abundant data of stem volume; these are
summarized as yield tables in forestry, and it may not
be necessary to present them here. However, a close
relation was recognized between stem biomass and total
above-ground biomass of the overstorey tree layer in
forests of Fagus crenata (Satoo 1969). This relation was
examined in stands of Cryptomeria japonica and Pinus
densijora (Fig. 1). Close relationships were recognized
in both species, although they were not linear like those
found in beech forests. The ratio of above-ground bio-
mass to stem biomass was larger when the stem biomass
was smaller, but it decreased-at first rapidly and then
gradually-with the increase of stem biomass, and the
decrease was very slight after the stem biomass attained
a certain value, say, 80-100 tiha. By utilizing this rela-
tion, the above-ground biomass of the tree layer could
be estimated from the values of stem volume shown in
yield tables or in other sources, after converting the
volume into dry weight by mean bulk density of the
wood of the species.
BRANCH BIOMASS
Every year new branches are produced and some parts
of branches are lost. The relations of branch biomass of
Cr-yptomeria japonica to some of the factors were ex-
amined. Salraguchi (1961) determined the constants of
TABLE 2. Undergrowth biomass in relation to leaf biomass of
the tree layer
Species Number Overstorey Under- SOWWS
of plots leaî mass growth
biomass
(t/ha) (t/ha)
Abies
sachalinensis 1 12.0 -1- 28
Lariz leptolepis 3 4.3 3.5 10, 28, 53
Pinus densiflora 2 4.8 3.1 28, 29
Cryptomeria
japonica 2 19.7 0.6 28, 31
Thujopsis
dolabrata 2 37.5 + 28
Picea abies 5 17.8 1.3 28
Primary production relations of coniferous forests in .Japan
'400 - ..
- ,.

T. Satoo
Figure 3 shows the relation between age and branch
biomass of stands having a relative stand density above
0.4. Branch biomass increased with age up to 30-40 years,
but did not increase after this age. As Cryptomeria
japonica has been planted all over Japan for centuries
and different systems of management have been de-
-
O
O
aD
8
O 0
-10-
O
O 0 O
O
O o
-c -.
v 4-
*Or
A
~
1 1 1 1 1 1 1 1 1 I _I
O 0.5 1 .o
Relative stand density
FIG. 2. The relation between relative stand density and branch
biomass of plantations of Cryptomeria japonica. The lines are
means for every 0.1 of relative stand density for age class:
from bottom to top, 11-20, 21-30, and above 31 year old.
Squares: below 10; triangles: 11-20; circles: 21-30; inverted
triangles: above 31 year old.
Sources: 6, 7, 13, 28, 31, 36, 37, 38, 39, 43, 47, 52.
u)
E -
0
Il
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o
c
L
m L
O
194
8 .O
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O 0
O 80
O go
0 0
O
I I I I I
50
I
V
o o o
O
V
O
veloped locally, the branch biomass of stands which are
above 0.4 in relative stand density and above 30 years
in age of different regions is compared in Table 3. No
difference was found among the regions.
LEAF BIOMASS
While stem biomass is a function of age and branch
biomass also is affected by age, the leaf biomass of a
closed stand does not appear to be influenced by many
factors (Möller 1945). Leaf biomass cannot increase
infinitely with forest growth, and there must be limits
specific to species or groups of ecologically similar
species (Satoo 1966, 1969). Möller (1945) reported that
the leaf biomass of closed stands of European beech and
Norway spruce was not influenced by the degree of
thinning after crown closure had fully recovered. Catoo
et al. (1955) and Satoo (1968b) reported that among
experimental plots of Pinus densiflora the leaf biomass
was not influenced by stand density. Senda and Satoo
(1956) also reported that, in a thinning experiment of
Pinus strobus, the degree of thinning did not influence
leaf biomass after the crown had fully recovered its
closure. The leaf biomass of cryptomeria japonica of all
available materials was plotted against the relative
stand density. As seen from Figure 4, there was a close
connexion (r = 0.68**) between leaf biomass (F) and
relative stand density (R) and the relation was de-
scribed as
F (t/ha) = 16.4R + 9.1.
Within the 0.4-0.9 range of relative stand density, to
which most of the materials belong, the relation was
described as
-
F(t/ha) = 11.8R + 12.6 (r = 0.70**).
The same trend was found among the stands of Pinus
densijora. In this case the effect of age, which was clear
for branch biomass, was not found even if the materials
were divided into age classes as in Figure 2. This trend
seems to contradict the literature cited above, but it is
possible that the stands in these reports did not differ so
TABLE 3. Branch biomass of plantations of Cryptomeria japo-
nica in different regions of Japan (relative stand
density above 0.4, age above 30)
Branch biomass ftlhab
Region Number of plots Mean Range
Tohokul
Kanto2
Kink?
Kyusyu4
7 12.4 8-18
6 12.6 9-18
6 12.1 9-15
16 12.5 6-18
1. North-eastern Honsyu. 2. Near Tokyo. 3. Near Kyoto. 4. South-west.
Sources: 6,7,31,36, 37, 38,39,43,47,52.

i 30
-
; c
v
Lo
m
. 08
0
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o &
O 0
O QO( ' OJ
.- 5
n
0
% O
_1
i l l l l l l l l l l !
O
O -2
FIG. 4. The relation between relative stand density and leaf
biomass of plantations of Cryptomeria japonica. Open circles:
values for each stand; solid circles: means for every 0.1 of relative
stand density.
Sources: 6, 7, 13, 28, 31, 36, 37, 38, 39, 43, 47, 53.
much in relative stand density as in these materials. For
example, in the experimental plots of Pinus densi8ora
(Satoo et al. 1955), relative stand density was above 0.7
for all plots. This trend suggests that by keeping stands
at a higher relative stand density it is possible to
increase leaf biomass and, consequently, primary pro-
duction (Fig. 12), though consideration of other require-
ments from forestry practice are necessary. Figure 5
shows the relation of leaf biomass to age of the stands;
leaf biomass does not seem to be influenced by the age of
stands. Hatiya, Tochiaki aiid Narita (1966) reported
that leaf biomass of stands of Pinus dertsiflora was
greater in better sites. It was also reported (Satoo 1966,
1967) that leaf biomass of Cryptomeria japonica in-
creased with increasing site index, which was expressed
as the ratio of actual mean height of the stand to the
height of site class I of the same age of corresponding
regional yield tables. The same method was used here
for a larger amount of materials of stands of Crypto-
meriu japonicu of relative stand density above 0.4. As
shown by Figure 6, the influence of site index (S) on leaf
O
O
Primary production relations of coniferous forests in Japan
: 20
30 t
I
I 10
O
O
O0 o
O 0
o o O 0 O
8 O0 o
O0
O "0 o e0 8
B
om 0
O
0". o O
O
go
QO
O
0.
O
8
O
O
O
O O
O
O
0
L I I I I
50
FIG. 5. The relation between age and leaf biomass of plantations
of Cryptomeria japonica (relative stand density above 0.4).
See the explanations of Fig. 3.
Sources: 6, 7, 31, 36, 37, 38, 39, 43, 47, 52.
biomass (Ë') was clear (r = 0.25**) aiid the relation
was described as
-
B (t/ha) = 6.7s + 14.4.
For the 0.6-1.0 range of site index, to which most of
the materials belong, the relation was
-
F (t/ha) = 12.7s + 9.6 (r = 0.40**).
Leaf biomass increased with increasing site quality,
and showed close positive correlations with relative
stand density and with site index. If a positive correla-
tioii exists between relative stand density and site index,
the relation of leaf biomass to one of these two factors
could not be real, but merely a reflection of the relation
with another factor. However, as a very low negative
correlation was found between these two factors, the
relation of leaf biomass to each of them may be in-
dependent of the other. As there are some regional
differences in the systems of management of Crypto-
meria forests, the leaf biomass was compared among
O
195

T. Satoo
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Site index
FIG. 6. Leaf biomass of plantations of Cryptomeria japonica in
relation to site index (relative stand density above 0.4). Open
circles: values for each stand; solid circles: means for every
0.1 of site index.
Sources: 6, 7, 31, 36, 37, 38, 39, 43, 47, 52.
regions, but, as seen from Table 4, differences by region
were not recognizable.
The existing data of leaf biomass of closed stands of
conifers in Japan are summarized in Table 5. The leaf
biomass of stands of conifers differs widely by species,
and differences as large as nearly ten times were observed
between the extremes, in contrast to the very
narrow range of leaf biomass of deciduous broad-leaved
forests (Satoo 1969). Leaf biomass (F) can be divided
into the average life span of leaf (2) and annual leaf
production (A YF), as
-
F (t/ha) = A YF (t/ha) x 2 (years).
TABLE 4. Leaf biomass of plantations of Cryptomeria japonica
in different regions of Japan (relative stand density
above 0.4)
Region
Tohokul
Kanto
Kinki 3
Kyusyu 4
Sikoku
Leaf biomass (tjha)
Number of plots Mean Range
O
8 24.6 16-30
18 20.2 14-28
14 20.7 14-30
37 18.5 12-33
5 20.4 17-22
1. North-eastern Honsyu. 2. Near Tokyo. 3. Near Kyoto. 4. South-west.
Sources: 6,7,31,36,37,38,39,43,47,52.
196
Z is calculated by dividing by AYF which are
estimated for each stand. In Figure 7, the mean of leaf
biomass was plotted against both the mean of average
life span of leaves and the mean of annual leaf produc-
tion for each species. Between leaf biomass and average
life span of leaves there was a linear relationship
(r = 0.87**) and this relation was described as
-
F(t/ha) = 3.52 (t/ha) x 2.
No correlation was recognized between leaf biomass
and annual leaf production. Annual leaf production did
not differ much by species, and average annual leaf
production for all species was 3.5 t/ha. The great
difference of leaf biomass by species is mainly due to the
difference in average life span of leaves by species, but
not to the difference in the ability to produce leaves.
The average life span of leaves seems to be longer in
more shade-tolerant species.
In conifers, most of which are evergreen and have
perennial leaves, seasonal change of leaf biomass and its
age composition have large implications on productivity
of forests. Hatiya et al. (1966) and Ando and Takeuti
(1968) reported seasonal change of leaf biomass and leaf-
fall in stands of Pinus densijora and Cryptomeria japo-
nica, respectively. Figure 8 shows seasonal change of
leaf biomass, leaf-fall and age composition of leaves of a
20-year-old stand of Pinus densijora. Though the sam-
pling error was large, the general trend of the change of
age composition of leaves may be understood. Very few
40 r
To
äl I/'
J
Avm
O
8 Pa
P¡QAV
As
Pd O
OL
I l l i l l l i i i l i
O 5
Life span of leaf (year)
100 4 8
Annual leaf
production
(tihalyear)
FIG. 7. The relations between leaf biomass per hectare and average
life span of leaves and annual leaf production per hectare of
stands of different species.
Abbre-
viations
As
Av
A m
L
PP
Pd
C
T
P
Species Number SOUrCeS
Abies sachalinensis
A. vritchii
A. veitehii + A. rnariesii
3
7
1
28.52
35,41
25
Larir leptolepsis 4 10,15,28, 53
Piera glehnii 1 52
Pinus densiflora 37 14,16,18,28,29,4?, 54
Chamascyparis obtusa 1 26
Thujopis dolabrara 3 28
Picea abies 6 28.45

TABLE 5. Leaf biomass of stands of conifers in Japan
Leaf biomass (t/ha)
Primary production relations of coniferous forests iii Japan
~ ~ ~ ~ ~
Species Number of plots Mean Range Sources
I. DRY WEIGHT
Abies jìrrna
A. sachalinensis
A. veitchii
A. veitchii + A. mariesii
Larix leptolepis
Picea glehnii
Pinus densi,florul
P. thunbergii
P. pumila
Cryptomeria japonica
Chamaeeyparis obtusa
Thujopsis dolabruta
Picea abies
Pinus strobus
P. taeda
P. elliotti var. elliotti
II. LEAF AREA INDEX
Abies veiichii
Larix leptolepis
Thiijopsis dolabruta
1. Stands of relative stand density above 0.3.
2. Stands of relative stand density above 0.5.
3
5
7
1
14
1
87
11
4
88
11
3
6
4
7
3
7
1
3
19.8
13.3
17.4
20.8
3.8
12.3
6.3
9.9
21.7
19.7
13.7
35.6
19.0
8.1
8.4
13.4
10.0
3.9
14.6
data are available on the leaf biomass of undergrowth.
Figure 9 shows the vertical distribution of leaves of a
39-year-old plantation of Lariz lepolepis. The figure
/
1966
I I lo
I I I I I I I , I , I , I
11 3 4 6 8 1011
1967 1968
Leaf-fall
(tlhalmonth)
\
\ ‘‘L
FIG. 8. Seasorial change of biomass of leaves of different ages
and leaf-fall in a stand of Pinus densi3ora.
Sources: 54,.
17-21
8-19
13-21
-
3-5
-
4-10
6-14
17-2.;
12-33
10-19
32-44
14-25
7-10
4-12
11-18
8-13
-
13-18
12,17
28, 46, 52
24,41
25
8, 9, 10, 15, 28, 33, 52, 53
52
1, 4, 14, 16, 17, 18, 22, 23, 28, 29, 42, 43, 52, 54
5, 19, 20, 50
34
6, 7, 31, 36, 37, 38, 39, 43, 47, 52
21, 26, 30, 40, 44, 48, 49
28
28, 45
32
3, 10, 49
2
35, 41
52
28
shows the importance of leaf biomass of undergrowth,
especially in leaf area. As seen from Table 1, under-
growth amounted to 18 per cent of the dry weight and
38 per cent of the leaf area of the stand, whereas it
constituted only 4 per cent of total biomass. This has
already been pointed out for a plantation of Cinnamo-
mum camphoru (Satoo 1968a). However, in forests of
species having a large mass of leaves, undergrowth was
almost nil, as seen from Table 2.
NET PRODUCTION
Data on net production are very few compared with
data on biomass. Net production of the tree layer of a
forest is estimated by two methods, namely the “harvest
inethod” and the “non-destructive method”. Suppose
that Y1 and 172 are the biomass of a stand at time ti
and t2, respectively, and P is net production during the
time between tl and tz, then
Y2 = Yi + P, P = Y 2 - Yi (1)
if nothing is lost during the time between ti and 4. But
parts of Y1 and P are in fact lost by litter-fall (L =
Lo + Lr,) and grazing (G = Go + G,) during this time,
taking LO and GO as losses from Yi, and Ln and G, as
197

T. Satoo
- 21.3
.
-
-
- 11.3
c
-
.
h
E-
5-
.- m- 1.3
Relative light intensity (%)
e
Leaf 50
1 O0
I
Leaf dry weight ikglO.1 mlha)
Area
(sq. rniO.1 rn/ha)
50 O 500 1 O00
-5
1 1 1 ~ 1 1 ~ ~ ~ 1 1 ' 1 1 ' 1 '
Ikoi I
il
5.'
FIG. 9. Vertical distribution of leaf biomass and relative light intensity (broken lines) in a plantation of Larix Zeptolepis.
L: overstorey larch; U: understorcy deciduous broadleaved trees; S: shrub layer; G. ground vegetation.
Sources: 53.
losses from P. Then, if the biomass actually being
measured at t~ for Yi is Y'1 and for Yz is Y'z,
Yi = Y'i +Lo + Go
and (2)
Yz = Y'z + (Lo + Lu) + (Go + GU).
In the harvest method, measurable values are Y'i, Y'z,
L and G, and the separation of L, and LO and G, and
GO is very difficult.
-
P=Y'z-Y'i+L,+Gn (3)
= AY'+ L, -/- G,
. .)
=(AY'S + AY'B + AY'F + AY'R + (.
t L n + G n
where AY', AY'S, AY'B, AY'F, and AY'R are apparent
production of total tree layer, stem, branch, leaf
and root, respectively. A Y 's and A Y 'E are determined
by annual ring analysis, and AY'F is determined as
Y'F = y'F2 - Y'F1
where Y'FZ and Y'F1 are total leaf mass and mass of old
leaves at the time of harvest (tz), respectively. In the
harvest method, L, and G, are not measured in most
cases and this produces some bias. In many cases minor
components of trees such as flower, buds, and cones are
neglected, Measurement of branch production is very
time-consuming, separating leaves by age is very difficult
or impossible in some species at the end of growing
season, and we do not have as yet any realistic method
198
of estimating root production-though, in some of the
literature a mere guess without any evidence is given.
In the non-destructive method, measurable values are
Yi, Y'z, L and G.
-
P=Y'z-Yi+L+G
= Y'z -(Y'I +LO + GO) +(LO +Ln + GO + GIL)
= Y'z - Y'i + L, + G,,. (4)
Sampling errors in reference materials at ti and tz are
so large that the practice is very difficult (Madgwick
1968). Since equations (3) and (4) are the same, the
values obtained by the two methods ought to be the
same.
Figure 10 shows seasonal change of biomass in a
20-year-old stand of Pinus densijlora. The biomass of a
permanent plot was estimated from the reference
materials from each different plot cut at each sampling
time. Sometimes the change of biomass was negative
and it was still negative after correcting for litter-fall.
Loss by grazing, which seemed not so great, was not
measured. Net production for the year from November
1967 to November 1968 was 7.7 t/ha for above-ground
and 5.4 t/ha for the whole tree layer by the non-destruc-
tive method, while by the harvest method the values
for the same period for the above-ground part only were
16.0 and 16.4 t/ha for sample plots cut at October and
November 1968, respectively. The estimate by the non-
destructive method was less than half of the values by
the harvest method. It is supposed that the value by the

-
r
1 -y
50 -
m -
L
,
c -
v
VVI I -
m
.- 5 -
m
. .
Total
O-
11
3 4 6 8 1011
1967 1968
FIG. 10. Seasonal change of above-ground biomass of Pinus
densiflora overstorey in a stand.
Source: 54.
non-destructive method was underestimated by sam-
pling errors of the reference materials.
Almost all of the existing data on net production are
by the harvest method. The existing data of net pro-
duction of stands of conifers in Japan are suniniarized
iii Table 6. The net production of conifer plantations in
Hokkaido was compared with deciduous broad-leaved
forests within several kilometres and within the same
altitudinal zone. Net production by coniferous planta-
TABLE 6. Net production (above ground) of stands of conifers in Japan
Primary production relations of coniferous forests in Japan
tions was larger than that of deciduous broad-leaved
forests and agricultural crops, except one plantation on
poor soil (Satoo 1969). The distribution of niatter pro-
duced by part of the tree is also shown in Table 6. The
distribution ratio was rather variable by individual
stand. Distribution to tlie stem, which is harvested in
forestry, was only 50-60 per cent of net above-ground
production. Very few studies were made on production
by all layers of forests. Table 7 shows an example of
production by all layers of a 39-year-old plantation of
Lorix leprolepsis. The greater part of the net primary
production of this ecosystem was due to the larch over-
storey.
E FFICIENCY OF AB OVE -GROUND
NET PRODUCTION BY LEAVES
Since net production is a product of photosynthesis, it
can be divided into amount of leaves and production
efficiency of leaves, as
-
P = F x PIF= F x E
and P = F x PIF = F x E
where P and P are above-ground net production per
-
unit ground area of forest and per tree, respectively, and
F and Fare leaf mass per unit ground area of forest and
per tree, respectively. The quotients PIF and PIF, or E
(net assimilation rate or net productioii efficiency) are
derived values useful in comparing the production
potentials of different forests. Figure 11 shows the rela-
tion between net above-ground production and both dry
weight and net assimilation rate of leaves of individual
Production (t/hR/y?ar)
Species Number of plois Leaf Rranrh Stern Tree Soimm
Abies sachalinensis
A. veitchii
A.veitchii + A. rnariesii
Lnrir leptolepis
Picea glehnii
Pinus densijora
Chamaer-vparis obtusa
Thujopsis dolabruta
Picea abies 5
1. Figurrs in parentheses are percentages distribution to each part of trees
3
7
1
4
1
37
1
3
6.3
(63)
6.6
(51)
4.2
(45)
7.4
(50)
4.6
(63)
6.6
(49)
7.6
(38)
9.3
(62)
6.0
(54)
28. 52
35.41
25
10,15,28,53
52
14,16,1%, 28,
29,42,54
26
28
28
199

T. Satoo
TABLE 7. Net production in a plantation of Larix Zeptolepis
(t/ha/y ear)
Larch Broad- Shrub Ground Total
overstorey leaved layer vegetaunderstorey
tion
Leaf 3.59 0.31 0.19 0.36 4.45
Woody parts 9.06 0.57 0.41 - -
- -
Stem
Branch
5.80
3.26
0.35
0.22
- - -
Above ground
TOTAL
12.64 0.88 0.60 ---__- - -
- - - 1.70 -
Source: 53.
trees in a 21-year-old plantation of Larix leptolepis. Net
above-ground production of trees was linearly pro-
portional to their leaf mass (r = 0.96**), while it was
independent of net assimilation rate. This relation was
also the same among plantations at different localities
and of different ages of Larix leptolepis (Fig. 12) (r =
0.99**). The relations were described as
-
P (kgltreelyear) = 3.154B (kgltree)
and
P (kg/ha groundlyear) = 3.328P (kg/ha ground).
The net assimilation rate did not differ much for the
two cases-3.154 kg/kg leaf/year for individual trees
within a stand, and 3.328 kg/kg leaf/year for stands. In
both cases net production was not affected by net
O
o
' 0
O
O
M
O 4
Leaf biomass (kg/tree) NAR (kg/kg/vear)
FIG. 11. Above-ground net production of individual trees of
Lariz Zeptolepis within a plantation, in relation to leaf biomass
and net assimilation rate (NAR).
Source: 28.
200
O
O
O
O
h L
3-
O
L
o>
5
d
m
I I I 1 I 1 111
:\ \
l 0.5 1.0- u -
Avm
z
c
.- .
CI
v
a
6
1 I I L
O 0

assimilation rate. Similar relations were found among
individual trees in a plantation of Abies sachalinensis.
Similar relations were already reported for Pinus densi-
sora (Satoo 19683) and for Betula maxirnoioicziana
(Satoo 1969) for both individual trees and stands. Watson
(1947) reported that the increase of dry matter of
niangold plants was proportional to leaf area but
independent of net assimilation rate. However, dif-
ferences of net above-ground production among different
species were not caused simply by differences either of
leaf biomass or of net assimilation rate.
The net assimilation rate of stands of conifers in Japan
were calculated froin the existing data of net above-
ground production and leaf biomass of stands and are
summarized in Table 8. Stands of species having a
larger mass of leaves seem to have a lower net assimila-
tion rate. This relation is clearly shown by Figure 138.
TABLE 8. Net assimilation rate of stands of conifers in Japan
Primary production relations of coniferous forests in Japan
m'ben leaf biomam (F) and net assimilation rate (E)
were plotted on a double logarithmic scale, a linear rela-
tion (r = -0.93**) was found between the two, and
expressed as
log E (tit leaf/year) = -1.0983 log F (t/ha) 4- 1.1961.
A similar trend (Fig. 13B) was found among in-
dividual stand5 of ilbies veitchii (r = -0.89**) and de-
scribed as
log E (tit leaf/pear) = -0.8134 log F (t/ha) + 0.8716.
These relations may be due to the fact that stands
with a larger mass of leaves have a lower mean photo-
synthetic rate of leaves, owing to mutual shading.
Watson (1958) reported inverse correlations between net
assimilation rate and leaf area index within, ab well as
among, varieties of crop plants, though the relations
shown by him were linear.
Species Nurnbcr of plats Net assimilation rate Soltrees
I. LEAF DRY WEIGHT BASIS
(tit leavesiyear)
Abies sachalinensis
A. ueiichii
A. ueitrhii (nursery)
A. veitchii +A. mariesii
Larix leptolepis
Picea glehnii
Pinus densifioro
Chamaecyparis obtusa
Thujopsis dolabruta
Picea abies
II. LEAF AREA BASIS
(t/ha leavesiyear)
Abies tieitchii
Larix leptolcpis
Thujopsis dolabrota
1. Aiba, Kawana and Sasaki 1968.
2. Akai, Furuno and Sano 1969.
3. Akai et al. 1968.
4. Ando 1962.
5. Ando 1965.
6. Ando and Takeuti 1968.
7. Ando et al. 1968.
8. Asada and Kan 1967.
9. Asada et al. 1968.
10. Chiba and Nagano 1967.
3
7
2
1
4
1
37
2
3
5
7
1
3
Mean Range
0.885
0.763
1.111
0.452
3.445
0.604,
2.261
1.306
0.409
0.644,
1.321
2.981
0.996
Sources of
0.807-1.117
0.580-1.017
1.04,4-1.177
-
3.071-3.528
-
1.313-3.197
1.294-1.317
0.373-0.442
0.434-0.792
1.017-1.844
-
0.908-1.076
28,52
35,41
35,41
25
10,15, 28, 53
52
14,16,18,28,29, 42,54
26,44
28
28
35.41
53
28
11. Furuno, Alrai and Sano 1968.
12. Furuno and Kawanabe 1967.
13. Hatiya and Ando 1965.
14. Hatiya, Dai and Kobayashi 1965.
15. Hatiya, Tocliiaki aiid Fujimori 1966.
16. Hatiya, Tochiaki and Narita 1966.
17. Hatiya et al. 1966.
18. Hatiya et al. 1968.
19. Kabaya, Ikusiina and Numata 1964.
20. Kabaya and Satoo 1968.
201

T. Satoo
21. Kan et al. 1964.
22. Kat0 1968.
23. Kato, Mori and Sato 1967.
24. Kawanabe, Shidei and Iwatubo 1963..
25. Kimura 1963.
26. Morikawa 1969.
27. Sasa 1969.
28. Satoo, unpublished.
29. Satoo, Nakamura and Senda 1955.
30. Satoo and Senda 1958.
31. Satoo and Senda 1966.
32. Senda and Satoo 1956.
33. Shibamoto 1951.
34. Shidei 1963.
35. Tadaki, Hatiya and Miyauchi 1967.
36. Tadaki and Kawasaki 1966.
37. Tadaki, Ogata and Nagatomo 1966.
La production primaire des forêts de conifères du Japon
(T. Satoo)
La présente communication est une synthèse des données
existantes sur la productivité primaire des forêts de
conifères, naturelles ou plantées, du Japon. Le Japon
compte 40 espèces indigènes de conifères, dont 5 sont
largement plantées. De plus, des espèces exotiques ont
été introduites.
Vu leur grande valeur économique, les forêts et plan-
tations de conifères ont été largement étudiées du point
de vue de leur productivité, mais par des méthodes sou-
vent différentes (Satoo a publié en 1969 une discussion
de ces méthodes). La synthèse ici réalisée est donc
plutôt un essai, dont on espère qu’il pourra constituer
un point de départ pour des recherches plus avancées
dans le cadre du PBI.
Biomasse totale. En matière forestière, la biomasse n’est
pas une mesure de productivité, car elle est fonction de
l’âge de la matière qui s’accumule d’année en année dans
les troncs. Comme la sylviculture s’intéresse plutôt à ces
derniers, on ne dispose guère de données complètes sur
la biomasse d‘une phytocénose forestière.
Le tableau 1 (voir texte original) fournit cependant
de tels renseignements pour une plantation de Larix
leptolepis âgée de trente-neuf ans; le tableau 2 donne,
pour divers types forestiers, les valeurs de la biomasse
de la strate au sol, ainsi que la masse foliaire des arbres.
La biomasse de la strate au sol est peu importante et
décroît lorsque augmente la masse des feuilles, en raison
de l’ombrage.
L’étude de peuplements de Cryptomeria japonica et
Pinus densi.-flora a montré qu’il existe une relation très
nette (fig. 1) bien que non totalement linéaire entre la
202
Résumé
38. Tadaki, Ogata and Nagatomo 1967.
39. Tadaki et al. 1964.
40. Tadaki et al. 1966.
41. Tadaki et al. 1968.
42. Tochiaki and Hatiya 1966.
43. Tsutsumi 1962.
44. Yamakura, Saito and Shidei 1969.
45. Yoshimura 1967.
46. Yoshimura, Manabe and Okubo 1967.
47. Yoshioka and Miyagawa 1965.
48. Yuasa 1968.
49. Yuasa and Ito 1967a.
50. Yuasa and Ito 19676.
51. Yuasa and Ito 1967c.
52. Joint studies on forest productivity of four universities.
53. JIBP-PT-66-Koiwai.
54. JIBP-PT-67/68-0kita.
biomasse des troncs et la biomasse totale aérienne des
arbres; cette relation est particulièrement précieuse, car
elle permet d’utiliser les nombreuses données qu’on pos-
sède sur le volume des troncs pour passer à la biomasse
entière de la phytocénose.
Densité du peuplement et biomasse des branches. En par-
tant de l’équation de Reineke (1933) établie pour Crypto-
meria japonica par Sakaguchi (1961),
log N, = 1.6307 log D + 5510
où N, est le maximum possible d’arbres de diamètre
moyen D à l’hectare, on peut calculer la densité relative
du peuplement, qui est le rapport du nombre actuel
d’arbres au NmaX qu’on peut espérer.
Jusqu’à une densité relative de 0,4, la biomasse des
branches augmente avec la densité relative du peuple-
ment mais, au-delà, la densité ne paraît plus influencer
cette biomasse (fig. 2); le tableau 3 montre que les
peuplements de Cryptomeria dont la densité relative est
supérieure à 0’4 et l’âge supérieur à trente ans ont une
biomasse des branches qui est la même - 12,l à 12,6 tlha
en moyenne - quelle que soit la région ou quel que soit
le mode d’aménagement.
Dans des peuplements très denses, un auto-élagage
sévère pent produire une réduction de la biomasse des
branches.
Biomasse des feuilles. La biomasse foliaire ne croît pas
indéfiniment; elle se stabilise et peu de facteurs peuvent
l’influencer.
Divers auteurs rapportent que la biomasse foliaire
n’est pas influencée par la densité du peuplement

(Möller, 1945; Satoo et al., 1955; etc.). Cependant, si l’on
porte en graphique toutes les données disponibles de
biomasse foliaire de peuplements de Cryptomeria japonica
en fonction de la densité relative, on obtient la
relation représentée à la figure 4; dans l’échelle des
densités relatives 0,4 à 0,9, la relation s’exprime par:
-
F (t/ha) = 11,8 R = 12,6 (r = 0,70**).
La même tendance se retrouve chez Pinus densiflora.
Elle incite à penser qu’en maintenant les peuplements
très denses on peut augmenter la biomasse foliaire et,
à partir de là, la productivité primaire (fig. 12).
La figure 5 niontre que la biomasse foliaire n’est pas
influencée par l’âge du peuplement.
La biomasse foliaire augmente avec la qualité du site,
c’est-à-dire avec l’index de site (rapport de la hauteur
moyenne du peuplement à la hauteur du site de classe I
du même âge donné par les tables régionales de productivité).
Pour des peuplements de Cryptomeria de densité
relative supérieure à 0,4 et l’index de site de 0,6 à 1,0,
on a trouvé la reIation suivante (fig. 6):
-
F (t/ha) = 12,7 S = 9,6 (r = 0,40**).
Des données sur la biomasse foliaire de peuplements
formés de conifères du Japon sont rassemblées au
tableau 5. Cette biomasse varie, selon les espèces, dans
des proportions de 1 à 10, en contraste avec 1,amplitude
très étroite des espèces feuillues caducifoliées.
La biomasse foliaire est le produit de la production
annuelle de feuille AYF par la durée de vie foliaire
moyenne Z:
-
F (t/ha) = AYF (t/ha) x Z (années).
La figure 7 montre qu’il existe une relation linéaire entre
la biomasse foliaire et la durée de vie foliaire moyenne,
niais pas entre la biomasse et la productivité, qui est de
3,5 t/ha pour toutes les espèces.
Des changements saisonniers de la biomasse foliaire,
de la chute de litière et de la composition en âge des
feuilles ont été mis en évidence chez Cr.yptorneria japo-
nica et chez Pinus densiflora (fig. 8); de tels changements
peuvent avoir de larges implications sur la productivité
forestière.
La distribution verticale de la biomasse foliaire est
importante à considérer, surtout en ce qui concerne la
surface foliaire; la figure 9 montre, dans un mode original
de représentation graphique, l’importance de la surface
foliaire des strates au sol pour capter le peu de lumière
infiltrée sous le couvert des arbres.
Productivité nette. La productivité nette de la strate
d’arbres d’une forêt est estimée par deux méthodes dis-
tinctes: la méthode de récolte, et la méthode non des-
tructive (voir Duvigneaud, dans ce volume). Des études
Primary production relations of coniferous forests in Japan
comparatives faites sur un peuplement de Pinus densi-
flora de vingt ans ont donné, pour la période de novem-
bre 1967 à novembre 1968, une productivité primaire des
organes aériens de: 7,7 t/ha, par la méthode non des-
tructive; 16,4 t/ha, par la méthode de récolte.
La méthode non destructive donne des résultats beau-
coup trop bas (déjà montré par Madgwick, 1968, sur
Pinus wirginiana), et la quasi-totalité des données sur la
productivité primaire nette ont été obtenues par la
méthode de récolte; ces données, pour les peuplements
de conifères du Japon (parties aériennes des arbres),
sont résuinées au tableau 6, qui donne aussi les pro-
ductivités partielles respectives des troncs, branches et
feuilles.
Dans une même zone régionale et altitudinale de
Hokkaido les plantations de conifères montrent une
productivité plus forte que celle des forêts caducifoliées
ou des cultures agricoles.
Le tableau 7 donne un exemple de la productivité
aérienne totale d’une plantation de Larix leptolepis de
trente-neuf ans.
E$cacité de la production nette des feuilles (au-dessus du
sol).
P
E = ~- OU P = EF,
F7
c’est-à-dire que l’efficacité de production nette (ou rapport
d’assimilation nette) est le rapport de la productivité
nette (par unité de surface forestière ou par arbre) à la
biomasse foliaire.
Chez Larix leptolepis, la productivité nette au-dessus
du sol est linéairement proportionnelle à la masse
foliaire, qu’il s’agisse d’arbres individuels dans une même
plantation (fig. 11) ou de plantations d’âges divers dans
des localités différentes. Les relations sont respectivement:
P (kg/arbre/an) = 3,154 F (kg/arbre) (r = 0,96*’).
-
P (kg/ha/an) = 3,328 F (kg/ha) (r = 0,99**).
On voit d’autre part que la productivité nette n’est pas
affectée par le rapport d’assimilatioii nette E.
Des relations similaires ont été trouvées chez de
nombreuses autres espèces.
Puisque la biomasse foliaire d’un peuplement adulte
est spécifique de l’espèce considérée, il a été possible de
calculer le rapport d’assimilation nette pour les peuple-
ments des diverses espèces de conifères du Japon. Les
résultats sont rassemblés au tableau 8. Les peuplements
d’espèces ayant la plus large masse de feuilles paraissent
avoir le rapport d’assiniilation nette le plus bas (fig. 13,
A), ce qui pourrait être dû à un ombrage mutuel des
feuilles.
203

T. Satoo
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Le pin maritime (Piaus piaaster) dans les Landes
de Gascogne
SOMMAIRE
Données sur la production du pin maritime dans la région des
landes
Etude des relations d’allométrie concernant le volume des
peuplements en liaison avec certaines caractéristiques de la
station
Définitions et généralités
Les relations d’allométrie concernant l’arbre moyen des
peuplements de pin maritime
Variabilité de certaines conditions climatiques et pédoclimatiques
dans les Landes de Gascogne
Influence du climat et du pédoclimat sur la relation d’allométrie
[A]
Conclusion
Summary
Bibliographie/Bibliography
B. Lemoine
Unesco. 1971. Producciuité des éeosysthmes foresciers, Actes Coll. Bruxelles. 1969. (Écologie et conservation, 4.)
Station de recherches forestières,
INRA-CNRS,
Bordeaux (France)
DONNEES SUR LA PRODUCTION
DU PIN MARITIME DANS LA REGION
DES LANDES
La région concernée est le “triangle” des Landes de
Gascogne, entre l’océan Atlantique et les vallées de
l’Adour et de la Garonne. Elle porte environ un million
d’hectares de pin maritime (Pinus pinaster) assis essen-
tiellement sur la formation classiquement appelée sable
des Landes.
La pluviosité de cette zone est relativement élevée, de
700 à 1100 mm par an, avec un minimum en juillet-
août. Les températures sont relativement douces (jan-
vier, 6 à 4,5”; juillet, 20 à 21’) quoique la région ne soit
pas exempte de gelée (de quelques jours à l’ouest jusqu’à
soixante-dix à cent jours dans l’est).
I1 n’est pas exclu que notre table reste valable au nord
de la région considérée (mais toujours dans la zone
atlantique). Ce point reste cependant à vérifier.
Deux tables de production ont été établies par Decourt
et Lemoine (1969). Ceux-ci se sont aperçus en effet qu’il
n’était pas possible de construire une seule table de
production pour la forêt landaise, mais qu’il était néces-
saire de distinguer deux types de peuplements: les
peuplements de dunes et les peuplements de landes,
dont les caractéristiques dendrométriques étaient signifi-
cativernent différentes, sauf toutefois en ce qui concerne
la croissance en hauteur.
De ces tables, on peut tirer les principales caractéris-
tiques suivantes pour la pinède landaise (valeurs opti-
males pour des peuplements pleins et homogènes):
1. Peuplements des landes
L’accroissement moyen (en volume de bois fort sur
écorce par hectare) est maximal entre 40 et 45 ans; il
s’échelonne entre 3,5 m3/ha/an pour la classe 5 (hau-
teur dominante à 62 ans: 15,4 mètres) et 13,4ni3/ha/an
pour la classe 1 (hauteur dominante à 62 ans: 28’6
mètres).
207

B. Lemoine
L’accroissement courant est maximal entre 24 et
28 ans: de 5,2 m3/ha/an pour la classe 5 à 19,8 m3/ha/
an pour la classe 1.
2. Peuplements des dunes
L’accroissement moyen est également maximal entre
40 et 45 ans; il s’échelonne entre 4,7 m3/ha/an pour la
classe 5 (hauteur dominante à 62 ans: 14,9 mètres) et
12,4 m3/ha/an pour la classe 2 (hauteur dominante à
62 ans = 25,2 mètres).
L’accroissement courant est maximal entre 20 et
24 ans: de 6,5 m3/ha/an pour la classe 5 à 17,2 m3/ha/
an pour la classe 4.
ETUDE DES RELATIONS D’ALLOMÉTRIE
CONCERNANT LE VOLUME
DES PEUPLEMENTS EN LIAISON
AVE C CE RT AIN E S CAR ACTE RI ST IQ U ES
DE LA STATION
DEFINITIONS ET GÉNÉRALITÉS
Considérons les individus d’une espèce donnée d’êtres
vivants. Si X est la dimension du corps d7un organe de
référence et Y la dimension d’un autre organe ou d’une
partie du corps, la relation de la forme:
Y = aXb, OU log Y =log a + b log X:
dite relation d’allométrie, est, dans la plupart des cas,
l’expression mathématique décrivant le mieux la loi de
“disproportionnalité” existant entre Y et X.
La méthode mathématique employée pour calculer
des relations de ce type étant la voie statistique, il est
fréquent que d’autres modèles mathématiques (linéaires,
polynomiaux, semi-logarithmiques) soient tout aussi
valables sur le plan de la précision de l’estimation de la
grandeur Y à partir de la grandeur X. Cependant la
forme allométrique nous apparaît comme d’un emploi
plus universel. Elle a été utilisée avec fruit dans des
domaines aussi variés, par exemple, que la zoologie (voir:
Tessier, 1948) et la dendrométrie (voir: Bernard, 1956;
Meyer, 1957; et Delvaux, 1965).
Suivant le problème de morphologie étudié, les para-
mètres a et b de la forme allométrique générale prennent
des valeurs différentes. En particulier, suivant que le
paramètre b, que nous appellerons coefficient d’allo-
métrie, prend une valeur inférieure à 1, égale à 1 ou
supérieure à 1, l’allométrie est qualifiée respectivement
d’allométrie minorante, d’isométrie ou d’allométrie majo-
rante. Le coefficient a est communément appelé ordon-
née à l’origine.
Avant de passer à l’étude du problème qui nous
occupe ici, il nous faut rappeler d’autres notions géné-
rales concernant les relations d’allométrie:
Considérons la croissance d’un individu dont les carac-
tères X et Y prennent successivement les valeurs Xi
et Yi à chaque instant t,, les différentes valeurs de Yi
sont reliées aux différentes valeurs Xi par une relation
208
dite d’allométrie de croissance à propos de laquelle il
convient de considérer la notion de croissance relative;
Considérons plusieurs individus j du même âge ayant
atteint le même stade de développement; la relation
représentant la liaison des Y, avec les Xj est dite relation
d’allométrie de taille;
En ce qui nous concerne plus particulièrement, nous
considérons également une relation générale d’allométrie
de croissance et de taille reliant les valeurs Yk
aux valeurs Xk; les différences de taille entre les
individus sont dues aussi bien à des différences d’âge
qu’à des différences de taille à stade de développement
identique.
Rappelons que le dendrométricien construisant une
table de production “cerne” la croissance des peuplements
forestiers par la double démarche suivante:
Par la connaissance. de la loi de croissance (hauteur du
peuplement) =.f (âge);
Par la connaissance de la loi de croissance relative
(volume du peuplement) = f (hauteur).
C’est sur ce dernier point que porte cette étude, qui,
compte tenu de nos méthodes de cubage des peuplements,
considère les lois d’allométrie existant entre le
volume de bois fort sur écorce Vi et la hauteur totale Hg
de la tige de l’arbre de surface terrière moyenne, ou
arbre moyen.
LES RELATIONS D’ALLOMÉTRIE CONCERNANT
L’ARBRE MOYEN DES PEUPLEMENTS DE PIN
MARITIME
Les forêts landaises ont des densités de peuplement très
variables suivant la sylviculture pratiquée. Nous avons
chiffré ces densités en nombre de tiges par rapport à la
hauteur moyenne au moyen du facteur d’espacement s%
de Hart-Becking. Afin de tenir compte de l’effet de la
densité sur la relation d’allométrie générale de croissance
et de taille
log Vi = b log Hg + log a
nous avons pris en considération pour cette étude la
relation transformée:
log VE = 3,419 log Hg + 0,01458~% - 5,44860 [A]
dans laquelle apparaît, remarquons-le en passant, une
allométrie majorante.
Nous souvenant qu’en matière forestière existe un cas
remarquable où la relation d’allométrie de croissance et
la relation d’allométrie de taille sont confondues, à
savoir celui de la “loi de Eichhorn élargie”, relative à la
production des peuplements forestiers et pouvant pren-
dre la forme allométrique: (Production) = a x (hauteur
moyenne)b, nous nous sommes demandé s’il n’en était
pas de même concernant l’arbre moyen. A cette fin,
nous avons comparé les relations d’allométrie de crois-
sance calculées pour les différents index de site (hauteur
Hg qu’a eue, qu’a, ou qu’aura le peuplement à 40 ans):
les variations de relations d’allométrie de croissance ne

sont pas iniputablec aux variations de l’index de site. En
conséquence la relation [A] est une bonne représentation
de la relation d’allométrie de croissance.
Considérons une de nos 178 placettes de production
dont les caractéristiques dendromé triques nous ont
servi à calculer la relation [A]; nous pouvons en estimer
le volume moyen à partir de la relation [A] en conuais-
sant les valeurs Hg et s% mesurées sur le terrain, soit
V’g théorique; on en possède la valeur Vi réelle, mesurée
sur le terrain. L’étude des variations de la relation [A]
peut se ramener, en première approximation, à l’étude
des écarts:
E = log Vg ~ log
V’g
VARIABILITE DE CERTAINES CONDITIONS
CLIMAT1 Q UE S ET PE D O CLI RIA TI Q UE S
DANS LES LANDES DE GASCOGNE
Certains facteurs du climat ont, dans le contexte landais,
une variabilité dont l’amplitude nous a paru digne d’in-
térêt. Nous avons donc retenu les variables climatiques
suivantes:
X1 = pluviosité annuelle variant de 1200 mni dans le
sud-ouest de la région à 700 mm au nord et à l’est;
XZ = pluviosité de printemps (mois de mars, avril, mai,
juin) variant de 450 à 250 mm;
X3 = pluviosité d9automne (mois de septembre, octobre,
novembre, décembre) variant de 550 à 250 mm;
X4 = régime pluviométrique ou rapport
_~
pluviosité mensuelle maximale de printemps x 100,
~~
pluviosité mensuelle maximale d’automne
variant de 60% (zone littorale ou ouest de la région)
à 110% (zone la plus continentale ou est de la région);
X5 = insolation annuelle variant de 2 400 heures à
1900 heures par an (sud-ouest de la région);
X6 = insolation de printemps;
X7 = insolation d’automne;
X8 = régime d’insolation.
Toujours en ce qui concerne le pays landais, on sait
que l’élénient physique constitutif principal du sol est le
sable et que la nappe phréatique se rencontre à plus ou
moins grande profondeur. Un élément nouveau (voir
Gelpe, 1967) est que, dans certains sols, l’horizon B, par
ses caractères physiques, provoque la formation d’une
nappe superficielle temporaire distincte de la nappe
phréatique seulement en période posthivernale. Les trois
variables pédoclimatiques (pédocliniat considéré sous
l’angle de l’eau) suivantes: P = profondeur de la nappe à
la fin de l’hiver, V = indice de végétation (série hélianthème
- callune ou (et) bruyère cendrée - fougère aigle -
ajonc nain - molinie), He = humidité équivalente à la
capacité de rétention, étant statistiquement liées entre
elles, deux à deux, on peut considérer la variable suivante:
Y = 2,830 [log (He - 10,0)] + 0,438 [log VI - 1,390
[log P] - 1,647
Le pin maritime (Pinus pinaster) dans les Landes de Gascogne
comme une évaluation du pédoclimat meilleure que la
variable P, qui sera cependant prise en considération,
car elle est la seule mesure qui ait porté sur tout le lot de
nos placettes de production.
En définitive la variable X9 = pédoclimat sera expri-
mée par les variables Y ou P.
INFLUENCE DU CLIMAT ET DU PÉDOCLIMAT
SUR LA RELATION D’ALLOMÉTRIE [A]
Des calculs de corrélation simples et doubles nous ont
permis de déceler des relations significatives entre E
(écart à la relation d’allométrie moyenne A) et des
variables climatiques. Parmi celles-ci, seules certaines
sont susceptibles de recevoir une interprétation bio-
logique; ce sont les relations suivantes:
E =f(X3, X,)
où XJ = pluviosité d’automne (R positif) et Xi = plu-
viosité de printemps (R négatif);
E =f(X7, X6)
où X7 = insolation d’automne (R négatif) et X6 = inso-
lation de printemps (R positif);
E =f(X4)
où X4 = régime pluviométrique (R négatif);
E =f (X8)
où X8 = régime d’insolation (R positif).
On peut donc dire que la relation d’allométrie est liée
au régime d’aridité. Statistiquement l’ensemble de la
variation contrôlée est, compte tenu des liaisons entre
certaines variables explicatives, absorbée entièrement
par la relation E = f (X4) où X4 = régime pluvio-
métrique.
Nous avons déjà mis en évidence (voir Decourt et
Lemoine, 1969) une variabilité d’ordre géographique de
la relation d’allomé trie; les peuplements de la zone litto-
rale de dunes ont, pour une même hauteur moyenne Hi,
un volume moyen Vg supérieur de 10% au volume V’g
trouvé pour les peuplements de landes.
L‘existence des relations E = f(régime climatique)
ayant été vérifiée pour le lot de placettes de landes
seules, ce n’est donc pas la mise en présence des données
relatives aux dunes avec les données relatives aux
landes qui la crée. La variation de la relation d’allo-
métrie entre les dunes et les landes s’intègre par consé-
quent dans un cadre plus large de variations liées aux
variations climatiques.
Une étude analytique a montré que la variable X9 =
P ou Y n’expliquait aucune part du résidu de la variation
de E subsistant après ajustement aux variables “régime
climatique”, ce qui nous permet de conclure que le
pédoclimat, considéré dans ses caractéristiques non
dynamiques l, semble être sans action sur la relation
d’allométrie [A].
1. Le terme de dynamique a trait i la notion de régime pédoclima-
tique.
2 09

B. Lemoine
I1 nous reste à essayer d’interpréter sur le plan bio-
logique l’existence de la relation
E = -0,001388 + 0,10733
(coefficient de corrélation R = -0,401***) représenta-
tive de la liaison entre les variations de la relation d’allo-
métrie [A] et le régime pluviométrique. Nous nous
sommes reportés pour ce faire aux pages 197 à 202 de
l’ouvrage de T. T. Kozlowski intitulé Water metabolism
in plants (1964). Nous avons conclu en définitive que la
dépendance statistique observée peut fort bien s’inter-
préter biologiquement, dans le contexte landais, comme
étant une conséquence du fait que le rythme annuel de
croissance en hauteur se déroule plus précocement que
le rythme annuel de croissance en diamètre (au 31 juillet
la hauteur a acquis 90% de son accroissement annuel, le
diamètre seulement 70%).
Pour en revenir à la relation d’allométrie [A],ilsemble-
rait que le coefficient b d‘allométrie ne soit pas modifié
notablement par le climat, mais que ce soit seulement
sur l’ordonnée à l’origine a que se répercutent les modifi-
cations d’origine climatique. Cependant nous n’affirme-
rons pas cela de manière catégorique, estimant qu’il nous
faut disposer de plus de données pour conclure.
Pinus pinaster in the “Landes de Gascogne”
(B. Lemoine)
The purpose of this study was to discover whether the
allometric relation
Vi :
U H,$J
representative of the relation between the volume VE
and the height Hi of the mean stem of the stand depends
upon climatic and pedoclimatic characteristics of the
station.
The statistical calculation (double regression) gives for
this relation the following logarithmic mean representa-
tion:
log Vi == 3.419 log Hg + 0.01458 S% - 5,4486 [A]
ASSMAN, E. 1955. “Die Bedeutung des erweiterten Sichhorn”
schon Gesetzes für die Iionstruktion von Fichten-Ertragstafeln.
Forstwiss. Zbl., p. 321-330.
AUBERT, G.; BOULAINE, J. 1967. La pédologie, Paris, Presses
210
Surrimary
Cette dépendance vis-à-vis du climat est-elle directe
ou indirecte? En d’autres termes, ces variations de rela-
tion d’allométrie sont-elles inscrites dans le patrimoine
génétique par le jeu d’une pression de sélection (varia-
tions génécologiques)? Les tests de descendances de la
Station d7amélioration génétique du pin maritime de
Bordeaux permettront vraisemblablement de résoudre
le problème d’ici quelques années.
Enfin, on constate que l’amplitude de variation de la
relation [A] due aux variations climatiques est impor-
tante: à hauteur Hg égale, le volume Vi a une amplitude
de variation contrôlée de 20%.
CONCLUSION
La conclusion sera double:
Bibliographie / Bibliography
(a) Sur le plan théorique, la relation d’allométrie dépend
du climat;
(b)Sur le plan pratique, il convient de construire des
tables de production régionales, ce qui- nous l’espé-
rons-pourra améliorer quelque peu un outil de ges-
tion qui a déjà fait ses preuves.
where the syo term (the Hart-Becking spacing factor)
represents the effect of the stand’s density. Previous
computations made for different “Site Index” classes
permit the conclusion that there exists a single allometric
relation [A] of growth and dimension.
It has been found that the variations of the allometric
relation [A] depend only on the relative distribution of
the rainfalls during the growing period: it is observed
that in the most Atlantic area, where the autumn rain-
falls are double that of the spring rainfalls, the mean
stem of the stand has, for the same height, a volume
which is greater by 20 per cent than the volume in the
most continental area, where the autumn rainfalls are
equal to the spring rainfalls. This statistical dependence
results from the fact that the height growth ends earlier
in the year than the diameter growth.
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AUSSENAC, G. 1968. Interceptions des précipitations par le
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Nancy, Station biométrique, Centre national de recherches
forestières. (Note scientifique no 1.)
211

Le cycle du carbone dans les forets
de Pinus halepensis
SOMMAIRE
Productivité forestière du Pinus
halepensis en France, d’après J. Pardé (1957)
Production de litière dans un peuplement de pin d’Alep
Apport au sol d’éléments minéraux
Conclusions
Summary
Bibliographie / Bibliography
P. Lossaint et M. Rapp
Centre d’études phytosociologiques et écologiques,
B. P. 1018, Route de Mende,
34 Montpellier (France)
Le pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) est l’essence rési-
neuse la plus répandue dans le domaine climatique rnédi-
terranéen. On le rencontre, soit à l’état de peuplements
naturels, soit à l’état de plantations, sur l’ensemble du
pourtour méditerranéen, avec cependant une prédomi-
nance nette dans sa partie occidentale, notamment en
Afrique du Nord, en Espagne et dans le sud de la France.
Dans la partie orientale du bassin, il est remplacé par
Pinus brutia, espèce très proche de Pinus halepensis Mill.
J. Pardé (1957) évalue à 3 millions d’hectares le
domaine occupé par le pin d’Alep et juge, de ce fait, qu’il
mérite l’attention des chercheurs.
A ce jour, peu de travaux ont été consacrés à l’éco-
système pin d’Alep. Signalons une étude d’ensemble de
J. Naha1 (1962), qui aborde les aspects taxinomiques,
phytogéographiques, écologiques et sylvicoles concer-
nant cette essence.
M. Rapp (1969) a étudié l’interception des pluies sous
cette espèce ainsi que le cycle des éléments minéraux
(1967).
Les bois de Pinus Halepensis
P.B. Pinus brutia
P.H. cubspontané
(d’après J. Parde - 1957)
FIG. 1. Aire de répartition de Pinus halepensis.
Unesco. 1971. Productivi6é des Erosyst2mes forestiers, .Icirs Call. Bruzclles, 1969. (Écologie et conservation. 4.) 213
PB
PB

P. Lossaint et M. Rapp
En ce qui concerne le cycle du carbone, on dispose
d’une première étude sur les relations entre les variations
des anneaux ligneux, donc de la productivité du bois, et
les variations du climat (Serre, Luck, Pons, 1966).
J. Pardé (1957) a fait une étude de la productivité
forestière. Nous en donnerons ici les principaux résul-
tats - à défaut de données sur la productivité bio-
logique - et nous traiterons ensuite de nos propres
observations sur les chutes de litière.
PRODUCTIVITÉ FORESTIÈRE
DU PINUS HALEPENSIS L. EN FRANCE,
D’APRES J. PARDÉ (1957)
Les observations ont été effectuées sur 9 placettes d’essai
soumises ou non à des éclaircies.
1. Le pourcentage en volume d’écorce est très impor-
tant: 23 à 24% du bois fort total (diamètres supé-
rieurs à 7 cm).
2. Seules les éclaircies fortes-190 tiges à l’hectare, à
70 ans - permettent d’obtenir à cet âge la dimension
d’exploitabilité souhaitable (110-120 cm de circonfé-
rence à 1,30 mètre).
3. Les volumes en bois fort des peuplements sur pied des
parcelles sont: à 25 ans, de 40 m3; à 50 ans, de 120 m3;
à 75 ans, de 150 m3.
4. Les peuplements du type étudié atteignent 17 à
18 mètres de hauteur totale à 70-80 ans; ils ont pro-
duit depuis l’origine 3 m 3 de bois fort par hectare et
par an.
5. Trois classes de fertilité peuvent être retenues: une
première classe exceptionnelle, qui a fourni à l’âge de
214
FIG. 2. Retombées de litières sous Pinus halepensis.
75 ans une moyenne de 4 m3/ha/an de bois fort; une
deuxième classe, qui donne au même âge 3 m3/ha/an;
une troisième classe, la plus répandue, dont la produc-
tivité annuelle moyenne de bois fort sur 75 ans
est de 1,s m3/ha/an.
A part ces données de productivité forestière, nous ne
possédons pas à l’heure actuelle de chiffres sur la pro-
ductivité primaire nette du pin d’Alep.
PRODUCTION DE LITIÈRE
DANS UN PEUPLEMENT DE PIN D ’ALEP
I1 s’agit d’un peuplement de 70 ans, très serré (660
piedsjha), de hauteur faible pour cet âge (11 mètres),
mais à surface terrière néanmoins élevée (24,6 m2). I1
est situé à Grabels, à 10 km au nord-ouest de Mont-
pellier, à une altitude de 100 mètres, sur une pente de
20% orientée vers l’est.
Le sous-bois herbacé est constitué par des espèces de la
pelouse et du Quercion ilicis.
Les mesures ont été effectuées à deux endroits différents
(que nous appellerons Grabels 1 et 2), d’ istants
d’une centaine de mètres l’un de l’autre. Nous avons
utilisé 16 paniers collecteurs de litière (8 par sous-station).
La retombée de litière se produit tout au long de
l’année avec un maximum important de juin à août, le
maximum mensuel absolu se situant en juillet. La chute
des aiguilles est donc plus tardive que celle des feuilles
des chênes sempervirents de la région. Par contre, elle
est plus précoce que chez le pin sylvestre, qui perd ses
Litière totale -
Feuilles -
Bois ______-__
‘“florescences
Cônes
.. . , . , . , .. .

aiguilles en août et septembre (Bray et Gorham, 1964)
ou même plus tard (Aussenac, 1969).
Dans la premiere sous-station, la quantité annuelle de
litière varie entre 3 et 4 tiha, avec une moyenne de
3,6 t/ha sur quatre année,..
Dans la seconde, la variabilité d’une année à l’autre
est plus importante puisqu’elle se situe entre 2,9 et
4,9 t/ha pour une moyenne de 4,2 t/ha.
Rappelons qu’après les deux premières années nous
avions trouvé des moyennes annuelles respectives de
3,7 et 4,9 t/ha par sous-station (Rapp, 1967).
Par rapport à ces derniers résultats, nous remarquons
surtout que la production d’aiguilles a sensihlement
baissé au cours de la période 1967-1969, pour passer de
2,6 à 1,8 t/ha à Grabels 1, et de 3,0 à 1,9 t/ha à Grabels 2.
Cette baisse pourrait s’expliquer par la sécheresse excep-
tionnelle de 1967 et du début de 1968.
Les chutes d’inflorescences et de fruits, par contre,
ont été légèrement plus importantes, surtout pendant
l’année 1967/68.
Cette diniinution des retombées d’aiguilles a été mas-
quée en 1967168, en ce qui concerne la litière totale,
par des retombées importantes de matériel ligneux.
Elles ont été provoquées par deux perturbations atmo-
sphériques: un violent orage en août 1967, une tempête
en janvier 1968.
Au cours de ces deux mois, le retour au sol est de 996
et 1492 kg/ha de bois contre 115 ct 143 kg/ha en
moyenne, pendant ces mêmes mois durant les trois
autres années.
Les aiguilles représentent 6076 de la litière, les débris
de bois entre 25 et 30% et les inflorescences et fruits
entre 10 et 15%.
APPORT AU SOL D’ÉLÉMENTS
MINERAUX
RETOUR PAR L’INTERMÉDIAIRE DES LITIÈRES
(Rapp, 1967)
Au cours des deux premières années d’observation, les
litières ont été à l’origine d’un retour annuel au sol de
90 kg/ha d’éléments majeurs.
Le calcium et l’azote viennent encore en tête avec
respectivement 41 et 33 Bg/ha.
Ils sont suivis dupotassium, du magnésium et du phos-
phore en quantités très voisines (5 kg/ha par élément).
The carbon cycle in forests of Pinus halepcnsis
(P. Lossaint and M. Rapp)
As yet there are no data on the biological productivity
of the Alepyo Pine in France. According to the forestry
Sunimary
Le cycle du carbone dans les forêts de Piniis halepensis
Enfin le sodium ne représente qu’un kilogramme par
hectare et par année.
APPORT PAR LES PRECIPITATIONS (Rapp, 1969a)
Les eaux de pluie ont été analysées durant les années
1966, 1967 et 1968. Sur cette période nous a~ons un
apport annuel moyen de 50,2 kg/ha d’élénients majeurs,
quantité légèrement inférieure à celle trouvée à Saint-
Gély. Les six éléments analysés représentent respectivement:
sodium, 19,1 hg/ha; potassium, 3,8; calcium, 10,:;
magnésium, 1,7; phosphore, 0,8; azote, 14,6.
LE PLUVIOLESSIVAGE DE LA PINEDE
(Rapp, 1969a)
Pendant la même période de trois ans, les eaux de pluie
récoltées sous les pins (égouttement seul) se sont enri-
chies en moyenne de 44,5 kg/ha d’éléments majeurs par
an. Le sodium représente 20,2 kg. Le calcium, 11,6 kg,
le potassium, 8 Bg. En quantité beaucoup plus faible, on
trouve du magnésium (2,7 kg), de l’azote (1,l kg) et du
phosphore (0,6 kg).
CONCLUSIONS
I1 n’existe iì l’heure actuelle aucune donnée sur la pro-
ductivité biologique du pin d’Alep en France. Les fores-
tiers accordent à cette essence une productivité annuelle
en bois fort variant entre 4 et 1,s mi. Cette dernière
valeur, tr&s faible, est la plus fréquemment observée. Les
valeurs de bois fort des peuplement sur pied étudiés
sont de: 40 m3 à 25 ans, 120 m3 à 50 ans et 150 m? à
75 ans.
Les retombées de litière, mesurées pendant quatre
ans, dans un peuplement dense de 70 ans, se situent
entre 2,9 et 4,9 t/ha, soit en moyenne de 3,9 t/lia.
Elles renferment 90 kg/ha d’éléments minéraux majeurs
dans l’ordre d’importance suivant:
Ca> N> l Na
La litière est constituée de 60% d’aiguilles, 25 à 3074, de
bois et 10 à 15.4 d’organes reproducteurs.
La retombée maxiniale de litière a lieu en juin-juillet,
donc au début de la sécheresse estivale. Dans cette
espèce polycycliqur, elle ne semble pas liée à la pousse
dcs jeunes aiguilles, qui a lieu en avril.
experls its annual productivity in large tirîber varies
between 4 and 1.5 m3. The latter value is the onc most
frequently noted. Large timber values for the standing
populations studied are: 40 n13 at 25 years, 120 m3 at
50 years and 150 1113 at 75 years.
215

P. Lossaint et M. Rapp
Production of dry matter, measured over four years,
in a dense 70-year-old population, at Grabels, 10 km
north-west of Montpellier, amounts to between 2.9 and
4.9 t/ha, that is, an average of 3.9 tiha. It contains
90 kg/ha of “éléments moyens” in the following order of
importance:
Ca > N> K - Mg - P> Na
AUSSENAC, G. 1969. Production de litière dans divers peuplements
forestiers de l’est de la France. Oecol. Plant., vol. 4,
no 3, p. 225-236.
BRAY, J. P.; GORHAM, E. 1964. Litter production in forests
of the world. Adv. ecol. Res., no 2, p. 101-157.
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halepensis Mill. in Bari. Nuovo. Giorn. Bot. Italiano, no 55,
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NAHAL, J. 1962. Le pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.).
Étude taxinomique, phytogéographique, écologique et sylvicole.
Ann. &c. Eaux For. (Nancy), p. 479-687. (Thèse
Faculté des sciences de Montpellier.)
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stems of Pinus halepensis (with anatomical and sylvicultural
notes). Palest. J. Bot., Rehovot series, no 5, p. 22-51.
PARDE,
216
J. 1957. La productivité des for& de pin d’Alep en
France. Ann. Ec. Eaux For. (Nancy), vol. XV, no 2, p. 369-
414.
Bibliographie / Bibliography
Of the dry matter, 60 per cent consists of needles, from
25 to 30 per cent of wood and from 10 to 15 per cent of
reproductive organs.
Maximum dry matter production takes place in June-
July, at the beginning of the rainless summer period; in
this polycyclic species, it does not seem to be connected
with the growth of young needles, which takes place in
April.
RAPP, M. 1967. Production de litière et apport au sol d’éléments
minéraux et d’azote dans un bois de pin d’Alep
(Pinus halepensis MilZ.). Oecol. Plant., vol. 2, no 4, p. 325-
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__ . 1969 a. Apports d’él6ments minéraux au sol par les eaux
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minéraux dans deux écosystèmes méditerranéens: la forêt
de Quercus ilex L. et la garrigue de Quercus coccifera L.
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chez Pinus halepensis MilZ. et les variations annuelles du
climat. Oecol. Plant., vol. 1, no 1, p. 117-136.

Pinus radiata plantations in Chile: present situation
and future possibilities
CONTENTS
Introduction
General description of the region
Areas planted
Site classes
Volume
Growth
Management
General comments
Acknowledgements
Résumé
Bibliography / Bibliographie
V. Matte
Universidad de Chile, Escuela
de Ingeniería Forestal,
Casilla 9206, Santiago (Chile)
INTRODUCTION
Unesco, 1971. Productir,ily offoresl ecosystems. Prac. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.)
The natural distribution of Pinus radiata is restricted to
three coastal localities of southern California (United
States). These are: Swanton (lat. 37" N.), Monterey
(iat. 36" 30' N.), Cambria (lat. 35" 30' N.). The range is
mapped in detail by Critchfield and Little (1966). A
related form, var. binata, with two slender leaves
instead of the usual three thicker ones, is found on
Guadalupe island (Mexico), 735 km SSE. of the nearest
mainland population and 235 kni W. of the coast of Baja
California; this grows at elevations of 400 to 1,200 m
instead of near sea level, The total area of the natural
stands of P. radiata is about 5,000 hectares.
This interesting species of little importance in its
native country has been intensively used since the last
half of the nineteenth century in afforestation projects
in New Zealand, Chile, Australia, Spain, and South
Africa, and it is now considered the most widely planted
of the pines of the world. The first three countries have
the most successful plantations. The growth rate in the
southern hemisphere is really astonishing.
Scott (1961) in his book on this pine has provided
details for each of the countries just cited on the follow-
ing aspects:
1. General policy;
2. The climate, the soils and the lands suitable for
plantations;
3. The planted areas;
4. Potential future plantations;
5. The sites;
6. The results and possibilities.
In Chile, during the past twenty years various studies
have been made in order to obtain a better understand-
ing of the general behaviour of this pine. Publications
have dealt with the following fields:
1. Germination: Cortes (1963), Llodra (1964), Matte and
Kummerow (1963), and Toha (1964);
217

V. Matte
2. Agamic multiplication: Kummerow (1962), Matte
(1965) and Schmidt (1965);
3. Planting practices: Larraguibel (1953) and anonymous
(1956);
4. Inventory: Campos (1965);
5. Management: Astorga (1960), Espinoza et al. (1960),
Instituto Forestal (1966), Hardee (1955), Rocuant
(1965), Smith (1964), and Wotherspoon (1966).
All these contributions are related to silviculture and
management. Several others deal with wood technology,
wood pathology, marketing, etc.
Two principal plantation inventories of Pìnus radiata
and other species have been made in Chile. The first was
in 1953-54 by the Corporación de Fomento de la Producción
(CORFO) (1955), the second by the Instituto
Forestal (1966) in 1963-65. I shall deal mainly with the
latter one.
GENERAL DESCRIPTION
OF THE REGION
The region described is located between 35" and 40" S.
latitude and between 71" and 74" W. longitude. It is
bounded on the north by the province of Talca, on the
east by Argentina, on the south by the province of
Valdivia and in the west lies the Pacific Ocean.
Geomorphologically and topographically it is possible
to distinguish in the region three main subdivisions: the
coastal ranges, the central plain, and the Andes moun-
tains.
The soils of the region are relatively young and poorly
developed.
The climate is typically mediterranean with relatively
dry summers and with rainfall mostly during the winter
months. The mean annual precipitation ranges from
1,000 mm in the north of Linares province to 2,000 mm
on the coast of Cautín.
The mean annual temperature differs only 2°C be-
tween the northern and southern limits, from 14°C in
Linares and Maule provinces to 12°C in Cautín pro-
vince. The temperature means of July are remarkably
uniform throughout the area, ranging between 8°C and
10°C. The summer temperature shows greater differences
in the north, where the means of February range be-
tween 16°C and 24"C, but in the south the range is only
between 15°C and 17'C.
Another important climatic factor to be considered is
the number of dry months per year. This factor affects
not only the tree growth but the forestry activities too.
This number fluctuates from 5 to 6 dry months in the
northern part to 1 to 2 dry months in the southern part.
It is supposed that Pinus radiata was introduced in
Chile about 1885.
The largest plantations were made in the period
1935-49. The maximum hectares planted per year occur
between 1947 and 1949. This species is at the moment
the most important one and has had a basic significance
218
in the great development of the sawmill timber and
paper industries.
Fortunately, the plantations have not been seriously
affected by frost, snow, fungus or insects and their
volume production potential is very high.
An analysis of the region shows that the plantations
are concentrated in the coastal ranges and in the central
plain over a great variety of topographic, edaphic and
climatic conditions. In the inventory carried out by the
Instituto Forestal (1966), two main zones were dis-
tinguished: (a) the sandy zone that embraces some locali-
ties of Nuble, Concepción and Bío-Bío provinces, and
(b) the general zone that covers all the rest.
These soil zones influence the patterns of growth in
the plantations.
AREAS PLANTED
The eight provinces surveyed during 1963-65 have a
total area of 8,358,970 hectares. This figure represents
11 per cent of the area of the whole of Chile, exclusive
of the Antarctic Territories. About 26 per cent of the
Chilean population lives here.
The man-made forests of the surveyed provinces cover
277,944 hectares or about 33 per cent of the total area
of the eight provinces, or 0.4 per cent of continental
Chile. Only stands having an area of at least 10 hectares
have been included in the survey, smaller are excluded
unless they could be considered to constitute a true
economic unit.
In order to determine the real significance of the
plantation area in relation to the area suitable for
afforestation per province, it is necessary to use the
information given by the Instituto de Investigaciones
de Recursos Naturales on the potential use capabilities
of the soils (1966).
According to this publication, the provinces that have
most closely approached the maximum limit of the area
suitable to be planted are: Concepción, Bío-Bío and
Maule. The province of Cautín has the largest suitable
area still to be afforested.
TABLE 1. Total area of Pinus radiata plantations by province
(1963-64-65)
Province Hectares Percentage
Arauco
Bío-Bíû
Cautín
Concepción
Linares
Malleco
Maule
Nuble
TOTAL
30 393
37 494
7 740
79 228
3 331
23 882
49 693
25 924
I-
260 685
11.7
14.4
3.0
30.4
1.3
9.1
19.0
11.1
100

Pinms radiata plantations in Chile: present situation and future possibilities
TABLE 2. Areas of Pinus radiata plantations (in hectares) by age class and province (1963-64-65)'
Pruvinie 1-5 years 6-10 years 11-15 years 16-20 ycars 21-25 years 26-30 years JIì+yrars Tnr.4I.s
(Province)
Arauco 70
Bin-Bío 4 561
(23.2)
Cautín 193
(0.9)
Concepción 7 908
(40.2)
Linares -
Mallero 2 772
(14.1)
Maule 2 220
(11.3)
Nuble 1939
(9.9)
TOTALS (age) 19 663
(100)
Percentage oftotal 7.5
1. Figures in parentheses are percentages.
3 743
(7.1)
9 479
(18.0)
1406
(2.7)
12 954
(24.6)
599
(1.2)
7 191
(13.7)
11 804
(22.4)
5 436
(10.3)
52 612
(100)
20.2
12 645
(14.7)
8 788
(10.2)
3 692
(4.3)
20 143
(23.4)
1931
(2.2)
8 028
(9.3)
24 168
(28.0)
6 838
(7.9)
86 233
(100)
33.1
The exotic species most planted is Pinus radiata. It
covers 260,685 hectares, representing 93.8 per cent of
the total plantation area.
The plantations have the distribution by province
shown in Table 1.
The Pinus radiata plantation distribution by age
classes is not uniform. About 8 per cent of the plantations
are 1-5 years, 20 per cent are 6-10 years, 33 per cent are
11-15 years, 27 per cent are 17-20 years, and only
12 per cent are older than 20 years.
This type of distribution (represented in Table 2)
shows how afforestation was carried out in the past and
also shows the urgency to study very carefully an
afforestation plan tending to normalize this age class
distribution.
SITE CLASSES
The last inventory prepared by the Instituto Forestal
(1966) shows that approximately 70 per cent of the
Pinus radiata plantations are growing at present on
sites that are equal to or better than the site II of New
Zealand. Both countries have similar quality class dis-
tribution. Moreover, it is possible to appreciate an
increase of 23.7 per cent of the plantation area included
in site classes II and III from CORFO (1955).
However, the limited plantation percentage included
in site classes I and II from CORFO (1955) shows that
these site classes are very scarce and do not represent
the conditions most frequently encountered in the
Chilean plantations.
11 108
(15.9)
7 968
(11.4)
1851
(2.7)
25 101
(35.9)
645
(0.9)
4 551
(6.5)
9 556
(13.7)
9 078
(13.0)
68 858
(100)
26.8
1820
(6.7)
6 327
(23.4)
578
(2.2)
11 229
(41.8)
156
(0.6)
1191
(4.4,)
1465
(5.4)
4 176
(15.5)
27 003
(100)
10.4
851
(19.4)
321
(7.3)
-
-
1521
(34.6)
-
-
102
(2.3)
278
(6.3)
1322
(30.1)
4 395
(100)
1.7
156
(16.9)
50
(5.4)
20
(2.2)
302
(32.8)
-
-
47
(5.1)
211
(22.9)
135
(14.7)
30 393
(11.6)
37 494
(14.4)
7 740
(3.0)
79 228
(30.4)
3 331
(1.3)
23 882
(9.1)
49 693
(19.1)
28 924
(11.1)
260 685
(100)
100
The distribution of site classes in the region studied
reinforced the difference found between the two main
zones. Applying the site classes from CORFO, it is
possible to appreciate that 90.6 per cent of the stands of
the sandy zone belong to site classes IV and V. In the
general zone only 44 per cent are included in these
classes.
V O L UME
A calculation of the total volunic of commercially usable
wood of Pinus radiata (based on a lower utilization
limit of 10 cni trunk dianieter, without barb, from trees
larger than 11 cni DBH) indicates a total for the sur-
veyed region of about 60 million cubic metres.
The distribution of this volunie among the six sur-
veyed provinces shows: Concepción 32.5 per cent, Maule
18 per cent, Arauco 14.9 per cent, and Bío-Bío 11.4 per
TABLE 3. Site classes of Pinus radiata plantations (CORFO)
Site classes Hright (m) Area percentage of plantations
by site classe3 far two inventories
1953-54, 1963-65
I 40-46 0.2 1.6
II 33-4,O 1.7 12.3
III 26-33 18.0 31.1
IV 20-26 38.6 33.3
v 13-20 41.5 21.7
219

V. Matte
TABLE 4. Total cubic volumes, without bark, of Pinus radiata
plantations 1963-64-65. Lower utilizationlimit: 10 cm diameter
Province Volume (m3)
Arauco
Bío-Bi0
Cautín
Concepción
Linares
Malleco
Maule
Nuble
TOTAL
8 872 450
6 810 198
1900 225
19 356 359
777 923
4 670 221
10 748 106
6 500 128
59 634 980
cent. It is of interest to note that although Bío-Bío has
a lower standing crop of commercially utilizable wood
volume, it has a larger area of plantations than does
Arauco province. Cautín and Linares have still lower
volumes, with only 4.5 per cent between them.
The volume distribution by age classes is not very
uniform as a consequence of the uneven distribution of
the plantations by age classes. At the present time the
11 to 15-year age class constitutes 29.3 per cent, the
16-20-year 38.5 per cent and the 21-25-year 19.8 per
cent of the total volume. Considering the provinces
separately, the situation is about the same. The province
of Bío-Bio has the most uniform volume distribution by
age classes.
The volumes per hectare for the two physiographic
zones are very different. The average volume per hectare
for all age classes of the sandy zone is only 55 per cent
of the corresponding figure for the general zone, as may
be seen in Table 5.
The commercially usable biomass per hectare is also
presented in this table. It was calculated using the
figure 0.477 given by Scott (1961) for the basic specific
gravity (green volume and oven-dry weight) of Chilean
Pinus radiata wood. The cubic metre volumes per
hectare were multiplied by this factor.
GROWTH
The mean annual growth per hectare from the Pinus
radiata plantations has an average for the region studied
of 24 cubic metres with a rotation of 27 years. It is very
interesting to note the value of 31 cubic metres per
hectare per year as an average for plantations of an age
class of 26-30 from the general zone (Table 6). This
significant value is about eight times higher than the
mean annual growth of the native forests.
All these values are very similar, generally speaking,
to the former inventory carried out by CORFO.
TABLE 5. Commercially usable volume and biomass per hectare in relation to age class and physiographic zone. Lower utilization
limit: 10 cm diameter without bark
Age classes (years) Sandy zone General zone General average
Volume (m3/ha) Biomass (t/ha) Volume (mS/ha) Biomass (t/ha) Volume (mS/ha) Biomass (t/ha)
~
6-10
11-15
16-20
21-25
26-30
30+
37
135
221
294
41 5
466
~~ ~~ ~
17.6 71 33.8 64 30.5
64.3 216 103.0 201 95.8
105.4 361 172.1 322 153.5
140.2 545 259.9 429 204.6
197.9 845 403.0 662 315.7
222.2 - - - -
TABLE 6. Commercially usable mean annual growth and productivity of Pinus radiata plantations by age classes and physio-
graphic zone
220
Age classes (years)
1-5
6-10
11-15
16-20
21-25
26-30
30 +
Sandy zone
Average age Growth
(m3W
General zone General average
Productivity Average age Growth Productivity Average age Growth Productivity
(t/W (m3/ha) (t/W ' (m3/ha) (t/ha)
4 - - 3 - - 4 - -
9 4 1.9 9 8 3.8 9 7 3.3
13 10 4.7 13 17 8.1 13 15 7.1
18 12 5.7 18 20 9.5 18 18 8.5
23 13 6.2 22 24 11.4 22 19 9.0
27
32
15
14
7.1
6.6
27
-
31
-
14.7
-
27
-
24
-
11.4

The CORFO results stated that the mean annual
growth attained by a plantation of 29 years was 23.7
cubic metres per hectare.
Nevertheless, according to the same study, the maxi-
mum growth measured was about 45 cubic metres per
hectare per year in some places of the total area. This
value is extraordinary if we compared it with the value
of 3-4 cubic metres per hectare per year of the native
forests.
The growths attained by Pinus radiata in the regions
into which it has been introduced are much higher than
those attained in its natural distribution area of Cali-
fornia (United States). Some authors havc described this
species as a growth miracle.
The whole area studied in the second inventory has
local differences according to the method of making the
division: sandy zone and general zone.
The total annual growth of Pinus radiata plantations
is shown in Table 7.
TABLE 1
Age classes Area (ha) Mean annual Total annual
(Ye4 growth growth
(m3/h4 (m?
1-5 19 663
~ -
6-10 52 612 7 368 284
11-15 86 233 15 1293 495
16-20 69 858 18 1251 444
21-25 27 003 19 513 057
26-30 4 395 24 105 480
30f 921 22 20 262
TOTAL 260 685 3 558 022
The commercially usable mean annual productivity
per hectare is also presented in Table 6. It was calculated
using the figure 0.477 given by Scott (1961) for the basic
specific gravity of Chilean Pinus radiata wood. The
cubic metre volumes per hectare were niultiplied by this
factor.
MANAGEMENT
If we compare the results obtained in the present study
with those obtained in the inventory carried out by
CORFO in 1953-54, it is possible to appreciate that the
initial tendency has continued for Pinza radiata to be
of overwhelming importance in relation to other exotics
in the artificial forests. Of the total area planted, Pinus
rccdiata comprises 93.8 per cent. According to the CORFO
publication, Pinus radiata has 91.6 per cent. Because of
this fact, it is necessary to analyse the present manage-
ment situation of these forests very carefully, as well as
their accessibility and the future policy to be followed.
Pinus radiata plantations in Chile: present sitnution and future possibilities
THINNINGS
Generally speaking, an interest has always existed
among the private owners of the forests-especially the
large owners and the forest companies-for thinning the
plantations.
It is possible to say now that about 34 per cent of the
plantations more than six years old have been thinned.
The 16-year-old stands have received more attention,
TABLE 8
Age classes (years) Thinned Pruned
(percentage) (percentagc)
6-10 3 22
11-15 25 46
16-20 56 63
21-25 54 55
26-30
31f
WEIGHTED AVERAGE
13 41
50 100 - __
34 41
This type of intervention has in general been carried
out with many technical errors, relating to tree age, tree
selection criteria and thinning intensity. The stand
reaction after the intervention has not been uniformly
satisfactory. The thinnings have been made too late in
many cases.
PRUNINGS
There are no clear principles to govern this management
operation. However, it has been stated that 47 per cent
of the stands more than six years old were pruned
(Table 8).
It is urgent to standardize certain aspects such as:
(a) number of trees to be pruned, (b) quality of the trees
to be pruned, (c) pruning age and techniques. Private
companies have performed these operations best.
ACCESSIBILITY
Most of the plantations have good roads leading to them
and they are conveniently located since they are con-
centrated near the population centres.
The present road types are: (a) graded earth 11,244 km,
(b) gravelled 9,348 km, and (c) paved 973 km.
Secondary roads in the coastal region are scarce. In
the central plain, secondary roads are more abundant
because of their multiple use possibilities.
GENERAL COMMENTS
Generally speaking, there is evidence of a strong trend
towards improvement in forest management practices
in order to increase the annual yield.
221

V. Matte
The supremacy of Pinus radiata plantations involves
many dangers from the silvicultural, management and
commercial points of view. It wil be important in future
planting to use other species, perhaps including some
native ones too, but it is likely to be difficult to find any
other species which wil closely approach the growth rate
of Pinus radiata.
For the future, it is necessary to bear always in mind
the best forestry techniques required to avoid the
various errors mentioned in this report. There is enough
Les plantations de Pinus radiata au Chili. Possibilités
présentes et futures (V. Matte)
Pinus radiata Don., dont les stations naturelles sont
réduites à quelques localités côtières de peu d’impor-
tance dans la Californie du Sud, a été introduit à partir
du siècle dernier en Australie, en Nouvelle-Zélande, en
Espagne, en Afrique du Sud et au Chili; son succès fut
tel qu’il est aujourd’hui le pin le plus planté dans le
monde; et il faut remarquer que sa vitesse de croissance
dans l’hémisphère sud s’est montrée absolument éton-
nante.
La présente communication retrace l’histoire de l’in-
troduction du Pinus radiata au Chili et sa situation
actuelle dans ce pays, où ses plantations couvrent
260 685 ha (tableau 1 dans l’article original). Deux
zones principales de sols sont à considérer, qui en
influencent grandement la productivité: la zone sablon-
neuse, assez réduite, et la zone générale, qui comporte
tout ce qui n’est pas sablonneux. Le détail par province
et par classe d’âge est donné au tableau 2.
Les classes de sites sont définies (tableau 3), la classe I
étant caractérisée par une hauteur de 40-46 mètres, la
classe V par une hauteur de 13-20 mètres.
Le volume commercial utilisable (limite inférieure:
10 cm de diamètre de tronc sans écorce) est de 60 x lo9 m3
(tableau 4); il est naturellement fort variable suivant la
classe d’âge; à classe d’âge égale, le volume utilisable à
l’hectare n’atteint, dans la zone sablonneuse, que 50%
ANON. 1956. Problemas de la plantación de pino insigne. Bol.
For., no 6. Plan Chillan. 7 p.
ASTORGA, E. 1960. Plan de Podas para la Sociedad Agricola
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Universidad de Chile, Santiago. 26 p.
CAMPOS, D. 1965. Construcción de tablas de volumen por hectarea
222
Résumé
information accumulated now about the behaviour of
this species and others to organize and carry on a sound
afforestation programme in the future.
AC K N OWL E D G E ME N T S
Bibliography / Bibliographie
The author thanks Professor Donald B. Lawrence of the
University of Minnesota (United States) for his helpful
review of this manuscript.
de la valeur moyenne observée dans la zone générale
(tableau 5).
En prenant 0,477 comme densité du bois de Pinus
radiata au Chili, on peut établir aussi les biomasses de
bois utilisable; on voit (tableau 5) que, pour des peuplements
adultes de vingt-six à trente ans, cette biomasse
moyenne est de 316 t/ha (198 t/ha dans la zone sablonneuse;
403 t/ha dans la zone générale).
La croissance de l’arbre est extrêmement rapide: la
moyenne est de 24 m3/ha/an pour une rotation de vingtsept
ans; mais les plantations de vingt-six à trente ans
de la zone générale ont un accroissement annuel de
31 m3 (14,7 t/ha/an), ce qui représente 8 fois l’accroissement
annuel moyen des forêts naturelles (3-4 m3/ha/an);
dans certaines situations favorables, l’accroissement
annuel moyen atteint 45 m3/ha.
Une telle croissance, bien plus rapide que celle atteinte
dans la Californie d’origine, fait de Pinus radiata un
arbre miracle.
Au Chili, sa croissance annuelle totale en bois commercial
est de 3 558 022 m3 (tableau 7); le détail par classe
d‘âge et par zone physiographique est donné au tableau 6,
ainsi que les productivités en tonnes (poids sec): pour
les forêts adultes de vingt-six à trente ans, la productivité
moyenne annuelle de bois commerciale est de 11’4 t/ha,
c’est-à-dire 14,7 t/ha sur sol normal et 7’1 t/ha sur sol
sablonneux.
Des détails sont également donnés sur l’aménagement
(éclaircies, élagage, accessibilité).
para pino insigne (Pinus radiata D. Don). Tesis de la
Facultad de Agronomía, Universidad de Chile, Santiago.
70 p.
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Afalleco, Maule y Nuble. Informe preliminar. Santiago. 8 p.
I

4 Primary productivity of 4 Productivité primaire des
mixed forests forêts mixtes

Primarv moduction of mixed forests
J I
In the European part of the U.S.S.R. the zone of mixed
forests has the most favourable hydrothermic régimes
for tree growth. Highly productive coniferous and broadleaved
forests are widely spread here, the only exception
being oak and lime forests whose growth optimum
occurs more to the south.
Until recent times the tree stand productivity was
expressed in volume units of trunk wood produced per
hectare. Many such determinations have been made in
the U.S.S.R., and data concerning stock, increment and
character of growth in diameter, height and volume
(both in natural and artificial stands) are abundant. A
considerable number of investigations of fruit and seed
yields of trees have also been carried out. It is possible
to enumerate the most important works on estimation of
the foliar mass in coniferous and broad-leaved stands.
Productivity of lower storeys in forest coenoses-shrubs,
grasses, mosses and lichens-have also been determined.
However all these investigations on forestry, physiological,
pedological and other problems, were not designed
to determine the gross production of forest
coenoses. The situation changed only with the advent
of the International Biological Programme. Special studies
of biomass stock in forests and its annual increment
in weight units for various components were initiated in
certain research stations.
In the mixed forest zone such works are now carried
out near Moscow by the Sukachev Laboratory of Biogeocoenology
of the Botanical Institute, Academy of
Science, by the Forest Science Labora tory, by Timiriazev
Agricultural Academy and by some other institutions. I
should like to communicate the results of investigations
on primary production in the forests of the Pakhra river
basin to the south of Moscow. Here we have the largest
and most southerly area occupied by broadleaf-coniferous
forests. The first storey is represented by spruce (Picea
abies), oak, lime, birch. Forests are mostly of middle
age (60-80 years) and have becn affected by human
N. Dylis
Laboratory of Biogeocoenology.
16 Goubkine Street, Moscow W 333 (U.S.S.R.)
activities for a long time. Predominant among these
activities are main and intermediate fellings and graz-
ing. Nevertheless, these forests reflect correctly the
modern peculiarities of arboreous vegetation and its
environment and may serve as a standard for mixed
forests of a broad belt strctching from the Dnieper to the
Volga.
The research station to which I refer is a biogeocoenotic
one, and is mainly engaged in analysing the forest bio-
geocoenotic systems, that is relations between living and
dead natural components, based on biomass and energy
measurements. Consequently, studies of forest coenoses
production are not the main and the only trends of
research but are, in fact completely subordinated to the
solution of biogeocoenotic problems-in particular prob-
lems concerning the structural-functional organization
of forest biogeocoenoses. That is why we have certain
methodological and programme peculiarities in our pro-
duction researches.
First of all, we are convinced of the irrelevancy of
evaluating the forest biomass and its increment in
weight units. Measurements expressed in dry-weight
units alone reflect only a very small part of the demands
of forests as systems receiving and transforming (in
various ways) the incoming radiant energy, air, water
and mineral resources of their sites. Along with weight,
the biomass of forest plants is characterized by a certain
volume, surface, inner structure, chemical composition
and calorific value. In some cases data on biomass
weight proves to be the more necessary, while in others,
data on its surface, etc., are required. For example, for
the calculation of energy (stored in the stock or in its
increment) weight characteristics are required as they
are also for the estimation of biological turnover, where
they should be completed by figures reflecting elementary
chemical composition. However, for calculations of
photosynthesis and respiration or radiant balance,
estimations of plant body surfaces are, of course, more
Unesco, 1971. Pradudiuily of forest eeosyslems. Proc. Brussels Symp., 7969. (Ecology and conservation, 4. 227

N. Dylis
essential. Hence we have tried to embrace all the
aspects of the biomass investigations, that is volume,
weight, surface, etc. At the same time it was realized
that gross indications for any bioniass property were
inadequate in biogeocoenotic analysis. The explanation
lies in the heterogeneity of the forest biomass in its
structure, chemical composition, water content calorific
value, availability for animals and micro-organisms and
also in the conditions and effect of the biogeochemical
activities of different components. That is why we distinguished
between many fractions of the biomass
according to their participation in weight-energy relationships.
Among the above-ground parts we distinguish
the following: I
1. Trunk biomass of tree species, separated into bark
and wood, the annual increment for the last five years
being determined. Characteristics are given in volume,
weight and surface units.
2. Skeletal biomass of the crown, divided into fractions
according to size, the increment of the last 2-3 years
being determined. Skeletal biomass is estimated in
weight and surface units.
3. Foliar mass in weight and surface units, with the
determination of chlorophyll and ash element content
and subdivision into light and shade components.
4. Mass of the buds in weight units.
5. Mass of generative parts of plants in weight units,
distinguishing male and female flowers whenever
possible.
6. Mass of seeds and fruits in weight - units.
Grass biomass is evaluated in weight and surface units,
while only weight units are used for mosses and lichens.
Estimation of the biomass of the underground plant
organs is a costly effort, but the results obtained are not
adequate either in detail or precision’ At present roots
are grouped mainly according to their dimensions. It
would however be far more useful to subdivide them
according to their physiology to estimate separately, for
example, the sucking roots, which play the main role in
the mineral uptake from the soil. Unfortunately,
methods for separating them are not yet satisfactory,
and the mass of sucking roots is included in the total
mass of small roots with a diameter less than 0.5 mm.
From the point of view of these general biogeocoenotic
tasks the study of vertical distribution of biomass
(weight, volume, surface) is essential. The most serious
attention must be given to relationships between the
vertical distribution of biomass, biomass fractions and
plant canopies as well as the biogeocoenotic strata or
horizons which effect exchange with adjoining air layers
and radiant energy. A very efficient way of demonstrating
the spatial distribution of all the biomass components
is the graphical method developed by Japanese investigators.
We frequently use this method for all
species and associations. The analysis of vertical distribution
of different phytomass fractions is both important
and rewarding, particularly in relation to such
aspects as the radiant régime in the forest and fluctua-
228
tions of certain meteorological elements (temperature,
humidity, wind), photosynthesis, transpiration, etc. It is
also important for clarifying relationships between the
phytocoenosis and its fauna. As an illustration of this,
instance can be made of the results of a detailed investiga-
tion of the extent of injury to birch leaves caused by
various phytophages. Table 1 shows that injury to birch
leaves is different at various levels in the crown. The
lower leaves, with their large, thin, soft and shaded
foliar surfaces are injured more than other leaves. The
same pattern is seen in other leafy species.
The estimation of all the biomass properties is made
on “model” trees, having average height, diameter and,
if possible, dimensions and form of the crown. The
number of model trees does not usually exceed three,
since the forests under investigation are situated in the
green belt. zone around Moscow, where the felling of
healthy trees is strictly limited. Of course, this number
of models cannot give precise figures for biomass calcula-
tions per unit area, because of considerable variations in
weight, especially of the crown fractions. Volume indices
are more reliable. Nevertheless we have to work with
weight indices, assuming that our models give a correct
general evaluation.
The biomass stored in the shrub canopy is also
estimated with the help of model shrubs for each species.
The model shrubs are determined after calculation of all
the shrubs in the sample area according to dimensional
groups. The biomass of shrubs is proportioned in the
same way as the tree biomass, evaluated in weight,
volume and space units. The results are then expressed
graphically in vertical profiles of one-metre sections. The
biomass of the grass cover is estimated on small plots,
50 x 50 cm. Twenty-five is the minimum number of
samples taken. Because of strong variation in density
and species composition of the grass cover, model plots
are situated on quite definite synusia in order to be able
to consider the mean figures for each synusium respective
to its abundance in the grass cover of the total area.
Smaller plots are used for estimation of mosses. Unlike
TABLE 1. Degree of leaf injury by phytophages in relation to
vertical distribution (in percentage of weight)
Leaf iniurv
Elevation of the crown Strong Moderate Slight None
layer above the ground
(4
24 3 17 72 a
23 3 26 53 ia
22
21
20
19
18
17
16
2
5
20
30
38
29
48
35
38
56
53
30
43
52
50 13
49 a
24 -
17 -
32 -
2a -
- -
~

moss in boreal (taiga) forests, the mosses in the broad-
leaved-spruce forest do not for many considerable bio-
mass, being suppressed by grasses and litter-fall of
leafy species.
Biomass of roots and of other underground organs is
measured with the help of monolitlis (after kachinsky)
of the following dimensions: for trees and shrubs,
50 x 50 x 100 cm, for grasses, 20 20 x 20 cm. These
monoliths arc leached and roots are divided according
to size and to the soil horizon, where they occur.
It is not possible at the present time to communicate
all the results of our work. First, investigations are still
under way, even for the most widely distributed forest
types. Secondly, the field data already obtained require
detailed statistical treatment and analysis. I can there-
fore only speak about the results from one of the most
common forest types, namely, Querceto-Picetum pilosae
caricoszim. It occurs on even, but well-drained, plots on
watersheds with moderately sod-weak, podzolic soils.
The stand-forming species is spruce with a mixture of
Betzcla pubescens, oak and aspen in the first canopy; the
second canopy, which is xrery sparse, is composed of
lime-trees and 4cer platanoides. The age of the tree stand
is 85 years. The medium tree height is 24 m, the medium
diameter 24 cm. The undergrowth is fairly well developed
and represented by isolated large shrubs of Corylus
Primary production of mixed forests
uvellana, with shadowy umbrella-like crowns and by
some small shrubs-Lonicera xylostezcm, Evonymzis verrucosa,
Rhammzcs frangula and others.
The grass cover is abundant and consists of many
species, with a predominance of Cares pilosa, Oxalis
acetosella, Galeobdolon lutezcm, Ranunculus casszcbicus,
Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura.
Table 2 sliows that the total stock of the aboveground
phytomass is equal to 218.5 t/ha (abs. dry
weight); of this total, trees are r~sponsible for 217.4 tiha.
Leafy species give 50.6 t/ha, or 23 per cent; this is 5 per
cent more than the biomass of leafy species calculated
on the basis of volume and number of trunks. The biomass
in grass, shrub and moss canopies is low (1.1). The
underground biomass of these biogeocoenoses is estimated
as 63.5 t/ha for trees and shrubs and 3.09 t/ha for
grasses. Annual increment is estimated to be 12.37 t/ha
of abs. dry weight. As indicated in Table 3, trunks store
50 per cent of this increment, skeletal components of the
crown, 18 per cent. The parts of plants engaged in
photosynthesis make up only 30 per cent of the increment.
The contribution of lower canopies in the total
production of the coenosis is estimaled to be 5.0-5.5 per
cent. Contrary to the accumulatioii of phytomass, by
weight and volume, in the lower horizons of the phytocoenosis,
the annual increment reaches its highest values
TABLE 2. The phytomass stock in the above-ground part of the association Querceto-Picetum pilosae caricosuni, 85 years old,
and its distribution among canopies (in t/ha of ABS. Dry weight)
Phytomasa not engaged in photosynthesis Phytomass engaged in photosynthesis
Trunks Dead and living
branches
Le WeS, Auxihlasts
stems "f
Canopy Spruce Leafy Spruce Leafy Total Needles Vasses Spruce Leafy Total Totals
(Picea) species (Picea) species arid m'sses (~ieca) species
I. Tree 131.85 44.21 18.14 5.75 199.95 16.06 0.654 0.687 0.025 17.425 217.4
II. Undergrowth
III. Grass cover
IV. Moss cover
-
-
-
- 0.012 0.361
~ - -
- - ~
0.373 0.002 0.053
- - 0.582
- - 0.1 18
- 0.015 0.070
- - 0.582
- - 0.128
0.443
0.582
0.128
TOTALS 131.85 44.21 18.152 6.111 200.323 16.062 1.417 0.687 0.040 18.205 218.553
~ ~ ~ - _ _ _ - ~ ~ - _
TABLE 3. Annual increment of the overground phytomass in the association Querceto-Picetum pilosae-caricosum, 85 years old,
(in t/ha of ABS. Dry weight)
Phytomass not engagecl in photosynthesis Phytomass engaged in photosynthcsis
Canopy Trunks Branches Young sprouts Necdlcs Leaves, Stems Cones Totals
or grasses and
I. Tree
II. Undergrowth
6.193
-
1.4,69
0.036
0.702
0.015
2.421
~
0.656
0.053
0.234
-
11.675
0.104
III. Grass cover
IV. Moss cover
-
-
-
-
-
-
~
~
0.524
0.051
-
-
0.524
0.051
TOTAL 12.354
IXlOSBiI
229

N. Dylis
in the upper part of the tree canopy, constituting here
almost a half of the total increment weight and 70 per
cent of the foliar and branch increment of all canopies.
The surface of the biomass of the producers, especially
important in the analysis and estimation of biogeocoenotic
activities, displays other regularities. This reaches
220,000 m2 per hectare for the whole coenosis. Highest
values are observed in the upper tree storeys. They
become lower towards the undergrowth canopy and rise
again slightly in the grass canopy. The phytomass
engaged in photosynthesis-the needles and leaves of
all the plants-have the largest surface area among all
biomass components, comprising up to 84 per cent of the
total surface area. The leaf area index for the whole
phytocoenosis (but omitting leaves of mosses) is equal to
15.55; for trees 13.85, for undergrowth 0.21, and for
grasses 1.46.
Data concerning the surface of various biomass com-
ponents are used for the calculation of radiation balance,
photosynthesis, transpiration, respiration, as well as for
the quantitative determination of the living places of the
phytophages and their various carnivores.
Of particular importance is the length of different
plant components which serve as paths of migration for
animals into their feeding zones and for caterpillars of
certain phytophages into the litter for pupation. The
total length of trunks, branches and sprouts of arborial
plants for the investigated biogeocoenosis is about
1,600 km per hectare, with a predominance of skeletal
fractions of the tree crowns. Needle-bearing branches
and sprouts alone total 530 km per ha.
If the calorific value of 1 g of plant tissue is taken to
equal 4,500 cal, the amount of energy stored in the
spruce forest during a period of 85 years reaches
10,000 x 108 gcal per 1 ha in the above-ground phyto-
La productivité primaire des forêts mixtes (N. Dylis)
Les résultats exposés ici portent principalement sur la
productivité primaire d’une forêt mixte située dans le
bassin de la rivière Pakbra, au sud de Moscou. Les forêts
de cette région, mélange d’épicéa, de chêne, de tilleul et
de bouleau, ont subi une action humaine prolongée,
mais constituent un type caractérisant bien la grande
ceinture forestière s’étendant du Dniepr à la Volga.
Les concepts et méthodes concernant l’étude des bio-
cénoses forestières sont exposés d’une manière critique
et justifient la grande variété des données qu’il convient
de recueillir; cette variété est liée à l’hétérogénéité des
biomasses forestières et à leur stratification très poussée.
I1 ne convient pas seulement de mesurer des poids, mais
encore des surfaces, des volumes, des structures internes,
230
mass (excluding cut and dead trunks). The annual increment
equals 550 x 108 gcal per 1 ha.
Unfortunately, I cannot give detailed information
about the structure, distribution, stock and increment of
the biomass in other types of forests, because the investigations
are not yet completed and the data obtained
have not yet been treated sufficiently. But it is nevertheless
possible to compare the biomass increments in our
mixed forest with those of secondary broad-leaved
stands and oak-lime forests. In the 55-year-old aspen
forest, with second canopy of small oak and a rather
dense undergrowth of Corylus avellana, the annual increment
is estimated as 8.14 t/ha, proportioned as follows
between the different canopies:
I
II
III
IV
Résumé
Canopy of aspen, 6.8 t/ha
Canopy of oak, 0.2 t/ha
Canopy of Corylus avellana, 0.65 t/ha
Canopy of grasses, 0.36 t/ha.
In the 85-year-old oak-lime forest, the annual increment
is estimated as 6.5 t/ha with the following distribution
between canopies:
I Canopy of lime (85 years) and oak (120 years),
6.2 t/ha
II Canopy of the shoot undergrowth of lime and
Corylus avellana shrubs, 0.15 t/ha
III Canopy of grasses, 0.15 t/ha.
To summarize, the production of biomass in secondary
broad-leaved stands is 1.5-2.0 times lower than that of
primary mixed broadleaved-spruce forests. In the for-
mer, however, the biomass is more useful to men. The
predominant part of the increment is stored in the
trunks, while in the broadleaved-spruce forest the pro-
portion of wood to total increment is about 50 per cent.
des compositions chimiques, des valeurs calorifiques
(“caloricité”).
Aux fins de comparaison avec ce qui se fait ailleurs, il
n’est pas sans intérêt d’énumérer les mesures réalisées au
niveau des parties aériennes des arbres par les chercheurs
soviétiques:
1. Biomasse des troncs (bois et écorce séparés) et incré-
ment annuel pour les cinq dernières années (exprimés
en unités de volume, poids et surface);
2. Biomasse des branches (biomasse squelettale des
houppiers), découpées et classées en catégories de
dimensions définies et incrément des deux ou trois
dernières années (exprimés en unités de poids et de
surface);
3. Masse foliaire, séparée en fractions selon la structure
de lumière ou d’ombre, et exprimée en unités de poids

et de surface; détermination de la chlorophylle et
éléments des cendres;
4. Masse des bourgeons;
5. Masse des fleurs ou inflorescences;
6. Masse des fruits et graines.
Les mêmes mesures sont effectuées sur les arbustes.
La biomasse des herbes est évaluée en unités de poids
et surface, celle des mousses et lichens uniquement en
poids.
L’étude des racines est très imprécise, basée sur un
classement d’après les dimensions, alors que ce classe-
ment devrait être fait d’après la fonction physiologique,
la biomasse des racines absorbantes étant un facteur
capital dans le fonctionnement de la phytocénose.
Une importance particulière est donnée à la distribu-
tion verticale de la biomasse (poids, volume, surface), et
la méthode graphique japonaise est utilisée avec succès;
en dehors de l’intérêt que présente chaque fraction hori-
zontale de biomasse pour ses interactions avec le micro-
climat où elle baigne (téléoclimat), on y découvre aussi
des relations importantes avec la faune; on voit par
exemple (tableau 1) que les feuilles de Betula sont atta-
quées très différemment par les phytophages suivant le
niveau qu’elles occupent dans la couronne.
Du point de vue technique, l’étude des arbres est
réalisée sur un maximum de trois arbres moyens, la
forêt étudiée se trouvant dans la zone verte sanitaire
entourant Moscou, où l’abattage d’arbres sains est stric-
tement limité; des arbustes moyens sont également
choisis; le choix se fait sur un inventaire total du peuple-
nient étudié. La strate au sol est récoltée sur au moins
25 plots de 50 x 50 cm. Les racines et autres organes
souterrains sont mesurés sur monolithes de SO X SO X
100 cni pour les arbres, et de 20 x 20 x 20 cm pour les
herbes (méthode de Kachinsliy).
La forêt étudiée est du type QiLerc~to-Picetum-Carico-
sum pilosae, sur sol bien drainé du type podzolique. La
strate arborée est à dominance de Picea abies, avec
admission de Betula pubescens, Quercus et Populus tre-
mula ; elle est âgée de 85 ans, avec une hauteur moyenne
de 24 mètres et un diamètre moyen de 24 cni; à quelques
D. E. REICHLE. Estimates of net primary production should
be adjusted by “adding back” that amount of plant biomass
consumed by phytophages during the growing season. Our
data from deciduous forests from south-eastern United States
indicate that between 5 and IO per cent of the foliage biomass
is consumed by herbivorous insects. There appears to be some
preference of insects as to whether sun or shade leaves are
eaten. Summer feeding forms take shade leaves generally;
most consumption of Liriodendron tulipifera foliage in our
forests is due to early spring weevils, and, hence, sun leaves
show the greatest insect damage. This, however, is misleading,
Discussion
Primary production of mixed forests
Tilia et .her platanoides dominés s’ajoute une strate
arbustive dispersée à Corylus avellana ; dans la strate au
sol riche en espèces dominent Carex pilosa, Oxalis
acetosella, Galeobclolon luteum et Ranunculus cassubicus.
La phytomasse des organes aériens est de 218,s t/ha;
le détail en est donné au tableau 2; la phytoniasse des
organes souterrains est évaluée à 66,6 t/ha, dont
63,s tonnes de racines d’arbres et arbustes.
La phytomasse totale est donc de 285,1 tiha. Sa surface
est de 220 000 m?/ha (22 ha par hectare), l’index
foliaire étant à lui seul de 15,55 ha pour les arbres et
arbustes, et de 1,46 ha pour les herbes. La longueur
totale des axes (troncs, branches et rameaux) atteint
1600 km/ha, dont 530 km de branches portant des
aiguilles.
L’incrément annuel de la phytomasse aérienne est
estimé à 12,37 tonnes de matière sèche; le détail est
donné au tableau 3; les principaux postes sont 6,2 tonnes
de troncs, 1,s tonne de branches et 2,4 tonnes d’aiguilles;
la moitié de cette production est formée dans la partie
supérieure des houppiers des arbres.
Si la caloricité moyenne d’un gramme de tissu végétal
est estimée à 4 500 cal, on peut calculer que la quantité
d’énergie stockée pendant 85 ans dans la biomasse
aérienne est de 10 000 x 108 cal/ha, soit un incrément
annuel moyen de 550 x 108 caliha.
La forêt mixte primaire ci-dessus décrite peut être
transformée en forêt secondaire de feuillus riche en
chêne, tilleul et tremble. L’incrément annuel des
organes aériens de deux de ces forêts s’élève à: 8,14 t/ha
pour une forêt de Popidus tremula et Corylus de 55 ans;
6,5 t/ha pour une forêt de Tilia (85 ans) et Quercus
(120 ans). (Voir détails importants dans le texte original.)
Ainsi, la productivité de la forêt secondaire est de
1,5 à 2 fois inférieure à celle de la forêt primaire. Cependant,
dans la forêt secondaire, la part prédominante de
l’incrément annuel affecte les troncs (seulement 50%
dans la forêt primaire), ce qui est économiquement plus
profitable.
1. Productivité nette au sens du programme PT du PBI. (Note
de P. Duvigneaud.)
since these sun leaves are eaten very early in the growing
season when they are physically (and presumably chemically)
more similar to shade leaves.
Professor Rafes has previously summarized such Russian
data which show the impact of different phenological groups
of foliage-feeding insects on the increment growth of forests
over several seasons. These data also include effects of dif-
ferent intensities of insect infestation. These, and other related
studies, are published in the proceedings of the 1968 IBP
Temperate Forest Working Meeting in Gatlinburg, Tennessee,
United States. (Reference: Analysis of Temperate Forest
231

N. Dylis
Ecosystems, D. E. Reichle (editor), Berlin, Heidelberg, Springer Si Dylis ne donne que la productivité de la partie aérienne
Verlag, 1970.) de la phytocénose, on considère que l’accroissement annuel
des racines, en pourcentage de la biomasse, est le même que
P. DUVIGNEAUD. Ce qui, dans cette communication, est celui des organes ligneux aériens (environ 4%); on peut
appelé incrément annuel comporte les feuilles d’arbres et les
herbes au sol. I1 s’agit donc plutôt de productivité primaire
nette, au sens de la section PT du PB1 (IBP news, 1965, no 2),
compte tenu de la remarque de Reichle.
estimer à environ 2,5 tonnes la productivité des racines et,
de là, à environ 15 t/ha la productivité primaire nette totale
de l’écosystème forêt mixte.
UTKIN, A. I. 1970. Issledovaniya PO pervichnoy produktivnosti
lesov SSSR (Investigations on the primary productivity of
forests of the USSR). Lesovedeniye, no. 3.
232
Bibliography / Bibliographie

5 Primary productivity of
-
deciduous broad-leaved
forests
5 Productivité primaire des
forêts d’essences feuillues
caducifoliées

Primary productivity: temperate forests, especially
American deciduous types1
CONTENTS
Introduction
A parable
Regional ecosystems
Local stand production
Productivity processes
Conclusion
Résumé
Bibliography / Bibliographie
J. S. Olson
Ecological Sciences Division,
Oak Ridge National Laboratory,
Oak Ridge, Tennessee 37830
(United States of America)
INTRODUCTION
When rates of interest on financial investment are near
all-time high percentages, it is natural to examine how
the “compound interest” growth of a forest ecosystem is
managed by Nature-and by man. My theme is a simple
one. Ecosystems need to be studied on at least four
sides, shown in Figs. 1-4. This can be done on the scale
of (1) our world (biosphere), (2) regional landscape
complexes, (3) a system including a local woodland plus
its surroundings, such as local watersheds, and (4)
special components (sub-systems) of the forest or the
trees. My carbon cycle paper in the previous IBP Wood-
land Working Group Meeting (Olson 1970) treated
scale (1). This need not be discussed (see Fig. 1).
An old saying reminds us not to “lose sight of the
forest” (on any of the three larger scales), by narrowing
all of our attention on “trees” considered by themselves.
Yet I have agreed very fully with Professors Duvi-
gneaud, Ellenberg and Ovington and others-since long
before the first IBP Terrestrial Productivity meeting in
Brussels in September 1963-that a quantitative eco-
logical synthesis on scales (2) to (4) wil require an al-
together more fundamental level of analysis of eco-
systems processes in more detail. This must cover not
only primary producers, consumers (in the broadest
sense, including man), plus their environment, but also
the most significant interactions and causal controls of
all three. All are needed for a synthesis of greater depth
and breadth than was possible in 1963.
A PARABLE
But how can this synthesis be made when some generalists
start only at the broadest scale-many steps removed
1. Research sponsored by the United States Atomic Energy Com-
mission under contract with the Union Carbide Corporation.
Unesco. 1971. Prndueiiuity ?f’Jowsl ecoaysirms. Proc. Bru.sds Syrnp., 1969. (Ecology and canrcnntion, 4.) 235

J. S. Olson
Southern continents
n
Living biosphere -ck'tb
kst 1
I
Atmospheric sub-model
0"-90" s 0"-90" N
Stratosphere Stratosphere
lkts lkts
Troposphere Troposphere
Rt2
1
kirn, k'rn t ktm krnt
Northern continents
I. uumIun ul IIIuUFIU r;Luayur~rii~. WUIIU BL~IC UI uiuapueia, puruLiuneu uy riernispnere ana DY wing ana aeaa
organic matter of the continents, exchanging material or energy with the atmosphere and hydrosphere. R is reservoir or carrier
mass; X is an absolute or relative concentration depending on the element or variable which is being exchanged at rates
described by coefficients k. Coefficients are variables, depending on season and other factors. (From Olson 1970, after Nydal 1968.)
from the details of process? When some specialists
reduce their respective processes to the finest point of
resolution, purposely using experimental control to
avoid complications of interaction with other processes
at the expense of delaying almost for ever the first or
second look at the interactions having greatest interest?
Of course, the generalist and the specialist both fill
very important places in the world of resource manage-
ment and science. Many of each would declare there is
much need for connecting their perspectives of breadth
and depth. They do share satisfactions, like a mountain
climber, who can shift focus far over a grand vista, or
else down closely on the parts of alpine flowers and on
the Collembola which jump around on them in almost
the coldest weather.
In another analogy, the generalist and specialist may
be imagined as chief engineers of large construction
teams, boring a tunnel from two sides of the same
mountain. Society spends heavily on manpower, ma-
chinery and fuels so their tunnel can be completed-
finished in time to save great expense of a long and
236
perhaps dangerous transportation route over the moun-
tain passes.
If a miscalculation of the surveyors of the mountain
should prevent a meeting of the tunnels of the two
construction teams, we can imagine the consequence for
the poor surveyors, their bosses, the society which
awaited completion, and perhaps the governments of the
states on both sides of the mountain. What if the tunnels
do meet, but the miscalculation leaves an awkward and
dangerous kink at the joining interface ? The anticipated
celebration might give way to recrimination on every
side. Nobody wants to take the blame! To avoid such a
mistake requires examination at several scales, coupled
with one another before IBP ends.
REGIONAL ECOSYSTEMS (Fig. 2)
In North America since about the turn of the century,
forest services and forest economists have helped to
shift the pattern of woodland use from timber mining to

I
Atmosphere
Troposphere
Boundary Layer(s)
I
--
Aquatic ecosystem
Waters : upper. . . lower
Producers
Consumers
Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous types
Terrestrial ecosystems
Producers
Consumers *
Substrate
I
l
I
I
l
I
I I/
-
._system
outputs
P hysical-chemical,
- Intangible-humanistic
- - * Including man Other
as consumer,
transformer, Biological- Ecological,
planner - / Economic- Social,
regular harvcst. Raup (1964) reminds us of many surveys
showing the supply of fibre and lumber is actually
increasing. Yet average quality of many species and
products is still diminishing, and uo are many wellpublicized
aspects of environmental qualit-y.
Multiple use has been accepted as guiding principle
instead of productivity alone. The difficulty of avoiding
conflicting uses for the same area, which essentially
cancel each other in value, has been recognized but
hardly solved on a level of public policy. Clarifying
alternative choices for a locality or region, in the context
of man’s own ecology, is far from resolved on the level of
working nianagemcnt and proper education for public
voters. This task certainly needs to be considered as a
larger contest for study of productivity itself, and the
processes which prevent deterioration of either production
rates or quality of products aiid appearances.
Harvest of timber from the United States in 1962 was
estimated by the U.S. Department of Agriculture (1967)
as 290 x 106 cubic melres: half of this sawlogs, onequarter
pulpwood and one-quarter ranging from such
premium products as veneer wood to miscellaneous industrial
and fuel supplies. Standard tables in forest
survey work wil help show (a) quantitative laiid area
changes which have been widely recognized on a qualitative
basis; also (b) details of change per unit area.
For one example, Connecticut (Fig. 5) had almost twothirds
of its area in forest (almost all potentially commercial)
when I moved there in 1952-double the forest
area of 1850, as a result of abandonment of agricultural
fields as people migrated west. What I called the
“Suburban Forest” was already changing rapidly, as
1
FIG. 2. Four scales of box
models ecosystems: regional
scale of partitioning several
terrestrial ecosystems and
their exchanges with atinospheric
layers and pertinent
aquatic ecosystem(s). On
this scale, human values
r5 regarding tangible outputs
and other qualities of ecosystems
can be considered
with particular attention to
“target” organisms as distinct
from “others”. (Adapted
from Olson 1970.)
workers from the towns took up residence in forest land.
Residential and aesthetic values have increasingly out-
weighed the traditional forest economic ones in the
trends of private land use. and of public regulation to
control it.
In Connecticut’s case (Griswold and Ferguson 1957),
almost two-thirds of the cut timber was for fuel. Perhaps
because of such uses, 31 per cent of the cut was possible
from deciduous limbs and “cull trees” that would not
even be included in “growing stoch” by the traditional
economic surveys; much was from so-called “non-com-
mercial” land. Such points are noted early here, as they
need to be allowed for in converting commercial pro-
duction summaries to biomass and to indirect estimates
of rates of biological production and hence of carbon
fixation (either gross or net; Olson 1964, 1967, 1970).
Growing stock (from 30 cm stump height up to heights
with 10 cm top diameter) was 37 million cubic metres-
88 per cent deciduous, and 50 per cent oak (mostly
Quercus rubru, other red oaks, Quercus alba and Quercus
prinus). Net increment of growing stoch was estimated
as 1.9 f 0.23 million cubic metres, but this was an
algebraic sum estimated to include:
Growth on inventory
(4 per cent compound interest)
Ingrowth to “pole” class
1.5 x lo6 n13
(10 or 12.5 cm dia. at 1.37 m height)
Estimated mortality due to
t0.6
wind, fire, insects and disease
-0.2
Change of inventory
(5 per cent compound interest)
1.9 x 106m3
237

’
J. S. Olson
Removal of 0.25 harvest out of the “growing stock”
(0.7 per cent) was only slightly greater than losses by
mortality. This could have been increased by salvage
cutting and by better selection for quality trees-and
still provided substantial increase on the capital base
remaining to gain future yields.
While Connecticut is a small state, chosen here first
because its land use pattern is changing rapidly for
social-economic reasons, a mapping of productivity is
needed to convert such volume estimates to carbon
inventories and budgets. Regional carbon biogeochemistry
needs to allow for significant carbon storage in
forests, as compared with the prodigious releases of
carbon from fossil fuels by the very technology which
supports suburban and “ex-urban’’ life. Whether started
in IBP, or merely planned now for a larger post-IBP
effort, it seems essential that we analyse carbon budgets
for large resource areas.
A second and larger example which typifies the
Appalachian part of the Central Forest Zone is Pennsylvania.
As in New England, Tsuga canadensis, Pinus
strobus and P. rigida are locally important conifers. Yet
92 per cent of the state’s growing stock is nevertheless
deciduous, including 20 per cent Quercus rubra. “Northern
Forest” with large Prunus serotina dominates northern
counties and some mountains. The growing stock was
about 340 million cubic metres in 1955, increasing at a
“net” rate of 16.5 million cubic metres-again about
5 per cent interest on capital, not counting removal by
harvest. Timber cut (including 16 per cent wastage of
damaged trees left in the forest!) was 4.4 million cubic
metres or a removal of “dividends” at a rate near 1.4 per
cent, or twice the fractional rate compared with Connecticut’s.
Significant forest and mining industries account
for this difference, but these are changing too.
Continuing westward (Fig. 5) in the Central Forest
into the Central Lowland and Corn Belt, topography no
longer constituted such common clearing obstacle for
agriculture. Land managed for prime purposes of forest
products gives way to relatively more rough or wet farm
woodlots-many of them grazed so that domestic as
well as wild vertebrates are significant outputs. A vast
belt from Indiana north-westward through Minnesota,
and south-westward past Missouri to Texas was originally
a mosaic of frequently burned grassland (tallgrass
prairie) plus “oak openings”-best typified by Quercus
macrocarpa, Q. ellipsoidalis (north and westward from
Chicago), Q. stellata (far to the south and west) and
others. While historically important for fuel and shelter,
and aesthetically distinctive along the margins of higher
quality oak-hickory and mixed deciduous forest of
slopes and river bottoms, such types commonly are
used and valued (or often eliminated mechanically) for
the sake of artificial pasture.
Both the Northern Forest (up to the true Boreal zone)
and the Southern Forest zone (with evergreen broadleaved
species as well as several southern pines) clearly
involve increased prominence of nearly pure conifer
238
types (mostly successional stages). Mixed wood here
(and in transitional zones of Fig. 5) may have temporary
or permanent status on the landscape mosaic. Adequate
treatment and integration of productivity estimates on
a zonal basis cannot well be done by taking one “typical”
production value and multiplying by area figures, even
though we are obliged to use this short-cut procedure
for very preliminary calculation on the broadest geo-
chemical scale. It is a matter of time, and of methods yet
to be discussed, to determine both quantity and the
quality of biological production in every forest zone.
Speaking again of forest quality (in species and
potential use) this varies greatly over the Eastern
Deciduous Biome region; the economically oriented
estimates of quantitative growth and use vary much
less. A randomly chosen area, well within the Northern
Forest (Menominee, Delta, Schoolcraft and Alger coun-
ties in the Central Upper Peninsula of Michigan), was
estimated as having an “annual net growth” (in the
sense of Connecticut’s total given above) of 4.5 per cent,
of which foresters recommended 3.8 per cent as “allow-
able cut” for permitting increase and shifting quality of
growing stock. Current cut in an area primarily noted
for a forestry economy was only 1.8 per cent of volume,
and presumably a very similar percentage yield if these
volume data could be converted to units of carbon or
organically bound energy in the surveyed portion of the
total ecosystem. Estimated percentages of deciduous
over total were 61 per cent for volume and 55 per cent
for “periodic annual net growth’.
A final and larger sample area in the south-central
part of our Biome region is Mississippi’s nearly identical
ratio in 1957: 57 per cent deciduous growing stock, but
already decreasing in all sections through management
policy that is oriented toward favouring pine or agricul-
ture. Stronger prevalence of deciduous species in the
north and (especially) the delta or western fringe of
Mississippi was offset by distinct and increasing prev-
alence of pine forest in central, south-west and south
sections. After deducting for 1.8 million cubic metres
of mortality (most deciduous), growth is 9.4 million for
pine and 7.1 million for broad-leaved species (almost all
deciduous). An average of 2.3 cubic metres per hectare
per year constituted a growth rate of 8 per cent. Not
only was this percentage larger than in the Central and
Northern Forest; the annual cut exceeded growth for
deciduous species and approached 60 per cent of the
growth estimated for pine.
Such estimates of course are being updated con-
tinuously by the Forest Service, state and private
surveyors. They are available in summaries which
already bulk hundreds of times as great as this sympo-
sium’s total proceedings. Yet the few examples chosen
do serve well to emphasize a few main points:
1. On a biome-wide basis, forests of the eastern United
States are “earning” a relative growth rate (not
counting mortality and much throughput of mass in
any year) average well below intensively managed

forests, but similar to interest formerly considered
reasonable for various kinds of economic investment:
4.5 per cent in niixed glaciated and boggy terrain in
northern Michigan to 8 per cent averaging over
Mississippi.
2. Variations between zones and their transitions, and
within local resource regions (like blocks of counties)
are important, and probably can be explained ration-
ally by research, and improved considerably by wiser
management.
3. All the preceding figures apply only to a fraction of
the above-ground stemwood, and thus constitute
only a fraction of the total biological productivity
(carbon fixation and energy throughput) required to
attain such yields or better ones.
LOCAL STAND PRODUCTION
The whole biosphere or resource region consists of a
number of geographic volumes (Fig. 2) whose boundaries
may be delimited, for purposes of analysis, according to
“natural” areas of rapid transition or convenient places
for measuring input or output (Olson 1970, Fig. 2; also
Smith 1970). Consumers (including man) depend on the
(primary) producers in important ways besides energy,
protein and other nutrients. Both exchange carbon with
the atmosphere, through a coupled chain of boundary
layers: leaf or “skin” layers, stand layers, shear layers
Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous types
above (and perhaps within) a stand, and the topographic
and planetary boundary layers, which are by definition,
influence of the local ecosystem’s conditions (Eckardt
1968, Gates 1968).
Aside from products and other useful outputs of the
system for man, there is normally a drainage of surface
or subsurface waters to aquatic ecosystems. Because
these influences of land on water (and some return
influence of water on land in the case of ground-water
influences and “fishing” consumers), the U.S. IBP
Committees on Terrestrial Productivity and Freshwater
Productivity (PT, PF) decided to focus joint major
investment of new research (as distinct from hundreds of
miscellaneous “IBP-related studies”) on the scale of
local watersheds (Fig. 3). In both the Eastern (mainly
deciduous) and Western (mainly coniferous) forest or
woodland regions, considerable attention has been given
to organizing existing information that is available on
land-water interactions, in planning new studies that
are required for filling gaps in our understanding of such
land-water interactions.
Clearly, any site proposed for combining both systems
must give some attention to the main components in
each one. The amount of subdivision required on the
level of species or other appropriate groups of producers
and consumers may be fairly detailed at the stage of
system inventory, as suggested by “decks” of cards in
Figure 3. Yet clearly some regrouping can and must be
done when research comes to the stage of comparison and
,Species or functionally
- Consumers
/
11111 y+-
.
soil-
Substrate
Aquatic ecosystem
- Waters : upper. . . lower
Producers
Other system outputs
Consumers
Physical-chemical,
Decomposers Biological-ecological
Substrate
FIG. 3. Watershed module. Four scales of box models ecosystems: local scale of modelling natural processes of a small catchment
or watershed. Producers and consumers (represented like decks of cards) may be considered in detail by specie3 or other taxa, but
some pooling of functionally similar sets is anticipated early. (Adapted from Olson 1970.)
1
I
239

J. S. Olson
Boundary layer(s)
Stand layer(s)
FIG. 4. Four scales of box models ecosystems: an ecosystem module (either terrestria1,or aquatic) within a stand watershed, region
or biosphere is here partitioned by functionally distinct parts-of producers, populations (where pertinent for producers, consumers
or decomposers), and substrate components (solid or liquid). Process models may focus prime attention on one or a few transfers
or other kinds of dependence implied by arrows in this picture, or on internal Components of a box or subsystem-but may express
these relations as dependent on other parts of the system(s) shown here or in Figs. 1-3. (Adapted from Olson 1970.)
synthesis in terms of functional components (Fig. 4).
Desirable guide-lines for analysis and synthesis were
sought already at the first Brussels and Gatlinburg
meetings of the IBP working groups, but the format for
making comparisons between sites, biome groups and
nations still requires careful checking in the light of
previous and new work.
As a rapporteur, requested to bring together results of
others, I have found it helpful now to focus in some
detail on studies of two leading ecological analysts of
woodland productivity. Along with other new summaries
and previous publications, these illustrate the degree of
resolution in primary productivity studies which seems
rather appropriate and feasible for a fairly detailed stand
study, or a sampling of stand conditions which differ
regarding vegetation structure or position in a climatic-
topographic gradient.
MINNESOTA SAND HILLS
Ovington, Heitkamp and Lawrence (1963) reported
studies made in 1959 on outwash sand and dune soils
of the Cedar Lake Reserve (not far from the classic
aquatic ecosystem studies of Lindemann 1942), on the
Anoka Sand Plain north of Minneapolis-St. Paul. W e
are most concerned here with the closed 60-year-old
oakwood dominated by Quercus rubra var. borealis
(terminology after Fernald 1950), Q. ellipsoidalis and
few other species (Table 1). Seasonal changes are shown
for it, and also for comparison with rather unproductive
240
prairie, and a “savanna type” stand of open, inter-
mittently burned Quercus ellipsoidalis (Tables 2, 3). The
authors noted the extremely high variance shown be-
tween cores that were driven through the sand to collect
roots-biased on the low side by failure to cut through
roots which exceeded some unspecified diameter. Clearly
taproots underneath the trees could not be sampled. This
was attempted in another study by Ovington and Olson,
in press, for a tropical montaine rainforest in Puerto
Rico. (Additional methodological questions on roots
were discussed by us and especially by Soviet, Japanese,
German and other investigators in the IBP Root Sympo-
sium Proceedings edited by Ghilarov, et al., 1968 and
wil not be reviewed here except for a few approximate
adjustments to total mass.)
Treating above-ground biomass 207 minus 25 gives a
change of 182 grammes, which must be an underestimate
of herb productivity. Presumably some photosynthesized
materials produced before 15 September were already
dropped, decayed or consumed by animals before that
date. In addition, any later photosynthate would not be
accounted for because loss rates exceeded production
rates after mid-September. For these reasons, a “plus”
sign in Table 1 indicates that the production between
15 April and 4 November is larger than the biomass
change and production divided by maximum biomass
(207 on 15 September) is greater than 0.88. I do not
know whether live herbage decreases to zero and under-
goes significant growth to 25 kglhectare before 15 April.
This is possible even in the cold Minnesota climate, but

Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous types
FIG. 5. Four scales of box models ecosystems: main zones (northern, central and southern) of the eastern deciduous forest. Transi-
tions between these (open cross-hatching), and between prairies (left) and forest (dots in the “prairie peninsula”). (After colour map
showing also superposition of eastern hemlock (Tsuga canodensis) by countries and stands, in Olson, Stearns and Nienstaedt, 1959.)
offsetting a further adjustment for this would be the
possibility of upward translocation from underground
organs.
For similar reasons, the estimated 389 lig/ha of shrub
growth (and estimated turnover fraction of this number
over a niaximum bioniass, 638 kg/ha, giving 0.61) are
probably lower bounds on the true values. Likewise only
a conservative lower bound was indicated for annual
above-ground stem growth (bole plus old branch pro-
duction) by dividing total biomass by stem age. This
estimate, divided by total bioniass, is merely another
raLio of the saine numbers indicating an average lifetime
growth (after various losses from tree pruning) of slightly
over 0.02, i.e., 2 per cent of the value at the stands age
around 50 years. Dead stems on trees equal 8 per cent of
live steni. Allowing for pruning losses would significantly
raise the branch growth estimates, since pruning losses
would have continued over many years and much of the
attached dead niaterial would have previously fallen to
woody litter and decomposed. Hence an addition of what
is left of this fraction would give only the roughest (low)
indication of one upward correction for true stem wood
241

242
.- a Y
v w
m
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J. S. Olson

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2
9
+ C.
4-
o c.
i
Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous types
growth. W e nerd estimates of the mean effective lifetime
of what IBP tundra group also has agreed to call
“attached dead” components of plant material, and
could use model calculations to rais? Ovington’s estimates
nearer the truc values for any stand age.
Similar problems are posed by Tables 2 (Prairie) ancl 3
(Savanna-type open woodland). Annual production in
herbs and current shrub growth probably exceeds the
aniount prescnt at one time. It is not clear whether the
tlecline ini Savanna leaves from a June sample maximum
of 1.,570 to 1,377, returuirig up to 1,480 kg/ha, shows
two real flushes of growth (instead of being a statistical
artifact); however, even adding the positive biomass
changes for both growth periods could again represent
an underestimate of leaf production. Soma real losses
were siirely continuing concurrently with production in
addition to the conspicuous apparent loss in the one
sampling interval between 11 June and 9 July.
It was and still is valuable to get suc,h lower bounds
on productivity by harvest methods. These and other
results of Ovington served well to clarify problems of
niaking adjustments by adding terms into the production
budget for all the concurrent losses of current seasons
growth, as recommended by IBP News 2 and 9. The
Minnesota study has further intercst in providing (see
Table 48) one of the early consistent sets of values for
energy and chlorophyll for the contrasting terrestrial
ecosystems. The range of energy contents of material,
especially when recalculated on an ash-free basis, showed
relatively small variability in caloric contents. Many
later results also suggest that application of limited
caloric data based on similar materials taken over
different times and places might introduce much less
error than the errors due to sample variance (and
the low bias!) in field estimates of dry weight produc-
tion.
Since the earliest IBP discussions, the desirability of
better measures of incoming radiation (and its spectral
fractions in a few places) has been strongly advocated.
There is reason to believe that the historic United
States network of old “lightbulb style” Eppley pyro-
heliometer results wil require some recalibration.
Ovington and Lawrence (1967) regretted not having such
data on energy income to the research site, but borrowed
estimates from St. Cloud, Minnesota, 75 km away. (This
also is not likely to be a source of error as great as the
discrepancies already noted.) The maize field retains
most of its produced organic material for the 92-day
growing period. Yet the estimates for this period of
0.84 per cent conversion of solar energy (0.94 per ccnt
including weed production) seem likely to be low because
of the material losses that were not accounted for.
Errors in radiometry and caloric content seem less likely
to make comparable errors in either direction. Potential
errors through neglect of reproductive parts are obvious
in a grain crop, and were shown to be potentially
significant for woody vegetation also cspecially in Popu-
lus (Ov-ington 1963).
243

244
00000
mm
802 2
mwco c-
o00 m
-- 3 mw
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h gzF $jomm
w
3
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9
+
J. S. Olson

245
h
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O
m
m 4
m
Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous types

J. S. Olson
TABLE 5. Tree-stratum data for forest heaths, Great Srnoky Mountains
Sample number
Stem numbers1 (per 0.1 ha)
Trees
Arborescent shrubs
Basal area2 (m2/ha)
Trees
Arborescent shrubs
Basal area increment3 (m2/ha)
Trees
Arborescent shrubs
Parabolic volume4 (m2/ha)
Trees
Arborescent shrubs
Estimated volume increment5
(cm3/m2)
Trees
Arborescent shrubs
Estimated volume increments of
species (cm3/m2)
Trees
Abies fraseri
Acer pensylvanicurn
rubrum
saccharum
Amelanchier laevis
Betula allegheniensis
lenta
Carya ovalis
Castanea dentata
Cornus florida
Fagus grandifolia
Frazinus americana
Kalesia Carolina var. monticola
Hamamelis virginiana
Ilex opaca
Juglans cinerea
Liriodendron tulipifera
Magnolia fraseri
GREAT SMOKY MOUNTAINS
High heaih, Pine forest, Pine forest, Pine heath, Pine heath, Chestnut Hemlock- Hemlock- Spruce-
Brushy Cades Cove Pittman Brushy Greenbrier oak heath beech rhodo- rhodo-
Mtn. Center Mtn. Yinn. cove forest dendron dendron
forest forest
9 10 11 12 13 14
346 228 263 231 141
4270 48 39 50 228 1729
34.4 25.4 25.6 19.1
35.0 .32 .19 .25 1.51
.557 .647 .414 .119
1.334 .O09 .O14 .O27 .O77
227 162 165 74.2
60.1 0.46 0.24 0.24 1.78
393 454 201 72.8
227.3 1.5 1.9 2.9 8.8
Now shift attention from a cool, Great Smoky Mountains
prairie border region to the rainy Great Smoky
Mountains (Figs. 6-8). Whittaker 1956,1961,1962,1963,
1965) and collaborators discuss more fully elsewhere thc
results for a range of climates changing with altitudefrom
warm temperate and “rain-forest’’ to “nearboreal”
(more maritime, like the Acadian forest, according
to Shanks 1954). At several altitudinal levels it was
possible to sample stands ranging from exposed ridges,
through various slopes to ravines, flats, canyons and
coves (Fig. 6). Tables 5 onward summarize descriptive
details and production estimates, essentially in order of
246
26.6 5.5 .6 2.8
.1
.6
.1 1.4
2.8
10.3
9.60
.165
.308
44.1
15.9
61.9
55.9
5.9
.2
1.7
.8
15
130
381
24.6
4.49
.598
.223
252
14.3
541
14.9
.3
7.8
1.1
19.7
1.0
10.5
152.9
20.3
3.7
1.0
4.8
12.7
16
23
273
56.3
4.35
.307
.249
805
19.1
533
45.7
23.0
4.5
17
64
372
50.5
5.38
.314
.228
514
10.5
340
50.7
8.2
7.6
increasing stature. Footnotes define many useful coeffi-
cients for evaluating the whole sequence of data in
various instructive ways.
Stands 1-8 (Table 4) are broadleaf evergreen “heath
balds“ from 0.5 to 2.5 metres in height. Estimated new
shoot production by clipping ranged from 234 to
629 g/m2 of ground area per year. The arborescent
“mixed heath” (4.7 metres high) on Brushy Mountain
had 983 g/m3 (stand 9). Stands 10-17 with varying over-
storey tree spccies included an ericaceous undercover
whose portion of net production estimates ranges from
47 to 318 g/m2. Table 5 gives details on arboreal species
in this series, which are characteristic of the most con-
trasting habitats and site qualities.

TABLE 5 (Continued)
Nyssa syluatica
Ostrya uirginiana
Oxydendrum arboreum
Picea rubens
Pinus pungens
rigida
strobus
virginiana
Prunus serotina
Quercus alba
borealis var. maxima
coccinea
falcata
prinus
stellata
uelutina
Robinia pseudoacacia
Sassafras albidum
Tilia heteroph-ylla
Tsuga canadensis
Arborescent shrubs
Clethra acuminata 2.1
Ilex montana
Kalmia latijolia 67.2
Lyonia ligustrina
Pyrus melanocarpa 2.6
Rhododendron catawlicase 99.3
maximum 31.7
Vaccinium constablaci 0.1
stamineum
Vihurnum cassinoides 15.3
Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous types
High heath, Pine forest, Pine forest, Pine heath, Pine heath Chestnut Hemlock- Hemlock- Spruce-
Brushy Cades Cave Pittrnnn Brushy Grcenbrier oak heath beech rhodo- rhodo-
Mtn. Center Mtn. Pinn. cove forest dendron dendron
foreat forest
3.1
8.0
45.0
10.3
51.0
18.3
28.7
.7
.4
1.4,
.1
4.0 4.5 2.8 17.9
19.4
196.7
142.2
.O
20.6
39.4
22.2
1.0
1.3
.2
195.2
.1 .3
59.5 3.3
6.9
3.1 22.7
.4 2.5
.2 2.4
1.9 1.4 4c.O 27.4
.3
1. Tree and shrub stems of the 3-cm class or larger (over 0.5 inch at breasi height).
2. Area of wood plus bark at breast height. Mutliply by 4.35 for ft 2/aïre.
3. Area of wood only at breast height.
4. One-half wood basal area times height. Multiply by 14.20 for ft 3/acre.
5. One-half woad basai area increment times height. Multiply by 0.01 far rn3/ha, by 0.143 for ft 3i~cre.
Source: Whittaker, 1963. Table III.
Table 6 expresses above-ground biomass and net production.
Estimates for tree production (col. 8) range
from210g/m2/yrforpineheath (stand 13) to 1,100g/m2 /Iir
(stand 15) for the highest of three mesophytic forests
having mixed tall rhododendron undercover. Foliage
production (trees plus shrubs) among the same nine
stands as in Table 6 was estimated as 160 to 370 g/m?/yr,
respectively for stands 13 and 15. Correspondingly,
above-ground net production totals ranged from 419 to
1,333 g/m?/hr. I have added col. 15 (the reciprocal of
col. 12) as a “production/hiomass” ratio estimate for
ease of comparison with otlicr relative growth data
mentioned earlier in economic terms.
Shrub and also herb production were generally less for
1.2
.1
4.1 24.5
.7 1.3
2.7
2.1
1.8
1.8
76.4
220.5
.7
14.2
504.8
45.7
324.0
5.7
43.3
the remaining large forests in the Smoky Mountains
(stands 18-33). Higher nutrient content and the rapid
turnover of this material (especially spring annuals) in
richer stands means that the contribution in terms of
mineral cycling might not be so small as the low undercover
biomass might suggest at first. Whittaker’s
highest estimated tree production was for a massive but
immaticre stard of tulip “poplar” Liriodendron tulipiferera
(2,400 g/m?/yr) which constituted almost all the aboveground
net production total (2,408 g/m?/yr). More mature
and mixed stands in a varicty of habitats rangcd from
465 to 1,4,00 g/ni2/yr in the cool, nioist sprtice-fir zone,
and from 500 to 1,900 g/mx/yr at lower elevations. The
estimates in the preceding sentence are restricted to
1.7
247

J. S. Olson
1
Mesic Spruce-fir forest
undergrowth 5-storey
undergrowth
Boreal forest system, 5,500 feet
Sparse Heath
undergrowth bald
Eastern forest system, 3,000 feet
I
Hemlock Oak-chestnut
Oak-chestnut
Pine heath
ncove
forest
forest
heath I
Key : Submesic trees y Evergreen heath ~ Grass
4 - Red spruce f Chestnut, dead y Vaccinium , Bracken
9 Fraser fir 0 Oaks
Mesic heaths Ground heaths
9 Eastern hemlock + Yellow pines A Mesic ferns
-- Oxalis
Mesic broadleaf trees Mesic deciduous shrubs ,, Submesic herbs . Mylocomium
FIG. 6. Vegetation patterns typical of Tennessee-North Carolina mountains: physiognomic structure for high and mid-elevations
(temperate rainforest zones), ranging from moist (left) to dry (right) with decreasing productivity. (From Whittaker 1956.)
trees for convenience in comparing with other data
where ground cover results are missing. However, addi-
tion of ground cover leads to slight change in most cases
(566 to 1,402 g/rnz/yr and 568 to 1,911 g/m2/yr),
especially for the denser and hence shadier stands.
Detailed explanation of how these results were ob-
tained requires closer discussion of the papers cited
(also Whittaker and Garfine 1962). Detailed tree studies
were made only for three of the major species (Lirio-
dendron tulipijera, Quercus alba, Pinus echinata) grow-
ing at low elevations outside the National Park, at Oak
Ridge National Laboratory (Whittaker, Cohen and
Olson 1963). Allometric regressions of biomass (Roth-
acker, Blow and Potts 1954) and chemical content by
Ralston and Prince (1965), Newbould (1968), Clebsh
and Shanks (1969) and Madgwick (1970) are still being
improved. Their results wil modify some details of the
absolute values on a stand and regional basis. A number
of dissertations on particular aspects of the Appalachian
environment will clarify relations of the vegetation to
the generally acid soils noted already in the broad view
of Smoky Mountain ecosystems by Cain (1931) and King
and Stupka (1950). Studies of zoology, especially from
248
the production standpoint, have been quite unequal for
different groups in the Smokies proper, but Dr. Reichle
will add to what Edwards, Reichle and Crossley (1970)
and Franklin (1970) have already summarized for Oak
Ridge, the general Appalachian area and elsewhere.
PRODUCTIVITY PROCESSES
The ecosystem scale of productivity study of course
cannot be placed on a foundation of mechanistic ex-
planation until we know more about process of the
major linkages-either flows or other kinds of mutual
dependence. Baskerville (1962), Satoo (1968, 1970),
Ogino et al. (1967) and Olson (1964, 1967) cite some of
the additional voluminous literature on primary pro-
duction. Gates (1968) and many other contributions in
Eckardt (1968) and the recent issues of Photosynthetica
go into important details on carbon assimilation (Olson
1970). Jahnke and Lawrence (1965) treat some geometric
relations of crown structure and changing solar position.
A good linkage remains to be established between many
studies of these kinds and the more meteorological kind

Elevation
ífeetì
i
6,500
6,000
Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous types
Foreai forests]
[Heath bald]
FIG. 7. Vegetation patterns typical of Tennessee-North Carolina mountains: altitudinal gradients and transitions (dotted lines)
between typical forests of central and transition zones, and woodlands or unstable grassy balds (far right). (From Whittaker 1956.)
of abiotic studies (e.g., Allen 1968, on turbulence struc-
ture; huroiwa 1968, and many Japanese and other stu-
dies of light penetration; frequency response studies of
photosynthesis on light fleck patterns and periodic
environmental variation). The possibilities and some
limitations of cuvettes and related techniques have been
illustrated by Woodwell and Botkin (1970), Krueger and
Ferre11 (1965) and discussed by many other authors. So
much attention has been given to net assimilation that
‘\‘,
we need better approaches to integrating the com-
paratively large “tax” of respiration (cf. Kirs 1968,
Olson 1964, Woodwell and Botkin 1970), so that gross
photosynthetic rates can be estimated and validity
integrated over time for a few favourable situations.
While all the foregoing arcas of investigation might
fall within the broad guidelines of the IBP/Production
Processes/Photosynthesis research, it has been clear
since the earliest IBP discussions that much investiga-
\
249

J. S. Olson
Elevation
(feet)
I 4,000
3,500
t
3,000
2,500
1 2,000
!
Coves
Canyons
Fraser fir I forest
I
[ Eastern forests 1
j
I I
I l
I \
I I
I I
--
Flats Drains Sheltered Operi slopes Ridges and
Ravines slopes NE. E. W. S. peaks
N.NW. SE.SW.
FIG. 8. Vegetation patterns typical of Tennessee-North Carolina mountains: Picea rubens-Abies fraseri mixtures, grading to eri-
caceous scrub and dwarf scrub on nutrient-poor ridges-all normally leached by heavy rains, but ridges dried (rarely burned).
(From Whittaker 1956.)
tion of process on woody plants as well as on crops and
other herbaceous vegetation would only be getting well
under way by the 1972 termination date first envisaged
for the SCIBP programme. Similarly, the international
focus on nitrogen fixation. as distinct from the broader
nitrogen budgets and relations would leave much to be
done for woodlands (cf. Zinke 1961, 1969, Cole, Gesse1
and Dice 1967, White and Leaf 1956, Watt and Heinsel-
250
man 1965, Madgwick 1970) and ecosystems in general
(Dahlman, Olson and Doxtader 1969).
Other aspects of ecophysiology must be brought into
the explanatory models of plant growth, but it is not
quite clear which of these are ripe for coupling into
stand-scale ecosystem models. Seasonal growth patterns
of ring and apical and organs (Bormann 1965, Bormann
aiid Kozlowski 1962, Kozlowski, T. T. 1958, Duff and

251
a O
Primary productivity: temperate forests, especially American dcciduous types

J. S. Olson
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Primary productivity: temperate forests, especially American deciduous types
Nolan 1953, Forward and Nolan 1961, Farrar 1961,
Goodall 1970, Madgwicli 1969, 1970, Newhouse and
Madgwick 1968) and many others wil suggest cyclic and
random fluctuations that should both he taken into
account in some models of growth resolved onto a time
scale of months or days. Many studies by Fritts have
considered the environmental control of ring growth, the
hypothesis of moisture deficiency as a controlling faclor
seems to warrant quantitative expression (Zahner arid
Stage 1965, Zahner and Donnelly 1967). Seasonal growth
in basal area depends also on competition (Winget and
Iiozlowslti 1965) and feeding by insects (Rafes 1970,
Franklin 1970) and even browsing for small trees
(McCullough 1970). Photoperiodic and therinoperiodic
control (Olson, Stearns and Nienstaedt, 1959) are closer
to the biochemical alternations of growth and dormancy,
both in seeds and seedlings, of important species of the
region. Temperature limits production (and hence helongs
in models of thc ecosysteni) not only by consistent
and predictable influences on average rates, hut on
various disturbances, such as those due to frost on
various genotypes (Egberg 1963) and in contrasting
topographic situations. Weather influences seasonal
timing of litter fall just as climate influences trends of
litter aniount in major world zones (Bray and Gorham
1964), and chemical quality of species and litter (Scott
1955).
Aside from considerations of macronutrients, nutrition
and also the processes of recycling micronutrients
(Fortescue and Marten 1970) need to be related more
closely to primary production. Reviews by Duvigneaud
and Denaeyer-De Smet (1970) provided an excellent
starting point for modeling suggestions of the Gatlinburg
Woodland Working Group Meeting. The framework
which Sniitli (1970) provided simply in abstract ternis
~ ~ u apply l d as well (if not better) for modeling a sub-
system within a stand or drainage basin, as it would for
a whole ecosystem, region or landscape.
Processes governing landscape-water relations as such
(e.g., Dreibelbis and Post 1941) and a huge number of
hydrologic studies not reviewed here fall into the area of
overlapping interest between PT and PF sections of IBP
which are emphasized in both eastern and western
Forest Biome programmes in the United States. Land-
water interactions and the processes governing chemical
quality of water are clearly of major importance in
chemical cycling on the watershed scale (Bormann 1965,
Johnson and Needham 1966, Likens, Bormann, Johnson
and Pierce 1967, Miller 1961, Whitehead and Feth 1964',
Forest Service, U.S.D.A. 1964).
CONCLUSION
There seems to he a huge gap between the summaries of
world or regional economic or biogeochemical carbon
fixation, and studies of small ecosystem components and
processes which must become integrated for under-
253

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99
J. S. Olson

Primary productivity: temperate forests, especially Amcrican deciduous types
standing “why” productivity attains a certain level, and
“how” this level can be changed. The investigators
aiming toward fundamental understanding of eco-
systems, starting so far apart, sometimes remind us of
the two crews of tunnel borers-hopefully aiming toward
one another seeking a union inside the mountain-which
is the ecosystem or watershed divide in our parable. As
in the parable, a better survey of the ecosystem itself
may be needed to as5ure the joining of regionally and
mechanistically orientcd specialists. The landscape sur-
vey, in both cases, may have to depend on mathematics
to join their pieces, in ways which Smith (1970) and
Goodall (1970) have explained.
We cannot bore a tunnel through a mountain by
starting in the middle and working in both directions.
However, IBP and any subsequent programmes on
human environment can include one feasible strategy
for ecosystem research which starts at an intermediate
degree of size and detail (Fig. 3). This helps to focus
everyone’s attention sharply on an ecosystem the size of
a stand or small watershed. At least periodically, if not
constantly, the process-oriented spccialist can see where
his own results will have significance for this systeni,
beyond their importance for his own subdiscipline
(Fig. 4). Also, the geochemist, or rrsource manager
responsible for large regions, can cite balanced but
localized case studies for seeing principles, general
magnitudes, inter-relations and controls which apply
more widely but which could not be investigated in equal
detail over the whole earth (Fig. 1) or diversified land-
scapes (Fig. 2).
255

J. S. Olson
La productivité primaire des forêts tempérées et principale-
ment des types américains d’essences feuillues caducifoliées
(J. S. Olson)
La région du biome des forêts caducifoliées orientales de
l’Amérique du Nord possède de larges surfaces de forêts
dont la biomasse, le rendement économique et le bilan
de production devraient être mieux compris grâce à
l’analyse des données fournies par des enquêtes forestières.
Les vieilles forêts sont limitées mais ont été étudiées
dans quelques réserves étendues, comme les montagnes
du sud des Appalaches. Leur production au-dessus du
sol a été estimée par Whittaker et d’autres chercheurs;
dans les sites peu favorables, la productivité primaire
nette atteint 420-670 g/m2/an (4,2-6,7 t/ha/an); dans les
sites très favorables (forêts de vallons humides), cette
productivité des forêts mûres atteint 900-1 200 g/mZ/an
(9-12 t/ha/an).
Les forêts jeunes en pleine croissance ont une productivité
beaucoup plus forte, et la valeur de 2 400 g/m2/
an (24 t/ha/an) trouvée pour une forêt jeune de Liriodendron
tuzipifera pourrait bien être en dessous du potentiel
maximal de la productivité primaire nette.
Les recherches effectuées à Oak Ridge sur un tel type
de forêt (avec utilisation des radio-isotopes) incluent les
cycles annuels des bioéléments et la biomasse des racines.
Les relations avec la production secondaire et le contrôle
par l’environnement et par l’homme d’écosystèmes choisis
sont les objectifs principaux des programmes d’analyse
des écosystèmes qui se développent dans les deux
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256
Résumé
Bibliography / Bibliographie
I1 existe un drainage des eaux superficielles ou sub-
superficielles vers les écosystèmes aquatiques qui en sont
fortement influencés; c’est pourquoi les comités améri-
cains du PBI “Productivité terrestre” et “Eaux douces”
ont décidé de concentrer leurs efforts communs sur les
ensembles d’écosystèmes formant un bassin, et spéciale-
ment sur les interactions terre-eau et les processus
déterminant la qualité chimique des eaux.
L’étude de la situation forestière d’un certain nombre
d’ntats de l’est, montre que la forêt dans l’est des États-
Unis a un accroissement annuel (en volume) de 4,5%
(Connecticut) à 8% (Mississipi).
L’auteur, utilisant la parabole de deux groupes qui
creuseraient un tunnel sous une montagne en commen-
çant par les deux bouts et qui à cause d’une erreur de
direction ne se rejoindraient pas, plaide en faveur de la
collaboration, aujourd‘hui inexistante, entre ceux qu’il
appelle les généralistes, qui étudient la biosphère (le
cycle du carbone par exemple) ou des paysages com-
plexes, pour des raisons économiques, et les spécialistes,
qui étudient la productivité, les cycles biogéochimiques
et ses mécanismes au niveau des petites unités comme
les écosystèmes; il faut à la fois des recherches en pro-
fondeur, et des enquêtes régionales de plus en plus
larges, les premières étant nécessaires aux secondes.
C’est probablement parce que l’étude des écosystèmes
forestiers des principales zones climatiques du globe est
trop peu poussée que le cycle du carbone à la surface des
continents a été sous-estimé. Les terres peuvent être
aussi importantes que les mers dans la régulation de
l’augmentation du CO2 de la biosphère dans les pro-
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Productivité primaire des forets tempérées
d’essences feuillues caducifoliées
en Europe occidentale
SOMMAIRE
Introduction
Sites étudiés
Biomasse et productivité
Détails techiiiyues
Résultats
Discussion des résultats
Comparaison des productivités de forêts caducifoliées
d’Europe occidentale
Summary
Discussion
Bibliographie / Bibliography
P. Duvigneaud, P. Kestemont et P. Ambroes
Laboratoire de botanique systématique et d’écologie,
Université libre de Bruxelles,
28, avenue Paul-Héger, Bruxelles 5 (Belgique)
INTRODUCTION
En Belgique, le Centre national d’écologie générale
(CNEG) poursuit, depuis 1963, l’étude de l’écosystème
“forêt tempérée caducifoliée” selon de nombreux points
de vue et en des sites divers. Le site de Virelles-Blaimont
a été et continue d’être le siège d’un programme maximal
de recherches; le site de Ferage-Houyet l’a été également
jusqu’en 1970.
A côté de ces deux sites, un certain nombre de stations
forestières de référence distribuées dans la même région
(Duvigneaud et Froment, 1969) abritent un programme
mésologique.
La plupart des forêts étudiées sont des chênaies
(Querceta); elles couvrent, sous un climatope à peu
près identique, les édaphotopes les plus variés; la roche
mère va des calcaires compacts aux quartzophyllades ou
aux schistes ardennais les plus pauvres en calcium; les
types d’humus vont du mull calcique au mor, en passant
par le mull forestier et le moder.
Les modes d’exploitation et les classes d’âge varient
tout autant.
I1 s’agit donc d’une enquête écologique qui doit
donner un aperçu général des problèmes, en vue d‘études
ultérieures plus approfondies sur les écosystèmes et sur-
tout sui les paysages qu’ils forment.
A noter que le comité national belge du PBI a entre-
pris, à Mirwart, l’étude intégrée d’une forêt naturelle
ardennaise de Fagus syltiatica, d‘une plantation de Picea
sur même sol, d’une prairie marécageuse et d’étangs
s’intégrant dans ce paysage forestier, ce qui complète la
collection d’écosys tèmes étudiés par le CNEG.
Le présent travail fait le point des résultats déjà
obtenus pour six chênaies, dont celles de Virelles et de
Ferage, en ce qui concerne les biomasses et la producti-
vité primaire. Ces résultats sont coniparés à ce que l’on
connaît des forêts caducifoliées de l’Europe occidentale.
Unesco. 1971. Productivité des éeosystèmesforestirrs, Actes Cull. Bruxelles, 1969. (Écologie et cunscrvaiion, 4,) 259

P. Duvigneaud, P. Kestemont et P. Ambroes
SITES fiTUDIES
1. Ferage. Chênaie à Corylus (Querceto - Coryletum
$caria-oxalidosum), située en haute Famenne, sur pla-
teau de schistes noduleux calcarifère du dévonien supé-
rieur; exploitée en futaie (hauteur, 24-30 mètres) de
Quercus petraea, sur taillis dense de Corylus (fig. 1).
Strate au sol composée d’un mélange des groupes éco-
sociologiques du mull actif (Ranunculus $caria, Adoxa
moschatellina, etc.), du mull forestier (Lamium galeobdo-
lon ; Anemone nemorosa, Viola reichenbachiana, Milium
eflusum, Melica unijlora, etc.) et de l’humidité de l’air
ambiant (Oxalis acetosella, Athyrium jìlix-femina).
Le sol limoneux est du type sol brun légèrement les-
sivé, et sa teneur en bases est excellente; les quantités
totales de celles-ci dans l’édaphotope (tableau 1) sont
importantes.
2. Wavreille. Chênaie-frênaie à Corylus et Carpinus
(Querceto - Fraxinetum ornithogalo-geosum rivalis),
située en basse Famenne, dans une plaine schisteuse de
schistes et calcaires du dévonien moyen (couvinien);
exploitée en futaie (hauteur, 24-27 mètres) de Quercus
robur, sur taillis dense de Corylus et Carpinus, avec
important recrû de Fraxinus excelsior. Strate au sol
composée d’un mélange des groupes écosociologiques du
mull actif (Ranunculus $caria, Primula elatior, etc.), du
mull forestier (Larnium galeobdolon, Viola reichenba-
chiana, Anemone nemorosa, Pulmonaria oficinalis, etc.),
des bryophytes de la fraîcheur riche, d’un groupe de
sarcogéophytes (Narcissus pseudonarcissus, Allium ursi-
num, Ornithogalum pyrenaicum, etc.) et d’une espèce des
sols argileux frais et riches rare en Belgique: Geum
rivale.
Une microtopographie ondulante y conditionne d’ail-
leurs une mosaïque de tesseras très distinctes mais inti-
mement entremêlées (voir Duvigneaud, dans ce volume).
Le sol argileux est pseudogleyfié et porte pendant une
partie de l’année une nappe perchée; les teneurs en
bases échangeables sont très élevées, comme les quantités
totales de ces bases à l’hectare (tableau 1).
3. Virelles. Forêt mélangée de chênes, charmes, meri-
siers, hêtres, frênes et tilleuls (Quercetum mixturn mercu-
rialo-primulosum veris), située en Famenne occidentale,
sur plateau de calcaire compact du dévonien supérieur
(frasnien); jeune futaie provenant de la reconversion
simple d’un taillis sous futaie (hauteur 8-23 mètres);
composée essentiellement, dans la placette ici étudiée,
de Quercus robur, Fagus, Carpinus, Acer campestre.
Strate au sol composée d’un mélange des groupes
écosociologiques du mull forestier (Lamium galeobdolon,
Anemone nemorosa, Viola reichenbachiana, etc.) et du
mull calcique (Mercurialis perennis, Primula veris,
Orchis mascula, etc.) et souvent envahie par les tapis
sempervirents de Hedera helix ; les sarcogéophytes Scilla
bifolia et Narcissus pseudonarcissus sont plus ou moins
abondants.
Le sol, du type rendzinoïde, est très peu profond,
composé d’argile de décalcification riche en humus et
encombré de cailloux calcaires; il est saturé en Ca, mais
remarquablement pauvre en Mg et K (tableau 1).
4-5. Villers. Chênaie à Crataegus (Querceto - Crataege-
turn succiso - brachypodiosum sylvatici), située en basse
Famenne, dans une plaine schisteuse de schistes du
dévonien supérieur (famennien inférieur); exploitée en
TABLEAU 1. Teneurs et quantités totales des bases échangeables de l’édaphotope, dans les six écosystèmes étudiés.
Bases échangeahles
PH Horizon Teneurs (méq/lOO g) Quantités à l’ha (kg/ha)
Ca MF K Ca Mg K
Ferage (mull forestier) 574 Ai
A2
B
7,OO
l,oo
5,SO
2,19
0,36
1,46
0,70
0,20
0,22
Wavreille (mull sur pseudogley)
Virelles (mull calcique)
Villers (moder sur pseudogley)
Vouêche (mor sur pseudogley)
Orchimont (mull forestier acide)
6,2
6,4-7,4
5,2
3,5
4,5
Ai
A2
Bg
Ai
AIC
Ai
A2
Bg
A,
Ag
Bg
A.
Ai
A?
(BI
18,l
9,6
12,5
(50)
(50)
3,75
1,60
1,50
0,ss
0,03
0,03
19,O
1,26
0,45
2,72
3,24
1,21
1,44
1,51
0,40
4,20
1,80
2,85
0,54
0,04
0,18
9,12
3,03
0,66
0,42
1,oo
0,36
0,25
0,35
0,25
0,57
0,30
0,24
0,44
0,05
0,06
1,55
0,40
0,05
085 J
260
5 900 1003 771
10 850 1007 767
13 600 151 157
2 462 2 418 802
128 214 333
1362 613 210

Productivité primaire des forêts tempérées d’essences feuillues caducifoliées en Europe occidentale
futaie (hauteur, 20 mètres) de Quercus robur, Q. petraea
et hybrides, sur taillis de Quercus (fig. 2).
Strate au sol composée des groupes écosociologiques
du mull acide (Poa nemoralis, Potentilla sterilis, Viola
riuiniana), du moder (Teucrium scoroclonia, Veronica
qficinalis, Mekampyram pratense, etc.) et des sols argi-
leux énantiohydriques (Succisa pratensis, Valeriana pro-
currens, etc.); Brachypodium sylvaticum et Ranunculus
nemorosus sont assez caractéristiques de ces sols à alter-
nance d’liuniidification et de dessiccation.
Le sol argileux est pseudogleyfié, et porte pendant une
partie de l’année une nappe perchée; en été, il peut se
dessécher et devenir dur conime brique; très voisin
du sol de 2. Wavreille, il s’en distingue par une moins
grande richesse en Ca et K échangeables; il est caractérisé
de ce point de vue par une nctte abondance niagnésienne
(tableau 1).
6. Vonêche. Chênaie à Betula (Querceto - Betuletum
pubescentis molinio-licziilosum s-ykmticae) située en
Ardenne occidentale, sur plateau de quartzophyllades
du dévonien inférieur (gédinien supérieur), exploitée en
futaie jardinée, la futaie composée de Quercus petraea et
Q. robur (hauteur, 24 mètres), les clairières peuplées de
Quercus plus petits et de longs baliveaux de Betula
pubescens (fig. 3).
Strate au sol en populations mosaïqnées de Vaccinizm
myrtillus (mor), Sphagnum palustre (mor), Molinia coe-
rulea (enantiohydrophyte) et Luzula sylvatica (moder);
semée des hydrophytes Oxalis acetosella, Dryopteris car-
thusinna, et Athyrium jilix-femina.
Le sol est un podzol à pseudoglep, avec, en surface,
une couche de mor épaisse de 10-15 cin; grande pauvreté
en bases échangeables (tableau 1).
7. Orchimont. Chênaie à Betula (Querceto - Betuletum
stellario-violosum rivinianae) située en Ardenne occiden-
tale, sur plateau de schistes et quartzophyllades du dévo-
nien inférieur (gédinien inférieur), exploitée en taillis
simple, composée de Quercus robur et Betula pendula
(hauteur, 8 mètres).
Strate au sol composée des groupes écosociologiques
du mull acide (Viola riviniana et Stellaria holostea) et
du moder (Holcus mollis, Pteridizm uquilinium, Teu-
crium scorodonia).
Le sol du type brun acide possède un humus de type
intcrmédiaire entre le inull forestier et le moder; grande
pauvreté en bases échangeables (tableau 1).
BIOMASSE ET PRODUCTIVITÉ
DETAILS TECHNIQUES
Les tecliuiques utilisées pour estimer la biomasse et la
productivité dans les forêts de Virelles et Fcrage qui font
l’objet d’un programme maximal ont été expliquécs en
détail dans Duvigneaud (1967) et Duvigneaud et
Denaeyer-De Smet (1970).
Rappelons en bref que pour les strates arborescentes
et arbustives, la biomasse a été mesurée sur la base d’inventaires
non destructifs et à l’aide d’abaque de biomasses
totales ou partielles établies par l’abattage, le
débitage et la pesée d’un certain nombrc d’arbres échantillons
pris en dehors du site étudié.
Les troncs ont été soit pesés entièrement (stations de
programme maximal), soit mesurés et leur poids calculé
par volume et densité (programme minimal).
Dans les forêts à programme maximal, la limite supérieure
du tronc a été définie par un diamètre égal à celui
de la plus grosse branche. Dans les autres stations, il
s’arrêtait à un diamètre approximativement égal à la
moitié du diamètre à 1,s mètre (norme du bûcheron).
Les liouppiers ont été débités en catégories. Ces catégories
(d’après le diamètre) sont constituées comme suit:
1. Menu bois. Rameaux de O à 1 cm; branches de 1 à
3 cm, de 3 à 5 cni, de 5 à 7 cm.
2. Bois fort. Branches de 7 à 10 em, de 10 à 15 cni, de
15 à 20 cm, de 20 à 25 cm, de plus de 25 cm.
Ce débitage en catégories est rendu nécessaire pour le
calcul de la niinéralomasse et l’étude du cycle des élé-
ments biogènes.
Les poids secs des troncs et différentes catégories de
houppiers ont été extrapolés à l’hectare par des méthodes
d’analyses de dimensions.
Les productivités ont été mesurée5 sur les cernes
d’accroissement produits pendant les dix dernières
années.
Dans les stations à programme minimal, seule la ron-
delle du haut du fût, quelquefois celle de la blse, ou des
tarières à mi-hauteur étaient disponibles pour les mesures
des accroissements des troncs.
La productivité des branches est basée également sur
la mesure des cernes d’accroisscnient.
Des rameaux de diamètre inférieur à 1 cni, on a séparé
les rameaux d’un an, sur des fagots échantillons; la pro-
ductivité du reste de ces rameaux a été obtenue par divi-
sion par leur âge moyen.
Les biomasses et la productivité des taillis ont été
estimées par les mêmes procédés.
En ce qui concerne les organes souterrains des arbres,
la biomasse a été estimée très grossièrement en 3 postes
distincts:
1. Les souches d’arbres et les grosses racines (diamètrc
supérieur à 5 cm), évaluées à 12yo de la biomasse
aérienne et occupant un cercle de 5 mètres de dia-
mètre autour de chaque tronc;
2. Les souches du taillis, estimées à 20% de sa biomasse
aérienne et occupant une surface de 1 m‘ autour de
chaque souche;
3. Les racines de diamètre < 5 cm, récoltées dans des
Lranchées en carré et extrapolées à la surface restante
de l’hectare choisi.
La strate au sol (parties aériennes et souterraines) a
été récoltée et pesée sur de nombreux “plots” de 1 m? de
261

262
P. Diivigneaud, P. Kestemont et P. Ambroes

Productivité primaire des forêts tempérées d’essences feuillues cadiicifoliées en Europe occidentale
surface et les valeurs obtenues ont été extrapolées à
l’hectare, grâce à une cartographie fine de la végétation.
La litière de feuilles, les écailles, inflorescences, fruits et
rameaux morts ont été récoltés dans des trappes à
litière tout au long de la période d’observation (voir
Duvigneaiid, dans ce volume.)
Les branches mortes ont été récoltées à intervalles
réguliers sur des surfaces connues, mais uniquement
dans les forêts à programme maximal.
Les valeurs renseignées pour les autres stations pro-
viennent d’extrapolations.
RESULTATS
Les résultats obtenus en ce qui concerne la bioniasse et
la productivité sont rassemblés au tableau 2, et groupés
par compartiments de l’écosystème (fig. 1, 2 et 3). Sus-
ceptibles d’amélioration, ils sont le condensé d’un très
4
FIG. 1. Chênaie à Corylus de Ferage. Biomasses et productivités
aériennes et souterraines et matière organique morte, à
l’hectare, des divers compartiments de la phytocénose.
Bioniasses (à droite et en caractères romains)
A. .dérienne
Arbres. Biomasses partielles (kg/ha): des bourgeons; des
rameaux de 1 an, 2 ans, 3 ans et de plus de 3 ans jusqu’à
1 cm de diamètre; des bois et écorces des branches;
des bois et écorces des troncs.
Encadrés d’un trait: les totaux pour les houppiers
(Iiranches rameaux, bourgeons) et pour les troncs. La
biomasse totale des arbres (kg/ha) est composée en
caractères plus grands et encadrée de deux traits.
Taillis. Biomasses partielles (kgiha): des rameaux de 1 an
et boiirgeons; des rameaux de 2 ans, 3 ans et plus de
3 ans jusqu’à 1 ciu de diamètre: des bois et écorces du
reste des brins.
Un total, encadré d’un trait, est donné pour les CoryZiLs;
un autre rassemble les autres essences; le total du
taillis est encadré de deux traits.
Strate au sol. Seul le total est indiqué, en grands caractères
encadrés de deux traits.
Feuilles vertes. La biomasse a été calculée à partir de la
masse de litière foliaire fraîchement tombée et d’un
coefficient (rapport poids de 1 O00 feuilles vertes/poids
de 1 O00 feuilles mortes).
B. Souterraine
La biomasse des organes ligneux souterrains a été estimée
en 3 postes distincts, à partir de récoltes et d’extrapolations
(pour explications, voir texte).
La biomasse des racines de la strate au sol a été calculée
à partir du rapport des parties aériennes aux parties
souterraines.
Productivités (à gauche et en caractères italiques)
A. -4érienne
Pour les arbres et le taillis, les productivités partielles
coinportent les mêmes compartiments que les hiornasses,
grand nombre de mesures dont les détails seront publiés
ailleurs.
Les valeurs des parties aériennes sont le résultat de
mesures et de pesées, et, partant, sont plus précises que
les valeurs données pour les parties souterraines; les
grosses racines et souches d’arbres ont, en effet, été esti-
mées grossièrement.
Les fines racines annuelles n’ont pas été évaluées; on
pourrait, en suivant Orlov, ajouter 0,5 tonne à la pro-
ductivité.
Certaines valeurs (fruits, inflorescences, écailles) ont
été extrapolées à partir de résultats obtenus dans les
stations à programme maximal.
DISCUSSION DES RÉSULTATS
1. Les 7 sites étudiés, correspondant à des conditions
climatiques assez semblables, peuvent être classés en
à l’exception des bourgeons. A ces productivités ligneuses
(incrément) il convient d’ajouter:
1. La strate au sol.
2. La litière de feuilles fraîchement tombées.
3. La litière non foliaire, qui comprend: les rameaux
morts; les branches mortes; les écailles de bourgeons;
les inflorescences; les fruits: les autres débris végétaux
difficilement triables groupés sous le vocable “débris
divers”.
4. Les feuilles consommées par les chenilles (4m90 kg/ha
de feuilles vertes).
B. Souterraine
Les valeurs sont très approximatives: la productivité
ligneuse a été calcu1i.e pour application du pourcentage de
productivité ligneuse relative aérienne à la biomasse
souterraine.
Pour la strate au sol, la biomasse des racines a été divisée
par 2, 3 ou 5 suivant les espèces.
La figure renseigne également sur: la quantité de matière
organique morte du sol; les valeurs de surface terrière des
arbres et du taillis; l’index foliaire mesuré sur feuille fraîche
(simple face).
Légende
Les valeurs en petits caractères entourées d’un trait représen-
tent des totaux partiels (kg/ha) au sein des strates. Les valeurs
en plus grands caractères, entourées de deux traits, sont des
totaux (kg/lia) par strate ou par compartiment majeur de la
phytocénose, et participent seules aux totaux aériens et
souterrains.
Les totaux aériens et souterrains sont exprimés en t/ha.
Remurque
La figure donne les productivités aériennes et totales avec et
sans les quantités de bois mort, cela afin de les rendre immé-
diatment comparables aux divers travaux du PBI, dont les
conceptions sur la n6cromasse ne sont pas conformes aux nôtres.
263

264,
P. Duvigneaud, P. Kestemont et P. Ambroes

165
*
e,
-c
m i
a
Productivité primaire des forêts tempérées d'essences feuillues caducifoliées en Europe occidentale

TABLEAU 2. Biomasse et productivité comparées de sept écosystèmes forestiers caducifoliés de haute Belgique
Age moyen des arbres dominants
Age moyen du taillis
Nombre d’arbres par hectare
Dominants
Dominés
Nombre de brins par hectare
Hauteur des arbres (mètres)
Hauteur du taillis (mètres)
Surface terrière (m2)
Arbres
Taillis
Volume des troncs (m3)
Biomasse aérienne (kg/ha)
Arbres
Troncs
Branches
Rameaux jusqu’à 1 cm de diamètre
Total des arbres (bois et écorce)
Taillis
Feuilles vertes
Strate au sol
TOTAL
Biomasse souterraine (kg/ha)
Plantes ligneuses
Strate au sol
TOTAL
BIOMASSE TOTALE (kg/ha)
Litières annuelles (kg/ha/an)
Feuilles
Inflorescences, fruits, écailles et divers
Branches mortes
Rameaux morts
Total bois mort
Nécromasses ligneuses sur pied
Productivité aérienne (kg/ha/an)
Arbres
Troncs
Branch es
Rameaux jusqu’à 1 cm de diamètre
Total des arbres (bois et écorce)
Taillis
Feuilles mortes
Inflorescences, fruits, écailles et divers
Strate au sol
TOTAL
Productivité souterraine (kg/ha/an)
Plantes ligneuses
Strate au sol
TOTAL
Productivité totale ( kg/ha/an)
Sans bois mort
Avec bois mort
En kcal/m3,/an
Sans bois mort
Avec bois mort
Productivité aérienne ligneuse relative
(pourcentage)
Sans bois mort
Avec bois mort
Index foliaire
~~~ ~~ ~
Virelles Ferage Wavreille Vülers I Vülers II Vonêche Orchimont
Rope
75-35 117 120 90 90 135 -
- - 20 20 20 - 23
l 63
1226
260 ] 163
- 15000
111
12000
192
7307
178
10255
I 359
1170
-
-
13 O00
20-13
-
24
4
24
7
20
-
21
-
22
-
8
21,2 28,l 26,3 17,O 18,5 20,9 O
- 11,5 9,O 9,5 998 - 15,O
-
129 300 304 148 162 188
73 282
33 978
4 947
112 207
2 513
3 458
2 189
120 367
180 200
52 793
5 478
238 471
18 081
3 501
701
260 754
~.
210 O00
82 300
5 850
298 150
29 300
3 955
600
332 005
--
87 980
30 465
3 760
122 205
27 434
3 051
1414
154 104
98 320
35 621
4 190
138 131
25 962
3 322
1344
168 759
120 929
71 428
4 420
196 777
1971
3 164
2 304
204 216
-
-
-
-
76 721
3 067
488
80 276
34600 54300 51 200 29339 32910 36226 19 175
668 1100 1100 2 800 2 510 2 633 1789
35 268 55400 52 300 32 139 35420 38858 20964
155 635 316 154 384 305 186 243 204 179 243 074 101 240
~~~~~~~
- ~
~~~~~~~
3 165 3 o11 3 500 2 700 2 940 2 800 2 715
672 1238 1020 752 825 829 765
720 735 1150 639 709 664 -
690 1250 1306 1130 1230 1172 -
1410 1985 2 456 1769 1939 1836 750
1950 3 400 6 O00 8 400 8 400 8 200 4 600
2 977
2 098
2 475
2 285
2 020
1713
1257
938
1408
1090
669
1615 -
1045
6 120
1115
5 874
947
4 680
506
2 701
563
2 961
710
2 994
-
-
216
3 165
2 055
3 o11
2 200
3 500
2 355
2 700
2 267
2 940
127
2 800
5 138
2 715
672 1238 1020 752 825 829 765
658 611 600 1414 1344 1756 477
10831 12789 12000 9922 10337 8 506 9 095
- ~ - ~ _ _
- ~
~~~~~~~
2 O00 1680 800 1 O00 1050 570 1284
332 580 550 1400 1260 1033 894
2 332 2 260 1350 2 400 2 310 1603 2 178
13 163 15049 13350 12 322 12647 10 109 11 273
14573 17034 15 806 14091 14586 11945 12023
6 252 7 148 6 246 5 853 6 007 4 802 5 355
6 980 8 159 7 4(75 6 750 6 987 5 722 5 759
5,52 3,09 2,04 3,38 3,19 1,57 6,69
6,75 3,86 2,79 4,56 4,37 2,49 7,77
6,77 5,70 - 4,37 4,75 - -
-

Productivité primaire des forêts tempérées d’essences feuillues caducifoliéeu en Europe occidentale
fonction de facteurs de fertilité décroissants de l’éda-
photope (tableau 1):
Sols riches en bases -f sols pauvres en bases;
Humus du type mull + humus du type mor, en passant
par le type moder;
Sols bien aérés ct frais + sols lourds, gorgés d’cau en
hiver, se desséchant fortement en été (pseudogley).
Le classement donne: Ferage + Wavreille + Virelles
Villers + Vonêche.
La forêt de Virelles, où le sol est un mull calcique, est
mise en 3e position à cause d’une déficience en Mg et K.
La slation d’Orchimont a été mise en fin de tableau à
cause du mode particulier d’exploitation forestière
(taillis simple); son sol brun acide, bien aéré mais modé-
rément riche en bases et déficient cil IC, la ferait norma-
lement placer en 4e position.
2. Les modes d’exploitation et les âges étant fort diver-
sifiés, il s’ensuit que les biomasses sont également tres
variables, allant des 101 tonnes à l’hectare du taillis
simple d’Orchimont aux 384 tonnes de la futaie sur
taillis de Wavreille.
Malgré ces différences considérables au niveau des
biomasses, la productivité primaire nette diffère relati-
vement peu d’une forêt à l’autre et varie de 11 à 15 tonnes
par hectare et par an, si l’on ne tient pas compte du bois
mort (12 à 17 t/ha/an en ajoutant le bois mort). Une
exception: la forêt de Vonêche, correspondant à un
podzol typique, extrêmement pauvre en bases échan-
geables et asphyxiant, a une productivité primaire nette
de 11,9 t/ha/an.
3. Cette constance relative de la productivité primaire
nette résulte d’une conipensation entre les diverses
strates. A une diminution de la productivité des arbres
correspond généralement une augmentation de la pro-
ductivité de la strate au sol.
4. Malgré la similitude relative de leur productivité primaire,
les chênaies étudiées montrent de nettes variations
qui suivent les facteurs de fertilité énumérés au
point I.
La productivité est la plus élevéc sur les sols les plus
riches et les mieux équilibrés; la productivité de la
cliênaie à Corylus de Ferage (15 t/ha/an sans bois mort)
semble l’emporter sur la productivité de la chênaie à
Corylus de Wavreille (13 t/lia/an sans bois mort) malgré
une similitude d’âge et de type d’exploita~ion, à cause
d’une meilleure aération du sol.
La chênaie mixte de Virelles, dont on pourrait attendre
une productivité nettement plus forte, vu sa jeunesse
(forêt non encore en équilibre), paraît freinée dans son
développement par un excbs de Ca sur le Mg et une déficience
dc K.
Les forêts de Villers, sur sol nettement plus pauvre, à
flore de moder, ont unc productivité moindre. Comme
déjà signalé, la forêt de Vonêche (chênaie à Moliniu et
Sphagnum, sur le sol le plus mauvais qui se puisse trouver
cn Ardennes) est la moins productive. I1 est intéressant
de noter que la cliênair exploitée en taillis simple
d’Orchimont, dont les plus vieux brins ne rlépashenL pas
29 ans d’âge, sur sol médiocre, a une productivité sem-
blable à celle des futaies ou futaies \iir taillis poussant
sur sol de valeur approximativement égale.
5. Si les producLi\ités primaires nettes totales sont assez
voisines, il n’en va pas de même des incréments des
troncs et branches d’arbres.
Ceux-ci suivent beaucoup plus nettement les varia-
tions de fertilité du sol. L’incrément des chênes de
Voriêche est particulikrcnient suggestif à cet égard.
Mais, lorsque la productivité des arbres est faihie, en
partie parce que le sol est pauvre et peu aéré (forêts de
Villers et de Voneche), on voit s’installer une strate au
sol dense, riche en graniinées hydrophiles, à chcvelu de
racines très abondant qui amène une compensation ct
relève la productivité nette globale de l’écosystème.
6. Le bois mort tombé au sol est iniportaiit, de sorte que
la productivité nctte s’augmente de 0,7 à 2,5 tonnes si
l’on en tient compte.
7. Les productivités nettes sont du même ordre de
grandeur parce qu’elles correspondent à des forêts plus
ou moins niaintenues en équilibre par une activité
humaine régulière.
Le calcul de la productivité aérienne ligneuse relative
accroissement ligneux Y 100 fait apparaître des diffé-
biomasse ligneuse
rences très importantes.
La productivité relative la plus forte correspond aux
forêts les plus jcuncs: taillis de Rope 6,7%, chênaie de
Virrlles 5,52%).
COMPARAISON DES PRODUCTIVITÉS
DE FORETS CADUCIFOLIEES
D’ E U ROPE O C C I D E N TA L E
Ce sont principalement les hêtraies qui ont fait l’objet de
recherches: dès 1876, Ebermayer donne, pour la produc-
tivité de massifs de hêtres de 130 ans en Bavière, les
valeurs suivantes (en kg/ha/an): quartiers, 2 373, soit
75%; rondins, 475, soit 15%, et 316, soit 10%; au Lola1
3 163 bg/ha/an.
De même, Chevandier (dans Henry, 1878) trouve, à
la niême époque, comme production ligneuse annuelle
moyenne, bur un hectare de bonne futaie de hêtres sur
grès des Vosges, 3 650 hg dc bois sec.
Le tableau 3 donne une synthèse des résultats relaLifs
aux forets de hetres et de chenes d’Europe occidentale.
I1 fournit aussi, à titre de comparaison, des valeurs de
production obtenues dans les forêts d’Europe orientale
(Rodin et Bazilevicli, 1967) ainqi que les résultats de
production de quelques forêts caducifoliées j aponaises
267

P. Duvigneaud, P. Kestemont et P. Amhroes
TABLEAU 3. Productivités aériennes et souterraines de divers types de forêts.
Hêtraies d’Europe occidentale (Fagus sylvatica)
Hêtraie continentale montagnarde (Allemagne)
A luzule sur limon, 100 ans
A luzule sur calcaire, 100 ans
Hêtraie mélangée riche en chênes (Allemagne)
Sur calcaire
Sur limon fin
Hêtraie érablière fraîche sur limon fin (Allem.)
Hêtraie de 25 ans (Danemark)
Hêtraie de 46 ans (Danemark)
Hêtraie de 85 ans (Danemark)
Hêtraie de honité I (Allemagne)
Hêtraie de bonité III (Allemagne)
Hêtraie ardennaise (Belgique)
Chênaies d’Europe occidentale (Quercus robur
et Q. petraea)
Chênaie à Pteris et Ritbus (Hollande)
Chênaie à Betula de 135 ans, Vonêche
(Belgique)
Chênaie à Betula (taillis) de 23 ans, Orchimont
(Belgique)
Chênaie de 90 ans, Villers (Belgique)
Chênaie mélangée de 90 ans, Virelles
(Belgique)
Chênaie à Corylus de 120 ans, Wavreille
(Belgique)
Chênaie à Corylus de 117 ans, Ferage
(Belgique)
Chênaie à Corylus (Grande-Bretagne)
Chênaie à Corylus de 125-190 ans (Suède)
Forêts caducifoliées d’Europe orientale
Chênaie de 48 ans, Voronej (URSS)
Chênaie de 222 ans, Voronej (URSS)
Forêt de Betula de 35 ans (URSS)
Forêt de Tilia de 74 ans (URSS)
Forêt de Populus tremula de 50 ans (URSS)
Référence Biomasse Productivité aérienne (t/hR/an) Productivité souterraine Productivité
1
1
1
1
1
2
2
2
3
3
4
5
-
6
-
7
8
-
9
10
11
12
13
11
11
aérienne Incrément Litihe Total (tlhalan) totale
@/ha) Incrément Racines (t/ha/an)
mortes
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
320 à
400
204
80
154
120
332
261
118
201
191
407
169
170
258
Forêts caducifoliées du Japon
Forêt de Betula maximowicziana
Forêt de Betula maximowicziana
Forêt de Fagus crenata
Forêt de Populus davidiana
Forêts de résineux
14
14
14
14
-
-
-
5,6
793
773
8,7
61
7,6
-
12,3
Forêt de Picea abies
De bonité I, 100 ans (Allemagne)
De bonité III, 100 ans (Allemagne)
A Kaarma (Estonie)
A Mihkli (Estonie)
3
3
15
15
-
-
-
-
11,9
6,5
11,2
13,O
14,0
778
17,2
17,9
Forêt de Pinus sylvestris
De bonité I, 100 ans (Allemagne)
De bonité III, 100 ans (Allemagne)
3
3
-
-
775
4,5
8,6
5,2
Sources. 1. Schlenker, dans: Lieth, 1962, p. 99; 2. Möller, Muller et Nielsen, 1954; 3. Ehwald, 1957; 4. Nanson, 1962; 5. Netherlands’
Committee for the IBP, 1968; 6. Kestemont, 1970; 7. Duvigneaud, Denaeyer, Ambroes et Timperman, 1969; 8. Duvigneaud, 1968;
9. Satchell, 1971; 10. Anderson, 1970; 11. Remesov, dans: Rodin et Bazilevich, 1967, fig. 32; 12. Mina, dans: Rodin et Basilevich, 1967;
fig. 32; 13. Bazilevich, dans: Rodin et Basilevich, 1967, fig. 32; 14. Satoo, 1970; 15. Kolli et Kahrik, 1970.
268
6,8
779
777
775
9,5
11,7
11,7
999
10,l
6,O
937
10,3 à
11,9
10,3
93
11,7
12,3
14,4
14,7
10,8
13,O
8,3
82
11,9
7,O
22,4
785
823
8,6
8,3
10,5
13,5
13,5
11,3
11,8
794
10,6
11,9
12,0
14,1
14,6
15,8
17,0
12,7
15,0
10,7
8,9
14,6
8,5
26,0

Productivité primaire des forêts tempérkes d’essences feuillues caducifoliées en Europe occidentale
(Satoo, 1970) et de forets de résineux (Ehwald, 1957;
Kolli et Kahrik, 1970).
Certains résultats, notamment pour la hêtraie (Ehwald,
Schlenker), ont été obtenus à partir de A B, augmcnta-
tion de biomasse lue sur des tables de production (voir
Duvigneaud, dans ce volume) à laquelle des valeurs
empiriques de litière (estimation des données régionales)
et un pourcentage déterminé de menu bois et de racines
ont été ajoutés.
Mais le tableau comporte aussi les premiers résultath
obtenus par divers groupes du PBI, avec étude détaillée
de la biomasse aérienne et de la productivité (méthode
Qvirigton, Whittaker, Kira et al., Newbould, Duvi-
gneaud); il est important de noter qu’il s’agit de chênaies
assez semblables, quoique situées en divers pays: Angle-
terre (Satchell), Pays-Bas (PBI hollandais), Suède
(Anderson) et Belgique (Duvigneaud et Galoux).
Les résultats très encourageants de l’analyse du
tableau 3 permettent déjà quelques comparaisons inté-
ressantes:
1. La productivité des hêtraies est plus faible que celle
des chênaies mais ce phénomène résulte de différences
dans la production de litière: la hêtraie donne très peu
de bois mort et la strate au sol y est souvent nulle. Si l’on
ne tient pas compte de la litière, l’incrément des parties
ligneuses de la hêtraie est parfois plus important que
celui de la chênaie. D’une manière générale, on constate
qu’une faible production ligneuse est compensée par une
plus forte production de la strate au sol.
2. La comparaison des chenaies entre elles est parti-
culièrement prometteuse pour des recherches ultérieures
si 1’011 tient compte de la multitude d’opérations que
Primary productiiiity of the temperate deciduous forests of
Western. Europe (P. Duvigneaud, P. Kestemont and
P. Ambroes)
This paper summarizes the results obtained to date
regarding the biomasses and productivity of seven oah
woods in the Belgian uplands, chiefly remarkable for the
wealth of their edaphotopes (Table 1).
After a description of the differcnt sites sludied and of
the structures of the phytocoenoses (Figs. 1, 2 and 3)
and a succinct account of the methods of investigation
employed, the authors prescnt a detailed table of the
results obtained (Table 2). These results, considered
encouraging, show a productivity gradient, in direct
relation to the wealth of the edaphotope.
It also emerges that, despite a great amplitude of bio-
mass variation (from 101 to 384 t) (a consequence of the
different typcs of exploita tion), productivity varies far
Summary
nécessite le calcul de la productivité, et des erreurs qui
peuvent en résulter, du grand nombre d’extrapolations
ou d’estimations empiriques et surtout du fait que les
questions de nécromasse et de productivité de racines ne
sont pas au point.
Si l’on examine, en effet, les productivités en fonction
des indices de fertilité du sol, on constate que: les
chênaies sur mull (Suède, Ferage, Wavreille) sont les
plus productrices; les chenaies sur moder (Hollande,
Villers, Qrchimont) ont une productivité moyenne; la
chênaie sur mor de Vonêche a une mauvaise productivité,
particulièrement en ce qui concerne la productivité
ligneuse; les chênaies sur calcaire ont une productivité
moyenne (Virelles) ou médiocre (Grande-Bretagne).
L’amplitude des variations quis’étend de 12 à 17 t/ha/an
et qui semble s’expliquer logiquement est relativenient
faible pour une aussi grande diversité de types de sol et
la moyenne de ces valeurs pourrait caractériser l’éco-
système “chênaie atlantique à subatlantique”.
Le tableau 3 montre que les valeurs obtenues pour les
chênaies d’URSS sont plus faibles, ce que l’on pcut
attribuer, en première analyse, au caractère continental
du climatope; le fait semble encore confirmé par la faible
productivité des forêts secondaires caducifoliées étudiécs
au sud de Moscou par Dylis (voir dans ce volume).
Remarquons, pour ce même climat continental, l’énorme
productivité des plantations de Populus tremula.
3. La productivité primaire nette des chênaies est voi-
sine de celle des forêts ou plantations de Picea abies.
Elle est très supérieure à celle des forêts de Pinus
sylvestris, mais il convient de remarquer que ces der-
nières sont généralement confinées à des sols très
pauvres.
less (12 to 17 t/ha/year, including dead wood) and
low ligneous productivity goes hand in hand with
higher productivity of the soil surface stratum (compen-
sation).
The increments of the trunks and branches of trees
are particularly linked with differences in soil fertility.
The Vonêche forest (Fig. 3) on a poor soil with little
ventilation is a very good example of this.
Differences in relalive ligneous above-ground pro-
ductivity are very considerable. It is distinctly higher
in young forests (Qrchimont and Virelles).
A comparison of the seven oak woods studied with
beech woods in Western Europe shows that the pro-
ductivity of the oak woods is generally higher than that
of the beech woods, in that the soil surface stratum is
better developed and litter production greater.
The conclusions stated concerning the results ob-
tained in the Belgian oak woods still hold when
269

P. Duvigneaud, P. Kestemont et P. Ambroes
the comparison is extended to the oak woods studied by in mind the tremendous productivity of the stands
the International Biological Programme in Western planted with Populus tremula.
Europe.
The net primary productivity of the oak woods is near
Again for purposes of comparison, Table 3 gives productivity
values of oak woods in the U.S.S.R. Their
that of natural forests or plantations of Picea abies. It is
far higher than that of the Pinus sylvestris forests. Howlower
productivity could be attributed to the more ever, it should be noted that the latter are usually concontinental
character of the climatope, but we must keep fined to very poor soils.
DE PHILLIPIS. A côté du problème des forêts caducifoliées
naturelles et à côté du problème des plantations
de résineux, dont on a beaucoup parlé, il ne faut pas
négliger l’existence de plantations artificielles d’arbres
ANDERSON, F. 1970a. An ecosystem approach to vegetation,
environment and organic matter of a mixed woodland and
meadow area. Lund, Carl Bloms Boktruckeri A.-B.
_- . 1970b. Ecological studies in a Scanian woodland and
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environmental structure. Opera Botanica, no 27. 190 p.
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meadow area, southern Sweden. II: Plant biomass, primary
production and turnover of organic matter. Bot. Notiser,
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DUVIGNEAUD, P.; DENAEYER - DE SMET, S. 1968. Biomass,
productivity and mineral cycling in deciduous mixed
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Mineral Cycling in Natural Ecosystems, p. 167-186. Orono,
University of Maine Press.
- . 1970. Biological cycling of minerals in temperate
deciduous forests. In: Reichle, D. E. (ed.). Analysis of
temperate forest ecosystems. Studies in ecology, no 1, p. 199-
225. Heidelberg et New York, Springer.
_-.--. , , AMBROES, P.; TIMPERMAN, J. 1969. La chênaie
mélangée calcicole de Virelles-Blaimont. Aperçu préliminaire
sur les biomasses, la productivité et le cycle des éléments
biogènes. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., no 103, p. 317-323.
-; et al. 1967. Recherches sur l’écosystème forêt. Série B.
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont. Contribution
na 36. Biomasse, productivité et cycle des polyéléments
biogènes dans un écosystème “chênaie mélangée”
(Querceto-carpinetum calcicolum). Essai de phytogéochimie
forestière. Mém. Inst. Sci. nat. Belg.
__ ; FROMENT, A. 1969. Recherches sur l’ecosystème forêt.
Série E. Forêts de haute Belgique. contribution no 5.
Eléments biogènes de l’édaphotope et phytocénose forestière.
Bull. Inst. Sei. nat. Belg., vol. 45, no 25, p. 1-48.
EBERMAYER, E. 1876. Die gesamte Lehre der Waldstreu.
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EHWALD, E. 1957. Über den Nährstoffkreislauf des Waldes.
Dtsch. Akad. Landwirtsch. wiss. sitz. (Berlin), no 6, p. 1-56.
HENRY, E. 1878. Études chimiques sur les essences principales
de la forêt de Haye et sur leurs cendres. Ann. Sta. agron.
de l‘Est.
KESTEMONT, P. 1970. Recherches sur l’écosystème forêt.
270
Discussion
Bibliographie / Bibliography
feuillus caducifoliés, tels le peuplier, le teck et l’eucalyp-
tus. Dans ces cas, et en rapport avec la productivité,
interviennent des facteurs génétiques.
Série B. Forêts de haute Belgique. Contribution no 8. Etude
de la biomasse et de la productivité de trois peuplements
en taillis simple. Bull. Inst. Sei. nat. Belg., vol. 46, no 17,
14 p.
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production in the forests of the Fragaria - Hepatica type.
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Tartu, no 65.
LIETH, H. 1962. Die Stoffproduktion der Pflanzendecke. (Vorträge
und Diskussionsergebnisse des Internationalen Okoìogischen
Symposiums in Stuttgart-Hohenheim vom 4-7 Mai
1960.) Stuttgart, Fischer. 156 p.
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European beech. Forstl. Forssgsv. Danm., no 21, p. 253-271.
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production of European beech. Forstl. Forsegsv. Danm., no 21,
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NANSON, A., 1962. Quelques éléments concernant le bilan
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Inst. agron. Gembloun, vol. 30, nos 3 et 4.
NETHERLANDS’ COMMITTEE FOR THE IBP. 1968. Progress
report 1966-1967. Amsterdam, North Holland Publishing
Company. 55 p.
NEWBOULD, P. J. 1967. Methods for estimating the primary
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rasteniy v obogaschenii pochvy organischeskim veschestvom
[Le rôle des poils absorbants des plantes ligneuses dans
l’enrichissement des sols par des substances organiques].
Pochvovedenie, no 6, p. 14-20.
OVINGTON, J. D. 1962. Quantitative ecology and the woodland
ecosystem concept. Adv. ecol. Res., no 1, p. 103-192.
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cycling in terrestrial vegetation. Edinburgh and London,
Oliver and Boyd. 288 p.
SATOO, T. 1970. A synthesis of studies by the harvest method.
Primary production relations in the temperate deciduous
forests of Japan. In: Reichle, D. E. (ed.). Analysis of
temperate forest ecosystems, p. 55-72. Heidelberg et New York,
Springer.

Productivité primaire des taillis simples et concept
de nécrornasse
SOMMAIRE
Production primaire des taillis simples
Concept de nécromasse
Concepts
Symboles utilisés
Mesure de la nécromasse aérienne à l’hectare
Analyses de dimension
Sumniary
Bibliographie / Bibliography
Uncsco. 1971. Productivitr des éeosyslhes forestiers, Actes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conacrvalion, 4.)
P. Kestemont
Laboratoire de botanique systématique et d’écologie,
Université libre de Bruxelles
28, avenue Paul-I-Iéger, Bruxelles 5 (Belgique)
La première partie de la présente Communication consti-
tue un aperçu très abrégé d‘une étude de production pri-
maire de forêts exploitées en taillis simple.
Cette étude a mis en évidence un manque de précision
de certains concepts et des techniques afférentes. Ainsi
fut introduite la notion de nécromasse, qui sera explicitée
dans la seconde partie de cette conimunication.
PRODUCTION PRIMAIRE
DES TAILLIS SIMPLES
En Europe occidentale, la plupart des forêts caducifoliées
qu’on étudie actuellement sont des futaies ou de5
taillis-sous-futaies; peu de travaux concernent les taillis
simples; aujourd’hui, les aménagements sylvicoles
tendent à remplacer ce régime forestier, conséqucnce
d’impératifs économiques et historiques, soit par une
conversion progressive en futaie, soit par des plantations
de résineux; cependant, les taillis simples occupent
encore une surface importante du territoire boisé en
feuillus et l’étude de cette forme de forêt demeure d’un
grand intérêt.
Les taillis simples constituent en effet un des seuls
types de peuplements forestiers pour lesquels une étude
approfondie et continue de la production primaire est
possible à l’échelle d’une vie humaine, d’une exploitation
forestière à la suivante.
Au cours d’un cycle d’une vingtaine d‘années, l’évolution
dynamique de ces peuplements est progressive.
La strate au sol, qui se trouve brusquement enrichie
florisLiquement eL fortement modifiée aussitôt après la
coupe de la strate arbustive, régresse au cours des ans
tandis que biomasse et nécromasse des rcjets de souche
1. Une proportion de 24,4y0 des €or& caducifolibes du sud-est de la
Belgique.
271

P. Kestemont
croissent; l’ensemble de ces phénomènes modifie la
physionomie et la structure du peuplement.
Les méthodes classiques d’investigation proposées par
Newbould en 1967 pour l’étude de phytocénoses forestières
d’un certain âge (type futaie ou taillis-sous-futaie)
doivent être adaptées aux structures successives de
chaque écosystème étudié. Ainsi, en ce qui concerne la
production ligneuse aérienne de très jeunes rejets de
souche, Ford et Newbould (1970) ont employé une
méthode empruntée à Monsi et Saeki (1953).
Les premiers résultats obtenus par nous concernent
des taillis arrivés à terme de révolution. Ces peuplements
âgés de 20 à 25 ans se prêtent à une investigation classique.
Trois taillis de chênes (Quercus robur L.) et de bouleaux
(Betulapendula Roth) étudiés en Ardenne occidentale
(Orchimont-Semois) correspondent à trois associations
stationnelles différentes, essentiellement distinctes
au niveau de leurs strates au sol; la première,
riche en stellaires (Stellaria holostea L.) et violettes
(Viola riviniana Reichenb.) [fig. 11, la seconde riche
en ronces (Rubus diu. sp.), la troisième riche en
sous-arbrisseaux (Vaccinium myrtillus L.) et canches
flexueuses (Deschampsia jlexuosa [L.] Trin.).
Les études ont porté sur les parties aériennes des phytocénoses.
Dans une seule station, les biomasses et productivités
souterraines furent mesurées (strate herbacée)
ou estimées (strate arbustive).
Les trois taillis comprenaient quelque 255 souches à
l’hectare, soit 7 900 brins, d’une hauteur moyenne de
8 mètres.
Les sols sont de type brun acide. L’humus y constitue
un stade intermédiaire entre le mull et le moder. L’horizon
Ao.1 a un pH de 4,5 à 3,9 et son rapport C/N égale
14,9-17,4. La teneur moyenne en bases échangeables à
l’hectare se monte à 993 kg de Ca, 448 kg de Mg et
111 kg de K. Ces différentes valeurs traduisent la pauvreté
de ce type de sol.
Les trois taillis de chênes et bouleaux ont une biomasse
aérienne sèche voisine de 75 tonnes à l’hectare,
qui se répartissent en 71,O tonnes de bois et dlécorce,
3,O tonnes de feuilles vertes et 0,96 tonne de strate
au sol.
La nécromasse aérienne sur pied atteint 3,7 tonnes à
l’hectare, soit 5,13y0 de la biomasse aérienne ligneuse.
La productivité primaire nette des organes aériens,
qui atteint 9,49 tonnes à l’hectare par an, se répartit en
5,08 t/ha/an de bois et d‘écorce, 2,4 de feuilles, 0,57 de
strate au sol et, approximativement, 0,71 de bois mort
(chute annuelle) ainsi que 0,7 d’inflorescences, fruits,
écailles et débris divers.
La productivité aérienne totale relative atteint donc
12’7% de la biomasse de ces taillis; la productivité
aérienne ligneuse relative (bois + écorce) se chiffre à
7,8%.
La figure 1 présente schématiquement l’ensemble des
résultats énoncés dans le cas du taillis de chênes et bou-
leaux, riche en stellaires et violettes.
272
Les résultats de production aérienne à l’hectare de ces
taillis de chênes peuvent être comparés à ceux obtenus
pour diverses chênaies d’Europe occidentale cultivées en
futaies ou futaies-sur-taillis (Anderson, Duvigneaud,
Satchell, dans ce volume). Les productivités aériennes
proprement dites de l’ensemble de ces chênaies sont
comparables quel que soit le type d’exploitation fores-
tière et avoisinent 11 t/ha/an; par contre, les pro-
ductivités aériennes ligneuses relatives des chênaies
âgées exploitées en futaies et taillis-sous-futaies sont
inférieures à celles des trois taillis que nous avons étudiés,
ceux-ci étant d’un âge bien inférieur.
Outre ces valeurs de biomasse et de productivité à
l’hectare, des études détaillées (brin par brin) ont permis
le tracé de nombreuses relations graphiques précises,
dont certaines sont présentées aux figures 2 et 3.
La figure 2 présente, en coordonnées décimales, la
relation qui lie la biomasse ligneuse sèche des brins
(bois + écorce) et leur circonférence à 1,30 mètre. Sur
ce graphique figurent à la fois les trois espèces végétales
principales (Quercus robur, Betula pendula, Sorbus aucu-
paria) présentes dans les strates arbustives des trois
écosystèmes étudiés. Par passage aux logarithmes,
l’équation de la droite de régression est:
log y = 2,502 log x-0,31362 (n = 20 et r = 0,993)
où la variable indépendante x est le logarithme de la
circonférence (en cm) et la variable dépendante y est le
logarithme de la biomasse sèche (g x 10). Cette relation
linéaire entre les logarithmes conduit à l’équation du
type parabolique de la courbe de la fig. 2:
y = 0,486 x2.502
où la variable indépendante x est la circonférence (en
cm), et la variable dépendante y est la biomasse sèche
(g x 10).
La figure 3 présente, en coordonnées décimales, la
relation qui lie la productivité ligneuse annuelle nette
(bois + écorce) des brins et leur circonférence à 1’30 m.
Cette figure groupe les résultats des trois espèces végétales
principales présentes dans les strates arbustives
des trois écosystèmes étudiés.
Le passage par les logarithmes mène à l’équation de la
droite de régression:
log y = 2,207 log x + 0,91876 (n = 20 et r = 0,993)
La variable indépendante x est le logarithme de la
productivité sèche (g/lO). L’équation du type para-
bolique de la courbe de la figure 3 est:
y = 8,29 ~2,207
où x = circonférence à 1,30 m (en cm)
y = productivité sèche (g/10)
Les courbes coïncident aussi bien pour les différentes
espèces d’un même écosystème que pour la même espèce
prise dans trois écosystèmes distincts. Ces courbes se
révèlent donc d’application générale dans la région
étudiée.

273
4 .e 3
s
0
M i
a
Productivité primaire des taillis simples et concept de nécromasse

P. Icestemorit
CONCEPT DE NECROMASSE CONCEPTS
Toute étude de production primaire se base sur une
connaissance approfondie de l’ensemble des phéno-
mènes, vivants ou non, qui se déroulent dans une phyto-
cénose au cours du temps. La figure 4 présente un
“ralenti” analytique de l’évolution de la matière orga-
nique dans une phytocénose forestière caducifoliée,
pendant une période arbitrairement limitée en to et t,.
90
80
70
60
50
40
30
20
IO
BIOMASSE LIGNEUSE SECHE
- QUERCUS
* BETULA
o SORBUS
...
..
. * .. .
. . .
*.
..
._ .: .
. .
. .
r 1
10 20 30
CIRCONFERENCE DU BRIN A 1.30 M EN CM
FIG. 2. Relation entre la biomasse ligneuse (bois + écorce)
actuelle sèche des brins de Quercus robur L., de Betulapendula
Roth, et de Sorbus aucuparia L. et leur circonférence à 1,30
mètre, dans trois taillis d’Ardenne occidentale belge (Orchi-
mont, plateau de Rope, plateau de Robiet et pente exposée
au nord du quartier de Quisbus, 1968).
274
La LLbioma~~e” peut être définie comme la masse de
matière vivante d’un ou des organismes présents sur une
surface déterminée.
Parallèlement nous appellerons “nécromasse” la masse
de matière morte d’un ou des organismes présents sur
une surface déterminée.
En considérant le cas de l’écosystème forêt caducifoliée
(généralement étudié en fin de période de croissance),
la partie aérienne de la nécromasse ainsi définie comprendra,
au moment de la mesure, la litière de feuilles
(leaf litter), la litière d’inflorescences, de fruits en voie
de décomposition, d’écailles de bourgeons, la litière de
bois mort, rameaux tombés au sol (non-leaf litter); la
nécromasse comporte aussi les grosses branches et les
troncs (timber litter), le bois mort sur pied comprenant
les individus morts debout (dead trees) et le bois mort
porté par les individus vivants (attached dead, Anderson,
1970).
4
-1
-
PRODUCTIVITÉ LIGNEUSE SECHE
QUERCUS
* BETULA
o SORBUS
. .
12.5 25
CIRCONFÉRENCE DU BRIN A 1.30 M EN CM
FIG. 3. Relation entre la productivité ligneuse (bois + écorce)
apparente nette des brins de Quercus robur L., de Betula
pendula Roth, de Sorbus aucuparia L. et leur circonférence
à 1,30 mètre dans trois taillis d’Ardenne occidentale belge
(Orchimont, plateau de Rope, plateau de Robiet et pente
exposée au nord du quartier de Quisbus, 1968).
‘ t

Productivité primaire des taillis simples ct concept de riécromasse
La vitesse de production de la biomasse est la pro- en équilibre, il est généralcment admis (Whittaker, dans
ductivité. ce volume; Anderson, 1970; Mina, 1955) qu’il existe une
La vitesse de production de la nécromasse est la mor- certaine relation d’équilibre, voire d’égalité (steady
talité. state) entre la mortalité et la vitesse de chute du bois
Un organe mort peut demeurer en place ou tomber mort (nécromasse ligneuse).
pour former litière. Dans le cas des forêts caducifoliées
:océnose
au temps
to
EV ition
entre
to
et
tn
I
LNo LBo
Reste d
N
La
phytocénose
au temps
tn
II I
-N”
Bo
\
\
Reste de
Bo
PN
I B Biomasse
N Nécromasse sur pied
rl Consommation des
lg phytophages
LPN
L Litière
FIG. 4. Schéma analytiqiie
de l’évolution de la matière
organique dans une phytocénose
forestière caducifoliée
entre to et t,. Pour
explications, voir texte.
275

P. Kestemont
SYMBOLES UTILISES
Les symboles employés dans la figure 4 et dans le texte
sont les suivants:
B désigne la biomasse; Bo: biomasse au temps to; B,&;
biomasse au temps t,.
N désigne la nécromasse sur pied; No: nécromasse sur
pied au temps to; N,: nécromasse sur pied au temps
tn.
PN représente la production primaire nette élaborée
entre to et t,.
L représente la litière tombée (nécromasse) au sol pendant
la période qui sépare to et t,. Cette litière comprend:
LBO: litière de Bo, c’est-à-dire la portion de Bo qui est
morte, devenue nécromasse et tombée pendant la
période d’observation;
LNO: litière de No;
LPN: litière de PN, laquelle groupe:
Lp~(f): litière de feuilles;
LpN(b): litière de bois mort;
LPN(~):
litière restante (inflorescences, écailles...).
T est la partie de PN constituée de tissus ligneux
pérennants, qui s’ajoutent à la biomasse en fin de
période de croissance (incrément).
Ig désigne les quotités de No (IgNO), de Bo (IgBO) ou de
PN (IgpN) consommées, ingérées par les phyto-
phages.
MESURE DE LA NECROMASSE
AERIENNE A L ’HECTARE
BIOMASSE ET NECROMASSE
La littérature spécialisée présente des résultats de bio-
masse aussi nombreux que souhaitables. Encore faut-il
TABLEAU 1. Nécromasse ligneuse de quelques écosystèmes forestiers de Belgique.
Orchimont (Ardenne occidentale)
Taillis de chênes et bouleaux
Riche en violettes et stellaires
Riche en ronces
Riche en canches flexueuses
Ferage (haute Famenne)
Futaie de chênesa
SUT
Taillis de coudriers
que le concept de biomasse soit identique pour tous les
auteurs (dans le cas contraire, une définition précise
serait utile) et que ce vocable, d’une part, soit qualifié
d’actuel si nécessaire et, d’autre part, désigne bien une
biomasse dépouillée de tout organe mort.
La littérature scientifique offre peu de résultats de
nécromasse présente dans un écosystème au moment de
la mesure, bien que, tout comme la biomasse, la nécro-
masse soit le point de départ de nombreuses chaînes
trophiques. Dans le cas de la nécromasse ligneuse
actuelle, une présentation des résultats selon un schéma
standard devrait être adoptée. Comme base de ce schéma
nous proposerions les postes suivants: (a) masse sèche
du bois mort au sol lors de la première observation (to) et
(b) lors de la seconde observation (t,); (c) masse sèche
des individus morts sur pied; (d) masse sèche des organes
morts portés par les individus vivants; (e) masse sèche
du bois mort tombé annuellement. Ces cinq résultats
partiels se révèlent nécessaires pour quantifier la nécro-
masse présente dans la phytocénose, (c) et (a), pour
évaluer les vitesses de production de la matière orga-
nique, (a) et (e), et le cycle de la matière morte, (a), (b)
et (c).
Le tableau 1 présente les quelques résultats obtenus
dans les premiers écosystèmes forestiers à taillis déve-
loppé qu’on a étudiés dans cette optique en Belgique.
PRODUCTIVITÉ ET MORTALITE
Les recherches de production primaire tendent générale-
ment à préciser la valeur de la productivité annuelle
nette “PN”. Deux méthodes d’investigation sont géné-
ralement utilisées:
Bois mort sur pied
Bois mort Sur pied mort Sur pied vivant Total En pourcentage Bois mort tombé
au sol en to de la biomasse
aérienne
ligneuse
annuellement
4 200
5 900
6 650
1141
a. Résultats du Centre national d’écologie générale (CNEG).
276
4 600 579 650
3 300 479 630
3 300 4,9 660
1500 0,6 375
1050 862 1912 10,6 225

E’tudepar abattage enfin de saison, analyse de dimensions
et séparation des organes d’un an de ceux plus âgés
PN = T $- LPN(~) + LPN(b) + LPN(*) + NrN + IgPN
Des constatations émanent de l’examen de cette équation.
La consommation IgpN doit se limiter 2 celle des tissus
végétaux produits au cours de la dernière année écoulée.
La fraction de PN livrée aux décomposeurs sous forme
de litière, LPN, doit se limiter à celle des tissus végétaux
produits dans l’année; elle comprend donc les feuilles -
Lp~(f) - les inflorescences, fruits, écailles - LPN(~) - les
rameaux, le bois et l’écorce produits pendant cette
année. La litière LPN ne comporte pas la totalité de la
masse des rameaux âgés de plus d’un an, mais bien la
portion de cette masse qui correspond à l’accroissement
en diamètre de la dernière année écoulée: LPN(b) (fig. 4).
Ces litières, éminemment variables au cours des ans,
s’étudient et se mesurent au long de plusieurs années
afin d’obtenir une valeur de litière annuelle moyenne
(courante).
Si la période d’observation pendant laquelle s’est
développée la production est suffisamment courte (5 ans
au maximum), la relation qui lie la vitesse de chute du
bois mort et la mortalité du bois vivant, si elle est un
équilibre vrai, amène à considérer que les litières de bois
mort LBO et LpN(b) sont nulles pendant la période
d’observation et que seule tombe la nécromasse ligneuse
de No: LNO. La formule devient alors:
Cela implique qu’il faut évaluer NPN, masse des
organes et tissus morts produits au cours de la dernière
année et demeurés au sein de la population, c’est-à-dire
non tombés sous forme de litière. Cette quotité N ~N
(fig. 4) devrait donc être étudiée lors de l’abattage des
individus, parallèlement à la mesure de T.
Le bois mort présent sur les individus vivants peut
être groupé en deux classes, selon le diamètre: diamètre
> d, rameaux morts de diamètre supérieur au
diamètre maximal d des nouveaux rameaux de bois
vivant produit pendant t, -to; diamètre < d, rameaux
morts de diamètre inférieur ou égal à cette norme.
Si l’on suppose maintenant une période de production
longue, on peut penser que tous les bois morts de diamètre
inférieur à la norme définie ont été produits pendant
ce temps et, dès lors, en première analyse, que leur
nécromasse constitue le poste NPN; cette quotité NPN
divisée par t,-t0 est une approximation d’une mortalité
moyenne annuelle. Un coefficient correctif permettrait
de passer de cette mortalité à une productivité moyenne
annuelle courante l.
Mais si l’on poursuit le raisonnement, et si l’on suppose
que la relation qui lie la vitesse de chute du bois
mort et la mortalité du bois vivant est une relation
d’égalité tant qualitative que quantitative, cette morta-
1. Coefficient de rapport du poids du bois mort au poids du bois vivant.
Productivité primaire des taillis simples et concept de nécromasse
lité moyenne annuelle pourrait se mesurer au niveau de
la litière recueillie dans les trappes. Le poids sec du bois
mort tombé de diamètre inférieur ou égal à d peut être
divisé par t,-to. La formule deviendrait alors:
PN = T + LPN(~) + LPN~) + LPN(~
de 0 < d) + IgPN
dans laquelle LPN(~ de 0 < d) serait le poids sec du bois
mort tombé pendant la période de production étudiée
(t,-to), bois mort de @ < d divisé par t,-to.
Dans le cas de forêts caducifoliées le poste T sera
constitué intégralement par du matériel ligneux. Cette
production ligneuse T s’obtient à partir de la biomasse
actuelle, par niesure et calcul du pourcentage d’accroissement
produit pendant les 5 ou les 10 dernières années
écoulées (production courante), c’est-à-dire entre to et t,.
La productivité correspondante ainsi obtenue est une
productivité courante apparente nette 2. En tenant
compte de la nécromasse perdue (consommée ou tombée)
et de celle présente au moment de la mesure, on obtiendrait
une productivité courante nette.
Pour s’approcher de la valeur de la productivité courante
nette, Duvigneaud et Ambroes augmentent la
productivité courante apparente nette de la masse totale
de bois mort tombée annuellement. Whittaker (conimunication
orale, voir ce volume) tient compte des branches
tombées annuellement ainsi que des troncs morts sur
pied ou tombés au sol.
Méthode des inventaires successifs
On utilise la formule :
dans laquelle
AB = B,-Bo, c’est-à-dire que, de la biomasse mesu-
rée lors de la seconde observation, on soustrait la
biomasse mesurée lors de la première observation;
LB”= litière de Bo et LPN = litière de PN;
IgBo = consommation des phytophages de Bo et
IgPN celle de PN;
N~N = néCrornasse de PN demeurée en place (@inférieur
à d, voir texte);
NBO = nécromasse de Bo demeurée en place.
Cette formule peut être simplifiée dans la pratique
(PN = AB + Ltoraie) 3 ou, au contraire, rendue plus
complète, par l’importation et l’exportation. Ainsi,
selon la méthode rapportée par Husch, l’accrétion en
volume A peut être obtenue comme suit:
A = Vz - Vi + M + Y + I dans laquelle
2. Nous qualifierons d’apparente la productivité correspondant à la
biomasse actuelle.
3. Sans tenir compte de l’ingestion des phytophages, l’équation
devient: PN = A B + LR, + LPN + NR, + NPN.
Dans le cas
d’une phytocénose bien stabilisée où la mortalité égale la vitesse
de chute de la nécromasse ligneuse, LK, = NPN + NR@ et,
partant, PN = AB + LH. + LN, + LrN, la somme des 3 derniers
termes correspond à la litière totale.
277

P. Kestemont
3 O00
2 O00
1 O00
(
années
1965 I 1966 I 1967 I 1968 I 1969 1
FIG. 5. Courbe cumulative des nécromasses ligneuses recueil-
lies au niveau du sol au cours de cinq années, dans la chênaie
à coudriers de Ferage. Résultats du CNEG.
Vz = volume en fin de période de croissance
Vi = volume au début de la période de croissance
M = volume mort non utilisé par l’homme
Y = volume coupé et emporté par l’homme
I = volume des arbres nouvellement développés
dans la phytocénose
ce qui correspond au volume de la production courante
annuelle nette d’une forêt exploitée par l’homme.
La mortalité ligneuse semble difficile à prédire dans le
cas des populations très jeunes ou très âgées; la difficulté
est moindre dans le cas des populations d’âge moyen
(Möller, Muller et Nielsen, 1954) mieux équilibrées.
La mortalité peut être soudaine ou graduelle. Pour
une même espèce, le phénomène semble régulier. Ainsi,
dans le cas du hêtre, l’accroissement annuel cesse à la
base de la branche pendant quelque 5 années, puis une
zone d’abscission se forme durant 4 à 9 ans (Gelinsky,
1933, cit6 par Möller, Muller, Nielsen, 1954). Dans les
chênaies, les récoltes de litière de nécromasse ligneuse
comprennent un très grand nombre de rameaux jeunes
et courts provenant d’un autoélagage régulier.
Un problème complexe subsiste à ce niveau: il porte
sur la mortalité du bois (vitesse de passage de l’état
vivant à l’état mort) et sur le décalage temporel entre
la mort et l’élagage naturel (attente sur place) du bois
mort.
Actuellement, seule la vitesse de chute du bois mort
peut être précisée (fig. 5; la vitesse est le coefficient angu-
laire de la droite). I1 semble que ce phénomène soit plus
marqué en automne, mais il n’est pas cyclique et dépend
principalement des conditions climatiques. Des mesures
fréquentes, réparties au cours de plusieurs années,
278
peuvent témoigner d’une certaine régularité (fig. 5) ou
d’une variation très importante (Möller, Muller et
Nielsen, 1954). Remarquons que la relation d’équilibre
qui lie la vitesse de chute du bois mort et la mortalité
du bois vivant permet de penser qu’il est possible de
quantifier toute mortalité par le biais de la vitesse de
chute de la nécromasse ligneuse correspondante.
ANALYSES DE DIMENSIONS
BIOMASSE ET NECROMASSE
Les relations liant la biomasse ligneuse sèche des indi-
vidus d’une communauté forestière et leur DBH, ou
toute autre relation du même type, sont fréquemment
illustrées dans la littérature spécialisée, tant pour les
arbres des futaies que pour les brins d’un taillis.
, Les abaques de nécromasse précisant la relation qui lie
le poids sec des individus morts sur pied et leur DBH
sont moins communes. Ces relations semblent difficiles
à établir dès l’abord pour de vieux et grands arbres; il
paraît plus aisé d’aborder la question par l’étude de
jeunes brins (fig. 6).
1 500
1 O00
500
y = 35.75 x 2.541
FIG. 6. Relation entre le poids sec actuel des brins (bois +
écorce) de Corylus avellana L. morts sur pied et leur circon-
férence à 15 cm, dans la chênaie à coudriers de Ferage (haute
Famenne).
I

Productivité primaire des taillis simples et concept de nécromasse
En utilisant comme variable indépendante D (dia- PRODUCTIVITI? ET MORTALITE
mètrc), H (hauteur), DZH, biomasse sèche, nous n’avons
pas trouvé de relation graphique valable liant la nécro-
masse ligneuse sèche des individus vivants (brins) et
une de leurs dimensions, malgré un échantillonnageimpor-
tant.
Primary prodicctivity of simple coppice systems and the
concept of ‘Lnecromass” (P. Kesteniont)
This study of primary production deals with a forest
régime which has not as yet received much attention in
Western Europe-the simple coppice system.
The first results presented relate to old coppice
systems of oak (QzherciLs robur L.) and birch (Betula
pendula Roth) (20 to 25 years of age) in the western
Ardennes in Belgium.
Detailed biomass and productivity measurements
have allowed of the plotting of precise graphic relations
and the expression of these values per hectare.
The graphic relations obtained turn out to be valid for
the species studied in all instances in the same region,
whatever the station ecological characteristics (Figs. 2
and 3).
AMBKOES, P. 1969. Recherches sur l’écosystkine forêt. Série B.
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont. Contri-
bution no 27. La biomasse aérienne de la stratr arborescente.
Bull. Soc. bot. Belg., no 102, p. 325-338.
ANDERSON, F. 1970. Ecological studies in a Scanian woodland
and meadow area, southern Sweden. II. Plant biomass.
Primary production and turnover of organic matter. Bo!.
Notiser, vol. 123, p. 8-51.
DELVAUX, J.; GALOUX, A. 1962. Les territoires écologiques du
Sud-Est belge. Bruxe!l:s, Centre national d‘écologie générale.
(Travaux hors série. Études écologiques régionales.)
DUVIGNEAUD, P. 1967. La productivité primaire des écosystèmes
terrestres. Dans : LAMOTTE; BOURLIÈRE (éd.). Problèmes
de productivité biologique, p. 37-92. Paris, Masson.
FORD, E. D.; NEWBOULD, P. J. 1970. Stand structure and dry
weight production through the sweet chestnut (Castanea
sutitia Mill.) coppice cycle. J. Ecol., vol. 58/1 p. 275-97.
HUSCH, B. 1963. Forest mensuration and statistics. New York,
Ronald Press. 474, p.
Summary
Bibliographie / Bibliography
Les abaques de productivité ligneuse seche d’individus
(arbres et brins) et leur DBH sont fréquents.
A défaut d’abaques de mortalité, il existe quelques
graphiques de vitesse de chutc de la nécromasse ligneuse
(fig- 5).
The above-ground dry biomass of these populations
reaches 75 tons per hectare. Annual above-ground pro-
ductivity amounts to 9.49 tons per hectare (with the dead
woocl). The relative ligneous above-ground productivity
reaches 7.8 per cent.
These initial researches on primary production re-
vealed a lack of precision in certain concepts and the
rclatecd techniques.
Hence the introduction of the concept of “necromass”
as the mass of dead matter from one or more organisms
present on a given surface. This concept and its measure-
ment come in several lines in the studies of primary pro-
duction (Fig. 4) and of energy flow through the various
trophic lcvels. Measurement of above-ground necromass
per hectare and analyses of dimensions relating to these
ligneous necromasses are considered (Fig. 5 and 6).
¡

Methods and preliminary results of estimation of
biomass and primary production in a south Swedish
mixed deciduous woodland
CONTENTS
Introduction
Description of locality
Investigation model
Methods
Computation
Results
Résumé
Bibliography / Bibliographie
F. Andersson
Department of Plant Ecology
Ö. Vallgatan 14, S-223 61, Lund, Sweden
INTRODUCTION
In the PT-project on “Productivity of the south Swedish
deciduous woodland ecosystems”, investigations of biomass,
yearly production and turn-over of organic matter
in relation to mineral cycling and energy flow are performed
on the following subjects:
1. Comparison between mixed deciduous woodland and
meadow ecosystems.
2. Comparison between beech forest ecosystems on
brown forest soil and podsol.
3. Studies on vegetation and soil changes when beech
forest is replaced by planted spruce forest.
The methodological studies for the estimation of biomass
and primary production have been mainly connected
with subject (1). This paper reviews the methods
applied and gives preliminary results of these investigations.
DESCRIPTION OF LOCALITY
Investigation subject no. 1, Linnebjer, is situated 7 km,
ENE. of Lund in the southernmost part of Sweden
within a Silurian slate area. The soil is a moraine of
heavy clay and the soil type is a brown earth with mull
(pH(H20) 4.3; percentage exchangeable metallic cations
11-32).
Unesco. 1971. Produetiuity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.)
A mixed deciduous woodland vegetation dominated
by Quercus robur (dominant tree species) and Corylus
avellana (cf. stand data in Table l(A)) occupies the
greater part of the area, with scattered remnants of
moist meadows. The stand is of uneven age and has a
structural differentiation into overstorey, understorey
and shrub layers. Tilia cordata appears as a codominant
species in the overstorey layer. In the understorey layer,
Sorbus aucuparia, Tilia cordata and Ulmus glabra are
found. The field layer shows seasonal aspects charac-
281

F. Andersson
terized by Anemone nemorosa, Convallaria majalis and
Oxalis acetosella. (cf. further F. Andersson 1969).
INVESTIGATION MODEL
The estimation of biomass and primary production
forms part of the determination of the distribution of
the organic matter in the ecosystem, which is necessary
for an analysis of the functioning of the ecosystem.
Consequently, a model designed for this type of investigation
wil include not only the above- and below-ground
biomass, but also other organic fractions such as litter
and humus.
The model of the present studies (Fig. 1) was designed
with respect to the structure of the investigated woodland
and the fractioning necessary for obtaining information
on the yearly production of organic matter. As a
guide-line in this work, Method 2 of the IBP Handbook
no. 2 (Newbould 1967) was accepted, that is:
estimate of biomass once at the end of the growing
season with subsequent stem analysis, separation of
plant matter into current year organs and older parts
which, taken together, give the apparent production
(B~N).
The net primary production (PN) is estimated
when consumed parts (G) and losses by death and
shedding (L) are added. Thus: PN = Bzw + L + G.
METHODS
Four basic steps can be distinguished in the estimatiori
procedure:
1. Stand analysis, non-destructive measurements;
2. Destructive measurements of sample trees in order to
obtain regressions between non-destructive para-
meters; e. g., diameter and weight of various fractions
of the biomass;
3. Measurement of litter fall;
4. Calculation of stand biomass and production by
means of non-destructive parameters and the regres-
sions found.
FIELD SAMPLING PROCEDURE
Sample trees were chosen according to the size-class
distribution of the stand table. Usually, ten trees and
fifteen shrubs of the dominant and codominant species
were analysed. Height and diameter were the parameters
recorded during the stand analysis.
Sample trees and shrubs were felled and the length
was recorded from base to tip. The limit between aboveground
(shoot) and below-ground (root) parts was taken
as the lower “epiphyte-limit’’ (where epiphytes cease to
grow). Heights and diameters of the stump were recorded.
Branches were taken off one by one and the
distance above the “epiphyte-limit”, basal diameter and
age (discs were sampled from every branch) were re-
282
Overstory biomass
Understory biomass
Shrub biomass
Litter fall I
Main root
biomass
Fine root
biomass
Surface litter
I
FIG. 1. Investigation model of the distribiitiou of organic
matter in a mixed deciduous woodland ecosystem. For the
estimation of above-ground plant biomass and yearly pro-
duction the following fractions are used:
1. Apparent growth increment -BzN;
2. Plant losses by consumers -G,
3. Plant losses by death and shedding -L;
4. Attached dead material, not included in the plant
biomass.

Methods and preliminary results of estimation of biomass and primary production in a south Swedish mixed deciduous woodland
corded. Sample branches from upper, middle and lower
portions of the crown were selected (at least five
branches for each tree). The sample branches were
treated as above and, in addition, the number of current
twigs with leaves, the number of fruits, the fresh weight
of: (a) living sample branches, (b) current twigs with
leaves, and (c) dead material were recorded.
Subsamples of living and dead woody material with
different diameters were taken for drying to constant
weight at 85°C.
Twig samples were taken for determination of twig
properties. These samples were taken in upper, middle
and lower portions of the crown. If the material could
not be treated immediately after arrival at the laboratory,
it was wrapped in polyethylene bags and stored in
a refrigerator.
After the branches were removed, the stem was sectioned
into logs 250 cm long (always more than 8 logs
per tree). Diameters in two directions were calipered
over bark at the base, middle and top. Diameter at
breast height (DBH) was measured in the same way as
log diameter. Discs of 10 cm were taken from the lower
end of each log. The bark was peeled off and diameters
were measured again in the same directions and places as
over bark measurements. If possible, the fresh weight
was determined for each log. Fresh weights of discs and
bark were also determined.
Woody species less than 2 m high were clipped and
treated for a direct determination of biomass and production.
Roots of trees and shrubs were sampled down to
0.5 cm diameter, corresponding to the main root biomass.
Finer roots or roots having a diameter less than
0.5 cm, including tree and shrub roots and the belowground
organs of the field layer, were sampled in pits
50 x 50 x 60 cm giving the fine root biomass.
The above-ground biomass of the field layer was
sampled on three occasions corresponding to the maximal
development of the seasonal aspects. Production figures
were obtained as differences in biomass.
The litter fall was collected in 16 litter traps (50 :.(
50 x 30 cm; sides made of wooden boards with a nylon
net bottom; bottom placed 20 cm above the ground
surface) arranged in a systematic way in the sample area.
Random samples of surface litter were taken twice a
year, before and after the shedding of the leaves, in
16 quadrats 50 x 50 cm. Coarser fractions in the form
of branches were sampled on larger areas once a year.
LABORATORY PROCEDURE
Subsamples of branches, discs and bark or other frac-
tions were dried at 37°C. Final dry weight at 85°C was
determined on further subsamples. Before the drying of
discs, they were subject to annual-ring analysis for
growth on 4 radii over 5- or 10-year periods and age
determinations. Twig samples were treated for deter-
mination of total dry weight, nuniber of leaves per twig,
wcight of blades, petioles and the rest of the currenl twig.
Leaf area and consumed area were measured with a
planimeter.
COMPUTATION
ABOVE-GROUND BIOMASS
VoZurne of logs: by means of the end diameters (Dl and
Dz) over and under bark and the length of the logs, the
log volumes were calculated as follows:
V = Om2
x TF x 112
where V = volume in cm?,
D,, = mean diameter in cm according to the formula
and I = length of log in cm
The following log fractions were calculated: log volume
(LI;) -wood volume (Wv) = bark volunie (Bpr).
Mass oflogs: when fresh weights of logs and discs were
available, the dry weights of log, wood and bark were
obtaincd in the following way:
1. Calculate the quotient fresh weight/dry weight (k)
of the discs;
2. Calculate log dry weight (LG) as LG = log fresh
weight/k;
3. Calculate wood dry weight (VG) as WG = log dry
weight (LG)
4. Calculate bark dry weight (Bc) as BG = log dry
weight (LG) i< bark volume (Bv)/log volume (Lr.),
or BG = LG- WG.
Corrections of the bark and stem weights were necessary
owing to differences in their densities. Moreover, the
furrows of the bark were included in the determination
of the bark volume, which affects the value of the
density. The necessary corrections have been done
according to Whittaker and Woodwell (1968, p. 3).
When total fresh weights of logs were net determined,
the weights were obtained by multiplying the calculated
log volurne by the wood and hark densities. All volumes
and weights for logs were summed to calculate the whole
stem value.
x wood volume (Wv)/log volunie (Lv);
Mass of branches: from regressions giving the relation
between the basal diameter and the dry branch weight
of the sample branches, the mass of all branches could be
obtained. The allometric equation of the type y = axb
corresponding to log y = B log x + A was used. End
diameters of all branches of the sample trees were meas-
ured and, for the calculated regressions, estimates of
corresponding branch mass were obtained. These were
summed to make up weights of all living branch wood
and bark, current twigs with leaves and fruits of a
sample tree of shrub.
383

F. Andersson
ABOVE-GROUND PRODUCTION
Log wood production was calculated using the results of
the annual-ring analysis, according to the formula assuming
linear growth: AWv = Wv - Wv'/n, where
Wv is the volume at the time of leaf fall and WV' , the
volume n years earlier. Obtained volumes were transformed
to weights by multiplication with the wood
density.
Log bark production was calculated from the regres-
TABLE 1. Mean dimensional relations of sample trees and shrubs in Linnebjer Wood. Weight figures at 85" C
A. Mean shoot relations:
Numbers of shoots investigated
Diameter at breast height (cm)
Height (m)
Age (years)
Biomass (dry kg)
Net production (dry kg/yr)
Bark thickness (mm)
Wood radial increment (mmlyr)
B.
C.
Volume (cm3):
Parabolic volume estimate
True stem volume
Wood volume
Estimated volume increment
True volume increment
Shoot dry weight distribution, percentage in:
Stem wood
Stem bark
Branch wood and bark
Current twigs and leaves
Fruits
D. Root/shoot relations:
Number of stumps investigated
Mean root system dry weight (kg)
Mean root/stem ratio
Ratio in large tree
Ratio in small tree
Mean biomass percentage in:
Stem
Branches
Root crown and roots
E. Above-ground net production distribution,
percentage dry weight in:
Stem wood
Stem bark
Branch wood and bark
Current twigs and leaves
F. Interrelations
Biomass accumulation ratio (biomass/production)
Basal area increment/basal area (per cent)
Shoot net production/leaf dry weight
Shoot net production/leaf area (g/m2)
Leaf area (m2)
Leaf area index for all species
284
Qoercus robur Sorb. auc. + Tilia cord. Corylus avellana
11
43.5
19.7
149
987.8
42.6
16.4
1.59
1 235 O00
1490 O00
1 259 O00
19 500
24 200
6
14.1
12.0
42
112.1
11.9
5.0
2.90
151 600
175 900
146 500
5 300
6 800
18
4.7
6.8
21
12 600
18 800
16 O00
770
930
2.61
0.55
2.6
1.20
64.6 59.2 53.4
7.3 11.7 11.4
25.7 25.4 28.2
2.4 3.7 6.0
- -
1.0
2
151.3
0.20
0.16
0.24
62.2
22.2
15.6
28.5
1.9
21.2
48.4
23.2
1.59
3.08
113
378.18
2
42.2
0.19
0.17
0.21
85.5
14.5
30.5
35.0
34.5
9.4
10.40
5.48
164
72.64
5.40
-
-
-
-
-
-
26.0
28.3
45.7
4.9
21.14
2.12
158
1.59

Methods and preliminary results of estimation of biomass and primary production in a south Swedish mixed deciduous woodland
sions log diameter/bark thickness and log age/bark thick-
ness (Whittaker 1961). Results calculated as volumes
were transformed to weights using the bark density.
Branch wood production was calculated from branch
weight, branch age and b: the growth regression of
branch diame ter/branch weight. Thus, the branch
growth (Ay) was calculated: Ay = b-y/x, where y =
branch weight, b = growth exponent and x = branch
age.
Production of branch bark was ignored. Production of
current twigs and leaves was obtained from the regres-
sion branch diameterlweight of current twigs and leaves
also including fruits.
APPLICATION TO STAND
The treated calculation gave values of volume, biomass
and weights of various tree and shrub fractions. These
were summed to give values for the whole tree or shrub.
New regressions were then calculated for diameter (O)
and height (H) expressed as D2H and whole shoot data.
The non-destructive parameters from the stand analysis
were then applied on these new regressions, giving the
stand biomass and production. According to the in-
vestigation model, data on production and biomass of
the field layer, litter fall and clipping of shrubs and
seedlings must also be added to those of trees and
shrubs to give the total stand biomass and production.
RESULTS
BIOMASS AND PRODUCTION
The results are presented according to Whittaker and
Woodwell (1968). All details given in the tables (1-4) are
not discussed in this context and for further explanatory
comments, the reader is therefore referred to the paper
cited.
The stem wood biomass decreases and the stem bark
biomass increases with decrease in size of the plant, from
tree to shrub forms, and also within species, Table 1 (C).
An increase of branch wood and bark biomass as well as
an increase of current twigs and leaves was found. This
is in accordance with earlier facts reported inter alia by
Ovington (1962, 1965) and Whittaker and Woodwell
(1968).
The table on the percentage distribution of the above-
ground production, Table 1 (E), shows that Quercus
robur had half the production in current twigs and
leaves, a third as stem wood and bark production and
a fifth in branch wood and bark production. The sup-
pressed Sorbus aucuparia and Tilia cordata had an equal
distribution with a third for each fraction mentioned.
Compared with Quercus robur the dominating shrub
Corylus avellana had a higher production of branch wood
and bark and similar figures for the production of
current twigs and leaves.
REGRESSIONS
TABLE 2. Twig and leaf data from sample trees and shrubs in Linnebjer Wood
Current twigs with leaves:
Dry weight, twig with leaves (g)
Percentage in twig
Percentage in petiole
Percentage in blade
Insect damage (percentage of blade)
Number of leaves/twig
Leaf blade area per leaf (cm2)
Blade dry weightlarea (mg/cm2)
The calculated regressions of various fractions and of the
whole shoot for five species and all species together are
given in Table 3. Only weight measurements have been
treated in the allometric equation. The results obtained
from calculations on various bases were tested and the
D2H gave the best result (Kira et al., 1967).
When the biomass and production values were treated
for all species together, a better fit to the regression line
was obtained in most cases. This applies in particular to
the total shoot production. The final calculation of the
stand biomass and production have been based upon
the common regressions of all species.
STAND BIOMASS AND PRODUCTION
With reference to the stand analysis of an area of
0.16 ha, the above-ground biomass of the woodland was
Quercus robur Tilia cordata Sorbus aucup. Corylus auellana
9.132
31.1
2.0
66.9
7.8
7.7
22.53
3.57
5.728
18.3
6.7
75.0
5.9
4.4
20.45
4.95
1. For Sorbus aucuparia: 2.7 composite leaves per twig with 14.0 leaflets per leaf. Weight correction for consumption is not entered.
9.795 6.436
17.6 13.2
17.6 2.7
65.8 84.1

F. Andersson
TABLE 3. Regressions of shoot dimensions on D2H (D, diameter, H, height) for trees and shrubs in Linnebjer Wood
QUBTCUS robur Tilia eordaia Sorbus aucuparia Tilia + Sorbus Corylus auellana All species
A. Shoot regressions log10 D2H (cm2. m) (x) on:
Biomass
Log, total above-ground biomass dry weight (kg) (y)
A
B
-0.4520
0.7554
-1.4679
0.9596
-1.2859
0.9507
- 1.1969
0.8997
-1.4575
1.0027
r 0.934 0.994 1.000 0.994 0.995
Log, stem biomass dry weight (kg)
A -0.6682
B 0.7716
- 1.705 1
0.9906
-1.4034
0.9149
-1.5038
0.9404
-1.4239
0.9376
r 0.900 0.994 0.999 0.889 0.996
Log, stem wood biomass dry weight (kg)
A -0.8358
-1.6120
B 0.7981
0.9666
r 0.904
0.987
Log, stem bark biomass dry weight (kg)
A
B
-0.6020
0.5394
-1.9311
0.8577
r 0.834
0.972
Log, branch wood and bark biomass dry weight (kg)
A -1.3573 -3.1067
B 0.8240 0.9252
-3.0051
1.3005
-2.3857
1.0580
-3.0121
1.3550
r
Production
0.801 0.987 0.998 0.976 0.821
Log, total above-ground production, dry weight (kg/year)
A
B
-1.2982
0.6422
-1.7980
0.8180
-0.7884
0.5511
-1.0342
0.5878
-1.7666
0.8175
r 0.853 0.977 0.975 0.904 0.987
Log, stem wood production (kg/year)
A -1.0271
B 0.4624
-3.2608
1.0261
-2.6464
1.0345
-1.8961
0.8525
-1.8199
0.6309
r 0.680 0.954 0.787 0.779 0.986
Log, stem bark production (kg/year)
A -3.3087
B 0.6998
-
-
r 0.879 -
Log, branch wood and bark production (kglyear)
A -2.8932 -2.5270
B 0.8428 0.8546
-2.5167
0.8971
-2.4151
0.8409
-2.7418
0.9459
r 0.763 0.930 0.983 0.983 0.979
Log, current twig and leaf prodiiction (kg/year)
A
B
-1.8104
0.6836
-1.6785
0.5819
-0.6534
0.4382
-0.6431
0.3490
-2.3767
0.8936
r 0.826 0.928 0.998 0.694 0.997
B. Branch regressions log10 cm (z) on:
Log, branch wood and bark dry weight (kg) (y)
A 1.4840 1.2934
B 2.6591 3.1403
r 0.960 0.982
Log current twig and leaves dry weight (kg)
A 1.1581 1.7835
B 1.9952 0.4050
r 0.900 0.869
286
1.8631
2.2181
0.853
0.9004
2.1035
0.836
1.4752
2.8117
0.934
1.2546
1.5187
0.643
1.4557
2.9720
0.971
1.4235
1.9924
0.930
-1.3965
0.9646
0.999
-1.5852
0.7197
0.990

Methods and preliminary results of estimation of biomass and primary production in a south Swedish mixed deciduous woodland
TABLE 4. Plant biomass and production in a mixed deciduous woodland ecosystem, Linnebjer Wood (lo3 kg/ha)
Shoot:
Overstorey trees
Quercus robur
Understorey trees
Prunus avium
Sorbus aueuparia
Tilia cordata
Ulmus glabra
Shrubs
Corylus avellana
Field layer
Plant losses by death
and shedding (L)
Plant losses by consumers (G)
Biomass Productiori Biomass Production
167.6 6.6
119 1.4
20.7 3.2
0.9 0.9
~
-
0.7
0.2
~~
201 13
I
: 11.2
Main root-biomass
Quercus ro bur
Understorey trees
Corylus avellana
Fraction

F. Andersson
ANDERSSON, F. 1969. Ecological studies in a Scanian woodland
and meadow area, Southern Sweden. I. General description,
vegetation, soil and soilwater conditions. Opera Botanica,
Lund. (In press.)
KIRA, T.; SHIDEI, T. 1967. Primary production and turnover
of organic matter in different forest ecosystems of the
Western Pacific. Jap. J. Ecol., vol. 17, p. 70-87.
NEWBOULD, P. J. 1967. Methods for estimating the primary
production of forests. Oxford and Edinburgh, Blackwell.
62 p. (International Biological Programme Handlook no. 2.)
288
Bibliography / Bibliographie
OVINTON, J. D. 1962. Quantitative ecology and the woodland
ecosystem concept. Adv. ecol. Res., vol. 1, p. 103-92.
__ . 1965. Organic production, turnover and mineral cycling
in woodlands. Biol. Rev., vol. 40, p. 295-336.
WHITTAKER, R. H. 1961. Estimation of net primary production
of forest and shrub communities. Ecology, vol. 42, p. 177-80.
__. , WOODWELL, G. M. 1968. Dimension and production
relations of trees and shrubs in the Brookhaven forest,
New York, Ecology, vol. 56, p. 1-25.

Productivité primaire des forets tempérées
caducifoliées en Europe orientale
(Tchécoslovaquie, Bulgarie, Hongrie)
L’établissement de résultats de productivité des éco-
systèmes forestiers des pays d’Europe orientale n’est pas
un problème tellement difficile, à condition que les pays
en question disposent des données de leurs inventaires
forestiers, lesquels sont habituellement établis tous les
dix ans. Mais lorsqu’il s’agit d’obtenir un certain degré
de précision, le problème devient très difficile, sinon
insurmontable parce que les données courantes utilisées
en économie forestière n’atteignent pas un degré de pré-
cision suffisant. I1 faut alors que le scientifique effectue
de nouvelles mesures, sur des parcelles expérimentales,
pour obtenir, de manière systématique, les données
nécessaires qui pourront être extrapolées pour l’étude
des processus de production de la matière organique
dans l’écosystème forêt.
Le présent teste, qui étudie la productivité des feuillus,
se base sur des données pratiques qui ont été élaborées
pour les besoins de l’économie forestière ou de la statis-
tique.
Les inventaires forestiers des pays d’Europe orientale
ne sont pas tous basés sur une méthode identique et n’ont
pas été levés en même temps. Dans quelques pays, l’in-
ventaire forestier est très complet et suffisamment minu-
tieux pour affronter le jugement critique du spécialiste;
dans d’autres paps, l’inventaire forestier est à peine
ébauché.
En Tchécoslovaquie, l’inventaire des forêts est très
avancé. Le premier inventaire a été effectué pendant la
période 1949-1953 et est appelé “Inventaire 1950”. Les
résultats les plus détaillés actuellement disponibles ont
été publiés en 1956 et concernent surtout la Slovaquie.
Le second inventaire, réalisé au cours des années
soixante, a également été publié, mais il constitue plus
ou moins une révision de l’inventaire de 1950. Le troi-
sième inventaire est en voie d’élaboration et sera publié
en 1971. I1 sera plus détaillé que celui de 1950.
Outre les données sur les biomasses de bois, les sur-
faces reboisées et la qualité du bois, l’inventaire portera
V. Bisliupsky
Institut de recherches forestières,
Vyskumny ustav lesneko hospodarstva,
Bratislava, Michalska 24/11 (Tchécoslovaquie)
également sur les moyens techniques, les traitements
économiques, les cours d’eau, les réseaux de transport,
les dommages causés par les éléments abiotiques et bio-
tiques, les quantités de fruits forestiers, de champignons,
etc.
Cet inventaire n’a pas pour but essentiel de déterminer
la biomasse totale, mais il peut servir de point de départ
pour l’établissement du bilan de la matière organique
dans les forêts tchécoslovaques.
Dans l’inventaire, les données sur la masse du bois et la
productivité des essences feuillues sont exprimées en
mètres cubes de gros bois avec écorce (tableau I, col. 4).
Le gros bois est constitué par le bois des troncs et des
branches d’un diamètre supérieur à 7 cm; le reste, le
petit bois, est d’un diamètre inférieur à 7 cm. La pro-
portion de petit bois et de gros bois varie selon les
essences; c’est pourquoi il n’est pas possible de prendre
une valeur moyenne qui permettrait de calculer la
quantité de petit bois comprise dans la masse totale
avec écorce, pour l’ensemble des écosysthmes forestiers.
I1 faut la calculer séparément pour chaque espèce. Le
tableau 1 donne les résultats pour les essences feuillues
de Slovaquie d’après l’inventaire de 1950. C’est ainsi
qu’on a pu calculer la biomasse des arbres, écorce
comprise (tableau I, col. 16).
La biomasse des racines, avec écorce, a été calculée à
l’aide d’interpolations des données de la table de pro-
ductivité (Feltete). En utilisant les pourcentages d’écorce
(col. 7, 11, 15) trouvés dans la littérature spécialisée, on
a obtenu les niasses d’écorce du gros bois, du petit bois
et des racines (col. 6, IO, 14).
Le tableau 2 donne la biomasse totale des espèces
feuillues (feuilles non comprises) pour l’ensemble de la
Tchécoslovaquie et est basé sur l’inventaire 1960. Cette
biomasse s’élève à 176 819 471 m’; les valeurs utilisées
sont des valeurs moyennes, en raison du caractere
approximatif de certains coefficients de conversion.
Si l’on estime que la productivité peut être évaluée à
Unesco. 1971. Praduetiuiié des Beosysièrnus forestiers, Actes Call. Bruxelles, 1969. (Écologie et conscrvation. 4.) 289

V. Biskupsky
TABLEAU 1. Biomasse, sans feuillage, des espèces feuillues de Slovaquie d’après l’inventaire des forêts de 1950.
Espèce
Surface occupée
Pourcentage
de la surface totale
des feuillus
du bois fort
sui écorce
Volume d’écorce Volume du menu bois
du bois fort sur écorce
Hectares ms n13 m3
Quercus
138 339
18,15 16 521 423 (65)a
Fagus
450 300
59,09 69 836 660 (65)
Carpinus
Acer
76 943
14 128
10,lO
1,85
5 130 569 (62)
1765 728 (64)
Fraxinus
11 205
1,46
825 835 (64)
Ulmus
Q. cerris
Robinia
1710
19 721
4 046
0,22
2,59
0,53
183 488 (63)
2 129 910 (60)
83067 (61)
Betula
Alnus
31 470
5 169
4,13
0,68
966 131 (64)
210579 (64)
Tilia
1217
0,16
115 424 (64)
Populus
251
0,03
8 221 (64)
Patremula
6 656
0,87 358402 (63)
Salix
160
0,02
3 783 (61)
Divers feuillus
972
0,12
49 040 (62)
TOTAL
762 287 100
98 188 250
a. Entre parenthèses, volume exprimé en pourcentage du volume total des arbres sur écorce.
2 033 408 (8)
9523 181 (9)
608 711 (7)
193 126 (7)
90 324 (7)
23 300 (8)
425982 (12)
10 894 (8)
120 766 (8)
26 322 (8)
14 106 (8)
1193 (9)
45 511 (8)
504 (8)
5 537 (7)
13 122 865
5 591 865 (22)
23 278 886 (22)
2087011 (24)
606969 (22)
283 877 (22)
64075 (22)
887 462 (25)
31 320 (23)
347203 (23)
69096 (22)
40742 (22)
3 050 (23)
136 534 (24)
1576 (25)
18983 (24)
33 498 649
TABLEAU 2. Volume et productivité annuelle des espèces feuillues de Tchécoslovaquie, d’après l’inventaire des forêts de 1960.
Espices Surface occupée
Volume de bois fort Volume d’écorce Volume du menu bois
sur écorce du bois fort sur écorce
Volume du menu bois
hectares m3 m3 m3 m3
Quercus 433 210 5 827 963 (65)” 717 288 (8) 1972 542 (22) 896610 (10)
Fagus 814 268 90 423 757 (66) 12 330 512 (9) 30 141 252 (22) 13 700 569 (10)
Acer, Fraxinus, Ulmus
Autres espèces
98 228 6 048 981 (64) 661 607 (7) 2 079 336 (22) 756 122 (8)
A bois dur
A bois tendre
198 633
103 311
9 229 562 (60)
3709800 (62)
1 845 912 (12)
538 519 (9)
3 845 650 (25)
1376 216 (23)
1 384 434 (9)
658 190 (11)
TOTAL 1647 668 115 240 063 16 093 838 39 414 996 17 395 925
a. Entre parenthèses, volume exprimé en pourcentage du volume total sur écorce (sans feuilles).
3% de cette biomasse, elle est donc de 5 304 576 m 3 par
an.
En ce qui concerne l’inventaire de 1970, l’augmenta-
tion qu’on observera sera, d’après l’opinion des spécia-
listes forestiers slovaques (Borsik), principalement due
aux conifères, parce que ces grandes forêts, relativement
jeunes (IIIe et 1Ve classe d’âge), arrivent à maturité
et deviennent particulièrement productives. La bio-
masse et la productivité des espèces feuillues resteront
probablement stationnaires.
En prenant l’exemple de l’inventaire des forêts de
Tchécoslovaquie, on a montré qu’il est possible de cal-
culer la biomasse et la productivité annuelle des feuillus
avec une précision acceptable dans la pratique, à condi-
tion toutefois de disposer d’un inventaire forestier suffi-
samment détaillé, même si celui-ci a été établi dans une
perspective d’économie forestière.
290
En utilisant la même méthode, on a tenté de recueillir
des renseignements de même nature sur les feuillus
d’autres pays d’Europe orientale. Grâce à 1,obligeance
des spécialistes forestiers de Hongrie (Paris) et de Bul-
garie (Sikov), on est parvenu aux résultats consignés
dans le tableau 3: la biomasse et la productivité des
espèces feuillues (feuilles non comprises) ont été calculées
à partir des données globales et à l’aide des valeurs de
conversion. Malheureusement, nous n’avons obtenu
aucun renseignement pour la Pologne et la Roumanie.
En partant de mesures réelles effectuées sur échan-
tillons, on peut donc calculer la biomasse en matière
sèche et les minéralomasses.
En conclusion, il convient de souligner qu’il est pos-
sible d’utiliser les résultats d’inventaires forestiers effec-
tués à des fins d’économie forestière, mais il est néces-
saire d’uniformiser les procédés d’inventaire des données

La productivité primaire des forêts tempérées caducifoliées en Europe orientale (Tchécoslovaquie, Bulgarie, Hongrie)
Volume d’écorce Volume des racines
du menu bais (bois + écorce)
m3
2287581 (9)
10 581 312 (10)
695 670 (8)
220716 (8)
103 228 (8)
26 212 (9)
319486 (9)
12 256 (9)
135 862 (9)
29 613 (9)
14 006 (8)
14m58 (11)
51 200 (9)
631 (10)
7 118 (9)
14 486 349
Volume des racines
sur Bcorce
m3
3304288 (13)
14 813 837 (13)
1217 423 (14)
386 253 (14,)
180 649 (14,)
43687 (15)
567976 (15)
23 150 (17)
196 2485 (13)
486 064 (14)
24660 (14)
1724 (13)
73956 (13)
883 (14)
11 073 (14)
20 891 868
Volume d’écorce Volume total
des arbres écorce Volume tutal d’écorce
des racines
m3 m3 m3
762527 (3)
5 290 656 (3)
260 876 (3)
110 358 (4)
38 710 (3)
8 737 (3)
212991 (6)
10 894 (6)
45 287 (3)
13 161 (5)
5 127 (3)
663 (4)
17 066 (3)
252 (4)
3 164 (4)
6 780 469
25 417 576 (100)
107 929 383 (100)
8 435 003 (100)
2 758 950 (100)
1 290 351 (100)
291 250 (100)
3 585 348 (100)
137 537 (100)
1 509 579 (100)
325 739 (100)
180826 (100)
12995 (100)
568892 (100)
6 242 (100)
79096 (100)
152 528 767
Volume d’écorce
des racines Volume tutal du bois Volume total de l’écorce
5 083 516 (20)
25 395 149 (22)
1565 257 (18)
524200 (19)
232262 (18)
58 249 (20)
958459 (27)
34044 (23)
301 915 (20)
69096 (22)
33239 (19)
3 314 (24)
113777 (20)
1387 (22)
15 819 (20)
--
34 389 683
Vulume total sur écorce
(sans feuilles)
Volume dcn arbres
sans écorce
m3
20 334 060 (80)
82 534 234 (78)
6 869 7486 (82)
2 234 750 (81)
1058 089 (82)
233 O01 (80)
2 626 889 (73)
103493 (77)
1207 664 (80)
256643 (78)
147 587 (81)
9 681 (76)
4,55 115 (80)
4 855 (78)
63277 (80)
118 139 084
Productivité annuclle
(3%)
m3 m3 m3 m3 ln3 m3
1165 593 (13) 358 644 (4) 6993558 (78) 1972 5480 (22) 8 996 098 (100) 269 880
16 440 683 (12) 6 850 284 (5) 104 124 327 (76) 32 881 365 (24) 137 005 692 (100) 4 110 168
1323 214 (14) 283 546 (3) 7 750 256 (82) 1701 275 (18) 9 451 531 (100) 283 545
2 307 390 (15) 615 304 (4) 11 536 950 (75) 3 845 652 (25) 15 382 602 (100) 461 478
897 532 (15) 299 177 (5) 4 487 661 (75) 1495 887 (25) 5 983 548 (100) 179 505
19 827 022 8 406 955 134 892 752 41 896 719 176 819 471 5 304 576
de base dans tous les pays. Les pays qui auraient ainsi
uniformisé leur procédé d’inventaire communiqueraient
périodiquement leurs résultats à un centre de calcul
coniniun, qui ferait le bilan de la biomasse et de la pro-
ductivité forestière mondiales.
On peut objecter que la FAO fait déjà ce travail en
rassemblant les données provenant des inventaires des
forêts de tous les pays. Malheureusement, les résultats
Primary productivity of temperate deciduous forests in
Eastern Europe (V. Biskupsky)
This work analyses certain aspects of total productivity
Summary
sont élaborés à des fins économiques el commerciales et
ne sont pas suffisamment dé taillés pour permettre le
calcul de la biomasse et de la productivité avec la pré-
cision que requièrent les recherches écologiques.
I1 est donc souhaitable que soit créé un centre de
calcul spécialisé dans la recherche écologique et parti-
culièrement dans le secteur de l’écosysteme forêt.
of deciduous trees in three countries of Eastern Europe:
Czechoslovakia, Hungary and Bulgaria.
It is based on surveys carried out every ten years,
mainly for economic purposes and which give only the
291

V. Biskupsky
TABLEAU 3. Biomasse et productivité des espèces feuillues dans plusieurs pays d'Europe orientale, en 1960.
Pays Surface Masse du bois Masse d'écorce Total
Quercus
Tchécoslovaquie
Hongrie
Bulgarie
Fagus
Tchécoslovaquie
Hongrie
Bulgarie
Acer, Fraxinus, Ulmus
Tchécoslovaquie
Hongrie
Bulgarie
hectares
433 210
283 242
1 O11 748
814 286
91 697
613 547
98 228
35 776
2 125
m3
6 993 558 (78)
36 943 919 (76)
301 096 204 (78)
104 124 327 (76)
17 223 236 (76)
155 431 906 (76)
7750256 (82)
3 573 377 (82)
544531 (82)
Autres espèces à bois dur
Tchécoslovaquie 198 633 11 536 950 (75)
Hongrie 562 927 54 257 351 (75)
Bulgarie 577 092 132 141 474 (75)
Autres espèces à bois tendre
Tchécoslovaquie 103 311 4 487 661 (75)
Hongrie 154 813 14 109 500 (75)
Bulgarie 907 345 181 235 274 (75)
Biomasse totale
Tchécoslovaquie 1647 668 134 892 752
Hongrie 1 128 455 126 107 383
Bulgarie 3 112 857 770 449 389
a. Entre parenthèses, masse exprimée en pourcentage du total.
biomass and the growth of hardwood of timber size,
bark included, expressed in cubic metres.
Using various conversion or extrapolation coefficients,
the author has calculated the volume of the rest of the
wood and the roots, and the percentage of wood and
bark.
The surveys, which give the respective areas under the
various timber species, have enabled the author to
classify them by species and to establish their respective
annual production of wood (assuming an average annual
increase of 3 per cent in the biomass).
Table 1 'gives complete data for the biomass of the
timber species in Slovakia in 1950; Table 2 gives a
general picture of the forestry situation (biomass and
292
m3 m3
1972 540 (25)
10 420 090 (24)
84 924 571 (22)
32 881 365 (24)
5438916 (24)
49 083 760 (24)
8 996 098 (100)
47 364 009 (100)
386 020 775 (100)
137 005 692 (100)
22 662 152 (100)
204 515 666 (100)
1701 275 (18) 9 451 531 (100)
784400 (18) 4 357 777 (100)
119 531 (18) 664062 (100)
3 845 652 (25)
18 085 783 (25)
44 047 158 (25)
1495 887 (25)
4 703 167 (25)
60 647 032 (25)
15 382 602 (100)
72 343 134 (100)
176 188 632 (100)
5 983 548 (100)
18 812 667 (100)
241 647 032 (100)
Accroissement annuel
(3%)
41 896 719 176 819 471 (100) 5 304 576
39 432 356 165 539 739 (100) 4 966 191
238 822 052 1009 036 167 (100) 30 271 083
productivity expressed in cubic metres) for Czecho-
slovakia in 1960.
Lastly, Table 3 gives the biomass and production of
deciduous species in Czechoslovakia, Hungary and
Bulgaria in 1960; the annual increase in timber in these
three countries, calculated on the basis of 3 per cent of
the biomass, was respectively 5.30, 4.97 and 30.2 million
cubic metres.
The author stresses that there is no duplication be-
tween forest surveys carried out for economic and
commercial purposes (as FA07s) and those which need
to be carried out in order to calculate biomass and pro-
ductivity data for the purpose of ecological research. A
centre working in this direction should be set up.

Les plantations de feuillus
Dans le programme du colloque, on mentionne explicite-
ment les plantations de résineux et non celles de feuillus
(Eiccalyptus, Populus, Tectonia, etc.), alors qu’il serait
souhaitable que, dans le cadre du PBI, plus d’impor-
tance soit donnée à l’étude des écosystèmes artificiels,
tels ceux représentés par les plantations de toutes les
essences à croissance rapide.
Pour nombre de ces plantations on a enregistré des
productions ligneuses correspondant à des accroisse-
ments annuels de quelques dizaines de mètres cubes à
l’hectare. Tout en considérant qu’il s’agit de production
en bois comniercial, il serait intéressant d’étudier les
corrélations existant entre la production ligneuse et la
productivité biologique de ces écosystèmes artificiels,
afin d’éclaircir certains points; par exemple: (a) Quelle
est la biomasse exprimée en termes de matière sèche?
(b) Quels sont les facteurs conditionnant une production
si élevée? Sont-ils essentiellement d’ordre génétique ou
bien d’ordre écologique? (c) Cette production élevée est-
elle transitoire et simplement liée à des conditions parti-
culièrement favorables du milieu, qui pourraient être
Deciduous plantations (A. de Philippis)
This contribution is a plea that more attention should be
paid within IBP to the study of artificial ecosystems of
deciduous species (Eucalyptus, Populics, Tectona, for
example). There are several good reasons for studying
the correlations between timber production (often
Summary
A. de Philippis
Istituto di Ecologia Forestale e Selvicoltura,
Università di Firenze, Piazzale delle Cascine,
501484 Firenze (Italie)
modifiées par la répétition d’une monoculture artifi-
cielle?
La production des plantations artificielles peut être
plusieurs fois supérieure à celle des peuplements naturels
situés er1 des stations analogues; une comparaison entre
les deux productions peut contribuer valablement à la
connaissance de quelques facteurs influençant la pro-
ductivité biologique. En effet, on parvient plus aisément
à établir certaines corrélations en utilisant du matériel
génétiquement plus homogène (dans le cas des peupliers,
l’homogénéité génétique est assuréc par la possibilité de
planter des sujcts appartenant au même clone) et à la
fois tres sensible aux moindres variations du milieu (par
exemple: intensité de la lumière au niveau des houppiers,
humidité du sol par rapport à la profondeur de la nappe
phréatique, etc.).
Ce sont ces raisons qui ont conduit le Comité italien
pour l’étude de la productivité terrestre à étudier, en
même temps que certains écosystèmes naturels (hêtraie,
bois de chêne vert), une plantation artificielle de peu-
pliers située aux environs de Rome.
enormous) and the biologicul productivity of these cco-
systems.
For this reason, the Italian IBP-PT Committee is
simultaneously studying certain natural systems (woods
of beech and holm oak) and an artificial plantation of
poplars near Rome.
Unesco. 1971. Productivité des écosystèmes forestiers, Act~s Coll. Bruxelles, 1969. (firologie ei conservation, 4.) 293

6 Primary productivity of 6 Productivité primaire
evergreen Ixoad-leaved des forêts feuillues
forests semper virentes

Répartition de la matière organique et cycle du carbone dans les
groupements forestiers et arbustifs méditerraneens sempervirents
Distribution of organic matter and carbon cycle in evergreen forest
and shrub ecosystems in Mediterranean climates
Voir ci-après: IX. Projets intégrés
See below: IX. Integrated Projects
P. Lossaint et M. Rapp
Unesco. 1971. Producficité des écosystèmes forestiers, &les Coll. Bruxelles, 1969. (Ecologie et conservaiion, 4.) 297

Forest productivity in the temperate-humid zone
of the Southern Hemisphere
CONTENTS
Introduction
Temperate-humid areas of the Southern Hemisphere
Forests of the temperate-humid zone
Natural forests
Man-made forests
Productivity
Measurement of biological productivity
Productivity in Nothofagus truncata forest
Productivity in Pinus radiata forest
Ecosystem studies
Future programmes
Present international collaboration
Résumé
Bibliography / Bibliographie
R. B. Miller
Soil Bureau,
P. B. Lower Hutt (New Zealand)
INTRODUCTION
The general term “productivity” may be considered as
the “rate of net primary production” or the rate of pro-
duction of organic matter less that used in respiration
but including all losses due to litter fall, root sloughing,
grazing and fruit and seed fall (Egunjobi 1969~). Oving-
ton (1962) has clearly distinguished “mean annual net
primary productivity”, obtained by averaging the bio-
mass over the age of the stand, and the “current annual
net primary productivity” which is the current raLe of
organic matter production. The latter measurement is
the more useful. “Economic productivity” (Ovington
1965) is also used in forestry for the rate of production of
wood in the parts of the tree removed as the crop. This,
of course, greatly underestimates “productivity”.
The climatic zone of the Southern Hemisphere con-
sidered in this paper comprises temperate-humid areas
with cool winters and mild summers with sufficient rain-
fall to grow a wide range of crops without irrigation. In
Papadakis’s climate map of the world at a scale of
1: 5,000,000 (Papadakis 1968) it is covered by a number of
units, particularly the Low Tierra Fria (2.1, 2.2), Marine
Pampean (5.4), Marine and Cold Mediterranean (6.2,
6.5, 6.6) and Marine (7), (Papadakis 1966). It does not
include the tropical highlands of South America which
have comparatively cool average temperatures, because
of their special features, such as the large diurnal
temperature range, which are not characteristic of
temperate climates. The system of Papadakis is par-
ticularly useful because the criteria he uses to define his
units are factors of significance in crop ecology and thus
bring out clear relationships between the climate units
and the possibilities of crop growth. The units listed
above, for example, all contain areas where forest trees
can grow well.
Unesco, 1971. Produetioity of fores1 ermysterns. Pror. Brussels Syrnp., 1969. (Ecology and conservation, 4,.) 299

R. B. Miller
TEMPERATE-HUMID AREAS
OF THE SOUTHERN HEMISPHERE
The areas delineated by Papadalcis as temperate in the
Southern Hemisphere occur in South America, South
Africa, Australia and New Zealand.
In South America, they are found in central and
southern Chile and the southern cordillera. To the east
of the Andes, the southern climates are mainly Sub-
tropical, Desertic and Pampean, but an area of uplands
in southern Brazil, extending over into the panhandle of
Argentina (Misiones), may be included as temperate.
In South Africa, the temperate-humid climates are
limited to a narrow coastal strip some 20 to 30 km wide
near Cape Town and to another along the south coast as
far as East London. Further north the coastal strip,
which was once in forest, is subtropical.
In Australia, temperate-humid climates are also
mainly restricted to isolated coastal strips. The most
important are the marine climates in north, west and
south Tasmania, and the moist Mediterranean climates
in the extreme south-west of Western Australia and in
narrow coastal strips of South Australia and Victoria.
Some small areas of uplands in Victoria may also be
included, but most of them are too dry.
In New Zealand, most of the country has marine
climates, warm in the north and near the coasts, but
cool inland and towards the south. On the central
plateau of the North Island, the high country of the
South Island and the plains in the far south, it is still
cooler and described as Humid Patagonian. The drier
eastern areas of the South Island are Marine Pampean
with some small intermontane basins in the centre of the
island classed as Semi-arid Patagonian. A wide range of
climates from semi-arid to super-humid and warm to
cold occurs but nearly all of the country can be described
as temperate.
FORESTS OF THE TEMPERATE-
HUMID ZONE
Within the areas of temperate climates forests were once
widespread, but since the time of European settlement
they have been extensively cut over for timber and
cleared for agriculture. Today, except in inaccessible,
mainly mountainous areas, few large tracts of natural
forest remain. As a source of timber products they are
being steadily replaced by man-made forests of rapidly
growing softwoods such as Pinus radiata.
NATURAL FORESTS
In South America, ‘(temperate forests” are restricted to
central and southern Chile and the southern uplands of
Brazil (Scholten 1968). From central Chile at latitude
30”s there is a sequence from xerophytic evergreens,
through deciduous Nothofagus forests (37-40’ S.) and
300
Valdivian rainforest (40’ to 47-49” S.), to evergreen
Patagonian and Magellanic Nothofagus forests in the far
south. At higher altitudes there is a belt of Araucaria
araucana forest above the Nothofagus forests (37-40”
S.)
and a much more extensive area of deciduous Patago-
nian and Magellanic Nothofagus forests from 43’ S. to
Tierra del Fuego. These last two units extend into
Argentina. A notable feature of the Chilean forests is
the often dominant presence of species of Nothofagus.
Species of this genus are also widespread in temperate
areas of New Zealand and Tasmania. The total area of
forest land in Chile is nearly 21 million ha (Secretariat
1967).
In the southern uplands of Brazil forests of Parana
pine (Araucaria angustifolia) with Podocarpus species
P. lambertii and P. sellowii the main associates still exist.
These forests once covered much of the four southern
states and occupied about 3 per cent of the land area of
Brazil. They are now being rapidly cut out and will dis-
appear as a resource within the next few years. The
Parana pine, however, is now being used in plantations
(van Goor 1965-66) and will, with Pinus elliottii, and
P. taeda in colder areas (Krug 1967), gradually replace
the natural forests as a source of softwoods.
In South Africa, forest land is very limited making up
only about 0.25 per cent of the total area of the country.
Pentz (1945) in a preliminary agroecological survey of
South Africa showed four main areas. The first was a
narrow coastal strip some 15 to 20 km wide, running
north from Port Elizabeth in “coastal evergreen bush
or forest”. This is open thornveld with patches of forest
along streams and on steep slopes in a subtropical
climate. A second, smaller, area is “temperate forest’’ at
an altitude of about 1,000 m round Pietermaritzburg.
Here, with a well-distributed rainfall of 750-1,150 mm/yr,
natural forest was once widespread, but today it is
mainly restricted to deep gullies and steep slopes. Other
small areas occur on the south coast east and west of
Knysna and in to the Outeniqua mountains and in the
Transvaal east and north-east of Pietersburg. In the
temperate evergreen forest, Podocarpus species (yellow-
woods) are important trees.
Because of climate, soil, and topography, these areas
are among the few in South Africa suitable for intensive
farming. The natural forests therefore have tended to
give way to agricultural crops and are now restricted
mainly to steep slopes.
In Australia, natural forest is restricted to the wetter
coastal strips and coastal highlands. Tropical rainforest
occurs in Queensland and northern New South Wales,
with the hoop pine (Araucaria cunninghamii), the most
important softwood. In Victoria there are almost
7 million ha of Eucalyptus forest, mainly in the high-
lands. Rainforest, with Nothofagus cunninghamii as the
main species, covers some 1.5 million ha in Tasmania, and
Eucalyptus forests, with E. marginata (jarrah) as the
main species, cover 2 million ha of the wetter (> 450 mm
rainfall) south-west corner of Western Australia. The

total area of forest covers about 30 million ha (Forestry
and Timber Bureau, 1968) but only a few per cent of this
could be considered temperate forcst.
In New Zealand, temperate forest once covered most
of the country and at the time of European settlement
in the 1840s it was still widespread in all but the drier
eastern areas, in the central area of the North Island
(where it had not yet recovered after the immense
Taupo eruption about 1,700 years ago), and in the
central area of the South Island (where burning, possibly
with man’s help, and anincreasingly dry climate favoured
a change to tussock grassland). Today, about half this
forest has disappeared and been replaced by high-pro-
ducing sheep and dairy farms. Many remaining areas are
still being logged but the rate is decreasing as exotic
plantations come to maturity. The areas of natural
forest arc at present about 7.4 million ha made up of
mixed broadleaf and coniferous species. The main
timber species, accounting for three-quarters of the
timber extracted from the natural forests, is rimu
(Ducrydium cupressinirm).
MAN-MADE FORESTS
In all four areas the reduction in natural forest resources
is being countered by extensive plantings of exotics. As
these plantations come to maturity the pressure on the
natural forest is being somewhat reduced and other uses,
such as recreation, water control, and conservation, are
becoming possible. In some parts, as in New Zealand and
Chile, paper, pulp and timber from pine plantations
have become important exports.
In South America, extensive areas of man-made forest
occur in Chile, Argentina and Brazil. In Chile, 280,000 ha,
of which 250,000 ha are in Pinus radiata, were planted
between 1930 and 1965 and a rapid rate of planting is
continuing. In Argentina, a total area of 241,000 ha is
made up mainly of poplars (50 per cent), eucalyptus
(25 per cent) and conifers (20 per cent). InBrazil, there
are abou1 500,000 ha of planted forest (Secretariat 1967).
Most of these areas are probably in the temperate zone.
In South Africa, with the dwindling natural forests
now covering less than 400,000 ha, exo tics are planted
extensively and now occupy over 900,000 ha. It is
estimated that they could ultimately expand to alniost
double this area. The main trees are conifers (420,000 ha),
tan wattle (300,000 ha), and eucalyptus (190,000 ha).
The trces grow well, Bosiman (1956) estimating that the
weighted average volume increment of all exotics is of
the order of 11 m3/ha/yr (160 ft3/ac/yr).
In Australia, most plantations are of exotic softwoods
but some replanting of the hoop pine has been carried
out. The Lotal area planted is about 320,000 ha, mostly
in Pinus radiata but with P. caribaea and P. taeda in the
subtropics. In addition there are plantations of eucalyptus
covering 12,000 ha and larger areas of controlled
regeneration. Compared with the low yielding indigenous
forests exotic pines grow rapidly. In New South Wales,
Forest productivity in the temperate-humid zone of the Southern Hemisphere
the yield of Pinus radiata averages 16 m3/ha/yr (230 ft3/
ac/yr), ten times that of the indigenous trees (Ovington
1968). In many areas large increments in growth have
been obtained with fertilizers containing, for example,
nitrogen, phosphorus, zinc and nickel (Stoate 1950,
Raupacli 1967, Gentle arid Humphreys 1967).
In New Zealand, the area of cxotic plantation9 totals
500,000 ha of which 95 per cent is in conifers. They are
planted in all parts of the counlry under a wide variety
of climates and on many kinds of soil. Generally they
grow well but under some extreme conditions help is
required with, for example, phosphate, nitrogen and
boron supplies. The main forests are on Llie Central
North Island volcanic plateau where productivity is
very high. An outstanding Pinus radiata tree measured
last year near Atiamuri at 41 years of age exceeded 60 ni
(200 ft) in hcight, 2.7 m (9 ft) in girth and 11.3 m3
(400 ft3) in volume to a 10 cm (4 in) top (anon. 1969).
The main species used is Pinus radiata but many other
species also yield well. The mean annual volume in-
crement obtained froin the national exotic forest survey
was 16 m3/ha (232 ft3/ac) for a mean age of 24 years
(Bunn 1967). In New Zealand, Chile, and Australia
combined, P. radiata occupies 800.000 ha, more than
70 per cent of the area of man-made forests.
PRODUCTIVITY
Considering the value and importance of all these forest
areas there is disappointingly little information on their
biological productivity.
Poole (1968) has compared the yiclds from natural
and man-made forests and found those of natural foresls
to be very much lower. A rimu forest in New Zealand
was thought to produce less than 2 m3/ha/yr. Estiniates
(FAO 1963) of the world’s natural forests indicate that
many forests have increments of this order.
For the man-made forests, data on economic pro-
ductivity are of course extensive and height, girth and
volunie growth have been measured for many species in
many locations. Bnnn (1967) has considered the pos-
sibilities of using available mensurational data such as
yield tables or site index curve5 to predicl productivities
on planting sites or compare productivities between
different regions or countries. He concluded that more
study was required before reliable predictions of pro-
ductivity could be made and illustrated the dangers of
extrapolating data from one region to another or one
country to another. Evcn for such a well-studied species
as Pinus rudiuta he showed that site index curves for
New Zealand, South Africa and South Australia differed
significantly in trend and that yields calculated from
yield Lables for thinned stands of similar site index differ
materially over the age range of 10 to 30 years.
This kind of data, then, cannot be expected to pro-
vide the precision required for productivity measure-
ments in forestry or ecosystem studies. Many more
301

R. B. Miller
factors, particularly of climate and soil, need to be taken
into account. Some of these have been discussed by
Jackson (1965).
MEASUREMENT OF BIOLOGICAL PRODUCTIVITY
For biological productivity data in Southern Hemisphere
forests we appear to be limited to New Zealand, where
soil chemists, interested in the organic cycle in soils, have
extended their studies to other cycles and processes in
the ecosystem. The New Zealand work has recently been
reviewed by Egunjobi (1969~). Miller and Hurst (1957)
reported on the first four years of a litter-fall experiment
started in 1950 in a stand of hard beech (Nothofagus
truncatu). Work at the site has since been greatly expanded
with the application of a wide range of physical,
chemical and biological techniques (Miller 1963, 1966,
1968; Stout 1958, 1962, 1963, 1969; Dutch and Stout
1968). Others, such as Egunjobi (19693) and Stevens
(1963), have made biomass measurements in forest
stands, but without litter fall data were not able to give
productivity figures. In exotic plantations, Wil (1964,
1966) and Orman and Wil (1960), have reported extensive
studies on Pinus radiata in which they made
thorough measures of productivity. Wil has also worked
on other exotic species. The work on Pinus radiata may
be taken, along with the studies noted above on Nothofugus
truncata, as examples of New Zealand work on
productivity.
PRODUCTIVITY IN NOTHOFAGUS TRUNCATA
FOREST
The productivity of a stand of Nothofagus truncata in
the western hills of the Hutt Valley near Wellington was
calculated from litter fall, and the weight of the trees
divided by the age of the stand (110 years).
As two-thirds of the productivity measured comes
from the litter fall, this was measured with as much
accuracy as the available resources and the inaccessibility
of the site allowed. On the 0.2 ha site eight trays each
0.9 m square with 5 c m wooden sides and galvanized
mesh bases were distributed at random. All the litter
was collected monthly, air dried, sorted into leaves and
twigs, and weighed. Oven dry weights were found from
moisture determinations on samples. Statistical analysis
of the results from the first four years (Miller and Hurst
1957) showed that the number of trays were adequate,
but that to obtain a mean value for the quantity of
litter fall with a standard error of less than 10 per cent
of the mean measurements would need to be continued
for 25 years. It appeared later that the first four years
were unusually variable because of mast years in 1952
and 1954 and that in fact ten years’ collections would be
sufficient. After seven years the mean litter fall was
6,000 kg/ha/yr (standard error 730 kg/ha/yr) (Miller
302
19633). Subsequent measurements indicated that this
mean value was within the acceptable limits of error.
The second part was to measure the annual increment
of dry matter in the trees. For several reasons wholesale
destruction of the site did not seem necessary to obtain
the results required:
1. This factor was only about 30 per cent of the total
productivity;
2. The stand was even-aged, of even height, and without
appreciable undergrowth;
3. There were no variations in soil type and no positional
effects such as might occur on edges or ridge crests;
4. About 70 per cent of the dry matter was in the tree
boles, the weight of which could be found from the
basal areas from volume tables for the species, and
known wood density values;
5. The remaining 30 per cent, equivalent to about 9 per
cent of the final productivity value and mainly made
up of roots and branches, was expected to be propor-
tional to the basal areas.
Accordingly, one tree of average basal area (600 cm2)
was felled and check measurements were made on two
others. The sample tree was carefully measured, the
parts weighed, and samples taken for analysis. Results
from the check trees gave closely similar results, so the
data was extrapolated to an area basis using basal areas.
In 1968 the trees were blown down in a storm and further
confirmatory measurements were made.
The results showed that 2,850 kg/ha/yr of dry matter
were immobilized each year, about one-third of the total
productivity of 8,850 kg/ha/yr found when the litter
figures were added. The figure for current annual net
primary productivity is probably no less than 9,000 kg/
ha/yr. The economic productivity is of the order of
3 m3/ha/yr.
To compare the results with productivity in other
ecosystems the photosynthetic efficiency was calculated
on the basis of photosynthetically active radiation meas-
ured near the site. It was found to be approximately 0.8.
The low value was attributed, at least partly, to the low
level of available phosphorus in the soil, and recent ex-
periments using similar soils have shown strong res-
ponses of beech seedlings to phosphate fertilizers in pot
trials.
This project began as a soil investigation and later
developed into a much wider study of ecosystem pro-
cesses, particularly in the field of element cycles. It does
however give some pointers to forest productivity stud-
ies. Firstly, it emphasizes the importance of litter fall
as a major element to be measured. Secondly, it shows
that many years may be required to obtain results of
reasonable accuracy. Thirdly, it shows that extensive
resources may not be necessary to measure productivity.
Lastly, it is clear that where possible other ecosystem
processes should be studied as well, so that the pro-
ductivity results can be adequately interpreted. In par-
ticular, it is important, where productivity is low, to be
able to identify the limiting factors.

PRODUCTIVITY IN PINUS RADIATA FOREST
Wil (1964) has described the nieasurement of pro-
ductivity of Pinus radiata plantations on pumice soils
on the central plateau of the North Island. The measure-
ments were made in a 0.16 ha sample plot in an area of
good natural regeneration 12 years after the previous
rotation had been felled. Eight trees were selccted at
random from the 157 dead trees on the plot, eight from
the 185 live trees with a diameter at breast height of 9 c m
(3.5 in) or less, and eight from the 290 larger trees. The
weights of foliage, branches and small stems were
weighed in the field and the dry matter found from
moisture measurements made on samples in the labora-
tory. The volume of the larger stems was found from
volume tables, and converted to dry weight by the
relationship for green wood of 1 ft3 = 24 lb. dry matter
(1 m3 = 385 kg). Roots were not included, but figures
are available from subsequent work (Will 1966). Litter
was measured from the time the plots were established
in 1953 (Will 1959).
The results gave a dry matter production of 197,000
kg/ha, of which 122,000 was in the larger stems and
30,000 in litter. Averaged over twelve years this gave a
mean annual net primary productivity of 16,400 kg/ha.
Considering that for the first three to four years pro-
duction would have been much less than the average the
current annual net primary productivity was estimated
at about 20,000 kg/ha. With roots this would probably
increase to 23,000-24,000 kg/ha (about 21,000 lbiac).
This production is close to the average New Zealand
production for good sites of 25 ml/ha/yr (350 ft3/ac/yr)
for P. radiata.
As this was a plot of site quality II (mean top height
at 20 years 25 to 30 m) with trees that had yet to reach
the age of maximum wood production, further work was
done on eight trees in a 26- to 29-year-old unthinned
stand of Pinus radiata in Kaingaroa forest. The results
showed a current annual net primary productivity of
about 38,000 kg/ha, which, with roots, probably ap-
proaches 45,000 kg/ha. This is equivalent to an economic
productivity of about 50 m3/ha/yr (700 ft3/ac/yr).
These very high values are attributed by Wil to
adequate nutrient supplies, adequate moisture through-
out the year, good stand ventilation, high levels of
available solar energy, and the ability of Pinus radiata
to maintain growth for almost the whole year. Photo-
synthetic efficiency, using the formula of Penman (1956)
to calculate available solar energy, was about 3 per cent
in the site quality II stand, and almost double this in the
years of maximum growth rates in areas of site quality I.
ECOSYSTEM STUDIES
In both the Nothofagus truncata and Pinus radiata eco-
systems the litter and biomass measurements have been
supplemented by studies of energy, water and element
Forest productivity in the temperate-humid zone of the Southern Hemisphere
cycles (Miller 19636, Wil 1959). Miller (1968), for ex-
ample, presented tentative balance-sheets for 19 ele-
ments in the Nothofagus ecosystem. Stout (1969) recently
described the work of ten biologists who have contributed
to taxonomic and other studies in the litter and soil.
These other studies have included respirometry, studies
of litter breakdown, of cellulose decomposition and of
animal distribution in relation to physical conditions.
So far, however, it is too early to be able to produce
figures for secondary productivity.
In the pine forests Wil and Styles (1967) have de-
scribed studies on litter decomposition. Wil (1968) has
also been able to estimate changes in the distribution of
mineral nutrients caused by the removal of tree crops
and the effects of these changes on succeeding rotations.
Such studies, when added to those of productivity,
make substantial contributions to our knowledge of the
ecosystenis.
FUTURE PROGRAMMES
Biological productivity studies provide data basic to
understanding ecosystems and to their coniparison.
Simpler measurements, such as those of economic pro-
ductivity, are less valuable but are, of course, the only
ones practicable when growth in many ecosystems has
to be estimated. Probably a combination of the two, in
which many relatively simple measurements are related
to a limited number of more complete studies, would be
the best way to use limited resources. The biological
productivity sites would then be given areal extension by
the simpler measurements. Experience would show
which measurements and observations of soil, land,
vegetation and the environment gave the most useful
correlations. Furthermore, detailed studies of energy,
nutrient and water cycles on key sites would help pin-
point limiting factors, give a lead to improved silvi-
cultural practices and help quantify management deci-
sions.
In the Southern Hemisphere most future timber sup-
plies wil come from plantations of exotic trees and the
intensity of their management wil rapidly increase as
has that of other forms of plant culture (Poole 1968).
This wil require much more knowledge of their needs
for soil, nutrients and water, of plant breeding, manage-
ment and many other factors. The assessment of im-
provements wil depend on accurate measurement of the
quantity and quality of their production whether it be
saw logs, chips, pulp, oils, gums or chemicals. Relating
production to factors of the plant environment wil be a
very long complex operation. In this kind of work
international collaboration could be of immediate and
long-Lerm benefit and the countries of the Southern
Hemisphere could profit Considerably from some key
projects.
In natural forests the economic advantages of such
studies are less obvious but there is in most countries a
303

R. B. Miller
strong sentiment towards preserving them for cultural,
aesthetic and recreational purposes, for providing a
stable vegetative cover in mountainous land, and not
least for producing some excellent special purpose
timbers. Certainly, growth rates are low but if the
reasons for this can be identified it may be feasible to
increase them sufficiently to justify the planting of
some species, especially in multiple-use situations. Again
in the Southern Hemisphere, where a number of im-
portant genera (e. g., Nothofagus, Podocarpus, Araucaria)
are widespread, there are attractive possibilities for col-
laborative research.
PRESENT INTERNATIONAL
COLLABORATION
Apart from the normal exchange of information occur-
ring when scientists meet during study tours and con-
La productivité des forêts dans la zone tempérée de l’hémisphère
sud (R. B. Miller)
Les régions tempérées de l’hémisphère sud sont limitées à
l’Amérique du Sud, l’Afrique du Sud, l’Australie et la
Nouvelle-Zélande. A l’exception de la Nouvelle-Zélande,
ces régions sont relativement de faible étendue. Les
forêts naturelles de ces régions étaient autrefois très
importantes mais, depuis l’époque de l’établissement des
Européens, elles ont été en grande partie coupées pour
l’utilisation du bois et défrichées pour l’agriculture.
Aujourd’hui, les grandes étendues de forêts naturelles
sont rares, excepté dans les régions montagneuses inac-
cessibles; elles sont remplacées comme source de pro-
duction de bois par les plantations d’essences à crois-
sance rapide du type Pinus radiata, qui sont de plus en
plus nombreuses dans toutes les régions de cette zone.
L’auteur donne des renseignements succincts sur les
forêts naturelles et les plantations de remplacement dans
diverses régions en même temps que sur les surfaces
qu’elles occupent.
Pour la plupart des pays considérés, on dispose de
données sur la productivité économique des principales
espèces cultivées en plantations. Mais, en l’absence
d’autres facteurs, on ne peut, à l’aide de ces données,
avoir des précisions suffisantes sur la productivité nette,
ni effectuer des études comparées sur les forêts consi-
304
Résumé
ferences, there are various formal channels for collabora-
tion in the field of forest productivity (D. S. Jackson,
pers. comm.). Firstly, there are the working groups of
IUFRO, Sections 21, 22, 23 and 25. Secondly, there is
the IBP, Section PT, statement of national projects.
Thirdly there are research fellowships such as the New
Zealand Forest Research Institute research fellowships
which have brought a number of eminent scientists
from other countries to work in New Zealand on specific
problems of forest productivity. Similar arrangements
are made in many countries.
It is hoped that within the IBP framework, collabora-
tion will be carried a step further and that the com-
parative studies made within the countries will be
extended to other countries with similar programmes.
The countries of the southern temperate zone would
certainly gain much from such collaboration.
dérées comme des écosystèmes; on peut toutefois assurer
que les forêts naturelles ont une productivité très infé-
rieure à celle des plantations.
L’auteur étudie brièvement la productivité biologique
des forêts naturelles (Nothofagus truncata) et des planta-
tions (Pinus radiata) en Nouvelle-Zélande. La produc-
tivité primaire nette de 9 O00 kg/ha/an des forêts de
Nothofagus (productivité économique de 3 m3/ha/an) est
comparée aux 24000 et 45000 kg/ha/an de Pinus
radiata pour les plantations de qualité II et I respective-
ment (productivité économique de 25 à 50 m3/ha/an).
La faible productivité des forêts à Nothofagus est
attribuée en partie à un manque de phosphore dans le
sol.
Le cycle des éléments biogènes a été établi pour la
forêt à Nothofagus truncata (Miller; voir, dans ce volume:
Duvigneaud; Duvigneaud et Denaeyer) et pour la pinède
à Pinus radiata (Will).
I1 est nécessaire d’entreprendre des études supplé-
mentaires sur l’écosystème, par exemple sur les Lycles
énergétiques, nutritifs et hydrologiques, en vue d’aider
à l’interprétation des données sur la productivité. En
raison de la complexité de telles études, il serait parti-
culièrement utile que s’établisse une collaboration inter-
nationale, par exemple entre pays tels que ceux de
l’hémisphère sud, où les conditions de végétation, de
climat et de sols sont similaires.

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305

7 Productivity of tropical
and equatorial forests
7 Productivité des forêts
tropicales et équatoriales

Assessment of primary production in tropical and
equatorial forests
CONTENTS
Some technical difficulties pertaining to biomass estima-
tion
Floristic diversity
Biomass of lianas
Effect of plank buttresses
An attempt to estimate forest biomass without destruc-
tive sampling
Geographical distribution of primary productivity in the
tropics
Résumé
Discussion
Bibliography / Bibliographie
T. Kira and H. Ogawa
Department of Biology, Faculty of Science,
Osaka University (Japan)
Only a few reports have so far dealt with the primary
productivity of tropical or equatorial forests, but there
is alrcady enough evidence to show that the methods for
assessing productivity are essentially the same in both
ttmperate and tropical forests. Müller and Nielsen
(1965), Kra, et al. (1967) and Hozunii et al. (1969) success-
fully applied the techniques which had been developed
by temperate forest studies to the estimation of pro-
ductivity in tropical forests of Africa and south-east
Asia.
Probably the only exception TO this is the stem analysis
technique, which is very widely used for estimating
annual timber production in temperate forests. Its
application to tropical trees is almost impossible, since
their woody organs are characterized by the absence or
very poor developnrcn: of annual rings. The net incre-
ment of timber or Eiabniass during a given period in the
tropics can only be estimated as the difference between
the two independent estimates of timber stock or bio-
mass at the beginning and the end of the period.
Accurate es timation of biomass is therefore the fundamental
first ‘tep in the p ~odu~~l\i~j study of tropical
forests, unlikc: the case of temperate forests where Lhe
net biomass increment may be estimated without an
assessment of total biomass (Newbould 1967, Whittaker
1966).
SOME TECHNICAL DIFFICULTIES
PERTAINING TO BIOMASS ESTIMATION
W e have already shown that tht above-ground biomass
of tropical forests can be estimated within the range of
relative error of abou1 5 per cent if a sufficient number
of sample Lrees of various size clacses are felled for
weighing (Ogawa, et al., 1965). Considering that our
estimation was based only on the census of two linear
tree dimensions, DBH and tree height, this result may
Unesco, 1971. Produetiuity of forest ecos.ystcrns. Proe. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 309

1'. Kira and H. Ogawn
be regarded as a success. However, the annual net in-
crement of biomass in mature climax forests is usually
so small even in the humid tropics (less than 2 per cent
of standing biomass in a rain forest of southern Thailand
(Kira, et al., 1967); about 3 per cent in the Ivory Coast
forest studied by Müller and Nielsen (1965)) that further
elaboration of technique is needed to assure satisfactory
accuracy of the estimated value of differential biomass
increment.
Apart from the technical difficulties common to any
type of forest, such as the difficulty of harvesting under-
ground biomass, there are certain peculiar features of
tropical forests which are likely to reduce the accuracy
of biomass estimation, i. e. extremely diverse tree flora,
abundance of lianas or woody climbers, occurrence of
plank buttresses and other abnormal forms of big
stems, etc. Since the technical problems involved in the
productivity study of tropical forests have been broadly
reviewed elsewhere (Kira 1969a), we shall confine our-
selves here to the consideration of these features.
FLORISTIC DIVERSITY
The enormous number of tree species in tropical forest
communities is not always so great an obstacle as may at
first be imagined. W e found in south-east Asian forests
that a single regression formula could cover the stem
weight-DZH (square of DBH x tree height) relations in
all broadleaf tree species growing in a mixed rain forest
plot (Fig. 1).
This is also the case with various correlations between
different dimensions of a tree as, for example, shown in
Figures 3 and 4.
It is true that tropical forests yield a wide variety of
woods ranging in their specific gravity from 0.7-0.8 in
so-called iron woods to less than 0.1 in cork woods. Solid
circles in Figure 1 representing Alstonia spathulata, which
produces one of the lightest woods in tropical Asia,
indicate that the difference of specific gravity of wood
is an important factor responsible for the deviation from
the regression and hence for the error of biomass estima-
tion. Nevertheless, the majority of species have a more
or less similar wood density, and the influence of such
exceptional species on the result of biomass calculation
based on a single regression formula is apparently not so
significant.
So far as ordinary broadleaf trees are concerned, it
seems unnecessary to take the species difference into
Consideration in estimating their biomass, if proper cau-
tion is exercised. For instance, D2H is a quantity more
closely correlated to stem wood volume than to its
weight, so that more accurate estimates of stem wood
may be obtained by finding the stem wood volume-D'H
regression common to all species and combining it with
the bulk density of wood of each species separately
determined. Only where trees of different life forms such
as conifers arc mixed in the same forest must we treat
them separately (Hozumi, et al., 1969a).
310
r
O
O 0
/
O
O0 / Alstonia spathdata
I I I 1 I
1 o2 103 I 04 105
Square of DBH x tree height, D2H (cm2. m)
FIG. 1. Regression of stem dry weight on D2H in the tropical
rain forest at Khao Chang, southern Thailand. Sample trees
represent fifty species, including Alstonia spathulata indicated
by solid circles.
BIOMASS OF LIANAS
Field workers in tropical rain forests find a serious
obstacle in the network of lianas which binds the greater
part of tree crowns into an inseparable mass. A cut tree is
often prevented from falling down by big stems of woody
climbers tying its crown with neighbouring trees. To
avoid this, we usually cut off liana stems before felling
the entangled tree, but this treatment makes the liana
leaves dry up at once, and results in the complete loss
of the leaves with the shock of felling. Harvesting an
individual of liana completely is also very difficult,
because these vines often bind two or more trees to-
gether, going up and down for a long distance between
the ground and the forest canopy.
We have little knowledge on the pattern of growth
and resultant quantitative morphology in such climbing
woody plants. Their stems are sometimes badly twisted,
showing all kinds of abnormal thickening growth which
arise from intermittent and irregular formation of cork
cambium. These growth patterns are vividly illustrated
on the cross section of their stems, which is so diverse
that it may well be utilized as a diagnostic character of
species in the field. It is not yet certain whether the
DBH-plant weight correlations already well established
in ordinary trees are also found in climbing plants or
not. Figure 2 suggests that the amounts of leaves and
stem in a tropical vine are correlated with its stem dia-
meter in more or less the same way as found in trees, but
the difficulty of harvesting makes the correlations less

Assessment of primary production in tropical and equatorial forests
l o DBH (cm)
DBH (crn)
I I I I 10-3
A & I I 1
lo-,' 0.1 1 5 10 (
1 5 10
FIG. 2. Amounts of leaves and stem plus branches per plant of woody lianas as a function of their stem diameter at breast
height. Evergreen seasonal forest at Chékô, South-western Cambodia.
clear-cut as compared with the case of trees (e.g. Figs. 1,
394).
Despite these difficulties, lianas are an important
component of tropical forests whose contribution to the
total organic production of the forest community can
never be neglected. Ogawa, et al. (1965) found that about
one-third of the leaf biomass in a rain forest of southern
Thailand belonged to lianas. In the seasonal evergreen
forest of Cambodia studied by Hozumi, et al. (1969), the
share of liana leaves was smaller, but was still around
10 per cent of the total leaf biomass of the forest. The
role of lianas as an accelerator of the turnover of component
trees in rain forests was also discussed by Kira,
et al., 1967.
10
5
h'
Y [5>
v
<
$ 1
m
-
Lc
O
ï
.- [5>
:
2.
n
1 O-'
10-2
O
O
O
O
O 0
O 0
Based on the study of the Thailand forest, we proposed
a hypothesis to avoid the technical difficulty of estimat-
ing the liana biomass. W e noticed that the amounts of
leaves and branches of a tree heavily loaded with lianas
tended to be seriously reduced in comparison with other
trees of similar stem size which were free of lianas. The
aniount of reduction, however, seemed to be counter-
balanced by the addition of liana stems and leaves, so
that trees having the same DZH value were likely to
support nearly the same amount of leaves and branches
(plus vine stems) irrespective of the presence of lianas.
If this assumption is valid, we need not bother much
about harvesting individual lianas. Instead, if a felled
sample tree was loaded with climbing plants, we may
311

T. Kira and H. Ogawa
5Or
.5L
. .
I /. I
4
-
.1 I 1
1 5 10 1 o* 103
FIG. 3. Effect of lianas on the leaf amount of their host
tree, Khao Chong rain forest, Thailand. Solid circles: trees
bearing little or no lianas. Crosses: amount of tree leaves in
trees bearing a considerable amount of lianas. Open circles:
summed amount of tree leaves and liana leaves borne by the
same tree. The curve represents the leaf weight-stem weight
regression common to both solid and open circles.
simply weigh all the leaves and stems of the lianas, add
their amounts to those of the tree’s leaves and branches,
and treat the sums as the tree’s own biomass.
Figures 3 and 4 illustrate the test of the hypothesis
with the data obtained in two south-east Asian forests.
The hypothetical compensation seems more or less
realized in the case of leaves, while it is not satisfactory
enough for the tree branch-liana stem interrelation.
Stems of lianas seem to be an additional burden to their
host tree. Further evidence is obviously needed to enable
a decisive conclusion to be drawn.
EFFECT OF PLANK BUTTRESSES
Plank buttresses, stilt roots and other peculiar morphol-
ogy of the basal part of stems are the symbols of humid
tropical forests. Apart from various speculations con-
cerning their adaptive value, they are also of consider-
able importance from the standpoint of production
ecology, especially in relation to stem wood biomass
estimation. To examine the effect of plank buttresses
on the weight of stem, an attempt was made to analyse
the quantitative morphology of buttressed stems.
Figure 5 illustrates the structure and dimensions of a
typical buttressed stem of moderate size. It must be
emphasized that the buttresses are not the extra
appendage attached to a normal bole: the bole itself
disappears entirely near the ground level, completely
turned into four buttresses. This indicates a very early
start of buttress formation, probably in the sapling
stage. In fact, a number of small saplings belonging to
312
Hopea and other genera growing in the same forest
were observed to have developed embryonic plank
buttresses.
If the circumference of a horizontal cross section of
stem is denoted by L and that of a circle of equivalent
area by L’, (LIL’) is a measure of the degree of buttress
development. In this case, the value of (LIL’) increased
from ca. 1 at breast height to more than 4 near the ground
level, the vertical trend of the increase of (LIL’) - 1
being almost exponential (Fig. 6). This means a great
increase of stem surface area at the stem base. Since the
rate of respiration in a big tree stem is approximately
proportional to the surface area of stem or cambium,
this expansion of surface may cause an increase of stem
respiration rate, which in this case is estimated to be
about 27 per cent of the total stem respiration in
an unbuttressed tree of the same DBH class (Yoda
1967).
The downward expansion of stem cross-sectional area
in a few trees, both buttressed and unbuttressed, is
shown in Figure 7. Vertical trends of the expansion can
be approximated by the overlap of two exponential
curves. The boles themselves expand exponentially with
nearly the same gradient in both buttressed trees. It this
bole curve is extrapolated towards the ground level, the
occurrence of additional thickening near the stem base
becomes apparent (Fig. 8). The cross-sectional area of
this extra basal swelling also expands exponentially as
seen in Figure 7. These analyses offer evidence that
buttressed stems have essentially the same basic structure
as that of unbuttressed stems. However, the absolute
amount of basal swelling is much greater in the
former than in the latter. Since the exponent of basal
swelling is also nearly equal in both cases, the increase
of stem weight due to basal swelling may be largely
determined by the height at which the swelling or
buttress formation takes place.
Since the height usually exceeds breast level in big
buttressed trees, ordinary DBH measurement is hardly
possible in such stems. It has been suggested for such a
case to substitute for DBH the diameter of stem just
above the upper end of plank buttresses. However, their
height often reaches 3-5 m, so that this traditional procedure
may cause considerable bias in the estimate of
stem weight obtained by the method given in Figure 1.
Let us suppose a tree growing in a south-east Asian
forest which measures 40 m in above-ground height and
1 m in stem diameter (D) at 3 m above the ground
where plank buttresses disappear. Assuming a similar
exponential expansion of bole (Fig. 7), the true DBH of
the tree (D’) would be about 1.4 m if buttresses did not
exist. An estimation of stem weight on the basis of
D2H instead of D’2H is expected to result in an underestimation
of about 50 per cent in this case.
These considerations seem to provide a sound basis
for the correction to be applied to the estimated stem
weight of buttressed trees.

1 o:
1 o;
1c
5
I
1 O-’
O
X
P ! I I I
.
AN ATTEMPT TO ESTIMATE
FOREST BIOMASS
WITHOUT DESTRUCTIVE SAMPLING
As already shown in Figures 1, 3 and 4, both DBH (D)
and tree height (H) are the essential parameters in the
estimation of forest biomass.
However, measuring the height of all trees in dense
forest is very often impracticable, so that it becomes
necessary to estimate tree height from the easily meas-
e
X
O
Assessment of primary production in tropical and equatorial foresi s
u
io5
FIG. 4. Effect of lianas on the
--
branch amount of their host
tree shown on the branch
weight-PH diagram, Chékô
forest, Cambodia. Solid circles:
trees bearing little or no
lianas. Crosses: amount of tree
branches in trees bearing a
considerable amount of lianas.
’*” (cm’ ’ m, Open circles: summed amount
of tree branches and liana
106 stems borne by the same tree.
urable DBH value, based on the H-D regression cmyirically
obtained by destructive sampling (Ogawa, et al.,
1965). Through this experience, we became aware of the
fact that the tree height-DBH curve was one of thc basic
structural properties of a forest community closely
related to its primary productivity and biomass stock.
There is enough evidence to show that the H-D relation
in a forest stand can well he formulated by the
generalized allometric equation (Ogawa, et al., 1965),
(W) = (l/ADh)
+ (1/H*), (1 1
313

T. Kira and H. Ogawa
1 O0
50
o
FIG. 5. Structure and dimensions of a typical buttressed
stem of Anthocephalus cadamba, shown by the vertical pro-
jection and a series of horizontal cross sections at different
height levels. Khao Chong rain forest, Thailand.
in which h, A and H* are constants specific to the forest
concerned.
It has further been recognized that the allometric
constant h nearly equals 1 where the forest is either a
stabilized climax or composed of species common to
climax forest, viz.
Examples of eq. (2) from tropical rain forests are given
in Figure 10.
The physical meanings of the other two constants, A
and H*, are worth mentioning. H* is the asymptote of
H at D, or it represents the possible maximum tree
height in the forest. It is of course a function of time in
still-growing immature forests, but depends on the
favourableness of environmental conditions in climax
communities.
In other expressions, H* is a measure of the size of
the space occupied by the forest which, in general,
becomes greater toward warmer and moister environ-
ments.
314
On the other hand, the physical meaning of A is not
directly conceivable from eq. (2), but the examination of
eleven forest stands in warm-temperate and tropical
Asia revealed that its value tended to be small in open
forests and greater in closed forests, suggesting a correlation
between A and the apparent density of plant biomass
in the space occupied by forest. This correlation is
\
2o Anthocephalus cadarnba
Buttress root
1 O0
N I 7
0.05 O.’
a,
FIG. 6. Vertical trend of the degree of buttress development
in the Anthocephalus stem. L denotes the circumference of a
stem cross section, and L’ refers to that of a circle of equivalent
area.
140-
120 -
100 -
Area of stem cross section (cm2ì
FIG. 7. Downward expansion of stem cross section approxi-
mated by two exponential curves corresponding to bole and
additional swelling at the stem base. A, Anthocephalus cadamba
(buttressed, Thailand), S, Stewartia monadelpha, and Q,
Quercus (Cyclobalanopsis) gluuca (unbuttressed, C. Japan).

Anthocephalus
120 cm
100 cm
80 cm
60 cm
40 cm
Assessment of primary production iii tropical and equatorial forests
m
a
Area of stem cross section (cm2)
examined in Figure 9 in which the above-ground forest
biomass (yT) divided by H* is used as a measure of the
biomass density. The regression of the biomass density
(rT = yT/H*) on A seems approximately linear on
logarithmic co-ordinates, and a similar correlation also
exists between the leaf weight density (leaf biomass
(Y,)lH*) and A.
ïT = yT/H = 2.OA2.0
FL = yT/H = 0.038A2.4.
(3)
(4)
If these formulations are to be consistently applicable
to any forest where the allometric constant h equals 1,
they may offer the possibility of estimating forest biomass
without destructive sampling.
An attempt along this line was made in May-June 1968
during our stay in Malaysia and Thailand. The N-D
relations observed in several types of climax forest
were found to satisfy eq. (2), and the constants ,4 and H*
were determined as shown in Figure 10 and Table 1.
Table 1 also includes the estimates of above-ground
and leaf biomass obtained by putting the values of A
and H* in eqs. (3) and (4,). The estimated biomass was
the greatest in virgin rain forests of eastern Sabah growing
on well-drained sites, while the forests of the same
district on ill-drained sites as well as lowland rain forests
of West Malaysia and southern Thailand were somewhat
inferior to the first group in their biomass stock.
This scyuence is parallel to the height of forest indicated
by H*, whereas it is not associated by any regular
Ste wartia
It
I I ILI
200 - 400 FIG. 8. The same as Fig. 7,
plotted on natural scales.
change of biomass density. It is interesting to note that
taller forests tend to have greater leaf biomass, suggest-
ing higher primary productivity.
GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION
OF PRIMARY
PRODUCTIVITY IN THE TROPICS
The first information on the primary productivity of
tropical rain forest came from Anguédédou, Ivory Coast
(Müller and Nielsen 1965). The techniques of pro-
ductivity assessment were the same as those formerly
used by the same authors in Danish beech forests
(Möller, Müller and Nielsen 1954). Both studies repre-
sented typical examples of the so-called summation
method, in which biomass increment, litterfall and
respiratory consumption of a whole forest stand were
separately estimated and then summed into an estima-
tion of gross production.
Probable sources of error in this Danish study on
Ivory Coast forest were the lack of underground biomass
sampling and of littcrfall measurement, both of which
were substituted by indirect es timation according to
certain tentative assumptions. The result was charac-
terized by: (a) a moderately large gross productivity
value of 52.5 t/ha.yr, (b) a large percentage of respira-
tory consumption accounting for about 75 per cent of
the gross production, and (c) a very slow rate of bio-
mass increment (about 3 per cent per annum).
315

T. Kira and H. Ogawa
Two years later, we published the results of our study
in a tropical rain forest at Khao Chong Forest Reserve in
southernmost Thailand (Kira, et al., 1967). The method
of investigation was very similar to that of the Danish
researchers except that the greater part of the calculating
procedures were mathematically formulated. There
was a close resemblance between the two sets of data
from Africa and Asia, especially in the above-mentioned
second and third points. The ratio of respiratory consumption
to gross production in the Khao Chong rain
forest was estimated to be 77 per cent, and the annual
rate of biomass increment was as small as 1.6 per cent of
the standing biomass.
As discussed elsewhere (Kira and Shidei 1967, Kira,
et al., 19693), these two are likely to be the characteristics
of forest communities, particularly of climax
forests. In growing younger forest stands, in which the
ratio in biomass of foliage to other non-photosynthesiz-
2oL
0.8-
0.4
0.2
0.1
0.05
-
-
k'
-i
._ I
ln
c -
L
._ m
5 L -
-
- -0°F
O A (mlcrn)
I I I _I
FIG. 9. Regressions of biomass density and leaf weight density
in the space occupied by forest on the constant A of eq. (2).
The lines represent eqs. (3) and (4).
316
e
ing organs is greater than in mature forests, the respira-
tion/gross production ratio may be as small as 50 per
cent (Kira, et al., 19693) while the rates of net produc-
1 O0
50
70
50
5 10 50 100 200
H
SBO. O
10
d D (cm)
6
5 10 50 100 200
FIG. 10. Tree height-DBH relations observed in different
types of undisturbed rain forest in Thailand and Malaysia.
Eq. (2) can be fitted to the data as shown by the curves.
(a) Mixed rain forests of eastern Sabah on well-drained
sites;
(b) Mixed rain forests of eastern Sabah on ill-drained sites;
(c) Mixed rain forests of southern Thailand (open circles
observed at Tale Songhong, and closed circles at Khao
Chong);
(d) Rain forests of West Malaysia under limited conditions
(open circles observed in a heath forest on sand deposits
at Kuala Rompin, and closed circles in a montane
rain forest of Cameron Highland).

Assessment of primary production in tropical and equatorial forests
TABLE 1. Indirect estimation of biomass of south-east Asian rain forests according to eqs. (2)-(4). H,,, in the table refers to the
maximum tree height actually measured in the forest type concerned
Rain forests of eastern Sabah
on well-drained sites
Rain forests of eastern Sabah
1.62 94
on ill-drained sites
Rain forests of southern
1.84 66
Thailand
Hil evergreen forests
(Cameron Highlands) and
1.57 66
heath forests (Kuala Rompin) 1.77 46
tion and biomass increase may be greater. Without
going further into these relations, we wil only mention
here the fact that the initial rate of growth of secondary
forests observed after clearing tropical humid forests is
astonishingly rapid, offering an attractive field for pro-
duction ecologists.
Turning back to the comparison of the two forests of
Ivory Coast and Thailand, the greatest difference is
found in the absolute value of gross production rate,
133 t/ha.yr in the latter versus 52.5 t/lia.yr in the former
forest. This is not surprising in view of the wide gap
between the leaf biomass estimates in the two forests.
The leaf area index of 11.2 ha/ha (undergrowth ex-
cluded) in the Khao Chong forest is three times as large
as that in the Anguédédou forest (3.2 ha/ha). The
comparison of the photographs given in the two reports
indicates that the Khao Chong forest is apparently more
luxuriant than the other.
The climates of Ivory Coast and southern Thailand
are quite different, especially in the amount and seasonal
distribution of rainfall. As shown by the water balance
diagrams proposed by Thornthwaite (1948) in Figure 11,
the Anguédédou forest suffers from water shortage much
more severely and continually than the Khao Chong
forest. Plant communities at Abidjan near Anguédédou
must endure two dry seasons in a year, during which a
total water shortage of 445 mm. occurs on average,
whereas the water deficiency at Khao Chong is restricted
to a single dry season of four months and its amount,
254 mm, is well within the moisture storage capacity of
normal forest soil (assumed to be 300 mm by Thorn-
thwaite and Hare 1955).
The average annual water shortage at Abidjan is
nearly equivalent to that at Chieng Mai of northern
Thailand (470 mni), where the climatic climax vegeta-
tion is the rain-green monsoon forest. A typical monsoon
forest stand near Chieng Mai was found to have a leaf
area index of 3.9 ha/ha (undergrowth excluded) that
roughly corresponds to 3.1 ha/ha in the Anguédédou
forest. Considering that Thornthwaite’s formula for
A H* Hmaz Biomass density Leaf biomass Above-ground Leaf biomass
density biomass
mjcm m m
rT
t1ha.m
rL
t/ha.m
u ‘I’
tjha
YL
t/ha
76 5.25 0.121 493 11.4
60 6.77 0.164 447 10.8
52 4.93 0.112 325 7.4
34 6.27 0.150 288 6.9
calculating potential evapo-transpiration was derived
from observations in herbaceous crop fields and that
forests are likely to support greater leaf biomass than
herbaceous communities (Kira, et al., 1969a), actual
moisture budgets in the tropics might be even tighter
than are suspected from Figure 11. Thus there is little
doubt that the leaf biomass and primary production in
the Anguédédou forest are considerably limited due to
water shortage, although the rather even distribution of
rainfall in the district makes the forest remain evergreen
through the year.
In south-east Asia, the transition from typical rain
forest to deciduous monsoon forest is sometimes gradual,
and we may distinguish a few intermediate forest types
between the two, ranging from so-called evergreen
seasonal forest (Richards 1954) to semi-deciduous tall
forest.
An evergreen seasonal forest at Chékô on the southwestern
coast of Cambodia was studied by Hozumi’s
team in early 1965, although political events prevented
them from continuing observation on biomass change.
The forest was dominated by more or less isolated big
crowns of dipterocarp trees 40-45 m tall, and the closed
canopy was formed at about 10 m height above the
ground, the reduced height of the closed canopy being
an indication of the effect of prolonged dry season. As
the water balance diagram of Sihanoukville shows, the
dry season brings a quite severe drought. In fact, big
crowns of Diprocarpus spp. were observed to become
simultaneously leafless for a short period at the beginning
of the dry season.
The effect of winter drought was also apparent in the
reduction of leaf area index to 5.7-5.8 ha/ha for tree
components (7.3-7.4 ha/ha for the whole forest, including
ground vegetation), which is much smaller than the
corresponding figures in the Khao Chong rain forest,
10.8-11.4 (12.3) ha/ha. There is a danger of a certain
overestimation in the latter values since we did not take
into account the vertical change of leaf areaileaf weight
ratio within a forest canopy (Kira, et d., 1969a) in col-
317

T. Kira and H. Ogawa
mm
I I I I I I
I I I I I
J F M A M J J A S O N D J
I l I l l I I I
J F M A M J J A S O N D J
I I I I I I I I J I I I I
J F M A M J J A S O N D J
lecting leaf area samples at Khao Chong, but we may
safely conclude that the Cambodian evergreen seasonal
forest is intermediate between the Thailand rain forest
and the Ivory Coast forest with respect to its leaf area
index. Obviously this sequence corresponds to the
different amounts of water deficiency during dry seasons
in the three districts.
318
L I I I I I I I I I I I
J F M A M J J A S O N D
- 41
JIIIJIIIIIII
J F M A M J J A S O N D
FIG. 11. Water balance dia-
grams at some selected stations
in the tropics. Solid and broken
lines represent respectively the
annual march of monthly pre-
cipitation and potential evapo-
transpiration. P and PE are
the total amounts of annual
precipitation and potential eva-
potranspiration.
(a) Abidjan, Ivory Coast;
(b) Sihanoukville, Cambodia;
(c) Chieng Mai, northern Thailand;
(d) Khao Chong, southern
Thailand;
(e) Sankakan, Sabah.
Hozumi, et al. (19693) tried to estimate the gross pro-
duction rate in the forest, based on the Monsi-Saeki
canopy photosynthesis model (Monsi and Saeki 1953,
Saeki 1960) combined with the observations of solar
radiation and photosynthetic rates of leaves taken from
various parts of forest canopy. The obtained average
rate of gross production for two winter months of 1965

amounted to 320 kg dry matter/ha/day. Simply extra-
polating this daily rate to a one-year period, we have an
estimated annual gross production of 117 t/ha/yr.
This is close to the rate obtained in the Khao Chong
rain forest, 123 t/ha/yr, in spite of the above-mentioned
difference in the leaf area index estimates. Two probable
reasons may be conceived for this apparent contradic-
tion. One is the possible overestimation of leaf area
index in the Khao Chong forest mentioned above and
another is concerned with the weather conditions during
the study period in Cambodia. The winter of 1964-65 was
unusually wet and trees were likely to have maintained
a vigorous photosynthetic rate, while strong insolation
during the dry winter months may have resulted in a
production rate greater than the actual average.
In any case, we may reasonably say that the gross
productivity of humid tropical forests can reach the
level of at least 100 t/ha/yr, and hence the net produc-
tivity can be as large as 50 t/ha/yr provided the forest is
young and growing rapidly. This conclusion is con-
sistent with hitherto known records of timber produc-
Estimation de la productivité primaire dans les forêts
tropicales et équatoriales (T. Kira et H. Ogawa)
La technique d’analyse du tronc, basée sur les cernes
d’accroissement annuel, n’est guère applicable aux
arbres tropicaux; l’estimation exacte de la biomasse
forestière est indispensable pour l’étude de la productivité,
d’autant plus que l’augmentation annuelle nette
de biomasse dans les forêts mûres climaciques est très
faible (Zyo dans une forêt équatoriale du sud de la
Thaïlande, 3% dans une forêt de Côte-d’Ivoire).
Or il a été montré que la biomasse, au-dessus du sol,
des arbres des forêts tropicales peut être estimée avec
une erreur relative de l’ordre de 5y0, même en utilisant
une droite de régression n’utilisant que les dimensions
linéaires DBH et hauteur, si un nombre suffisant d’arbres
échantillons de classes d’âges variées sont abattus et
pesés.
Un perfectionnement de la technique de mesure de la
productivité forestière est donc nécessaire pour les forêts
tropicales et les problèmes qui y sont liés ont été traités
ailleurs (Kira, 1969~).
Ici sont discutés certains des problèmes particuliers
aux forêts tropicales, qui peuvent réduire la précision de
l’estimation de la biomasse.
L’extrême diversité floristique n’est guère un obstacle:
dans les forêts de l’Asie du Sud-Est, une seule formule
de régression couvre le rapport poids du tronc / D?H de
toutes les espèces d’arbres poussant dans le quadrat
Assessment of primary production in tropical and equatorial forests
Résumé
tion in Eucalyptus and other rapidly growing trees of the
tropics, and suggests that they are by no means ex-
ceptional cases.
Finally, mention should be made of the result of the
biomass estimation in Table 1, which seems to suggest
an increase of productivity from South Thailand through
West Malaysia to East Malaysia. This trend is also
apparently associated with the change of climate from
the monsoon type to the equatorial seasonless climate.
The east coast of Borneo, as shown by an example at
Sandakan in Figure 11, exhibits the most abundant and
even distribution of rainfall through all seasons so far as
tropical Asia is concerned. If the leaf biomass estimates
of Table 1 are accepted as valid, the most luxuriant
south-east Asian rain forests may have leaf area indices
amounting to 15 ha/ha and gross production rates over
150 t/ha/yr. Since our theoretical interest in tropical
rain forest is mainly concerned with the pattern of bio-
logical productivity at its extremity, Table 1 clearly
indicates the line of our study in the future.
choisi (fig. 1); des espèces exceptionnelles, comme Alsto-
nia spathulata, qui produit le bois le plus léger d’Asie
tropicale, sont sans influence.
L’abondance des lianes (leurs feuilles occupent jus-
qu’à un tiers de la biomasse totale des feuilles) est un
obstacle plus sérieux, bien qu’une corrélation semble
exister entre la biomasse d’une liane et le diamètre de sa
tige (fig. 2), leur récolte étant particulièrement difficile.
Une hypothèse est envisagée, selon laquelle la réduc-
tion des feuilles et branches d’un arbre envahi serait plus
ou moins exactement compensée par l’addition des tiges
et feuilles des lianes envahissantes, de sorte que des
arbres ayant le même D2H supporteraient la mêmc
quantité de tiges et feuilles, organes de l’arbre et des
lianes additionnés; du point de vue technique, il convien-
drait donc de traiter, comme biomasse d’un arbre
abattu, celle de l’arbre lui-même plus celle de toutes les
lianes qui le recouvrent.
Les figures 3 et 4 illustrent des essais faits dans deux
forêts du Sud-Est asiatique; la compensation semble
mieux se réaliser pour les feuilles que pour les axes.
Les racines étançons participent d’une manière
importante à la productivité du tronc. La figure 5
illustre la structure et les dimensions d’un tronc étan-
çonné typique. La structure du tronc étançonné est
analysée quantitativement (fig. 6, 7 et 8), ce qui permet
d’évaluer l’influence de ces étançons (qui est très forte)
sur l’estimation de la biomasse du tronc.
319

T. Kra and H. Ogawa
Essai d’estimation de la biomasse forestière sans
échantillonnage destructif
Un tel essai, basé sur le rapport existant entre la régres-
sion H-D (hauteur de l’arbre / DBH) et certaines pro-
priétés fondamentales de structure foliaire (densité de la
biomasse, densité du poids des feuilles) étroitement
liées à la productivité primaire et à la biomasse, a fourni
des formules valables pour des forêts stabilisées ou cli-
maciques (voir fig. 10, p. 316, et tableau 1, p. 317).
Leur application à quelques types de forêts ombro-
phytes de l’Asie du Sud-Est a révélé que la biomasse des
forêts non perturbées tend à augmenter quand on va de
la Thaïlande du Sud, sous climat des moussons, vers la
Malaisie orientale (Bornéo-Septentrional), où le climat
est équatorial et sans saison; le phénomène est parallèle
à la hauteur des forêts; les forêts les plus hautes tendent
à avoir une plus grande biomasse de feuilles, et de là une
productivité primaire plus forte.
Distribution géographique de la productivité primaire
sous les tropiques
Les auteurs passent en revue les principaux travaux
effectués sur la productivité primaire des forêts tropi-
cales ombrophytes et certaines sources probables d’er-
reur.
Le premier travail sur la forêt d’Anguédédou, en
Côte-d’Ivoire, a donné (Müller et Nielsen, 1965): une
productivité brute modérée (52,5 t/ha/an); un large
pourcentage de consommation respiratoire (75%); un
incrément de la biomasse très lent (3% par an).
Deux ans plus tard, un travail de Kira, et al. (1967)
sur la forêt réserve de Khao Chong en Thaïlande a
donné: une productivité brute bien plus forte (123 t/ha/
an); un pourcentage respiratoire du même ordre (77%);
un faible incrément de la biomasse (1,6%).
La grande différence de productivité brute s’explique-
rait par la différence de surface foliaire (3,2 ha par
hectare à Anguédédou, 11,2 ha par hectare à Khao
Chong), due à son tour à une différence dans le degré de
sécheresse de la saison sèche; les photos montrent que la
G. BUDOWSKI. One has the impression, from the paper,
that increased rainfall in the lowland produces increased
biomass. Moreover there seems to be a peak with increased
rainfall as seen in certain areas of the tropical
lowland American forest where rainfall is exceedingly
high (more than 8,000 mm a year). Here, as many measurements
show, there is a lowering of the standing biomass,
when compared to areas of less rainfall.
T. KIRA. Dans mon exposé, il a été question de forêt de
basse altitude; la zone tropicale où s’observe la plus
320
Discussion
forêt de Khao Chong est beaucoup plus luxuriante que
celle de Anguédédou. Quant au fort pourcentage de
consommation respiratoire et au faible incrément annuel
de la biomasse, il apparaît que ce sont là des caractéris-
tiques essentielles des forêts, et spécialement des climats
forestiers.
Dans les jeunes forêts en pleine croissance (forêts
secondaires), où le rapport de la biomasse des feuilles
aux organes non photosynthétiques est plus grand que
dans les forêts mûres, l’incrément annuel de la biomasse
est beaucoup plus grand: la vitesse initiale de croissance
de la forêt secondaire après coupe de la forêt tropicale
humide est étonnamment rapide.
Certaines recherches de Hozumi et collaborateurs,
interrompues par des troubles politiques, ont été effec-
tuées sur la forêt de Chékô, au Cambodge, dès 1965.
C’est une forêt saisonnière sempervirente à Diptéro-
carpacées (grands Dipterocarpus de 40-45 mètres dis-
persés, dominant un couvert dense de 10 mètres de haut),
qui subit une forte sécheresse d’hiver: d’où la réduction
de l’index foliaire à 5,7-5,8 ha/par hectare pour les
arbres (7,3-7,4 ha/par hectare pour l’ensemble de la
forêt). Cette forêt paraît intermédiaire entre Khao
Chong et Anguédédou. Une estimation de la production
brute donne 117 t/ha/an.
En résumé, on peut estimer raisonnablement que la
productivité brute des forêts tropicales humides peut
atteindre 100 t/ha/an, et que la productivité nette peut
atteindre 50 t/ha/an si la forêt est jeune et à croissance
rapide (cf. plantations d’Eucalyptus).
Une tendance à une augmentation de la productivité
se manifeste si l’on passe du climat de mousson au climat
équatorial sans saison. La côte est de Bornéo (Sandakan,
fig. 11) est la plus régulièrement humide de toute l’Asie
tropicale. Si l’on accepte les chiffres du tableau 1, on
obtient dès lors, pour la forêt ombrophyte la plus luxu-
riante, les chiffres suivants: index foliaire, 15 ha par
hectare; productivité brute, 150 t/ha/an.
Le tableau 1 indique clairement la voie à des recherches
futures.
haute productivité est celle de la zone ennuagée des
montagnes.
G. LEMÉE fait des observations sur le terme de compa-
raison utilisé par l’auteur quant à la forêt ivoirienne: la
forêt étudiée par Müller était dégradée (elle a main-
tenant disparu). L’étude en cours, dans le cadre d’un
programme conjoint de 1’ORSTOM et du PBI, qui porte
sur deux réserves forestières de climax subéquatorial,
fournit des valeurs de production annuelle de litière
(10 t/ha/an), d’indice de surface foliaire (10 ha/ha) et de

iomasse totale très semblables à celles qui ont été
obtenues en Thaïlande.
E. ADJANOHOUN. Les comparaisons établies par l’auteur
entre la forêt de Thaïlande et la forêt de Côte-d’Ivoire
étudiée par Müller nc sont pas valables, car il ne s’agit
pas des mêmes types de forêts. I1 existe en Côte-d’Ivoire
des forêts analogues à celles de Thaïlande et je voudrais
insister sur la nécessité de comparer des types essentiellement
comparables réalisés dans des climats analogues
Bibliography
HOZUMI, I

Root structure and underground biomass in
equatorial forests
CONTENTS
Introduction
The intricate structure of tropical forests
The diversity of root forms
Tree roots
Underground layering and horizontal distribution of
tree roots
Est.imate of the underground biomass
Description of method
Résumé
Discussion
Bibliography / Bibliographie
Jan Jeník
Department of Botany, Caroline University,
Prague (Czechoslovakia)
INTRODUCTION
This paper endeavours to summarize the available
knowledge on root forms and underground biomass in
forests of the equatorial zone. The diversity of vegetation
types and the variety of soils encountered in this region
preclude an attempt to deal with the full range of the
topic. Only the zonal formation of rain forest on ferral-
litic soils, i.e., “tropical ombrophilous lowland forest”
according to Ellenberg and Mueller-Dombois (1967),
and the intrazonal alluvial forest on ground-water
laterite or gley, i.e., “tropical ombrophilous alluvial
forebt” (Ellenberg and Mueller-Donibois 1967) were
taken into consideration.
The abundance of participating species, and the
complicated structure and size of rain forests, make the
excavations and quantitative determinations of under-
ground organs fairly difficult. The available evidence
and literature are far from matching the corresponding
research in European forests (e.g., Köstler, Bruckner
and Bibelriether, 1968). Many more observations and
measurements are needed before a reliable account of
tropical roots and underground biomass can be compiled.
However, in the course of the last fifty years, foresters
and ecologists working in the tropics realized the
eminent role of roots and underground organs in the
life of rain forests. Growth rate, nutrition, competition,
survival in waterlogged soils, use of the crown humus,
etc., are often explained in terms of root structure and
root function. Aerial roots amidst the forest interior
were frequently taken as a symbol of the luxuriant
tropical vegetation. Progrcssively, casual observations
were substituted by purposeful excavations and ex-
periments.
As in other fields of ecology, any root ecological
review is bound to be biased by the experience of the
author. Though a genuine effort was made to avoid
such onesidedness, the following outline remains under
Unesco, 1971. Produciiuigy of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 323

Jan Jeník
the influence of the author’s interests in the vegetation
of equatorial Africa.
THE INTRICATE STRUCTURE
OF TROPICAL FORESTS
Without mentioning the helter-skelter of secondary trop-
ical forests influenced by Man, the primeval rain
forests, too, possess a complicated structure which
makes root studies rather specific. The complexity of
the rain forests can be analysed on the basis of various
criteria. Life-forms, synusiae, and species populations
are frequently used in this connexion (Richards 1952).
One more approach deserves attention in analysing the
ombrophilous forest. All vascular plants composing this
formation possess two kinds of physiologically active
organs. Their roots supplying water and mineral nutri-
tion represent a counterpart of leaves housing the
photosynthesis. Accordingly two characteristic spheres
ran be distinguished within the space occupied by the
forest ecosystem: the rhizosphere and the phyllosphere.
In temperate forests, the arrangement and mutual
delimitation of the above-mentioned spheres are rela-
tively simple. They tend to be organized in a strictly
bipolar way, the rhizosphere and the phyllosphere being
situated literally as counterparts. The soil and the
aerial environment, respectively, form two opposing
habitats. Roots are distributed exclusively in the soil.
Thus, the soil equals the rhizosphere. The boundary
between the two spheres coincides with the surface of
the ground (see Fig. 1).
In tropical forests, roots and leaves tend to be
324
-4 Xhizosphere
arranged less regularly. In the growth of roots and
shoots the geotropism does not play a decisive role.
Physical features of the soil and aerial habitat are less
sharply delimited. Outliers of the rhizosphere occur
anywhere in the above-ground space of the ecosystem.
Modified roots can grow and perform their physiological
functions on the ground surface, on tree trunks, in the
crown humus, and in the open air space. The above-
ground roots exposed to light even participate in
photosynthesis. Briefly, in the rain forest the rhizosphere
and the phyllosphere tend to be interlaced (see Fig. 1).
Constantly high humidity in the interior of the rain
forest (wet litter, wet tree bark, wet crown humus,
moist air) and the activity of ants, which transport
mineral soil from the ground into the tree crowns, are
the main ecological factors affecting the above-mentioned
interlacing of the rhizosphere and the phyllosphere.
However, the evolutional aspect cannot be omitted.
The richness of species of epiphytes, stranglers, and
climbers, as well as the variety of root modifications
in the rain forest reflect the old age of this formation
type.
Two important conclusions can be drawn from the
above account. First, the determination of the above-
ground biomass in tropical forest must take into account
the occurrence of mineral soil contained in crown humus
and decaying bark occupied by roots. Separation of
organic and inorganic material, as well as separation
of living and non-living organic material can be a
problem even in estimation of the above-ground
biomass. Secondly, since a considerable proportion of
roots occurs above the ground, the root biomass cannot
be equated with the underground biomass.
FIG. 1. Diagrammatic in-
terpretation of spatial dis-
tribution of the phyllo-
sphere and rhizosphere
within the ecosystem of
temperate forests (left), and
tropical rain forests (right).

THE DIVERSITY OF ROOT FORMS
In equatorial forests, mineral soil, leaf litter, crown
liunius, disintegrated bark, surface of the bark, surface
of the rocks, carpets of mosses, and even the free
atmospheric environment serve as habitats for growing
plant roots. Root forms of trees and herbs are adapted
to these habitats. Their anatomy and niorphology have
often been subject of thorough examination (Ogura
1940, Troll 1941-42, Jeník 1967, Gil 1969 and others).
Much knowledge is available on aerial roots with
abnormal shapes which often attracted the attention of
ecologists trained in temperate forests. On the other hand,
normal underground roots were less frequently studied.
Epiphytes and vines even develop several liinds of
roots within the same species. The brush-like roots of
many orchids, e.g., Ansellia africana, grow in the
negative geotropic direction and accumulate organic
detritus, mineral soil supplied by ants, and moisture.
This is a good example of the “ac,tive” role of roots in
creating new outliers of the rhizosphere high in the
tree canopy. Other orchids, like Microcoelia caespitosa
(Africa) or Taeniophyllum zollingeri (south-eastern
Asia), possess green roots which substitute for the shoot
in photosynthesis. In tropical America, the suspending
roots of many Aracecee species are a familiar sight in the
interior of the forest. Numerous vines of the same family
develop clasping roots within the leafy zone in association
with nodes.
In ferrallitic soils tlie ground herbs develop very
small root systems which spread in the surface layer.
However, in swampy alluvial forests, forbs of the
families Marantaceae and Zingiberacecie can develop
extensive systems of roots and rhizomes which play a
considcrable role in the total biomass of the ecosystem.
Woody climbers and many shrubs and trees of the
tropical rain forest frequently form adventitious roots
on their trunks and branches. Large woody climbers,
e.g., Salacia spp. and Agelaea spp. in Africa, develop
adventitious roots on all loops touching the ground.
The abiiormal thickening of these roots was studied by
Obaton (1960). In Scaphopetalum arnoeniim and ,4ntho-
notha rnacrophylla (Jeníli 1969), adventitious roots arise
on arching shoots, creating a special kind of krummholz.
Small trees in the undergrowth can form adventitious
roots even within tlie leafy zone of their terminal
branches: thus leaf litter and crown humus accumulating
in the bunches of leaves serve as a source of water and
nutrition.
The majority of underground roots of woody climbers,
krummholz and pigmy trees spread in the surface
layer of the ferrallitic soils.
TREE ROOTS
Both from the morphological and the biomass points of
view, tree roots are dominant organs in tropical rain
forest. Again, the abnormal tree roots are better known
Root structure and underground biomass in equatorial forests
than the usual roots spreading in the soil. Ogura (194Q)
quotes examples from south-eastern Asia. Jeník and
collaborators (various works) described unusual tree
roots in tropical Africa. Gil (1969) provided a list
of root abnormalities from Porto Rico. Richards (1952)
gave a very comprehensive description of the stilt roots
and tabular roots (buttresses).
There is no doubt that the majority of abnormal roots
develop in permanent swamps where various kinds of
breathing roots (pneumatophores) arc encountered. Yet
the same modifications are encountered in alluvial
forest and even in rain forest on ferrallitic soils. In
Table 1 the abnormal tree roots of equatorial forests
are listed.
The occurrence of abnormal roots interferes with
biomass estimates in equatorial forests. Richly branched
stilt roots, extensive tabular roots and a thick growth
of pneumatophores make calculations of the abovc-
ground timber volume very uncomfortable.
Little is known of features of normal tree roots
spread in the soil of the rain forest. Büsgen (1905)
examined roots of tropical trees grown in greenhoiisrs.
Coster (1932, 1933, 1935) was first to observe the
development of roots in an open field; however, most
of his observations refer to nurseries and plantations.
Interesting data are available for trce crops, e.g.,
Theo broma cacao, Heiiea brasiliensis and Camellia
sinensis (Charter 1948, Kerfoot 1962, and others).
Many tree species were studied by Kerfoot (1963) in
East Africa. Chlorophora excelsa was a model tree in
rhizological research in Ghana (Mensah and Jeníli 1968).
Moreover, causal notes on underground roots can be
found in many papers dealing with tropical forests.
As to the morphology of these roots, we can diatin-
guish: (a) skeleton roots, which are in a stage of pro-
gressed secondary thickening; and (b) distal end-roots,
which are formed mainly of primary root tissues.
The end-roots consist of hading roots (macrorhizac),
and their smaller laterals (microrhizae). The distinction
between the inacrorhizae and the microrhizae, a feature
commonly known as heterorhizis, is less pronounced
than in trees of the temperate zone. Thc majority of
subterrancan end-roots of tropical trees resemble the
end-roots of Fraxirius species. However, in 24eschy-
nomene elaphroqlon, a leguminous tree growing in
permanent swamps of tropical Africa, a well-differentia-
ted heterorhizis is manifested (Jeník and Kubíková
1969). Root-hairs develop on end-roots less frequently,
and the absorptive capacity is concentrated in young
end-roots. The ectotrophic mycorliizae are a rare
feature in tropical trees. Their occurrence is limited to
a few species of the families Caesalpiniaceae, Myrtaceae,
Fagaceae and Pinaceae (Jeriík and Mensah 1967). Thc
endophytic fungi are present in the end-roots of most
of the tropical trees (Janse 1897, Redhead 196Q), yet
their ecological meaning is more on the side of para-
sitism. An amorphous mucilagenous mantle is a common
cover of the end-roots.
325

Jan Jeník
TABLE 1. Abnormal tree roots in equatorial forests
Root kind
Tabular root
Flying horizontal root
Stilt root
Root spine
Spine root
Root broom
Suspending root
Column root
Clasping root
Peg root
Stilted peg root
Knee root
Root knee
The skeleton roots of tropical trees reflect both the
inherited features of the species concerned and the
environmental setting of a particular tree. Within the
system of skeleton roots we can distinguish superficial
horizontal roots, tap-roots and sinkers, i.e., distally
situated vertical roots. Oblique “heart” roots radiating
from the base of the bole are another form of skeleton
roots. The shape and distribution of the skeleton roots
vary with the age of the tree. In Chlorophora excelsa, for
example, the successive development of the skeleton
roots shows a marked transition from prominent vertical
roots towards more dominant horizontal roots (Mensah
and Jeník 1968). Many tropical species start with a sort
of tap-root which successively disappears among the
thickened heart roots and sinkers. Shorea reprosula in
Malaya can be quoted as a example (Wilkinson 1935).
The form and distribution of skeleton roots in soil
serve as a basic criterion in the classification of root
systems of tropical trees (Wilkinson 1935). Root mor-
phology, together with the primary and adventitious
origin of root primordia, were considered in the class-
ification by Krasilnikov (1968).
With regard to the biomass estimates, a simple
classification of root-systems is desirable. The following
types of root systems can be distinguished:
1. Root system with large horizontal skeleton roots,
sometimes tabular roots, stretching near the soil
surface and merging in big spurs or plank buttresses
at the tree base, with weak sinkers and less prominent
tap-root.
2. Root system with large horizontal skeleton roots
bearing well developed sinkers and a prominent
tap-root; root spurs less marked (Fig. 2).
326
Brief charaeteristice
Flattened horizontal roots protruding above the ground, merging in flattened spurs of the tree
bole.
Cylindrical horizontal root raised 0.5 to 1.0 m above the ground.
Root arising adventitiously on the lower part of the bole; curving down like an arch, it anchors
in the soil and gradually develops as a thick stilt.
Thorny structure arising adventitiously on the stem; its length does not surpass 10 times the
diameter of the root.
Thorny structure arising adventitiously on the stem; its length surpasses 10 times the diameter
of the root; stilt root can develop from this organ.
Branched cluster of roots arising upright on the tree bole.
Thin root of adventitious origin hanging freely from branches of the tree.
Root developed from suspending roots anchored in the soil.
Root of a strangler creeping down the tree bole of a host tree; the gradual anastomosis of clasping
roots results in the formation of a pseudo-stem.
Aerotropic root which protrudes a straight branch above the ground surface.
Aerotropic root with a leading aerial branch growing upwards, and a set of aerial laterals anchored
in the soil.
Aerotropic root growing towards the ground surface and sometimes above the ground surface,
and turning back into the soil.
A swelling on a horizontal root, extending above the ground surface.
3. Root system with a prominent tap-root, numerous
“heart” roots, and a network of weak surface roots.
4. Root system with large aerial stilt roots, and a
network of weak underground sinkers and “heart”
roots.
5. Root system with horizontal roots stretching in the
subsoil and bearing aerotropic peg-roots or knee-
roots.
Among emergent trees and large trees of the middle
layer of the rain forest, types 1 and 2 generally prevail.
Type 3 is very common in the lower tree layer, and in
small trees of the undergrowth. Type 4 belongs to
middle-sized and smaller trees growing in waterlogged
soils, occasionally also in ferrallitic soils. Type 5 occurs
in permanent swamps only.
UNDERGROUND LAYERING
AND HORIZONTAL DISTRIBUTION
OF TREE ROOTS
Examination of the underground biomass in equatorial
forest is closely connected with the pattern of vertical
layering and horizontal distribution of roots in the soil.
In the relevant literature a common view is repeatedly
expressed that tropical trees possess exceptionally
shallow root-systems. Describing the tropical forests of
Gabon, and summarizing his vast experience with
African vegetation, Chevalier (1916, p. 353) stressed the
lack of tap-roots and the prominent shallow-rootedness
of the rain-forest trees. A similar conclusion is presented
in many papers dealing with equatorial forests and soils
of all tropical regions (Schnell 1950, Ahn 1960, Taylor
~

Bole
1960, Ellenberg 1959, Lemée 1961, Walter 1964, Burgess
1961, and others).
The estimates of the rooting depths in tropical trees
are mainly derived from casual observations of wind-
thrown trees, and from examination of soil pits prepared
for soil survey. Obviously, both these sources of infor-
mation are not very reliable. Single wind-thrown trees
must be expected to be more shallow-rooted than
average trees. Soil pits, usually, are situated far from
bigger trees in order to avoid larger skeleton roots;
consequently, they cannot provide data on root layering
within the reaches of larger trees.
In our opinion (Mensah and Jeník 1968) the notion
of the shallow-rootedness of tropical forest trees can be
accepted only in the sense that the majority of feeding
end-roots spread in the surface humus layer which is
obviously shallower than the corresponding layer in
soils of the temperate forest. Down in the subsoil, the
quantity of roots decreases dramatically in a gradient
Root structure and underground biomass in equatorial forests
O cm
20
40
60
FIG. 2. Distribution of the
skeleton roots of an emer-
gent tree of Chlorophora
excelsa in a ferrallitic soil
of the rain forest in Ghana.
which is very similar to forests in other regions. Figures
3 and 4 give two examples of such a layering in the
rain forest in Ghana. Despite the characteristic prop-
erties of ferrallitic soils, the layering of the under-
ground biomass approaches the layering in mesophilous
forest in Central Europe (Jeník 1957). However, in a
more detailed sampling, the tropical forests would show
superficial accumulation of roots in the surface layer
of about 2 c m thickness.
The vertical and horizontal distribution of the
skeleton roots, too, do not differ substantially from the
conditions encountered in temperate forest. In Chloro-
phora excelsa, for example, the development of tap-roots,
sinkers and horizontal roots was very much like that
of European oaks. In ferrallitic soils, the total depth
reached by the tap-root was estimated as 2 to 3 m.
In large emergent trees with tabular roots and plank
buttresses, the sinkers and the tap-root are weaker
and penetrate to approximatly 1 m. In waterlogged
FIG. 3. Layering of the
underground biomass in a
ferrallitic soil in Ghana.
(1) Root thickness under
2 mm;
(2) Root thickness 2 to
5 mm;
(3) Root thickness 5 to
10 mm;
(4) Root thickness above
10 mm.
327

Jan Jeník
n
40
50
gleys all sinkers and tap-roots end at the depth of
stagnating water, forming characteristic broom-like
structures.
Generally, the rooting depth of tropical trees is
controlled both by heredity and by soil properties.
We can agree with Richards (1952) and Kerfoot (1963)
that the aeration of the soil profile affects the distribu-
tion of roots very much. In layers with a field capacity
dropping below 20 per cent, the root biomass decreased
dramatically. In gleisols, the increase of root biomass
in the subsoil is associated with the pneumatophores.
ESTIMATE OF THE UNDERGROUND
BIOMASS
Unlike the single-dominant forests and plantations
(Kira and Ogawa 1968, Karizumi 1968), in mixed
tropical forests the identification of underground roots
according to species is nearly impossible. Only exception-
ally do thin end-roots and smaller skeleton roots possess
morphological and/or anatomical features which could
be practically used in the tedious sorting of roots.
Moreover, the number of species and wide range of
sizes of trees add to the difficulties in quantitative
assessment of the underground biomass. Hitherto, only
rough estimates were carried out.
Five successive steps are recommended in order to
obtain a rough estimate of the underground biomass
in the tropical forest:
1. Estimate of the biomass of larger skeleton roots;
2. Excavation of the soil blocks;
3. Separation of the roots from the soil;
4. Sorting of the roots and dry-weight determination;
5. Calculation and interpretation of results.
DESCRIPTION OF METHOD
Step 1. Within a sample plot, possibly an area of 50 m
by 50 m, all larger horizontal roots creeping near the
ground can be directly measured, and their volume
readily calculated. The portion protruding above the
ground must be subtracted from the portion situated
under the ground. The size and volume of the tap-roots,
328
FIG. 4. Another example of
vertical distribution of the
roót biomass in a ferrallitic
soil in Ghana.
(1)Root thickness under
2 mm;
(2)Root thickness 2 to
5 mm;
(3)ROot thickness 5 to
10 mm;
(4) Root thickness above
10 mm.
sinkers, “heart” roots and deeply situated horizontal
roots is estimated in wedge-shaped soil pits excavated
at the foot of representative trees. These trees are
selected mainly according to the shape of root spurs,
buttresses, stilt roots and surface horizontal roots,
suggesting one of the above-mentioned five types of
root systems. The wedge-shaped soil transect should be
situated between two larger horizontal roots, the depth
being greater near the tree base. All larger skeleton
roots within a certain volume of soil are removed, dried
and weighed. Alternatively, we can calculate the
approximate biomass by using the volume and average
specific gravity of wood in tropical tree roots. According
to our experience 0.6 specific gravity would be a rea-
sonable value for such a calculation.
Step 2. Soil blocks for the estimate of the biomass of
smaller skeleton roots and end-roots are situated either
at random over the given sample plot or along a transect
line connecting two larger trees selected at random.
Tree trunks and larger skeleton roots must be avoided.
In ferrallitic soils, soil blocks were sampled on an
area of 25 cm by 25 cm. In the topsoil, two rectangulars
of 5 c m thickness were removed. Lower down, rectangu-
lars of 10 cm thickness were excavated. In ferrallitic
soils, 50 cm depth seems to include the majority of
roots which could play a role in the rough estimate of
the biomass. In view of the expense involved, these
soil blocks appear to be a minimum, ten blocks an
optimum for the rough estimate of the underground
biomass.
Step 3. The separation of roots from soil samples is best
done by the method of successive flotation in wash
basins. The soaked soil sample is repeatedly stirred, and
after sedimentation of heavy mineral particles the roots
are sieved out from the water surface. More sophisticated
equipment with a set of sieves tends to increase the
error, owing to losses of the root fraction which is
mixed with the mineral fraction and caught on the
sieves or lost in the streaming water.
Step 4. A total estimate of the underground biomass
does not require any further sorting of the roots washed
from the soil blocks. However, many ecological questions

can be studied only after the sorting of roots, according
to their diameter range. Most important is the category
of the smallest roots under 2 mm diameter. Also, these
roots provide a reliable pattern of vertical layering
(Figs. 3 and 4) which is little disturbed by the casual
occurrence of larger skeleton roots. As pointed out in
the preceding paragraphs, sorting of roots according
to their species origin is very difficult. In tropical
Africa, Chlorophora excelsa possesses end-roots with
bright yellow coloration, and older skcleton roots with
bright yellow lenticells; despite this, the difficulties
encountered in sorting these roots appeared to be
insurmountable (Mensah and Jeníli 1968).
Step 5. The dry weight of the roots separated from the
soil blocks is calculated for the entire area of the sample
plot, and the weight of the skeleton roots is added.
The result is expressed as the total of the root biomass
La strzLcture des racines et leur biomasse soziterrairie dans
les forêts épatoriales (J. Jeník)
Dans la forêt équatoriale, la diversité des formes de
racines et leur intrication dans le milieu rendent l’es-
timation de la biomasse souterraine plus difficile que
dans la forêt tempérée.
Si l’on appelle rhizosphere l’espace occupé par les
racines, et phyllosphèrc l’espace occupé par le feuillage,
on voit (fig. 1) qu’en forêt tempérée, phyllosphère et
rhizosphere sont simplement juxtaposées, la limite de
séparation coïncidant avec la surface du sol, tandis
qu’en forêL équatoriale, il y a intrication, de nombreuses
racines aériennes étant distribuées dans la phyllosphère,
au-dessus de la surface du sol. Les deux facteurs écolo-
giques affectant cette intrication de la phyllosphère et
de la rhizosphere sont l’humidité constante sous forêt
et l’activité des fourmis transportant du sol minéral
vers les couronnes des arbres.
Ainsi, dans la forêt équatoriale, les racines des plantes
trouvent les habitats les plus divers pour se développer
dans les formes les plus diverses et d’autant plus qu’elles
peuvent appartenir à des lianes ou à des épiphytes. Les
racines des arbres présentent beaucoup de structures
anormales; l’auteur en établit la liste (tableau 1); ces
structures anormales, et spécialement les racines tabu-
laires et les pneumatophores, compliquent considéra-
blement l’évaluation de la biomasse aérienne.
Résumé
Root structure and underground biomass in equatorial forests
per hectare, or as the percentage of the total biomass
of the whole ecosystem. In the case of more detailed
sorting of roots washed from the soil blocks, diagrams
can be drawn similar to those given in Figures 3 and 4.
As to the results actually obtained, very few data on
underground biomass in tropical forest were published
hitherto. Rodin and Basilevich (1966) and Basilevicli arid
Rodin (1968) published the first estimates derived from
scattered data on equatorial forest. The figures pre-
sented in their tables correspond to younger stands and
secondary forests affected by human interference. In a
mature rain forest in Ghana, we have estimated higher
values of underground biomass. There were 8 to 10
tons of smaller roots per hectare, and up to 200 tons of
larger skeleton roots per hectare. A large emergent tree
possesses up to 10 tons of skeleton roots (including their
above-ground portions).
Les racines d’arbres sont les organes dominants de
la biomasse souterraine. L’étude morphologique du
système racinaire des arbres et la forme et l’arrangemmt
des racines squelettales dans le sol (fig. 2) a permis de
distinguer cinq systèmes différents (p. 326), qui se rap-
portent à divers types d’arbres ou à divers types de
sols, et qui sont utilisables dans l’estimation de la
biomasse.
La stratification, dans le sol, des racines des forets
équatoriales ne diffère pas fortemen1 de celle qu’on
observe clans les forêts caducifoliées tempérées. Les
racines pivotantes et les sinkers pénètrent à 2-3 mètres
de profondeur dans les sols ferralitiques. L’enracinemvnt
en surface souvent mentionné dans la littérature se
rapporte à la concentration des racines terminales dans
la couche d’humus, dont l’épaisseur ne dépasse parfois
pas 2 cm.
Les figures 3 et 4 donnent des exemples d’une telle
stratification dans deux forêts denses du Ghana.
En ce qui concerne l’estimation de la biomasse
souterraine, elle peut se faire en 5 étapes: (a) cstimation
de la biomasse des grosses racines squelettales; (b) exca-
vation de blocs de sol (25 x 25 cm) pour l’estimation
de la biomasse des petites racines squelettales terminales;
(c) séparation de ces pelites racines du sol qui les contient;
(d) triage des racines et détermination du poids sec;
(e) calculs et interprétation des résultats.
Dans la forêt dense du Ghana, la biomasse souter-
raine est estimée à 200 t/ha.
329

Jan Jeník
G. BUDOWSKI. Wide generalizations on shallow tropical
rooting may not be valid, in the light of present knowledge.
On the basis of my experience, tropical rooting compares
little to that of the temperate forest because too many different
factors exercise an influence, and the exact bearing
of each factor has not been sufficiently isolated.
We should equally look for other factors influencing shallowness
of roots, particularly in relation to: soil aeration,
water saturation and other physical soil characteristics that
Discussion
AHN, P. 1960. The mapping, classification, and interpretation
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330
Bibliography / Bibliographie
affect root penetration; increased rainfall within the same
temperature ranges. The example of the natural forests in
lowland western Colombia with an average rainfall of over
8,000 mm a year over vast areas was noted as an area with
root shallowness because of exceedingly wet conditions. Yet,
under the same temperature ranges, the nearly natural
forests with about 2,000 mm of annual rainfall have a much
deeper root system. The two examples given are of course
related.
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331

The primary productivity of equatorial tropical
forests in Indonesia
CONTENTS
Description of the forest stands
Stem biomass
Primary productivity
Productivity of teak forests
Conclusions
Résumé
Bibliography / Bibliographie
A. Dilmy
Director Emeritus, Herbarium Bogoriense,
Dji. H. Djuanda 18, Bogor (Indonesia)
Basic scientific research in this matter has not yet been
undertaken in Indonesia. The data obtained are results
of applied forestry research, together with some data
of very simple ecological research carried out before
the IBP projects had been started.
DESCRIPTION OF THE FOREST STANDS
Several teams and individual workers have studied
different forest stands.
The tropical lowland rainforest of Riau, East Central
Sumatra has been studied and described by a team of
the Aerial Foto Interpretation Institute. The region
where forest occurs is very humid, with a mean annual
rainfall of 2,422 mm, mean temperature of 26OC, and
mean January and July temperatures of 25' and 25.4"C
respectively. Organosols occupy the swamps, while
alluvial plains and podzol occupy the drier sites. Two
forest types were recognized, the lowland-and the
swamp evergreen rainforest. Both are three-storied,
the upper storey being 30-50 in, the middle storey
20-30 m and the lower storey helow 25 m. The most
abundant species were of the genera Shoreu and Hopea.
Further species are Drijobalunops aromutica, Cotylelo-
bium sp., and Scorodocarpus borneensis. All the species
mentioned above occur almost exclusively on drier
sites, while Palaquium sp., Tetramerista &abra and
Durio carinatus are found on swampy soil. Other
common species are Koompassia malaccerisis and
Eugenia sp. The forest is situated along the coastal
plain, between O and 50 m elevation.
The Semangus rainforest was studied and described by
Bianchi and a team of forestry experts in 1965. This
forest also is humid but is situated at a higher elevation
(150 m). There is more rain: 3,000 mm. Most of the
Unesco, 1971. Pruductiuil-y of forest ecosystems. Pror. Brussels Symp., 1969. (Eroluçy and conservation, 4.) 333

A. Dilmy
area is covered by red-yellow-podzolic soil, but along
the Keruh river some organosols occur. The forest is
dominated by Shorea leprosula, ovalis and parvifolia;
further species are Triomma malaccensis, Koompassia
malaccensis, Hopea menger wan, Irvingia malayana,
Scaphium macropodum and Dyera costulata.
The tropical rainforest in north-eastern Kalimantan
(Borneo). In 1962, a survey team of Indonesians and
Japanese experts worked here. The climate of the area
changes from a humid to a monsoon type towards the
south. The rainfall in Tarak Kan in the northern part
is 3,874 mm, whereas in Sangkulirang in the southern
part it is only 1,625 mm. The mean temperature of
Tarakan is 26°C; in January the temperature is 25.9"
and in July it is 26.3"C. On drier sites, yellow and red-
yellow podsol is found while there is clay on alluvial
soils and valleys. A lowland rainforest at an elevation
of 0-50 m and a midslope-forest at 50-500 m were
distinguished. Both forests are three-stoned: 55-45 m,
45-25 m and 25-10 m. Dominant trees were species of
Shorea, Dryobalanops and Dipterocarpus. Other common
trees are species of Sindora, Litsea and Canarium,
Eusideroxylon zwageri and Gluta renghas. In Nunukan,
in the northern section Eusideroxylon zwageri and
Dyera costulata were found on wet sites while on drier
sites there were species of Shorea, Parashorea and
Dipterocarpus.
The natural Agathis forests in the Sampit area, Central
Kalimantan. These forests were studied and described
by Bakhoven and Dilmy (1942 and 1965). Agathis
borneensis occurs in three types of forests: the Agathis
forest, the Tristania and the peat-swamp forest, where
Agathis also grows. The best Agathis grows on 10-metre
high sand dunes. The mean annual precipitation in the
Sampit area is 2,621 mm without a clear dry period.
According to Bakhoven (1942) and Arief and Susi-
lowidjojo (1953) the soil in the peat-swamp forest
consists of 0.25 to 4 m of peat, overlying a quart-sand
layer of about 0.80 m thick, the lower part of which is
compact. In the pure Agathis forest the soil is sandy
and drier: this is also true of the soil in the Tristania
forest, but here the land is higher.
Dilmy reported that the peat-swamp forest is domi-
nated by Shorea uliginosa, Palaquìum sp., Combreto-
carpus motleyi and Mezzettia leptopoda. Agathis forest
is an almost pure stand of Agathis borneensis, with some
of the above-mentioned tree species. Tristania forest is
dominated by Tristania o bovata and Agathis borneensis
with some other species of Eugenia, Tetramerista and
Corn bretocarpus.
The tropical montane rainforest of Mount Gede, West
Java. This forest complex was investigated and de-
scribed by Kramer in a study of the natural reproduction
and selective cutting of this forest. The area studied
is situated at an altitude of 1,100-1,500 m, that is
33 4
to say in the cloud zone. The climate is humid, with a
rainfall of 4,300 mm per year. The mean annual tem-
perature at Tjibodas is 17.7"C. The soil is andosol
(high-mountain soil derived from materials of augiet
and hipersten (andesitic). Kramer divided the tree-top
layer into 3 stories. The dominant tree species of the
upper storey are: Altingia excelsa, Magnolia blumei,
Michelia velutina and montana, Castanea sp., Quercus
sp., Eugenia sp., Nyssa javanica, Schima noronhae,
Podocarpus imbricata and nerifolia and Engelhardia
spicata. In the middle storey the following species are
abundant: Rhodamnia cineria, Dysoxylum sp., Nauclea
lanceolata, Glochidion sp., Elaeocarpus sp., Toona sureni
and several Lauraceae species. In the lower storey are
found: Callicarpa pentandra, Homalanthus populneus,
Macaranga sp. and Mallotus sp.
STEM BIOMASS
The calculation of stem biomass was based on the stand-
ing volume of the trees and the specific gravity report-
ed by Oey (1951). Usually only trees above 35 cm
DBH were measured. Results are given in Table 1.
TABLE 1. Stem biomass of some forests in Indonesia
Forest areas and tree species
1. Tropical lowland rainforest, Riau district, Sumatra
(a) Siak/Mandai complex
Shorea sp. and Hopea sp. 50.1 32 568
Palaquium sp. 25.2 20 412
Tetramerista glabra 17.3 13 148
Koompassia malaccensis 13.8 13 115
Durio carinatus 12.5 7 250
Other species 79.4 56 230
(b) Dumai complex
Shorea sp. and Hopea sp. 35.7
Dryobalanops aromatica 26.4
Koompassia malaccensis 20.9
Palaquium sp. 20.1
Tetramerista glabra 17.1
Other species 98.7
198.3 142 723
218.9
23 205
21 384
19 855
16 281
12 996
70 724
164 445
(c) Duri complex
Shorea sp. and Hopea sp. 57.9 37 635
Cotylelobium sp. 33.8 33 462
Koompassia malaccensis 16.8 15 960
Dryobalanops aromatica 13.4 10 854
Eugenia sp. 10.4 9 152
Other species 106.7 76 392
239.0 183 455

2. The tropical rainforest Semangus, South Sumatra
Shorea sp. (light) 48.9 24 764
Shorea sp. (heavy) 5.9 4 015
Triomma malaccensis 12.6 9 198
Koompassia malaccensis 8.9 8 455
Hopea, Anisoptera and
Dipterocarpus sp. 7.3 5 036
Other species 104.5 76 405
188.1 127 873
3. The tropical rainforest North East Kalimantan
(a) Nunukan
Shorea sp.
Dryobalanops sp.
Dipterocarpus sp.
Eusideroxylon zwageri
Other species
(b) Tarakau
Shorea sp.
Dryobalanops sp.
Dipterocarpus sp.
Shorea laeuifolia
Other species
(c) Sangkulirang
Shorea sp.
Dipterocarpus sp.
Dryobalanops sp.
Eusideroxylon zwageri
Other species
4. The Agathis forests, Sampit
(a) The peat swamp forest
Shorea uliginosa
Combretocarpus motleyi
Palaquium sp.
Meazettia leptopoda
Tetramerista glabra
Other species
(b) The Aguthis forest
Agathis borneensis
Shorea uliginosa
Palaquium sp,
Tetramerista gla bra
Tristaizia obouata
Other species
187.4
58.2
27.0
11.4
149.6
433.6
126.8
29.3
10.5
10.5
143.3
320.4
58.5
22.4
6.8
5.1
153.2
246.0
37.2
25.2
21.6
19.2
8.1
81.7
193.0
376.8
8.4
7.2
4.8
1.5
30.5
429.2
112 440
42 4.86
20 250
11 856
105 490
292 552
76 080
21 389
7 875
8 400
100 582
214 326
35 100
16 800
4 964
5 304
107 990
170 158
23 808
17 640
17 496
12 480
6 156
54 174
131 754
177 096
5 376
5 832
1560
22 227
20 435
232 526
5. The tropical montane rainforest, Gede-Pangerango
West Java
Altingia excelsa 240.8 195 048
Magnolia blumei and
Michelia sp. 37.8 I2 680
Rhodamnia cineria, Schima
noronhae Podocarpus sp.
and other species 256.2 174 216
Engelhardia spicata, Calo-
phyllum teysmannii,
Glochidion sp., Elaecarpus
sp. and other species 224.7 157 290
759.5 549 234
The primary productivity of equatorial tropical forests in Indonesia
From the available data mentioned above, it can be
concluded, that:
(a) In the Riau district the lowest stem biomass was
found in the Siak-Mandai complex (peat swamp
area), namely 144,720 kg/ha. In the Dri complex,
where the soil is dry-podzolic, we found the highest
stem-biomass in the area: 183,455 kgllia. The Duniai
complex with partly dry, partly swampy soil has
an intermediate stem biomass value of 164,445 kg/lia.
(b) In the Semangus forest, where the soil is red-yellow
podzolic the stem biomass is still lower: 127,873
kg/ha.
(c) In Kalimantan we can see that with the decrease
of the annual rainfall, the stem biomass decreases
from 292,522 kg/ha to 170,158 kg/ha.
(d) In the Agathis forest in the Sampit area, Tristunia
had the highest stem biomass (data lost), then the
Agathis forest proper (215,139 kg/ha) and the peat
swamp forest has a stem biomass of 131,754 kg/ha.
(e) The maximum value of stem biomass is found in
the tropical montane rainforest of the Gede-
Pangerango complex in West Java. In this forest
also trees with a diameter of 10 cm were taken
into account, while in the other forests only trees
with a diameter of 35 cm and over were taken into
account. The stem biomass of this forest is 5,449,234
kg/ha, while if the trees of less than 35 cm diameter
are disregarded the stem biomass is 435,300 kg/ha.
PRIMARY PRODUCTIVITY
The primary productivity of a forest plantation con-
sisting of stands can be determined easily but that of
the mixed natural forests discussed in this papcr is
difficult to determine with the facilities and equipment
we have at this moment in Indonesia.
Based on the available data presented in this paper,
and accepting that the weight of the timber of trees
smaller than 35 cm diameter is as much as the measured
trees above 35 cin dianieter we estimated that the
productivity of the tropical lowland rainforests is around
5,800 lig/ha/year and that of the tropical montane
rainforest is around 12,400 kg/ha/year.
The exact data could of course be found by measure-
ments in future years, following the modern methods
now applied in Göttingen, Munich and Ardennen.
P ROD UCTIV IT Y OF TE AI< FORE ST S
(Tectona grandis)
The productivity of the thinnings is approximately the
same as the end productivity, namely maximum 400
(100 m3 timber, 300 m3 firewood) x 0.67 x 1,000 hg =
268,000 kg. Thus total maximum productivity during
80 years = 2 x 268,000 kg = 536,000 kg. Yearly
productivity per hectare is 536,000/80 = 6,700 kg.
335

A. Dilmy
This amount is not too far from the yearly productivity
of the tropical lowland rainforest. The teak forests with
lower soilbonita have of course a lower productivity.
CONCLUSIONS
Soerianegara in his paper “The primary productivity
of selected forests in Indonesia” attempted to present
quantitative information on the stem biomass and
productivity of selected natural forests in Indonesia.
Most of the forest stands belong to the tropical
lowland rainforest dominated by Shorea, Dryjobalanops
and Dipterocarpus. These forests were compared with
a natural Agathis forest in South Kalimantan (Borneo)
and a tropical montane rainforest in West Java.
In the lowlands, at an elevation of 0-150 m, the
biomass of the tropical rainforest varies from 127,873
kg/ha (tropical rainforest Semangus in South Sumatra
(Bianchi)) to 292,522 kg/ha (Riau Archipelago) and is
associated with change in drainage, soil type and
La productivité primaire des forêts tropicales équatoriales
d’Indonésie (A. Dilmy)
En Indonésie, faute de moyens suffisants pour la
recherche du type PBI, les données qu’on possède sur
la productivité forestière proviennent d’études sylvicoles
combinées à des recherches écologiques très simples.
Les informations qu’on possède portent surtout sur le
volume des troncs, qu’on peut convertir en biomasse
grâce aux tables de gravité spécifique de Oey (1951).
Si l’on considère des forêts climax, la biomasse des
troncs est une approche de leur productivité. L’auteur
rassemble donc les données obtenues à ce sujet pour
cinq grands types forestiers (avec divers sous-types) à
Sumatra, Bornéo et Java; après en avoir décrit les
caractéristiques climatologiques, pédologiques et floris-
tiques, il donne la somme des volumes et biomasses de
troncs à l’hectare des espèces d’arbres dont le tronc a
un DBH supérieur à 35 cm (tableau 1).
Aux basses altitudes de Sumatra (0-150 mètres;
précipitations annuelles, 2 422 mm) la biomasse des
troncs de la forêt dense équatoriale (à dominance de
Shorea, Dryjobalanops et Dipterocarpus) varie de 128 t/ha
?i 183 t/ha en fonction du drainage du sol et de la com-
position floristique; une biomasse supérieure est pro-
duite sur les sols les mieux drainés.
336
Résumé
species composition. A similar increase in stem biomass
was found for the natural Agathis forest complex at
Sampit, Central Borneo (Bakhoven, Dilmy). In general,
higher stem biomass was produced by forests of the
drier sites.
In north-eastern Kalimantan a decrease in stem
biomass was associated with a decrease in annual
rainfall. On the island of Nunukan with a mean annual
rainfall of 3,874 mm the stem biomass is 292,522 kg/ha,
while at Sangliulirang with a mean annual rainfall of
1,625 mm the stem biomass in only 170,158 kg/ha.
It is estimated that the productivity of the tropical
lowland rainforest is around 5,800 kg/ha/year, and that
of the tropical montane rainforest around 12,400 kg/ha/
year.
Coster and Soerianegara suggested that better
photosynthetic efficiency and lower respiration in the
montane zone, along with other factors, contribute to a
higher stem biomass and productivity of the tropical
montane rainforest.
A Bornéo, la biomasse des troncs de la forêt dense
de l’île de Nunukan est de 292 t/ha pour une pluviosité
annuelle de 3 874 mm, et tombe à 170 t/ha à Songkuli-
rang, où la pluviosité annuelle n’est plus que de
1625 mm.
Ces forêts denses sont comparées à des forêts éda-
phiques d’dgathis borneensis de Bornéo (pluviosité,
2 621 mm); le sous-type marécageux sur tourbe a une
biomasse de troncs de 132 t/ha, le sous-type des dunes
sableuses atteint 233 t/ha.
La forêt dense de montagne équatoriale du mont
Gede (altitude 1 100-1 500 mètres; pluviosité annuelle,
4 300 mm), dans l’ouest de Java, à dominance d’dkingia
et Magnolia et riche en Podocarpus, est beaucoup plus
productrice: la biomasse des troncs atteint 549 t/ha si
l’on tient compte des arbres de DBH supérieur à 10 cm,
et de 435 t/ha si l’on ne prend que les arbres de DBH
supérieur à 35 cm.
Si l’on passe à la productivité annuelle, on estime,
pour la forêt dense de basse altitude, un accroissement
des troncs de 5 800 kg/ha/an et, pour la forêt dense
d’altitude, 12 400 kg/ha/an; la très forte productivité
de cette dernière serait due à une meilleure efficacité
photosynthétique et à une respiration moins forte
(température plus basse).

The primary productivity of equatorial tropical forests in Indonesia
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and its significance in the investigation of Indonesian plants.
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Tropics Vegetcition, Kuching, 1963. p. 217-24. Kuching,
Sarawak, Unesco Science Co-operation Office for South-
East Asia.
p. 10-37.
337

Production potentielle ligneuse en région soudano-
guinéenne
Dans mon bref exposé, je me permettrai de présenter les
résultats d’une recherche sur la productivité ligneuse
potentielle de différents types de forêts en région sou-
dano-guinéenne.
Les travaux de recherche sur le terrain ont été faits de
1960 à 1963. Le but essentiel en était d’apprécier la pro-
duction ligneuse sans être obligé de procéder à de nom-
breux et coûteux travaux d’inventaire forestier sur tout
le territoire de ladite zone.
La région soudano-guinéenne étant climatiquement
plus ou moins homogène, il convenait de se baser sur un
indice climatique rendant compte de la corrélation exis-
tant entre le climat et la production ligneuse. J’ai exa-
miné, tout d’abord, la convenance (conformité) des deux
indices, celui de Weck (dit approprié) et celui de Pater-
sou. Cette comparaison basée sur les données climato-
logiques provenant de 31 stations météorologiques per-
manentes et sur celles de l’accroissement annuel du bois
en m3/ha qui ont été obtenues pendant l’inventaire de
près de 140 objets de sondage (placettes d’échantillon-
nage, parcelles d’expériences ou massifs forestiers inven-
toriés en vue d’être exploités) a montré que l’indice
empirique de Paterson exprime au mieux la liaison cli-
mat-production plus que celui de Weck.
L’indice en question est donné par la formule suivante:
P. Tv. G. E
I,,,p = ~ ~
Ta. 12.100
où P = pluviosité moyenne annuelle en millimètres.
Tv = température moyenne mensuelle du mois le
plus chaud de l’année, en degrés centigrades.
G = nombre de mois de la saison de végétation.
E = facteur de réduction pour évapotranspiration
exprimant en pourcentage la valeur du rapport
de la radiation solaire au pôle à la racliation
à la station considérée.
Ta = écart en degrés séparant les températures
J. Parkan
Ingénieur docteur, expert de l’Unesco,
B. P. 119, Bamako (Mali)
moyennes mensuelles du mqis le plus chaud et
celui le plus froid.
L’indice de Weck est synthétisé dans la formule suivante:
AT. S. P. (6-2)
Iw = - Tv - 10
où AT = différence en degrés entre le maximum moyen
des températures diurnes et le minimum
moyen des températures nocturnes du mois le
plus chaud de la saison de végétation.
S = longueur moyenne des jours pendant la saison
de végélation, en heures.
P = pluviosité moyenne annuelle cn millimètres.
G = nombre de mois de la saison de végétation.
Tv = température mensuelle moyenne du mois le
plus chaud de la saison de végétation.
Étant donné la très grande diversité que l’on trouve dans
la production ligneuse forestière de la région étudiée,
diversité due à l’intensité assez variable de la gestion
forestière, on a étudié séparément les trois catégories de
la forêt soudano-guinéenne.
1. Peuplements fores tiers artificiels réguliers, composés
d’espèces introduites, à croissance rapide (Tectoria
grandis, Gmelina arborea, eucalyptus divers, Cassia
siammea, etc.), avec une révolution courte, de douze
à trente-cinq ans, la gestion forestière et l’aménage-
ment intensif. La production ligneuse y était expri-
mée en accroissement annuel moyen (en m3/ha) du
bois fort.
2. Forêts denses humidcs hétérogènes, englobant les
peuplements inéquiennes d’origine climatique (“for-
mations forestières fermées climatiques”). Ces forêts
sont soumises à une gestion conventionnelle beau-
coup moins intensive que les peuplements de la caté-
gorie précédente. La production ligneuse y était
donnée en accroissement annuel courant (en m’/lia)
du bois d’œuvre et d’industrie.
Unesco. 1971. Productiuilé des écos.yslèrnrs forestiers, Actes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologic et conservation, 4.) 339

J. Parkan
3. Forets mixtes ouvertes composées essentiellement de
savanes boisées, arborées et arbustives (“formations
mixtes forestières et graminéennes”). Ces forêts ne
sont pratiquement pas traitées, étant protégées d’une
façon plus ou moins efficace contre les feux de
brousse. L’accroissement annuel courant est exprimé
en m3/ha du bois fort.
La relation entre les indices de Paterson et la production
ligneuse forestière a été définie par une équation exponentielle:
Y = KXb
Cette fonction transformée en logarithmes et dessinée
sur papier bilogarithmique devient très remarquablement
une droite.
Dans la région étudiée, les indices ‘‘IcUp” varient de
900 à 12 000. La production potentielle ligneuse a les
amplitudes suivantes: de 9 à 32 m3/ha/an dans les peuplements
artificiels (catégorie l); de 4 à 11 m3/ha/an
dans les forêts denses humides hétérogènes (catégorie 2);
de 0’2 à 1,8 m3/ha/an dans les savanes (catégorie 3).
L’analyse statistique de la corrélation entre l’indice de
Paterson et la production ligneuse a montré une bonne
concordance entre ces deux facteurs. Cet indice empirique
convient donc pour apprécier séparément la production
forestière selon l’intensité diverse de la gestion
forestière. I1 est évident que l’accroissement d’un peuplement
composé d’une espèce à croissance rapide bien
adaptée aux conditions écologiques de la région fait
parfois le double ou le triple de celui d’un peuplement
naturel local. L’aménagement de la forêt joue un rôle
important dans la production forestière en zones tropicales,
plus important que dans les régions tempérées.
D’autre part, il est bien entendu que ce système de
Paterson n’est pas utilisable pour les formations forestières
édaphiques, notamment pour les mangroves,
forêts périodiquement inondées et forêts marécageuses
tropicales. Dans de telles forêts, on trouve des conditions
écologiques beaucoup moins uniformes et l’emploi de la
liaison climat / production ligneuse est devenu statistiquement
non significatif.
L’indice de Paterson ne peut s’appliquer qu’à des
unités de gestion forestière assez grandes. La détermination
de la production forestière d’une station écologique
selon cet indice devient impossible.
La production potentielle ligneuse, calculée pour une
Summary
superficie de 56 O00 km2 de terres forestières (en Répu-
blique de Guinée) pouvant porter une végétation fores-
tière permanente, atteignait 14 millions de m3.
Pendant mon séjour en Guinée, je me suis occupé
aussi de la détermination de la production des forêts
édaphiques dites “mangroves”. Du point de vue de
l’aménagement forestier, on peut distinguer quatre prin-
cipaux types de la mangrove guinéenne:
A. Mangrove à grand palétuvier rouge - Rhizophora
racernosa - composée de trois quarts au moins de
palétuviers rouges. La hauteur du peuplement varie
de 7 à 12 mètres.
B. Mangrove à petit Rhizophora racemosa, composée de
50% au moins de ce palétuvier. La hauteur moyenne
est de 3 à 4 mètres.
C. Mangrove à grand palétuvier blanc - Avicennia
nitida - composée de 75% de cet arbre.
D. Mangrove à petit Avicennia nitida, d’une hauteur
moyenne de 3 à 4 mètres.
La superficie d’ensemble de la mangrove a été estimée à
353 200 hectares. L’examen de clichés photo-aériens a
démontré l’existence de 18 900 ha du type A, qui seul
présente un intérêt économique. Cette superficie offre
1 228 O00 tonnes de bois exploitable du palétuvier rouge.
La moyenne par ha est donc de 64,98 tonnes, ce qui cor-
respond à 57,5 m3 de bois à l’état vert.
Dans la mangrove des autres types (B, C, D),levolume
exploitable de bois sur pied par hectare varie de 0,40 à
0,81 tonne, équivalant à 0,32 à 0,70 m3 de bois àl’étatvert.
Une exploitation abusive de la mangrove en Guinée,
sans aménagement préalable, a conduit au remplacement
du Rhizophora racernosa par l’dvicennia nitida, dont le
bois n’est pas, technologiquement ni économiquement,
appréciable. Dans le domaine des pâtes blanchies, le
Rhizophora présente de l’intérêt sous forme de papier
d’impression. Mais le stock actuel de ce bois n’est pas
suffisant pour alimenter une usine cellulosique tropicale
avec une capacité de production rentable. Comme le
mazout a chassé le bois de chauffe et le butagaz le
charbon de bois, provenant presque uniquement de la
mangrove autour des grands centres d’habitation, il
conviendrait de transformer de vastes étendues de sols
à mangrove et de les exploiter avantageusement après
leur assainissement sous forme de rizières ou de plantations
industrielles en niaouli, Melaleuca leucadendron.
Potential timber production in the Sudan-Guinea region (survey of 140 stands) may best be expressed by
(J. Parkan) Paterson’s index:
P.Tu. G.E
In the climatically more or less homogeneous Sudan- IT = Ta.
Guinea region, the correlation between the climate (data
12.100
from 31 meteorological stations) and timber production As productivity varies greatly owing to the great
340

variations which occur in the intensity of forest management,
three categories of the Sudan-Guinea forest were
studied separately for their productivity (in cubic metres
of large timber or building timber per hectare):
1. Regular artificial stands composed of rapid-growing
introduced species (category I).
2. Dense, humid, heterogeneous climatic forests (cate-
gory II).
3. Woodlands, mixed grass-and-forest formations (cate-
gory III).
The relationship between Paterson’s indexes and timber
production has been defined by an exponential equation
Discussion
Pro duction potentielle ligneuse en région soudano-guinéenne
of the type Y = KXb, which when transferred to
bilogarithmic paper gives a straight line.
For indexes lcvp lying between 900 and 12,000, the
range of potential timber production is as follows:
Category I: 9-32 m3/ha/yr
Category II: 4-11 m3/ha/yr
Category III: 0.2-1.8 m3/ha/yr.
This system is only applicable to fairly large units of
forest management and is not valid for edaphic forma-
tions such as mangroves. The author says a few words
about the mangroves in Guinea (353,200 hectares), their
timber production, changes they are at present under-
going and the possibilities of exploiting them.
P. DUVIGNEAUD. Pour la catégorie 3, vous parlez de J. PARHAN. La catégorie 3 (forêts mixtes ouvertes) est la
forêts mixtes ouvertes composées essentiellement de catégorie qui peut être considérée presque uniquement
savanes boisées arborées ou arbustives (formations comme anthropogène. Les savanes boisées que j7ai renmixtes
forestières et graminéennes). Considérez-vous ces contrées en Guinée ne sont donc pas climatiques, étant
formations comme naturelles ou anthropogènes? donné la très forte pression démographique dans ce pays.
BRYAN, M. 1943. Area determinations with the modijied acreage
grid. Washington, U. S. Forestry Enterprises N. W.
HART, M. G. R.; CARPENTER, A. J.; JEFFERY, J. W. O. 1963.
Problème d’assainissement des mangroves salines en Sierra
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conservation et l’utilisation des sols. Londres, CROACUS.
PARKAN, J. 1965. Porosty Guinejského mangrove a jejich
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republice a stupen jejího souEasneho vyuEtí [Production
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degré de son utilisation]. Sbornik V&úeckého Lesnického
Ústavu Vysoké Skoly Zem&d&ké v Praze, no 11, p. 197-224.
(En tchèque.)
PATERSON, S. S. 1956. The forest area of the world and its
potential productivity. Göteborg University. 216 p.
341

8 Synthèse : productivité 8 Synthesis: world forest
primaire des forêts du monde primary productivity

world forest productivity, its basic regularities
and relationship with climatic factors
CONTENTS
Methods of productivity mapping
Geographical regularities governing distribution of
annual productivity of the earth's forests
Résumé
Bibliography / Bibliographie
N. I. Bazilevich, A. V. Drozdov, L. E. Rodin
Dokuchaev Soil Institute, Moscow; Geographical Institute,
Academy of Sciences of the U.S.S.R., Moscow;
Komarov Botanical Institute, Academy of Sciences
of the U.S.S.R., Leningrad (U.S.S.R.).
The green photosynthesizing and, partly, chemotrophic
plants are the most significant creators of organic
matter. Plants comprise about 99 per cent of all the
earth's organic matter.
The available data on the productivity of the vegeta-
tive cover make possible their mapping, which helps to
elucidate the regularities governing the geographical
distribution of plant productivity and to better handle
the vast amount of material.
METHODS OF PRODUCTIVITY MAPPING
The map of world vegetation from the atlas for teachers
which is being prepared for publication has been used as
the basis for compiling the productivity maps. Some
additional material has been taken from the continental
vegetation maps published in the Physico- Geographical
Atlas of the World (1964).
At the same time, because of incompleteness of data
(mainly for the tropical and subtropical zones), we had
to unite similar types of vegetation and to schematize
their contour lines and basis. The following types of
vegetation (31) are enclosed on the maps by contour lines
and denoted by Arabic numerals:
1. Arctic deserts, arctic tundras and subarctic meadows
and swamps.
2. Tundras.
3. Mountain tundras.
4. Forest tundra1 (and the coastal grassland vegeta-
tion).
Unesco, 1971. Productivity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969, (Ecology and conservation, 4.)
5. Northern taiga forests.
6. Middle taiga forests.
7. Southern taiga forests.
8. Broadleaved-coniferous forests (including mountain
ones).
1. Theforest types listed here.
345

N. I. Bazilevich, A. V. Drozdov, L. E. Rodin
9. Aspen-birch subtaiga forests.
10. Broadleaved forests (oak, beech, etc.).
11. Subtropical broadleaved and coniferous forests (including
mountain ones).
12. Xerophytic woodlands and shrubs, mountain communities.
13. Forest steppes (meadow steppes).
14. Temperate dry and dry steppes (including mountain
ones).
15. Pampas and herbaceous savannas.
16. Arid steppes.
17. Subboreal sagebrush deserts.
18. Subboreal saltwort deserts.
19. Subtropical semi-deserts.
19a Desert woodland (Haloxyloneta).
20. Subtropical deserts.
21. High mountain deserts.
22. Alpine and subalpine meadows.
23. Moist evergreen tropical rain forests.
24. Alternmoist deciduous tropical forests.
25. Tropical xerophytic woodlands.
26. Tropical savannas.
27. Tropical deserts.
28. Mangroves.
29. Solonchaks.
30. Subtropical and tropical herbaceous-woody thickets of
the tugai type.
It is mainly the zonal types of vegetation which are
under review. For clarifying a number of peculiarities
we used also some materials on the characteristic inter-
zonal types.
Productivity, as well as other quantitative charac-
teristics, are shown on the maps by hatching (the higher
the above indices, the denser the lines).
It is clear that the aggregate annual increments of the
above-ground and underground parts of plants com-
munities (as well as other indices) may prove to be
similar for quite different types of vegetation. For
instance, in the dry deserts and in the northern taiga the
annual increment is 4-6 t/ha; the dry masses of green
assimilating organs in grassy savannas and subtropical
rain forests (in hardwood forests) as well as in northern
and middle taiga dark coniferous forests are very close
to each other, reaching about 6-12.5 t/ha.
The quantitative values of different indices vary
rather widely in the different vegetation types of the
continents. With the object of making a better survey
of all this variety, a numerical scale from T to X was
proposed (Bazilevich and Rodin 1964) in which the
lowest productivity was allotted the numbers I-IV, the
middle range V-VI1 and the highest VIII-X. It is obvious
that the quantitative values, corresponding to certain
numbers of the scale, are subject to change. If, for
example, an aggregate annual increment of 50 t/ha corresponds
to number X, the increments of green parts of
the same plant communities wil be equal to 20 t/ha respectively.
346
GEOGRAPHICAL REGULARITIES
GOVERNING DISTRIBUTION
OF ANNUAL PRODUCTIVITY
OF THE E ARTH’S FORESTS
Before discussing the geographical regularities of the
aggregate annual increment distribution of the terrestrial
plant communities (of their above-ground and underground
parts), let us examine the distribution of the
green assimilating organs in the different types of forests
(Fig. 1). To some extent, such data permit a relative
appraisal of the significance of the photosynthesizing
apparatus of different plant communities, depending
upon their type and occurrence in various bioclimatic
zones.
The lowest amount of assimilating organs is found in
desert woodlands (Haloxyloneta) : 0.3-1 t/ha (number
III). Here the development of assimilating organs is
limited by an extreme shortage of moisture.
The lowest numbers (according to the above scale)
characterize the desert plant communities, including
arctic deserts (numbers I and II).
The amount of assimilating organs in the open woodlands
of the subtropical belt is higher (1,6-2,5 t/ha;
number V).
In the forest tundra, in the small-leaved and broadleaved
forests, the production of green mass is still higher
(2,6-6 t/ha; numbers VI-VII). In the subtropical broadleaved
forests, tropical open woodlands and mangrove
forests it may reach 12.5 t/ha. In the coniferous-taiga
forests it is of almost the same order.
The highest quantity of green mass (12.6-50 t/ha) has
been recorded in the rain evergreen forests (both the true
ones and those of changeable humidity) as well as in the
herb-tree-bush communities of the tugai type in tropical
and subtropical zones.
Thus, the accumulation of the mass of green photosynthesizing
organs is regulated, firstly, by the amounts
of light, heat and moisture and, secondly-but in no less
degree-by the biological peculiarities of edificators
composing the phytocoenoses.
The latter circumstance becomes especially evident
when we compare the production of green parts in such
different types of vegetation as, for example, savannas
and coniferous taiga forests.
At the same time a clear tendency towards an increase
in the amount of green organs can be traced from
northern latitudes to southern ones in the deciduous
forest which is, evidently, associated with the duration
of the vegetation period.
The correlations between this factor (and the degree of
moistening) and the aggregate annual increment are still
more obvious.
Examination of the schematic map of the aggregate
annual increment (Fig. 2) shows that the mass of organic
matter annually created due to photosynthesis increases
in the direction from the northern latitudes to the
temperate zone (from the forest tundra to the taiga,

I:
In- - - - - > > y = =
I

-------

mixed and broad-leaved forests from 1 t/ha to 5 t/ha).
Further to the south, due to increasing aridity in the
temperate dry steppes, the annual increment falls to
8.1-10 t/ha. It falls still more in the desert woodlands-
to 6-8 t/ha (number V).
Further south again, the annual increment increases
once more: in the tropical woodlands, up to 8.1-10 t/ha
(number VI), and especially in the subtropical forests;
up to 10.1-15 t/ha (number VII) in the Mediterranean
xerophytic forests; and up to 30 t/ha in the subtropical
rain forests (number VIII).
The quantity of annual productivity is even higher
in the tropical evergreen rain forests and those of
changeable humidity where it reaches 30.1-50 t/ha
(number IX).
The maximal annual increment (> 50 t/ha; number X)
is characteristic of the woody-herbaceous communities
of the tugai type growing within the tropical and sub-
tropical zones (in the mouths of the Ganges and Missis-
sippi, areas flooded by the White Nile, etc.). These
habitats are distinguished by the extremely favourable
combination of heat, moisture and inflow of nutrients.
Therefore, the annual production of the zonal types of
forests stands is in the closest relation to the distribu-
tion over the land surface of heat and moisture and,
particularly, to the over-all effect of these factors.
The third factor determining plant productivity, i. e.
inflow of nutrients, manifests itself with an exceptional
clearness in the intrazonal types of forest vegetation
singled out in accumulative landscapes.
Turning to the data on the annual increment of only
the green assimilating parts of terrestrial forest com-
munities (Fig. 3), we see that these values are also in
close correlation with the distribution of heat and mois-
ture over the surface of land. The geographical regulari-
ties of the annual increment of the green mass of different
types of forests are virtually the same as those of the
aggregate annual increment.
The relationships between the productivity of plant
communities and hydrothermal régime of a territory
have been considered by Grigorjev and Budyko (Grigor-
jev 1954,Budyko 1956, Grigorjev andBudyko 1956,1965).
These authors proposed to estimate the influence of
heat and moisture on plant productivity by means of
the annual values of the radiation balance (R kcal/cmZ/
year) and the radiation index of aridity denoted by
R/Lr, where Lr is the quantity of heat required to
evaporate the total annual precipitation (r = precipita-
tion, L = the latent heat of the phase changes). Grigor-
jev and Budyko have formulated the following assump-
tions:
1. The productivity of plant communities reaches its
maximum at an optimal value of R/Lr approaching 1
and decreases at R = constant, when R/Lr ratios
deviate from the optimal value.
O. At the optimal value of the R/Lr ratio, the greater the
absolute values of R and Lr the higher is the plant
productivity.
World forest productivity, its basic regularities and relationship with climatic factors
Grigorjev and Budyko used mainly the materials on
the increment of the above-ground mass of the plant
communities of the U.S.S.R. Recently, some materials
have been accumulated which characterize the aggregate
(above-ground and underground) increment of vegetation
in the different regions of the world (Rodin and
Bazilevich 1965). It seems expedient to compare these as
well as more recent data with the climatic indices R
and RILr.
But let us first consider in greater detail the indices
we are to compare. It is evident that a value of the
aridity index exceeding 1 implies “excess” heat and
inadequate moistening. But if the value of the index is
less than 1, the “excess” of moisture wil cause overmoistening.
These considerations wil be justified and
comparison of different regions according to their radiational
aridity index will be possible if the compared
territories are characterized by almost similar topography
and are sufficiently large, and the index is
calculated from long-term average data.
However, one must bear in mind that the average
long-term indices still do not fully characterize seasonal
climatic peculiarities. For instance, equal annual amounts
of precipitation in different areas do not exclude their
uneven seasonal distribution, although the annual aridity
indices for these areas (at equal values of R) wil be the
same. At the same time, the seasonal values of R/Lr
will differ greatly. The last circumstance may stipulate
considerable differences in the productivity of these
areas and different increments wil correspond to the
same values of the aridity index. As for the radiation
balance in those regions where the cold season is a “nonvegetative”
one with negative R, its annual value there
usually almost corresponds to that of the vegetation
period (Budyko 1956).
The enumerated properties of the climate parameters
used determine the following requirements for the productivity
indices: they must represent the average productivity
of the territory whose hydrothermal régime is
estimated by parameters R and R/Lr (when such data
are lacking, one may use the data on the zonal communities
which are in dynamic equilibrium with the
environment). As the most expressive characteristic of
productivity one must use the aggregate (above-ground
and underground) annual increment of the phytomass,
calculated as the weight of dry organic matter on the
defined area.
In accordance with these requirements, we have
selected some data on productivity of plant communities
(Table 1).
Now let us analyse the results of our comparison of
values of the aggregate annual increment with the hydrothermal
régime (Figs. 4, 5, 6). The indices R and R/Lr
have been calculated from the data contained in the
Atlas of Heat Balance (1963) and reference books on
climate.
The relationship between productivity and availability
of moisture (Fig. 4) in the warm thermal zone is similar
349

O
I
l
World forest productivity, its basic regularities and relationship with climatic factors
01
o 2
03
FIG. il. Dependence of full
annual increment of zonal
plant communities on hu-
midity conditions in differ-
ent thermal zones
I I I I I 1 I I 1. Temperate warm zone;
O 0.5 1.0 1.5 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 2. Warm zone;
3. Very warni zone.
RILr
to that in the very warm one (in the division of the
thermal zones we follow Grigorjev and Budyho 1959).
The annual increment decreases clearly and invariably
with an increase in the aridity index (a uniform decrease
in increment in the direction from the subtropical zone
towards the equator starts from index 0.5, which cor-
responds to the maximum productivity). It is important
to mention that in the warm and very warm zones, the
changes in increment go in one direction only. There is
no change in the direction even if the values of the
aridity index exceed 1. The increment increases marked-
ly with a change of the index towards overmoistening if
the heat resources are sufficiently large, which is espe-
cially characteristic of the subtropical and more southern
latitudes.
The heat factor (Fig. 5) acts in one direction: with an
increase of R in any intervals of the aridity index the
productivily also increases. However, the rate of change
is different under low R values where an additional
amount of heat brings about a rapid growth of relative
productivity; in conditions of high heat supply, the
same amount of additional heat results in a smaller
relative increment of productivity (curve 1). Under
higher values of the aridity index (curve 2) the addition
of heat does not have such a great effect on productivity.
The joint effect of heat and moisture is illustrated in
Figure 6 which is somewhat schcma tic due to the scarcity
of available data. If the values of the radiation balance
do not exceed 40 kcal/cm?/year, productivity rises
quickly following an increase in heat. However, under
high values of R (> 40 Bcal/cm?/year) the productivity
increment is predominantly influenced by the availability
of moisture, this being especially noticeable when the
aridity index drops below 1.
Figure 6 also makes it possible to analyse the changes
in increment depending on the variability of R or RILr
when the value of one of these factors is fixed. For
instance, if the value of the aridity index is equal to 1,
the increase of heat (from the lowest values observed)
leads, at first, to a markcd rise in the yearly productivity
but subsequently there is almost no increment at all.
Our conclusions are in agreement with those in the
literature. For instance, Lopatin (1959) pointed out that
in the warm zone the increase of plant mass increment
follows the change from moistening to overmoistening.
The data on plant productivity in the sites near
Chany Lake (Novosibirsk region) servc as additional
material for judging the influence of moistening on the
increment of plant biomass in communities existing in
practically equivalent conditions of heat. These sites
are situated in close proximity and, consequently,
receive nearly the samc totals of solar radiation and
.
.
.
-L 1 I l l
15 30 45 60 75
R (kcal/crn2 . year)
FIG. 5. Relations between the full annual increment of zonal
plant communities and the radiation budget
1. For values of dry index between 0.4 and 1.4;
2. For values of dry index and 1.5 and 2.5.
s
351

N. I. Bazilevich, A. V. Droedov, L. E. Rodin
precipitation. The territories are covered with lowland
reed swamps, meadows and steppe. Their production in
a year of average precipitation amounts to as much as
15 t/ha, 10.4 t/ha and 8.7 t/ha respectively (Bazilevich
1965). The annual reserves of productive soil moisture
in the upper 1-metre layer are 6,660 m3, 1,274 m3 and
561 m3/ha respectively. The greatest increment was
observed in the most moistened (overmoistened)
habitats.
As has been shown above, the increment in the equato-
rial swamps and herb-tree-shrub thickets of the tugai
type proved to be higher than that on the placors (flat
uplands), although both of them receive the same
quantity of heat. At the same time, in the northern and
middle taiga the productivity of swampy forests is
usually lower than that of forests on placors (Remesov,
Bykova and Smirnova 1959, Piavchenko 1960).
On the basis of the foregoing, one can arrive at the
following conclusion: with a change of the aridity index
towards overmoistening (up to a value of 0.5) and values
of R exceeding 40 kcal/crnZ/year, a significant increase
can be observed in the productivity of phytocoenoses.
This means that an aridity index equal, a close to, 1 is
not on optimal one for maximum productivity in all
thermal zones.
SABLE 1. Indices of forest productivity and hydrothermal régime
~
Types of forest
Green-mossy spruce forest (northern taiga)
Bilberry spruce forest (northern taiga)
Green-mossy spruce forest (northern taiga)
Bilberry spruce forest, grass-green-mossy
spruce forest (middle taiga)
Green-mossy spruce forest, mixed spruce
iorest (middle taiga)
Grassy birch forest
Sedge-goutweed lime forest
Oak forest
Sedge-goutweed oak forest
Beech forest
Dry savanna
Savanna
Subtropical camphortree forest
Rain forest
Equatorial forest (secondary)
Locality
- i
Arkhangelsk region
Khibiny
Arkhangelsk region
Vologda region
1
70
60 -
50-
40i
v 30-
Q
20
10
Arkhangelsk region
Nelidovo forest
Moscow region
Mordvinian reservation
Tellerman forest
Voronezh reservation
Western Europe
India
Ghana
Japan
Thailand
Congo
-
O
-
-
-
_-
FIG. 6. Schematic changes of relative full annual increment
(maximal increment = 1) of zonal plant communities related
to radiation budget and humidity conditions.
Aggregate annual Radiation balance, Radiation aridity'
increment, (kcal/em2/year) index
(t/W (RI (R/Lr)
5.6
6.5
6.0
6.01
7.9
9.01
III
8.4l
7.2l
8.11
13.0
7.3
15.02
20.5
32.0
33.0
23.5
25.0
25.0
29.5
28.0
33.0
33.0
34.0
36.5
36.0
40.0
73.0
67.0
68.0
70.0
70.0
1. Average increment values of several communities situated close to each other, e. g., in the same Conditions of moisture and heat supply.
2. Calculated values of increment.
352
0.74
0.82
0.83
0.82
0.73
0.75
0.76
0.90
1.10
1.03
0.70
2.38
0.93
0.69
0.47
0.58

La productivité forestière mondiale, ses constantes de base
ei ses rapports avec les facteurs climatiques (N. I. Bazile-
vich, A. V. Drozdov et L. E. Rodin)
Les particularités géographiques générales de la produc-
tivité biologique des forêts telles que: (a) la biomasse
d’organes verts assimilateurs (fig. 1); (b) l’accroissement
annuel total (aérien et souterrain) de la matière orga-
nique (fig. 2); (c) la productivité annuelle des organes
assimilateurs (fig. 3), sont soumises à l’influence de5 fac-
teurs climatiques et dépendent également des caractères
biologiques des plantes.
Les valeurs de ces indices, pour des types zonaux de
végétation, sont liés en premier lieu aux proportions de
chaleur et d’eau. Il ne faut cependant pas perdre de vue
un autre important facteur de la productivité végétale:
la nutrition minérale, qui s’observe particulièrement bien
dans les types intrazonaux de communautés végétales
rassemblées dans des paysages spéciaux.
Dans des conditions normaleq d’alimentation en eau,
on peut observer, en allant du nord vers le sud, une
augmentation des indices de l’accroissement annuel total
ANON. 1963. Ailas of heat balance. Leningrad, Gidronieteoisdat.
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balances and the intensity of geographical processes. Dokl.
World forest productivity, its basic regularities and relationship with climatic factors
Résumé
Bibliography / Bibliographie
et de la productivité annuelle des organes assimilateurs,
qui suivent l’augmentation des ressources calorifiques.
Dans des conditions entièrement favorables de température,
d’eau et d’alimentation minérale, l’accroissement
annuel total de la niasse organique des forêts
atteint son maximum, soit plus de 50 t/ha (fourrés
d’herbes, arbres et arbustes du type tugai en zone subtropicale
et tropicale).
La rehtion entre productivité et humidité peut avoir
un caractère différent suivant l’influx de chaleur dans le
territoire considéré. En région chaude (forêts tropicales
et subtropicales), l’augmentation de l’humidité s’accompagne
d’une nette augmentation de la croissance
annuelle.
L’augmentation de l’accroisscmerit annuel total en
fonction de la chaleur est particulièrement visible quand
les valeurs de R (bilan radiatif) sont inférieures à
40.103 cal/cmZ/an. Dans des conditions de très grande
chaleur, quand R dépasse 40.103 cal/cmZ/an, l’eau devient
le facteur le plus important pour la productivité biologique.
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353

IV Secondary
productivity
IV Productivité
secondaire
1 Pests and damages caused 1 Pestes et dégâts causés
to forests aux forêts

Pests and the darnage which they cause to forests
U J
CONTENTS
Pests and the damage which they cause to forests
Appendix: The determination of increments losses in forest
plantations due to damage of assimilation apparatus caused
by insects by M. Golosova
Résumé
Bibliography / Bibliographie
Discussion
Unesco, 19 71. Producíivity of fores1 ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.)
P. M. Rafes
Forest Sciences Laboratory,
Uspenskoye, odintsovskyrayon, Moscow Region (U.S.S.R.)
Insects and many other organisms may affect woody
plants by devouring their green tissues, sap, repro-
ductive organs, bark and wood. In the enormous body
of publications which report on the harmful activities
of various organisms, one may find data which estimate
the amount of damage in varinus ways. It is next to
impossible to review such a large volume of information.
A critical analysis of the publicatinns is impracticable,
inter alia because each author assesses in his own
manner the amount of damage which is caused by
different pests (among olher things) to various woody
plants growing in a great variety of sites, to different
parts of plants, not at the same period of the season, in
dissimilar climatic conditions, and during dissimilar
years.
In order to arrive at a more exact determination of
the research task we must first of all clarify the basic
principle. If the numbers of phytophages do not exceed
the mean value fluctuation limits which are specific
to the given biogeocoenose,l the host plants are adapted
to losses due to feeding. These losses are covered by the
production excess and may therefore be considered as
non damaging. Injurious activity by phytophages is
characterized by consumption which goes beyond the
limits of fluctuation about the mean value, i.e., exceeds
the normal maximuin. In this case one must bcar in
mind that the damage to trees is manifested not only by
the loss of that part of the phytomass which is utilized
by consumers: the essential injury consists in an inter-
ference with physiological processes, i.e., a disturbance
of the normal vital activity.
The transformation of matter and the energy flow
from plants to phytophages, and the interference with
1. The term “biogeocoenose” used by Soviet ecologists is in prin-
ciple analogous to “ecosystem”, i.e., it determines the biocoenosis
and biotope unit but within defined chorological limits which usu-
ally coincide with a phytocoenotic territory. The term ecosystem
is used with this meaning in the present article.
357

P. M. Rafes
physiological processes in plants, first of all in photosynthesis,
upsets the normal turnover in a given forest
ecosystem. This phenomenon is followed by the alteration
of other flows; some of these secondary changes
compensate the first ones, but others increase them.
The aims of the study of damage caused by pests are:
first, to evaluate the losses caused by injury to woody
plants; second, to clarify the consequent changes in the
ecosystem in question; third, to investigate the effects
of such ecosystem changes on woody plants and pests.
In the early stages of research it will be advisable
to restrict the problem so as to consider only the
most important damage variant, if possible. The
greatest injury is caused by green mass consumption,
since it curtails the photosynthetic apparatus, and
consequently diminishes the ecosystem’s productivity.
However, it is extraordinarily difficult to analyse even
these data. The very great body of publications deals
with the correlations between injuries to the assimilative
apparatus and the wood increment loss in following
years. However, the increment decrease is caused not
only by curtailment of the photosynthesizing mass but
is also conditioned by the site of the forest, its phytocoenotic
association, the physiographical and climatic
situation, the time of the damage, and many other
causes. That is why the author of this article, in his
report to the Working Meeting at Gatlinburg (Tennessee,
United States, 1968) limited himself to a review of the
works conducted in the U.S.S.R. under the guidance
of A.I. Voronsov (Voronsov, Golosova, Mozolevskaya
1966, Voronsov 1967) and analysed by him; these
works are distinguished by their sound biological
approach.
It has been observed that the foliage consumption
during various periods of the growing season influences
the increment formation of wood to different degrees,
and on this basis the leaf-eating insects were divided
into phenological groups:
1. Spring insects (tortricids, winter moth, pale bridled
beauty moth, Gipsy moth).
2. Spring-summer insects (Notodontu unceps Goeze).
3. Summer-autumn insects (buff-tip moth, pale tussock
moth).
The data demonstrated the mean percentage loss in
diameter increment as the result of tree crown defolia-
tion, during one of two consecutive seasons, caused by
the pests of the first, second or third phenological group.
This damage applies to situations where grazing was
intense, i.e., foliage loss in excess of 75 per cent; when
foliage damage is less severe (under 50 per cent con-
sumption), increment losses are negligible. The data
were obtained from forest steppe, and forest zones; the
climatic and soil conditions were taken into account. A
review has been published in the transactions of the
Gatlinburg Meeting (Rafes 1970) and I need not repeat
it here. It should be added that the Soviet investigator
M. A. Golosova, in her report to the XIIIth Interna-
tional Entomological Congress (Moscow 1968) proposed
358
methods for the determination of increment losses due
to the assimilation apparatus; the text of Golosova7s
report is given as an appendix to this article.
The investigations mentioned above are of great
practical importance inasmuch as they enable one to
predict the wood increment losses on the basis of the
green mass consumption. This was achieved by measuring
both magnitudes and by explaining the variance
of the second in dependence on the first. However,
these investigations do not analyse the other changes
in an ecosystem which follow the increasing green mass
consumption by insects.
The phytosynthesis changes resulted from such a
consumption, and the changes in other matter and
energy flows linked with photosynthesis should certainly
be considered in relation with the matter turnover and
the energy flow in a forest ecosystem as a whole.
Figure 1 draws the turnover pattern proposed by the
Gatlinburg meeting, with appropriate supplements
and changes to analyse the flows in question. Matter
created by the producers is shown on the left, the
primary consumers are in the centre and the secondary
consumers are on the right.
It is well known that the green mass of woody plants
and the chemical energy accumulated in it (transformed
from solar radiation) run in two flows: the first goes
to the insects consuming the green mass, the second
(the untouched part) into the soil. In the process of
feeding, insects leave the withered parts of partly eaten
leaves. There are two flows from the insect biomass
too: the first goes to the predators, the second (excretion
and cadavers) goes into the soil. In addition, carbonic
acid and metabolic heat energy are released into the
atmosphere.
It is particularly important to trace into which flow
runs the matter subtracted by insects which is transformed
to various degrees and the energy allied with it:
which parts are used again by woody plants for synthesis
and which parts are not.
Besides the pattern of the forest ecosystem, the
Working Meeting in Gatlinburg proposed to develop
the study at three levels:
1. Determination of the chemical composition and
biomass of separate components.
2. Revealing, as far as possible, linkages among them.
3. Investigation of the energy flows inside the ecosystem.
Examples of the scheduled flows are leaf fall from
crowns to litter, and phytomass transport from plants
to deer in the feeding process.
In this article we propose to analyse the foliage flow
from oaks to the Gipsy moth (Ocneria dispar L.). The
data were collected in 1967-69 in Tellerman forest
(Voronezh region) by Professor Molchanov with coworkers
of Laboratory of Forest Science.l In outline
this information fits the first and partially the second
1. The author wishes to thank Professor A. A. Molchanov for kindly
putting these data at his disposal.

FIG. 1. Matter and energy
flows which are recorded
during phytophage consumption
and productivity
investigations. A!+ COZatmospheric
energy and
CO1; RCO2+E-respired
COZ and energy; 1, overstorey
plants; 2, consumed
green mass; 3, wood increment;
4, understorey plants;
5, ground plants; 6, layers
and kinds of litter; 7, humus
and soil organic matter;
8, insect consumers of the
green mass; 9, other phytophages;
10, litter animals
and microbes (decomposers);
12, invertebrate predators
and parasites; 13, mammals;
14, birds; 15, reptiles
and amphibians.
levels of comprehensiveness (in accordance with the
Gatlinburg classification) and wil be used for the further
modelling of a matter turnover and energy flow in the
ecosystems under study (the third level). The suggested
data handling may serve as an approach to the model
of a flow from the host plant biomass to the leaf-feeding
insects.
The observations were conducted on the experimental
areas in stands of four ages which were attacked by
Gipsy moth in various degrees. In the specific composi-
tion of these stands, the oak (Quercus robur L.) domi-
nates; the oak, the most preferred host-plant of Gipsy
moth is accompanied by other species on which this
insect can feed-elm, ash, lime, maples (two species)-
and hazel.
As may be seen from Table 1, the observations were
conducted when the Gipsy moth mass reproduction
TABLE 1. Gipsy moth density in the stands of Tellerman Experimental Forest in 1967-68
Time Recorded phenomenon
1967 Egg-masses on 1 hectare
Autumn Eggs in one mass
Eggs on hectare
1967168
Winter
Pests and the damage which they cause to forests
I I
was nearing its culmination. During the latent period
egg-masses occur very rarely and their density seldom
reaches some tens to a heclare, but in 1967 they were
encountered in thousands. These figures are composed
with mean values from the same territories, but over
the years when this pest was absent and the vegetation
was practically untouched.
The comparison of egg-mass densities in 1967 and
1968 shows that the moth population has been increas-
ing; during this period not only the number of egg-
masses on one hectare was raised from thousands to
hundreds of thousands, but the number of eggs in one
mass was raised from 300 to 550. However, the cold
winds of the long, severe winter of 1968/69 and the
vigorous attacks of predators and parasites have
suppressed mass reproduction of the moth; in 1969 it
practically did not affect the trees.
Age of oak-stands in 1967 (years)
32 58 73 227
1044 6 O00 7 980 14 O00
290 290 298 310
312 O00 1 740 O00 2 390 O00 4 340 O00
Eggs destroyed by bark-beetles, rodents,
parasites and by physical environmental
factors 96 O00 550 O00 650 O00 1830 O00
1968
Spring Larvae on 1 hectare
Summer Moths
Autumn Egg-masses
216 O00 1 190 O00 1 740 O00 2 510 O00
174 O00 800 O00 1 390 O00 2 280 O00
350 O00 220 O00 910 O00 1750 O00
359

P. M. Rafes
The answers to the problems stated can be obtained
if we evaluate the following magnitudes: (a) the part
of the photosynthetic apparatus which is subtracted
as a result of consumption by the larvae; and (b) the
degree to which the composition of litter fall is changed
to the end of the season.
Table 2 shows that the chemical composition of the
foliage of various trees is not similar, and differs notably
from the composition of larvae faeces and tissues.l
TABLE 2. Mean nutrient concentrations of the leaves, frass and
tissues of larvae (per cent per cent)
N P K Ca Mg
Leaves of the
Oak 2.59 0.05 1.04 1.15 0.13
Ash 1.79 0.18 1.50 2.12 0.33
Maple 1.33 0.14 1.38 1.87 0.38
Lime 2.65 0.11 1.79 1.65 0.21
Hazel 1.38 0.14 1.49 1.92 0.38
Frass 3.26 0.20 3.21 1.87 0.76
Larvae 9.62 1.53 2.98 0.39 0.27
Let us base our consideration on the belief that in
stands practically not affected by pests, the spring
foliage realizes photosynthesis throughout the whole
vegetational season, and falls in autumn. In the damaged
stands the lost part of spring foliage (eaten and fallen
prematurely as debris of partly eaten leaves) does not
produce an increment, neither does the foliage which
grows after moth pupation (in the second half of the
season). At the same time, the insect excrements and
cadavers are added to the leaf litter and this addition
considerably changes the litter composition.
Table 3 and Figure 2 show a comparison between leaf
litter quantities in the stands unaffected by Gipsy moth
and the affected ones where there is an addition of
frass and cadavers of insects. The relation between
quantities of debris of partly eaten leaves remains of
spring leaves and leaves formed after moth pupation
is found from the composition of litter fall in collectors.
The litter fall formed by partly eaten leaves was collected
from the beginning of the vegetation season until 12
August. After this date the autumn leaf fall was record-
ed; at this time the new leaves differ from the spring ones
1. The figures of the foliage composition are average values over a
period of time (Molchanov 1964) and can fluctuate in dependence
on the site, on the part of the season, and on conditions in a given
year. In the present tables, the composition data of leaves taken
from branches are used because the litter composition is always
changing as a consequence of its lying on the soil. The larvae and
faeces analyses were made from occasional samples: these figures
can change in dependence on the host tree composition on various
sites and on some other conditions. The concrete data will be
considered later in this study.
360
by their freshness and fineness. Moreover, the leaves
formed in the second part of summer remain on the
branches comparatively longer; overwintered foliage
was recorded in the early spring of 1969. Here it might
be well to point out that in the 228-year-old stand the
defoliation of oak crowns was complete and the crowns
of other species only partly so.
The amount of foliage eaten by larvae shown in
Figure 2 is taken as twice the weight of debris of partly
eaten leaves. This calculation is in accordance with
mean data of defoliating insect feeding, with the
average proportion and usual food consumption by
heterotrophs and in particular by Gipsy moth larvae
(8-10 weight-units of food for 1 weight-unit of insect).
These figures are in accordance with Gipsy moth densi-
ties in older stands; in the 30-year-old stands there
seems to be a considerable underestimation of egg-
masses and other developmental stages because the
population density recorded in Table 1 could not give
the number debris of partly eaten leaves which were
caught in collectors.
Frass consisting of very small pellets was underesti-
mated by the collectors, which were punctured to allow
water to pass through them. In Figure 2 the frass
amounts were taken as 50 per cent of the foliage eaten;
this is in accordance with many publications.
The cadaver amounts are taken as an estimated
20 per cent of the whole mass because the greater part
is usually eaten by various insectivorous and sapro-
phagous animals.
Spring foliage amounts on the damaged areas may
be considered as the totals of debris of partly eaten
leaves, plus eaten foliage, plus remains on the branches.
Table 2 shows that the main nutrient (N, P, K) con-
centration in larvae tissues and frass is much higher than
in foliage. It follows that the considerable damage
which is caused by pests to foliage does not impair, but
rather enhances the chemical composition of litter
because it raises the main nutrient concentration.
Table 3 shows that in the particularly damaged stands
(74 and 228 years old) the main nutrient concentrations
are considerably better; there are more biogenous
elements such as nitrogen, phosphorus and potassium
for a smaller total weight of litter. On this basis it may
be assumed that the changes in the soil will encourage
vegetation feeding during the following season; therefore
its vitality and foliage formation will be greater.
Let us conclude. The indisputable basic principle
is that the main damage which results from the destruc-
tion of foliage (especially in spring) by leaf-eating insects
is a lowering of phytomass transformation into woody
tissues, i.e., into permanent organic matter reserve.
Therefore we must know precisely the dependence of the
photosynthetic process on the green mass amount. It
would be incorrect to assume that the synthetic inten-
sity fluctuates proportionally with changes of the working
mass amounts. Plant physiologists and forestry scien-
tists are elaborating new and sufficiently reliable

1
2
1
2
L
I
4 5
._
N P K Ca Mg 8 N P K Ca Mg
\
Pests and the damage which they cause to forests
1
2
100 kg oven dry matter
I
1
2 l
8 N P I< Ca Mg 8 N P K Ca Mn
I
FIG. 2. Litter fall composition in various stands of Tellerman Experimental Forest in 1968, and nutrient concentration in it
depending on the damage caused by Gipsy moth. Colnrnns 33, 59, 74, 228-stands of those ages. Series A-unaffected areas; B-
affected areas: 1, spring oak leaves; 2, the same of other species; 3, debris of partly eaten leaf pieces of oak; 4, the same of other
species: 5, regenerated oak foliage: 6, the same of other species; 7, frass; 8, insect cadavers: Fu, biogene element content in 1 ton
of leaf litter at unaffected areas; Fa, that of affected areas; E, that in 1 ton of entomogenous matter; D, that in 1 ton of the total
litter fall on affected areas.
methods for the calculation of this dependence. It is The second type of losses rcsults from the fact that
important to note that tree plants are able to regenerate the matter destroyed by phytophages is not fully
the foliage after its destruction by phytophages. How- compensated in the whole ecosystem balance. Reserves
ever, this mass does not fully compensate the damage of plastic matter and energy are spent for phytomass
because photosynthesis during the second half of the regeneration and this proccss exhausts the plant
vegetation period does not form the wood tissues which organisms; besides, the secondary phytomass increment
could be produced at the beginning of summer. is miicli smaller and poorer than the normal one. The
361

P. M. Rafes
TABLE 3. Litter fall composition in various stands of Tellerman Experimental Forest in 1968 and nutrient concentrations in litter,
in dependence upon damage caused by Gipsy moth (values 0.05 and less are noted as 0.0)
Litter type
Unaffected areas:
Spring foliage of oak
Of other species
TOTALS
Affected areas:
(a) Debris of partly eaten oak leaves
Of other species
TOTALS
(b) Spring foliage remains of oak
Of other species
TOTALS
(c) Regenerated foliage of oak
Of other species
TOTALS
Total amount of leaf fall
(d) Frass
(e) Insect cadavers
Total amount of
entomogenous matter
Total amount of litter
Losses of photosynthetic apparatus:
(a) Eaten foliage
(b) Debris of partly eaten leaves
TOTALS
Spring foliage
Oven dry weight of litter and nutrients (kg/ha/year)
Totals in
33-year-old N P K Ca Mg
Totals in
59-year-old N P K Ca Mg
stand stand
3 220
1 O00
4 220
306
4
-
310
2 810
1 O00
3 810
10
-
10
4 130
330
15
-
- 345
4 475
-
650
310
960
4 770
phytophage biomass is many times smaller than the
consumed phytomass because more than a half of it is
always excreted and in metabolism (respiration) as
well as during the working of animals a rather large part
of matter is oxidized. As a result of these processes,
energy (heat), water and CO, are liberated, but only
the latter is used in photosynthesis; the heat energy
and water vapour are dispersed into the atmosphere.
Nevertheless, it must be noted that foliage consump-
tion by insects is not followed only by losses. The
observed CO, increase in the forest atmosphere (where
the air currents are slower than in open territories) is the
first positive circumstance which follows phytophagy.
A positive phenomenon which is no less important
is the soil enrichment resulting from phytophagy;
besides the reported data there is an interesting study
conducted in Merlewood (Carlisle, et al., 1966). The
increased nutrient concentration in soil exerts a direct
362
84.0 1.5 33.2 37.0 4.3 2 620
16.5 1.5 14.9 19.4 3.4 1740
100.5 3.0 48.1 56.4 7.7 4 360
----- -
7.9 0.2 3.2 3.5 0.4 134
0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 80
8.0 0.2 3.2 3.6 0.4 214
------ -----
72.5 1.3 29.2 32.2 3.8 2 120
16.5 1.5 14.9 19.4 3.4 1520
89.0 2.8 44.1 51.6 7.2 3 640
-----__ --__--
----- -- - - -
-
0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 27
13
0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 40
0.2 0.0 -----
0.2 0.2 0.0
0.9 0.0 0.5 0.5 0.0
------ -----
97.3 3.0 47.4 55.3 7.6 3 894
10.7 0.7 10.6 6.2 2.6 230
1.4 0.2 0.4 0.1 0.0 10
------ -----
1.0 0.2 0.3 0.0 0.0
----- 8.5 0.7 -
7.7 4.3 1.7
12.1 0.9 11.0 6.3 2.6 240
109.4 3.9 56.4 61.6 10.2 4 134
450
214
664
-
4 304
67.8 1.3 27.2 30.0 3.4
32.3 2.4 27.1 32.8 5.2
100.1 3.7 54.3 62.8 8.6
-----
3.5 0.1 1.4 1.5 0.2
1.2 0.1 1.3 1.6 0.2
4.7 0.2 2.7 3.1 0.4
55.0 1.1 22.0 24.4 2.8
25.8 2.6 22.7 31.5 5.2
80.8 3.7 44.7 55.9 8.0
0.7 0.0 0.3 0.3 0.0
86.4 3.9 47.9 59.5 8.4
7.5 0.5 7.4 4.3 1.7
-----
94.9 4.6 55.6 63.8 10.1
positive effect on tree growth, and on green mass
formation as well. However, investigations in this
direction are only at the initial stages. W. Kaczmarek’s
(1967) review of publications dealing with elements of
energy flow in forest ecosystems is another demonstra-
tion that information on this question is insufficient.
This work provided a basis for some assumptions in
this article. Further, we must have the actual figures
of nutrient flow from plants to phytophages, into the
soil, and along the further food chains.
For example, the increased nutrient concentration
in the soil stimulates animal and plant (meso- and micro-
organism) activity in the soil. This stimulation reinforces
root feeding and increases the “soil respiration’’ i.e.,
still further enriches the atmosphere with carbonic acid
gas.
The CO, increase in forest and the soil enrichment
are associated with losses during the period of intense

TABLE 3 (continued).
Litter type
Unaffected areas:
Spring foliage of oak
Of other species
TOTALS
Affected areas:
(a) Debris of partly eaten oak leaves
Of other species
TOTALS
(b) Spring foliage remains of oak
Of other species
TOTALS
(c) Regenerated foliage of oak
Ofother species
TOTALS
Total amount of leaf fall
(d) Frass
(e) Insect cadavers
Total amount of
entomogenous matter
Total amount of litter
Losses of photosynthetic apparatus:
(a) Eaten foliage
(b) Debris of partly eaten leaves
TOTALS
Spring foliage
Pests and the damage which they cause to forests
Oven dry weight of litter and nutrients (kg/ha/year)
~ ~ ~~ ~~ ~~ ~
Totals in Totals III
33-year-old N P K Ca Mg 59-year-old N P IC Ca Mg
stand stand
2 180
1100
3 280
206
136
342
1410
710
2 120
120
60
180
2 642
-
350
17
56.4 1.1 22.6 25.0
18.9 1.6 16.9 21.0
----
75.3 2.7 39.5 46.0
5.3 0.1 2.1 2.4
----
2.0 0.2 2.0 2.7
7.2 0.3 4.1 5.1
36.6 0.7 14.7 14.2
12.4 1.3 10.6 15.0
~-~~
49.0 2.0 25.3 29.2
3.1 0.1 1.2 1.4
----
0.8 0.1 0.9 1.2
----
3.9 0.2 2.1 2.6
60.2 2.5 31.5 36.9
11.4 0.7 11.2 6.5
1.6 0.3 0.5 0.1
~-~~
2.8
3.7
-
6.5
0.3
0.5
0.8
1.8
- 2.3
4.1
0.2
- 0.2
0.4
5.3
2.7
- 0.0
1340
2 140
3 480
95
631
726
O
1450
1450
80
410
490
2 666
750
35
34.8 0.7 13.9 15.4 1.7
33.9 2.9 33.5 40.2 7.4
68.7 3.6 47.4 55.6 9.4
---- -
2.5 0.0 0.9 1.1 0.1
9.0 1.0 9.4 12.3 2.4
11.5 1.0 10.3 13.4 2.5
~ -
- - - - -
25.9 2.6 21.8 30.6 4.8
25.9 2.6 21.8 30.6 4.8
_ _ - ~ ~
2.1 0.0 0.8 0.9 0.1
5.7 0.6 6.1 7.9 1.6
7.8 0.6 6.9 8.8 1.7
45.2 4.2 39.0 52.8 9.0
- -
- - ~ ~
24.4 1.5 24.1 14.0 5.7
3.4 0.5 1.1 0.1 0.1
~----
367 ~-~~ 13.0 1.0 11.7 6.6 - 2.7 785
-
27.8 2.0 25.2 14.1
-
5.8
3 009 73.2 3.5 43.2 43.5 8.0 3 451 73.0 6.2 64.2 66.9 14.8
700
342
1042
3 162
-
activity of green mass consumers, and may be consider-
ed as protective reactions of a forest ecosystem. They
are feedback mechanisms, and therefore have import-
ance as regulators.
Other phenomena are known which can have both
positive and negative characters.
The increased transparency of the canopy after
destruction in the upper storey improves the lower
storey insolation; at the early stages this can improve
the stand’s condition as a whole. However, when the
phytophage are especially active it can lead to forest-
type succession.
From the above considerations, we may conclude
that the effects of consumption of the green mass of
trees by insects must not be considered to result only
in damage. For the ecological evaluation of changes
which take place in photosynthesis we must note the
positive processes too.
1500
726
2 226
3 676
-
Besides the enumerated phenomena, the conditions
of their appearance need to be analysed. Among these
factors are:
1. The time of green mass losses, which determines the
character and intensity of photosynthesis.
2. The position of leaves in crowns, because “shade”
leaves and the “sun” leaves realize photosynthesis
quite differently.
3. The site of the stand is of great importance for the
resistance of trees and for their ability to restore
normal life.
The green mass characteristics should be studied with
special attention in periods which precede intensive
consumption. There is a sufficient basis for the assunip-
tion that it is precisely the change in given mass com-
position (the toxicity decrease of some ingredients, the
increase of vitamins, sugars of fats, and so on) which is
responsible for higher than usual consumption, and
363

P. M. Rafes
thereby for phytophage population growth and the the pest populations are in latent periods of their
increased attack on trees. It is very important to study existence, but also during periods of increased injurious
the phytophage tissue and fracs chemical composition activity too. Photosynthesis intensities in different
as a function of assimilation characteristics or phyto- periods should be compared, taking account of soil,
mass distinguishing features. microclimate and other conditions changed as a result
International efforts are necessary to study photo- of the effects of injurious insects.
synthesis not only in “normal” conditions, i.e., when
Appendix
THE DETERMINATION OF INCREMENT LOSSES IN FOREST PLANTATIONS DUE TO
DAMAGE OF ASSIMILATION APPARATUS CAUSED BY INSECTS
SAMPLING
In a dimensionless test plot 100 trees are sampled at
random for general condition analysis during which
their diameters are measured. Out of this number some
models are selected from which, using an increment test
drill, test samples are taken for measuring current
characteristics. This method of sampling is expected to
yield the volume loss (AV) of current increment in the
forest plantation, with as great an accuracy as possible.
The volume loss of increment can be presented as the
product of the surface area of the tree trunk by the
AV = Si ARi. It directly
radial loss value (AR).
1
follows that the most accurate results will be obtained
by way of stratified diameter sampling. The stratified
sampling volume wil be at its optimum level when the
number of trees subjected to analysis in each class of
diameters (ni) is in proportion to the surface area of
trees in this class in the plantation (Si).
12
1 ni
where DAR = constant;
Dv = dispersion of volume.
M. Golosova
Forest Technical Institute, Moscow (U.S.S.R.)
dT
n -~
Gbsl/t
where ows is standard quadratic deviation within the
sampling;
obs is standard quadratic deviation between the
sampling;
T is the time taken for describing the sampling
and the count of the trees;
t is the time taken for the analysis of an indi-
vidual tree.
MEASUREMENTS
The volume of each tree can be expressed by the formula:
xD2f
V=h- 4
where V is the volume of the tree;
h is the height of the tree;
Differentiation for ni and equating the results to O, vi - v0 = ( ~ + h ho)
gives the optimum sampling values:
n si
n; = -N
is
where N is the total sampling volume which is determin-
ed either by the time available or the required accuracy.
In practice, the distribution of trees is obtained from
a count taken in sampling. The surface area of the tree
(Si) is looked up in forest estimation reference books.
The number of measurements for each tree must be
constant.
The sampling volume n for an individual test is
obtained from the formula:
364
D is the diameter of the tree; and
f is the shape coefficient.
The increment volume for the O period of time is
expressed by the following formula:
(Do + AD)’ xDo2
(foSAf) - ho Tfu
4
the index of the tree being O for the O instant of time,
and the change within 0-1 period of time being A with
an appropriate subscript. Not taking into account
terms of negligible value we can reduce the formula to
the following form:
x
Vi - VO - (AhDo2fo+2Dohofo. AD+hoDo2 Af).
4
Let us express Ah and Afin terms of AD:
Ah = f(DohoA0fo) AD
Af = f(DohoAofo) AD.

W e introduce the above values into the formula. Putting
AD in front of the brackets and denoting the multiplier
of AD by a, we obtain:
Vi-Vo w AD,.
Hence: AV(%) w AR(%).
This approach makes it possible to reduce the problem
to studying only the diameter increment losses of trees,
measured at chest height.
CAI. C UL AT10 NS
In order to find the radial current increment loss we
must know the value of the increment that would have
been observed if defoliation of the trees had not taken
place, all other factors being equal.
The first value is easily obtained by extrapolating the
increment in the years when there is no defoliation on
the basis of the process development in the past.
Chebyshev’s method is advisable to facilitate the cal-
culations.
Les pestes et les dégiits qu’elles causent aux forêts (P. M.
Rafes)
Les insectes et beaucoup d’autres organismes hétéro-
trophes peuvent s’attaquer à des plantes ligneuses en
dévorant les tissus verts, la sève, les organes de repro-
duction, l’écorce, le bois.
Le principe de base est que les plantes hôtes sont
adaptées à subir les pertes nécessaires à l’alimentation
d’un nombre de phytophages ne dépassant pas les limites
moyennes de leurs fluctuations, qui sont spécifiques de
l’écosystème considéré; ces pertes sont couvertes par un
excès de production et ne peuvent donc pas être consi-
dérées comme nuisibles.
Par contre, si les limites normales de fluctuation du
phytophage sont dépassées, et qu’une gradation de sa
population se développe dans le sens d’une pullulation,
les arbres subissent des dommages dont l’évaluation
est difficile, car il y a du négatif et du positif dans le
bilan qu’on s’efforce d’établir.
Pour limiter le problème, on n’a considéré ici que la
Consommation de la masse foliaire, qui est la nuisance
principale puisqu’elle restreint le processus de photo-
synthèse, diminuant ainsi la productivité de l’écosys-
tème: on ne compte plus les publications où une corré-
lation est établie entre la perte d’incrément annuel du
bois et le degré d’attaque des feuilles assimilatrices; un
travail précis, tenant compte de l’époque de l’altaque
et divisant les insectes phyllophages en trois groupes
Résumé
Pests and the damage which they cause to forests
The shape of the equalizing curve is not of great
importance.
Satisfactory results are obtained by the direct or
demonstrative function
y = ux + b;
y = ue-BX
where x denotes time, or the years from the beginning
of the count.
Subtracting the approximated value of increment
from the actual value gives the loss we have been looking
for and then one proceeds to rate it, dividing it by the
approximated increment.
The study of the increment presents certain difficul-
ties because it varies greatly, irrespective of the degree
of defoliation by insects.
To eliminate this variation, test samples are taken
from trees showing different degrees of defoliation.
The dependence found between Lhe degrees of defo-
liation and rclative losses of increment is approximated
by a line whose intersection with Lhe ordinate axis
marks the starting point for counting the actual incre-
ment losses free of any incidental influence of the season.
phénologiques - insectes de printemps, insectes de
printemps-été, insectes d’été-automne - a ét6 effectué
en 1966 et 1967 par Voronsov dans des forêts caduci-
foliées et mixtes de l’URSS, et les conséquences sur
l’incrément des troncs ont été analysées en détail; ce
travail a été développé dans le rapport Rafes de Gatt-
linburg, 1968, et ses conclusions principales sont reprises
par Grison dans la présente publication.
La méthode de détermination des pertes d’incréments
a été mise au point par Golosova, et est décrite dans
l’annexe.
La question des rapports entre la consommation
du feuillage et la diminution de l’incrément du bois
est d’une grande importance économique mais, dans
l’étude de l’écosystème, elle n’est qu’une partie du
problème. Les résultats de la consommation du
feuillage se répercutent en effet sur le flux d’énergie,
sur le cycle des éléments biogènes, sur le réseau
trophique.
L’énergie chimique (transformation de l’énergie
solaire) accumulée dans les feuilles suit deux chemins:
l’un conduit aux insectes consommateurs, la second
conduit au sol (litière); les insectes, cn se nourrissant,
abandonnent des morceaux de feuilles mâchées, qui
tombent aussi au sol. Des insectes phytophages, l’éner-
gie suit à nouveau deux chemins: l’un vers les préda-
teurs, l’autre vers le sol sous forme de cadavres ou
d’excréments. En plus, le CO, et l’énergie calorifique
du métabolisme sont relâchés dans l’atmosphère.
365

P. M. Rafes
I1 est important de connaître l’importance relative
de ces divers chemins, et le colloque de Gattlinburg a
attiré l’attention sur ce point dans ses résolutions.
Dans le présent article, on a seulement considéré
comme exemple précis et détaillé le flux joignant la
biomasse foliaire du chêne (Quercus robur L.) à son
phytophage Ocneria dispar L. Les recherches ont été
effectuées dans la forêt tant de fois citée de Tellerman
(région de Voronezh), par un groupe de chercheurs
dirigés par Molchanov.
On a considéré 4 peuplements de Quercus, âgés respectivement
de 32, 58, 73 et 227 ans, attaqués à des
degrés divers, le peuplement de 73 ans et celui de 227 ans
ayant subi une défoliation quasi totale en 1964.
Le tableau 1, qui donne l’évolution de la densité des
œufs, chenilles et adultes en 1967 et 1968, permet de voir
la succession des phénomènes.
Les observations, qui ont commencé pendant l’automne
1967, montrèrent que la densité des œufs atteignait
une valeur exceptionnelle (des milliers au lieu
de dizaines à l’hectare) et qu’une pullulation se préparait
pour 1968; celle-ci se produisit effectivement.
Cette reproduction massive fut interrompue dès 1969
par un hiver rigoureux (1968-1969) et par une attaque
vigoureuse des prédateurs et des parasites.
Le tableau 3 donne les détails des réponses à deux
questions importantes:
1. Quelle est la quantité de biomasse végétale soustraite
à l’appareil photosynthétique du fait des chenilles
consommatrices ?
Cette partie, qui totalise la matière ingérée et les mor-
ceaux déchiquetés tombés au sol, est respectivement de
960 kg/ha pour les forêts moyennement altaquées de
33 ans et de 664 kg pour celles de 59 ans; elle est respec-
tivement de 1042 et 2 226 kg/ha pour les forêts forte-
ment attaquées de 74 et 228 ans.
La biomasse foliaire normale (arbres non attaqués)
est, pour les peuplements jeunes, de 4 220 à 4 360 kg/ha
et, pour les peuplements âgés, de 3 280 à 3 480 kg/ha.
Les quantités d’excréments et de cadavres ont aussi
été évaluées; la matière entomogène ainsi rendue au sol
est respectivement de 345, 240, 367 et 785 kg/ha pour
les quatre classses d’âge des chênaies.
2. A quel degré la composition chimique de la litière
est-elle changée en fin de saison?
Le tableau 2 montre des différences notables dans la
teneur en éléments biogènes des feuilles, des chenilles,
et de leurs excréments, et une concentration en NPK
beaucoup plus élevée dans les matières entomogènes.
I1 s’ensuit que le dommage causé au feuillage est
compensé par une amélioration du niveau NPIC dans
la litière (tableau 3): il est permis de supposer que ce
changement dans le sol produira une amélioration
dans la nutrition minérale des arbres au cours de la
saison suivante, et qu’ainsi leur vitalité et la formation
de leur feuillage seront augmentées.
366
De tout cela, on peut conclure que l’action des
insectes défoliateurs a, à la fois, ses côtés nuisibles et
ses côtés bénéfiques pour l’écosystème. La destruction
du feuillage par des insectes défoliateurs diminue sans
aucun doute la transformation des photosynthétats en
tissus ligneux. Mais il paraît incorrect de penser qu’il y a
proportionnalité entre la masse photosynthétique et
l’intensité photosynthétique, c’est-à-dire les photo-
synthétats élaborés: un argument est que les arbres
peuvent régénérer leur feuillage après sa destruction
par les phytophages, mais que cela ne compense pas les
pertes, parce que la photosynthèse de la seconde géné-
ration de feuilles est trop faible.
Un autre type de perte de biomasse pour l’écosystème
provient de ce que la phytocénose, ayant dépensé ses
réserves, est plus ou moins épuisée; de plus, l’augmen-
tation de biomasse du niveau secondaire ne compense
pas la perte de biomasse du niveau primaire, puisque
l’efficacité de transformation de la matière organique
est mauvaise: plus de la moitié est excrétée, et une
grosse partie de ce qui reste est dissipée en énergie
respiratoire due au métabolisme et à la motilité.
Le bilan n’est cependant pas uniquement négatif.
La concentration forestière en CO, est augmentée par
la respiration des phytophages, et la photosynthèse des
parties vertes non consommées peut augmenter.
L’enrichissement du sol en éléments biogènes peut
avoir des effets positifs sur la croissance des arbres,
directement ou indirectement, en stimulant la pédoflore
et la pédofaune, et leur action sur le fonctionnement
de la rhizosphere et sur la respiration du sol.
L’enrichissement de l’atmosphère forestière en CO,
et l’enrichissement du sol en éléments biogènes, com-
binés aux pertes dues à l’activité renforcée des insectes
défoliateurs, peuvent être considérés comme des réac-
tions protectrices de l’écosystème: ce sont des méca-
nismes de rétroaction ayant une importance régulatrice.
Un autre point encore: la défoliation augmentant la
transparence du feuillage, elle pourrait améliorer la
structure de l’écosystème par une plus forte insolation
des strates inférieures; mais elle pourrait aussi être à
l’origine de stades de succession.
Enfin, il est de la plus haute importance d’analyser
les conditions d’apparition des phénomènes énumérés:
époque de la défeuillaison, position des feuilles dans le
feuillage (les feuilles d’ombre réalisant une photo-
synthèse très différente des feuilles de lumière), site
forestier (si important du point de vue de la résistance
des arbres).
La composition chimique des masses foliaires (com-
position inorganique et organique: substances toxiques,
sucres, huiles, vitamines, etc.) doit être étudiée au cours
de la période précédant la consommation.
L’intensité photosynthétique devra être étudiée dans
les périodes d’activité accrue du phytophage comme
dans les périodes normales.

CARLISLE, A.; BROWN, A. H. F.; WHITE, E. J. 1966. Litter fall,
leaf production and the effects of defoliation by Tortrix
uiridana in a sessile oak woodland. J. Ecol., vol. 54, no. 1,
p. 65-85.
KACZMAREK, W. 1967. Elements of organization in the energy
flow of forests ecosystems (preliminary notes). In: 6. K. Petrusewicz
(ed.), Secondary productivity of terrestrial ecosystems.,
vol. II, p. 663-78. Warszawa-Krakow, Panstwowe
Wydawnictwo Nauk.
MOLCHANOV, A. A. 1964. Scientific principles of forestry in
forest-steppe oak-forests. Moscow, Nauka. 255 p. (In Russian.)
P. GRISON. I1 se peut que les défoliateurs stimulent la productivité
lorsque la défoliation est inférieure à 5076. Par contre, on
observe parfois une sorte d'imprégnation empêchant la reprise
Bibliography / Bibliographie
Discussion
Pests and the damage which they cause to forests
RAFES, P. M. 1970. Estimation of the effects of phytophagous
insects on forest production. In: D. E. Reichle (ed.),
Analysis of temperate forest ecosystems. Heidelberg and New
York, Springer.
VORONTSOV, A. I. 1967. Criteria for chemical control of pests
in deciduous plantings. Problems in protection of forests,
no. 15, p. 19-29. Moscow, Forest Engineering Institute. (In
Russian.)
-; GOLOSOVA, M. A.; MOZOLEVSKAYA,
E. G. 1966. Criteria
for the basis of chemical control of leaf eating insects.
Problems of forest protection, p. 3-10. Moscow, Central
Institute for Forestry Information. (In Russian.)
de la marche normale de la production: une défoliation impor-
tante peut avoir un effet rémanant à long terme.
367

Observations sur l’impact des insectes défoliateurs
sur la productivité primaire
SOMMAIRE
Les relations biocœnotiques
Production secondaire des arthropodes phytophages
Incidence de l’insecte défoliateur sur la production ligneuse
Summary
Bibliographie / Bibliography
P. Grison
Station de recherches de lutte biologique et de biocœnotique,
La Minière, 78 Versailles (France)
“Dans une communauté forestière en équilibre avec le
milieu, chacun des niveaux et même chacune dcs chaînes
trophiques doit trouver sa stabilité grâce au jeu des
effectifs en présence, se contrôlaiit mutuellement par
action et par rétroaction. Les facteurs, mal connus,
qui assurent cet équilibre dynamique correspondent
essentiellement à des rapports de nourriture, de popula-
tions, de fluctuations et de rythmes de facteurs écolo-
giques. Un déséquilibre dans le niveau de consommation
donne lieu à des processus spectaculaires qui sont les
pullulations de ravageurs.” (P. Duvigneaud et M. Tan-
ghe, 1967.)
Cette acception générale et pertinente nous incite à
considérer les catégories de problèmes suivants: les
conditions de stabilité, c’est-à-dire les facteurs d’équi-
libre relatifs à la présence des arthropodes dans l’éco-
système forestier; ensuite, du point de vue de la pro-
duction, qui est l’objet de ce colloque, l’impact de la
consommation primaire sur la production nette de la
forêt; enfin, les conditions d’instabilité qui sont suscep-
tibles de se présenter plus ou moins périodiquement ou
occasionnellement sous l’effet des “gradations” d’arthro-
podes, en particulier lorsqu’il y a eu intervention de
l’homme dans un milieu naturel, même lorsqu’il ne
s’agit pas du cas extrême de cette intervention de
l’homme qui est représentée par la culture forestière
proprement dite.
LES RELATIONS BIOCCENOTIQUESI
Les communautés biotiques sont infiniment plus riches
dans les écosystèmes forcstiers que dans les “agro-
1. Nous substituons ce terme à celui d’équilibres biocœnotiques, car
ce dernier a été soiivent controversé et, pour Jermy (1957), il repré-
sente même une fiction. 11 ne faudrait cependant pas transformer
l’écologie en discussion de sémantique, et le terme d’équilibres
bioccenotiques reste d’un emploi représentatif si on lui accorde
une valeur dynamique dans le sens d’une sucressiou permanente
d’équilibres.
Unesco. 1971. Producfiailé des éeoqsti.mes forestiers, Actes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 369

P. Grison
cœnoses”. Selon Frei-Sulzer (1941)’ la hêtraie d’Europe
centrale hébergerait une entomofaune de 5 210 espèces,
ce qui est certainement sous-évalué par rapport à
l’effectif global des espèces qualifiées de “rares” en
raison de la faiblesse de leur représentation numérique.
En trois ans de récolte non systématique dans le mélé-
zein briançonnais, considéré comme un écosystème
pauvre, nous avon sdénombré 30 espèces de tenthrèdes
(du mélèze et des strates arbustives et herbacées sous-
jacentes), en voyant notre inventaire s’accroître chaque
année, dont deux nouvelles espèces pour la faune de
France, inféodées au mélèze.
Tous les éléments de ces communautés sont étroi-
tement imbriqués les uns dans les autres par leurs
liaisons trophiques, qui les rendent interdépendants
dans l’écosystème selon le schéma d’ovington (1962),
en sorte qu’il s’établit un “équilibre biocœnotique” au
sens de Schwenke (1953)’ c’est-à-dire correspondant à
un rapport constant des valeurs moyennes de densités
de population entre les espèces d’une biocœnose. En
réalité, on est toujours en présence d’une succession
d’équilibres biocœnotiques résultant des interactions
interspécifiques consécutives aux fluctuations d’une
ou de plusieurs espèces dans le temps et de manière telle
qu’une “niche écologique” soit constamment occupée.
I1 est admis comme un postulat que les “places vides”
n’existent pas dans la nature, mais qu’au contraire
chaque milieu (ou chaque niche écologique) offre une
certaine capacité trophique que peuvent se disputer
plusieurs espèces concurrentes. Comme corollaire, toute
tentative d’éradication d’une espèce nuisible est une
panacée illusoire.
Les populations naturelles sont dans un statut de
modifications permanentes; non seulement les quantités,
le sex ratio, les classes d’âge et tous les phénotypes
changent, mais encore le stock génétique est modifié
par chaque individu qui s’éloigne du groupe, qui s’y
maintient ou qui s’y introduit.
Dans le cas de Thaumetopoeu pityocampa, si l’on tient
compte, d’après Androic (1956), de la théorie de la
constitution génétique des populations comme facteur
gradologique clé, la sélection naturelle n’interviendrait
pas en conditions climatiques ou phénologiques favo-
rables, ce qui donnerait lieu à une population de consti-
tution génétique défectueuse particulièrement sensible
à certains facteurs limitants comme les maladies ou
l’affaiblissement physiologique vis-à-vis des conditions
climatiques défavorables.
On voit ainsi que les poussées démographiques brus-
ques de certains arthropodes consommateurs primaires
des forêts sont liées à la mise en évidence de certains
paramètres qu’on soumet à l’analyse démographique
et qui ont donné lieu à des modèles mathématiques
comme Auer (1968) a pu en établir pour le cycle pério-
dique des “gradations” de Zeiraphera griseana dans les
mélézeins de l’arc alpin.
Compte tenu de la “mobilité” et du “comportement
spécifique” de chacun des arthropodes susceptibles
370
d’être potentiellement de gros consommateurs primaires,
il convient d’accorder à l’environnement la place qu’il
peut occuper dans le jeu des fluctuations numériques
des populations d’insectes phytophages.
Ainsi, les conditions de recolonisation d’un massif
forestier posent des problèmes essentiellement étholo-
giques auxquels Demolin a consacré de perspicaces
investigations chez la processionnaire du pin (1969). La
connaissance des processus éthologiques qui gouvernent
l’émigration et l’immigration des papillons, ainsi que
l’interprétation du rôle de certains facteurs climatiques
dans le maintien ou la régression des populations de
chenilles dans les “biotopes ouverts” et les “biotopes
fermés”, au sens de Demolin, permettent de mieux com-
prendre les circonstances de l’extinction apparente ou
réelle d’une épizootie à virose qui a pu se déclencher à
partir d’un foyer naturel ou artificiellement provoqué.
Mais le problème est encore beaucoup plus compliqué,
car la régulation naturelle d’une espèce phytophage
dans une biocœnose forestière est toujours assurée par
la présence simultanée ou successive de différentes
espèces entomophages s’attaquant à un même stade
ou à des stades successifs de l’hôte.
En ef€et, du point de vue de l’entomologie écologique,
on ne peut dissocier des fluctuations démographiques
des arthropodes phytophages la présence d’un com-
plexe d’espèces s’attaquant à ces phytophages pour en
limiter la prolifération; ces espèces entomophages
représentent une biomasse de consommateurs secon-
daires et tertiaires dans une chaîne parasitaire générale-
ment négligée en écologie de la production, par rapport
aux chaînes prédatrices dans lesquelles on assiste à
l’augmentation progressive de la taille des animaux
de niveaux trophiques en niveaux trophiques suc-
cessifs.
En fait, en écologie forestière, une seule espèce
entomophage est rarement suffisante, car, au cours de
la gradation, on assiste généralement à une succession
d’espèces qui se relaient dans le temps pour assurer le
“contrôle” de l’insecte phytophage. Pschorn-Walcher
et Zwölfer (1968) en citent plusieurs exemples empruntés
aux excellents travaux entrepris par les stations du
Commonwealth Institute for Biological Control (CIBC)
et notamment par la station de Délémont en Suisse.
Dusaussoy et Geri (sous presse) mettent en évidence
des processus de régulation analogue chez Diprion pini
L. en forêt de Fontainebleau où se sont succédé plusieurs
espèces parasites après l’effondrement de la gradation,
en 1964, provoqué par les oophages et principalement
par Achrysocharella ruforum Krausse. Ainsi l’ichneu-
monidé Holocremnus cothurnatus Holm, peu important
jusqu’en 1966, se manifeste soudain en deuxième géné-
ration du lophyre, en 1966, pour décroître l’année
suivante au moment où s’observe pour la première fois
Lamachus ophtalmicus Holm.
Un groupe de travail sur la processionnaire du pin
animé par G. Demolin cherche à préciser l’incidence de
chaque espèce parasite sur les fluctuations de la popu-

lation de l’hôte au cours des différentes séquences de la
gradation.
Ainsi donc, dans une chaîne alimentaire comprenant
un hôte phytophage et un complexe d’espèces liées avec
l’hôte directement ou indirectement, les liaisons entre
chaque espèce de ce complexe de parasites peuvent être
de nature très différentes; elles influencent la fréquence
et les fluctuations de chaque parasite de même que le
rendement de l’ensemble du complexe. Les liaisons
synécologiques entre espèccs d’un complexe de parasites
peuvent être interprétées comnie des “nianifestations
de concurrence” que Pschorn-Walcher et Zwolfer
n’assimilent pas au concept communément adniis de la
compétition interspécifique mais plutôt au concept
anglais de l”‘ecologica1 interference” (Miller, 1967).
PRODUCTION SECONDAIRE
DES ARTHROPODES PHYTOPHAGES
Citons encore Duvigneaud: “On peut se rendre compte,
d’une façon grossière, de la masse des feuilles consom-
mées au cours de la période de végétation d’une com-
munauté forestière en équilibre, par l~éclaircissement
léger, mais net, des frondaisons d’une chênaie à charme.
Chaque feuille est généralement entamée en l’un ou
l’autre point. Au total, la surfacc chlorophyllienne se
réduit, mais dans une proportion qui ne semble pas
dépasser le cinquième. Dans les cas exceptionnels de
défoliation totale suite à une rupture d’équilibre, on
peut affirmer que les consommateurs ont ingéré plusieurs
tonnes de feuilles à l’hectare (jusqu’à 4 tonnes de
poids sec).”
C’est cc probkme qui est traité dans ce colloque par
le professeur P.M. Rafes, traitant le cas particulier des
pullulations de L-ymantria dispar en période de culmi-
nation dans une clihaie mixte.
Traiter un tel problème, que les entomologistes n’ont
pas encore cherché à résoudre en termes de production
secondaire, paraissait être une gageure. Certes, la
consommation des insectes phytophages est toujours
prise en considération dans le flux de matièrc ct d’énergie
tel qu’il est présenté par Oviiigton (1962) et d’où il sem-
blerait qu’au total on retrouve une certaine perte d’éner-
gie dans l’“output” mais sans quc cela ait été chiffré,
comme cela ressort des travaux de Vorontsov rapportés
par Rafes.
I1 aurait été intéressanl d’évaluer en termes de pro-
duction ce que représente le cycle pucerons - fourmis
dans un écosystème forestier comme Wellenstein (1959)
nous en donne une première approximation. On sait
ainsi que la miellée d’une population de pucerons ou de
cochenilles peut représenter une production de 15 lig/ha
par an en forêt riche en colonies de fourmis, alors qu’elle
est seulement de 10 kg en foret pauvre en Formicu ruja,
Epol-yctenu etjou F. nigricans.
Puisque les données numériques nianquent dans le
domaine de la production secondaire des arthropodes
Observations sur l’impact des insectes défoliateurs sur la productivité primaire
phytophages, on est amené, sur la base des conclusions
du rapport de Rafes, à considérer comme la plupart
des phytoécologistes que la production des animaux
a une incidence négligeable dans la production nette de
l’écosystème. Un tel résultat peut 6tre considéré comme
un paradoxe par la plupart des zoologistes: F. B. Golley
(1968) évalue qu’avec une assimilation de 20% de
l’énergie par les invertébrés, la production nette de
ceux-ci est beaucoup plus élevée que chez les oiseaux
et les mammifères.
En fait, il y a certainement lieu d’approfondir davaii-
tage les données du problème et, pour le moment, nous
en sommes réduits d’abord à considérer sur une base
théorique le recyclage des éléments de la production
secondaire et ensuite à considérer d’une manière plus
pragmatique, comme nom le ferons au paragraphe
suivant, l’incidence de la consommation primaire sur
une production considérée d’un point de vue strictement
forestier.
Dans le cas de Lyrnnntria dispur cxposé par Rafes
on remarque que le recyclage des éléments biogéniyues
est incomplet; il est intéressant de constater que, dans
un témoin non défeuillé, la masse de la litière tombée
au sol est essentiellement d’origine végétale. Par oppo-
sition, lorsqu7il y a eu défeuillaison totale ou quasi
totale, la masse de la litière n’est représentée que par
une faible proportion d’élbments d’origine végétale,
et par une plus forte proportion d’élénients d’origine
animale riches d’ailleurs en constituants biogéniyues.
Mais le bilan qu’en donne Rafes ne constituc pas à
proprement parler un “budget”, car il aurait fallu
savoir dans les deux cas ce qui aurait été recyclé défi-
nitivement dans l’écosystème après intervention des
décomposcurs: or il est certain que la structure quali-
tative et quantitative des décomposeurs de la litière
n’est pas identique dans les deux cas, et il eût fallu en
faire 1,analyse.
Nous nous sommes d’ailleurs posé cette question
avec le professeur Lemée à la suite de la gradation du
lophyre du pin, Diprion pini L., qui eut lieu dans les
peuplements de pin sylvestre en forêt de Fontainebleau
en 1964. Un phénomène analogue s’est produit dans la
station PBI de QzLercus ilex étudié par le professeur
Lossaint dans la région méditerranéenne, comme il
nous l’a signalé dans le rapport présenté à ce colloque.
Dans tous les cas, il faut donc attirer l’attention des
zoologistes sur la nécessité de pousser plus loin leurs
investigations s’ils veulent transformer en termes de
production les conséquences d’unc défeuillaison par-
ticlle ou totale provoquée par un insecte phytophage.
Ce sera le mérite de ce colloque d’avoir mis ce fait en
évidence et aussi d’avoir souligné l’importance que ces
mesures peuvent présentcr pour une meilleure inter-
prétation de la production secondaire.
Enfin, le graphique présenté par Duvigneaud nous
montre que, dans un écosystème en équilibre tendant
vers la stabilité, la production nette tend à décroître
avec le temps. Toutefois, si cet écosystème est soumis
371

P. Grison
régulièrement aux pratiques sylvicoles périodiques
(l’éclaircie et la coupe), la courbe de la production nette
primaire accuse à chaque intervention de l’homme
une diminution brutale suivie d’une remontée pro-
gressive, en sorte qu’elle se présente, par la succession
des inflexions périodiques, en forme de dents de scie
aboutissant finalement à une régulation. De ce fait,
cette production est maintenue à un certain niveau
moyen constant.
I1 peut se produire quelque chose d’analogue lorsque
l’insecte phytophage intervient par ses gradations
plus ou moins périodiques dont l’impact écologique ne
peut être apprécié dans le schéma théorique de Duvi-
gneaud que durant toute une période ou même deux
cycles gradologiques et non pas seulement par l’analyse
d’une seule séquence correspondant à une phase de
culmination du consommateur phytophage.
Or, jusqu’ici, les études faites sur les fluctuations
dynamiques des niveaux de populations d’insectes
forestiers depuis Schwerdtfeger (1935, 1941) se rappor-
tent essentiellement à des problèmes de structure démo-
graphique dont le plus représentatif est sans aucun
doute celui de l’école suisse de P. Bovey, C. Auer et
W. Baltensweiler sur la tordeuse du mélèze, Zeiraphera
griseana HB. Dans ce dernier cas des précisions sont
recueillies sur les “coïncidences phénologiques” entre
le végétal et l’insecte phytophage d’une part, et entre
l’insecte phytophage et les espèces entomophages
d’autre part, en raison de l’importance qu’elles présen-
tent pour interpréter les processus de régulation. Mais
l’impact des facteurs gradologiques sur les fluctuations
des cycles biogéochimiques ne pouvait pas être pris en
considération par les entomologistes avant que ceux-ci
puissent appuyer de telles recherches sur une connais-
sance satisfaisante de la nature et du rythme même des
niveaux de population d’insectes défoliateurs.
INCIDENCE DE L’INSECTE
DÉFOLIATEUR SUR LA PRODUCTION
LIGNEUSE
Puisqu’il n’est pas possible actuellement de recueillir
des données, même préliminaires et rudimentaires, sur
l’impact de l’insecte phytophage sur la production
nette, au moins pouvons-nous considérer son action sur
certaines séquences du cycle de production, ce qui
revient à le considérer dans le cadre beaucoup plus
pragmatique de la production forestière.
En fait, les données, bien qu’elles existent dans cer-
taines estimations des pertes de production ligneuse
recensées par de nombreux services forestiers, sont
difficilement disponibles pour une évaluation rigoureuse
de l’impact de l’insecte. Badoux (1952) a essayé préci-
sément de chiffrer des dommages résultant de l’action
de la tordeuse du mélèze au moment de sa pullulation
maximale et qu’il estime à 30% environ de l’accroisse-
ment. Mais ces résultats n’ont été obtenus qu’à poste-
372
riori, par comparaison avec des accroissements sur
arbre abattu et notations anciennes très sommaires sur
l’importance des attaques du déprédateur.
On s’est aussi demandé dans quelle mesure une
défeuillaison de printemps, rapidement suivie par une
deuxième pousse estivale, affecte la production du bois.
Juttner (1959) considère que, chez le chêne, les che-
nilles réduisent l’incrément annuel de bois au tiers ou
au quart du maximum possible. Varley et Gradwell
(1960) ont confirmé et précisé cette action, qui doit
être évaluée en termes technologiques, car c’est le
“bois d’été’’, très fibreux et très dur, qui est le plus
affecté.
Quelques auteurs ont donc tenté d’établir une liaison
un peu plus précise entre ces deux faits, c’est-à-dire
entre l’intensité de l’attaque et l’importance de la
perte. Nous citerons plus particulièrement les travaux
de Joly (1959 et 1969), qui a pratiqué la défeuillaison
artificielle d’espèces à feuilles persistantes et à feuilles
caduques.
Dans le cas du peuplier, où il s’agissait de simuler une
attaque de Stilpnotia salicis L. sur des scions de deux
ans, un demi-effeuillage se traduit, trois ans plus tard,
par une croissance de 88% par rapport à celle du témoin;
tandis qu’avec un effeuillage complet le rapport des
croissances n’est plus que de 37%.
Le pin maritime, qui subit fréquemment les attaques
de la chenille processionnaire, Thaumaetopoea pityo-
campa Schiff., a fait l’objet d’expériences analogues
pratiquées sur arbres de 10-12 ans. Les taux de croissance
cumulée par rapport à ceux des arbres témoins sont les
suivants:
Trois ans plus tard Neuf ans plus tard
Deux demi-effeuillages 60% 86%
Un effeuillage complet 28% 47%
Deux effeuillages complets 6% 17%
L’auteur enregistra donc une divergence continuelle
dans les courbes de croissance des deux échantillons,
ce qui montre des effets prolongés à longue échéance
d’une action brutale sur la biomasse foliaire de l’arbre
et explique les difficultés rencontrées pour procéder à
une évaluation précise des pertes dues au consommateur
phytophage.
I1 faut ajouter que, dans le cas de deux effeuillages
complets, il y eut un tiers d’arbres morts et un cinquième
d’arbres en cours de dépérissement. On pourrait penser
être dans une tout autre situation que celle traduite en
chiffres d’éléments biogéniques par Rafes, si on ne retrou-
vait des relations analogues dans les travaux de Voront-
sov présentés également par Rafes au colloque de
Gattlinburg (1968) et que nous croyons devoir citer
(tableaux 1 et 2).
Les résultats obtenus par Vorontsov sont intéressants
puisqu’ils sont établis en fonction des attaques naturelles
des défoliateurs et en fonction d’un édaphotope et d’un
climatope bien définis. Certes, ces différentes données
n’apportent aucune information sur le rôle de la pro-

TABLEAU 1. Relation entre les pertes de croissance en diamètre
et les pertes en volume chez des arbres (Quercus
robur L.) attaqués par des insectes défoliateurs
(Vorontsov, 1967).
Classe
d’âge
Perte en volume: perte en diamhtre dc la plante
Minimum Moyenne Maximum
20 ans 1,Ol 1,18 1,48
25-39 032 0,73 0,86
40-59 0,59 0,83 0,96
60-79 0,67 0,86 0,97
80-100 0,59 0,79 0,90
Total pour les
chênaies 032 0,88 1,48
duction secondaire dans le recyclage des éléments
biogènes à 1’intErieur d’un écosystènie déterminé; mais,
si les données de Joly pouvaient être confirmées dans
des milieus naturels, elles auraient l’avantage de mettrc
en évidence le ralentissement des processus de produc-
tion primaire, c’es t-;-dire une diminution non négli-
geable de la productivité, celle-ci étant considérée comme
le rapport de la production brute à l’unité de temps. En
fin de compte, il serait plus important de savoir si, en
reconsidérant le schéma de Duvigneaud, le niveau
moyen de la production primaire nette tend à diminuer
du fait de l’intervention des défoliateurs plutôt que de
constater qu’à un moment donné il n’y a pas de rup-
ture d’équilibre, grâce au recyclage des éléments bio-
gènes. Indépendamment de ces données brutes à
signification économique en matière d’accroissement,
l’impact cles arthropodes consommateurs primaires doit
être considéré sous des aspects beaucoup plus com-
plexes dont je ne citerai que quelques-uns.
En premier lieu, le système arbre - Insecte défolia-
teur est beaucoup trop simple pour nous donner une
idée réelle de la fonction des arthropodes dans l’éco-
Observations sur l’impact des insectes défoliateurs sur la productivité primaire
système. En effet, le plus fréquemment, on est en pré-
sence non pas seulement d’une action unique liée à la
présence et à l’abondance d’une seule espèce de consom-
mateur, mais d’un groupe d’espèces dont l’association,
ou la succession, sur l’ensemble des fonctions du déve-
loppement du végétal peut avoir des incidences beau-
coup plus critiques; le deuxième tableau de Vorontsov
est déjà significatif à cet égard!
Par exemple, en considérant la seule action de
Lymantriu dispar L. ou de la cheimatobie, Operophteru
brumata L., dans une chênaie, on met en évidence unc
seule défeuillaison printanière suivie par une nouvelle
feuillaison estivale qui permet au processus de la pho-
tosynthèse de ne pas rompre le cycle global de la pro-
duction, même si l’activité photosynthétique d’été est
relativement plus faible que celle de printemps. Mais
l’action défoliatrice de Lymantria dispar peut être
suivie par l’action d’autres défoliateurs appartenant au
groupe phénologique estival automnal (l‘halera buce-
phala L., Dasychiru pudibundu L.), lesquels, en rédui-
sant le potentiel de feuillaison et d’activité photo-
synthétique estivale, aggravent considérablement la
nuisance du premier défoliateur.
Dans un autre cas ce n’est pas seulement la défeuillai-
son et la quantité de biomassc foliaire supprimée qu’il
faut prendre en considération, mais le moment où se
produit le dommage ct la nature cles organes atlaqués,
comme les organes de la reproduction, fleurs, fruits
ou graines, qui recèlent les promesses d’une croissance
continue de la phytocœnose et d’une régénération
permanente du peuplement forestier et dont la destruc-
tion provoque un préjudice très grave au potentiel de
production future de l’écosystème.
On sait qu’une attaque dc Tortrix wiriduna dans une
chênaie peut non seulement anéantir la glandée pen-
dant une ou deus saisons successives mais, en affaiblis-
sant les capacités reproductrices de l’arbre, réduire
considérablement les glandées suivantes, qui deviennent
insuffisantes pour d’autres catégories de consommateurs,
tels que les rongeurs ou les insectes frugivores, lesquels
TABLEAU 2. Pourcentage moyen d’arbres dépérissants endommagés par les lépidoptères défoliateurs (Vorontsov, 1967).
Pourcentage d’arbres ddpérissants selon la durée des attaques
Type de foorèts Insectes de printemps Insertes de printemps et d’été Insectes d’été et d’automne
2 ans 3 ans 2 ans 3 ana 2 ana 3 ans
Zone steppique
Forêts sèches d’érables et de taillis de chênes
Forêts humides de chênes
Zone de transition
O
4,o
230
8,s
3,O
5,o
920
10,o
O
230
-
-
Forêts de chênes, érables et tilleuls sur taillis
Forêts de chênes sur pelouse
2,O
4,o
4,o
6,O
4,o
530
12,o
10,o
O
-
-
-
Zone forestière de Moscou
Forêts caducifoliées (chênaies)
Forêts mixtes de chênes, pins et épicéas
1,s
L5
3,o
34
1s
1,s
-
-
-
-
-
-
373

P. Grison
interviendront sur le potentiel de régénération non pas
seulement pendant une ou deux saisons mais, comme
on le constate souvent dans nos forêts d’Europe occi-
dentale, pendant près d’une décennie, c’est-à-dire
jusqu’à la gradation suivante de la tordeuse. Tout
l’équilibre biocœnotique est alors gravement com-
promis.
On admettra que, dès l’instant où la régulation de
l’écosystème est soumise d’une manière aussi rigoureuse
à l’action des arthropodes consommateurs, il suffit de
quelques catastrophes, d’origine climatique par exem-
ple’ pour voir se prolonger un état de chose qui devient
alors préjudiciable pour le maintien de l’équilibre à
long terme et qui engage tout l’écosystème dans un
processus de dégradation mettant en cause son existence
même.
Par ailleurs, indépendamment de ces interventions
cycliques de certaines catégories d’insectes phytophages
dont les effets restent encore à évaluer, il faut envisager
aussi l’intervention des arthropodes dont les effets
nocifs ne sont pas perçus immédiatement (xylophages,
Observations on the impact of defoliating insects on
primary productivity (P. Grison)
In this paper certain problems arising in the important
matter of the interactions between producers (green
plants) and primary consumers (phytophagous organ-
isms, and in particular, defoliating insects) are posed
and subjected to critical examination.
The first problem is that of the normal biocoenotic
relations of the defoliating insects and of their import-
ance for the stability of the forest ecosystem. A stabilized
forest ecosystem (in relative equilibrium) is character-
ized by a relatively constant relation between the
average population-density values of the various species
forming the particular trophic level. This relation is
sometimes called a biological equilibrium (Schwenke),
but what we really have is a succession of biocoenotic
equilibria produced by the fluctuations in time of a more
particular species, while each ecological niche is never-
theless filled at all times.
The continuous fluctuations of the phytophage popu-
lations, affecting at once number, sex ratio, age groups,
phenotypes and genetic strain have to be related not
only to the climatic environment but also to the regula-
tion of each population by groups of entomophagous
predators and by less known but probably more effective
groups parasitic on it (cf., the regulation of Diprion
pini L).
The result is the development of extraordinarily
complex phenomena of ecological interference.
374
Summary
suceurs de sève) et dont l’apparition ou l’extension
brutale, massive et anormale est à l’origine de véritables
dévastations. La forêt française en a fait la douloureuse
expérience par l’action inattendue et imprévisible de la
cochenille Matsucoccus feytaudi Duc., sur la forêt de
pins maritimes des Maures qu’elle a complètement
décimée en moins de dix ans.
On conviendra alors qu’à ce stade ultime d’anéantis-
sement, il n’y a plus lieu de considérer le maintien d’un
quelconque équilibre de la production primaire nette,
puisque celle-ci n’existe plus, et qu’il convient alors de
se pencher sur le problème des successions biocœno-
tiques à plus ou moins longues échéances. Si, en nous
plaçant dans le cadre des forêts soumises aux traitements
de l’homme, nous nous sommes écartés des propositions
du PBI, nos exemples et nos hypothèses concernent la
chênaie et la pinède de climat tempéré, où l’on peut
admettre qu’un certain équilibre biologique se maintient
en dépit des agressions périodiques mais fugaces pro-
voquées par les gradations de quelques éléments domi-
nants de l’entomofaune dans la biocœnose.
A second problem is that of production: what is the
secondary productivity of the defoliating insects?
I . -
Here figures are lacking. However, an indirect way
is to study the impact of defoliating insects on the net
primary productivity of the forest.
A principle generally accepted by botanists but
regarded by most zoologists as paradoxical is that in a
relatively balanced forest the incidence of animal
production on the net production of the forest ecosystem
is negligible.
Apart from the fact that invertebrate production is
much greater than vertebrate, to which one’s thoughts
turn first, there is the fact that a change in the cycle
of biogenic elements must be expected when a large
part of the foliage is eaten by phytophagous organisms.
In this event we get a litter on the soil surface containing
a high proportion of materials of animal origin rich
in biogenic elements.
Often phytophage fluctuations proceed by gradations
of relatively regular periodicity. As there is phenological
coincidence between plant life and phytophagous insects
on the one hand and entomophagous species on the
other, there is bound ultimately to be a correlation
between the rises and falls of the phytophagous populations
and the biogeochemical cycles on which primary
production depends. This should be a pointer for future
research.
This brings us to the third problem, which arises
when the rise ends inan invasion of phytophagous organisms,
creating conditions of instability in the eco-

system which lead to a breakdown of the biological
equilibrium. In particular a fairly noticeable decrease
in ligneous production occurs. Efforts are being made to
establish a connexion between the intensity of the
attack to the magnitude of the loss. Here it is appro-
priate to recall Joly’s research on artificial defoliation
(1959, 1969), demonstrating that even a partial defolia-
tion of poplars or sea-pines, produces a notable decrease
in the rate of growth which remains manifest for a long
time, at least nine years. It should be added that after
two successive complcte defoliations one-third of the
trees were dead and one-fifth dying. The very long-
term effects of violent modification of a tree’s leaf
biomass explain the difficulties encountered in under-
taking a precise evaluation of the losses due to phyto-
phagous consumers.
However, these primary production losses may be
considerable and Vorontsov’s tables, submitted to the
Gattlinburg Symposium by Rafes and reproduced
here, are eloquent on this point (Tables 1 and 2) as
regards the various types of deciduous or mixed forests
in the U.S.S.R.
Again, more complex problems have to be envisaged,
for instance, the case wliere the defoliation is the work
of several kinds of phytophaga that succeed each other
phenologically. In an oak-wood the defoliating action
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Observations sur l’impact des insectes défoliateurs sur la productivité prima ire
Bibliographie / Bibliography
dispar or Operophthera brumata L. in the spring may
be followed by a new leafing in the summer. However,
if these organisms are followed phenologically by estival
phytophaga such as Phalera bucephala L. or Dasychira
pudibonda L, which devour the new growth of leaves, the
end result is a much more serious total of destruction.
Another aspect of the problem is the nature of the
organs attacked. If the flowers, fruits or seeds are
attacked, this may seriously prejudice the permanent
regeneration, the continuity of the ecosystem as such,
or at least its future productivity potential-as, for
instance, when gradation, e.g., the build-up of Tortrix
wiridana: when the level of pullulation is reached, there
is a destruction of the mast whose consequences are
felt for a decade, that is, until the next gradation of
oak-moth numbers.
It is thus apparent that the regulation of the eco-
system may be drastically affected by the action of
arthropoda and that certain catastrophes, climatic or
other, may lead to a depredation jeopardizing the eco-
system itself.
Even so, nothing has been said of the xylophaga or
the sap-sucking insects (scales), whose abrupt expansion
is the prime cause of veritable devastations. For instance
the scale Matsucoccus he-ytaudi Doc, in less than ten
years has decimated sea-pine, Forêt des Maures, in
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375

2 Productivity of forest
vertebrates
2 Productivité des vertébrés
de la forêt

On the vertebrate secondarv production of forests
CONTENTS
Introduction
Methods and technique
Results and application
The function of secondary producers
Résumé
Bibliography / Bibliographie
F. J. Turcek
Institute of Landscape Biology,
Slovak A. S. Research Station,
Banska StiavniCa (Czechoslovakia)
INTRODUCTION
For almost forty years, the founder of quantitative
ornithology in Europe, Pontus Palmgren (1930), has
drawn attention to the positive correlation between
stand bonity, timber production and the density-as
well as the biomass-of birds in Finnish forests. This
finding has proved, meanwhile, to be of general accept-
ance. Another, more recent, statement of no less inipor-
tance is that of Margalef regarding species diversity and
production of marinc ecosystems, adapted recently by
McNaughton (1967) to terrestrial ecosystems, to Cali-
fornia grassland in particular. This finding says that
species diversity results in community stability, while
dominance-i.e., the dominance of a single, or a few
species populations-results in productivity. Just like
the first, this second statement is of general acceptance.
Apparently, we have a choice between stability and
production of the forest Communities. W e want both
of them within one definite community, and modern
forest management-from silviculture to forest pro-
tection and conservance-tends to that goal. Besides
stand bonity, timber production and species diversity
or spectrum there are some modifying factors and cir-
cumstances regarding bioproduction and community
stability, such as general structure, stratigraphy (both
vertical and horizontal) of the entire community and the
functional aspect of community biota, of secondary
producers in particular.
In the present paper the main forest stands and forest
ecosystenia of the temperate zone wil be briefly dis-
cussed. Broad-leaved communities include the bottom-
land, riverside or estuarine stands of poplar, willow and
admixture tree populations, such as we may find in and
around the deltas of the Rhône, Po, Rhine, Elbe,
Danube, Vistula, etc.; further, there are communities
of elm-ash and of these two plus oak; next within
the series of secondary succession are stands of oak
Unesco, 1971. Productivity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 379

F. J. Turcek
hornbeam and oak-lime, then oak-beech and finally
the submontane and montane beech stands (within the
marine clima lowland beech stands, also). Within this
series, primary production decreases somewhat towards
the end (climax) community. Of the mixed stands, we
should mention (if macchia, Juniperus stands, birch,
alder and other mixed shrubberies are omitted) the
relatiT.ely widely distributed community of oak-pine,
oak-spruce, oak-beech-spruce, mixed larch and beech-
maple-fir; some remains of the last-named are to be
found within Europe. Finally, coniferous forest com-
munities of importance include stands of Scots pine
and Austria pine, Cembran pine, mixtures of pine and
spruce, fir and spruce, spruce and larch and the extensive
spruce communities.
From the point of view of biological, and especially
secondary, production not only the type of community,
f.g., the species composition of tree dominants, is of
importance. There are, in fact, a number of other
factors, such as geographical and hypsometrical (alti-
tudinal) distribution of the community of interest, the
age and stratigraphy of the stands, both vertical and
horizontal, and finally the management and utilization
(from grazing to cutting) of the forests. Of no less
importance is the general situation of any forest within
the landscape: its neighbouring communities, the length
and width of the ecotone between forest and other
communities.
One question remains open: where does a forest as
such, considered as a community possessing all, or
most of the properties of a community, begin: prac-
tically, does this require an area of twenty or a hundred
hectares ? Therefore, we can-with respect to produc-
tion in general-speak of a forest being large enough
but not of a forest being small enough. If we consider
the evolution of our landscapes in the perspective of
land utilization all over the world, we may suppose
that there will be rather more small forests, woods
rather than large areas of forested land, for the last
named will be progressively redistributed into smaller
units, invaded by man and his cultures and civilization
in general. Thus, the problem of defining where the
forest begins seems to be of more than passing interest.
METHODS AND TECHNIQUE
Let us first discuss general methods of approach to
biological, and especially secondary production.
The branches of science involved include ecology,
physiology, biochemistry and bioenergetics. The gather-
ing of scientific information involves both observation
and experiment.
In ecology, both the quality and quantity of objects
investigated are important from the methodological
point of view. As to quality, the following should be
studied: the species composition (spectrum, diversity),
faunistics, biogeography, phenology and life histories
380
of the particular species and species populations. In
general, the species population is in all cases the unit
that produces. Further subjects of study might include
affinities between communities and biomes, landscapes
and geographical areas. At the species level, species
populations need the attention of taxonomists, as well
as the determination of measures and weights (for
biomass, in particular) of different sexes and age groups
of animals, their natality and mortality rates, and so
on. With respect to individual weight, and the biomass
of particular populations, there is another hitherto
unsolved problem: what is biomass? Is it the inorganic
matter-first of all water, which makes up roughly
70 per cent of the fresh body weight of animals, or the
shells of snails which amount to 20 per cent of body
weight; is it the exoskeletons of insects (10 to 30 per
cent), the plumage of birds (3 to 12 per cent), or the hair
and fur of mammals (5 to 10 per cent)? If so, then it
would be more adequate to speak about body mass
(and not of biomass), or-from the point of view of
possible utilization within particular food chains up
to man-to discriminate between the proportion
utilizable, within or without the particular food or
nutritional level, and the proportion not utilizable. In
this connexion, I will only mention that anyone pur-
chasing one kilogramme of chicken purchases seventy
decagrammes of water and, of the rest, hardly twenty
decagrammes are in fact utilizable. All these questions,
I think, deserve attention within the work of the IBP.
As to quantity of species populations and entire
communities, the most important parameter to be
assessed is the individual number of particular species,
their weight and changes in space and time. From the
viewpoint of production, the age and sex composition
of the populations, their consumption (its quality and
quantity) and destruction are of most interest, together
with the questions of dominance (of populations) and
population interactions. As secondary production,
energy flow and cycling of materials are quantitatively
measurable, all such determinations-in physiology
and bioenergetics as well-belong strictly to ecological
quantitative investigations.
Besides the qualitative and quantitative aspects of
ecology, there is yet another aspect, in some cases
neglected or omitted in our studies, namely the func-
tional aspect of animal populations within and between
particular communities, ecosystems or larger organiza-
tional units (Turcek 1969). Within the study of biolo-
gical production of the forest, as an organizational
unit, the relationship of secondary producers to primary
ones, both immediate and mediate is of paramount
importance. W e should mention here only the effects
of primary consumers on the primary production,
especially the woody plants, their volume increment,
photosynthesis, etc. For example, in our production-
consumption investigations and because of the trend
to reduce results to weight and energy units, equal
value might be given to say, ten oak leaves (of a weight

of say, 15 g) disregarding whether they are light or
shade leaves, young or old leaves, or even a shoot of
pine weighing 20 g with no attention given to whether
it is a secondary side shoot or the terminal one. Such
questions touch physiology as well as ecology. Further,
there is the role of secondary produccrs, the particular
animal populations within the community. Here again,
two points of view are encountered: the ecosystem or
biocenological concept and the economic concept. The
same function can, and mostly does, have a different
meaning and value depending on whether the one or the
other concept is applied. Ecology and forest manage-
ment, science and practice, I think, should tend towards
a unification of these two concepts if we recognize that
the community (and the particular plant and animal
populations within it) promotes production, and man by
his interference, his disturbance of natural activities
and his over-use of resources has influenced and does
influence the biological production of the forest. Another
aspect of the function of secondary producers is their
food selection in time and space, which, again, touches
biochemistry and energetics. Finally, plant materials
destroyed but not consumed should be mentioned.
The production of primary producers is lost or wil be
limited by sccondary producers as a result of feeding
and through other activities. In some cases the amount
of plant materials destroyed but not consumed out-
weighs the amount consumed. And in most cases the
amount which is only destroyed escapes our attention,
mainly for methodological reasons.
This rather general treatment of methods and prob-
lems in ecology with respect to the secondary pro-
duction of forests shows that both methods and prob-
lems are connected with other branches of science, e.g.,
radiology, physiology, biochemistry, bioenergetics,
behaviourism, etc., thus reinforcing the complex multi-
disciplinary charac,ter or ecology, and, hence that of all
our investigations in biological production.
In physiology our main field of interest is metabolism,
since this is directly connected with food consumption,
eventually selection and, in all cases, utilization and
secondary production. Metabolism in animals, i.e., the
secondary producers, is measured, both by determina-
tion of respiration (basal, resting metabolism) and in-
directly by consumption of foods of known calorific
value, where assimilation equals foods ingested minus
materials egested (faeces, urine). It seems to me that
methods involving the tagging of food materials, both
with isotopes and dyes, are not used nearly enough.
Similarly, the great progress in telemetry, and bionics
in general, has found no adequate application in our
research, partly due to lack of instrumentation and
partly due to lack of co-operation between biologists
and technologists.
As regards physiology, the problem of diversivore
(omnivore auct.) animals arises (Turcek 1969n). They
are, however, of interest not only as consumers whose
foods change with the seasons-or, and according to
On the vertebrate secondary production of forests
resources, availability-but, also as secondary pro-
ducers, being both primary and secondary, even tertiary
consumers. In this connexion, especially the Carnivore
mammals, mostly considered globally as a closed
category of secondary to tertiary consumers, are of
importance. It is, indeed, known that animals such as
the bears, badgers, martens, as well as foxes and
wolves, consume large amounts of the primary pro-
duction, e.g., seeds, berries, shoots, buds and leaves.
It is evident that the function of animals with regard
to space and time, and not Lheir taxonomic category,
should be the subject of our considerations.
In biochemistry, our main interest lies in the nutrient
and mineral-both macro- and micro-element-content
of foods of secondary producers, as well as of their
bodies. Of special importance is thc variation of organic-
inorganic contents in both levels of production within
space and time. So far, there have been very few com-
plex studies of the biochemical composition of plant
materials-foods of the primary consuments-enabling
us to conclude about food selection, and the influence
of biologically active compounds and some qualitative
shortage upon the population dynamics of animals and
their survival. I have found that the majority of the
comprehensive works in this field-such as these of
Brody, Kleiber, Czapek, and Bertalanffy-are about
thirty and more years old.
TABLE 1. The terrestrial vertebrates of the forest
Class
Europe: total foreat Species using forest or
species other community
Topics Trophics Topics Trophics
- -
Amphibians. Anura
Reptiles
9
10
7
10 - -
Birds 137 102 13 6
Mammals 59 58 5 7
--
-~
215 177 18 13
18 13 ~-
Grand total 233 190 species populations
The trophical structure, our main interest, shows the
following picture: the total of 190 trophically bound
species populations includes 60 species of primary
consuments (32 per cent), of which there are 27 species
of birds and 33 species of mammals; partially bound
species-including the diversivores-make up an addi-
tional 48 species (25 per cent), of which therc are 37
birds and 11 mammals. The total of obligatory and
alternative primary consuments is therefore 108 species
of vertebrates, which is 57 per cent of the sum of
trophically forest-bound vertebrate species.
In Europe, there are 391 species of birds and 162
species of mammals. Of the forest species, birds and
mammals together comprise 20 per cent of the total,
if the herbivore and diversivore populations are con-
381

F. J. Turcek
sidered, but 30 per cent of all trophical groups (levels)
are considered (Turcek 1968).
Of the so-called lower vertebrates, Amphibians and
Reptilians, no species population belongs to the obli-
gatory or alternative primary consumers.
Let us now turn to a discussion of methods.
Methods generally used in vertebrate population,
biomass and production research are observation and
visual count, sampling on quadrats, lines and circles,
tracing (mainly on snow), marking or tagging-capture-
recapture, tranquillizing, photographing (mostly serial),
mapping, statistics of trapping and hunting, and so on.
The most elaborate and evolved methods concern
Passerine birds and small mammals. This is due to the
large contribution made by non-professional ornitholo-
gists, as well as to ethics and esthetics which have
influenced ornithological research; as for small mammals,
they became a mode during the last twenty years.
That mode has proved very useful, for before that time
very little was known about small mammals; their
intensive and extensive study has contributed much to
the knowledge of mammals in general and of herbivores
in particular (cf. Mohr 1947).
It is worth mentioning here the perspectives opened
up by the application of space research programmes to
our IBP work in general and, in particular, the counting
and determination of populations of both plants and
animals, besides soil fertility and soil types, the distri-
bution of particular biomes and communities, etc.
Less elaborate and, I’m sorry to say, less reliable
methods have been evolved and hitherto used in studies
of amphibian and reptilian populations (mostly secon-
dary and tertiary consumers) and in large mammals,
especially of large predators.
Amphibians-I mean here terrestrial ones-are
counted either visually, by collecting, or by trapping
in cylinders, pitfalls, etc. Reptiles are counted visually
and by collection, almost exclusively. In both taxonomic
groups there is a lack of information about the body
weight (body-mass) and partly about metabolism and
production. New and modern methods are wanted here.
For counting bird species and populations, elaborate
and fine methods exist such as photographing and
mapping, counting of singing males (which seems,
however, not to be reliable enough), mapping of terri-
tories, counting of nests, of total nesting or mobile,
active populations on lines and quadrats. The quadrats
used are from 0.25 to 100 hectares in size, or 100 acres
(40 ha). In these census methods, the influence of the
season, the time of day and weather conditions, as well
as the situation of sample plots-either inside the
community or at its edge, the so-called edge effects-
should be taken into account. Regarding our IBP work,
a standardization of the most important methods,
especially line-transect and quadrat methods and
measures, is urgently needed. Species populations of
limited areas can be marked, or colour-marked, as
382
initiated on Song Sparrow by Nice, or the capture-
recapture method applied, using the famous, mostly
Japanese, mist nets. Among the problems to be solved
step by step it is worth mentioning the relation of bird
populations and their body-mass to the sources of
different foods in a dynamic context. W e have a few
data only about seasonal, yearly and successional
changes in bird populations, especially with respect to
age of forest stands and their vertical structure-as
shown by MacArthur (l961,1962)-and also with respect
to forest utilization.
For mammals, the most frequently used methods of
counting and census involve: direct counting of activity
(according to Elton); signs and nests; tunnels and run-
ways; digging habits; and faecal pellets. For small
mammals, especially, trapping is practised, using snap
or live traps in trap boxes, with or without prebaiting,
and pitfalls with and without bait. Other methods for
small mammals include painting or marking of foods
and tagging; labelling, photographing, either terrestrial,
or serial and space; marking with capture-recapture and
tracing (on snow, in particular); mapping; tranquillizing;
study of food remains; browse; food caches; destroyed
plants; searching for peeling and marking of territories;
the Polish method of standard minimum and the calen-
dar of trapping; direct count by digging out sample
plots, etc. For large, mostly herbivorous mammals
the statistics of hunting per season or during a series
of years can be used.
The techniques and instrumentation used in our studies
can be divided at present into field and laboratory
methods, although these two should tend to converge
in the future.
Methods employed in the field marking of individual
animals include colour and dye, rings and tags, marking
of foods, clipping of toes or ear, as well as labelling of
foods or of animals with radioactive materials. The
wide range of different traps in use extends from photo-
traps through nest traps, nets, cages, and hand trapping
to chemicals such as stupefying and tranquillizing mate-
rials. Food consumption is estimated and determined
according to signs of feeding, parts of plants left over,
observation, tracing, comparative sample plots (e.g.,
grazed, ungrazed), isolation of plots, labelling of foods,
pellet counts, estimation of crops in successive units
of time, etc. Methods and techniques for terrestrial
animals have been described by Golley (1967) and those
for large herbivores by Milner (1967).
In the laboratory, the techniques involve identifica-
tion of animals and their foods; plant histology; taxo-
nomical work; autopsy; weighing, determining water
content; calorimetry; biochemical analyses; rearing of
animals (and plants) in captivity or feral conditions;
food consumption experiments, based mostly on
differences between foods consumed and foods assi-
milated; analysis of faeces; respiration measurements;
radiology, etc. There is, in both field and laboratory a

need for new, reliable, easy, comparable methods bascd
on the newest techniques and instrumentation and
making full use of the enormous technological progress
of recent years.
RESULTS AND APPLICATION
To dwell on the detailed results of investigations into
density, body mass, energetic value, energy flow,
standing crop and secondary production of forests
would be, in my view, merely to repeat more or less
well known data. Mean data have been published by
Duvigneaud (1967) and they also appear in many
papcrs by Petrusewicz (1967). In general, we find that
there is, within the forest communities, a relatively
small variation of body mass, standing crop and energy
budget of secondary producers or primary consumers
along geographical areas, zones and altitudes, even
between types of stands (cf. Table 2). There is a rather
broad mutual compensation for population level, body
mass and energetics within the forest per se. An excep-
tion is found in some monocultures of naturally secon-
dary origin such as some pine and spruce woods which
can hardly be calle dcommunities, with their depaup-
erate fauna, animal (as well as plant) life and, in some
cases, the one-sided increase of a few animal populations
(such as deer) in imbalance with the forest ecosystem
and the economic interests of man. Generally, and in
spite of the exceptions, it can be stated that forest
conimunitics have a more or less constant component
of secondary producers, just as the calorific values of
plant tissue and animal bodies vary within relatively
TABLE 2. Vertebrate population body-mass in particular major
forest ecosystems of European forests
Bodv-mass Ikciha)
Ecosystem Amphibians
and Birds Alam- Total
Reptilians mals
Poplar-willow 1 4.4 2.2 5 11.8
Rlin-ash (oak) I
Oak-hornbeam
Oak-lime
Oak-beech
i
I
Mixed
Beech- fir-maple
Other deciduous-coniferous
Scots pine
Spruce
Pine-spruce
Spruce- fir-larch
I
1.2 1.2 7.5 9.9
0.3 1.3 10.0 11.4
0.8 0.45 7.2 8.4
M (kg) 1.7 1.3 7.4 10.4
On the vertebrate secondary production of forests
narrow limits. An interesting problem, the solution
of which would be important to IBP, is:
1. Determination of what we have termed the “relative-
ly constant” standing crop, the energetic value and
energy flow of secondary producers with respect, or
in relation to the total crops, total energetic value
and energy flow of the forest as a community.
2. Estimation of the deviation of these relatively
constant values in some woods and forests, as
indicators of disturbance and imbalance. Both of
these views might find application in our IBP work,
in synecology and in forest management practices.
Generally speaking, studies of secondary production
before and at the start of the IBP concerned game
management almost exclusively. Additional application
is needed in forest protection-the so-called biological
approach, cspecially now that we have gained some
bitter knowledge, such as the blind spot in the appli-
cation of chemicals, especially of some modern insecti-
cides. I am sure that, in the near future, secondary
production wil play an important role in the biological
control of forest pests. Later, secondary production
should be used in land use practices, conservation and
in biological production generally: turnover, circulation
of matter and Aow of energy, exchange of materials
between forest and non-forest communities, the utili-
zation and conversion of bound energy (e.g., roughage)
into respectively higher levels, especially into animal
proteins. The last named are, besides fresli water,
phosphorus (and, in the near future, pure air) the most
seriously deficicnt materials of the environment of
modern man.
THE FUNCTION OF SECONDARY
PRODUCERS
From the point of view of forest ecosystems, it can
be said that all functions are connected with primary
production and that from the point of view of forest
management and economics, most of the functions are
connected. Thc influence of secondary (and tertiary)
producers is direct and indirect, both constructive and
destructive. terminating in maintenance and succession
of the forest community, and of the ecosystem. Second-
ary producers-among them the Vertebrates-in-
fluence the chemical and physical properties of the soil,
and also influence the water circulation and the regen-
eration of woody plants and the understorey; they
disseminatc plants and-by selective feeding-in-
flucnce the species composition of plants; they influence
forest succession and population levels of other animals,
and influence the increment of woods and many others.
However, it is not possible within the framework of
the present paper to discuss most of the aspects of the
function of secondary producers of the forest. Among
the economic aspects, we should mention game manage-
ment and the recreational significance of wildlife, which,
383

F. J. Turcek
like conservation, touches on ethics, esthetics and
economics.
Thinking about IBP leads to the conclusion that both
primary and secondary production and the functioning
within communities of both primary and secondary
producers should be considered from one and the same
standpoint, i.e., that of biological production in general.
All the production and functions of forest animals and
secondary producers should, therefore, be considered
as part of a whole: i.e., our biota and biosphere, even
more so when we recall that no biotic community of
our globe represents a closed system of living materials.
This rather general statement parallels another, of
paramount importance for our IBP work: no national
science (branch), no national IBP programme represents
a closed system or an entity. However, some conclusions
can be drawn from this: the need for international
collaboration, and co-operation within one central
nervous system if possible, for the following tasks:
1. General planning and co-ordination of work.
2. Determination of centres, comparative collections
and the publication of keys.
La productivité secondaire des vertébrés des forêts (F. J.
Turcek)
Le caractère d’extrême complexité de la production
secondaire s’observe particulièrement bien chez les
vertébrés des écosystèmes forestiers. Cette production
secondaire dépend du type forestier et de la composition
floristique, de la spécificité des espèces végétales
dominantes, des communautés voisines, de la largeur
des écotones, de la position de l’écosystème dans le
paysage, de son étendue véritable (ses limites sont souvent
difficiles à établir), de son utilisation.
Qu’est-ce que la biomasse d’une population animale ?
Doit-elle compter des parties mortes comme les coquilles
de mollusques (20% du poids du corps), l’exosquelette
des insectes (10-3070), le plumage des oiseaux (3-12Y0),
les poils des mammifères (5-10y0)? Dans l’affirmative,
ne devrait-on pas parler plutôt de “bodymass”? Sinon,
ne faut-il pas séparer la partie inutilisable comme
nourriture dans une chaîne trophique?
Du point de vue des populations elles-mêmes, le paramètre
le plus important est le nombre d’individus et ses
changements dans le temps et dans l’espace; la proportion
des âges et des sexes, la consommation quantitative
et qualitative, la dominance ou les interactions
entre populations sont du plus grand intérêt. Margalef,
puis McNaughton (1967) ont montré que la diversité
des espèces mène à la stabilité de la biocoenose, tandis
que la dominance d’une ou de quelques espèces mène
à la production. Le flux d’énergie et les cycles de matières
sont quantitativement mesurables.
384
3. Education, exchange of students and workers,
training.
4. Documentation on methods, instrumentation and
techniques and their unification, at least for major
geographical unit s.
5. Centralized cards on systems studies (species popu-
lations), localities and results, making possible the
use of computers for evaluation in centres, especially
for the use of teams of national programmes lacking
computer instrumentation.
6. Exchange of literature.
7. Working meetings and consultations.
8. International agreement about the most wanted
studies, about production systems and areas
omitted, and an indication of the weak points of
our studies.
9. Unification-after elaboration-of the terminology
and units to be used, e.g., measures and weights
in the broadest sense.
10. Compilation and publishing of a directory of scien-
tific institutions and workers involved.
Ce sont là les aspects qualitatifs et quantitatifs de
l’écologie.
L’auteur insiste sur un troisième aspect, trop souvent
négligé: c’est l’aspect fonctionnel des populations
animales au sein de l’écosystème ou d’unités plus
vastes, spécialement en ce qui concerne leurs actions
diverses, directes ou indirectes, constructives ou des-
tructives, sur les producteurs primaires; c’est ainsi que
les vertébrés influencent les propriétés physiques et
chimiques du sol, la régénération des arbres et des
plantes herbacées.
Ils disséminent les plantes et, par consommation
sélective, influent sur la composition floristique et sur
la succession forestière.
Une fraction parfois très importante de la production
primaire est détruite sans être consommée.
Dans la forêt européenne, on peut rencontrer 233
espèces de vertébrés, dont 190 lui sont liés trophique-
ment: 60 sont des herbivores (27 espèces d’oiseaux et
33 espèces de mammifères), 48 sont des diversivores
(37 espèces d’oiseaux et 11 espèces de mammifères);
le restant est composé de carnivores. Cinquante-sept
pour cent des vertébrés de la forêt sont donc des con-
sommateurs de premier ordre, obligatoires ou alternatifs.
L’auteur expose les méthodes utilisées pour déter-
miner la “bodymass” des vertébrés de divers types
forestiers (tableau 1).
Dans les forêts d’Europe, sa composition moyenne,
en kg/ha, est de 10,4 kg/ha, soit 1,7 kg/ha pour les
amphibiens et reptiles, 1,3 pour les oiseaux, et 7,4
pour les mammifères.

DUVIGNEAUD, P. 1967. L'écologie, science moderne de synthèse.
Vol. 2: Ecosystèmes et biosphère (2" édit.). Bruxelles, Ministère
de l'éducation nationale et de la culture, 135 p.
GOLLEY, F. B. 1967. Methods of measuring secondary productivity
in terrestrial vertebrate populations. In: Petrusewicz,
I

Évolution de Yavifaune reproductrice au cours
d’une succession dans une chenaie de Bourgogne
Nous avons dénombré pendant neuf saisons consé-
cutives l’avifaune d’un ensemble de forêts humides
dominées par le chêne pédonculé, dont les parties
exploitées en futuie réalisent une série semi-naturelle
allant du jeune semis à la forêt subclimax de plus de
200 ans. Nos 113 échantillons sont répartis en stades
d’âge (voir fig. 1 et 2).
On constate que l’avifaune globale pr6sente un preniicr
maximum d’abondance dans les stades initiaux huis-
sonnants, puis un minimum dans le perchis, puis un
second maximum dans la forêt subclimax. Ces 2 maxi-
mums et ce minimum se retrouvent égalenient si l’on
considère soit le nombre des espèces présentes, soit la
biomasse totale ou consommante. Le même type de
courbe a été trouvé pour l’avifaune d’autres successions
forestières en Europe (C. Ferry, 1960; A. Haapanen,
1965) et en Amérique du Nord (D.W. Johnston, et
E. P. Odum, 1956), mais aussi pour des micromammifères
(R.M. Wetzel, 1958, en Géorgie). Ces faits s’expliquent
par l’analyse spécifique qui montre que certains oiseaux
ont leur préférendum dans les stades buissonnants et les
autres dans la vieille forêt. Ces adaptations peuvent
correspondre soit à l’existence dans la succession de
deux maximums de nourriture, soit au fait que les
différents stades de la succession satisfont plus ou moins
coniplèteinent aux besoins éthologiques fixés par l’évo-
lution. L’une ou l’autre explication (ou les deux) serait
à choisir selon que IC minimum dans le perchis corres-
pond ou non à un minimum dans la productivité de la
forêt.
C. Ferry et B. Frochot
Laboratoire de zoologie, Faculté des sciences,
boulevard Gabriel, 21 Dijon (France)
Nbre de couples/lO ha
- KG. d’adultec/lO ha
~
2
1
4
KG. 0.7 d’adultes/lO ha
,f ~ ~
0,s
0,4
J
Biomasse
consommantc
Biomasse
Stades. I I I 111 IV v
Age 5 IO 20 50 100 200 ans
FIG. 1. Evolution de la variété, de la densité, de la biomasse et
de la biomasse consommante de l’avifaune d’une chênaie pédonculée
de Bourgogne, au cours d’une succession allant du jeune
semis à la forêt subclimax de 200 ans.
Biomasse consommante (BC) = poids du corps élevé à la
puissance 0,7.
Unesco. 1971. Productivité des écosystèmes forestiers, .ktes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 387

BC
1 OO[
50C
C. Ferry et B. Frochot
g. 0,7/1 O ha I
I
Étourneaux
Pics
Sittelles-
Grimpereaux
Paridés
Syiviidéc
Divers
1 Turdidés
1 50 1 O0 150 200 ans
Fringillidés
FIG. 2. Évolution de la biomasse consommante des principaux groupes systématiques de l'avifaune en fonction de la succession
forestière allant du jeune semis à la forêt subclimax de 200 ans, dans une chênaie pédonculée de Bourgogne.
Changes in the reproductive avifauna in a succession in
an oak wood in Burgundy (C. Ferry and B. Frochot)
Over a period of nine consecutive seasons the authors
FERRY, C. 1960. Recherches sur l'écologie des oiseaux forestiers
en Bourgogne. I. L'avifaune nidificatrice d'un taillis sous
futaie de Querceto-carpineturn scilletoszirn. Alauda, u0 28, p. 93-
123.
_- ; FROCHOT, B. 1970. L'avifaune nidificatrice d'une forêt
de chênes pédonculés en Bourgogne: étude de deux succes-
sions écologiques. La terre et la vie, p. 153-250.
HAAPANEN, A. 1965. Bird fauna of the Finnish forests in rela-
388
Summary
Bibliographie / Bibliography
counted the avifauna in humid forests of Quercus robur,
ranging between seedlings and subclimax forest. They
obtained curves with two peaks. These are plotted in
Fig. 2 and illustrated in Fig. 1.
tion to forest succession. I. Ann. Zool. Fenn., no 2, p. 153-
196.
JOHNSTON, D. W.; ODUM, E. P. 1956. Breeding bird populations
in relation to plant succession on the Piedmont of Georgia.
Ecology, no 37, p. 50-61.
WETZEL, R. M. 1958. Mammalian succession on midwestern
floodplains. Ecology, no 39, p. 262-271.

3 Insects of the free air space 3 Les insectes de l’espace aérien
in forests des forêts

Les insectes de l’espace aérien des forêts:
réalités et points de vue
SOMMAIRE
Difficulté des recensements entomofauniques
L’entomofaune active dans l’espace aérien d’une forêt est dense
Inconstance et fragilité de l’entomofaune aérienne
Vers la systématisation des entomofaunes forestières?
L’entomofaune forestière: un organe diffus dans une région
Le climax de l’entomofaune forestière
Summary
Bibliographie/Bibliography
J. Leclercq
Faculté des sciences agronomiques de l’État, Zoologie générale
et faunistique, Gembloux, et Centre national d’écologie
générale, 15, avenue Joli-Mai, 1320 Genval (Belgique)
I1 y a des insectes nombreux et variés dans tous les
biotopes d’une forêt, depuis l’horizon le plus inférieur
du sol jusqu’au-dessus de la cime des grands arbres. On
ne peut les étudier tous en même temps. Notre équipe
a choisi d’examiner spécialement l’entomofaune qui agit,
pendant la période de végétation, dans l’espace aérien,
entre le niveau du sol et les zones les plus éclairées de
certaines forêts caducifoliées de Belgique, en Famenne.
Nous ne nous occupons donc pas, ordinairement, des
insectes qui restent en permanence dans la pédofaune
- d’autres en ont dit l’importance - mais bicn dcs deux
communautés suivantes: (a) Les ptérygotes adultes
qui volent, courent, sautent et grimpent, parmi lesquels
nous comptons une très forte majorité de diptères.
M. Krizelj en parle dans un rapport particulier; (b) Les
mangeurs de feuilles vertes, les plus volumineux étant
les chenilles de lépidoptères, objet d’un autre rapport,
de M. Verstraeten.
Nos observations ont été faites surtout dans la forêt
de Mesnil-Église (Ferage), une chênaie à galéobdolon
et à oxalis, choisie et étudiée à divers autres points de
vue par le Centre national d’écologie générale présidé
par le professeur P. Duvigneaud. On y trouve notam-
ment une station à taillis de coudrier (Corylus avellana)
et une station à taillis de charme (Carpinus betulus),
celle-ci étant équipée d’une tour permettant de faire
des relevés à 9 et 20 mètres de haut. Mais nous avons
aussi, pour d7autres chênaies de Belgique et de France,
suffisamment de données pour savoir que les notions
que nous pouvons préciser aujourd’hui ne sont pas limi-
tées à des forêts exceptionnelles.
Mon propos est de présenter une introduction et la
perspective des travaux de mes collaborateurs. Plus
précisément, je vais livrer les réflexions que je me suis
faites en voyant les recensements de Krizelj et Ver-
straeten se préparer, s’accumuler, devenir la masse des
informations dont une partie seulement a été retenue
pour les synthèses exposées ci-après.
Unesco. 1971. Productivité des écos-vsièrnes forestiers. Actes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 391

J. Leclercq
Ces réflexions paraîtront banales au premier abord.
On peut les scinder en trois thèmes principaux.
D’abord la mesure des phénomènes que nous obser-
vons est chose très difficile, en forêt plus qu’ailleurs.
Ensuite l’entomofaune active dans l’espace aérien
d’une forêt est si dense qu’elle doit déterminer des effets
écologiques importants.
Enfin ces communautés sont d’une inconstance
extraordinaire dans l’espace et dans le temps.
Tout cela, que nous savions avant de commencer,
s’est révélé plus vrai encore que nous ne l’imaginions.
DIFFICULTÉ DES RECENSEMENTS
ENTOMOFAUNIQUES
La difficulté des recensements entomofauniques tient
évidemment à ce quel nos insectes sont petits, très
variés et mouvants. Pour les compter, il faut d’abord
les voir ou les prendre, et il importe de programmer
soigneusement les recensements.
Aucun type de piège ne livre des échantillons par-
faitement significatifs. Ceux qui ont donné le plus de
satisfaction à Krizelj sont d’une part les bacs d’eau
(éventuellement coloriés), qu’on peut placer à peu près
n’importe où, et d’autre part les cages d’émergence
qui permettent d’évaluer les insectes adultes qui éclo-
sent sur une surface d’un mètre carré. Ces appareils
et quelques autres (filet rotatoire sur moteur, piège
Malaise) nous ont livré plus de 300 O00 insectes depuis
1965.
Trier selon les ordres et les familles un matériel si
abondant est une opération difficile qui devient plus
ardue encore quand on cherche à y reconnaître les
espèces, même simplement les espèces numériquement
dominantes. Aucun entomologiste du monde ne saurait
identifier seul, jusqu’à l’espèce, tous les insectes pris
en un jour par un seul de nos pièges. I1 faudrait pou-
voir recourir à la collaboration de toute une équipe
de taxonomistes spécialisés. Mais, pour certaines famil-
les, il n’y a pas de spécialistes. Pour les autres, les
spécialistes se déclarent souvent surchargés et ne sont
guère tentés par le matériel surabondant que nous leur
offrons et qui n’est pas toujours idéalement présenté.
Devant cette situation, nous avons décidé d’exploiter
d’abord nos données en considérant les ordres, les sous-
ordres et les familles, c’est-à-dire en ignorant provisoi-
rement les distinctions entre genres et espèces. Contrai-
rement à ce que pensent beaucoup de naturalistes
linnéens, ce n’est pas là une aberration, car - comme
le démontrent les travaux de mes collaborateurs -
cette approche globale permet de dégager des normes
et des caractéristiques et de révéler des contrastes selon
les lieux et les époques.
Néanmoins nous restons conscients de ce que nos
estimations actuelles sont superficielles et très approxi-
matives. Krizelj montre qu’on les rend plus précises et
plus utiles chaque fois qu’on peut identifier les espèces
392
dominantes et les espèces indicatrices, mais cela nécessite
que l’écologiste se double d’un taxonomiste spécialisé.
Nous ne pouvons pas ignorer que la plupart des
espèces de l’entomofaune circulante s’élèvent dans le
sol ou dans certains gîtes plus ou moins spécifiques. I1
faudrait donc que nous sachions dans quelles conditions,
selon quelles modalités. Mais comment le savoir? Eu
s’imposant de chercher, de compter et d’observer les
larves? Ce serait réalisable si les méthodes ordinaires
d’extraction de la pédofaune les livraient, mais ce n’est
pas le cas. Ces méthodes sont conçues pour recenser
soit les constituants minuscules mais très nombreux
de la pédofaune que sont les acariens, les collemboles,
les nématodes, soit les géants de la pédofaune que sont
les oligochètes. Les insectes qui nous intéressent cons-
tuent une catégorie intermédiaire par la taille et la
densité. Pour extraire leurs larves, il faudrait triturer
des mètres cubes de terre, de feuilles mortes et de bois
mort, ce qui est impossible. I1 faudrait ensuite identifier
ces larves, ce qui est encore plus difficile que d‘identifier
les adultes.
Et quand bien même on aurait identifié les adultes
et les larves correspondantes et que, pour les prises de
chaque biotope et de chaque saison, on aurait des échan-
tillonnages rigoureusement significatifs, c’est-à-dire
des noms et des nombres, cela ne nous donnerait pres-
que aucune information sur les mœurs, le régime
normal et les convenances écologiques des espèces
même les plus communes. C’est encore l’écologiste qui
devra combler cette lacune de l’histoire naturelle du
passé, laquelle n’a pu tout apprendre et reste encore la
mère indispensable de l’écologie animale.
Les recensements que nous avons entrepris doivent
aussi être programmés avec prudence, c’est-à-dire avec
un minimum de compétence statistique ou mieux
- car c’est là une qualité peut-être plus rare chez les
jeunes chercheurs - un jugement circonstancié, fondé
sur un flair de naturaliste avisé. En effet, pour que la
forêt ne garde pas certains secrets entomologiques, il
faut disposer les pièges et conduire les observations de
façon que tous les biotopes principaux interviennent
adéquatement dans l’élaboration de l’échantillonnage
global. Mais aussi il faut craindre que la forêt ne livre
des échantillons progressivement appauvris du fait
que les piégeages pourraient se concurrencer et épuiser
certains biotopes. I1 n’est donc pas possible d’enregistrer
tous les phénomènes d’une manière continue, durant
plusieurs années consécutives, à la manière des enre-
gistrements de variables m6téorologiques.
Le recensement des chenilles et autres mangeurs de
feuilles sur les arbres pose moins de problèmes techni-
ques. Néanmoins ce n’est pas facile. On a pensé à
plusieurs méthodes indirectes de comptage: toutes
conduisent à de grandes incertitudes. Finalement
Verstraeten s’est astreint à compter soigneusement,
une par une, toutes les chenilles de surfaces déterminées
du taillis et des branches de certains arbres: une épreuve
d’agilité et de patience! Mais il fallait aussi mesurer la

quantité de feuilles mangées, la croissance et l’excrétion
des chenilles. Des essais faits sur place, à grand-peine,
se sont fort heureusement avérés très semblables à
ceux d’élevages parallèles en laboratoire non climatisé.
C’est donc dans cette dernière condition qu’il fut pos-
sible et légitime de faire des bilans complets.
Je tenais à rappeler toutes ces difficultés techniques
et taxonomiques pour qu’il soit bien entendu que la
participation des entomologistes à des programmes de
recherches écologiques coopératives est toujours, iné-
vitablement, œuvre de longue durée, procurant seule-
ment des approximations de la réalité, et qu’on ne
peut confier qu’à des chercheurs bien préparés, restés
foncièrement naturalistes.
L’ENTOMOFAUNE ACTIVE
DANS L’ESPACE AÉRIEN D’UNE
FORET EST DENSE
Les comptages de Verstraeten montrent, entre autres,
que, dans l’une des stations de la forêt de Ferage, les
chenilles vernales aux deus derniers âges ont, en 1963,
constitué une communauté de plus d’un million d’in-
dividus par hectare, ce qui correspond à une production
de 120 kg frais ou de 37 kg secs.
Ce sont là des chiffres considérables, car 120 kg de
chenilles, cela représente une quantité de chair (riche
en lipides et en bonnes protéines), équivalant à 80 pou-
lets engraissés par un aviculteur. Ce n’est pas un record:
des productions plus grandes ont été observées dans
d’autres pays, notamment en Angleterre et en Russie.
Ce rendement est d’autant plus impressionnant qu’il
est rapide: il se fait en un mois et demi. Pour l’atteindre,
les chenilles ont soustrait à la production primaire
390 lcg de feuilles fraîches. C’est assez pour qu’on les
condamne comme ravageurs indésirables dans une forêt
livrée à une spéculation économique axée sur la pro-
duction intensive de bois. Mais c’est un prélèvement que
la forêt supporte sans jamais perdre un seul arbre, sans
se ruiner. C’est un luxe qu’elle se permet quand, avant
le solstice d’été, sa production primaire approche de son
maximum.
Ces communautés de chenilles, puis de chrysalides,
puis de papillons sont une source de nourriture pour
les oiseaux, les chauves-souris, divers insectivores.
Elles hébergent aussi une comniunauté très complexe
de parasites et d’hyperparasites. Tant et si bien qu’on
peut se demander s’il est jamais raisonnable de les
attaquer avec des armes chimiques. Mais on peut se
montrer encore plus saugrenu en se demandant si
l’homme néolithique des régions tempérées ne rcnonça
pas à une possibilité intéressante lorsque, devenant
agriculteur, il dédaigna ces ressources alimentaires
qu’il aurait pu aussi organiser, conserver et apprécier.
Les recherches de Krizelj sur l’entomofaune adulte
circulante aboutissent aussi à des évaluations impres-
sionnantes. On peut estimer à 17 millions le nombre
Les insectes de l’espace aérien des forêts: réalités et points de vue
d’insectes, parmi lesquels 94% de diptères, qui ont
circulé par hectare, dans la station des charmes de la
forêt de Ferage, en 1967. Cela représente une biomasse
de 5 à 6 kg, soit encore l’équivalent de 15 poulets et,
en tout cas, une autre réserve alimentaire considérable
pour toutes sortes d’animaux insectivores. C’est aussi
le témoignage d’une grande activité métabolique qui
s’est exercée préalablement, aux stades larvaires, pour
certaines espèces directement à partir de la production
primaire, pour d’autres à partir des niveaux successifs
du catabolisme de l’écosystème.
Il est évident que si les for& étaient dépourvucs des
deux portions de la production secondaire qui viennent
d’être évaluées, leur aspect, leurs constituants végétaux,
leur macrofaune, leur métabolisme seraient très diffé-
rents. Mais il est actuellement impossible de préciser
ces incidences autrement que d’une manière très super-
ficielle. Beaucoup des diptères dénombrés par Krizelj
sont dits saprophages. Ils ne le sont certainement pas
indifféremment. Que sont exactement leurs besoins, les
conditions de leur existence et de leur pullulation? On
n’en sait rien, je l’ai déjà dit. Quant aux chenilles, dont
les mœurs et les convenances écologiques sont mieux
connues, elles jouent certainement un rôle important
du fait qu’en consommant une partie de la production
primaire proche de son maximum, elles restituent au
sol une partie de celle-ci plus vite que par le processus
normal, qui implique le vieillissement, la tombée et la
décomposition des feuilles. Peut-on considérer comme
négligeable une telle fumure, rapidement résorbée ?
INCONSTANCE ET FRAGILITÉ
DE L’ENTOMOFAUNE AÉRIENNE
Déjà en comparan1 lea proportions des ordres, des sous-
ordres, des familles dans nos échantillons, mes colla-
borateurs ont pu mettre en évidence maintes carac-
téristiques très suggestives, propres à la forêt, à chaque
station dotée d’une végétation particulière dans la
forêt et à plusieurs hauteurs dans une même station.
Ils ont aussi montré comment l’entomofaune circulante
change selon les saisons, différemment dans chaque
biotope.
I1 est fréquent que la faunule d’unc station soit très
différemment structurée et beaucoup plus riche ou
beaucoup plus pauvre que la faunule d’une station
pourtant tr6s proche et pas tellement différente sinon
par ses arbres dominants. La première démonstration
nous en fut fournie par les bacs d’eau posés dans la
foret de Ferage en 1965, et dont le rendement fut de
4 000 insectes sous les charmes, 7 000 sous les coudriers
et 9 500 en lisière. Une démonstration plus affinée peut
etre tirée des productivités déterminées par Krizelj
grâce aux captures de ses cages d’émergence dans les
mêmes lieux en 1967. Par exemple, il compte 3 600 O00
diptères sciarides par hectare sous les charmes, un
million sous les coudriers et seulement 90 O00 dans la
393

J. Leclercq
prairie voisine. Autre contraste: un peu plus de 500 O00
chironomides par hectare sous les charmes et sous
les coudriers, mais près de deux millions dans la
prairie.
Cependant c’est l’entomofaune active à 20 mètres de
haut qui s’est toujours révélée la plus singulière. Dès
que les arbres ont des feuilles, jusqu’en automne, elle
se distingue par sa densité qui atteint facilement le
double, à certaines époques jusqu’à neuf fois celle des
niveaux du sol et de 9 mètres. On y déchiffre un curieux
mélange d’espèces venant, les unes du couvert forestier,
les autres des prairies ou des champs du voisinage.
Plus surprenante encore fut la démonstration de
différences énormes entre les faunules d’une année à
l’autre, dans les mêmes lieux.
Si Verstraeten put compter plus d’un million de
chenilles par hectare, sur les arbres d’une station, en
1963, et près d’un million en 1964 et en 1968, il n’en
trouve que 180 O00 ou 190 O00 en 1967. Ces fluctuations
s’inscrivent dans un processus général de gradation
des populations, phénomène connu et assez bien étudié
pour les lépidoptères, mais qui, dans une large mesure,
reste imprévisible.
Les différences observées pour l’entomofaune ailée
sont aussi grandes et probablement plus difficilement
explicables, bien qu’on puisse les mettre assez nettement
en rapport avec les normes climatiques de chaque
année.
Ainsi, à Ferage, en 1966, nos bacs d’eau ont fourni
deux fois moins d’insectes qu’en 1965. Mais tous n’ont
pas accusé la même régression. A 20 mètres de haut, ce
fut la même chose les deux années; au sol et à 9 mètres,
sous les charmes, il y eut quatre fois moins d’insectes
en 1966; sous les coudriers et en lisière, huit fois moins.
La même année, dans la forêt de Virelles, on a compté,
après le 5 juillet, jusqu’à quatorze fois moins d’insectes
au sol, vingt-trois fois moins à 11 mètres et, en tout,
quarante-trois fois moins d’insectes après le 6 sep-
tembre.
Choisissons aussi un exemple parmi les résultats
fournis par les cages d’émergence posées par Krizelj
dans la forêt de Ferage en 1967 et 1968. Sous les char-
mes, plus de 3 millions de sciarides par hectare en 1967,
300 O00 seulement en 1968. Par contre, en prairie, les
sciarides passent de 90 O00 seulement en 1967 à 500 O00
en 1968. Les autres données de Krizelj montrent que les
différentes familles de diptères participent très inégale-
ment à ces fluctuations qui ont des intensités et parfois
des directions variables selon les biotopes.
Nous savons déjà que, dans notre matériel comme
dans tout recensement faunique, c’est un petit nombre
d’espèces très abondantes qui s’attribuent les propor-
tions les plus fortes, tandis que la majorité des espèces
que nous détaillerons plus tard sont représentées par
des populations si basses qu’elles ne comportent que
quelques couples à l’hectare, parfois moins.
I1 apparaît donc que ces communautés variables sont
fragiles. I1 faudrait accentuer très peu les processus
394
occasionnels de dépression pour les détériorer gravement,
provoquer des extinctions locales et peut-être causer
une famine chez les vertébrés insectivores.
VERS LA SYSTEMATISATION
DES ENTOMOFAUNES FORESTIERES?
Le dossier que nous avons constitué pour une forêt
pourrait être augmenté, répondre entièrement aux
exigences de la taxonomie et de la statistique, et dès
lors être exploité pour opposer de plus en plus fortement
tous les biotopes et toutes les niches caractérisables de
cette forêt. On arriverait ainsi à des monographies très
fouillées, certainement très instructives. Cependant, en
restant dans cette voie, on justifierait la critique, parfois
exprimée, selon laquelle l’écologie ne découvre que le
particulier et n’atteint, comme généralisations, que des
évidences circonstanciées, au prix d’analyses laborieuses
du détail.
I1 est donc nécessaire que la synécologie animale,
suivant les exemples de l’anatomie, de la physiologie
et de la biochimie, devienne à son tour ce qu’elle n’est
point encore: une science comparée. Pour cela, il importe
moins de décomposer une forêt que de rechercher tout
ce qu’elle peut avoir de commun avec des forêts sem-
blables et de mettre en évidence le système dans lequel
on peut classer les entomofaunes globales des diverses
sortes de forêts.
Les forêts que nous avons surtout étudiées sont des
chênaies. Notre hypothèse est qu’outre leurs chênes
et le cortège des éléments botaniques associés, elles
ont des entomofaunes pourvues d’un fonds identique,
qui réagissent selon les mêmes modalités, cela malgré
l’originalité de chacune et l’intensité des fluctuations de
toutes sortes. I1 faut distinguer ces aspects communs
en considérant les taxa dominants et les taxa indicateurs,
leurs proportions et leurs densités, c’est-à-dire, comme
en anatomie comparée, en dépistant les rapports cons-
tants, les corrélations, les homologies et les analogies.
L’hypothèse étant vérifiée, on pourra sans doute
l’étendre à d’autres chênaies situées dans d’autres régions
et, de comparaison en comparaison, parvenir à une systé-
matique cohérente des entomofaunes forestières.
Mais cet objectif est si lointain qu’il paraît utopique.
On n’a pas encore cherché à l’atteindre pour la portion
de l’entomofaune qui se prête le mieux à une démonstra-
tion facile: les chenilles de lépidoptères directement
inféodées à certains instruments caractéristiques de la
production primaire. Est-ce une consolation: il fallut
plusieurs siècles pour passer de l’anatomie descriptive
et presque contemplative de la Renaissance à l’anatomie
comparée et expliquée qu’on peut enseigner aujourd’hui.
En tout cas, aucun optimisme n’est permis à l’heure
actuelle car les zoologistes disponibles pour édifier la
synécologie animale comparée sont peu nombreux et
peu enclins à se discipliner en vue d’un objectif général
commun. Je doute même qu’ils puissent s’accorder

pour standardiser leurs méthodes de recensement ct la
manière de présenter leurs résultats. Ne soyons donc
pas trop pressés.
L’ENTOMOFAUNE FORECTIÈRE:
UN ORGANE DIFFUS DANS UNE
REGION
Mais il y a, sans incompatibilité, une autre manière
d’instituer la comparaison sans se perdre dans le détail.
On doit se rappeler que les forêts que nous étudions
sont parties intégrantes d’une région naturelle plus ou
nioins modifiée, laquelle est un cadre tout désigné pour
d’utiles comparaisons.
I1 y a d’incessants échanges de faunes entre la forêt
et ses alentours, si dégradés soient-ils. Ces interférences
sont beaucoup plus importantes que l’interférence des
phytocénoses, non seulerncnt parce que les animaux se
meuvent, mais surtout parce qu’ils nc sont pas soumis,
comme les végétaux, à une compétition sévère pour la
place sur terre et pour la place au soleil.
D’ailleurs la notion d’insectes forestiers est très
relative. I1 n’y a probablement pas, à l’intérieur de nos
forêts caducifoliécs, 5% d’insectes qui ne vivent qu’en
forêt. Par contre, la faune cles haies, des prairies et des
sites rudéraux comporte une majorité d’insectes qu’on
trouve aussi, bien représentés, au moins dans la lisière
ou dans les clairières des forets. Quant aux espèces qu’on
ne trouve que dans les champs, dans les jardins et au
voisinage des maisons, non seulenient elles ne constituent
qu’une minorité dans le catalogue des insectes d’un pays
comme la Belgique, mais de toute manière, pour la
plupart, elles proviennenl probablement des biotopes
de complexes forestiers d’autrefois ou d’ailleurs.
Ce diagnostic peut surprendre; il s’impose dès qu’on
se rappelle que la vocation naturelle de nos régions est,
depuis des millénaires, de produire des forêts. Du fait de
l’action humaine, la macrofaune primitive, forestière
elle aussi, même quand elle se complaisait dans lcs
clairières (qui étaient des parties normales de la forêt),
a disparu ou a été mal remplacée par le gibier actuel.
Mais l’entomofaune a survécu, parce que plus discrète
et plus prolifique. C’est donc une entomofaune des
forêts ancestrales qui domine encore et qui s’est accom-
modée des lieux anthropisés. Adaptant ses densités et
ses proportions, parfois ses nimurs, elle persiste dans
toute la région, comme un organe complexe et
diffus.
Des lors, en prenant la région comme cadre opera-
tionnel de ses comparaisons, l’entomologiste peut donc
analyser la transformation des productivités naturelles
depuis leur climax jusqu’aus conditions où l’entomo-
faune forestière autochtone devient vestigiale, c’est-à-
dire un organe réduit et inutile. Et en comparant les
faunes de plusieurs régions, il peut espérer montrer à sa
manière l’originalité fondamentale et persistante de
chacune.
Les insectes de l’espace aérien des forêts: réalités et points de vue
LE CLIMAS DE L’ENTOMOFAUNE
FORESTIÈRE
D’après ce que j’ai indiqué, la contribution des insectes
à la productivité secondairc des forêts n’est assurément
pas négligeable. En y ajoutant les autres parties de la
faune, on atteindra des valeurs pour 1’accumulation
d’énergie, de lipides et de protéines riches - ou si on
veut des équivalents en poulets gras - qui diminueront
l’admiration qu’on peut avoir pour les performances de
l’agriculture moderne.
Nonobstant, l’entomofaune de nos forêts ne paraît
jamais saturée. Que de niches inoccupées à tous les
niveaux! Que de bois mort sans xylophages et sans
xylicoles! En fait, l’intérieur de ces forêts - peuplé
d’arbres tous vivants, serrés et assez homogènes - est
inhospitalier pour beaucoup d’insectes. Que de substrats
pour une faune plus dense si ces forêts étaient peuplées
d’arbres d’âges plus différents, comportaient plus de
clairières et si l’on s’abstenait d’y tailler, d’y abattre,
d’y chasser, d’en retirer des arbres et du gibier!
Nous pensons donc que les forêts ancestrales de nos ré-
gions aux époques non glaciaires du Pléistocène devaient
supporter une entomofaune plus riche et plus niélangée,
profitant d’une plus grande diversité d’habitats.
Pourtant, ces forets de jadis nous sont souvent
montrées denses et sombres, exprimant la victoire
totale des grands arbres sur la végétation herbacée, et
en conséquence aussi inhospitalières que les forêts
entretenues d’aujourd’hui. On a même prétendu que
ccs forêts climaciques ont chassé les grands mamini-
fères et même l’homme du Mésolithiyuc. Maintes dia-
grammes palynologiques paraissent admettre cette vision.
Nous tenons ànotre hypothèse, au moins pour delongues
périodes interglaciaire5, pour la simple raison que nos
paysages, avant l’élargissement des clairières réalis6 par
les hommes, furent l’objet des agressions de mammifères,
grands et petits, bien plus inñuents quele gibier actuel.
La paléontologie nous autorise à imaginer comme un
fait banal la circulation de l’un ou l’autre couple de
grands mammifères dans chaque dizaine ou, soyons
pessimistes, dans chaque centaine d’hectares des forêts
antérieures à l’histoire. Ces mammifères furent, selon
les époques, des bisons ou des aurochs, des chevaux
ou des éléphants, ou des rhinocéros à narines cloi-
sonnées ... Qu’on se représente les effets de telles pré-
sences! C’est la forêt avec plus de clairières, coupée par
des itinéraires, une chance pour les graminées et pour les
angiospermes non ligneuses. C’est aussi la régénération
forestière rendue laborieuse, localement déphasée, l’accès
au climax de la productivité primaire rendu difficile.
Mais c’est aussi la prolifération de l’entomofaunc,
car la macrofaune ne chasse pas celle-ci, elle l’entretient.
Pour les animaux de toutcs sortes, pour l’entomolo-
giste et pourquoi pas pour l’écologiste, ce climax de la
diversité des habitats et de la productivité secondaire
obtenu aux dépens du climax de la productivité pri-
maire, n’est-ce pas cela, le Paradis perdu?
395

J. Leclercq
Insects of the free air space in forests: facts and view
points (J. Leclercq)
Summary
The author puts forward a number of considerations
arising out of the work of certain of his collaborators
(see Krizelj and Verstraeten hereinafter) on the entomofauna
circulating above-ground in forests, comprising
mainly: flying, hopping, running and climbing adult
Pterygota, particularly Diptera and green-leaf-eating
Lepidopteran caterpillars.
These considerations cover three main themes:
1. The problem of measuring observed phenomena,
chiefly due to the difficulty of making numerical
estimates of entomofauna.
2. The great density of entomofauna living aboveground
in forests (over one million vernal caterpillars
per hectare in 1963 in a hornbeam and oak-grove in
Upper Belgium; 17 million insects circulating in
the same forest in 1967).
3. The instability and fragility of the entomofauna in
space and in time.
The author considers the need for a systematization
of forest entomofauna (comparative animal synecology)
based on the comparative study of the entomofauna
of the main types of forest. This far-off and seemingly
Bibliographie / Bibli .ogr
GASPAR, Ch. 1967. Recherches sur l’écosystème forêt. Série C:
La chênaie à galéobdolon et à oxalis de Mesnil-Eglise
(Ferage). Contribution no 3. Coléoptères piégés en 1965 et
1966. Bull. Rech. agron. Gembloux, n.s., vol. 2, no 4, p. 657-
666.
-_ . 1968. Recherches sur l’écosystème forêt. Série B: La
chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont. Contribution
no 18. Coléoptères piégés en 1965 et 1966. Bull. Rech.
agron. Gembloux, n.s., vol. 3, no 1, p. 76-82.
-. , et al. 1968. Recherches sur l’écosystème forêt. Série C:
La chênaie à galéobdolon et à oxalis de Mesnil-Eglise
(Ferage). Contribution no 5. Insectes récoltés dans des bacs
d’eau. Bull. Rech. agron. Gembloux, n.s., vol. 3, no 1, p. 83-100.
-. ~ . 1968. Recherches sur l’écosystème forêt. Série B:
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont. Contribution
no 19. Insectes récoltés dans des bacs d’eau. Bull.
Rech. agron. Gembloux, n.s., vol. 3, no 2, p. 294-300.
I~RIZELJ, S. 1968. Recherches sur l’écosystème forêt. Série C:
La chênaie à galéobdolon et à oxalis de Mesnil-Église
(Ferage). Contribution no 8. Diptères récoltés dans des bacs
d’eau. Bull. Rech. agron. Gembloux, n.s., vol. 3, no 3, p. 503-
515.
-. 1969a. Insectes récoltés au piège Malaise à Peyresq
(Basses-Alpes). Entomops, no 14, p. 183-196.
__ . 1969b. Etude de la faune entomologique de trois biotopes
du site Peyresq (Basses-Alpes) à l’aide de bacs d’eau. Bull.
396
Utopian objective may be more easily achieved if it is
borne in mind that present-day forests are an integral
part of areas that have undergone modification but
which are by nature of the forest type; the primitive
entomofauna of primeval forests has adapted itself
more easily than the macrofauna to man-made sites
(hedges, meadows, ruderal sites) and survives in each
region as a complex and diffuse community, main-
taining continuous exchanges between the forest and
its surroundings, however degraded these may be.
This being so, the entomologist may, by comparing
the entomofauna of several regions, hope to show the
basic and enduring originality of each of these fauna,
ranging from the forest climax to vestigial conditions
in which the entomofauna is reduced to insignificance.
Despite its considerable profusion, the entomofauna
of present-day forests never appears to reach saturation;
composed wholly of living trees, planted too closely
together, these forests are found inhospitable by many
insects. The forests of the interglacial eras of the Pleisto-
cene, with their great variety of habitats, their clearings
in which dwelt large mammals that have since vanished,
must have supported a richer and more varied entomo-
fauna than today’s.
aph y
Rech. agron. Gembloux, n.s., vol. 4, no 1, p. 121-129.
-_ . 1969~. Recherches sur l’écosystème forêt. Série B: La
chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont. Contribution
no 23. Diptères récoltés dans des bacs d’eau. Bull. Rech.
agron. Gembloux, n.s., vol. 4, no 1, p. 111-120.
LECLERCQ, J. 1964a. Sur la méthodologie de la faunistique
entomologique. Bull. (Ann.) Soc. ent. Belg., vol. 100,
p. 372-383.
_- . 1964b. L’écologie à sa place et à son heure: un essai sur
les idées connexes et sur les idées parasites. Lejeunia, n.s.,
no 30, p. 1-21.
_- . 1968a. Les monographies fauniques régionales nécessaires
aux progrès de la biogéographie et de l’écologie.
C. R. Soc. Biogéogr., vol. 44, p. 60-68.
_- . 1968b. Pour un atlas de répartition. des insectes de
l’Europe occidentale, œuvre coopérative. C. R. Soc. Biogéogr.,
vol. 44, p. 69-81.
VERSTRAETEN, Ch. 1967. Introduction à l’étude des lépidoptères
dans l’écosystème fôrêt en Belgique. Bull. Rech. agron.
Gembloux, n.s., vol. 2, no 1, p. 180-197.
WOLF, F.; GASPAR, Ch.; VERSTRAETEN, Ch. 1968. Recherches
sur l’écosystème forêt. Série C: La chênaie à galéobdolon
et à oxalis de Mesnil-Eglise (Ferage). Contribution no 7.
Hyménoptères récoltés dans des bacs d’eau. Bull. Rech.
agron. Gembloux, n.s., vol. 3, no 3, p. 566-579.

L’entomofaune circulante dans une chênaie
à charmes de haute Belgique1
SOMMAIRE
Le problème des pièges
Problème du lieu et des dates des piégeages
Problème du classement
Résultats
Rapport des captures d’insectes par les bacs d’eau à celui
des pièges d’én;ergence
Productivité et biomasse
Les espèces
Summary
Bibliographie ,’ Bibliography
S. Krizelj
Faculté des sciences agronomiques de l’État, Zoologie générale
et faunistique, Gembloux, et Centre national d’écologie générale,
15, avenue Joli-Mai, 1320 Genval (Belgique)
La forêt renferme au-dessus du sol un va-et-vient continu
d’insectes variés et abondants, et la majorité de cette
entomofaune circulante est formée de diptères.
Les principales difficultés rencontrées par les écologisles
entomologisLes se siluent au niveau du choix des
pièges, du lieu et du momcnt du piégeage ainsi que de
l’exploitation des résultats. Nous avons envisagé
successivement ces trois problèmes.
LE PROBLÈME DES PIÈGES
Dans la pratique aucune méthode ne correspond à
l’idéal. Tous les pièges sont plus ou moins sélectifs.
Certains piègent de préférence les coléoptères, d’autres
les lépidoptères, etc. Nous avons adopté la technique
qui, après maints essais préliminaires, s’est révélée
la plus efficace et la plus pratique pour récolter les
insectes les plus abondants dans toute forêt, en l’oc-
currence les diptères. Il s’agit de la méthode des bacs
d’eau, parfois appelée méthode de Moericke. Elle pré-
sente l’avantage de permettre des piégeages dans presque
toutes les parties de la forêt, mais son grand défaut est
de ne pas permettre de connaître la relation entre
l’échantillon recueilli et la population globale.
Pour pallier cette lacune nous avons aussi utilisé
des pièges d’émergence de 1 m2 de surface, lesquels
procurent tous les insectes qui éclosent sous le piège
(par unité de surface) et permettent, par conséquent,
non seulement d’estimer la productivité du sol, niais
aussi d’établir une relation sûre entre l’échantillon
recueilli et la population totale des diptères. En com-
parant ces captures aux résultats obtenus beaucoup
plus intensivement avec les bacs d’eau, nous pourrons
enfin mesurer le champ d’action des bacs d’eau et ainsi
donner à cctte méthode plus facile une signification
plus grande.
1. Recherches sur l’écosystème forêt. Série C: La chênaie à
galéobdolon et à oxalis de Meail-Eglise (Ferage).
Unesco. 1Y71. Productivité des beosystèrnes forestiers, -4cte-s Coll. Brurdlus. 1969. (Écologie rt conrervation, 4.) 397

S. Krizelj
PROBLEME DU LIEU ET DES DATES
DES PIEGEAGES
Utilisant la technique des assiettes colorées mise au
point par Roth et Couturier en 1966, Duviard (1967)
a réalisé la première application intéressante de cette
méthode d’échantillonnage des animaux peuplant un
biotope déterminé; il a dénombré et suivi les fluctuations
numériques de nombreuses espèces dans des biotopes
différents.
Nous avons, pour notre part, étudié une forêt plus
homogène à différents niveaux et à différents endroits.
Les prélèvements ont été effectués à l’aide de couples
de bacs d’eau dans quatre stations au sol - dans la
zone à charmes et dans la zone à coudriers de la forêt,
dans la prairie avoisinante et à la lisière de cette prairie
et de la forêt - ainsi qu’à deux niveaux dans la partie
à charmes - à 9,30 mètres, c’est-à-dire à la cime des
charmes, et à 20 mètres, à la cime des chênes.
En 1965 et 1966, nous avons piégé l’entomofaune
circulante uniquement à l’aide de bacs d’eau de 30 x 30 x
10 cm colorés en blanc. Les piégeages ont débuté dès
le réveil de la nature le ler mars, et se sont terminés le
7 novembre, date à laquelle on ne prenait pratiquement
plus d’insectes.
En 1967, 1968 et 1969, nous nous sommes limités aux
sept premiers mois de l’année, mais en utilisant en plus
des pièges d’émergence. Ceux-ci ont été placés par
groupes de cinq dans les stations “Charme”’ “Coudrier”
et “Prairie” et relevés tous les sept jours.
Notre système de piégeage présente de grands avan-
tages, du fait qu’il élimine des paramètres encom-
brants. I1 élimine en effet toutes les corrections que
l’expérimentateur doit effectuer lorsqu’il ne piège pas
pendant le même nombre de jours et d’heures, à la
même heure, dans les mêmes conditions atmosphériques,
etc.
PROBLEME DU CLASSEMENT
Le classement du matériel est le problème le plus diffi-
cile de tout travail d’écologie entomologique. Comme
Leclercq (1964)’ Roth (1966) et Duviard (1967) l’ont
noté, il est vain de vouloir recenser des populations
d’insectes en allant immédiatement jusqu’à l’espèce.
Ainsi, il nous est matériellement impossible de mettre
un nom d’espèce sur les 300 O00 individus récoltés
depuis 1965, à moins de mobiliser toute une équipe de
spécialistes, ce qui d’ailleur comporterait le risque de
centrer l’attention sur la seule recherche d’espèces
rares, celles dont l’incidence sur la biomasse totale est
négligeable.
RESULTATS
Les resultats des piégeages effectués en 1965 et 1966
sont déjà publiés (Gaspar et al., 1968; Krizelj, 1968). I1
suffit donc que nous rappelions ici quelques-unes des
conclusions, d’ailleurs valables pour les années suivantes.
398
Les diptères constituent en général 94% de l’entomo-
faune piégée, les hyménoptères 474, les coléoptères 1 %.
Le reste est formé de lépidoptères et d’autres insectes
ptérygotes.
La diminution ou l’augmentation du nombre total
de captures observées d’une année à l’autre est due à
un changement de la productivité secondaire active
dans le milieu forêt proprement dit et non à une dimi-
nution de la productivité prairie. Les proportions des
différents ordres restent cependant égales.
La densité de captures a été la plus grande dans les
pièges situés à la cime des chênes, suivis par ceux situés
dans la prairie et la lisière; ensuite viennent à égalité les
stations “Charme” et “Coudrier”; enfin le niveau
9,30 mètres et la station “Pin sylvestre”.
Les stations “Charme” et “Coudrier” ne présentent
guère de différences tant sous le rapport du nombre
total de captures que sous celui de la phénologie. Des
différences n’apparaîtront sans doute qu’au niveau
des espèces.
Du point de vue phénologique, il existe une énorme
différence entre les nématocères et les brachycères.
Numériquement, les nématocères prédominent au
printemps, les brachycères en été et en automne.
Les localisations des différentes familles de diptères
sont caractéristiques:
1. Toutes les stations contiennent des phorides, des
anthomyides et des dolichopodides;
2. La prairie se caracthrise par la présence de sepsides
et de cordylurides;
3. Le couvert forestier est caractérisé par les lauxa-
niides, les empidides et les borborides;
4. En ce qui concerne les diptères, la lisière ne semble
pas être le lieu de rencontre des faunes herbagères
et forestières;
5. On retrouve à 9,30 m les memes familles qu’au sol,
sauf les lonchoptérides;
6. La cime des chênes est le lieu de rencontre de deux
populations d’insectes, l’une venant du couvert
forestier, l’autre des prairies ou des champs.
En ce qui concerne les piégeages réalisés de 1967 à
1969, tous les résultats ne sont pas encore disponibles,
mais d’ores et déjà nous pouvons ajouter aux observa-
tions précédentes certains éléments qui nous permettent
de mieux connaître la faune circulante de la forêt
étudiée.
RAPPORT DES CAPTURES D’INSECTES PAR
LES BACS D’EAU A CELUI DES PIÈGES
D’ÉMERGENCE
Les rapports s’établissent comme suit:
Station Diptères Hyménoptères Coléoptères
Charme 2,13 0,73 1,81
Coudrier 1,27 0,59 1,07
Prairie 1,60 0,58 0,67
MOYENNE 1,70 0,63 1,15

Ce qui signifie que le bac d’eau (carré de 30 cni de côté)
possède une surface d’action de 2,13 ni2 dans le charme
pour les diptkres, de 0,73 m2 pour les hyménoptères
et de 1,81 m2 pour les coléoptères. En moyenne, pour
les extrêmes, cela correspond à den rayons d’action
variant de 40 à 70 cm pour une surface captante de
900 cm2. Nos résultats concordent parfaitement avec
les observations faites par Le Berre et Roth (1969), qui
démontrent que les assiettes colorées n’attirent jamais
les insectes de loin. Ces chercheurs estiment la distance
d’attraction à 30 ou 40 cm, mais leur surface captante
L’entomofaune circulante dans une chênaie à charmes
est plus de deux fois inférieure à la nôtre. Les bacs
d’eau entrent donc dans la catégorie des pièges à action
proche (Roth et al, 1966) réputés les meilleurs, puisqu’ils
rassemblent des échantillons assez importants mais
dans un rayon suffisamment faible.
P ROD U c I* I v I T E ET B I OM AS s E
Dans les tableaux 1 et 2 nous voyons que les années 1967
et 1968 ne sont pas identiques, mais aussi que les dif-
TABLEAU 1. Productivité de certaines familles de diptères, mesurée i partir des pièges d’émergence (milliers d’individus par hectare).
Familles
Psychodidae
Anisopodidae
Limnobiidae
Tipulidae
Bi bionidae
Mycetophilidae
Sciaridae
Cecidomyidae
Chironomidae
Empididae
Lonchopteridae
Phoridae
Lauzaniidae
Chloropidae
Anthomyidae
Tachinidae
TOTAL
Charme Coudrier Prairie
1967 1968 1967 1968 1967 1968
4
30
664
10
6
434
3 654
974
548
998
170
260
360
O
32
16
5 687
2
O
100
10
4
374
300
572
20
50
14
298
38
0
10
46
1639
O
24
880
22
12
362
1082
910
572
1398
106
176
188
6
88
32
6 620
2
8
358
10
104
106
246
832
14
210
22
568
16
O
28
40
2 974
558
34
234
2
2 164
4
90
1100
1926
282
114
242
O
280
62
2
582
O
O
4
10
10
544
1438
34
376
160
1346
O
118
74
O
6 642 1814
TABLEAU 2. Biomasse de certaines familles de diptères mesurée à partir des pièges d’émergence (grammes de matière sèche par
hectare).
Familles
Psychodidae
Anisopodidae
Limnobiidae
Tipulidae
Bi bionidae
Mycetophilidae
Sciaridae
Cecidomyidae
Chironomidae
Empididae
Lonchopteridae
Phoridae
Lauxaniidae
Chloropidae
Anthomyidae
Tachinidae
TOTAL
Charme Coudrier Prairie
1967 1968 1967 1968 1967 1968
O
42
1527
130
12
261
658
205
219
1796
68
65
432
O
64,
208
O
O
260
130
8
225
54
120
8
90
6
74
46
O
20
598
O
34
2 024
286
23
217
195
191
229
2 516
42
44
226
1
176
416
O
11
823
130
198
64
443
175
6
378
9
142
19
O
56
520
61
48
538
26
4 116
3
16
231
770
507
46
60
O
70
124
26
8 160 1838 5 858 2 564 6 994 4 698
6 48
3
O
52
19
6
98
302
14
677
64
337
O
30
148
O
399

S. Krizelj
férentes familles ne sont pas piégées de la même façon
dans les différentes stations.
Ces tableaux montrent aussi que, quelle que soit la
station étudiée, les sols produisent toujours le même
poids sec de diptères, mais par des voies différentes.
En 1967, par exemple, dans la prairie, les bibionides
sont dominants, alors que ce sont les limnobiides et les
empidides dans les stations “Charme” et “Coudrier”.
LES ESPECES
Au niveau des espèces, les résultats partiels acquis à
ce jour sont présentés dans les tableaux 3 et 4. En com-
binant ces deux tableaux, il est possible de faire des
constatations intéressantes sur l’écologie de ces diptères.
Les lauxaniides identifiés naissent uniquement en
forêt et ne quittent pas le couvert forestier au cours de
leur vie:
Ptilonota guttata Meigen ne naît que dans le sol de la
station “Coudrier”. Cette espèce ne quitte jamais son
biotope. Sur des centaines d’exemplaires capturés,
seuls 2 individus ont été récoltés à 20 mètres et à la
lisière. Cette espèce peut donc être considérée comme
caractéristique de la station “Coudrier”.
Macrocera centralis Meigen est caractéristique de la
station “Charme”.
Nous avons relevé 7 espèces caractéristiques de la
station “Prairie”. Parmi elles, Philia febrilis L. mérite
une attention particulière. Les larves de cette espèce
vivent uniquement dans le sol de la prairie. Les adultes
peuvent accidentellement pénétrer sous le couvert
forestier. En 1967, nous avons observé une pullulation
fantastique de cette espèce. En trois semaines, les
pièges d’émergence ont récolté en moyenne 220 indi-
vidus, ce qui représente, en poids sec, la biomasse fan-
tastique de 4 078 gr/ha. Ce phénomène ne s’est pas
représenté en 1968 ni en 1969.
Les opomyzides ne naissent qu’en prairie, mais
peuvent être capturés en assez grand nombre en forêt.
400
Par contre, les lonchoptérides naissent dans le sol de
toutes les stations mais les bacs d’eau les capturent mal.
Dasyphora albofasciata Macquart est un muscide ubi-
quiste, il se promène partout aussi bien en forêt qu’en
prairie.
TABLEAU 3. Présence (x) ou absence (o) des espèces dans les
pièges d’émergence des stations citées.
Muscidae
Polietes lardarius
Phaonia populi
Musca autumnalis
Bibionidae
Bibio johannis
Philia febrilis
Anisopodidae
Phryne fenestralis
Lonchopteridae
Musidora furcata
Musidora fallax
Otitidae
Ptilonota guttata
Macroceridae
Macroeera vittata
Macrocera centralis
Opomyzidae
Geomyza combinata
Opsmyza germinationis
Rhagionidae
Rhagio scolopaceus
Lauxaniidae
Tricholauxania praeusta
Tricholauxania fuscicornis
Sapromyza illota
Sapromyza diormis
Sapromyza rorida
Sapromyza sordida
Stratiomyidae
Chloromyia formosa
Charme Coudrier Prairie
X
o
o
X
o
X
o
X
o
X
X
X
o X X
X
X
X
X
X
X
o X o
o
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o
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X
0
o
o
o
o
X
X
o o X
o o X

TABLEAU 4. Présence (x) ou absence (e) des espèces dans les bacs d’eau des stations citées.
Muscidae
Dasyphora albofasciata
Musca corvina
Orthelia caesarion
Bihionidae
,4masia funebris
Bibio leucopteris
Philia febrilis
Anisopodidae
Phryne punctata
Phryne fenestralis
Louchopteridae
Musidora lutea
Musidora falluz
Musidora furcata
Otitidae
Ptilonota guttata
Otites formosa
Macroceridae
Macrocera bipunctata
Opomyzidae
Geomyra angustipennis
Opomyza germinationis
Geomyza combinata
R h agionidae
Rhagio scolopaceus
Rhagio uitripennis
Chrysopilus aurutus
Symphoromyia melaena
Eririidae
dXylophagus aier
Lauxaniidae
Síipromyzn rorida
Sapromyza difformis
Tricholaurania prueusta
L’entomofaune circulante dans une chênaie à charmes
30 mètres 9,30 mètres Charme Coudrier Lisière Prairie
1-2 4-5 7-8 12-13 18-19 23-34
X
X
X
e
e
X
X
e
e
e
e
X
a
x
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e
e
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X
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o a e e X e
o
o
X
e
e
e
e
X
X
a
e e X e
e
a
b
e
e
X
The “mobile” entomofauna in an oak-hornbeam forest
in Haute Belgique (S. ICrizelj)
The “mobile” entomofauna was investigated at six
stations or levels in a mixed hornbeam and hazel-wood
at Mesnil-Église, Ferage, in Belgium, in 1965 and 1966;
by the water pan method.
Biomass and productivity research was continued
throughout 1967, 1968 and 1969 on the hornbeam
station, the hazel-station and grassland which borders
them using “pièges d’émergence”.
For a trapping siirfacc of 900 sq. cm, the water pans
have an area of action of 1.7 sq. m for the Diptera,
Summary
X
X
X
X
e
X
b
X
X
X
e
e
X
e
X
X
X
X
e
X
X
X
X
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a
X
X
X
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X
b
b
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X
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X
9
X
X
X
X
X
X
X
m
e
X
e
X
X
X
X
e
b
o
X
X
x
a
e
e
e O
0.63 sq. m for the Hymenoptera and 1.5 sq. m for the
Coleoptera.
The niass of Diptera produced over a year scarcely
varies between one station and another, though the
families and species differ. W5th regard to the special
ecology of certain Diptera we noted that: (a) the Lau-
xaniidae identified breed only in forest and do not leave
the forest canopy; (b) Ptilonate guttata may be regarded
as characteristic of the hazelstation; (c) the Macrocera
centralis may be regarded as characteristic of the horn-
beam station.
In 1967 we observed a productivity of 4,078 g/ha (dry
matter) of Bibionidae (Philia febrilis).
e
e
a
e
e
e
401

S. Krizelj
DUVIARD, D. 1967. Écologie du domaine de Brouëssy: étude
botanique et entomologique. Bondy (France), ORSTOM.
GASPAR, CH.; et al. 1968. Recherches sur l’écosystème forêt:
insectes récoltés dans des bacs,d’eau dans la chênaie à
galéobdolon et oxalis de Mesnil-Eglise (Ferage). Bull. Rech.
agron. Gembloux, n.s., vol. 3, no 1, p. 83-100.
KRIZELJ, S. 1968. Recherches sur l’écosystème forêt: diptères
récoltés dans des bacs d’eau dans la chênaie à galéobdolon
et à oxalis de Mesnil-Église (Ferage). Bull. Rech. agron.
Gembloux, n.s., vol. 3, no 3, p. 503-515.
402
Bibliographie / Bibliography
LE BERRE, J. R.; ROTH, M. 1969. Les méthodes de piégeage
des invertébrés. Dans: LAMOTTE, M.; BOURLIERE, F. (ed.).
Problèmes d’écologie: l’échantillonnage des peuplements animaux
des peuplements terrestres, p. 55-96. Paris, Masson.
LECLERCQ, J. 1964. Sur la méthodologie de la faunistique ento-
mologique. Bull. (Ann.) Soc. ent. Belg., vol. 100, p. 372-383.
ROTH, M. 1964. Méthodologie du piégeage en milieu herbacé.
Notes polycopiées.
-; COUTURIER, G. 1966. Les plateaux colorés en écologie
entomologique. Ann. Soc. ent. Fr., as., no 2, p. 361-370.

Rôle des lépidoptères vernaux dans la productivité
primaire et secondaire aérienne de 1963 à 1969
dans une chenaie à charmes de haute Belgique1
SOMMAIRE
Faunistique des lépidoptères de la forêt de Ferage
Le site
Les méthodes de recensement et d‘inventaire
Les résultats de l’inventaire
Densité des chenilles ravageuses printanières de 1963 à 1969
Méthodes
Discussion des résultats
Importance de la consommation des insectes ravageurs
Techniques
Discussion des résultats
Summary
Bibliographie / Bibliography
Unesco. 1971. Produetiuiié des écosystèmes forestiers, Actes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.)
C. Verstraeten
Faculté des sciences agronomiques de l’État, Zoologie générale
et faunistique, Gemblous, et Centre national d’écologie générale,
15, avenue .Joli-Mai, 1320 Genval (Belgique)
Dans l’écosystème des forêts caducifoliées, la producti-
vité primaire du feuillage (futaie, taillis et tapis herbacé)
est, comme le rappellent Duvigneaud et al. (1967, 1968),
de 3,l à 4 tonnes de matière organique sèche par hectare
et par an. La productivité secondaire est beaucoup
plus malaisée à évaluer, car elle met en cause une foule
de consommateurs successifs. Si l’on a quelques données
sur la densité possible des populations de ces consom-
mateurs, on a par contre très peu d’informations sur
l’importance de leur consommation et sur leur capacité
de conversion.
Parmi ces consommateurs, une place primordiale
revient aux lépidoptères, dont les larves peuvent causer
des défoliations importantes, surtout à la fin du prin-
temps.
De 1963 à 1969, conformément au programme du
Centre national d’écologie générale, nous avons suivi
les variations de populations des chenilles et des adultes
de lépidoptères printaniers dans la forêt de Ferage. Ce
recensement n’aurait pas eu sa pleine signification si
nous n’avions pas cherché quelle était la quantité
moyenne de nourriture ingérée par les principales
espèces et quel était leur poids moyen.
Bien entendu, la présentation de toutes ces données
en même temps aurait abouti à des tableaux surchargés,
de lecture et d’analyse difficiles. C’est pourquoi nous
avons divisé le présent travail en trois grandes parties:
“Faunistique des lépidoptères de la forêt de Ferage”;
“Densité des chenilles ravageuses printanières de 1963
à 1969”; “Importance de la consommation des insectes
ravageurs”.
1. Recherches sur l’écosystème, forêt. Série C: La chênaie à galéob-
dolon et i oxalis de Mesnil-Eglise (Ferage). Contribution no 12.
403

Ch. Verstraeten
FAUNISTIQUE DES LÉPIDOPT~RES
DE LA FORET DE FERAGE
LE SITE
La forêt de notre étude est une chênaie à charme et à
coudrier, établie sur limon de plateau, à Mesnil-Église
(Ferage): sol brun moyennement profond, altitude
235 mètres avec, en sous-bois, entre autres plantes
basses, des Lamium galeobdolon et Oxalis acetosella.
Elle est traitée en futaie sur taillis. La futaie a un
recouvrement de 70 à 85% avec une hauteur moyenne
de 24 mètres et est composée pour la plus grande part
de Quercus petraea. La strate arbustive est formée dans
la partie nord de souches de Corylus avellana comportant
en moyenne 200 brins à l’are, âgée d’environ 23 ans et
dont la hauteur est comprise entre 4 et 7 mètres. Dans
la partie sud, le taillis est presque exclusivement com-
posé de cépées de Carpinus betulus comportant environ
40 tiges à l’are, âgé d’environ 42 ans et de 10 à 11 mètres
de hauteur.
I1 convenait que nous fassions nos observations et
nos recencements en tenant compte de ces deux sortes de
taillis et de la variation dans la densité des Quercus
petraea. En effet, dans la partie nord, la futaie des
chênes est dense: 163 arbres à l’hectare avec une sur-
face terrière de 27, 42 m2; par contre, vers le sud, on
ne trouve que 77 arbres à l’hectare. Nous nous sommes
particulièrement attachés à étudier les lépidoptères
des trois stations délimitées par le Centre national
d’écologie générale: une dans les charmes et deux dans
les coudriers. Dans la station à charme, clôturée et
d’une superficie de 6,5 ares, une tour métallique de
24 mètres et à plusieurs étages a grandement facilité
nos observations.
Dans la grande station à coudrier, d’une surface de
65 ares, mais non clôturée, une passerelle de cinq mètres
de longueur et sise à plus de quatre mètres du sol a
aussi été très utile. La petite station à coudrier, clô-
turée, servait surtout aux relevés climatiques.
LES METHODES DE RECENSEMENT
ET D’INVENTAIRE
Dans une étude antérieure du même site, Gaspar et
moi-même (1968) avons étudié l’inventaire des insectes
récoltés par des bacs d7eau. Les lépidoptères y sont très
peu représentés. En effet, non seulement les papillons
ne sont guère attirés par les objets colorés inodores,
mais surtout la majorité des espèces sylvestres sont
nocturnes et ne peuvent être capturées que par des
méthodes moins générales. Au printemps et en automne,
de 1963 à 1969, outre le filet traditionnel, nous avons
utilisé deux méthodes de chasse: l’une basée sur le
ramassage des femelles aptères et l’autre sur l’attraction
exercée par les sources lumineuses sur les espèces ailées.
Pour les femelles aptères, nous avons suivi la méthode
404
de Betts (1955)’ qui peut donner un assez bon aperçu de
leur densité. Pour les espèces ailées, nous avons capturé,
identifié et compté tout ce qui venait à une lampe à
essence de 500 bougies. Nous avons essayé une seule
fois une lampe à lumière noire (black light, 20 W), mais
les résultats n’ont pas été fort encourageants. De plus,
le maniement de ce type d’appareil est assez délicat
dans un site forestier. La lampe à essence a fonctionné
hebdomadairement de la fin mars au 15 mai de chaque
année, entre le coucher du soleil et 22 heures. En juillet
des années 1968 et 1969, nous avons utilisé la lampe
pour évaluer la population de Tortrix viridana. En
automne, de la mi-octobre jusqu’à la fin de novembre,
en moyenne une fois par semaine, le piège lumineux
a servi à capturer les mâles aptères.
LES RÉSULTATS DE L’INVENTAIRE
Par la conjugaison de ces méthodes certes imparfaites
et utilisées trop épisodiquement, nous avons pu cap-
turer 138 espèces de lépidoptères nocturnes et diurnes.
I1 est certain que la forêt doit en abriter des centaines
d’autres, volant notamment à d’autres époques, mais
il importait, dans un travail écologique, de ne considérer
que celles pouvant jouer un rôle dans la productivité
primaire aérienne vernale. En ramenant le nombre de
larves ou d’adultes capturés à une unité de surface et
en écartant des especes existant à moins de 50 exem-
plaires, nous n’avons plus eu à considérer que 23 espèces.
Le tableau 1 donne la liste et la densité relative de ces
papillons de 1963 à 1969. Fait remarquable, sur ces
23 espèces, 9 appartiennent aux géométrides et huit
aux noctuides. Parmi ces 23 espèces, 2 seulement
peuvent être considérées comme véritablement diurnes:
Thecla quercus L. et Adela viridella Scopolii. Certes, il
existe bien d’autres espèces diurnes à Ferage, telles
Argynnis paphia L., Apatura iris L., Apatura ilia
Schiffermüller et les Pararge sp., mais leur relative
rareté ne leur permet pas d’entrer dans les normes
fixées au tableau 1. La deuxième observation que ce
tableau fait ressortir est le nombre et la diversité des
espèces en 1963 et en 1964. Depuis 1965, sans qu’on
puisse en connaître les causes exactes, on n’observe plus
qu’une dizaine d’espèces en abondance. La régression
des géométrides et des noctuides a été générale et a
amené la pullulation de la tordeuse verte. I1 semble
donc se confirmer que l’alternance entre ces deux types
de populations de lépidoptères est à rechercher plus
dans le rôle fort spécifique de leurs parasites que dans
celui des conditions climatiques.
Par rapport aux faunes forestières qui ont fait l’objet
des travaux antérieurs de Varley (1958) et de Satchel1
(1962)’ nous pouvons conclure qu’à Ferage, la faune des
lépidoptères ravageurs est nettement plus variée et
que plus d’une dizaine d’espèces ont de l’importance
dans la productivité secondaire. De plus, en dehors des
espèces reprises au tableau 1, on ne peut en négliger
quelques autres, caractéristiques des forêts caducifoliées

TABLEAU 1. Principaux lépidoptères de la forêt de Ferage.
Rôle des lépidoptères vernaux dans la productivité primaire et secondaire aérienne
Espèce 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969
Geometridae
Colotois pennaria L.
Erannis defoliaria C1.
Operophtera brumata L.
Agriopis leiicophaearia Hb.
Agriopis marginariu F.
Phygalia pilosuria Hb.
Biston stratariu Hfn.
Alsophila ciesruluria Sch.
Biston betularia L.
Noctiiidae
Orthosia cruda Sch.
Eupsilia transversa Hfn.
Cosmia trupezina L.
Conistra uaccinii L.
ûrthosia stabilis Sch.
Orthosia gothica L.
Orthosia incerta Hfn.
Brachonycha sphinx Hfn.
Lycaenidae
Thccla querciis L.
Lymuntriidae
Orgyu recens Hb.
Lasioccimpidue
Lasiocampa quercus L.
Inciiruuriidue
Adela viridella Scop.
Tortricidae
Tortrix viriduna L.
Eucosmidae
Eucosnia insertana F.
+
+++
+++
++
i- +
-t +
-i- +
- 1 -
_L
++
+
+
-1
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+
+
+
+
+
t-
-1- + i~
+++
++
-1 I-
-¡ t
.l. -1
.l.
-t
++
+
+ + + > 1 000 exemplaires adultes ou larves par are; + + > 250; + > 100;- e > 40.
e
e
+
+
+
et susceptibles de causer épisodiquement des défolia-
tions, mais que nous n’avons trouvées qu’à moins de
50 exemplaires à l’arc: l’halera biccephala L., Porthesia
similus Fuessly, Lymantria monacha L., Endromis
versicolora L. et certains Eucosmides, Tortricides ou
Notodonlides.
Devant cette courte liste introductive, le naturalis te
comme l’écologiste, constate que la forêt demeure, clans
nos régions, un des dcrniers sites où la faune entomolo-
gique pourrait subsister quasiment dans sa forme anccs-
trale.
DENSITE DES CHENILLES
RAVAGEUSES PRINTANIERES
DE 1963 A 1969
METHODES
Les résultats de comptages de chenilles dans les forêts
tempérées ont fait l’objet de plusieurs publications
depuis une quinzaine d’années (Betts, 1955; Varley,
1958; Satchell, 1962; Klomp, 1966). Aussi fut-il asscz
aisé de choisir pour Ferage une méthode c’adaptant à
la forêt et à l’équipement existant. Pour des raisons
d’économie de matériel et de cauvcgarde du site, la
méthode que nous avons choisie a été celle que vient de
décrire Klomp. Le nombre de chenilles par unite de
surface est obtenu par la formule:
N,=N, x s,
N, = moyenne de chenilles par mètre carré (ce nombre
représente la quantité dc cheniller existant dans
une colonne imaginaire qui a pour base 1 m 2 et une
hauteur infinie).
N, = nombre moyen dc chenilles par branche écliantillonnée.
S, = nombre de branches par m2.
N, a été calculé séparément dans le taillis et dans la
futaie. Le ramassage et le comptage der chenilles
dans les deus sortes de taillis ont été assez aisés.
Les opérations se sont répétées trois fois entre le 15 mai
et le 8 juin de chaque année dans douze emplacements
de 1 m2. Pour la futaie dans la station à charme, nous
avons utilisé également, aux mêmes dates que dans le
taillis, la tour métallique à plusieurs étages de 24 mètres
405

Ch. Verstraeten
de hauteur, la passerelle et des échelles. Nous avons
ramassé et compté les chenilles se trouvant sur les
branches situées dans six colonnes de 1 m2 de base et
de hauteur égale à celle de 3 chênes, essentiellement
Quercus petraea Lieblein. Comptant ensuite le nombre
de branches des chênes échantillonnés, on a le nombre
de chenilles par chêne.
Connaissant le nombre d’arbres de la futaie, on cal-
cule aisément le nombre de chenilles par hectare de
futaie. En additionnant les nombres obtenus pour le
taillis et pour la futaie par hectare on a les chiffres des
tableaux 2, 3 et 4. Dans les stations à coudrier, faute
d’une tour métallique, nous n’avons pas pu effectuer
nos comptages au-dessus de 11 mètres de hauteur. Nous
avons donc supposé que, comme dans la station à
charme, la densité des chenilles des six chênes échantil-
lonnés entre 11 et 23 mètres n’est pas essentiellement
différente de celle existant entre 4 et 11 mètres. Au bas
de la colonne théorique de ramassage, des draps étaient
tendus pour recueillir les chenilles, chrysalides ou
déjections qui pouvaient tomber sur le sol.
TABLEAU 2. Importance des lépidoptères dans la parcelle à charme de 6,5 ares (période du 10 mai au 10 juin).
~ ~~~
1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969
Nombre moyen de chenilles
par hectare
Poids frais moyen de chenilles
1 100 O00 880 O00 670 O00 320 O00 180 O00 950 O00 556 O00
par hectare (en kg)
Poids sec moyen de chenilles
120 82 58 29 14 81 42
par hectare (en kg)
Nourriture ingérée par hectare
37 26 18 8,8 472 25 13,5
(poids sec en kg)
Nourriture ingérée par hectare
130 90 65 31 15 88 45
(poids frais en kg) 390 270 195 93 46 275 140
TABLEAU 3. Importance des lépidoptères dans la parcelle clôturée de coudrier (période du 10 mai au 10 juin).
1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969
Nombre moyen de chenilles
par hectare
Poids frais moyen de chenilles
1 250 O00 990 O00 650 O00 380 O00 190 O00 1 O00 O00 400 O00
par hectare (en kg)
Poids sec moyen de chenilles
127 85 57 31 14 82 31,5
par hectare (en kg)
Nourriture ingérée par hectare
39 26,5 18 9,5 435 26 11
(poids sec en kg)
Nourriture ingérée par hectare
140 93 64 33 16 90 39,5
(poids frais en kg) 419 278 191 99 47,5 278 122,5
TABLEAU 4. Importance des lépidoptères dans la parcelle à coudrier de 65 ares (période du 10 mai au 10 juin).
1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969
Nombre moyen de chenilles
par hectare - - - 300 O00 150 O00 1 100 O00 500 O00
Poids frais moyen de chenilles
par hectare (en kg)
Poids sec moyen de chenilles
- - - 28 12 84 39
par hectare (en kg) - - - 8,5 395 26 12
Nourriture ingérée par hectare
(poids sec en kg) - - - 31 13 91,5 42
Nourriture ingérée par hectare
(poids frais en kg) - - - 92,5 39 284 130
406

DISCUSSION DES RESULTATS
Les chiffres des tableaux 2. 3, 4 représentent le nombre
moyen des chenilles des deux derniers âges. Nous avons
surtout considéré ces deux stades de croissance parce
qu’ils représentent les époques où les chenilles dévorent
le plus et causent les dégâts visibles.
Les chenilles ou les chrysalides ont été capturées ou
ramassées, comptées et rFparties plus ou moins par
espèces dans dcs boîtes spéciales pour être ramenées
vivantes à Gembloux. En laboratoire, tout était à
nouveau soigneusement examiné et identifié. Une partie
était tuée pour connaître les poids secs, tandis que
l’autre était mise en élevage pour d’autres expériences.
On constate que les trois stations de Ferage ont
sensiblement les mêmes populations de chenilles, malgré
de grosses différences de structure dans la futaie. Si la
station à charme a un nombre plus restreint de chênes,
ceux-ci ont en général une cime beaucoup plus impor-
tante et ont été beaucoup plus dévorés, car leur débour-
rage se produisait plusieurs jours avant ceux des stations
à coudrier.
En 1963 et en 1964, la futaie et le taillis ont été quasi
complètement défeuillés par les espèces polyphages
forestièreb appartenant aux familles des noctuides et
des géométrides.
Les années 1966 et 1967 ont été relativement pauvres
en lépidoptères, mais 1968 a marqué l’expansion
explosive d’une espèce typiquement inféodée au
chêne: Tortrix tiridana L. En 1968 et en 1969, le taillis
tant de charme que de coudrier a été presque complè-
tement épargné.
Comment expliquer la quasi-disparition des géomé-
trides et des noctuides ces deux dernières années? Les
chasses au filet comme les résultats apportés par les
bacs d’eau (Gaspar et al., 1968) ont montré en 1965 et
en 1966 une augmentation très sensible des hyménop-
tères parasites. Malheureusement, faute de systémati-
ciens, nous n’avons pu faire déterminer l’énorme
matériel d’hyménoptères ichneumonides, braconides,
chalcidides ramené des stations de Ferage. Sur le plan
de l’écosystème forêt, le rôle de tous ces parasites est
encore à apprécier et à évaluer.
Les évaluations de chenilles se font beaucoup plus
aisément et sûrement si les stations choisies sont équi-
pées d’un matériel permettant des observations dans
les cimes. I1 est remarquable de constater que, grâce
à l’appareillage de Ferage, les méthodes fastidieuses et
aléatoires de recensement des chenilles ont été simpli-
fiées et mieux contrôlées. Les chiffres obtenus à Ferage
sont du même ordre de grandeur que ceux obtenus dans
les forets de Wytham, Berkshire (Varley et Gradwell,
1958a, 1958b) ou de Roudsea Wood National Reserve
(Satchell, 1962).
Le problhme du comptage des chenilles et des chrysa-
lides ne représente plus de grosses difficultés techniques
pour les zoologistes qui peuvent bénéficier de stations
forestières équipées pour étudier la productivité pri-
Rôle des lépidoptères vernaux dans la productivité primaire et secondaire aérienne
maire. Par contre, l’identification de toutes ces larves
est malaisée, car elle nécessite, sauf pour les espèces
très communes et caractéristiques, une bibliothèque
et des manipulations de laboratoire importantes. D e
plus, au sein d’une même espèce on peut rencontrer
souvent des variations de couleurs d’âge en âge. Heu-
reusement, à plus d’une occasion, nous avons pu béné-
ficier dc l’aide d’un excellent spécialiste en ce domaine:
le Dr P. Houyez (Liège), que nous tenons à remercier
vivement pour son aimable et toujours compétente
collaboration.
IMPORTANCE DE LA CONSOMMATION
DES INSECTES RAVAGEURS
TECHNIQUES
I1 est assez étonnant que les travaux consacrés depuis
des années à l’étude des populations d’insectes forestiers
ravageurs n’aient pas accordé plus d’intérêt à la néces-
sité de mesurer l’importance de leurs déprédations
ou de leurs dégâts. En général, les zoologistes ou les
écologistes, mettant en avant la difficulté qu’il y avait
à suivre des élevages en pleine nature, n’ont pas publié
de chiffres précis sur la consommation spécifique ou
totale par unité de surface. Les quelques études qui
donnent des bilans de consommation par espèce ont
été réalisées sur des insectes très communs causant de
graves dommages dans les cultures ou dans les matih-es
emmagasinées.
Depuis 1964, parallèlement à nos recensenients de
chenilles, nous avons procédé à des élevages de la plu-
part des espèces ramassées à Ferage, afin de déterminer
non seulement les poids frais et les poids secs aux deux
derniers âges ou à l’état de chrysalide, mais aussi la
quantité de nourriture nécessaire pour former l’adulte.
La méthode que nous avons mise au point pour suivre
la croissance des chenilles et calculer la quantité de
nourriture consommée a été développée dans une publi-
cation antérieure (Duycltaerts, 1967).
Ces expériences faites en laboratoire à une tempé-
rature voisine de 200 donnent des chiffres de consom-
mation assez identiques à ceux qu’on obtiendrait en
pleine nature. Une expérience réalisée en forêt concur-
remment avec celle du laboratoire, sur Operophtera
brumata L., donne des résultats similaires de consom-
mation à un âge déterminé. Mais en forêt, pour arriver
à une mue quelconque, il faut 36 2 48 heures en plus.
En outre, les adultes obtenus par élevage à une tem-
pérature de près de 200 ont un poids semblable à ceux
capturés en novembre en forêt. Cependant, certaines
espèces vagabondes doivent dépenser plus en forêt et
en conséquence consommer 10 à 20% de plus pour
arriver à leur poids optimal. I1 faut Cependant ajouter
qu’on observe de plus fortes différences dans la consom-
mation de nourriture si l’on ne donne pas aux chenilles
l’espèce végétale optimale. Ainsi Operophtera brumata
407

Ch. Verstraeten
grossit plus rapidement et consomme moins de nourri-
ture avec Coryllus avellana L. qu’avec Carpinus betulus
L. et surtout Quercus petraea Lieblein. Et pourtant
les femelles de ce géométride recherchent surtout les
chênes! I1 faut environ 15% de matière sèche en plus
sur chêne pour donner un adulte d’operophtera bru-
mata L. Sans doute les chênes offrent-ils plus de cachet-
tes pour les œufs?
Le tableau 5 donne les poids frais et les poids secs
de chenilles du dernier âge de 7 espèces trouvées à
Ferage, avec en regard le poids de nourriture assimilée.
Tous ces résultats sont donnés en milligrammes.
Rappelons que la quantité de nourriture ingérée
ata: ou
(en poids sec) est donnée par la formule: A=-
2
a = S -SI’ (S) et a’ = S’ - S”.
-
S’
S, S’ et S” représentent des mesures de poids sec
(en mg): S = poids sec initial de la nourriture; S’ =
poids sec après effets spontanés du métabolisme des
feuilles; S” = poids sec des feuilles restantes après
alimentation des chenilles.
D’autre part, on a récolté très régulièrement et pesé
les excréments, ce qui a permis d’obtenir la quantité
de nourriture sèche assimilée en faisant la différence
entre le poids sec de nourriture ingérée et le poids
sec des excréments. Le poids frais de nourriture ingérée
est reconstitué en partant du pourcentage initial de
matière sèche des feuilles, ainsi, si f = poids frais ini-
tial des feuilles, la quantité de nourriture ingérée est
donnée par: -. AXf
S’
Ces chiffres permettent de calculer aussi les coefficients
intéressants suivants: (a) le coefficient d’utilisation
digestive (CUD), c’est-à-dire le rapport entre la quantité
de nourriture assimilée et la quantité ingérée; (b) le
rendement de croissance (RC), c’est-à-dire le rapport
entre le gain de poids larvaire et la quantité de nourriture
ingérée; (c) le taux de conversion (TC), c’est-à-dire le
rapport entre le gain de poids larvaire et la quantité de
nourriture assimilée.
DISCUSSION DES RÉSULTATS
Parmi les sept espèces du tableau 5 se trouvent les quatre
plus gros ravageurs de la chênaie de Ferage. En 1963,
1964, 1965, 1966, Operophtera brumata L. et Erannis
defoliaria C1. ont constitué à elles seules près de 90%
du nombre total des chenilles vernales. En 1968 et en
1969, Tortrix viridana L., Operophtera brumata L. et
Erannis defoliaria C1. ont fourni près de 94y0 de la
population totale. A partir de ces données et des poids
secs pour 1 O00 autres chenilles, il devient aisé de donner
une évaluation assez précise des quantités de nourriture
consommées par hectare durant la période du 10 mai au
10 juin. Ces chiffres sont donnés dans les tableaux 2,3,4.
408
Ces valeurs paraîtront peut-être assez dérisoires pour
l’écologiste habitué à compter en tonnes les quantités
de feuilles produites par la forêt. I1 nous semble cepen-
dant qu’il ne faut pas oublier que la partie consommée
par ces chenilles ne représente qu’une médiocre partie
de cette production primaire. En effet, ces invasions
de larves de lépidoptères attaquent les jeunes bour-
geons ou, au maximum, les 7 à 9 premières feuilles de
chaque extrémité des rameaux. A notre connaissance,
le poids que représente ce début de production foliaire
n’a jamais été mesuré ou évalué. La soustraction de
toutes ces jeunes feuilles ou meme tout simplement de
leurs parenchymes provoque une dénudation spectacu-
laire. Les chenilles, comme la plupart des phytophages,
ne consomment quantitativement pas tant en biomasse,
mais dégradent fort le feuillage en provoquant la chute
des pétioles, des écailles de bourgeons, des nervures
foliaires, voire de feuilles à demi-rongées. L’évaluation
de ces débris retournant hâtivement à la litière n’a pas
été faite; elle n’est cependant pas négligeable, car elle
augmente sensiblement la défeuillaison vernale.
I1 faudrait que les écologistes de la productivité pri-
maire évaluent, par des comptages et en pesant les
feuilles de ces extrémités de rameaux, le poids réel du
feuillage en fin mai ou au début de juin. De plus, d’au-
tres phytophages vernaux devraient être également
étudiés, comme certaines espèces de coléoptères curcu-
lionides ou chrysomélides, voire même des hémiptères,
des diptères ou des thysanoptères. I1 faut bien consta-
ter que, pour le moment, on ne peut avancer à peu près
aucun chiffre de densité ou de consommation.
A côté de ces sept espèces importantes pour la forêt
de Ferage, il a été possible d’obtenir le poids sec aux
deux derniers âges d’une trentaine d’autres espèces.
Malheureusement, faute de pouvoir faire démarrer ces
élevages au stade de l’œuf ou de la chenille de premier
âge, aucun chiffre de consommation n’a été obtenu.
Parmi ces espèces, on peut noter les poids secs suivants:
Agriopis leucophaeria Hubner, 33,58 mg; Phygalia
pilosaria Hubner, 191,17 mg; Cosmia trapezina L.
(souvent carnassière), 205,44 mg; Brachonycha sphinx
Hufnagel, 237,53 mg. Des études plus poussées seront
poursuivies sur toutes ces espèces et sur d’autres, en
recherchant d’abord des femelles fécondées aptes à
pondre, pour pouvoir partir de l’œuf et suivre tout le
développement larvaire.
Le tableau 5 donne des chiffres minimaux de consom-
mation par espèce, car nous avons toujours fourni aux
chenilles l’espèce végétale optimale (en nous fondant
sur les ouvrages spécialisés). C’est ainsi qu’aux dépens
de Coryllus avellana L., les espèces suivantes ont été
élevées: Operophtera brumata L., Erannis defoliaria
Clerck, Orthosia incerta Hufnagel. Tortrix viridana L.
et Conistra vaccini L. l’ont été avec Quercus petraea
Lieblein. Endromis versicolora L. s’est développé sur
Betula pendula Roth et Saturnia pavonia L. sur Cru-
taegus monogyna Jacq.
Des études comparatives devraient être poursuivies

Rôle des lépidoptères vernaux dans la productivité primaire et secondaire aérienne
TABLEAU 5. Croissance et consommation de nourriture chez quelques chenilles de Ferage: poids frais (PF) et poids sec (PS) par
chenille (en ing).
Craissancc pondérale Nourriture ingérée
Espèce Nourriture assimilée
PF PS PF PS
~~
Operophtern brumata L.
(Duyckaerts, 1967)
69,84 21,42 266,22 84,16 40,44
Erannis defoliaria C1.
Conistra vnccinii L.
T0rtri.t viridana L.
219,51
685,~o
70,04
64,51
170,42
22,59
747,334
2537,OE
273,156
276,79
975,80
ioi,on
124,43
361,41
42,99
Orthosia incerta Hfn.
Saturnia pavonia L.
(Duyckaerts, 1967)
896,80
2 439,21
218,73
371,50
3 051,12
6 186,Ol
1 130,04
2 372,78
407,85
660,12
Endromis versicolora L. 2 107,27 359,ÏO 5 875,70 1885,65 621,50
en mettant les chenilles de ces memes espèces sur des
feuilles d’autres essences forcstières et feraient peut-
être apparaître des variations sensibles dans les valeurs
de consommation, comme l’ont indiqué des expériences
partielles d’operophtera brumata L. sur Quereus petraea
Lieblein.
Mais l’évaluation des quantités ingérées par les che-
nilles réclame énormément de soins, de temps et d’aide
Role of vernal Lepidoptera in primary and secondary
productiuity, from 1963 to 1969 in an oak-hornbeam forest
in Haute Belgiyice (C. Verstraeten)
From 1963 to 1969, a thorough study was carried out
of the role of vernal (or spring) Lepidoptera in an oak-
grove ecosystem containing horn-beam and hazel
(Férage, Province of Namur, Belgium).
Of the 138 species of Lepidoptera counted, 23 are of
ecological interest (Table 1); of these, 17 belong to
the Geometridae and Noctuidae families. The daytime
species, though highly characteristic of the site, play
only a minor role. The populations of vernal caterpillars
were counted and estimated by a method similar to that
deviscd by Professor Klomp (1966). A metal tower and
a footbridge facilitated estimation. At the end of May
1963, the first year in which observations were kept, the
forest contained over 1 million caterpillars per hectare,
chiefly of the Geometridae and Noctuidae families.
In 1968, there were again an estimated million cater-
pillars per hectare, this pullulation beiiig produced,
however, primarily by Tortrix viridana, L.
There thus appears to be an alternation of gradation
caused by their respective parasites between these two
types of despoliating insect.
technique, bien plus que pour les recensements des
populations de chenilles. Matériellement, il est fort
difficile de suivre le développement de plus de six
espèces phytophages avec des populations de plus d’une
centaine d’individus par élevage. Pourtant, c’est par ce
système qu’on pourra fixer de façon fort définitive la
productivité secondaire de l’écosystème des forêts cadu-
cifoliées tempérées.
Concurrently, most of the important species wcre
bred and weighed at Gembloux, in the laboratory or in
the open. The average dry weight of final phase cnter-
pillars was establishcd for twenty-one species. For
seven of these, fairly precise data on the weight of
food ingested and absorbed were obtained; as a corollary,
growth rate, digestion coefficients and conversion rates
were learnt, making it possible to situate the role of
each species within the ecosystem. The assessment
of the quantities consumed per surface unit of
forest, based on these data, is given in Tables 2,
3 and 4.
Thus, according to our estimates, a population of
one million and a hundrcd thousand caterpillars per
hectare, comprising 91 per cent Operophtera brumuta L.,
abstracts 130 kg of dry matter from primary foliage
production.
Contrary to observations made elsewhere, it is not
in tons but in tens or hundreds of kilogrammes that the
leaves eaten and thus abstracted from primary vernal
production by caterpillars in the oak and horn-beam
grove at Férage must be reckoned.
The forest appears to be capable of surviving cven
total vernal defoliation without difficulty, as a second
foliation occurs in late spring.
409

Ch. Verstraeten
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V Litter decomposition V Décomposition de
-forest soil fauna
la litière, pédofaune
and flora et pédoflore
fores ti ères
1 Forest soil flora 1 Pédoflore forestière

Forest soil microflora and mineral cycling
CONTENTS
Introduction
Microbial enumeration and respiration
Microbial mineral pool
Résumé
Bibliography/Bibliographie
M. Witkamp
Oak Ridge National Laboratory,
Tennessee 37830 (United States)
INTRODUCTION
Energy flow sheets of forest systems (Satchell, van der
Drift, this volume) as well as loss of weight and rates
of COZ evolution from forest floor components (Witkamp
and Crossley 1966) indicate that most of the dead plant
and animal tissues are decomposed by microflora.
During decomposition mineral elements needed for sus-
tained forest production are made available for renewed
uptake by primary producers. This process of microbial
remineralization, the physical as well as chemical
unlocking of unavailable mineral elements, is the major
effect of the microflora on forest production.
Preoccupation with the role of microbes in mincral
cycling, rather than the usual attention given to chem-
ical breakdown of organic matter, is because break-
down of the major organic compounds such as cellulose
and lignin primarily yield quantities of Ha0 and CO2
that are rather inconsequential to the increase of forest
productivity. The quanti ties of microbially produced
water are negligible in comparison to tlic demand of
forest production. Local failure of microbial generation
of CO, can be easily overcome by drawing on the
atmospheric COZ pool. The knowledge most relevant
to forest production that can be gained from soil
microflora concerns its role in mineral cycling. The
minimum programme of IBP relies on two microbial
measurement techniques, viz., colony counts by serial
dilution plate technique and estimates of mycelium
length in soil by thc Jones and Mollison (1948) method.
The serial dilution plates merely approximate the dens-
ities of viable propagules of organisms capable of
developing rapidly on a specific artificial substrate.
The Jones and Mollison method provides an assessment
of microbial volume in soil but does not inform about
viability, activity or natural configuration. Moreover,
this method is not applicable to the litter layer where
most of the mineralization takes place.
Unesco, 1971. Produeiivit." qfJorrsi ecosysirrns. Proe. Brussels Symp., 1969. (Ecology and eonsewation, 4,) 413

M. Witkamp
The aim of this paper is to reconcile the recommended
minimum microbial requirements with the information
needed to optimize sustained forest productivity.
Optimization of production is best generalized in predictive
models that formulate total system function
under varying environmental and management conditions.
Two microbial measurements are required for
the realization of predictive models based on mineral
flow; the size of the microbial mineral pool or the quantities
of minerals in the microbial standing crop; and
transfer coefficients for mineral movement along the
various pathways to and from the microbial pools.
Mineral transfer and pool size can be measured
continuously and non-destructively by using radionuclides
such as WO and 137Cs, representing a bivalent
essential and monovalent, non-essential element, respectively.
By relating movement and accumulation
of these and other minerals to the conventional methods
of IBP, valuable connexions can be made between the
measurements of the programme and its objective, viz.,
improved utilization of our resources, through management
based on predictive models.
MICROBIAL ENUMERATION AND
RESPIRATION
The serial dilution plate count or colony count is the
most widely used microbial enumeration method. This
method may reflect bacterial population density because
bacteria usually live on the more readily decomposable
4 14
O 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Loss of weight (%/y)
substrates not unlike those offered in the dilution plates.
Moreover, inactive phases may not develop in time to
compete with the already active phases on the crowded
plates. On the other band, microbial densities from
colony counts are from 10 to 1,000 times lower than
those from direct microbial counts on the same material.
Probably many bacteria fail to develop on the plates,
and often cells of small colonies remain clustered to
yield only a single colony on the plates. Nevertheless,
annual mean colony counts of a variety of litter sub-
strates are highly correlated with microbial activity
measured as loss of litter weight, and the amount of
COZ evolving (Witkamp 1966a, and Fig. 1).
Serial dilution counts of fungi are unlikely to reflect
total fungal activity because the fungi imperfecti that
usually crowd the plates are living to a large extent off
the breakdown products of basidiomycetes. Basidio-
mycetes are the main decomposers of the major litter
constituents, cellulose and lignin. They normally do not
develop on the plates. Also the fungi imperfecti originate
predominantly from spores, the numbers of which are
rather unrelated to the mass of active mycelium.
Nevertheless, over sufficiently long periods of time,
significant and positive relationships between fungal
colony counts and mycelium length (Fig. 2) or COZ
production do evolve. Thus for bacteria, and to a lesser
extent for fungi, colony counts can be indicative of
microbial mass and activity.
Similarly the estimates of microbial frequency and
mass by the Jones and Mollison method reflect past
activity. Unfortunately, neither the percentage of
FIG. 1. Loss of weight by
four species of leaves and
annual mean microflora and
COZ evolution of the litter
exposed in gauze bags at
Oak Ridge, Tennessee.
Microbial counts were from
serial dilution plates: COZ
evolution was measured by
closed box method (Witkamp
1966~).

FIG. 1. Relationships of
mean annual mycelium
length with fungal colony
counts, and annual means
of percentage moisture, and
organic matter at six depths
and three sites of a 50year-old
plantation of
Scotch pine on the slope of
an inland dune. Colony
counts were macle in January
only.
Fungal colonies
(105/9 dry)
dead microbial mass and microbial longevity necessary
for calculation of turnover, nor mineral contents of the
microbial mass are provided by this method. Direct
counts appear to be positively related with colony
counts, the quantities of organic matter and available
moisture (Witkamp 1966b). Between soil and forest
types, loss of litter either will be equal to litter input
when there is no accumulation or proportional to litter
input when there is accumulation at a constant rate.
Because litter decay is the combined result of faunal
and microbial activity and leaching, decay by the
microflora must he assessed separately by d’ irect measurements
of the microbial pool.
MICROBIAL MINERAL POOL
The microbial mineral pool can be measured as the
amount of mineral that is microbially immobilized, or
by multiplying microbial volume and mineral concen-
tration. Microbes take up minerals from either solid
or liquid substrates. Mineral uptake and subsequent
accumulation of minor and non-essential elements
from liquid medium usually is proportional over three
orders of magnitude to their concentration in the
medium (Witkamp and Frank 1969a, and Fig. 3).
Consequently, concentration factors are constant for a
given mineral in a given soil solution. Concentration
factors for uptake from a solid substrate such as direct
uptake from litter are also constant for a given mineral
in a given substrate, but are usually higher than those
of associated soil solution, possibly as a result of direct
contact and less dilution than in an aqueous environ-
ment (Witkamp 1968, and Fig. 4). In a liquid environ-
ment mineral concentration factors may depend on
solubility, pH, and colloid size (Fig. 3), whereas in a
solid substrate concentration factors also depend on
how readily the mineral is released from its solid matrix,
i.e., “availability” (Fig. 4).
Estimates of microbial volume are obtained at present
Water
(”/.I
Forest soil microflora and mineral cycling
Organic matter
!mg/cm3)
from direct measurements and range froni 3.5 to 20 per
cent of the organic substrate (Witkamp 1966b; Clark
1967). As mentioned before, the problem is to determine
what part of the standing crop is live. Hopefully, refined
bioluminescence techniques to measure microbial
ATP will soon enable measurement of viable microbial
mass.
Immobilization of mineral elements by microflora is
best measured as the difference between the amount
10,000
h
E
U
C
1 O0
134Cs AT pH 6
0.01 0.1 I 10 1 O0
6OCo and 134Cs in medium (nCi/ml)
FIG. 3. Concentrations of 6OCo and 134Cs in fungal mycelium
and surrounding medium. Three-day-old growth of Trichoderma
viride in 100 in1 peptone-dextrose broth at 28OC.
415

M. Witkamp
;".p ~ . -
~
10 i 30
tic
Percent of initial 137Cs lost/g of substrate
FIG. 4. Concentration of 137Cs in one-week-old mycelia of
Trichoderma viride relative to 137Cs concentration in Fo, F, Fx
and wood substrates, and the percentage of initial 137Cs lost
from these substrates during 7 days of incubation at 22OC.
of mineral that can be leached from substrate with and
without microbial growth (Fig. 5). Immobilization of
minerals (pool size) increases rapidly when the rate of
respiration is highest (Fig. 5). There appears to be a
linear and positive relationship between COZ evolution
and mineral immobilization (Fig. 6). Because immo-
bilized minerals are released upon death of the microbial
tissue, a similar relationship exists between COZ and
remineralization (Fig. 6). The relationship between COZ
evolved and immobilization is different for different
mineral elements and leaf species (Fig. 7). In general,
the percentage immobilized will be higher for rapidly
decomposing species and readily soluble minerals than
for slowly decomposing substrates and less soluble
minerals. Net immobilization, when gross immobiliza-
tion is greater than the simultaneous mineralization,
takes place mainly during the early stages of microbial
blooms. Then remineralization from leaf substrate is
still negligible. On leaves such as those of mulberry,
416
where tissue breakdown by a predominantly bacterial
flora is almost instantaneous and where microbial
immobilization is small, there only is net immobilization
in the first days (Fig. 8). Presumably the short lifespan
and low retention of bacteria, as compared to fungi
which are dominant on most litters, soon cause remin-
eralization from substrate and bacteria to be greater
than immobilization.
Repeated cycles of microbial bloom followed by
microbial collapse and release of minerals are induced
by rewetting-drying and thawing-freezing cycles of the
surface litter (Fig. 9). Thus over periods of several
months the combined leaching of remineralized elements
J Leaves + T. viride
-rime (days)
FIG. 5. Rate of a CO? evolution and percentage of initial 6oCo
leached by shaking for 2 hr in 25 ml distilled water from 1 g
of fractured dogwood (Cornus jloribunda L.) leaves with and
without growth of Trichoderma viride.
FIG. 6. Percentage lost (A) and percentage immobilized ( ) of
initial I34Cs content plotted against COZ produced per 1 g of
decomposing oak (Quercus alba L.) leaves during 18 days of
incubation at 25OC and eight periodic leachings with 8 ml of
water each.

21
101
55
~
60 L-pl-p._
65 70 75 80 85 90
Co, evolved (mi)
FIG. 7. Percentage of initial “Co and I34Cs inimobilized on
leaves (3 g air dried) of tulip poplar (Liriodendron tulipifera
L.) and redbud (Cercis canadensis L.) incubated for 14 days
at 28oC and four periodic leachings with 5 ml of water each.
FIG. 8. Percentage of initial la4Cs lost from red mulberry
(Morus rubra L.) leaves without (30C) and with (280C) active
natural microflora when leached with 8 ml of water after 2,
4. 7, 10, 13, and 15 days of incubation.
from litter and microflora wil exceed microbial immo-
bilization, resulting in a gradual loss of minerals from
Lhe litter-microbe complex. In time the rate of loss of an
clement (e.g., Cs) will be exponential, and proportional
to the loss of another or all other elements; (e.g., Co,
weight) (Fig. 10). Thus, weight loss is often directly
proportional to mineral loss (Fig. 10; Withamp and
Franb 1969~).
Because weight losc by litter primarily results in
generation of CO1 by microflora and fauna, weight los5
is proporLional to CO? evolved (Fig. 12). Consequently
the rate of CO? may be uscd as an index of mineral
turnover. It must be realized that COZ cvolution depends
primarily on microbial activity, which in turn is deler-
mined by the temperature, moisture content, microbial
maw, and the decomposibility of the substrate. 4
useful formulation of this dependency is:
Forest soil microflora and mineral cycling
C == 46.5 + 3.2T + 26.9 M/D + 11.4 log B - 0.6W
in which C z COZ evolution in pkhr-lg-l, T = tempera-
ture in OC, MID = moisture content of the litter in
grammes moist weight/grammes dry weight, B the num-
Time (days)
FIG. 9. Loss of l3&Cs in nine successive leachings (2.5 mi) of
fragmented, stearn-sterilized leaves of tulip poplar (1 g) with
and without Penicillium sp. arid effect of 2 hr of freezing
(-10°C) and air drying on two subsequent leachings.
Months
FIG. 10. Mean percentage loss of weight, 6oCo and 13?Cs from
three leaf species (alder, sycamore, oak) exposed for one year
at three sites (forest-pond-brook) (Withamp arid Franb 1969~).
4817

M. Witkamp
ber of bacterial colonies/pg of air dry litter, and W the
number of weeks since leaf deposition (Witkamp 1966). In
IBP or similar programmes COZ evolution can be easily
measured using the inverted box method (Witkamp
1966~). Measurements of temperature and moisture
content together with bacterial plate counts can also
provide estimates of COZ evolution. In either case the
rates and changes of COZ evolution wil be indicative for
the dynamics of mineral transfer.
The proportionality of loss of weight and loss of
many minerals enables approximate calculation of
gross immobilization. For instance, in the absence of an
active microflora (at 2°C) a loss of 11 per cent of the
initial weight of tulip poplar leaves corresponds with
a 39 per cent loss of their initial 134Cs. Using the same
proportionality 22 per cent weight loss at 22OC would
correspond with a 79 per cent loss of 134Cs. The measured
loss of only 17 per cent 134Cs in the presence of an
active microflora suggests gross microbial immobiliza-
tion of 61 per cent of the initial 134Cs of the leaves
(Witkamp and Frank 1969b). This percentage is only
approximate because masses lost at 2°C and 22°C
5'
O
Weight retention
I l I
Time (weeks)
Cs134 retention -
FIG. 11. Retention of weight and 134Cs by white oak (Quercu.5
alba L.) leaves in litterbags on control plots and plots receiving
100 g of napthalene/mz during 46 weeks of exposure (Witkamp
and Crossley 1n66).
418
O 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 4
Loss of weight (g yr-1)
FIG. 12. Loss of weight by leaves of five tree species in litter-
bags, and COz absorbed from the bags by closed box method
in three forest stands (oak, pine, and maple, averaged) in the
first year of decay. (A = absorption of CO2 in-litres; W = loss
of weight in grammes.
may have different Cs concentrations. Net immobili-
zation in the field tends to be smaller, about 7 per cent
for leaves of Liriodendron tulipifera L. (Witkamp and
Barzansky 1968) because much of the remineralized
elements are reabsorbed by litter and microflora before
they can leach away to deeper layers (Witkamp and
Frank 1969~).
Many of the measurements of mineral immobilization
and remineralization are based on comparison between
mineral transfer in decaying and sterile controls.
Keeping sterile controls in the field is difficult. Another
difficulty in field experiments is estimation of the
exponential loss curves. Because of the short-term cycles
of immobilization-mineralization that are superimposed
on these curves and because of variable leaching and
temperature régimes, data points from the field tend
to be widely scattered around the slopes. In order to
obtain more precise estimates of the loss curvcs,
litter-soil-biota systems may be taken from the field
and kept under controlled temperature and leaching
conditions. By comparing mineral transfers in very
simple systems (viz., sterile leaves and leachate) with
comparable systems of increasing complexity, one can
assess the compartment added on total system transfer
(Fig. 13). Because mineral loss and gain curves of most
compartments are exponential, first-order equations
can be formulated to describe the transfers, and electrical
analog models can be made to simulate mineral transfer
using an analog computer. By fitting computer output
curves to experimental data points the network of
transfer pathways as well as transfer coefficients along
each pathway can be obtained (Witkamp and Frank
196%). This implies that gross transfer and subsequent

c
.c '1
O
c.
c
a>
L
a
I
*OK
40ib
60
4-
.
I Leacnate
Mflepedes
\ Snails
I
Forest soil microflora and mineral cycling
1 ?
O 1 2 3 4 5 O 1 2 3 4 5
Months
FIG. 13. Percentage of total 137Cs in various compartments and analog computer curves fitted to the experimental data points for
5 months of incubation. Points are means of triplicates. Dashed curves are fitted to beginning and end point only. Microflora curve
was based on rates of COZ evolution in the microcosms (Witkamp and Frank 1969).
pool size dynamics can be assessed. Continuous meas-
urements of rates of CO, evolution, that are proportional
to immobilization, and final microbial pool size estimat-
ed from the difference in leaching from sterile and
nonsterile cultures, enable simulation of the mineral
content of the microflora in time. Similarly, final
measurements of accumulation of mass or chemical
elements in detritus and mineral soil that are difficult
to measure nondestructively, can be simulated based
on mode of accumulation and final size (Fig. 14). For
instance, consumption of a single food source by a fixed
number of millipedes feeding under controlled moisture
and temperature conditions will result in a constant
input rate of faecal material. Acute changes in structure,
transfer, or input of the model and subsequent relurn
to equilibrium can provide estimates of systeni stabil-
ity and the reaction in mineral flow. An example of
acute perturbation is short-term doubling of mineral
input as a result of chemical or insect defoliation
(Patten and Witkamp 1967, and Fig. 15). Most impor-
tant is that the simulations give an idea of where the
most active transfers occur and how pool sizes change
as a result (Figs. 16 and 17, Witkamp and Frank 1970).
Finally environmental manipulation of the controlled
system such as incubation at different temperatures,
and under various leaching régimes, will show how
accumulation and transfer coefficients are affected by
the environment (Fig. 18, Witkamp and Frank 1970).
Results of such experiments indicate, for instance, that
raising the temperature by 10°C will double respiration
but wil increase mineral transfer only by a factor of
1.6 as a result of a negative temperature-moisture
interaction. Drying of the leaves at higher temperatures
inhibits detritus feeders such as millipedes. As a con-
sequence, mineral transfer shifts from the litter-fauna-
comminution-leaching pathway to a licter-microbia im-
mobilization-remineralization-leaching pathway (Wit-
kamp and Frank 1970).
Differences in pathway are also dictated by mineral
properties. For instance, in a decomposer system most C
I f
419

M. Witkamp
I
1 Litter '
0 Soil
""r
~- A Leachate
40
6100
al
2
al
a
6o --Litter without
roflora
40
n "
O 1 2 3 5
Months
loor
-
80
I All three
f- i
/.-
-
~
FIG. 15. Computer simula- :: 60
tion of the effect of doubled .E Litter r - i
FIG. 14. Percentage of total I3'Cs in various compartments
and analogic computer curves fitted to experimental data
points for 5 months of incubation. Points are means of triplicates.
Dashed curves show probable accumulation of 137Cs in
organic and mineral fractions based on linear faecal deposition
with decreasing 137Cs concentrations (a), and in microflora and
litter without microflora based on rates of COZ evolution (b).
input of litter deposition on
134Cs content of litter micro-
Õ
f
flora and millipedes in an a, -
equilibrated microcosm. a
Curves for soil and leachate
are omitted. Continuons
134Cs input via litter was
doubled after 640 days.
-
Magnitude and time to
return to equilibrium after
die 8-day doubled input are
Microflora--
\- Millipedes
1
-
indices of compartment
O/
I t
I
420

FIG. 16. Percentage of total
system 137Cs in various
compartments and gross
137Cs flux among compartments
after 5 months of
incubation in litter-microíiora-millipede-soil-plant
microcosms (Witkamp and
Frank 1969d). All 137Cs
originated from litter.
----

M. Witkamp
goes to atmospheric CO,, the highly leachable K to
leachate, Mg to humus probably microbially bound,
and Cs to soil where it is strongly absorbed on the clay
minerals (Table 1).
In summary, the relative estimates of viable propa-
TABLE 1. Mean (n = 27) percentage of initial mineral content,
and mass of tulip poplar leaves in litter, leachate,
humus, and mineral soil (CO, for mass) after 14 weeks'
incubation in microcosms with millipedes
cs K Mg Mass
Litter 67 53 77 73
Leachate 4 37 8 1
Humus 6 8 12 5
Soil 23 7 6 23
422
"I I I I 5"CI i I I
O 2 4 6 8 10 1214
Time (weeks)
gules representing certain groups of microbes that are
provided by serial dilution colony counts, and the also
relative estimates of live microbial standing crop, can
be used as indices of microbial activity measured as
rates of substrate decay or evolution of CO,. Loss of
weight and respiration in turn reflect rates of mineral
turnover.
Radioactive tracer techniques and environmental
manipulation of microcosms with increasing complexity
provide a basis for simulation of gross mineral flux in
predictive models of mineral transfer and the effect of
mineral flux on forest productivity. Thus, the micro-
biological measurements of the minimum IBP pro-
gramme can contribute to the ultimate goal of increased
world forest production. Between the measurements
and this goal is a sequence of causal relationships that
needs further testing and refinement for their formal
generalization.
FIG. 18. Net distribution of
137Cs in tulip poplar litter
to soil, millipedes, and
leachate, during 14 weeks
of incubation in micro-
cosms at different combina-
tions (u throughf) of tem-
perature (C), number of
biweekly leachings (L), and
number of millipedes/box
(M). Lines drawn by analog
computer solution to fit
experimental data point.
Millipedes contents 10.

Microjore des sols forestiers et cycle des éléments miné-
raux (M. Witkamp)
I1 semble bien établi que la plupart des tissus végé-
taux et animaux morts qui forment la litière du sol
forestier sont décomposés par la microflore. La décom-
position chimique de la matière organique principale
en CO2 et H,O est sans grande conséquence pour
l’augmentation de la productivité forestière, ces deux
substances existant en abondance dans le milieu. Par
contre, pendant cette décomposition, des éléments
minéraux nécessaires à une productivité forestière sou-
tenue sont remis en circulation: ce sont les processus
de reminéralisation microbiologique, tant physiques que
chimiques, qui représentent l’action majeure de la
microflore sur la production forestière.
Le programme minimal du PBI s’appuie sur deux
techniques de mesures: le comptage des colonies par
dilutions successives et l’estimation de la longueur
du mycélium dans le sol par la méthode de Jones et
Mollison. I1 y a des raisons de croire que les valeurs
ainsi obtenues sont sans intérêt dans l’étude du fonction-
nement de l’écosystème et dans son application à une
optimisation de la productivité; l’objet de la présente
communication est de montrer qu’il n’en est rien et de
concilier les observations minimales avec l’information
nécessaire à l’optimisation recherchée.
Deux niesures sont nécessaires pour la réalisation
de modèles de prédiction basés sur le flux des bioélé-
ments: la dimension du pool minéral microbien, c’est-
à-dire les quantités d’éléments contenus dans la bio-
masse microbienne, et les coefficients de transfert de
ces éléments le long de chaînes qui s’entrecroisent dans
la communauté microbienne.
Or dimension du pool des éléments minéraux et trans-
fert de ceux-ci peuvent être mesurés d’une manière
continue et non destructive par utilisation des radio-
nucléides 6OCo et 137Cs.
I1 convient d’abord de remarquer que, malgré de
nombreuses imperfections, la méthode de comptage
par dilutions successives a une valeur indicative de la
masse et de l’activité pour les bactéries (fig. 1) et les
champignons (fig. 2).
La figure 3 montre que l’accuniulation d’éléments
minéraux par le mycélium des champignons est pro-
portionnelle à leur concentration dans le milieu; cette
proportionnalité peu dépendre du pH (fig. 3), de la
solubilité, de la disponibilité (availability) offerte par
un substrat solide (fig. 4).
L’immobilisation d’éléments minéraux par la micro-
flore se mesure le mieux par la différence entre la quan-
tité d’éléments minéraux qui peut être lessivée du
substrat (agitation pendant deux heures dans l’eau
distillée) avec et sans développement microbien (fig. 5):
Résumé
Forest soil microflora and mineral cycling
l’immobilisation augmente rapidement quand la respiration
est la plus élevée; il semble y avoir une relation
linéaire entre l’immobilisation et la vitesse d’évolution
du CO, (fig. 6), relation qui est différente pour différents
éléments minéraux et différentes espèces de feuilles
(fig. 7), l’immobilisation étant plus forte dans les premiers
jours pour le feuilles qui se décomposent plus
vite, et pour les éléments les plus solubles.
Une relation similaire existe entre CO, et la reminéralisation
par mort des tissus microbiens.
Ainsi, on peut parler d’unc immobilisation nette qui
est la différence entre l’immobilisation brute et la
somme des reminéralisations par lessivage des feuilles
et mort des tissus microbiens; un exemple d’un tel bilan
est représenté à la figure 8.
Des cycles répétés d’épanouissement microbien suivis
d’effondrement et de libération d’éléments minéraux
peuvent être induits par des cycles réhumidificationdessication
et dégel-regel de la litière superficielle
(fig. 9).
Ainsi, au cours des mois, le lessivage combiné d’éléments
minéralisés de la litière et de la microflore, en
excès sur l’immobilisation par les microbes, peut mener
à une perte graduelle d’éléments minéraux par le complexe
litière-microbes.
La perte de poids de la litière est souvent directement
proportionnelle à la perte d’éléments chimiques (fig. 10)
et, de là, à la quantité de CO, émise (fig. 12); celle-ci
peut donc être utilisée comme un index de cycle des
éléments minéraux. Cet index peut s’exprimer par la
formule:
C: 46,5 + 3,2 T + 26,9 M/D + 11,4 log B - 0,6 W
dans laquelle:
C = évolution de CO, en pl/hr/g
T = température en OC
M/D = humidité de la litière: g de poids frais/g de
poids sec
B = nombre de colonies bactériennes/pg de
litière séchée à l’air
W = nombre de semaines nécessaires à la décomposition
des feuilles.
La proportionnalité évoquée permet aussi un calcul
approximatif de l’immobilisation brute par les microbes.
Finalement, la manipulation écologique du système
sous contrôle comme l’incubation à des températures
différentes et sur divers régimes de lessivage montreront
à quel point les coefficients d’accumulation et de trans-
fert sont influencés par l’environnement (fig. 18).
De nombreuses mesures d’immobilisation minérale
ou de reminéralisation sont basées sur des comparaisons
de transfert minéral en milieu inoculé et en milieu
stérile. L’expérimentation, malaisée et imprécise sur le
423

M. Witkamp
terrain, pourrait se réaliser dans des systèmes sol-
litière-organismes (microcosm) prélevés sur le terrain
et ramenés au laboratoire, où les variables peuvent être
contrôlées. Des études de tels systèmes de sol, dont on
peut faire croître la complexité, permettent une com-
préhension progressive des différents phénomènes en
présence (fig. 13), leur expression mathématique et la
création de modèles électriques analogues qui peuvent
simuler les transferts d’éléments minéraux par l’utili-
sation d’un ordinateur analogique (fig. 14, 15). Des
changements dans la structure, les transferts, les impor-
tations du modèle, les retours à l’équilibre peuvent
CLARK, F. E. 1967. Bacteria in soil. In: Burges, A. and Raw, F.
(eds.), Soil biology. London, New York, Academic Press.
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Soil Sci., vol. 106, p. 309-11.
424,
Bibliography/ B ibliogr a p hie
donner une idée de l’endroit où ont lieu les transferts
les plus actifs et les changements qui en résultent.
En conclusion, des techniques de traceurs radio-
actifs et de manipulation écologique de microcosmes
de complexité croissante fournissent une base pour la
stimulation du flux minéral brut dans des modèles
pouvant prédire les effets du flux minéral sur la produc-
tivité forestière.
Cela permet d’utiliser les mesures microbiologiques
du programme PBI minimal (par comptage direct ou
dilution progressive) pour le but ultime, qui est d’aug-
menter la production forestière mondiale.
-; BARZANSKY, B., 1968. Microbial immobilization of 137Cs
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Studies on fungi in Canadian aspen forest soils
CONTENTS
Introduction
Sites under study
Petawawa, Ontario
Kananaskis, Alberta
Qualitative studies on soil fungi
Quantitative studies on soil fungi
Petawawa soil
Kananaskis soil
Acknowledgements
Résumé
Bibliography / Bibliographie
D. Parkinson
Department of Biology, The University of Calgary,
Calgary, Alberta (Canada)
INTRODUCTION
Studies on the fungal populations in aspen forest soils
in Canada have been carried out initially under the
Canadian IBP programme and subsequently under the
support of the Canadian National Research Council
and the Canadian Department of Forestry and Fisheries.
In the present investigation, studies have been made
on the qualitative and quantitative nature of fungal
populations in the various layers and horizons of aspen
forest soils at Petawawa, Ontario, and at Kananaskis,
Alberta. At both sites the mycological investigations
forni part of more general soil biological investigations.
SITES UNDER STUDY
PETAWAWA, ONTARIO
The aspen site at Petawawa was initiated and surveyed
in 1967. The location was midway between Perch Lake
and the Ottawa river, mostly on the property of the
Atomic Energy of Canada, Limited. Plots were set up
on a 20.5 hectare area (chosen on the basis of the study
of aerial photographs) on the basis of a 20.1 metre
(1 chain) grid. Each resultant 0.04 hectare plot was
surveyed on the basis of vegetation and topography,
and this led to the selection of a 9.34 hectares area of
reasonably uniform composition.
The experimental area is dominated by Populi~s
grandidentata and Populiu tremuloides, with Betula
papyrifern and Quercus rubra as associated overstorey
species and Acer rubrum comprising the understorey.
The shrub layer is dominated by Corylus cornutu.
Pteridium spp. are abundant amongst a rich ground
flora. Evidence indicated that the present aspen forest
was previously pine-mixed wood. The change probably
occurred some fifty to fifty-five years ago because of
Unesco, 1971. Produetiuity of forest ecosystems. Proc. Brussrls Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4,.) 425

D. Parkinson
TABLE 1. Some general features of the Petawawa aspen forest soil (supplied by the Canadian Forestry Service)
Horizon
Mechanical analysis
Percentage Percentage
Percentage
sand
Percentage
silt
Percentage
clay
org. C N PH
-
-
67.05
67.85
71.8
71.6
71.3
-
-
25.3
28.5
24.7
25.9
26.75
the action of fire. (Charred stumps of Pinus strobus
are common throughout the site.)
The soil under study is a podzol showing the following
characters:
Litter layers, L: divided into two sub-layers
Li : freshly fallen leaves, undiscoloured and uncompacted;
L,: relatively freshly fallen, undiscoloured, compacted
leaves;
Fi : compacted, discoloured (blackened) leaves;
F,: fragmented, discoloured leaf material;
amorphous, black material.
H:
Mineral horizons: comprise Ai, A,, B,, B3 and C horizons
typical of podzols (a Bi horizon is absent).
Data on this soil is presented in Table 1.
I< AN AN ASK IS , AL B E RT A
This site is located west of Calgary, Alberta in the Kana-
naskis River Valley by Barrier Lake. Experimental
plots were set up and surveyed in 1967.
The experimental area is dominated by Populus
tremuloides and Populus balsamifera with Salix spp.
forming the understorey. Rosa acicularis and Rosa
woodsii dominate the shrub layer, and there is a rich
ground flora.
The soil under study is made up of a litter layer of the
same form as that described for the Petawawa soil,
i.e., LL, Lz, Fi, F$ and H layers. However, the mineral
soil shows marked differences, in that no horizon
development is apparent. The parent material of the
surrounding area is fine alluvium over till which has
developed into a brown podzolic soil.
Data on this soil is given in Table 2.
QUALITATIVE STUDIES ON SOIL FUNGI
Detailed studies have been carried out on seasonal and
spatial variations in fungal populations of the Petawawa
426
~
-
-
7.65
3.65
3.5
1.5
1.95
~~
54.2
49.0
25.0
5.76
1.76
1.16
0.81
0.41
1.52
1.16
0.82
0.13
0.07
0.06
0.03
0.01
~~
5.3-5.6
5.1-6.5
4.9-5.6
4.3-5.1
4.5-5.3
5.2-5.5
5.3-5.7
5.5-5.7
aspen soil. The methods of isolation used were the
Harley and Waid (1955) method for material from the
litter layers and the soil washing method (Parkinson
and Williams 1961) for the mineral horizons (in which
samples separation into mineral and organic matter
was possible). The washed materials were plated onto
Czapek-Doxagar amended with yeast extract and
adjusted to pH 4.5. At each isolation time 100 washed
particles were plated from each horizon.
Tables 3 and 5 give data on the distribution of domi-
nant fungi in the soil profile (these data being provided
from summer samples). Tables 4, 6 and 7 give data on
seasonal variation in dominant fungi in three selected
horizons (L, Ai and B3), whilst Tables 8, 9 and 10 give
data on spatial variations in dominant fungi in these
three horizons.
These data, together with the full account of fungi
isolated will be discussed at length elsewhere but certain
facts emerge:
1. There is a clear succession of fungi in the litter layers,
a succession analogous to that recorded for the litter
of other tree species.
2. At any sampling time a large measure of spatial
variation in the frequency of occurrence of the domi-
nant fungi was recorded. Such variation makes
discussion of seasonal variations in the occurrence
of many fungal species extremely difficult.
TABLE 2. Some general features of the Kananaskis aspen
forest soil
Mechanical analysis
Horizon PH
Percentage Percentage Percentage
sand silt clay
Ao L
F
H
7.5-15 cm 43.0 26.3 30.7
30-45 cm 47.3 21.7 31.0
>60 c m 22.9 26.0 51.1
6.5-6.6
6.6-6.7
6.7-6.9
6.8-6.9

QUANTITATIVE STUDIES ON SOIL FUNGI
PETAWAWA SOIL
Quantitative studies were effected using the soil-agar
film technique (Jones and Mollison 1948), following
preliminary studies on the most appropriate soil dilu-
tions for each of the horizons studied. Because of the
difficulties which were felt to exist this method was
TABLE 3. Dominant fungi in litter layers, Petawawa aspen soil,
July 1968 (figures represent percentage frequency of
occurrence)
Sterile dark form (Pet. 100)
Alternaria sp.
Discula sp.
Phialophora sp.
Sterile dark (Pet. 99)
Penicillium spp.
Absidia sp.
Cylindrocarpon destructans
Fusarium (roseurn)
Trirhoderma spp.
Mortierella uinacea
10.0
26.0
78.0
18.0
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
56.0
- 24.0 32.0
- 14,.0 28.0
- 16.0 -
- 98.0 88.0
-
- -
- _
40.0 -
16.0 -
10.0 -
28.0 42.0
_ -
-
-
-
-
-
16.0
-
32.0
-
80.0
20.0
Studies on fungi in Canadian aspen forest soils
applied to the H layer and all the mineral horizons.
Subsequent studies with L laycr material from hana-
naskis have shown this method to be applicablc for
material from other litter layers.
Table 2 gives data on the lengths of fungal mycelium
per gramme dry weight of soil for each of the horizons
sampled at various times throughout the sampling
period. Table 12 gives data on spatial variation in
mycelial lengths in the H layer and the Ai horizon.
TABLE 4. Seasonal variation in dominant mycoflora of Li layer,
Petawawa aspen site (1968) (figures represent per-
centage frequency of occurrence)
ilbsidia sp.
Alternaria sp.
Cephalosporium sp.
Cladosporium sp.
Coniothyrium sp.
Discula sp.
Epicoccum nigrum
Penicillium spp.
Phialophora sp.
Trichoderma spp.
Sterile form (Pet. 100)
July August October November
- 2.0
26.0 2.0
- 20.0
2.0 -
- -
78.0 58.0
- -
8.0 -
18.0 -
- 30.0
10.0 -
-
75.0
-
66.0
12.0
70.0
15.0
55.0
-
15.0
-
TABLE 5. Dominant fungi in mineral horizons, Petawawa aspen soil, July 1968 (figures represent percentage frequency of occurrence)
Specira isolated
A, A, B, B3 C
Organic Mineral Organic Mineral Organic Mineral Organic Mineral Organic Mineral
Mortierella uinacea 8.0 36.0 48.0 48.0 8.0 16.0 - 7.5 - 4.3
Paecilomyces carneus - 8.0 - - - - - - - -
Penicillium sp. 64.0 8.0 12.0 4.0 28.0 24.0 20.0 5.0 - 2.0
Trichoderma spp. 92.0 64.0 48.0 36.0 68.0 16.0 - 5.0 - -
Cylindrocarpon destructans 16.0 20.0 12.0 8.0 8.0 24.0 - - 100.0 -
Sterile dark form - - 44.0 4.0 - 8.0 50.0 2.5 - 6.4
Paecilomyces variabilis - - - - 8.0 12.0 20.0 17.5 - 14.9
TABLE 6. Seasonal variation in dominant mycoflora of A1 horizon, Petawawa aspen site (1968) (figures represent percentage fre-
quency of occurrence of fungi on washed organic and mineral particles)
July August November
Organic Mineral Organic Mineral Organic Mineral
Cylindrocarpon destructans
Fusarium sp.
16.0
-
20.0
-
8.0
20.0
-
32.0
14.0
-
-
-
Mortierella uinacea 8.0 36.0 - 4.0 8.0 24.0
Penicillium spp. 64.0 8.0 12.0 28.0 74.0 54.0
Trichoderma spp.
Zygorrhyncus moelleri
92.0
-
64.0
-
100.0
20.0
100.0
44.0
76.0
12.0
10.0
-
427

U. Parkinson
TABLE 7. Seasonal variation in dominant mycoflora of B3
horizon, Petawawa aspen site (1968) (figures repre-
sent percentage frequency of occurrence of fungi on
washed organic and mineral particles)
July August 1 November
Organic Mineral Mineral Organic Mineral
Paecilomyces
varia bilis 20.0 17.5 1.0 - 26.0
Penicillium spp. 20.0 7.5 4.0 20.0 2.0
Sterile dark
forms 50.0 2.5 - 30.0 -
Trichoderma
SPP.
Zygorrhy ncus
- 5.0 80.0 92.0 8.0
moelleri - - 15.0 26.0 42.0
1. No organic fraction plated for August.
These data, together with other quantitative data will
be discussed in detail elsewhere but they serve to show
several features:
1. The decrease in amount of fungal mycelium with
soil depth.
2. The spatial variation in the Ai horizon is considerably
greater than that demonstrated in the H layer.
3. In several horizons the trend noted by other workers
of an increase in fungus material during the late
autumn is again evident.
IC AN AN AS KI S SO IL
Detailed studies on microbial development have recently
started. Table 13 gives preliminary data on amount of
fungal mycelium and on bacterial numbers at different
depths in the mineral soil. Mycelial measurements were
made using the Jones and Mollison (1948) technique;
TABLE 8. Spatial variation of dominant fungi in the Li layer (samples taken from ten sites, May 1969) (Petawawa aspen soil)
(figures represent percentage colonization of washed L1 layer material)
~ ~~~ ~ ~
Species isolated 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Alternaría sp. 45 43 70 34 84 8 84 34 51 55
Cladosporium sp. 20 8 20 5 15 5 6 40 15 8
Discula sp. 99 84 80 78 100 57 75 84 82 89
Mortierella vinacea 15 8 7 2 8 5 2 8 8 2
Penicillium spp. 53 8 15 4 5 3 10 27 28 6
Sterile dark form 10 8 12 8 2 - 3 2 3
Trichoderma spp. 31 58 37 65 24 98 48 25 58 82
TABLE 9. Spatial variation of dominant fungi in A1 horizon, Petawawa aspen soil. Samples taken from ten sites, June 1969 (figures
represent percentage colonization of washed particles-(O) organic and (M) mineral)
Species isolated
---__--___---
-
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
O M O M O M O M O M O M O M O M O M O M
Cylindrocarpon destructans 4-20-24--- 4 - 8 - 8---12- 4 -
Mortierella vinacea 32 32 20 20 24 24 28 8 28 32 32 48 56 40 32 28 32 40 56 68
Mortierella sp. 2036 8 4 8 4 4 8 4 816 8 4 4 8 8 4 4 - -
Sterile dark form - 4 24- 8 4601212 820-- 832-12 416 4
Trichoderma spp. 68 24 60 8 56 8 16 24 60 8 52 8 40 - 60 24 84 24 68 8
TABLE 10. Spatial variations of dominant fungi in the B3 layer, Petawawa aspen soil (samples taken from ten sites, July 1969)
(figures represent percentage colonization of washed organic (O) and mineral (M) material)
----__--____-
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
O M O M O M O M O M O M O M O M O M O M
Coniothyrium sp.
_ _ 8-12- 4 _----_-_-__-_ Cylindrocarpon destructans 44 - - - - - 8 - 12 - - - 16 - 44 - - - - -
Mortierella vinacea _ _ 4 - 8 812-12- 4----16 8 - 8 -
Paecilomyces uariabilis . - 41616 8 8 4 4--16-- 4-24 812 4 -
Oidiodendron spp.
4 -----_- 4 - 12 -_----- 4 -
Sterile dark forms 40 - 32 - 60 - 64 8 52 - 64 - 68 - 48 4 48 - 56 -
Trichoderma spp. 4 - 8 __--__- 4 -
428
~
~
4-20 8 - - - -

Studies on fungi in Canadian aspen forest soils
TABLE 11. Seasonal variation in length of myceliuni in the aspen forest soil, Petawawa (1968) (figures represent length of mycelium
in metres/gramme dry weight of soil)
Soil horizon
Sampling
time H A, A, B? % C
1628.35
.Tune 1968 A319.07
3 512.24.
July 1968 1209.15
3 221.98
August 1968 j168.0
10 412.62
November 1968 *l 339.47
663.70
1 80.75
1390.75
h165.91
1673.64
106.08
1471.79
1 179.85
564.00
146.0
751.49
h53.48
823.83
149.27
1117.73
193.11
88.80
1 13.89
231.73
1 28.56
122.41
:+ 9.33
283.97
5 10.80
sample not
available
101.63
& 12.48
109.95
1 10.28
224.39
& 26.97
41.04
& 5.37
115.28
f 12.53
89.72
13.14
53.39
14.49
TABLE 12. Spatial variation in length of mycelium in aspen forest soil, Petawawa (1969) (samples taken from ten randomly selected
plots, figures represent length of mycelium in metres/gramme dry weight of soil)
Sample numhcr
Horizon Over-all
sampled 1 3 4 5 6 7 8 9 10 average
H
(Sampled
4 666.10 4 791.83 4 522.37 4 337.51 3 774.00 4 620.26 4 466.23 5 281.37 3 772.41 5 139.87 4 537.20
July 1969) $164.02 1237.73 h149.82 &279.37 h170.54 1168.29 &251.18 h214.14 k102.89 1273.86 *156.99
Al 781.45 1 406.59 1 506.21 936.17 2 045.59 963.38 1 083.70 956.80 977.30 1027.37 1 168.4,5
(Sampled
June 1969) 137.49 & 100.61 157.89 &54,.74 1 130.77 & 153.33 5136.85 160.29 & 122.95 -+ 105.59 & 119.93
TABLE 13. Microbial development at different depths of the
Kananaskis aspen soil (figures based on samples
taken in May)
Depth of soil sample 'Total bacterial count Total mycelial length
(in centimetres) (in millions/grarnrne (in metres/gramrne
dry weight of soil) dry weight of soil)
7.5-15.0 30.8 & 2.0 303.8 & 56.1
30.0-45.0 9.0 & 0.7 35.6 1 17.8
155.0-58.0 11.5 5 0.9 174.1 & 13.1
> 60.0 5.0 5 0.5 27.8 7.6
1. Representa a laycr of charcoal, occasionally oùserved in the soil profilr.
TABLE 14,. Comparison of the Jones and Mollison method and
the direct observation of whole leaf samples for
measuring mycelial lengths in L layer samples
(Kananaskis aspen soil, May samples)
Method apylied Length of mycelium
(metres/gramrne dry weight)
1. Jones & Mollison method
*a. i/200 dilution 2 975 145
*b. 1/400 dilution 5 224 1 145
*c. 1/1000 dilution 8 997 1487
*d. 1/14 O00 dilution 7 517 1 102
2. Direct observation of whole
leaf mounts
484 + 28
bacterial counts resulted from Lhe application of the picture). The mycelial lengths recorded for this soil
soil dilution plate method, using soil extract agar arc less than those recorded at equivalent depths in
adjusted to p H 7.0 as the counting medium. the Petawawa aspen soil.
The data again demonstrate the decrcasiiig degree The measuremen1 of mycelial lengths in the litter
of rnirrobial dcvelopnient with increating depth in the layers hab posed a problem to soil microbiologists.
coil (although the charcoal layer samples confme this However, work at ITBON (Arnhem) hab shown
429

D. Parkinson
the possibility for using the Jones and Mollison method
for obtaining such data, and has also demonstrated
the value of direct measurements of hyphae on unmac-
erated leaf samples.
Attempts are under way in Calgary to test the
applicability of these techniques to mycological studies
on aspen leaf decomposition. Table 14 provides prelim-
inary data on such tests, and this indicates that the
Jones and Mollison method is useful for studies of leaf
litter. The very low figure of mycelial length obtained
from direct observation of whole mounts may be due
to the use of inefficient clearing and staining methods.
Etudes sur les champignons dans des sols de la peupleraie
canadienne (D. Parkinson)
L’auteur résume ses recherches sur la nature qualitative
et quantitative de populations fungiques dans les divers
Résumé
Further studies on these factors ‘are currently under
way.
ACKNOWLEDGEMENTS
Bibliography / Bibliographie
Much of the data presented in this communication have
been obtained by Mr. G. Bhatt, Mr. S. M. Akhlaq and
Miss S. Visser in the course of their research projects.
Financial assistance from the National Research
Council and the Department of Forestry and Fisheries
is gratefully acknowledged.
horizons du sol dans des forêts canadiennes de Populus;
dans les deux sites étudiés de Petawawa (Ontario) et
Kananaskis (Alberta), ces recherches font partie d’un
programme plus vaste d’étude de la biologie du sol.
HARLEY, J. L.; WAID, J. S. 1955. A method of studying active quantitative estimation of soil microorganisms. J. gen.
mycelia on living roots and other surfaces in the soil. Trans.
Brit. mycol. Soc., vol. 38, p. 104-18.
JONES, P. C. T.; MOLLISON, J. E. 1948. A technique for the
Microbiol., vol. 2, p. 54-69.
PARKINSON, D.; WILLIAMS, S. T. 1961. A method for isolating
fungi from soil microhabitats. Plant and soil, vol. 13,
p. 347-55.

2 Soil invertebrates: 2 Invertébrés du sol:
systematics and populations. systématique et populations.
Regulation of soil commu- Aménagement des communities
to encourage useful
nautés du sol pour favoriser
forms and discourage harm- les formes bénéfiques et
ful species décourager les espèces
nuisibles

Invertebrates which destroy the forest litter
and ways to increase their activity
M. S. Ghilarov
Institute of Animal Morphology
33 Lenin Street, Moscow W.7 (U.S.S.R.)
The growth of a forest and its productivity depend less
on the amount of mineral nutrients in the soil than on
the speed of matter turnover under the forest canopy,
that is to say on thc destruction and mineralization of
dying-off plant parts. The consumption of mincral nutri-
ents by tree vegetation proceeds almost exclusively by
the roots.
Underground plant parts decay and undergo minerali-
zation in the soil, so that liberated salts can be consumed
by roots in situ.
The above-ground parts of trccs, in the first place
leaf fall, accumulate on the soil surface, forming what
we call litter. Destruction and mineralization of the
litter, the involving of its components into deeper soil
layers, represent the result of a complex action of
biological, biochemical and physical processes. Among
factors of biological litter destruction, microorganisms
(bacteriae, actinomycetes, fungi) as well as many groups
of invertebrates are of paramount importance. Only
the joint activity of organisms determines the process of
the destruction of plant debris which accumulates on
the soil surface.
The mode of litter destruction depends greatly on Lhe
activity of soil animals. The litter is to he regarded not
only as a depot of nutrients utilized by trees but also as
an obligate soil layer (Ao). as indicated by V. Dokuchaev,
the famous founder of contemporary soil science.
Tlie quality of the litter depends on the species of
trees and on the type of destruction, which depends in
turn on the totality of organisms realizing this destruc-
tion and on physical and chemical properties of the soil
under the forest cover.
Soil animal activity influences the depth of the soil
layer where humidification and mineralization of leaf
fall take place, as well as the whole course of soil forma-
tion, of soil aeration and permeability. The accumula-
tion of undestroyed plant debris on the soil surface pre-
vents to some degree both evaporation and the soaking
Unrsro, 1971. Pi-o

M. S. Ghilarov
of precipitation water into the soil. For every forest
type there exists an optimal depth of the litter, its
texture determining optimal hydrothermal conditions
and aeration.
Soil invertebrates play an outstanding role in litter
destruction and decomposition. They crumble plant
debris, thus augmenting the surface area exposed to the
action of microorganisms and oxidation; they trans-
form plant remains by the action of their enzymes and
their intestinal microflora, which results in the splitting
of debris matter, its transformation into salts and easily
mineralizing substances, as well as partial humidification
of debris.
Many soil animals, when mixing undigested food
remains with mineral soil particles, contribute to the
formation of organic-mineral grains, representing those
structural granular elements which are so typical of
fertile soils. It is well known that when animals do not
participate in litter destruction (or when their role is
negligible), the destruction of fallen leaves and other
debris goes on very slowly; in such conditions a layer of
fibrous decaying matter, the so-called “mor’’, accumu-
lates on the soil surface.
The classical experiments by Kostychev (1882), re-
peated by Kononova (1944), showed that humid fallen
leaves of different kinds which had been under the
influence of microorganisms only for several years pre-
serve their texture and appearance, permitting even to
identify their origin. But after the installation in such
leaves of Sciarid maggots, the leaves rapidly transformed
into a black matter rich in humus, like “garden earth”.
Under natural conditions too, when a forest is growing
on swampy soil where an excess of water prevents the
activity and even the existence of soil animals, a signifi-
cant amount of fibrous humus accumulates.
The same was observed in particular conditions of low
humidity when the absence of litter-destroying animals
brought about the accumulation of a rather stable
fibrous humus on the soil surface. For example, in Jumi-
pereta of southern France, where saprophagous soil ani-
mals are scarcely found, a great amount of undecayed
fallen debris accumulates on the surface of such a “dead
soil” (“so1 mort”, according to Delamare Deboutteville,
1950). In Junipereta of the north-western Caucasus the
population density of soil saphophagi is also very low
(Arnoldi, Ghilarov, 1958), and there also the mor-like
litter is dense and abundant. When the destruction of
litter proceeds with an active participation of soil ani-
mals beneath the cover of the relatively freshly fallen
leaves, plant debris undergo transformation into grainy,
sometimes fine-grainy “mull” or “peat moder”, and a
“sweet humus” is formed.
Mineralization of the fibrous “acid humus” or mor
which forms in conditions of feeble animal activity
proceeds at a significantly slower rate than that of mull.
Therefore, forests where mull forms in the litter are
distinguished by a higher productivity than those in
sites without destruction of the accumulating litter, even
434
when the total amount of fallen leaves is equal. Of great
importance for woodland soil fertility is the involving
of the organic matter of the litter into deeper mineral
soil strata, due to the activity of soil animals and subse-
quently the enriching of mineral soil layers with organic
matter on account of litter.
Russian genetical soil science, not without reason,
appreciates the litter as the uppermost soil layer: litter
destruction proceeds with the participation of soil inver-
tebrates, which during the favourable wet and warm
periods rise to the soil surface, but during unfavourable
periods migrate downwards. Permanent vertical migra-
tions of soil-inhabiting animals take place between the
litter and the mineral soil layers, the depth of humus
layer depending on the amplitudes of these migrations
(Ghilarov 1947, 1968). Complexes of litter-transforming
soil animals are different in different zones. The role of
each separate group of litter-feeding invertebrates is
also unequal; representatives of different groups of fallen
leaf consumers transform organic debris in different ways
and to various stages, and are of different significance
for soil fertility. The mode of nutrition, the capacity to
destroy plant debris and to involve them into deep soil
layers depend on the size and biological properties of
animals.
Microscopic physiologically aquatic soil animals-
Protozoa, Rotatoria and especially nematodes-perform
an enormous work in plant debris transformation. I
shall not touch on protozoans, whose significance is
connected with regulation of bacteriae population in
matter turnover.
The number ofprotozoansin 1 g offorest soilvariesfrom
some thousands to a million. The biomass of protozoans
in litter and upper layers of the soil is estimated as
1-10 g/m2 (100 kg/ha). Taking into account the short
individual life in Protozoa, their rapid growth and
selective feeding on microorganisms, one has to acknow-
ledge their great indirect significance in litter destruc-
tion, although they do not ingest litter as such,
consuming instead primary reducers-bacteriae and
other microorganisms.
The number of nematodes in the soil is also enormous.
In forests of the temperate zone, every square metre of
the soil is inhabited by several millions of nematodes.
According to counts made by Volz (1951), in oak forest
mull there are 30 million/m2, and in beech forest mor,
12 million/m2. In the latter case their biomass is esti-
mated at 50 kg/ha (Overgaard 1947), one half of them
being bacteriae feeders.
Similar data concerning the percentage of bacteriae
feeders were obtained in Uganda (Banage and Visser
1967), where obligate bacteriae feeders comprise 30 per
cent (together with facultative saprophagi-68 per cent).
All nematodes evidently feed on plasma of different
organisms (including bacteriae). Therefore, in litter, they
are to be appreciated as consumers of primary reducers.
They nevertheless accelerate microbiological destruction
of plant debris: by boring softened, decaying plant tissues

to make numerous passage-ways, they increase the
porosity and surface of decaying debris, thus contributing
to litter decomposition.
Overgaard mentions that oxygen consumption in
nematodes (and the intensity of their metabolism) is
ten times higher than in earthworms. All this shows
that the indirect role of nematodes in litter dccomposition
is really a cyclopic one.
Larger invertebrates destroy fallen leaves and other
debris in litter by actively ingesting dead plant particles.
It is convenient to subdivide them into two dimensional
groups, “microfauna” and “mesofauna”, according to
the author’s classification (Ghilarov 1941, 1968). The socalled
soil “microarthropods”-Collembola and mitesbelong
to the first group, whereas earthworms, potworms,
and larger saprophagous Arthropods (sawbugs,
millipedes, larvae of many Diptera and Coleoptera, etc.)
constitute the second.
Mites are predominant among microarthropods in
forest soils, especially Oribatids. About 20 per cent of
Oribatid species are decaying plant tissue feeders, some
of them devouring even the dead wood ( Phthiracarida);
about 40 per cent are unspecialized, feeding both on
decaying plant matter and microorganisms; another 40
per cent feed on microorganisms (Schuster 1965). Wallwork
(1958) proposed an even more detailed classification
of feeding habits in Oribatids.
Oribatei are very efficient litter destructors. Species
feeding on mycelium accelerate the decomposition of
hyphae, promoting soil enrichment with accessible nitrogen
and accelerating humidification. But Oribatids do
not mix plant remains with mineral particles. The population
density of Oribatid mites is highest in such forests,
where fungi predominate as agents of microbial plant
debris decomposition, in litter of the mor type.
In Sweden, in Piceetum myrtilosism, Forsslund (1961)
estimated the population density of OribaLei in the 5 cm layer of top soil as 2 x 106/m2; this figure is higher than
those obtained in other localities. The daily food consumption
of Oribatids amounts to 0.1 of body weight
(Engelmann, 1961), whereas about 96 per cent is used
for respiration. This proves that they play a great role
in substance turnover. When their population density
is only 104/m2 with a biomass of 5 g/m2 (50 kg/ha) they
consume about 5 litres of oxygen per 1 m2 of litter surface
yearly (Berthet, 1963).
Nef (1957) calculated the surface increase of a pine
needle after its utilization by Oribatid mites. The surface
area of a needle is 180 mm2, but the surface of its remains,
plus Oribatid casting, rises to 1.8 m2-a ten-thousandfold
increase!
Though Oribatids do not actively mix differen1 soil
layers, they transfer plant remains obtained from the
litter into the deeper soil layers. because they gnaw out
died-off roots and rootlets. Suspended in precipitation
water, small plant debris particles (and excrements of
mites) penetrate with water through uncapillary passageways
along the roots as deep downwards as such tunnels
Invertebrates which destroy the forest litter
reach. Some investigators (Edwards and Heath 1963,
Van der Drift 1963) consider the great role of Oribatids
in litter destruction as doubtful, but there are also data
which indicate that microarthropods may be the only
active litter destructors (Madge 1969).
Another widely distributed microarthropod group is
Collembola. The population density of spring-tails in
temperate zone forest soils varies from some thousands
to some hundreds of thousands per 1 m2. Fallen leaves
become available for Collembola only after plant tissue
maceration under the influence of humidity and microorganisms-the
majority of spring-tails feed on fungi,
algae and bacteria (Becker 1947). In a temperate climate,
Oribatids are more nunicrous in coniferous forests, and
Collembola in deciduous forests. The production of excrcments
of Collembola at a population density of 20,00O/m2
in forests of Central Europe was estimated at 175 cm3/m2
per year (Soudek 1938); rather similar figures were
obtained by Schaller (1960), who calculated that 100,000
springtails per square metre produce 183 cm3/m2.
Collembolans are not only primary reducers of litter
substance but also secondary ones-they feed on castings
of woodlice, millipedes, earthworms and other primary
reducers.
Zachariae (1963,1965) thinks that the role of Collembola
is somewhat overestimated; he celculated that, even
at a high population density, they destroy only 5-6 per
cent of fallen leaves and other debris. The mycetophagy
and ingestion of spores by springtails contributes to enriching
of the soil with nitrogen and to dispersal of fungi.
Both mites and springtails destroy leaf plates, beginning
from the lower side.
Of the greatest significance as destroyers of fallen
leaves and other dead parts of plants are larger animals-
“mesofauna”, especially earthworms.
Species which participate in litter decomposition are:
(a) pigmented earthworm species inhabiting the upper
soil layer; (b) such species as Lumbricus terrestris which
construct vertical tunnels, feeding predominantly on
fallen leaves; and (c) such unpigmented species as Allolobophora
caliginosa, which are able not only to dwell in
mineral soil but also to rise to the soil surface to devour
litter.
A mixing of plant debris with ingested mineral particles
takes place in the intestines of earthworms, resulting
in the formation of a granular crumb-like texture characteristic
of mull. Granular castings of earthworms are
very resistant against flooding; this stability of granulae
is connected with the secretion of biogenic calcites
produced by special oesophagal glands. Earthworms
transfer much fallen plant matter into the soil when
migrating downwards.
According to Tiurin’s (1937) calculation, earthworms
are able to elaborate 1,000 kg/ha of fallen leaves in oak
forests of central Russia, i.e., about 25 per cent of the
total amount. The mass of organic and mineral substances
passing through the intestines of earthworms
comprises, according to Sokolov (1957) 380,000 kg/ha in
435

M. S. Ghilarov
oak forests (population density of earthworms 3 x 1061
ha), and about 80,000 kg/ha in spruce forest (population
density 0.6 x 106/ha). These data are very demonstrative,
though probably somewhat overestimated.
Satchel1 (1967) states that in woodland in England,
earthworms can destroy all fallen leaves during three
months. Data on the feeding activity of earthworms are
supported by a calculation of energy consumption in
these animals according to the oxygen consumption,
as shown in excellent experiments carried out by Byzova
(1967). Though, as mentioned above, nematodes are ten
times more biochemically active than earthworms of the
same mass, small organisms cannot perform such a
destruction of the litter as is realized by earthworms.
In pot experiments carried out by Perel and Allied
(1966), when the destruction of soil surface debris of
deciduous and coniferous trees proceeded without the
action of earthworms (under the influence of micro-
organisms, microarthropods and still smaller animals)
during 534 months litter decomposed but feebly, and
laid as at the beginning of the experiment on the surface
of the sand. In pots with earthworms, litter was de-
stroyed and a humus layer formed, the latter of typical
dern-podzolic soils texture. In the presence of earth-
worms, the content of humic acids increased signi-
ficantly.
It is impossible in a short communication to review
the enormous literature on soil-forming activity of Lum-
bricids which attracted the attention of many investiga-
tors after the famous book of Darwin.
Of smaller size are potworms (Enchytraeids) closely
connected with the litter layer. They are active at low
temperatures (around OOC) too, and are characterized
by very wide and rapid changes of population density.
They feed on detritus and often on castings of other soil
animals including earthworms, which in their turn wil-
lingly consume potworm excrements.
Woodlice and millipedes also belong among the typical
litter destroyers. When feeding on fallen leaves, 80-
95 per cent of food ingested by these animals is ejected
as excrements. The daily food ration of small individuals
is about 50 per cent of body weight, of larger ones, 30 per
cent. Some Julids are able to digest cellulose, and cast-
ings of some species become enriched in humus. According
to counts of various authors, woodlice and millipedes
are able to transform up to 10 per cent (Gere 1950) or
even 30 per cent (Dunger 1958) of plant debris on the
soil surface. In Caucasus forests, Striganova (1969) found
that 250-400 kg/ha of fallen leaves were destroyed each
year by millipedes.
Among the Pterygote insects, maggots are of para-
mount significance as litter consumers.
Bibionid larvae (march fly maggots) are able to destroy
fallen leaves and other debris very quickly.
At a population density of 200/m2, these maggots
produce 100 g/m2 of excrements during three months
(yearly leaf fall-300 g/m2). Evidently they feed on
other plant substances too. These larvae account for
436
15 per cent of litter destruction (mean yearly value
found by Szabo et al. 1967).
Humification of plant substances proceeds in the
intestines of these insects (Karpachevsky, Perel, Bartse-
vich 1968, d’Aguilar and Bessard 1963), as well as
accumulation of calcite.
The action of Licoriid-larvae on litter is analogous;
they destroy fallen leaves, humificate them and increase
the content of nitrogen (Zrazhevsky, 1957). 10-20 Crane-
fly larvae in one litre of litter destroy it and transform
it into a black, grainy moder-like humified mass.
Termites are effective destroyers of fallen leaves and
twigs in tropical forests.
The total amount of fallen leaves varies greatly in
different forests. This may be illustrated by Table 1.
TABLE 1.
Country Forest Yearly leaf fall Author
and/or region (kg/ha)
U.S.S.R.,
Mordovia
Scandinavia
U.S.S.R., Briansk
England
Netherlands
U.S.S.R., Kursk
U.S.S.R.,
Voronezh
China (tropical
zone)
Piceetum
Piceeto-
Betuletum
Piceetum
Querceto-
Betuletum
ibid.
Quercetum
ibid.
Heronietum
1 900-3 200 Remezov 1959
1900-3 400 Handley 1954
6 200-6900 Zonn1954
2 600-3 O00 Heath 1961
3 400 Witkamp and
Drift 1961
4 600 Gercyk 1959
3 400 Mina 1955
11 O00 Zonn and Li
Chen Quai 1962
These selected data show that the amount of leaf fall
substance in forests increases from high latitudes to
tropical regions.
However, the accumulation of litter is higher in loca-
lities with a cold or dry climate. For example, in lower
productive Pineta of the northern taiga zone, the accu-
mulation of litter reaches 9,000-105,000 kg/ha; in the
subzone of mixed forests near Moscow, 7,200-103,000
kg/ha; in the milder climate of Briansk, 39,000 kg/ha. In
Piceeta myrtillosa of the taiga zone, the amount of litter
per surface unit is ten times higher than in the same
type of forest in the Bulgarian mountains. Near Moscow,
for a forest in Piceeto-Quercetum it is 23,OO kg/ha, and
in Tilieto-Quercetum, 2,700 kg/ha.
In tropical forests litter is often lacking, since fallen
leaves are destroyed immediately (Maldague 1967). The
intensiveness of forest litter debris destruction is con-
nected with the duration of the period of soil sapro-
phagous animal activity, depending on the population
density of the latter and their faunal composition.

In coniferus forests of subzoncs of the northern and
middle taiga, woodlice and millipedes are absent, and
earthworms are represented by small-sized Dendrobaenn
octnedra, whose population density is up to 10/m2 only.
In the zone of mixed forests in Piceeta, the population
density of earthworms often exceeds 300-400/m2, and
there occur not only litter dwellers but active subsoil
inhabitants too (Perel, 1966). In Querceta of the subzone
of broadleaved forests (Tula region) and in the foreststeppe
zone (Iiursk region) there are 200-100 earthworms
per 1 m2, but to their activity must be added
that of woodlice, niillipedes and other active plant
debris destructors.
In the taiga, within the “mesofauna” group, only
Dipters maggots are effective litter transformers, whereas
in zones of mixed and deciduous forests both the
diversity and abundance of this dimensional group is
significantly higher.
In Caucasus oak and beech forests sawbugs, Diplopods
and maggots predominate as litter des troyers;
though in these forests the earthworm population density
is not very high, the depth of the litter does not exceed
3 cm and its destruction proceeds very quiclily.
In the tropical rain forests of Nigeria and Congo no
litter accumulation takcs place, fallen leaves being
destroyed immediately, though in these conditions
often only microarthropods are of importance as litter
destructors (Madge 1969). The type of litter humification
depends on animal activity and vice versa. Maldague
(1967) studied litter decomposition in three maple
forests on different soils in Quebec (Canada), all these
forests being characterized by equal productivity of leaf
fall. The data obtaincd are shown in Table 2.
TABLE 2
Litter I early leaf fall Speed of
Type of humus (kgPa) (kdh4 decomposition
(Year4
Mor 61 300 3 200 15-20
Moder 29 300 2 600 4
Mull 12 000 2 400 1
It is evident that the soil saprophagi population den-
sity of mull is higher and that their activity prevents
litter accumulation. But for Oribatid mites, the depth
of the litter layer is one of the paramount factors affect-
ing population density of these Arthropods. Icrivolutsky
(1968) proposed an empirical formula, including some
climatic indices and litter dep tb, to calculate the density
of these mites.
The correlation between population density (and
faunal composition) and character and velocity of litter
decomposition is an especially high one, being based on
reciprocal dependence.
Invertebrates which destroy the forest litter
Extrapolation of laboratory experimenlal data on
litter destruction by different groups and species of
saprophagous invcrtebrates, even based on careful cal-
culations, docs not reflect the real role of total soil arii-
mal population in field conditions and forests.
The fornierly generally accepted supposition that
saprophagous animals are extraordinary polyphagous
non-selective feeders is wrong. Detailed studies have
shown that the saprophagy may be of different kinds.
Some soil animals, being primary reducers, feed on
decomposition plant substance. Others are consumers of
primary rcducers-bacteriae, fungi, etc. Often they have
complex (mixcd) modes of nutrition, as has been estab-
lished for many Oribatid mites by Wallworkand Schuster.
Substances consuincd by larger invertebrates are difficult
to discover-in such a case, the term “saprophagy”
acquires its common but rather uncertain meaning.
Among saprophagi, many species prefer fallen leaves
of definite kinds of trees, e.g., Licoriid maggots attack
fallen leaves of Sambucus, Corylus, Fraxinus but do not
touch those of oak and pines or spruce.
According to observations made by many investiga-
tors, earthworms feed on leaf fall of Sambucus and Alnus,
not SO willingly attack maple and Populus leaves and
only in the absence of other leaves do they consume
those of oak and beech (Wittich 1953).
Ingenious experiments carried out by Satchell and
Loewe (1957) showed the following series of decreasing
palatability of fallen leaves for Lumbricus terrestris:
Sum bucics-Alnus-Populus-Betula ; beech and oak
were attacked in lesser degree. Heath, Arnold and
Edwards (1965) found also that beech and oak leaves
were consumed slower than thosc of elm and birch, but
lime-tree leaves much faster.
Perel and Sokolov (1966) revealed that oak leaves,
after overwintering, were consumed in preference to
those of maple.
After fermentation the position of tree species in the
above series changed: leached oak leaves were readily
eaten by earthworms (Satchell and Loewe). Growth
conditions are also of importance: shade oak leaves being
softer, are preferred to sun leaves (Heath and Arnold
1966).
A similar series of preferences was obtained for JU~ZLS
scandinaviics (Dunger 1961): mulberry-tree-elder-elm
-lime-tree-hornbeam-beech-oak. Lang (1962) estab-
lished for Orthomorpha gracilis a succession as follows:
hornbeani-poplar and alder-oak.
The preference series for the wood-louse Porcellio
scaber found by Biwer (1961), who compared palata-
bility of freshly fallen lcaves, is rather analogous: hazel-
bush-alder-poplar-linden-elm-maple- beech-
oak.
Various explanations are given of the different pala-
tability of leaves of various trees for larger saprophagous
animals. Wittich and Dunger suppose that the C : N ratio
is of importance, as well as the content of nitrogen and
of proteins in fallen leaves.
437

M. S. Ghilarov
Lyford and Sokolov emphasize the significance of
CaC03 content in leaves for such calcophilous organisms
as Juloidea.
When studying the moderate calcophile Lumbricus
terrestris, Satchel1 proved that the factor inhibiting
ingestion of leaves is the content of tanning matters, of
polyphenols. After leaching and washing out of poly-
phenols the palatability of leaves which previously were
not attacked by earthworms increased greatly.
All these chemical properties of fallen leaves are
important owing to their influence on the course of litter
transformation by animals. It is noteworthy that excre-
ments of animals are often willingly eaten by other
species. Earthworms readily ingest castings of Bibionid
maggots and of Enchytraeids, springtails feed on earth-
worm castings, portworms bore into castings of earth-
worms, etc. Excrements are always enriched in micro-
flora whose fermentative activity increases the palata-
bility of ejected plant matter.
Saprophagous soil animals consume not only the
litter but also decaying, dying-off roots, the total mass
of which is difficult to appreciate. For oak trees in this
country, Orlov (1965) calculated that when the yearly
production of fallen leaves is 3,000 kg/ha, the mass of
dying-off rootlets of oak is nearly 600 kg/ha, about 20
per cent of the dying-off above-ground parts (grass
rootlets were not taken into consideration).
An approach which seeks to evaluate the mass of
plant debris used by saprophagous animals gives
the determination of their mean yearly biomass and
hence the amount of food necessary to huild this biomass.
Such a calculation made for walnut-fruit tree forests of
the Fergana Mountains (Ghilarov 1949) showed that up
to 25 per cent of fallen leaves are fully used by soil
animals. Calculations which are based on indirect data
and extrapolation of laboratory experiments are not
persuasive enough; for example, it is well known how
much yields in pot-culture differ from those in field
conditions. Therefore, the direct determination of the
intensity of litter destruction by animals in field condi-
tions was of special interest.
For such determinations it is necessary to exclude the
activity of animals and to compare litter destruction in
experimental and control conditions. There are two
approaches to elucidate this problem. The first one
consists in isolating a given portion of fallen leaves from
animals in litter by putting these leaves into net bags
with meshes to hinder the entrance of animals of a
given size. This method was first elaborated by English
workers (Bocock and Gilbert; Edwards, Heath and
Arnold; and others). It was then used in the United
States (Shanks and Olson; Crossley). In this country,
the same method was applied by Icarpachevsky and
Perel (1967). The defect of this method is the possibility
that early stages may penetrate into the net bags and
grow inside them. Another defect is the impossibility of
isolating very small animals. Besides, in nets with very
small openings, the moisture becomes different from
438
that in the surrounding litter and in control nets with
larger meshes. When placed into bags, the natural
texture of litter is also disturbed.
Another methodological approach to this problem is
the exclusion of practically the total activity of animals
in the litter by using a substance which repels animals
without stopping the activity of microorganisms. The
author proposed and tried naphthalene in field experi-
ments (in 1941). Under the guidance of the author,
detailed experiments have been carried out by Kurcheva
(1960, 1964) and this method was applied also in the
United States by Witkamp and Crossley (1966).
Such experiments, based on total exclusion of animal
activity, gave the following results. In oak forest near
Kursk, litter decomposition without animals proceeds
2-5 times slower than when there is normal participa-
tion of soil animals in this process. The effect depends
on weather conditions.
Crossley and Witkamp (1966) found only a 20 per cent
decrease in the rate of white oak litter destruction when
using naphthalene. But these authors applied a much
smaller dosage of naphthalene which did not fully pre-
vent animal participation in litter decomposition.
Experiments with net-bags also gave very persuasive
results.
Under field conditions, the decomposition of fallen oak
leaves in bags with big openings reached 93 per cent
after 5 months, but only 12 per cent in bags with small
openings. In the wood, decomposition in bags with large
meshes was 89 per cent after a year; in bags with small
meshes which prevented the penetration of earthworms
and other bigger saprophagi, it was only 24 per cent
(Heath, Arnold, Edwards 1966).
In analogous experiments by Edwards and Heath
(1962) 94 per cent of oak leaves decomposed (from
January to August) in bi-meshed nets, and 38 per cent
in small-meshed nets. Corresponding figures for beech
leaves were 65 per cent and 34 per cent. Witkamp and
Olson (1963) observed that the decomposition of white
oak leaves was slower in small-meshed bags (0.2 per cent
daily) than in control bags (0.5 per cent daily).
In the tropics, using bags which allowed the pene-
tration of microarthropods, all the yearly amount of
fallen leaves disappeared very quickly (Madge 1965,
1969).
In experiments with mixed oak leaf and spruce-needle
fall (Perel, Karpachevsky 1968), decomposition was
from two to three times more rapid in bags with large
meshes than in those with small ones. But such results
were obtained only when the bags were placed in the
litter of a forest with a high population density of earth-
worms (200/m2). Where there was a low Lumbricid
population density, the decomposition of leaves and
needles in bags proceeded with equal velocity in both
kinds of bag.
All experiments carried out in field conditions give
rather underestimated data on animal activity in litter
reducing; in experiments with isolation of animals, there

always exists the possibility of penetration of qonie ani-
mals from surrounding litter ancl from beneath, from the
soil. Hence these results are probative and show the
great role of animals in litter destroying, mineralization
and in turnover of substances in forests.
Soil animals are also important as inoculators of the
soil with microorganisms which destroy cellulose, pec-
tines, etc. A review was made by the author (Ghilarov
1963); later publications by hozlovskaya, et al. (1966,
etc.) give new data on the subject.
A very important factor is the ability of soil animals,
while destroying leaf fall, to ncutralize the harmful
matter present in the leaves of some trees which hinders
the growth of other species. Zrazlievshy (1957) obtained
convincing data showing that maple leaves hinder the
development of oak seedling without earthworms, but
are favourable in the presence of the latter.
All the data show that soil fauna is aparamount factor
of forest soil fertility and a potent agent of niatter
turnover.
IL is evident that the use and stimulation of this
animal activity attracts the attention of many workers.
First of all it is nccessary to consicler those meeasures
which can destroy beneficial soil animals and disturb
their activity.
The raking up of litter, sometimes carried out in
southern woods in this country to control Eurygaster
integriceps (wheat bug) increases soil dessication and is
very dangerous for the soil fauna, as has bcen stressed
by the author (Ghilarov 1949). Pearse (1943) wrote that
raking up of litter is even more debtructive for soil
invertebrates than burning out of the forcsl canopy.
Very serious disturbances in the animal population
of the litter are caused by insecticidal treatments from
aircraft. As a rebult of such treatments, beneficial pred-
alors (ground beetles, Staphylinids) affecting insect
pests are eliminated. Litter-decomposing animals are
also severely damaged by insecticidcs. After dusting of a
coniferous forest, the population density of Enchy-
traeids was halved, while that of millipedes decreased
nineteen times. Treatment of the forest in two consecu-
Invertébrés détruiscint la litière des ,forêts et moyens d’aug-
menter leur acitivita (M.
S. Ghilarov)
La présente coinmunication est une synthèse de tra-
vaux réalisés dans le monde sur la pédofaune forestière,
sur les phénomènes de décomposition de la litière, sa
minéralisation et la formation d’humus de types divers
sous l’action des invertébrés du sol. Elle étudie succes-
sivement chaque groupe spécifique d’invcrtébrés engagé
danq ce recyclage de la litière €oresLière: protozoaires,
Résumé
Invertebrates which destroy the forest litter
tive years halved the population density of springtails
and mites (Ghilarov, Byzova 1961). Dusting with sevin
affects earthworms too (Voronova 1968). Therefore,
insecticidal treatments of forests must be kept to a
minimum since it is necessary to protect a normal sub-
stance turnover in an ecosystem.
To increase the beneficial activity of soil animals, the
introduction of effective soil-forming invertebrates is
recommended. Jacot (1936) proposed to introduce some
Oribatid mites from Carolina to Maine. Zrazhevsky
(1956, 1957) introduced forest soil with invertebrates
when reafforesting the bare slopes of the Carpathian
mountains.
A successful introduction of Eisenia nordenskioldi
earthworm was realized in forest planted in the dry
steppe zone (Dyanybek, Urals region). Another success-
ful introduction was that of Allolobophora djungarica
from Djungar-Alatau forests into apple-tree plantations
in Trans-Ili Alatau.
When good results are obtaincd, there is an ameliora-
tion of acid forest soils. All active destroyers of the litter
are calcophilous animals-woodlice, millipedes, earth-
worms, Bibionid-larvae, etc. Therefore, liming accele-
rates the transformation of mor into mull and incrcases
the productivity of wood (Lohwassev 1953). Brauns
(1955) mentioned that on lime plots of a forest there
were up to 1,000 earthworms per square metre whereas
on unlimcd ones the latter were practically absent.
Hartmann (1952) wrote that litter acquires its fertilizing
importance only after the action of invertebrates.
In moist forests, draining of the soil increases both
the population density and activity of soil saprophagous
invertebrates, as experiments in Yaroslavl-region have
shown (Perel 1969).
All the different approaches to biological amelioration
of forest soil by increasing the role of invertebrates in
litter destruction prove the future prospects of such work
and show the possibility of activizing matter turnover
under the forest canopy and raising the productivity of
forest ecosystems.
néniatocles, collemboles, oribatides, lombricides, en-
chytraeides, centripèdes et millipedes, magots d‘insectes
ptérygotes (larves de bibionides et de liconides),
termites.
Quelques indications sont données sur la quantité de
litière tombant dans divers types de forêts et sur les
groupes respectifs d’invertébrés qui en assurent la
transformation.
La saprophagie peut, dans certains cas, être plus ou
moins spécifique: certains invertébrés préferent la litière
439

M. S. Ghilarov
de certains arbres; il y a des questions de palatabilité,
de teneur en CaC03 ou en substances chimiques diverses
comme tannins ou polyphénols. Certains. invertébrés
vont jusqu’à manger les excréments d’autres invertébrés.
I1 est important d’estimer la part prise par les inverté-
brés dans la consommation de la litière (celle-ci est aussi
consommée par bactéries et champignons); deux métho-
des sont utilisées: (a) litière mise en sachets présentant
des opercules de diamètre déterminé, qui opèrent une
sélection des consommateurs selon la taille; (b) exclusion
par des substances repoussant spécifiquement les
animaux.
Les animaux du sol peuvent exercer d’autres actions,
comme l’inoculation de micro-organismes ou la destruc-
C. TAMM. I agree with the speaker that the rate of breakdown
for litter particles is lower in mor humus than in mull and that
there are some advantages in having litter particles brought
down in the mineral soil by soil fauna. On the other hand, it
is possible to have a steady state situation on a mor site, where
a large amount of substrate, decomposed at a slow rate, gives
Discussion
Bibliography / Bibliographie
tion de matières inhibitrices de la germination des
graines d’arbres.
Ainsi, par le recyclage de la matière et par d’autres
actions diverses, la pédofaune s’avère être un facteur
capital pour la fertilité des sols forestiers, pour lesquels
l’étrépage ou le traitement par insecticides peuvent être
particulièrement dangereux. La stimulation de l’activité
de la pédofaune a attiré l’attention de nombreux
chercheurs.
La productivité forestière peut être amendée par une
modification des populations d’invertébrés du sol, par
des pratiques comme le chaulage ou le drainage, ou par
l’introduction d’espèces animales particulièrement favo-
rables.
the same annual release of nutrients as a low amount decom-
posed more rapidly.
H. ELLENBERG est d’accord avec Tamm. On peut observer une
production très élevée sur mor, malgré un pH très bas.
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Synusia analysis of earthworms (Lunzbricidae
oligochaeta) in the oak-hornbeam forest in
south-west Slovakia
CONTENTS
Introduction
Methods
Representation of earthworms species and their biomass
Seasorial variations in the synusia structure
Acknowledgement
Résumé
Bibliography / Bibliographie
I. Zajonc
katedra Zoologie, Vysoka skola
poinohospodarska, Nitra (Czechoslovakia)
INTRODUCTION
In 1967-68, we undertook the first phase of our work
within the framework of the International Biological
Programme, thc purpose of which was to ascertain the
part played by earthworms in secondary production.
This work was carricd out at Báb, near Nitra and was
aimed at the analysis of species representation by Lumbricids,
their biomass and quantitative occurrcnce, as
well as the determination of variations of these indices
during the seasons. Several sources dealing with biological
aspects of the subject of our investigations are
available in the current literature. Phytocenologic and
ecologic characteristics of plant associations of the forest
in this area are given by Michalto and Dzatlco (1965).
Vlacilikova (1968) studied this location from the microbiological
aspect. Sály (1969) observed soil fauna with
respect to nematodes, and Brestovsky (1969) worked on
Apterygota of the above-mentioned forest.
Many authors have focused their attcntion on earthworms
in forest biocenoses. Bornebuch’s studies (19x0)
were the first dealing with these worms. Later, other
workers such as Perel (1958, 1964,, 1967), Rabeler (1960)
and Zrazevskij (1957) observed the structure and
ecology of earthworms in forest growth. A large number
of faunal works were devoted to this problem. In recent
years, methods for the quantitative determination of
earthworms have heen the subject of many studies
(Raw 1960, Satchell 1967, Svendsen 1955, Wilcke 1955,
et al.) Present knowledge in this field was evaluated and
summed up by Satchell (1967a) who, at the same time,
added some new methods.
Thc little wood near Bab is one of extensive serothermic
oak, representing the transilion be tween growths
from Danubian lowlands and Carpathian middle-hill
situations. It extends over an area of 66 ha. Climatically
it belongs to the warm dry area, with mild winters and
long sunshine (Syrovy et al., 1958). The average yearly
Unesea, 1971. Productivity of forest ecosystems. Proe. Brussels Symp., 1969. (Erology and conservation, 4.) 443

I. Zajonc
temperature reaches about 9°C and annual precipitation
amounts to 550-600 mm.
The soils of this area, which belongs to the Nitra loess
hills, developed from the Pleistocene loess and reach a
depth of 5-7 m here. The absolute altitude of the location
is about 190 m. As far as the soil type is concerned,
this area falls into the tchernozem zones. In the location
observed, the prevalent brown soil has a mild acid
character, partially ilimerized with a marked B horizon
at a depth of 50-60 cm (Vlacilikova 1968). Its significant
capillary capacity indicates that organic soil matter is,
perhaps, of humus character. According to the N-content
(Table 1), we can state that the total amount of
organic matter in the soil is relatively low. From the
microbial processes, a slight ammoniacal activity is
introduced which is explained by a lack of sources of
N-substances (Vlacilikova 1968). The potential soil
ability was estimated as good. The cellulolytic activity
is similarly high, but cellulose decomposition proceeds
slowly. From the phytocenologic point of view, the forest
under investigation belongs to the association carici
pilosae-carpinetum (Neuhäusl and Neuhäuslova 1964)
with Carer pilosa prevailing. In the tree facies, winter
oak and hornbeam predominate and the summer oak is
dispersed. A detailed analysis of forest associations in
this area was carried out by Michalko and Dzatko (1965).
METHODS
We used the combined method of gathering earthworms
which consists in manual collecting of worms in the
upper surface layers of the soil and expelling individuals
from deeper layers by the use of a formalin solution. The
material was obtained from four sample series collected
on the following dates: 26 April 1967, 17 July 1967,
20 October 1967, and 17 January 1968. The collection
took place near the experimental area at Bab. Each
series was composed of ten samples of 50 cm by 50 cm.
The upper soil layers (up to 30 cm depth) were removed
with a spade and laid at the side of the pit, into which
we poured, after cleaning and levelling the bottom,
about 15 1 of 0.3 per cent formol solution. Earthworms
in the deeper layer appeared after some minutes, excep-
TABLE 1. Some chemical properties of the soil of the location
CaC03
PH (H8)
pH (In IiCl)
C:N
C (percentage)
N (percentage)
P,O5 (per 100 g of soil)
Production of CO, (during 7 days
per 100 g of soil)
Saturation capacity
444
0.17 per cent
5.85
5.50
9.5
2.39
0.221-0.278
0.265 mg
156 mg
70 per cent
tionally after half an hour. The dug-up earth was
cleaned manually. The material was fixed and preserved
in 70 per cent alcohol. In determining the biomass we
used fixed material weighed in the same conditions.
After removal from the preservative liquid, the material
was washed in water for 30 minutes and then rapidly
dried and weighed. After comparing the biomass of
living individuals of Lumbricus terrestris and the weight
of the same sample after fixation, we assessed the average
loss of weight at 22 per cent (when 70 per cent
alcohol is used). The weight of fixed material does not
vary after twenty days of fixation. Unless otherwise
stated, we have introduced figures for the unreduced
biomass ascertained from weighing the fixed material.
The following symbols are used in the tables:
Y~
number of individuals
dominance, percentage
frequency, percentage
abundance, mz
total adult and juvenile individuals
percentage representation of adult and
juvenile individuals.
REPRESENTATION OF EARTHWORMS
SPECIES AND THEIR BIOMASS
Five earthworm species occurred in the observed loca-
tion. As far as the dominance of single species is con-
cerned (Table 2), Octolasium lacteum scored the highest
frequency (dominance D = 43.9 per cent) and the
dominance of the two species Lumbricus terrestris (D =
28.2 per cent) and Allolobophoza rosea (D = 25.2 per
cent) approached this value. The occurrence of Allolobo-
phora antipai and Dendrobaena platyura v. montana was
very rare (D = 1.2 and 1.5 per cent).
As for juvenile individuals, Allolobophora were most
represented (D = 40.8 per cent), though in the case of
adult individuals this genus appears only as the third.
Then follow the genera Octolasium (D = 32 per cent),
Lumbricus (D = 27.1 per cent) and Dendrobaena
(D = 0.1 per cent).
The sequence of single species is, from the point of
view of their frequency of occurrence, practically the
same as the order stated in the presence of both adult
and juvenile individuals. When estimating this synusia
from the point of view of weight dominance, the se-
quence of species is subject to variation. The dominant
species is L. terrestris and then follow O. lactum and
A. rosea. The same order is also followed in weight
dominance of juvenile material of the respective genera.
Here the order is markedly influenced by the different
mean weight of single species, which is materially higher
in big earthworms (L. terrestris, D . platyura) than in
small individuals (A. rosea, A. antipai), and this is also
observed in juvenile samples. Baltzer (1956) reports
average weights in several species which can be com-
pared with our results. With respect to the fact that

TABLE 2. Survey of species determined and their occurrence during the year
Synusia analysis of earthworms in oak-hornbeam forest in Slovakia
26 April 1967 12 July 1967 20 October 1967 17 January 1968
C n 0% P% C g Biomass
II Biomass
(Ç)
n Biomass
(a)
n Biomass
(g)
n Biomass
(d
D%
ADULTS
L. terrestris 27
O. lacteum 79
A. rosea 47
A. antipai f. typica 1
D.platyurav. montana
_
1
134.16 16 59.16 32 92.61 17 62.03 92 28.2 90 347.96 62.3
90.21 23 26.62 16 16.25 25 28.26 143 43.9 95 161.34 28.9
18.72 18 6.12 13 3.23 4 1.29 82 25.2 70 29.36 5.2
0.17 1 0.10 2 0.16 ~ _. 4 1.2 7 0.43 0.1
4.80 2 9.85 2 5.15 ~ - 5 1.5 10 19.80 3.5
- ~ _ _ _ _ --_- ~ - ~
~
Ad TOTAL 155 248.06 60 101.85 65 117.40 46 91.58 326 558.89
JUVENILES
Lunibricus 126 189.11 41 57.98 16 11.94 15 16.10 198 27.1 92 275.13 65.1
Octolasium 131 52.17 71 28.42 19 10.73 13 7.70 234 32.0 92 99.02 23.4
Allolo bophora
Dendro baena
136 23.16 66
- - 1
8.43 47 5.63 49
2.87 - - ~
8.36
-
298
1
40.8 95
0.1 2
45.58
2.87
10.8
0.7
_ _ _ ~ ~ _ _ ~ ~ ~
J TOTAL 393 264.44 178 97.70 82 28.30 77 32.16 731 422.60 -
_ _ _ _ ~ ~ - - - _ _ _ ~ -
Ad + J TOTAL 548 512.50 238 199.75 14~7 145.75 123 123.74 1057 - - 981.49 --
-
nD0;: Ad 30.80/"
J 69.2%
Biomass 0%: Ad 57.0%
J 43.00,:
Baltzer ascertained the biomass in living material,
whereas we weighed preserved individuals, it was useful
to add always 22.0 per cent of weight, i.e., the loss
occurring in preservation (Table 3).
The investigation made use of 1,057 individuals, of
which 326 were adult and 731 juvcnile. Their biomass
represented 981.49 g. The tehted synusia consisted, on
average, of 30.8 per cent adult and 69 per cent juvenile
material. Their biomass was formed of 57.0 per cenL
adults and 43.0 per cent juveniles. It avcraged 105.7
TABLE 3. Survey of mean weights of single species according
to our results and those of Baltzer (1956)
Sprries
Average fresh weight of earthworms (9)
Zajonc Baltaer (1956)
ADULTS
Lumbricus terrestris 4.614 2.877 [0.580-6.7001
Octolasiiim lacteiim 1.376 0.545 [0.220-2.6501
Allolobophora rosea 0.436 0.285 [0.120-0.6503
Allolobophora antipcii
f. typica
Dendrobaena platyuru
0.130 -
u. montana 4.831 ~
JUVENILES
L. terrestris 1.684 -
O. lacteum 0.522 -
.-I. rosea 0.185 -
D. platyiira 3.501 -
Aim?: n 105.7
Biomass 98.1 g
specimens per m2, i.e., 119.7 g biomass (calculated live
weight). Satchell (1967a) considers that, in determining
net biomass, it is necessary to subtract a further 30 per
cent representing the gut content. The calculated dry
matter is supposed to be 5.5 times smaller than the live
weight. In our case it is 14.8 g/m2. The calorific value
of 1 g dry matter is equal to 4.4(2 kcal (French C. E.,
Liscinsky S. A., Miller D. R., 1956; ex Satchell 1967~).
Thus it would be, on average, 65.5 kcal/m2 in the tested
area. If we compare our data wiLh those given in the
literature (Table 4) we may conclude that the quantitative
representation of earthworms in the observed
wood is relatively rich. Although the number of individuals
is not high, a high proportion of big species could
be the cause of the abundant biomass.
SEASONAL VARIATIONS IN THE
SYNUSIA STRUCTURE
SEASONAL VARIATIONS IN BIOMASS AND
ABUNDANCE
Both the abundance and the biomass were highest in
spring samples, which attained roughly four times the
values of autumn and winter samples (see Fig. 1). The
ratio of biomass to abundance during single periods was
generally constant except in summer, when biomass ap-
parently fell (the mean weight of individuals decreased).
This phenomenon is easily explicable in view of the
known ability of earthworms to lose a portion of their
445

I. Zajonc
TABLE 4. Qualitative representation of earthworms in leafy forests according to various authors
Type of forest Alma Biomass/ma Author
Beech-tree forest (with raw humus)
Beech-tree forest (in podzol soil)
Beech-tree forest (Melica type)
Ash-oak forest (in brown soil)
Meadow forest (in brown soil)
Meadow forest
Alder forest
Mixed forest with grass undergrowth
Mixed forest without grasses
Alder forest
Beech-tree forest
Beech-tree forest with a leafy layer
Oak-hornbeam forest (Báb)
52
-
-
-
-
122
21
144
64
192
105.7
water content during higher temperatures. These ten-
dencies are in harmony with results of Satchel1 (1967a)
and Gerard (1960) (ex Burge and Raw 1967). In spring
and summer periods, juvenile material prevails in the
collected individuals. The adult representation increases
later, and it falls again in winter collections. Juvenile
individuals represent with their biomass about half the
live weight of the total population in spring and summer.
This fraction decreases substantially in autumn.
YEARLY VARIATIONS IN AVERAGE WEIGHT
AND IN SINGLE-SPECIES REPRESENTATION
Of the species collected, L. terrestris and D. platyura
were the heaviest. The latter is rare in our material and
thus of minor importance. The abundance of L. terrestris
is relatively stable (Fig. 2), and varies between 6.4 and
12.8 individuals per square metre. The greatest abun-
dance appeared in autumn, and the lowest in summer
and winter collections. The mean weight decreases signi-
ficantly from spring to autumn. In winter, it reaches
about the same value as in summer. It is likely that
this phenomenon is attributable to both the loss of
water and the progressive growth of juvenile material,
and its transition to the adult state. The dominance of
this species varies from 17.4 to 49.2 per cent during the
year. It rises especially in periods of unfavourable con-
ditions (dryness, frost), when this species which pene-
trates to significant depths lives on, while superficial
species tend to die off. With regard to significant bio-
mass and relative occurrence, this species plays the
greatest role in the investigated location and this is
further increased by its productive biological properties.
Octolasium lacteum shows the greatest representation
in spring; in other seasons it is materially lower. The
mean weight is rather higher in spring and summer than
in the winter and autumn periods. Its dominance
reaches the greatest values in spring and winter when
it represents a half of the total material. Allolobophora
446
A/m:
300
200
1 O0
-10 4
3.5
8.0
28.0
39.0
59.0
62.0
33.0
-
-
-
119.6
rt
Bornebusch 1930
Volz 1957
Bornebusch 1930
Dunger 1958
Volz 1957
Volz 1957
Volz 1957
Baluev 1950
Baluev 1950
Zrazhevskij 1957
Malevic 1954
Malevic 1954
Zajonc
= A B A 0 A 0 A B
IV. Vil. x. I.
total juveniles
0
mm 50 1 Rainfall
401 30
1967
i v. v, 1
II.
Wm2
- 300
- 200
- 100
t
i 1968
FIG. 1. Abundance (A) and biomass (B) of earthworms and
the meteorological data in single-year periods.

FIG. 2. Number of adult individuals gained in single collections
and their mean weight in grammes. Every collection
contains ten samples per 0.25 m2.
rosea shows, from the spring months, a decreasing abun-
dance as well as dominance. The mean weight is lowest
in autumn but it varies to a lesser extent than the pre-
ceding species.
YEARLY VARIATIONS OF BIOMASS,
ABUNDANCE, AND BODY LENGTH OF
JUVENILE INDIVIDUALS
Since we find that practically only the three genera
Lumbricus, Octolasiurn, and Allolobophora are repre-
sented at the tested location, in following juvenile indi-
viduals we shall focus our attention on these three
genera. As each of the latter is reprcsented practically
by only one species (the species Allolobophora antipui
is very rare), we can probably say that the observed
juvenile individuals belong to the species L. terrestris,
O. lactea, and A. rosea.
The abundance of juvenile individuals of the genus
Lumbricus (Fig. 3) follows the same tendencies as in
other genera. A marked maximum appears in spring,
and the lowest values are reached in autumn and winter.
If we compare yearly variations of adult and juvenile
abundance, the relatively stable abundance of adults is
striking, while juveniles show an obvious tendency to
Synusia analysis of earthworms in oak-hornbcam forest in Slovakia
n 125
L. tarrestris
59
decrease from spring to autumn. This is supported by the
fact that these species, which penetrate deep down in the
1 O0 4 soil and attain some years of life, are particularly
75
50
25
3
2
1
isolated from climatic influences. In spite of this, juveniles
living near the surface layer vary in abundance.
This variation is caused both by the development of
young individuals from cocoons and by their mortality,
and even by their maturation, which here takes longer
than one year (Graff 1964). In autumn, the abundance
of juvenile material decreases to the minimum whereas
n
it reaches the maximum with adults, although the peak
n '00 O. iacteum
is not very significant. The spring maximum mean
weight of juvenile individuals can be explained by the
753 50
25F
2 occurrence at this period of sexually inactive specimens
which have already attained the magnitude of adults
- hut which only later become sexually mature individuals.
IV. VII. X. I.
Juvenile samples of the genus Octolasium are distinguished
by a progressive, although small, increase of
mean body weight from spring to winter while their
abundance decreases. These tendencies would confirm
the fact that the hatching from cocoons occurs in spring
I O0
50 -
n 150
; O0
50
Lumbricus juv.
IV. VII. X. I.
Allolobophora juv.
1.5g
1 .o
0.5
1.5 g
1 .o
0.5
FIG. 3. Number of juvenile individuals obtained in single
collections and their mean weight.
447

I. Zajonc
and growth continues until winter. As reported by
Graff (1964), the growth of the related species A. Cya-
neum lasts 160-200 days.
Immature samples of the genus Allolobophora showed
the same tendencies as far as abundance was concerned,
which decreased from spring to autumn as in the preced-
ing cases. In contrast, the average weight did not differ
greatly. In spring and autumn it is almost the same, and
the lowest values are reached in summer and autumn.
Besides the weight means of juvenile earthworms, we
also followed their representation in different classes as
it occurred in spring, summer, autumn and winter
periods. In juvenile material of the genus Lumbricus
(Fig. 4) maximum representation is apparent in spring,
with individuals reaching 41-60 mm. The maximum
passes to 61-70 mm in summer. Almost the same ten-
dencies are shown in the group above 100 mm, contain-
ing big individuals with undeveloped sexual signs. The
I v.
VII.
X.
I.
. . .
% I I I I I I I I I I I I I
50 1 L. terrestris
50
404
50
404
- adults - - - - juveniles
FIG. 4. Frequency (FX) of juvenile and adult earthworms
L. terreslris in single size classes during the year.
448
representation in the lowest category of 21-30 mm
increases only in autumn and in winter, when the repre-
sentation significantly decreases in higher-size classes.
From this knowledge, we may suppose that the hatching
from cocoons occurred mostly in autumn aiid winter,
whereas growth finished and the transition to maturity
was completed in the spring and summer periods.
The percentage representation curves of adult and
juvenile material overlap only to a small extent in the
various size classes. Adult individuals under 90 mm in
length occur rarely and only in autumn.
The representation of juvenile material of the genus
Octolasium (Fig. 5) is characterized by the fact that this
genus is represented mostly in the lowest classes only in
the spring and summer periods, while these classes are
not represented at all in autumn. In autumn and winter,
classes occurring also within adult material are repre-
sented. Evidently this concerns individuals which wil
n,
70 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
401 O. iacteum
%
401
%
407
%
40 1
- adults
--- juveniles
FIG. 5. Frequency (F%) of juvenile and adult earthworms
OctoZasiurn Zacteurn in single size classes during the year.

mature in spring of the next year. The size classes of
juvenile and adult material overlap to a large extent
from 36 to 55 mm. The representation of lower size
classes is marked by adults, especially in spring.
Juvenile specimens of the genus Allolobophora (Fig. 6)
are characterized by the same tendency as in the previ-
ous case, namely, maximum representation appears in
the lowest classes in spring and in sunimer, while it
passes to higher classes in winter. In the latter season,
the greater part of samples falls into the 31-35 mm
group which was already abundantly represented by
adult material in spring and summer.
ACKNOWLEDGEMENT
I a m grateful to Mr. A. Dudich for his help both in
the field and in the laboratory.
FIG. 6. Frequency (F%) of juvenile and adult earthworms
Allolobophora rosea in single size classes during the year.
Synusia analysis of earthworms in oak-hornbeam forest in Slovakia
401 A. rosea
TABLE 5. Structure of earthworms synusiae in the observed location during the year (four dates)
26 April 1967
- adults ---- juveniles
Sperirs n 0% Po/, Biomass (g) '3 weight (g)
ADULTS
L. terresiris
O. lacteum
A. rosea
A. antipai f. typica
D. platyura u. montana
Ad TOTAL
JUVENILES
Lumbricus
Octolasium
.Illolobophora
J TOTAL
27
79
47
1
1
155
126
131
136
393
__
17.4
51.0
30.4
0.6
0.6
32.1
33.3
34.6
100
100
90
10
10
100
100
100
134.16
90.21
18.72
0.17
4.80
248.06
189.11
52.17
23.16
264.44
Ad + J TOTAL 548 512.50
4.97
1.14
0.39
0.17
4.80
1.60
1.50
0.39
0.17
0.67
-
nDO/: Ad 28.28% Biomass 0%: Ad 48.39% A/m2: n 219.2
J 71.72% J 51.61% Biomass 205.0 g
449

I. Zajonc
12 July 1967
Species n DY0 F% Biomass (g)

17 January 1968
Synusia analysis of earthworms in oak-hornbeam forest in Slovakia
n ip weight (g)
Species 0% F% Biomass (9)
ADULTS
L. terrestris
O. lacieum
A. roseu
Ad TOTAL
JUVENILES
Lumbricus
Octolasium
Allolobophora
J TOTAL
17
25
4
-
46
15
13
49
37.0 80
54.3 100
8.7 40
62.03
28.26
1.29
91.58
19.5 90 16.10
16.9 80 7.70
63.6 100 8.36
3.65
1.13
0.32
-
1.99
1.07
0.59
0.17
77 32.16 0.42
Ad + J TOTAL 123 123.74
no%: Ad 37.4%
J 62.6%
Biomass 0%: Ad 74.0%
J 26.0Yó
Analyse de la syniisie de vers de terre (Lumbricidae
oligochaeta) dans la forêt de chênes et de charmes du sud-
ouest de la Slovaquie (I. Zajonc)
La synusie de vers de terre de la forêt de chênes et
charmes xérothermique de Bab, près de Nitra (sol
lœssique du type tchernozem, fig. l), qui fait l’objet des
recherches du Programme biologique international,
comporte 5 groupes de lombricides.
Le plus important est celui constitué par Lumbricus
terrestris, qui représente 62,3y0 de la biomasse totale des
vers et a une dominance significative (D = 28,2%).
Octolasium lacteum, Allolobophoru rosea, A. antigai f.
typica et Dendrobaena platyura v. montana (tableaux
2 et 3) constituent les autres espèces rencontrées dans
la forêt étudiée.
Les recherches ont tenu compte des conditions niétéo-
rologiques et des proportions relatives d’individus
adultes et d’individus juvéniles (fig. 2 à 6).
L’abondance moyenne s’élève à 105,7 individus par
mètre carré, qui représentent une biomasse de 119,7 gram-
mes de vers dc terre (poids vif). Cette biomasse, convertie
en poids sec, après soustraction de 30% du poids, qui cor-
respond au contenu des intestins (Satchell, 1967a) vaut
14,8 grammes net de matière sèche par mètre carré. La
valeur calorifique d’un gramme de tissu de vers de
Résumé
A/m2: n 49.2
Biomass 49.5 g
terre étant de 4,42 kcal (French, Liscinsky, Miller, 1957;
Satchell, 1967a), les lombricides contiennent, en
moyenne, 65,4 kcal d’énergie par mètre carré dans le
biotope étudié. Une comparaison avec les données de la
littérature (tableau 4) montre que la forêt de Bab est
relativement riche en lombricides.
L’abondance de la biomasse culmine au printemps
(219,2 individus au mètre carré et 249 grammes de
poids vif).
Le nombre d’individus jeunes de tout genre, est le
plus élevé au printemps et diminue jusqu’en hiver. En
mesurant la longueur du corps d’individus jeunes, on a
observé, chez le genre Lumbricus, que le groupe le plus
représenté avait une longueur de 41-60 mm au printemps
et en été; dans les groupes plus courts, la fréquence
augmente en automne et en hiver.
Chez le genre Octolasiicm, la classe la plus petite
n’apparaît qu’au printemps et en été. La même tendance
s’observe chez le genre Allolobophora.
Du point dc vue méthodologique la structure des
synusies (tableau 5) a été étudiée en tenant compte du
nombre d’individus (n), de leur dominance en yo (D), de
leur fréquence (dans 10 échantillons de sol de SO x 50 cm),
de leur abondance au mètre carré (Aimz), du pour-
centage d’individus adultes (Ad%) et juvéniles (J%).
451

1. Zajonc
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452

La distribution quantitative des lombrics
(Lun~bricidne oligochaeta) dans les grands
types mondiaux d’écosystèmes forestiers
SOMMAIRE
Les forêts boréales du type taïga
Les forêts d’épicéas et de sapins de montagne
Les forêts de pins de plaine et de montagne
Les forêts mixtes de montagne
Les forêts mixtes de plaine
Les forêts de hêtres
Les forêts de chênes
Les forêts de la zone des forêts-steppes
Les forêts caducifoliées oroméditerranéennes
ou subméditerranéennes
Les forêts xérophylles méditerranéennes
Les forêts de caractere subtropical
Les forêts de la zone tropicale
Résurné et synthèse
Summary
Bibliographie / Bibliography
I. Zajonc
Katedra Zoologie, Vysoka skola poinohospodarska, Nitra
(Tchécoslovaqiiie)
Dans les biomasses forestihres, les lombrics (famille des
lombricides) sont des représentants importants de
l’édaphoii. Dans beaucoup de cas, leur biomasse dépasse
celle des autres animaux du sol. D’après Volz (1957), les
lombricidcs constituent de 50 à 90% de la biomasse
totale du zooédaphon dans les forêts feuillues de la
région de Pflaz, en Allemagne; dans les forêts de coni-
fères, ils n’en représentent plus que 20%. Des résultats
semblables sont donnés par d’autres auteurs: Dunger
(1958) donne une valeur de SOYo, Bornebusch (1930)
donne de 7 à 75%, Ovegaard-Nielsen (1949) donne 19%
et van der Drift (1950) 27,2%.
Beaucoup de travaux fournissent des données quanti-
tatives sur les lombricides des forêts, mais les informa-
tions son1 insuffisantes parce qu’elles ne couvrent pas
toute l’aire de distribution de cette famille; les données
sont particulièrement insuffisantes pour l’Amérique du
Sud et du Nord, pour l’Afrique et, dans une certaine
mesure, pour l’Asie. L’Australie ne paraît pas appartenir
à l’aire d’origine des lombricides.
Les données bibliographiques présentent aussi le
désavantage d’être très hétérogènes. Peu d’auteurs
donnent une description suffisante des biolopes. Les
données de biomasse sont souvent défectueuses; il est
quelquefois impossible de savoir si le matériel a été pesé
vif ou fixé. Nous avons utilisé toutes les références qui
indiquent au moins la représentation des espèces et
toutes les données quantitatives nécessaires. Quand
l’auteur n’a pas étudié la biomasse, nous l’avons calculée
à partir de la représentation quanlitative des espèces et
de leur poids moyen donné par la littérature. Au cas où
les poids moyens ne sont pas connus (espèces moins
comniuncs) nous avons utilisé le poids moyen d’une
espèce semblable par la forme et la longueur. Les don-
nées sur la biomasse se rapportent aux individus vivants.
Pour calculer le poids sec du matériel, il faut d’abord
soustraire 30% du poids global, qui représentent le
contenu des intestins; 80% du poids résiduel, repré-
Unesco. 1971. Productivité des écosystèmes forestiers, Actes Coll. Bruwlles, 1969. (Écologie et conservation, 4,.) 453

1. Zajonc
sentent le contenu en eau et 20% la masse propre du
corps (Satchell, 1967). La valeur calorifique de 1 gramme
de poids sec équivaut à 4,42 kcal (C. E. French, S. A.
Liscinsky, D. R. Miller, 1956; J. E. Satchell, 1967).
A partir des données bibliographiques dont nous dis-
posions, nous avons déterminé l’abondance des lombrics
et leur biomasse dans les types forestiers suivants:
Les foréts boréales du type ta’iga (tableau 1). Dans les
forêts de la taïga les lombrics sont peu abondants et
leur biomasse est faible. On trouve dans ces forêts une
espèce courte de lombrics: Dendro baena octaedra, qui
vit dans les horizons supérieurs des litières végétales,
surtout lors de la chute des feuilles. Elle existe presque
partout et par endroits représente la partie la plus dense
de la population, mais la biomasse reste toutefois peu
élevée, environ 0,15 gramme. Cette espèce est adaptée
à un milieu fortement acide. Les autres espèces récoltées
dans les échantillons de cette région présentent les
mêmes caractères. Citons: Dendrobaena rubida. Lumbri-
TABLEAU 1. Les forêts boréales du type taïga.
Type forestier (espèces dominantes)
Picea sp., Lichenes
Piceetum vacciniosum
)
Picea sp., Dryopteris linnaeana
Piceetum hyrtillosum
Piceetum her bosum
Piceetum compositum avec Tilia sp.
Piceetum sphagnosum
Piceetum polytrichosum
Piceetum vacciniosum
Piceetum uliginoso-herbosum
Données géographiques
Taïga de l’Europe du Nord
Finlande centrale
1)
Westerbotten (Suède)
>)
Taïga sibérienne
Rayon d’archangelsk
(URSS)
1)
Rayon de Vologda
(URSS)
Rayon d’llrchangelsk
(URSS)
Rayon de Vologda
(URSS)
Rayon de Jaroslav
(URSS)
TABLEAU 2. Les forêts d’épicéas et de sapins de montagne.
cus rubellus, Eiseniella tetraedra. Toutes ces espèces
demandent un milieu extrêmement humide. La compo-
sition de la faune n’indique pas de différences notables
entre la taïga sibérienne et l’Europe du Nord, sauf pour
l’espèce Eisenia nordenskioldi, qui est spécifique de la
Sibérie, des bords de l’océan Glacial jusqu’à l’Altaï
(Perel, 1964).
Les foréts d’épicéas et de sapins de montagne (tableau 2).
Les données dont nous disposons proviennent de la
région des Carpates orientales (Sergienko, 1969). Les
espèces dominantes: Dendrobaena octaedra et Eisenia
lucens (= submontana) sont adaptées à un milieu
acide de résidus végétaux. Elles sont accompagnées par
une espèce typique des Carpates orientales, Allolobo-
phora carpathica. La biomasse des lombrics y reste
relativement peu élevée.
Les forêts de pins de plaine et de montagne (tableau 3).
Parmi les forêts de conifères, les forêts de pins représen-
Quantité par ma
Nombre Biomasse (9)
595 0,9
8,O 3,4
110,5 44,5
Auteur
0,15 Siivonen, 1941
0,32 1)
- Forsslund, 1946
- )
Perel, 1964
Plus de 1,0 Plus de 0,16 )
16,O 2,5 11
10,o 534 1)
Quantité par ma
Type forestier (espèces dominantes) Données géographiques Auteur
Nombre Biomasse (g)
Piceetum oxalidosum
Piceetum vacciniosum
Pinus mugo
454
Carpates orientales 28,O
(URSS), Chernogora
) 5,o
) 4,o
16,5 Sergienko, 1969
6,4 )
292 )

TABLEAU 3. Les forêts de pins de plaine et de montagne.
Type forestier (espèces dominanics)
La distribution quantitative des lombrics dans les grands types mondiaux d’écosystèmes forestiers
Données géographiques
Pinus sp. Iéna (Rép. dém.
allemande)
Pinetum montanae cladoniosum, Faux hursiu-Nerios
P. montanae pleurosiosum (RSS de Lituanie)
Pinetum silvestris pleurosiosum,
P. silvestris vaccinio pleurosiosum
Pinetum myrtillosum
Pinetum oxalidoso-myrtillosunL 1)
tent le Lype le moins peuplé par les lombricides. Dans
les forêts de pins sur fond sableux, les lombrics sont
complètement absents (Fuller, 1953; Atlavinite, 1966).
Sur les sols podzoliques prédominent les espèces vivant
dans la couche supérieure de résidus végétaux. Dans
d’autres types de sols apparaissent aussi d’autres
espèces: Allolobophora rosea, Octolasizcm lacteum (Fiiller,
1953).
Les forêts mixtes de montagne (tableau 4). Les données
du tableau 4 indiquent une représentation plus impor-
tante des lombrics que dans les tableaux précédents. Le
nombre d’espèces augmente, ainsi que leur taille et,
par conséquent, leur poids. Aussi, la bioniasse y est
substantiellement plus élevée.
Les données de Ronde (1953a, 19533) pour les Préalpes
montrent une représentation remarquablement plus
élevée des vers dans les forêts de feuillus, éventuellement
dans les forêts mixtes, comparés aux monocultures
d’épicéas, voire aux taillis à dominance d’épicéas.
TABLEAU 4,. Les forêts mixtes de montagne.
Type forestier (espèces dominantes)
41nus glutinosa, A. insana, Frnxinus
excelsior
Abies sp., Fagus silvatica, Acer
pseudoplat anus
Fagus silvatica, Abies sp., Acer
pseudoplatanus
Fagus silvatica, Abies sp., Picea sp.
Fagus silvatica, dbies sp., Picea sp.
Fagus silvatica, Quereus sp., Abies sp.
Picea sp., Abies sp., Fagus silvatica
Picea sp.
?
?
Picea sp., Abies sp.
Données ghgraphipues
Oberbayern, Waldburg
(Rép. féd. d’Allemagne)
1)
11
)I
1)
Altaï du Nord-Est
(URSS)
1)
Trautenstein (Rép.
féd. d’Allemagne)
Quantité par mi2
Nombre Biomasse (g)
Auteur
12,o 64 Fuller, 1953
L7 072 Atlavinite, 1966
Solokov (1956) ne mentionne pas les types forcstiers
examinés par lui dans l’Altaï, mais ses valeurs se rappro-
chent de celles trouvées dans les Préalpes. Dans la région
de l’Altaï les grandes especes les plus importantes sont
Allolobophora magni$ca et Eisenia nordenskioldi, à côté
d’espèces plus petites, communes.
En Europe, dans ce type de forêt, figurent pratique-
ment toutes les formes pérégrines.
Les forêts mixtes de plaine (tableau 5). Dans ces forma-
tions, la représentation des lombricides est maximale
pour l’Europe (Perel, 1964). Dans ces régions prévalent
les especes moyennes et grandes (Allolobophora caligi-
nosa, A. rosea, Qctolasium lacteum, Lumbricus terrestris),
qui peuplciit les horizons plus profonds du sol, tandis que
les espèces de surface (Dendrobuena octaedra, D. rubida),
plus abondantes, participent peu à la bioniassc.
Les forets de hêtres (tableau 6). La région des forêts de
hêtres n’appartient pas aux formations riches en lom-
bricides. Les valeurs les plus élevées ont été obtenues
Quantité par m2
Nombre Biomasse (6)
4,0-72,O
1,O-103,O
1,O-103,O
1,O-103,O
1,O-48,O
1,O-48,O
1,O-72,O
1,O-51 ,O
250
150
1 ,O-51,O
1,O-48,6
0,08-257,O
0,08-257,O
0;08-257,O
0,08-77,9
0,08-77,9
0,08-48,6
O ,08-76,7
300
200
0,08-76,7
Auteur
Ronde, 1953a
)I
Ronde, 1953b
455

I. Zajonc
TABLEAU 5. Les forêts mixtes de plaine.
Quantité par m2 Type forestier (espèces dominantes) Données géographiques
Auteur
Nombre Biomasse (g)
Piceetum myrtilloso-oxalidosum
Piceetum hylocomiosum
Querceto-Piceetum corylosooxalidosum
Querceto- Piceetum mercurialosoaegopodiosum
Tilieto-Piceetum aegopodiosopilosae
caricosum
Quercetum galeo bdolosum
Quercetum pilosae-caricosum
Tilieto-Pinetum corylosum
Pinetum coryloso-sorbosum
Pinetum querceto-corylosum
Alnetum dryopteridosum
Betuletum herbosum
Betuleto-Pinetum hylocomiosum
TABLEAU 6. Les forêts de hêtres.
Rayon de Volokolamsk
(URSS)
Rayon de Narofominsk
Alentours de Moscou
(Poduschkino)
Alentours de Moscou
(Krasnaja Pachra)
Alentours de Moscou
(Losinyj Ostrov)
Rayon de Volokolamsk
Alentours de Moscou
(Poduschlrino)
Alentours de Moscou
(Serebrjanyj Bor)
II
II
Faux Kursiu Narios
(RSS de Lituanie)
1)
II
245,O 115,6 Perel, 1964
80,O
279,O
21,4
113,l
84,O 35,5 II
17,O
329,O
439,O
221,2
215,8
96,O 51,9 II
67,O
82,O
33,O
5,4
11,3
28,3
45,2
31,O
II
II
II
II
I)
II
Atlavinite, 1966
Quantité par m2 Type forestier (espèces dominantes) Données géographiques
Auteur
Nombre Biomasse (9)
Quercus sp., Fagus silvatica
Alnus sp., Populus sp., Coryllus
avellana
Fagus silvatica
Fagus silvatica, Quercus sp.
Melico-Fagetum
Fagus silvatica, Quercus sp.
Fagus sp.
Fagus sp., Abies sp.
Fagus orientalis
Fagus silvatica, Quercus sp.
Fagus silvatica, Quercus sp.
Fagus crenata, Quercus crispula
Westfallen (Rép. féd.
d’Allemagne)
II
II
II
Région de Weser (Rép.
féd. d’Allemagne)
Iéna (Rép. dém. allemande)
Caucase du Nord-Ouest,
rivière de Balaja
(URSS)
II
Rayon de Novorosijsk
(URSS)
Carpathes orientales,
Chernogora (URSS)
Jedlové Kostolany,
(Tchécoslovaquie)
Honsu (Japon)
dans la région nord-ouest du Caucase (Perel, 1966), où
se trouvent les espèces caractéristiques Dendrobaena
schmidti v. surbrensis, D. schmidti f. typica, D. mariupo-
Ziensis. Dans les Carpates apparaissent les importantes
espèces Dendronaena platyuru, Lumbricus polythemus et
456
0-93
O-40,6
~ ~~
I)
II
Baltzer, 1956
68-356 19,5-141,5
I)
4-78
34-51
12
4,3-30,7
9,2-14,7
72
II
II
Rabeler, 1960
36 16,O Fuller, 1953
38,6 50,4 Perel, 1966
27,O
100,o
71,8
40,7
18,5 12,o
68,O 17,4
II
I)
Sergienko, 1969
Zajonc, 1967
Kitazawa, 1969
Octolasium transpadanum. Les espèces courantes péré-
grines y sont communes (A. roseu, O. lacteum, D. octae-
dru, L. rubellus).
Dans la hêtraie méditerranéenne (Banyuls), la repré-
sentation des lombricides est particulièrement faible.

La distribution quantitative des lombrics dans les grands types mondiaux d’écosystèmes forestiers
Les forêts de chênes (tableau 7). L’abondance et la bio- Les chênaies acides (Querceto-Betuletum) sont beaumasse
des lombrics dans ces forêts sont relativement coup moins riches.
élevées. Biomasse très élevée par cxemple dans les
régions d’Ukraine et de Moravie (URSS). L’espèce pérégrine
A. rosea prédomine, Octolasium complanatum est
régulièrement présent; ce dernier appartient à la famille
des grands lombricidcs. Eisenia sturanyi, Allolobophora
antipai v. tuberculata et A. leoni sont moins courants.
Les formes endémiques Dendrobaena schmidti v. surbiensis,
D. schmidti f. -pica et D. rnariupolensis et Allolobophoru
jass-yensis prévalent dans les forêts de chênes
du Caucase; l’espèce pérégrine A. rosecc y est aussi présente.
Dans ce type de forêts de l’Europe centrale,
Lumbricus terrestris forme la composante essentielle de
la biomasse et est important, car il est capable de
Les forêts de la zone des forêts-steppes (tableau 8). Les
données concernant les lombricides des bois de chênes
et d’autres types de cette région proviennent de Malevi;
et Perel (1958) et Perel (1966). L’abondance des lonibrics
y e5t peu élevée en moyenne, sauf aux alentours
de la mer d’Azov (Malevii., 1954). Eisenia uralensis et
Eisenin nordenskioldi se rangent parmi les espèces importantes.
On y trouve aussi les espèces pérégrines A. rosea,
D. rubida, O. lacteum, Eiseniella tetraedra. Les forets de
la région de Novosibirsk (Perel, 1966) présentent une
influence visible de la faune caucasienne.
Les forêts oroméditerranéennes ou subm4diterranéennes
consommer les feuilles tombées à terre.
caducifoliées d’Europe centrale et de France rnéditerra-
TABLEAU 7. Les forêts de chênes.
Type forestier (espèces dominantes)
Données géographiques
Les forêts de chênes de l’Europe occidentale
Querceto-carpinetum-calcicolum Haute Belgique 87-135
Chênaie-sessiliflore
Chênaie-frênaie
Querceto-betuletum
Querceto carpinetum
Fugus sp.
Alnus sp.
Carpinus sp., Tilia sp.
Fraxinus sp., Acer sp.
Fagus sp., Carpinus sp.
Carpinus sp., Tilia sp.
Quercus sp., Tilia sp.
Quercus sp., Carpinus sp.
Quercus pubescens
Quercus robiir
II
Campine (Belgique) 20-117
Meatopwood -.
(Gr.-Bretagne)
Westfallen (Rép. féd. 0-60
d’Allemagne)
Les forêts de chenes de l’Europe centrale
Région du Weser 76
(Rép. féd. d’Allernagne)
Bab pri Nitre 105,7
(Tchécoslovaquie)
Les forêts de ch8nes de l’Europe orientule
Alentours de Kiev,
192
Goloseevo (URSS)
156
60
1)
Monts Moldavo-Codriens
(URSS)
11
I)
J)
11
1)
)
Quercus robur
Les forêts de chênes caucasiennes
Caucase du Nord-Ouest,
Pschaf (URSS)
129
Quercus robur, Q. petraea hotch (URSS) 148
Quercus petraea, Carpinus orientalis,
Cornus mas.
Rayon de Novorosijsk
(URSS)
109
Quantité par ma
Nombre Biomasse (g)
32
37
81
45
190
69
127-115
-
60
O-22,6
50,8
119,6
61.4
152,8
24,6
15,6
22,3
77,O
30,l
64,O
36.5
45,O
92,5
74,8
Auteur
Duvigneaud et al.,
1970
Galoux, 1953
Satchell, 1970
Baltzer, 1956
Rabeler, 1960
Zajonc
MaleviC, 1954
II
Perel. 1962
Perel, 1966
457

1. Zajonc
néenne (tableau 9). A caractère nettement plus xéro-
phytique, ces forêts contiennent peu de lombricides.
Les forêts xérophylles méditerranéennes (tableau 10).
Les lombricides y paraissent presque inexistants: 4,4
grammes par mètre carré dans une forêt de Quercus ilex
près de Banyuls (France), 1 gramme par mètre carré
dans une forêt de Quercus suber de la même région.
Les forêts de caractère subtropical (tableau 11). Pour ces
types de forêts nous disposons seulement de données
isolées, qui nous permettent de juger la représentation
TABLEAU 8. Les forêts de la zone des forêts-steppes.
Type forestier (espèces dominantes)
Quercus sp.
Quercus sp., Ulmus effusa, Ulmus
campestris
Quercus sp., Populus tremula,
Alnus glutinosa
Juniperus excelsa, J. foetidissima,
Q. pubescens, Carpinus orientalis
Pinus pithyusa, Quercus pubescens
Quercus sp., Acer sp.
Données géographiques
Rayon de Borisoglebsk 36
et de Novochopersk
(URSS)
18,3
variée de la faune des lombrics. Mais cette représenta-
tion, surtout en biomasse, paraît faible (forêts à Casta-
nopsis du Japon et de la Thaïlande).
Kobachidze (1950) mentionne une représentation
relativement faible des lombrics dans la région col-
chidienne.
Les forêts de la zone tropicale (tableau 12). Jusqu’à
présent nous ne disposons que de peu de données concer-
nant cette région. Les investigations de Kitazawa (1969)
nous ont servi de point de départ. Nous avons employé
les données de Block et de Banage (1968). Le premier ne
I) 25,5
Rayon de Novorosijsk 38
(URSS)
1) 67,5
Rayon de Stalin0 184
(URSS)
TABLEAU 9. Les forêts caducifoliées oroméditerranéennes ou subméditerranéennes.
Type forestier (espèces dominantes)
Données géographiques
Quercus sessilijora,
Acer monspessulanum
Banyuls-sur-Mer (France) -
Querceto-lithospermetum Région du Weser
(Rép. féd. d’Allemagne)
4
Carici fagetum ) 8
Quercus pubescens, Carpinus
orientalis, Paliurus spinachristi,
Région de Novorosijsk
(URSS)
37
Juniperus rufescens
Fagus silvatica Banyuls-sur-Mer (France) -
TABLEAU 10. Les forêts xérophylles méditerranéennes.
Type forestier (espèces dominantes)
Quercion ilicis
Quercus suber
458
Données géographiques
Quantité par m2
Nombre Biomasse (g)
Quantité par m2
Nombre Biomasse (g)
Quantité par ma
Nombre Biomasse (g)
Auteur
17,5 MaleviC., Perel, 1958
9,5 )
10,4 )
0,6 Perel, 1966
30,O )I
112,2 MaleviE, 1954
Auteur
4,4 Vols, 1962
176 Rabeler, 1960
172 )I
15,O Perel, 1966
390 Vols, 1962
Auteur
Banyuls-sur-Mer (France) - 1,s Volz, 1962
) - 190 Volz, 1962

TABLEAU 11. Les forêts de caractère subtropical.
La distribution quantitative des lombrics dans les grands types mondiaux d’écosystèmes forestiers
Quantité par m2
Type forestier (espèces dominantes) DonnBes géographiqups Auteur
Nombre Biomasse (6)
Alnus sp.
Les forêts de feuillus colchidiqiies
Colchide (plaine centrale 172
de l’URSS)
Les forêts subtropicales de pluie
60,3 Kobachidze, 1950
Castanopsis siebildi, Quercus Honsu et Kyushu 52,9 68 Kitazawa, 1969
stenophylla, Dystilium racemosum, (Japon)
Camelia japonica
TABLEAU 12. Les forêts de la zone tropicale.
Type forestier (espères dominantes)
Forêt tropicale de montagne
(Custanopsis accumatissimcc,
Lithocarpus auriculatus,
Helicia spp.)
Forêt tropicale de montagne
Forêt tropicale de pluie (Dipterocarpus
ssp., Koompassia excelsa)
Forêt équatoriale de montagne
(ûcotea usambarensis)
Forêt équatoriale seche de montagne
(Podocarpus sp., Juniperus sp.,
Olea sp.)
Forêt tropicale caducifoliée.
Données géographiques
Doi Pui (Thaïlande
du Nord)
Alentours de Kampala
(Ouganda)
O
Sepiok, parc naturel
(Bornéo)
2,8
Mont Kenya (Kenya) 39,2
Silimon track, mont 16
Kenya (Kenya)
Chienmai (Thaïlande) 19,2
cite aucune donnée précise concernant la composition
de la faune examinée. Block et Banage ont trouvé, dans
les localités examinées de l’Ouganda, des représentants
des familles Acanthodrilidae et Ezcdrilidae.
Ces diverses données sont synthétisées au tableau 13; on
peut en inférer que l’abondance des lombrics est la plus
élevée dans les régions de forêts caducifoliées et de
forêts mixtes de plaines, spécialement dans les forêts
riches en chênes à feuilles caduques. Les lombrics sont
le moins représentés dans les bois de pins, dans la
taïga, dans les forêts de chênes xérophylles, les forêts
caducifolihes de l’Europe méditerranéenne. Leur re-
présentation est aussi mauvaise dans les forêts tro-
picales. La biomasse la plus élevée s’observe dans les
forêts de chênes et les forêts mixtes de montagne et
Quantité par m2
Nombre Biomasse (9)
O
Auteur
O Iiitazawa, 1969
0,3 Block, Banage,
1968
235 Kitazawa, 1969
17,3 1)
ensuite dans les forêts caducifoliées de plaine et dans
les forêts colchidiques.
Les valeurs de biomasse apparaissent les moins éle-
vées dans les bois de pins de plaine et de montagne, dans
la taïga d’Europe du Nord et dans les forêts tropicales;
il apparaît que la biomasse est particulièrement faible
dans les bois de conifères, spécialement de pins. Les
forêts de feuillus, éventuellement les forêts mixtes,
contiennent au contraire une faune de lombricides bien
développée. Quoique les causes de ce phénomène soient
sûrement complexes, les relations de nourriture entre les
lombrics et la nature du feuillage tombé des types de
forêts respectifs y jouent un rôle important. Les aiguilles
de conifères appartiennent aux matériaux que les
lombrics n’utilisent pour leur nourriture que dans des
cas exceptionnels, c’est-à-dire en l’absence d’un matériel
végétal plus riche en azote.
459

I. Zajonc
TABLEAU 13. Abondance et biomasse moyenne des représentants de la famille Lunbricidae dans les divers types de forêts (y inclus
les autres familles d’0Zigochaeta).
Type ïo’orestier
Quantité par m2
Nombre Biomasse (g)
Nombre de localités
Les forêts de la taïga
(a) La taïga de l’Europe du Nord 17,4 (W) 4
(b) La taïga sibérienne 23,O 8,4 7
Les forêts d’épicéas et de sapins de montagne 11,o 573 4
Les forêts de pins de plaine et de montagne 4a,2 73,8 11
Les forêts mixtes de plaine 135,9 6a,3 13
Les forêts de hêtres aa,5 30,3 12
Les forêts de chênes
(a) De l’Europe occidentale - 64,l 3
(b) De l’Europe centrale go,a a5,2 2
(c) De l’Europe orientale 90,7 50,4 9
(d) Caucasiennes 129,O 70,a 3
Les forêts-steppes 55,2 30,O 6
Les forêts caducifoliées oroméditerranéennes ou subméditerranéennes - 5,o 5
Les forêts xérophylles méditerranéennes
Les forêts de caractère subtropical
- 192 2
(a) Les forêts de feuillus colchidiques
(b) Les forêts subtropicales de pluie
Les forêts tropicales
172,O
52,O
15,4
60,3
6,8
327
1
1
6
Quantitative distribution of earthworms (Lumbricidae
oligochaeta) in the major world types of forest (I. Zajonc)
This paper follows one of the main lines of research of
the IBP: the zone-by-zone study of biological productivity
and factors influencing it in the biosphere from the
Arctic tundras to the equatorial forests.
Since the time of Darwin, the importance of earthworms
in the functioning of many ecosystems has been
recognized. This importance is further emphasized in
various articles in the present publication (Reichle,
Zajonc, Ghilarov).
It has been possible, thanks to an ample bibliography,
to give an initial and very incomplete picture of the
distribution and biomass of Lumbricidae in the following
forest zones:
1. Northern forests of the taiga type (Finland, Sweden,
U.S.S.R.): few Lumbricidae (Table 1).
2. Mountain forests of resinous species in the semi-
temperate regions (Carpathians): the biomass of
Lumbricidae io still low (Table 2).
3. Pine forests of the temperate plains (Baltic plain):
this is the region where the population of Lumbri-
cidae is lowest and where they may be totally absent
from sandy soils (Table 3).
4. Mixed mountain forest (mainly mixture of fir
(Abies) and beech (Fugus) in the Bavarian and
460
Summary
the Altai): Lumbricidae appear in greater numbers
and variety than in the previous regions
(Table 4).
5. Mixed forests of the plain, in the temperate continental
climate of Europe (U.S.S.R.), maximum
representation of Lumbricidae: up to 439 individuals
per square metre and 221 g/m2 (fresh weight)
(Table 5).
6. Deciduous forests of the temperate regions (Europe).
Here it is necessary to distinguish the dominant
species:
(a) Forests of beech (Fagus) (Germany, France,
Czechoslovakia, Carpathians, Japan) are not
particularly rich in Lumbricidae; numbers are
however higher in certain Carpathian mountain
beech forests (Table 6);
(b) Forests of oak (Quercus) (Central Europe,
mountains of the U.S.S.R.): relative abundant
biomass of Lumbricidae, running at around 100
individuals per square metre, with a biomass
50 to 100 g/m2. From the great number of observations
which have been made it can be seen
that these regions need to be subdivided according
to the types of oak forest (Table 7).
7. Steppe forests of the U.S.S.R.: relatively few Lum- bricidae (Table 8).
8. Deciduous Mediterranean forests or sub-Mediter-

La distribution quantitative des lombrics dans les grands types mondiaux d’écosystèmes forestiers
ranean forests (Central Europe, Mediterranean
France), of a distinctly more xerophytic character,
contain few Lurnbricidae (Table 9).
9. Sclerophyllous Mediterranean forests. Lurnbricidae
seem to be almost non-existent: 4.4 g/m2 in a forest
of holm oak (Quercus ilex) near Banyuls (France),
1 g/m2 in a forest of cork oak (Quercus suber) in the
same region (Table 10).
10. Sub-tropical evergreen rain forests (Laurisilvae
type) (Japan, Colchis) (Table 11).
Bibliographie / Bibliography
11. Tropical and equatorial forests (Thailand, Uganda,
Kenya). Data are inadequate, but it seems that,
gentrally speaking, very few Lurnbricidae are found;
they occur in somewhat larger numbers in mountain
regions (Table 12).
All these data are brought together in Table 13.
There is a clear relationship between the number of
Lurnbricidae present and the type of ground litter: they
seem to use the needles of conifers only when broad-leaf
material, richer in nitrogen is lacking.
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Vieweg.

3 Speed of litter decoinposition 3 Vitesse de décomposition
de la litière

Energy and nutrient metabolism of soil and litter
invertebrates
CONTENTS
Introduction
Ecological attributes
Trophic structure
Energy dynamics
Energy equivalents
Nutrient relationships
Ecological efficiencies
Postscript
Acknowledgements
Résumé
Bibliography /Bibliographie
D. E. Reichle
Ecological Sciences Division,
Oak Ridge National Laboratory,
Oak Ridge, Tennessee (United States)
INTRODUCTION
Forest invertebrate populations consist of a complex
assemblage of species whose numbers, diversity, and
ecology hinder attempts to develop generalizations of
their role in ecosystems. The objectives of the Inter-
national Biological Programme necessitate synthesis
and interpretation of data with the goal of developing
predictable relationships describing the conlribution
of invertebrates to deconiposition processes. Three
basic questions must be answered: (a) What is the spe-
cies composition of decomposer populations? (b) What
are the functional activities of the various species com-
ponents? (c) What does the fauna contribute toward
the over-all integrity of the ecosystem?
The first question is one for which it is impracticable
to generalize beyond broad geographic trends. Subtle
differences in topography, edaphic characteristics, and
biotic associations may cause major compositional
changes in the structure of the decomposer fauna.
Unrelated species may occupy the same niche in different
forest ecosystems, and the presence or absence of species
may affect population interactions. Therefore, the total
population structurc must be known in addition to
any particular species component. This problem appears
to be one which can be resolved only for each particular
ecosystem under investigation.
Continued synthesis of physiological and ecological
data indicates that many specific relationships can he
established concerning the energy and nutrient metab-
olism of populations and trophic levels. Metabolic
rates and energy utilization, and nutrient element eco-
nomies, are parameters which transcend taxonomic
categories and influence the rates of food consumption
(and, consequently, the rates of litter decomposition).
Trophic position of organisms in the food web is ofteli
a dominant factor influencing these parameters. Trophic
level efficiencies, i.e., intake, assimilation, respiration,
Unewo, 1971. Prodrictiuity oj forpst pcosyslerns. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 465

D. E. Reichle
growth and production, have been shown to be con-
sistent for many different species and ecosystems.
These results are encouraging and suggest common
ecological denominators governing the trophic pro-
cesses.
The ecological consequences of the activities of decom-
poser invertebrates on the over-all ecosystem is the
ultimate question-and one which has yet to be resolved.
Solution to this question may be accomplished in
several ways. One approach involves the experimental
manipulation of natural populations in situ to judge
the effects of the presence or absence of various species
combinations on ecosystem components and processes.
A complementary approach is the development of
“systems” models to permit testing of hypotheses
through mathematical manipulations.
ECOLOGICAL ATTRIBUTES
TROPHIC STRUCTURE
The major biotic pathways for the movement of energy
and nutrients (and consequently chemical pollutants)
in terrestrial ecosystems are food chains-the means
for transport and exchange of materials among com-
FIG. 1. A schematic diagram of the many trophic aspects of forest litter and soil food chains.
466
ponents of the system. The chemical energy of food
sustains the biological components; and organisms and
ecosystems have evolved the ability to transform
energy, exploit and contribute to the increasing entropy
of the system. Therefore, analyses of ecosystems
generally utilize a bioenergetic basis for evaluating
system processes.
The general pathways of energy flux in a typical
ecosystem involve the fixation of radiant energy by
plants, with transfers through and losses from successive
trophic levels. Trophic levels constitute the conceptual
basis for interpretation of the myriad of food chains
present in the ecosystem. The diversity of food habits
in the decomposer community is exceedingly complex,
with a variety of potential food bases all originally deriv-
ed from the input of detritus (Fig. 1). The activities of
soil organisms enhance soil turnover and aeration, and
through litter fragmentation contribute to microbial
decomposition of detritus and the eventual release and
recycling of nutrients in the ecosystem (Edwards,
Reichle and Crossley 1970).
A major difficulty in the study of invertebrates in
the decomposition processes is the assignment of species
to appropriate trophic levels. General groupings of
forest litter and soil invertebrates with their associated
food habits are shown in Table 1. Sources of data used

Energy and nutrient metabolism of soil and litter invertebrates
TABLE 1. General groupings of forest litter and soil invertebrates with their food habits. Sources of data after Burges and Raw (1967),
Eason (1964), Borror and DeLong (1964), Cloudsley-Thompson (1958), Maynard(l951), Metcalf and Flint (1939), Paris
and Sikora (1965), Reichle and Crossley (1965), Wheeler (1910)
Phylum Taxon Predaceous Necro- Capro- Xylo- Fungi- Sapra- Phyto-
phagous phagous phagous "0iO"S phagous phagous
Annelida Lumbricidae
Enchytraeidae
Mollusca Pulmonata
Aschelminthes Nematoda
Arthropoda Diplopoda
1. Denotes larva.
Chilopoda
Geophilidae
Cryptopidae
Lithobiidae
Crustacea
Isopoda
Arachnida
Acarina
Prostigmata
Mesostigmata
Cryptostigmata
Araneida
Agelenidae
Lycosidae
Phalangida
Collembola
Orthoptera
Gr yllacrididae
Blattidae
Isoptera
Rhinotermitidae
Hemiptera
Lygaeidae
Homoptera
Cicadellidae
Coleoptera
Carabidae
Staphylinidae
Nitidulidae
Geotrupidae
Scarabaeidae
Elateridael
Lampyridael
Diptera
Tipulidae'
Dolichopodidae
Phoridae
Muscidael
Hymenoptera
Ichneumonidae
Formicidae
X X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X
X
X
X X
X X X X
X
X X
X X X
X
X
X
X
X
X
X
X X
x
X
X
X
X
X X X
X
X
X X
X
X
X
Y
X
x X
X X
X X
X
X X X
X X
X
X
XI
X
X
X
X
X
X X
X
X1
X X X
X
X
467

D. E. Reichle
in developing this summary were Burges and R aw
(1967), Eason (1964), Borror and Delong (1964),
Cloudsley-Thompson (1958), Maynard (1951), Metcalf
and Flint (1939), Paris and Sikora (1965), Reichle
and Crossley (1965) and Wheeler (1910). Little con-
formity can be demonstrated within groups-even at the
family level of resolution, and additional research wil
be required to specify the food preferences of many
species (agreeing with the mutually exclusive categories
illustrated in Fig. 1).
Recently, radioisotope tracer methodology has
demonstrated problem-solving capabilities for this
dilemma. The food base of animals may be delineated
from the time-dependent behaviour of their uptake of
radioisotopes. In the example presented in Fig. 2,
natural litter on the surface of 5 c m diameter, 15 cm
deep soil cores was experimentally tagged with cesium-
137 and incubated at 15°C (McBrayer, Reichle and
Auerbach 1970). Non-linear regression analysis was
used to fit curves to the uptake data following the
function:
QI = Qe (i-e-*I)),
where QI is the concentration of radioactivity (dpm
mg-1) in the animal at time t, Qe is the equilibrium
concentration of radioactivity, e is the base of the
natural logarithm, and h is the uptake rate coefficient.
7 O Z
5
2
1 O’
- 5
r
I
> m
- 2
r & 100
.- C
z 5
o
v
Ym 2
c
IO-’
O
Y 5
rn
- O
2
1 o*
5
2
103
468
log Calorific equivalence (cal indiv-l)
Both the variables Qe (AQt = O) and h have ecological
significance (Crossley and Reichle 1969). Generally, QB
decreases through higher trophic levels; in Fig. 2 the
respective values were: saprovore 1.1 x 104, fungivore
1.2 x 103, and predator 7.4 x lo2. Also, the further
removed from the initial tagged food source the animal
is in the food chain the slower wil be its uptake rate,
h. From appropriate values of food and consumer, it is
possible to predict “trophic lag times” or t, (intervals
between successive peaks of trophic level curves) for
,5,000 ~7-iri. - --- 1 -- 1-7
1 Fungivore (Enchytraeidae) x 10 ~ I I
O 10 20 30 40 50 60 70 80 90
t (days post-inociilation)
FIG. 2. The food base of animals may be delineated from the
time-dependent behaviour of their uptake of radionuclides
(after: McBrayer, Reichle and Auerbach, 1970).
a
FIG. 3. The energy balance
of detritus-feeding inverte-
brates and their predators
is expressed as a logarithmic
function of food energy
ingested necessary to main-
tain the organism’s energy
pool. Sources of data after:
Acarina, Engelmann 1961,
Kowal 1969; Isopoda, Phil-
lipson 1967, Reichle 1967,
Araneae, Moulder, Reichle
and Auerbach 1969; Collem-
bola, Jensen and Reichle,
unpublished data; Enchy-
traeidae, O’Connor 1967;
Lumbricidae, Satchel1 1967;
Orthoptera, Reichle 1968;
and Diplopoda, Reichle
1968. Calorific contents of
food and animals, unless
given in the preceding
papers, were taken from
Tables 4 and 5.

energy and or other food constituents. These estimates
are obtained from the equation:
where A, and Af are the rate coefficients for consumer
and food, respectively. From estimates of turnover
coefficients, A, it is also possible to proceed to sophisti-
cated estimates of food consumption rates and assimi-
lation efficiencies of food constituents (e.g., Crossley,
1966; Reichle, 1967; Reichle, 1969). These techniques
are sufficiently well developed in the existing literature.
E NE R GY D P N A MI C S
In the trophic schema of the forest decomposer com-
munity (Fig. 1), three major “energy states” are appa-
rent: (a) the temporary storage of chemical energy
in the biomass of producer and consumer organisms,
(b) energy losses from each trophic level due to res-
piratory heat exchange, and (c) energy Lransferred
between trophic levels in the feeding process. It is
obvious that food chain relationships in natural forested
ecosystems can be exceedingly complex. As a matter
of practical nccessity we need to adopt the hypothesis
that fundamental mechanisms iinderlie and govern
system performance. Ecologists must, therefore, strive to
emphasize the general rule and eliminate the shroud
of unique samples.
Let us examine our predictive capability for estimat-
ing food energy intake for the entire range of decoin-
poser animals occurring in forest litter and soil (Fig. 3).
The energy balance of invertebrates is expressed here
as a logarithmic function of food energy ingested
to maintain this energy pool. The basic tenet of this
modcl is that a given energy intake is required to main-
tain the integrity of a certain amount of potential
energy in biomass. Calories consumed per individual
per day are significantly correlated (P < 0.001) across
this broad range of organisms representing several
trophic levels and including Acarina, Annelida, Ara-
neae, Collemhola, Diplopoda, Isopoda and Orthoptera.
A least squares linear regression equation of the form
Y = a xb or (log Y = log a 1- b log x),
where Y = cal day-1 and X = cal individualpl, yields
the following values: a = 0.071 and b = 0.725. Thus
energy intake closely follow5 thc body surfaceivolunie
relationship for foocl intake (b = 0.67) first postulated
by Van der Drift (1950). Deviations from the regression
model may be attributed to differences in the efficiency
of energy assimilation. As more data become available
for species diffcrences in digestive assimilation of
different types of food, even more precise relationships
probably can be developed.
A second energy attribute which is exceedingly
important in the energy balance of the ecosystem, and
which also is laborious to measure for every species
component, is the respiratory heat loss. Respiration
Energy and nutrient metabolism of soil and litter invertebrates
rates are commonly measured as units of oxygen utilizcd,
directly convertible to calories using the caloric equivalents
of 0.0049 to 0.005 cal/$ O,. It has long been
recognized that a general relationship exists between
body size and metabolic rate for specific groups or
organisms, but seldom has this relation been applied
to decomposer invertebrates (Reichle 1968) In. Table 3
are summarizcd the data obtained in a recent literature
review, limited by the constraint that each group
required sufficient data points for regression analysis.
A power function equation of the form Y = UX’J
was
fitted to the data by the method of least squares; the b
values (slope) for the various groups showed reasonably
good agrcement, with a range from 0.53 to 0.92. These
results are suggestive of a rather uniform efficiency
governing the nictabolism of different-sized species.
The correlation between maintenance metabolism
(pl O, hr-l) and body size for decomposer invertebrates
from all trophic levels is shown in Fig. 4. In addition
1 of=
‘k 1 J
1’ 102 1
log Live body weight (mg)
FIG. 4. The correlation between maintenance metabolism
(pl 02 hr-l) of decomposer invertebrates from all trophic levels
and body size. Sources of data after: Nematoda, Nielsen 1949;
Pulmonata, Edwards, Reichle and Crossley 1970; Enchytraeidae,
Kielsen 1961; Lumbricidae, Satchel1 1967; Isopoda,
Reichle 1967, Phillipson and Watson 1965, Saito 1965; Diplopoda,
Reichle 1968; Chilopoda, O’Neill 1970; Scorpionida,
Desco-Derout 1964, Phalangida, Phillipson 1962; Araneae,
Moulder, Reichle and Auerbach 1969, Bornebusch 1930; Acarina,
Engelmann 1961, Berthet 1963, 1967; Collemhola, Bornebusch
1930, Healey 1967a, 19676, Jensen and Reichle, unpublished
data; Orthoptera, Reichle 1968, Van Hook 1970; Isoptera,
Reichle 1968; Coleoptera, Bornebusch 1930, Engelmann
1961, Reichle 1968; Diptera, Bornebusch 1930; Formicidae,
Engelmann 1961. All measurements either made at 15OC or
adjusted to that temperature using a Qio of 2.
469

D. E. Reichle
to the data from Table 2, single point measures for a
great variety of different invertebrate groups were
included (107 values from four phylla: Nematoda,
Mollusca, Annelida and Arthropoda) with each value
representing a distinct taxonomic subgrouping. A least
squares linear regression (P < 0.0001) of the form
Y = aXb, where Y = pZ O, hr-1 and X = mg live body
weight, yields the following values: a = 0.339 and
b = 0.808. Respiration clearly follows a function
approximating the surface/volume relationship-long
recognized for vertebrates but only recently applied to
invertebrates. Although minor deviations from the
model may occur due to the influence on respiration
of age, sex, season and diurnal periodism, the predictive
capability for average metabolic rates over a great range
of size classes and food habits is excellent. Certain
extrinsic variables such as periodism may be minimized
in ecosystem operations (e.g., the number of days and
nights in a given season are equal); the influence of
other modifying factors such as temperature (Table 3)
will need to be described. In the case of temperature,
often the dominant abiotic variable, a Qio of N 2
predominates for respiration rates over a broad range
of environmental temperature régimes (Table 3).
Such functional relationships can be used to estimate
energetic parameters under varying environmental
conditions.
ENERGY EQUIVALENTS
To complete the energy budget of a population, and to
translate estimates of food energy intake to impact
upon the preceding trophic level, it is necessary to
know the calorific equivalence of the materials involved.
Although infrequent attempts have been made to
summarize the existing data on energy contents of
decomposer invertebrates and their living and dead
food bases, data have not been sufficient to permit
synthesis and coherent generalization. In recent years,
a broadly representative set of calorific values for
invertebrates (Table 5) and litter and soil organic
matter (Table 4) has become available. Attention now
needs to be directed towards interpreting these data
so that they might be accurately extrapolated to other
ecosystem studies where biomass data exist but calorific
values are unobtainable.
Virtually no information has been tabulated for the
energy content of detritus in its various stages of
decomposition (Table 4). The various litter horizons
on the forest floor (representing several successive years’
leaf fall) show consistent energy contents when the
values are corrected for discrepancies in ash content due
to mixing with mineral soil. When expressed as cal 8-l
ash-free dry weight, surface leaf litter (including
associate microbial populations) averages 4,870f45
TABLE 2. Respiration rate power function regression equations for various groups of soil and litter invertebrates. Equations are of
the form Y = nXb (log Y = log a + b log X), where Y is oxygen consumption in p1 O, hr-l and X is the appropriate
unit of weight. Values for taxa marked with an asterisk were calculated from the author’s data
Group Temperature -C Weight units a b Authority
* Nematoda 16 I% 219.5 0.82
* Lumbricidae 15 mg 0.63 0.67
* Isopoda 16 mg 1.08 0.54
* Phalangida 16 mg 1.26
Acarina 15 I*g 14.13
25 Yg 2.75
Araneae 15 mg 0.20
* Collembola 13-1 5 mg 0.49
* Diplopoda 15 mg 0.74
* Coleoptera 13-15 mg 0.85
* Diptera 13 mg 0.49
Note: Calculated regressions were based upon values measured at or
near 15°C; otherwise, data usually were adjusted to 15°C using a
Qio of 2 before regression analysis.
470
O. 63-0.8 2
0.87
0.70
0.85
0.92
0.89
0.53
0.60
0.81
Nielsen 1949
Satchel1 1967
Phillipson and Watson 1965, Reichle 1968,
Saito 1965
Wil 1952
Phillipson 1962
Berthet 1967
Engelmann 1961
Moulder, Reichle an’ Auerbach 1969
Healey 1967, Bornebusch 1930, Jensen and
Reichle unpublished data
Reichle 1968
Engelmann 1961, Reichle 1968, Bornebusch 1930
Bornebusch 1930

TABLE 3. The temperature relation for respiration is generally
expressed as a @io (i.e., the factor by which the rate
increases or decreases for each 10°C change in tem-
perature). This relation is necessary for relating
laboratory-determined respiration rates to changing
temperature régimes of animals in their natural
habitats. Listed below are the @io values reported
for the major groups of soil and litter invertebrates.
Values followed by an asterisk were calculated from
the author’s data
~ ~~
Group Temperature Qio Authority
range (“C)
Pulmonata 15-30 1.4 * Mishima and Odum
1963
Enchytraeidae 5-25 1.7 * O’Connor 1967
Isopoda 8-20 2.1-2.6 Wieser 1965
15-25 -2 Saito 1965
15-30 1.78-2.0l Reichle 1967
Diplopoda 10-25 21 Reichle and
Crossley 1965
Scorpionida 10-40 1.96-2.24 Hadley and Hil
1969
Acarina 0-15 2.57-4.84 Berthet 1963
Collembola 8-18 1.9-2.7 Zinkler 1966
Orthoptera 10-25 2.39l Van Hook 1970
1. Values not statistically different (P < 0.01) from 2.
TABLE 4. Calorific contents of potential food sources for decomposer
invertebrates of forest litter and soil
horizons. Allvalues, except those for woody materials,
are from a mesic woodland dominated by Liriodendron
and with a mull soil. October sampling
Type of cal g-l ash-free Authority
ocganic material dry wt.
Litter (leaves and
small twigs)
L horizon
Fi horizon
Fz horizon
H horizon
Particulate soil
organic matter
0-10 cm depth
10-20 cm depth
20-30 cm depth
Woody materials
large roots
small roots
bark
Fungus Mycelia
4 865
4 853
4 773
4 989
3 318
2 704
2 251
4 880
5 290
5 210
4 808
Reichle, unpublished data
Reichle, unpublished data
Reichle, unpublished data
Reichle, unpublished data
Malone and Swartout 1969
Malone and Swartout 1969
Malone and Swartout 1969
Gorham and Sanger 1967
Gorliam and Sanger 1967
Gorliam and Sanger 1967
Jensen and Reichle,
unpublished data
Energy and nutrient metabolism of soil and litter invertebrates
cal 81. Woody materials, including both surface litter
and roots, averages 5,127&125 cal g-l ash-free dry
weight. During humification and incorporation of these
organic materials within the mineral soil, there is a
decrease in their chemical energy contrnt. Particulate
soil organic matter averages 2,758+309 cal g-l ash-frec
dry weight, with a progressive reduction in calorific
value with greater depth in the soil horizon.
Edwards, Reichle and Crossley (1970) summarized
the calorific data for arthropods, predominantly soil
and litter-inhabiting species, and found the average
for 14 different species to be 5,788 cal g-l ash-free dry
weight. Previously, calorific data customarily had been
expressed on a dry-weight basis, but these authors
have shown €or both energy and mineral content that
much variability is introduced into these summaries
due to innate species difference in ash content, i.c.,
related to the varying degrees of exoskeleton develop-
ment. If variation in ash content is eliminated, reason-
ably consistent calorific values are obtained for decom-
poser invertebrates. The average of 15 species in Table 5
is 5,777 cal 8-l ash-free dry weight with a standard
error of the mean of only &66 cal 8-1. Clearly, this error
is well within the range of sampling and weighing error
associated with most biomass determinations. The
mean value of 5,777 cal 8-1 appears as a reasonable
approximation of the energy content of invertebrates
for use in ecosystem summarizations, although indi-
vidual species energy budgets may still be subject to
errors due to age, season and ses varia~ioiis in calorific
equivalents.
NUTRIENT RELATIONSHIPS
Energy is seldom a limiting factor in the food chain
dynamics of terres trial ecosystems. Although energy is
the driving force for the sysleins, the availability of
nutrient elements often affects the rates at which system
processes occur. Within the linlits of ecosystem stabil-
ity, it is not economical for animals to compensate for
dietary deficiencies by consuming excessive quantities
of food, ancl organisms have adapted to their environ-
ment by developing food preferences and/or physio-
logical mechanisms to conserve vital elements and
specific chemical constituents. This phenomenon is
evident in the rates of biological decomposition of
differcnt leaf species, e.g., Fig. 5 where the dominant
variable is the nitrogen content (expressed as C/N
ratio) of freshly fallen litter. Not only docs there appear
to be a predilection by dccomposers for leaves with
higher nitrogen conlents, but the annual rate of leaf
breakdown also can be approximated from chemical
composition (provided other extrinsic variables such as
site exposure and climate are comparable between
species). The linear regression equation describing
these data is
Y 1 113.2 - 1.75X,
471

D. E. Reichle
m
W
al
Q
TABLE 5. Whole-body calorific contents of common groups of soil and litter invertebrates. When calorific values are expressed on a
unit ash-free dry weight basis, discrepancies due to variable ash contents disappear and quite similar values are obtained
for many diverse groups. Ash weights are after Reichle, Shanks and Crossley, 1969
Group cal g-l ash-free Ash
dry wt. percentage
Authority
Annelida
Lumbricidae 5 745 23.0 French, Liscinsky and Miller 1957
Mollusca
Pulmonata 5 970 22.8 O’Neill 1969
Arthropoda
Isopoda 6 123 45.2 Reichle 1967
Diplopoda 5 453 54.9 Edwards, Reichle and Crossley 1970
Chilopoda 5 344 7.2 O’Neill 1970
Phalangida 5 732 6.9 Edwards, Reichle and Crossley 1970
Acarina 5 808 - Slobodkin and Richman, 1961
Araneae 5 794 3.8 Moulder, Reicble and Auerbach 1969
Collembola 6 063 8.7 Moulder et al. 1969
5 624 - Jensen and Reichle, unpublished data
Orthoptera 5 722 4.0 Moulder et al. 1969
5 896 5.7 Moulder et al. 1969
Coleoptera 5 672 3.2 Edwards, Reichle and Auerbach 1970
Diptera (larvae) 5 464 - Slobodkin 1962
Hymenoptera 6 247 2.8 Edwards, Reichle and Crossley 1970
1. Ash percentage includes gut contents.
2’
80
.
Morus rubra
Cornus florida
I 1
70 i---- Cercis canadensis -
I E 60 - .w
L:
.: 50
s
.
\
o
I
Acer rubrum
Liriodendron tulipifera
Quercuc albal
Pinus taeda
20
20 30 40 50 60
C/N Ratio
FIG. 5. The relationship between the rate of litter decomposition
and its chemical composition is shown for the leaves of
eight tree species on comparable mull soils in east Tennessee
(United States). Percentage annual weight loss is linearly correlated
(P < 0.05) with the carbon/nitrogen ratio of freshly
fallen litter. Leaves with lower C/N ratios (greater nitrogen
content) decompose most rapidly. Sources of data after: Auerbach
et al. 1969, Witkamp 1966, Thomas 1969, Shanks and
Olson 1961, Voigt 1965, and Lutz and Chandler 1966. Unless
reported, C/N ratios were calculated from N values of leaves
and C content approximated by the conventional “van Bemmelen
factor”.
47 2
where Y = percentage weight loss per year and X = the
C/N ratio. The regression is significant (P < 0.05)
with 50 per cent of the variability in Y (weight loss)
accounted for by X (C/N ratio) alone. Much data of this
kind in the literature cannot at present be utilized;
research needs to concentrate on developing comparable
sets of data for many different species with many
different variables and parameters measured. Then,
multiple correlation techniques can be employed to
identify the important variables of the relationship.
The forest floor arthropod population is a complex
assemblage of species supported primarily by detritus
derived from the natural turnover of organic materials
in the ecosystem. As decomposers, these saprophagous
organisms play an important role in the breakdown of
organic substances and the subsequent release and
recycling of nutrients. Trophic activities of detritusfeeding
arthropods and their predators are intimately
involved in the distribution and transfer of nutrients
during the decomposition process. Information on the
chemical composition of species is required to identify
and describe the trophic level distribution and movement
of elements in food chains.
Reichle, Shanks and Crossley (1969) reported the
mineral composition (Ca, Na, and K) of 37 invertebrates
from a Liriodendron forest ecosystem. These data are
summarized in^ Table 6. Comparisons among taxa of
whole-body elemental concentrations based on either

TABLE 6. Whole-body chemical composition of calcium, potassium
and sodium in forest floor invertebrates. Comparisons
among groups based dry or ash weights are
difficult to interpret because of variations in ash
content. Therefore, results arc expressed as milligrams
of element per gramme ash-free dry weight.
To convert values from mg/g (ppt) to percentage
multiply by 10-l. Ash weights based upon 16 hr at
450°C. Data after Reichle, Shanks and Crossley,
1969
Element (mg)/g ash-free dry weight
Group Calcium Potassium Sodium
(Ca) (K) (Na)
Pnlmonata (flesh)
16.7
4.2 2.2
Arthropoda
Isopoda
109 9.4 5.1
Diplopoda 03-546 3.2-14.8 1.4-6.0
Chilopoda
0.6 7.1 9.2
Scorpionida 2.3 0.2 7.0
Phalangida
7.2 7.6 5.7
Araneae
2.1 7.2 7.3
Thysanura
4.6
~
4.3
Orthoptera 2.1-4.3 2.4-4.6 5.7-7.1
Hemiptera O. 7-1.8 4.7 1.9-2.3
Coleoptera 0.3-2.5 0.9-6.5 2.7-5.9
Lepidoptera (larva) 4.7 50.0 9.2
Diptera 2.0 1.2 5.4
Hymenoptera 0.7-2.4, 1.8-9.4 2.8-3.6
dry or ash weights are difficult to interpret, because of
variations in ash content. Therefore, thc results are
expressed as mg element per g ash-free dry weight.
Diplopoda average 327 m g Ca/g ash-free wt; all other
arthropods average 1.89 (median = 1.6). Mean sodium
concentration is 43.6 mg/g ash-free wt, with a symmetrical
distribution of individual species values (median = 4.3).
Distribution concentrations gives a mean value of 6.2
and a niedian of 4’2 mg K/g ash-free dry wt. The
potassium frequency curve was positively skewed
because of a few relatively high values for several
diplopod species. Little attention has been given to the
trophic dynamic aspecls of nutrients in food chains
and their contribution to nutrient cycling in thc eco-
system. Additional information will be required on
variables affecting elemental concentration and turn-
over, e.g., species, physiology aiid season (Vannier,
personal communication), before detailed interpretation
at the ecosystem level of complexity is possible.
The food chain kinetics and distribution of elements
in trophic levels are dependent on a number of envir-
onmental and biological factors, e.g., geochemical
characteristics of the ecosystem, dietary levels of
nutrients in food bases, and the physiological require-
ments of consumer organisms. Data are limited on the
changes in concentration of elements through inverte-
brate food chains (Table 7), because comparable data
Energy and nutrient metabolism of soil and litter invertebrates
for the same ecosystems are necessary to construct
such interdependent relationships. The data in Table 7
are presented as concentration factors (ratio of element
level in consumcr to element level in food-chain base)
for each trophic level, with base values normalized to
1.0. Calcium and cobalt exhibit the greatest reduction
in whole-body concentration-a factor of 0.1 to 0.5
for second-order consumers and predators, although
these data do not include invertebrates with calcified
euosheleLons, i.e., millipedes. Once potassium enters the
food chain, it also tends to decrease in whole-body
concentration through successive trophic exchanges,
although it never falls below levels in the original plant
food base. Sodium, phosphorus and nitrogen show a
marked concentration in the food chain by factors
ranging 10 to 27-fold. Absolute values of elemental
concentration factors are relative to attributes of the
ecosystem in question, and are dependent upon both
the physiological requirements of the organisms involved
and the “availability” of nutrients in the ecosystem.
Therefore, concentration factors may (in some instances)
illustrate those elements which must be accumulated
to meet biological demands and, thusly, those elements
which may be limiting for that particular system.
ECOLOGICAL EFFICIENCIES
While it is one considerable tapk to develop predictive
functions for energy inputs and losses for distinct species
popi~Zations, as has been illustrated in the preceding
sections, it is even a more challenging accomplishment
to synthesize functional relationships for entire trophic
levels. This end must be our goal. The ability to char-
acterize the response of one trophic level based upon
preceding or succeeding trophic levcls, enables the
ecologist to acquire predictive capability in evaluating
ecosystem performance. Table 8 summarizes the
ecological efficiencies for energy flow through both
species populations and trophic levels of the inverte-
brate communities, and illustrates those areas where
future research efforts need to be concentrated.
TABLE 7. Concentration factors of several important nutrient
elements from plant leaves through three invertebrate
trophic levels. Concentration factors were
derived from element contents (mg element per g dry
wt) by setting plant values at unity. Data after
Reichle, Shanks and Crossley 1969, and Reichle,
Dunaway and Nelson 1969; nitrogen value estimated
from Satchel1 1967
Trophic level Ca K Na Co P N
Plant leaves
Saprovore
1.0 1.0 1.0
0.1 3.5 17
1.0 1.0
- 11
1.0
10
Herbivore 0.1 3.0 21 0.4 17 -
Predator 0.1 2.0 27 0.5 18 -
457 3

D. E. Reichle
TABLE 8. Common ecological efficiency quotients (after Kozlovsky 1968) used to describe various parameters for energy flow through
species-populations and between trophic levels. All ratios are based upon calories. Sources of data after: Williams and
Reichle (1968), Odum and Smalley (1959), Hubbell, Sikora and Paris (1965), Reichle (1967), Bocock (1963), Phillipson
(1960, 1967), Moulder, Reichle and Auerbach (1969), Wiegert (1964, 1965), Gere (1956), Smalley (1960), Saito (1965),
Engelmann (1961, 1966) Nielsen (1961), Teal (1962), McNab (1963), Kitazawa (1967)
Saprovore
Herbivore
Predator
Assimilation e5ciency Ecological growth
efficiency
assimilation at n
ingestion at n
~~
0.1 0-0.20
O. 3 6-0.7 8
0.47-0.92
Tissue growth
efficienr y
Respiratory
coefficient
net production at n net production at n respiration at n
~~
ingestion at n assimilation at n net production at ri.
0.05-0.08
0.08-0.27
0.34
~
O. 17-0.18
O. 2 5-0.3 7
0.37
Ecological e5ciency Trophic level assimilation Trophic level production
efficiency e5ciency
ineestion at n
ingestion at n-1
Saprovore
Herbivore
Predator N 0.07
assimilation at n
assimilation at n-1
Efficiency ratios are presented for saprovores, herbi-
vores and predators. The first four columns describe
energy flow through species populations; n in the ratio
denotes that the values in the numerator and the
denominator are for the same trophic level. The assirn-
ilation ratio indicates how effectively the organisms
extract food energy in the digestive process-a pro-
gressive increase in efficiency with higher trophic
position is evident. Herbivores are able to remove
relatively more food energy from living vegetation
than saprovores can from detritus; predators find an
even more digestible energy source in prey organisms.
Similarly, the next two ratios which relate the net
production of biomass to ingestion and assimilation,
respectively, illustrate consistent trends. Ecological
growth e$ciency increases with higher trophic position
because of greater assimilation efficiency. The tissue
growth e$ciency, which is independent of ingestion,
is quite constant between saprovoie, herbivore and
predator. This indicates that a fundamental mechanism
may govern what proportion of energy intake is avail-
able for tissue production regardless of what trophic
position the organism occupies. The respiratory coe$cient
shows no definable trends between trophic levels, except
that predators may tend to have lower average values -
perhaps indicating that predators may expend a greater
proportion of their total energy budget in locating and
capturing prey.
All these data indicate that pattern is beginning to
474
assimilation at n
net production at n-1
0.11-0.17
0.02-0.07
0.02
3.7-4.6
2.16-3.06
1.70-4.18
unfold from energy balance models, and that reasonably
consistent relationships can be constructed to describe
input and output parameters for populations. However,
none of these first four ratios relate what occurs at
one trophic level to any other trophic levels, e.g., the
trophic level production eficiency where n-1 in the ratio
denotes the previous trophic level. The efficiency of
production between trophic levels ranges between
2 and 17 per cent, with the reduction at progressively
higher trophic levels reflecting the Eltonian Pyramid.
Such a ratio enables prediction of the secondary pro-
duction of consumers in an ecosystem (under normal
population limits), if energy fixation at the previous
trophic level (green plants) is known. Virtually no
data are available for the ecological eficiency and the
trophic level assimilation eflciency. This void reflects
two problems: (a) the physical limitations on procuring
environmental data for entire trophic levels, and (b)
the computational problems encountered in attempts
to process these large quantities of data. Future study
groups of the International Biological Programme
wil need to examine the most expedient means of
acquiring these most important sets of ecosystem data,
POSTSCRIPT
One of the ultimate objectives of the International
Biological Programme is the understanding of the

processes and components of ecosystems-i.e., analysis
of function and structurc. Analysis of forested eco-
systems, or any other ecosystem type, wil require a
holistic attitude on the part of disciplinary-oriented
researchers. Not only do we need greater knowledge
of the detailed components of ecosystems, but we also
need to know how these components contribute toward
the integrity of the ecosystem. Only with this scientific
base can man wisely and efficiently utilize the pro-
ducLiviLy of the natural landscape.
Énergie et métabolisme des éléments biogènes des invertébrés
du sol et de la litière (D.E. Reiclile)
La littérature sur les populations de décomposeurs des
sols forestiers est prolifique, mais on note très peu de
tentatives de construire un système de relations inter-
spécifiques en ce qui concerne l’énergie et le méta-
bolisme des éléments biogènes, système qui compor-
terait les données suivantes:
1. Intervalles de tcmps dans le transport des matériaux
par une chaîne trophique;
2. Ingestion calorifique en fonction du conteiiu calo-
rifique du consommateur;
3. Vitessc de respiration en fonction des dimensions
du corps;
4. Valeurs calorifiques et concentration des éléments
nutritifs dans les consommateurs et leur nourriturc;
5. Efficacité des niveaux trophiques.
Cependant, ces relations fonctionnelles peuvent être
traduites, pour un certain degré d’interprétation, à
partir d’informations beaucoup plus nombreuses qu’on
possède sur la slruclure des populations.
Les niveaux trophiques ne sont pas faciles à fixer tant
sont nombreuses les façons de s’alimenter dan5 la popu-
lation des déconiposeurs; un aperçu en est donné à la
figure 1, et le tableau 1 rassenible ce qu’on connait de
l’appartenance de tel ou tel groupe systématique à
tel ou tel niveau. Une méthode où la lilière est marquée
au césium 137 a été mike au point à Oak Ridgc pour
déterminer les préférences alimentaires de divers
groupes et la chaîne trophique qu’ils forment (fig. 2).
L’énergie calorifique ingérée doit permettre la main-
tenance d’un certain potentiel énergétique de la bio-
masse dc l’individu; une bonne corrélation entre la
nourriture ingérée et la biomasse des individus, expri-
mée en calories, existe en effet (fig. 3).
La vitesse respiratoire (en unités de O, utilisées),
en fonction du poids de l’animal, donne lieu à une
équation de régression du type Y = Anh, dont les cons-
Résumé1
Energy and nutrient metabolism of soil and litter invertebrates
ACKNOWLEDGEMENTS
I a m indebted to my colleagues in the Ecological
Sciences Division for provocativc discussions on eco-
system analysis-particularly those members of our
IBP research teams and my associates in the Entomo-
logy Group who have contributcd to some of these
examples. I thank Mary P. Hoglund for her diligence in
assembling Lhe literature cited. Financial assis tance
from the Belgian Government aiid tlie InternaLional
Biological Programme (PT Section) made possible tlie
presentation of this paper.
tantes sont données au tableau ? pour les divers groupes
d’invertébrés; l’action de la température représentée
par son QI0 commence à être connue et est donnée au
tableau 3 pour divers groupes.
La corrélation entre le métabolisme respiratoire de
maintenance et les dimensions du corps de décompo-
seurs invertébrés appartenant à tous les niveaux tro-
phiques est bonne et représentée à la figure 4.
D’un autre côté, il est nécessaire de connaitrc l’équi-
valencc calorifique des matériaux en jeu; on possède
aujourd’hui un grand nombre dc données qui sont
rassemblées au tableau 4 en ce qui concerne la litière,
et au tableau 5 en ce qui concerne les invertébrés du
sol.
Bien que force motrice, l’énergie est rarement un
factcur limitan1 dans la dynamique des chaînes tro-
phiques des écosystèmes terres tres. La disponibilité
de bioéléments affecte par contre souvent la vitesse à
laquelle les processus se d8veloppent dans l’écosystème.
Les organismes ont développé des préférences alimen-
taires, qui se marquent dans les différences de vitesse
de décomposition des diverses espèces de feuilles cons-
tituant la litière, dont la variable dominante est la
rapport C/N.
Le transfert des éléments biogènes de la litière aux
consommateurs peut être déduit de la composition
minérale de ces derniers. Le tableau 6 donne cette
composition pour 37 invertébrés d’une forêt de Lirio-
dendron près d’Oak Ridge; on voit, par exemple, que les
isopodes et les diplopodes sont des accumulatcnrs de
calcium. Les changements de concentration (facteurs
de concentration, le long de la chaîne trophique,
feuilles + saprovores ou herbivores + prédateurs, sont
donnés tableau 7. On voit que Na, P et N peuvent se
concentrer au long de la chaîne selon des facteurs
allant de 10 à 27.
Les divers types d’efficacité écologique entre niveaux
trophiques différents (selon Kozlovsky) formant un
flux d’énergie ont été calculés et sont représentés
475

D. E. Reichle
tableau 8, qui illustre un domaine où les efforts futurs jusqu’à l’espèce) doit être compensé par la capacité de
des chercheurs devront se concentrer.
prédiction (predictive capability), concept bien connu
L’auteur insiste sur l’attitude holistique qui doit dans les autres disciplines scientifiques, mais généracaractériser
ceux qui étudient l’écosystème; le sacrifice
de certains détails (comme l’inventaire de populations
lement peu familier aux écologistes.
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Ridge National Laboratory. (ORNL-4509.)
VOIGT, G. I

Une nouvelle méthode pour l’estimation du bilan
annuel de consommation d’oxygihe
des communautés édaphiques
P. Berthet
Laboratoire d’écologie animale,
Université catholique de Louvain (Belgique)
Bien souvent, la productivité secondaire des commu-
nautés édaphiques est estimée essentiellement sur la
base de la mesure du bilan annuel de leur consommation
d’oxygène.
La détermination de ce bilan nécessite la connais-
sance, par des mesures en laboratoire, des variations de
l’activité respiratoire des animaux en fonction de dif-
férents facteurs (température, humidité, poids de
l’animal, conditions physiologiques). Elle exige aussi
la connaissance de la composition de la cornmunaut6
aux différentes périodes de l’année.
Nous nous proposons d’envisager ici une nouvelle
méthode, qui n’implique plus une analyse détaillée de
la composition spécifique de la communauté et qui per-
mette néanmoins d’estimer le bilan métabolique sur la
base des variations dans le temps de la biomasse glo-
bale.
Au cours d’un travail antérieur (Berthet, 1963, 1964),
nous avions mesuré, par microrespirométrie, la con-
sommation en oxygène d’acariens oribates. Des mesures
individuelles ont été faites à différentes températures
bur de nombreux oribates adultes appartenant à seize
espèces édaphiques. La relation générale établie au
terme de cette étude permet de prédire de manière satis-
faisante la consommation d‘oxygène d’un individu en
fonction de son poids et de la température à laquelle il
est soumis.
Cette relation est:
I’ = 18,059239 - 4872,59/T + 0,700 W [l]
où Y = logia de l’O2 consommé. en 10-3 pl/jour,
T = température absolue,
W = logia du poids en pg.
Sous une autre forme, cette relation peut s’écrire:
0 - 1018,05Y239- 4872,59/T PO37
2-
où O, est la quantité d’oxygène (en 10-3 pl) consommée
par jour par un individu de poids P (en pg). Pour un
IJncsco. 1071. Productivité des érosysl8inesforestiers ,-4ctes Coll. Bruxelles, 1969. (Écolopip et conservation, 4.) 479
Pl

P. Berthet
individu donné, il apparaît donc que l’activité méta-
bolique est une fonction de la température, du type
O, = PO97 @ (T).
Pour une communauté examinée à un moment donné
et composée de S espèces d’oribates adultes, la con-
sommation journalière d’oxygène sera
S
O,*=@(T) C niPy 131
i= 1
où ni est le nombre d’individus de la i-ème espèce,
Pi est le poids d’un individu de la i-ème espèce.
Or, par définition, la biomasse de cette communauté
à cet instant est
B = C n; Pi.
Ainsi, dans l’expression [3], le terme 2 ni Pp87 peut être
appelé biomasse pondérée (BP). Nous rejoignons ici
une suggestion faite, il y a de nombreuses années déjà,
par Van der Drift (1950), qui proposait de quantifier
l’activité d’une population non par sa biomasse brute,
mais par une biomasse calculée sur la base de la racine
cubique du carré du poids des individus qui la compose.
Si, pour une communauté dans un site donné, on
BP C n; Pp,7
peut considérer que le rapport R = - = --____~~
B C n; Pi
est constant aux différentes saisons de l’année, la con-
sommation journalière d’oxygène pourra être déter-
minée sur les seules bases de la température et de la
biomasse puisque l’expression précédente devient
O,* = @(TI RC ni Pi. [41
Afin de vérifier l’hypothèse de la constance du rapport
R, nous avons repris des observations et des résultats
publiés par ailleurs (Berthet, 1963, 1964). Ils portent
sur un recensement mensuel des oribates adultes
effectué durant un an par Lebrun (1965) dans la couche
de litière (couche de feuilles: L) et dans la couche d’hu-
mus (couche de fermentation: F + H) d’une chênaie.
Connaissant la température qui a régné dans ce milieu
aux différentes périodes de l’année, par application de
I’expression [l] à chaque individu recensé, nous avons
pu calculer la quantité d’oxygène consommée par la
communauté aux différentes périodes de l’année et
établir un bilan annuel de la consommation d’oxygène
dans chacune des deux couches holorganiques de sur-
face. Ces observations sont reprises aux tableaux 1 et 2.
D’autre part, pour chaque relevé mensuel, nous avons
calculé la biomasse et la biomasse pondérée de la com-
munauté ainsi que le rapport BP/B. I1 apparaît que
ce rapport est remarquablement constant dans le temps.
Pour la litière, la valeur moyenne de ce rapport est
0,242. Cette valeur peut être utilisée dans l’expres-
TABLEAU 1. Observations et calculs effectués sur une communauté d’oribates adultes de la litière d’une chênaie.
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
27
34
34
32
27
31
31
30
32
26
32
29
1714
2 100
3 361
4 648
3 353
3 593
3 331
2 742
3 075
1151
342
952
3,63
6,96
11,38
11,27
15,45
15,54
16,30
15,40
10,44
4,61
2,61
3,88
2,87
4,65
8,65
8,52
15,09
15,27
16,91
14,99
7,59
3,31
2,47
2,98
80,2
75,l
153,7
276,2
173,4
194,2
161,7
124,3
170,s
76,O
16,5
70,6
18,6
19,O
38,8
65,6
43,4
47,l
38,9
32,6
40,6
17,l
4,2
15,3
0,232
0,253
0,252
0,238
0,250
0,242
0,241
0,262
0,283
0,225
0,254
0,216
1,45
3,Ol
11,44
17,96
17,89
22,44
20,49
14,70
9,91
1,91
0,33
1,32
30 362 R = 0,242 122,63
Col. 1: Mois de l’année où les observations ont été effectuées.
Col. 2: Durée en jours de chacune des périodes considérées.
Col. 3: Nombre total d’individus recensés dans l’ensemble des 25 unités d’échantillonnage de 40 cm3.
Col. 4: Température écologique moyenne (Berthet, 1960) de chacune des périodes Considérées.
Col. 5: Valeur correspondante de la fonction
Col. 6: Biomasse de la communauté à la période considérée.
Col. 7: Biomasse pondérée de la communauté à la période considérée.
Col. 8: Rapport BPIB.
Col. 9: Consommation d’oxygène estimée à partir de l’expression [l].
Col. 10: Consommation d’oxygène estimée à partir de l’expression [5].
480
Ci l’on avait pris R = 0,262
R = 0,216
(T,)
= 101S@g239 - 4a7z,59/‘ït où Tt
O, prédit = 130,34 ml par au
O, prédit = 107,51 ml par an
1,50
2,87
10,94
18,22
17,09
22,42
20,51
13,52
10,02
1,58
0,32
1,48
120,30
est la température absolue ayant régné durant la période t.

Bilan annuel de consommation d’oxygène des communautés édaphiques
TABLEAU 2. Observations et calculs effectués sur une communauté d’oribates adultes de la couche d’humus d’une chênaie.
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
21
34
34
32
27
31
31
30
32
26
32
29
(Voir légende du tableau 1.)
Si l’on avait pris R = 0,237
R = 0,383
4 451
5 035
3 905
3 681
4 299
2 282
2 872
4 603
5 829
4 109
3 193
4 985
69 844
3,63
6,96
11,38
11.27
15,45
15,54
16,30
15,40
10,44
4,61
2,61
3,88
2,87
4,65
8,65
8,52
15,09
15,27
16,91
14,99
7,59
3,31
2,47
2,98
144,2
143,6
87,7
80,6
129,5
63,3
107,5
165,l
209,6
198,9
128,7
206.4
O, prédit = 92,79 ml par an
O, prédit = 110,48 ml par an
[4] pour estimer la consommation journalière de la
communauté. La prédiction du bilan annuel se fera par
O, annuel prédit = R 2 @(Tt) J, Bt [5]
oii T, est la température moyenne absolue qui a régné
diirant les Jl jours du t-ihme mois et Bt est la biomasse de
la communauté au mois considéré. Si l’on pose que, pour
la litière, R est égal à 0,242, la consommation annuelle
d’oxygène estimée par la relation IS] est de 120,30 ml,
alors que l’emploi de 17espression [l] appliquée à chaque
individu de chaque espèce à chaque temps nous avait
fourni la valeur de 122,63 ml d’O, par an.
Si l’on avait utilisé comme valeur générale de R la
valeur la plus élevée qu’on ait observée, soit R = 0,262,
la consommation annuelle prédite eût été de 130,34 ml.
Inversement, sur la hase de la valeur de R la plus faible,
la prédiction de la consommation annuelle eût été de
107,51 ml.
Les mêmes calculs ont été menés sur les données de
recensement des oribates de la couche d’humus de la
chênaie et sont repris au tableau 2.
Afin de vérifier la constance chi rapport R = BP/B
dans d’autres circonstances, nous avons repris des
recensements d’oribates adultes effectués tous les deux
mois dans la couche holorganique de surface d’une
pessière (Berthet, 1967). I1 apparaît qu’ici encore le
rapport BP/B reste fort constant dans le temps.
12
t=l
DlSCUSSION ET CONCLUSION
Si, pour un site donné, la constance dans le temps du
rapport de la biomasse pondérée à la biomasse brute
35,9
37,9
24,2
22,4
33,6
17,9
26,3
41,7
52,6
47,3
32,6
49.0
0,249
0.264
0,276
0,278
0,259
0,283
0,245
0,253
0,251
0,238
0,253
0,237
E= 0,257
____
2,80
6,00
7,14
6,12
13,72
8,49
13,88
18,80
12,82
5,31
2,45
4,26
2,88
5,83
6,63
5,65
13,57
7,70
14,49
19.08
13,09
4,40
2,62
4,58
101,88 100,52
devait se vérifier, la détermination d’un bilan annuel
de consnmmation d’cxygènc d’une communauté d‘ori-
bates s’en trouverait considérablement simplifiée. I1
suffirait en effet, dans cette hypothèse, d’effectuer à
un moment donné un recensement soigneux de la com-
munauté et de déterminer les valeurs de biomasse
brute, dc biomasse pondérée et de leur rapport. Par la
suite, connaissant le cycle annuel de température dans
le site considéré et l’action des variations de la tempé-
rature sur l’activité métabolique, l’écologiste pourrait
limiter ses efforts à la délermination (par pesées) de la
biomasse brute de la communauté; il ne devrait plus
tenir compte de la composition spécifique ou de la
répartition par classes de poids et sa tâche se trouverait
ainsi considérablement allégée.
TABLEAU 3. Oribates d’une plantation d’épicéas.
Nt =
ni =
Pi =
Nov. 4 004
Janv. 2 096
Mars 5 541
Mai 2 269
Juill. 4 316
Sept. 5 172
23 398
-
60,3 21,7 0,360
26,4 10,l 0,382
88,l 32,l 0,364
30,7 11,8 0.384
50,l 20,7 0,414
69,9 27,l 0,388
R = 0,382
nombre total d’individus collectés à la période t dans 15 uni-
tés d’échantillonnage de 40 cm3.
nombre d’individus collectés appartenant à la i-ème espèce.
poids moyen d’un individu adulte de la i-ème espèce.
481

P. Berthet
D’autre part, la constance dans un site donné du
rapport BP/B semblerait indiquer que, malgré des
variations considérables de densité et donc de biomasse,
la structure pondérale de la communauté (c’est-à-dire
la répartition des individus dans les différentes classes
de poids) reste remarquablement constante dans
le temps et qu’elle soit caractéristique d’un site
donné.
Dans la chênaie étudiée, la communauté est composée
de plus d’une quarantaine d7espèces; le rapport BP/B
de 0,25 indiquerait que 25% de la biomasse est métaboli-
quement active. Dans la plantation d’épicéas (tabl. 3),
la richesse spécifique est tout aussi élevée, mais les
oribates y sont représentés principalement par des
individus appartenant à des espèces de très petite
A new method of estimating the annual oxygev consump-
tion balance of edaphic communities (P. Berthet)
If it could be ascertained that on a given site the rela-
tionship between the weighted biomass and the gross
biomass remained constant, it would be much simpler
to determine the annual balance of oxygen consumption
of a community of Oribatei (beetle-mites). It would
then suffice to take a careful census of the community
at a particular time and determine the values for gross
biomass, weighted biomass and their relationship.
Subsequently, the ecologist, knowing the annual tem-
perature cycle on the site concerned and the action of
the temperature variations on metabolic activity,
could confine himself to determining (by weighing) the
gross biomass of the community. H e would no longer
need to take into account the composition by species
or distribution by weight class and his work would be
considerably simplified.
Summary
taille. Dans ces conditions, la biomasse active repré-
senterait près de 40% de la biomasse brute.
Avant de généraliser ces conclusions, il y aurait lieu,
cependant, de vérifier à quel point elles se confirment
lors d’études menées dans d’autres sites ou sur des com-
munautés d’autres arthropodes édaphiques.
REMERCIEMENTS
Bihliographie/Bibliograph y
BERTHET, P. 1960. Mesure écologique de la température par
détermination de la vitesse d’inversion du saccharose.
Vegetatio, no 9, p. 197-207.
-~ . 1963. Mesure dela consommation d’oxygène des oribatides
de la litiere des forêts. Dans: van der DRIFT, J.; DOEKSEN, J.
(ed.). Soil organisms, p. 19-31. Amsterdam, North Holland.
-_ . 1964. L’activité des oribatides d’une chhaie. Mém. Inst.
Sci. nat. Belg., no 152. 152 p.
__ . 1967. The metabolic activity of oribatid mites (Acarina)
482
Par leurs discussions et commentaires, le Dr G. Gérard
et le Dr Ph. Lebrun, du Laboratoire d’écologie animale
de l’Université de Louvain, ont beaucoup contribué à
l’élaboration et à la présentation de ce travail. Qu’ils
trouvent ici l’expression de mes remerciements.
Furthermore, a constant BP/B (weighted biomass/
gross biomass) relationship on a given site would seem
to indicate that, despite considerable variations in
density and hence biomass, the weight structure of the
community (that is, the distribution of individuals
in the various weight classes) remains remarkably
constant and is a characteristic of the site.
In the oak-wood studied the community was made
up of some forty species. The BP/B relationship of
0.25 would indicate that 25 per cent of the biomass
was metabolically active. In the spruce stand the
wealth of species was just as great but the Oribatei were
represented mainly by individuals belonging to species
very small in size. Under these conditions the active
biomass would represent almost 40 per cent of the gross
biomass.
Before making any generalizations, however, it
would be well to check to what extent these findings
are confirmed by studies made on other sites or com-
munities of other edaphic Arthropoda.
in différent forest floors. In: I

4 Biological regionality of the
soil fauna
4 Régionalité biologique de la
faune du sol

Biological regionality of the soil fauna and
its function in forest ecosystem types
CONTENTS
Introduction
Methodology
Classification and naming of forest ecosystem types
Classification of the soil fauna
Sampling method of the soil fauna
Calculation of community respiration
Items representing the function of the soil fauna
Results and discussion
Biological regionality in terms of species composition,
life forms, number and biomass
Biological regionality in terms of community respiration
of the soil fauna
Turnover rate and efficiencies
Conclusion and summary
Résumé
Bibliography/Bibliographie
Y. Kitazawa
Biology Department, Tokyo Metropolitan University,
Fukasawa Setagaya, Tokyo (Japan)
INTRODUCTION
There are two lines of approach to the production study
of an invertebrate community: one is intensive and the
other is extensive, as assessed by Macfadyen (1963a,
1963b, 1967). The present paper deals with biological
regionality in terms of biomass and community activ-
ity of soil fauna in relation to climate, net plant pro-
duction, supply and decomposition of forest litter,
turnover rate and some ratios associated with them,
taking nine binds of major forest ecosystems into
consideration. We have not yet accumulated the plen-
tiful data required to accomplish this comprehensive
and synthesizing work in detail. But I ventured to
carry out this extensive study so as to obtain a method-
ological bird’s-eye-view which may throw light upon
the methods for the more intensive studies needed to
construct the synthesizing study of biological regionality
in terms of productivity, which is one of the main pur-
poses of the PT section of thc IBP.
METHODOLOGY
Unesco, 1971. Produetioity of forwt erosystrms. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.)
CLASSIFICATION AND NAMING OF FOREST
ECOSYSTEM TYPES CONCERNED
In the land areas of Japan and south-east Asia with a
high rainfall the following sequence of forest ecosystem
types can be traced along the temperature gradient
from low to high: the alpine coniferous shrub, subalpine
coniferous forest, temperate deciduous forest, sub-
tropical rain forest and the tropical rain forest. One
marked characteristic of the first four types is in that
they have a cold winter season.
The massif of Mt. Kenya (5,200 m) in eastern Africa
is situated on the equator. The basal lowlands around
this mountain are arid savannah, and dense forest
485

Y. Kitazawa
develops in the highlands where the rainfall is high. On
the western slope, an evergreen forest dominated by
Hagenia abysinica and Hypericum keniense is seen
immediately below the forest limit, and in the rather
dry region of middle altitude a forest of Podocarpus,
Juniperus and Olea occurs. On the southern slope the
rainfall is higher and typical equatorial highland rain
forest develops. The irangi forest studied in this paper is
a representative one. A marked characteristic of these
equatorial forests is that no remarkable change in
temperature occurs during the year. The three forest
types selected here are situated along altitudinal,
thermal and moisture gradients.
In the tropical region, an important sequence of
forest types-savannah forest, tropical deciduous
forest, and tropical rain forest-is seen along the
moisture gradient. In this study the respiratory metab-
olism of the soil fauna of the first two types was not
calculated and only number and biomass were partly
taken into account. The position of the selected study
sites in the temperature-rainfall relation is shown in
Figure 1.
The evergreen broad-leaf forest of south-western
Japan has been named the “warm-temperate” forest
(Schimper and Faber 1935; Kira and Shidei 1967,
et al.), while in some recently published vegetation maps
it is named the “subtropical” rain forest, as formerly
FIG. 1. The position of the
selected study sites in the
temperature-rainfall relation.
Abscissa: annual mean
temperature; ordinate: annual
rainfall.
486
mm
3,500
3,000
2,500
2,000
1,500
1,000
500
O
A.C.S
O
SA.C.F.
O
adopted by Köppen (1884) in his classification of the
climatic region. I a m of the opinion that “subtropical”
is the better term and that to divide the temperate
region into the cool-temperate and warm-temperate
regions is not proper, in so far as they correspond to the
deciduous and evergreen broad-leaf forest regions,
because there is no sharp discontinuity between the
physiognomy or function of the subtropical and the
“warm-temperate” evergreen broad-leaf forest, while
between those of the “warm-temperate’’ evergreen
forest and the “cool-temperate’’ deciduous forest there
are very sharp discontinuities either in physiognomy,
structure or function. Although the more exact classi-
fication of ecosystem types must await a more exact
analytic and synthetic study of ecosystems-and this
is expected to be one of the final outcomes of the
IBP-I think the attempt to determine a world-wide
common classification and nomenclature of major
forest ecosystem types must be made immediately, at
least as a working hypothesis. The nature of the forest
ecosystem types concerned in this study is shown in
Table 1.
CLASSIFICATION OF THE SOIL FAUNA
The most intensive production study of soil fauna would
necessitate works on the dynamics of each species popu-
/
TE.D.F.
O
E.H.F.(N)
O
Steppe
S.T. R. F.
O
\
\
E.H.F.(I)
O
T.H.F.
o
*
T.R.F.
o -
-
-
E.S.F. I
”
-5 O 5 10 15 20 25 30°C:
3,500
3,000
2,500
2,000
1.000

TABLE 1. Nature of the forest ecosystem types concerned in this study
A.C.S.
SA.C.F.
TE.D.F.
ST.R.F.
T.H.F.
T.R.F.
E.H.F.(N)
E.H.F.(I)
E.H.D.F.
T.D.F.
Biological regionality of the soil fauna and its function in forest ecosystem types
Forest ecosystem
Plarc Altitude Annual Aririiial Growing Sui1 types Representative tree spccics
types (m) mean rainfall period
temp. (mm) (months)
Alpine
coniferous
shrub
Subalpine
coniferous
forest
Temperate
deciduous
forest
Subtropical
rain forest
Tropical
highland
forest
Tropical rain
forest
Equatorial
highland forest
(Naro-Moru t.)
Equatorial
highland forest
(Irangi f.)
Equatorial
highland dry
forest
Tropical
deciduous
forest
Central Honshu,
Japan
Central Honshu,
Japan
North-east
Honshu, Japan
Honshu and
Kyushu, Japan
Do¡ Pui
North Thailand
Sepilok forest
reserve
North Borneo
Naro-Moru
track,
Mt. Kenya
Irangi forest,
Mt. Kenya
Silimon track,
Mt. Kenya
Chiengmai,
North Thailand
2 300-2 800
2 300-
1 700-2 400
1000-1 500
30-600
1300
10
3 100
1936
2 600
4*00
lation. But in a more extensive study, species popula-
tions are inevitably classified into some larger life-form
groups. In this study the soil fauna is classified according
to size and life form as shown in Tables 3, 4, 5.
In the total macrofauna, besides macrodecomposers
and macropredators, Forniicidae and other Hymenop-
tera, Coleoptera imago, Hemiptera, Diptera imago,
some kinds of eggs and pupae are involved. They
cannot be identified with the two life-form groups
mentioned and were omitted in the respiration study.
Nematoda and Acari were not subdivided according
to their food habit, and they were included in one size
group, the niesofauna. Animals extracted by the
Baermann funnel in small amounts, such as Copepoda,
Tardigrada, Rotifera, or by the Tullgren funnel, such
(OC)
-1.2
4
7
15
20
26
9
17
14
25
2 500
2 O00
2 O00
2 O00
1718
3 206
2 O00
2 031
ca. 1 O00
ca. 14.50
4
5
7
12
12
12
12
12
12
Podsol and
Brown forest
soil
Brown forest
soil
Yellowish
brown forest
soil
Lateritic
soil
Tropical
yellow loams
weathered
Lateritic
soil
Lateritic soil
Lateritic
soil
Pinus pumila
Abies ueitchii
Picea hondoensis
Tsuga diversifolia
Betula ermani
Fagus crenata
Quercus crispula
Castanopsis sieboldi
Quercus stenophylla
Dysiilium racemosum
Camelia japonica
Castanopsis accumatissima
Lithocarpus auriculatus
Helicia spp.
Dipterocarpus spp.
Koompassia excelsa
Hagenia a byssinica
Hypericum kenieuse
Ocotea usambarensis
Podocarpus
Juniperus, Olea
Dipterocarpus obtusifolius
Shorea obtusa
Pentacme siamensis
as Symphyla, Pseudoscorpionida, Diplura and small
Coleoptera, were omitted.
SAMPLING METHOD OF THE SOIL FAUNA
The numbers and biomass of soil “fauna change accord-
ing to differences in nature of the habitat even at one
place in one ecosystem type. This is particularly true
of mountainous regions where the topography is diverse.
In this work, I endeavoured to select good sampling
sites, and as many as possible, so as to obtain a mean
biomass value in each ecosystem type. For instance,
the sampling sites for macrofauna of the alpine coni-
ferous shrub were selected at. four places, namely
Mt. Yatsugatake, Mt. Senjo, Mt. Shibutsu and Mt.
487

Y. Kitazawa
TABLE 2. The time of sampling, sample size, core volume and number and biomass of mesofauna in ten ecosystem types
Time of sampling
Number of sample site
Sample size for Baermann
funnel
Soil core volume (cm3)
Sample size for O. Nielsen
funnel
Soil core volume (cm3)
Sample size for Tullgren
funnel
Soil core volume (cm3)
Nematoda N x 105/m2
g.w.w./mz
Enchytraeidae N X 104/m2
g.w.w./m2
Acari N x 105/m2
g.w.w./m2
Collembola N x 105/m2
g.w.w./m2
Dipteralarva N X 103/m2
g.w.w./m2
See Table 1.
~
A.C.S. SA.C.F. TE.D.F. 8T.R.F. T.H.F. T.A.F. E.H.F.(N) E.E.F.(I) E.H.D.F. T.D.F.
July 1952
Aug. 1956
4
4
25
4
200
4
100
2.38
0.24
1.05
1.16
0.97
0.97
1.00
10.00
7.50
7.50
June 1950- Yay 1950- Jan. 1958- April May-June August September September April
Nov. 1964 Nov. 1968 Dec. 1966 1968 1968 1965 1965 1965 1968
5 5 7 1
12 x 4 25 20 25 48 7
25
10 x 4
200
12 Y, 4
100
2.13
0.21
1.03
1.13
0.53
0.53
0.76
7.60
1.18
1.18
25
12 20
200
12 20
100
4.13
0.41
2.22
2.45
0.16
0.16
0.29
2.87
2.27
2.27
Tateyama? Also, I tried to extend the samplings over
many years and seasons. The number of sites in each
forest ecosystem type is shown in Table 2. However,
the trials have not been sufficiently extensive. The
sampling of the mesofauna in the alpine coniferous
shrub ecosystem was made only at one place in Mt.
Tateyama where the habitat condition is good, and it
is probable that the numbers and biomass obtained
there exceed the expected mean value of those of that
ecosystem in Japan. A similar problem is involved in
the samplings in eastern Africa and south-eastern Asia,
made at one time and one place.
The macrofauna were collected by hand sorting from
three soil layers, Ao, -5 cm and -30 cm. For the
mesofauna, the Baermann funnel, the O. Nielsen
apparatus and the Tullgren funnel already described
(Kitazawa 1967) were used. In the case of the survey in
Kenya they were handed to the biological laboratory
of the University College of Nairobi, for that in south-
east Asia to the Forestry Experimental Station of
Kasetsart University situated at Doi Pui, west of
Chiengmai, Thailand, and to the Forest Department of
Sabah in Sandakan, East Malaysia. In these cases not
many sample cores could be taken because of the limited
488
25 25
4 x 12 20 -
200
-
25 48 6
100 1 O0
2.28 0.59
0.23 0.06
1.01 0.32
1.11 0.35
0.85 0.13
0.85 0.13
0.64 0.12
6.44 1.19
0.81 2.80
0.81 2.80
1
11
25
-
-
9
100
0.41
0.04
0.10
0.11
0.07
0.07
0.06
0.57
0.80
0.80
1
2
25
2
200
2
100
0.44
0.04
0.03
0.04
0.20
0.20
0.48
4.80
2.70
2.70
1
8
25
6
200
6
100
0.48
0.05
0.23
0.25
0.15
0.15
0.41
4.08
0.85
0.85
1
4
25
4
200
4
100
0.30
0.03
0.10
0.11
0.18
0.18
0.51
5.10
1.25
1.25
1
4
25
-
-
4
100
0.38
0.04
0.00
0.00
0.03
0.03
0.06
0.60
0.48
0.48
number of funnels. Cores for the mesofauna were
usually taken from four soil layers. In the fourth layer,
12-20 cm deep, the numbers of animals were very small
at almost all places. The time of sampling, sample size,
core volume and quadrat size are shown in Table 2.
In this study no correction has been made for the
extraction efficiency of the Baermann, O. Nielsen and
Tullgren apparatus used. There is, therefore, a consid-
erable underestimation in the calculated amounts of
mesofauna, which thus have only a relative value. To
obtain absolute values, exact correction factors for
extraction must be determined. However, the relative
values are useful to show the order of magnitude of the
subjects concerned in the present study. The precision
of the sampling usually improves if the coefficient of
variation diminishes. One of the advantages of grouping
the soil fauna according to life form is that the coefficient
of variation is thereby reduced. Thus the coefficient of
variation of the macrodecomposers or macropredators
becomes smaller than that of the respective taxonomic
groups, as seen in Tables 3 and 4, in which the mean
number and biomass, the standard error and the coef-
ficient of variation of the macrofauna are shown.

Biological regionality of the soil fauna and its function in forest ecosystem types
CAL C U LAT1 O N OF C O M M UN IT Y RE S P 1 RAT I O N predatory and non-predaiory mortality, reproduction
Comniunity respiration, by which the pent-up energy
in organic matter is released, is the over-all measure
of community activity. In this comparative study I
bave used respiration values as the measure of the
magnitude of the activity of the soil fauna of various
forest ecosystems. The main items constituting the
biological economy of the animal community, other
than respiration, are the amounts of food consumption,
ejesia, assimilation, urine, net production, exuviae,
and growth. Sonie quite definite figures of efficiency
between respiration and net production, assimilation
or growth in some life-form groups have been presented
(Lindeman 1942; Teal 1957; Macfadyen 1967; Saito
1969), and it is possible to estimate to sonie extent the
magnitude of other items from respiration value, al-
though this was not done in the present study. Respir-
ation rates for each of the life-form groups Mere
determined by the data given by the following authors,
considering the mean body weight of the aiiinials:
TABLE 3. Mean number X, standard error SE, and coefficient of variation CV, of the macrofauna of nine forest ecosystem types
Ecosystem types A.C.S. SA.C.F. TE.D.F. ST.R.F. T.H.F. T.R.F. E.H.F.(L) E.H.D.F. T.D.F.
Quadrat size in ma
Sample size
1/4
8
1 /4
24
1/4
11
114
17
1/16
5
1/4
6
1/6
36
1 /4
4
1/16
5
Oligochaeta X+ SE
cv
6.852.5
1.01
Gastropoda X&SE
CY
X* SE
CV
0.1
Diplopoda X+ SE 0.8t0.3
1.13
cv
>Y& SE
1812.5
0.68
0.08
Crustacea 0.4 0.5410.3
2.74
1711.4
0.27
1.310.6
1.46
3.9* 1.2
0.89
3.7*1.1
1.00
13.113.5
1.08
1.0h0.3
1.18
0.710.5
1.57
9.8k 0.9
0.56
0.1k0.06
2.43
0.8* 0.3
2.07
3.71 1.0
1.54
1.010.2
1.34
6.71 1.2
1.06
4.01 1.8
0.90
0.25
1.250.4
0.69
Coleoptera larva 1.6*0.8 7.5k 1.5 8.512.4 1.510.5 1.0A0.6 0.710.3 1.0+0.2 0.5 0.810.5
CV 1.31 1.00 0.93 i.4U i.4û i.21 û.94
1.38
Diptera larva X* SE 4.513.1
cv 1.96
5.9+ 1.1
0.88
1.750.6 0.8
1.49
0.2 0.610.1
1.40
1.810.9 0.2
0.97
X1 SE
5.1A1.0
1.00
Orthoptera 0.510.2
1.410.6 1.6t0.7
CV
1.60
1.70 0.94
Ap ter ygo t a
Macro-
decomposers
X& SE
CY
X* SE
CV
-
Chilopoda >Y& SE
cv
Arachnoidea Xj, SE
cv
Predatory x* SE
Coleoptera CV
Hirudinea XF SE
CV
Macropredators XI SE
CV
4.1& 1.4
0.98
1855
0.78
2.410.9
1.04
3.311.1
0.97
0.810.3
1.13
1.0
7.552.2
0.83
11.6*0.9
0.78
4953.7
0.37
5.2*0.7
0.62
7.210.9
0.63
3.3&0.7
1.00
0.4-+0.1
1.69
165 1.4
0.44
9.112.0
0.73
4514.2
0.31
241 7
0.96
16.613.5
0.69
4.050.8
0.65
46*9.4
0.67
2155.9
1.14
4.8t1.9
1.58
16t2.7
0.69
6119.3
0.62
8.612.3
1.10
11-11.7
0.64
2.510.8
1.32
2314.1
0.73
0.810.6
1.63
3.012.1
1.53
2.4*1.0
0.72
9.2s4.1
0.87
3.2h1.9
1.47
2.340.8
0.79
3.810.9
0.61
1.310.3
0.61
12.212.1
0.43
24t1.7
0.43
1.240.6 1.010.5 1.810.2
1.08 1.10 0.78
4.0*0.5 6.7*1.9 2.1-+0.3
0.31 0.66 0.90
0.410.25 2510.9 1.0102
1.38 0.92 1.20
~ _ _ _ _ _ _ _
7.2h1.2 10.711.1 4.910.8
0.36 0.25 0.94
1.0
1.351.0
1.46
0.3
11.015.0
0.90
20.012.9
0.29
0.2
l/* 1.0
1.57
0.810.4
1.00
4.610.8
0.39
9.818 0.4h0.3
1.63 1.36
5.8&1.3 1.0*0.3
0.4,3 0.71
2.0& 1.1
1.10
1817.5 1.610.6
0.83 0.84
Total XkSE 36h6.8 7354.5 108511 160t32 29.617.9 46.853.8 3012.2 3815.8 1111.9
macrofauna CV 0.53 0.30 0.30 0.82 0.60 0.20 0.43 0.30 0.40
1 See Table 1.
489

Y. Kitazawa
TABLE 4. Mean biomass in mg X, standard error SE, and coefficient of variation CV, of the macrofauna of nine ecosystem types
Ecosystem types
Quadrat size in mz
Sample size
Oligochaeta
Gastropoda
Crustacea
Diplopoda
Coleoptera larva
Diptera larvae
Orthoptera
Apterygota
Macrodecomposers
A.C.S. SA.C.F. TE.D.F. S T. R. F.
114 114
8 24
ZfSE cv XfSE cv TfSE cv ZfSE cv
61132
74+
O.l*
22+ 15
405 28
112+79
6.1+2.5
299+ 134
Chilopoda 10514.4 1.18
Arachnidea 19110 1.47
Predatory Coleoptera 815 1.75
Hirudinea ~-
23
Macropredators ~-
60524 1.13
Total macrofauna 592%171 0.81
TABLE 4. (conlinued)
1.48 540h 164
7+
1.9f1.0
1.95 1613.9
1.98 3666 110
2.70 65% 16
17*6.1
- 1.13 108+1.9
1.25 1022f-198
3215.7
3616.1
87129
40+ 16
195534
1416f-235
114
11
1.40 4 440h1 O00
2.58 231 5.5
1.19 125655
1.47 209*63
1.18
1.76
- 0.86 5.4j1.8
0.95 4 8001 1 O00
114
17
0.75 1708+455
208169
0.78 96f36
1.45 169+82
1.05 51518
27+ 10
26% 7
1.07 13* 2
0.71 2 298h637
1.09
1.37
1.14
2.00
1.45
1.56
1.04
0.66
1.03
0.84 289f71 0.81 89126 1.19
0.83 102+ 18 0.60 101+38 1.55
1.64
1.90
104h42 1.33 21h7.1 1.38
0.85 7521 197 0.87 21466 1.17
0.81 5 800*1 O00 0.57 2 9001640 0.91
- - -
- -
Ecosystem types T.H.F. T.R.F. E.H.F.(I) E.H.D.F. T.D.F.
Quadrat size in m2 1/16 '5" 1/16 4"
1/16
Sample size
5 36
5
Oligochaeta
Gastropoda
Crustacea
Diplopoda
Coleoptera larva
Diptera larva
Orthoptera
Apterygota
Macrodecomposers
XISE cv ;*SE cv .+SE cv :&SE cv ZfSE cv
1.2k0.8
90140
16+ 14
0.8t
77549
1.810.6
186172
6441646
1.50 1456.5
0.96 15k5.7
2.00 81&49
0.3k
1.43 289k-193
0.72 3.7k2.7
0.87 10681703
2.39 1087&117
21k19
1.14 1.5&0.5
0.93 171162
1.48 36112
23k7.5
1.65 42113
1.78 5h0.9
1.62 13871111
0.65
0.53
1.93
2.16
2.06
1.96
1.79
1.04
0.48
505k 409
131
231
3k2.2
10k
451 16
13k
4k 1.3
6151k391
1.62 17f5.9 0.79
14k
1.76
10h8.3 1.87
0.71 5.81
25+17 1.48
0.63 0.6h0.3
1.27 72126 0.82
Chilopoda 4.652.5 1.22 1659.3 1.44 1513 1.20 54k4.6 1.69 442.5 1.43
Arachnoidea 10.413.4 0.73 2395100 1.03 22+4 1.18 22zk9.1 0.85 5.6h4.3 1.73
Predatory coleoptera
Hirudinea
Macropredators
20120
37JI:19
2.20
1.14
3.751.3 0.86 29+8 1.72 1055.8 1.16
- -
260k93 0.88 67+10 0.90 86560 1.40 -
47+38 1.81
Total macrofauna 470h167 0.79 1429k656 1.13 1490&110 0.44 6869454 1.32 233+50 0.48
1. See Table 1.
Satchel1 (1967) and Byzova (1965) for Oligochaeta,
Dunger (1968) for Gastropoda, Phillipson and Watson
(1965) and Saito (1965, 1969) for Crustacea, Byzova
(1967) for Diplopoda, Nakamura (1965) for Coleop-
tera Larva, Byzova and Prokopeva (1967) for Dip-
tera larva, Nakamura (unpublished) for predatory
Coleptera and Chilopoda, Macfadyen (19634 and Dunger
(1968) for Chilopoda, Phillipson (1962), Ito (1964) for
490
Arachnoidea, Nielsen (1961) and Macfadyen (19634
for Nematoda and Enchytraeidae, Engelman (1961)
and Berthet (1963) for Acari, Macfadyen (1963a), Hale
(1967), Healey (1967a, b) and Zinkler (1966, for Col-
lembola. One set of respiration values of the soil fauna
is given by Macfadyen (1963n), Zinkler (1966) and
Dunger (1968). The correction according to temperature
was made on the assumption that 010 is 2. In Figure 2

TABLE 5. Respiration of the soil fauna in each forest ecosy-tem, in kcal/m'/year
Oligorhaeta
Gastropoda
Crubtacea
Diplopoda
Coleoptera larva
Diptera larva
Orthoptera
Apterygota
Marrodeconiposers
Chilopoda
Arachnoidea
Predatory Coleoptera
Hirudinea
Mucropredators
Nematoda
Fnchytraeidae
Acari
Collcnibola
Diptera Ian a
Mesofauna
Total soil fauna
1. See Table 1.
~~
~~
Biological regionality of the soil fauna and its funrtion in forest ecosystem types
'L.c.s.1 SA.C.T. TE.D.F. ST.R.F. T.H.F. T.R.T. E.H.B.(N) E.H.F.(I) E.1I.U.F.
0.13 1.56
0.26 0.04
0.004 0.03
o.on 0.08
0.23 2.92
0.97 0.78
0.50
0.08 0.19
1.75 6.09
0.18 0.77
0.15 0.39
0.09 1.39
0.10 0.23
0.53 2.78
19.95 3.11
8.60 11.52
6.49 3.88
105.60 110.81
28.13 6.16
168.75 135.47
171.03 144.34
~-
9.91
0.37
1.62
0.61
3.06
2.4,s
1.85
0.70
20.57
6.07
1.85
1.94
0.55
10.41
9.37
39.32
1.85
65.64
18.46
134.65
165.63
the changcb in respiration rates tlius calculated of
Oligochaeta, Diplopoda and Coleoptera larva, ab repre-
sentatives of the larger macrofauna, of Diptera and
Crustacea for the smaller macrofauna, and of four
hinds of the mesofauna, are shown with temperature.
The positions of the study sites on the temperature
scalc (abscibsa) indicate the respective annual mean
temperatures.
There are many difficulties which are not yet over-
come in the estimation of respiration under natural
conditions. Respiration rate changes according to
physical conditions like temperature, and to biotic
conditions like resting and moving, starvation and full
stomach, egg laying and to the diurnal rhythmic
acti\ ity or crowding. In the tropical region the relation
of respiration rate to moisture under high temperature
must be studied. In this paper only the mean rebpiration
rate corrected for temperature is used.
ITEMS REPRESENTING THE FUNCTION
OF THE SOIL FAUNA
The main items which must be considered in the study
of biological regioriality in terms of structure and
function of the soil fauna are as follows.
1. Species composition, life-form groups, number and
biomass and the distribution of these in space and
season.
18.85
3.82
5.17
3.29
1.4,6
1.22
2.72
0.83
37.35
7.938
4.085
1.183
0.000
13.22
13.372
42.024
23.155
346.407
15.563
439.52
490.09
0.00
0.00
0.34
9.35
2.02
0.19
44m.91
0.63
57.44
2.19
2.26
6.31
0.00
10.76
4.36
17.68
4.74
86.40
72.58
185.75
253.94
14.34
0.00
1.4.5
0.56
4.43
0.02
59.93
0.4,7
81.20
2.67
18.58
0.42
0.00
21.67
4.25
7.63
3.84
59.10
28.80
103.62
206.49
45.86
1.15
1.80
0.32
125.82
4m.97
0.00
0.32
180.24
0.36
3.24
3.96
0.00
7.56
1.40
0.79
153.79
3.17
31.10
190.25
378.05
50.08
1.59
0.27
1.1.08
11.18
4.26
18.81
1.35
95.34
5.36
3.65
6.96
0.00
15.97
2.77
9.72
4.21
446.20
16.83
259.73
371.04
4.36
0.19
1.03
0.05
0.25
1.87
1.16
0.22
9.10
3.89
0.74
0.49
0.00
5.12
1.35
3.4,5
4.08
229.50
20.25
258.63
272.85
In the present study, life-form groups and their
mean numbers and biomass were considered and
seasonal changes were neglected. A study of seasonal
changes in number and biomass, as was carried out
in the subalpine and the warm-temperate (subtropical)
forest ecosystem of Japan (Kitazawa 1967), is
desirable.
2. Decomposition ratc of litter and soil particle formation
due to food consumption and dcfecation by
animal groups of different size.
These are related to soil formation and soil fertility.
A direct study of these items was not made here,
but some supposition is possible from the part of this
study devoted to activity of macrodecomposers and
niesofauna.
3. Respiratory metabolism as the measure of activity
directly relating to energy flow in ecosystem.
This is the main subject of this paper.
4. Assimilation and net production (A4-R- U) relating
to the rate of matter circulation in the ecosystem,
where A is assimilation, R respiration and U urine.
Though these can be estimated roughly from
respiration values by using ever-present efficiencies
such as X/A and Rinet production in some life-form
groups, the data arc still insufficient and they were
not considered here.
5. Turnover rate: A4/biomass, net production/biomass,
and Rlhiomass.
49 1

Y. Kitazawa
FIG. 2. Temperature-respi-
ration curves of nine taxo-
nomic groups of the soil
fauna calculated on the
assumption that Qio = 2.
The position of each study
site when the temperature
on the abscissa indicate the
annual mean temperature
is shown.
These are excellent indicators of biological region-
ality as they reflect the dynamics of function
directly. Only the Rlbiomass rate was considered
here.
6. Relation of food consumption A, net production and
respiration to net primary production and litter
supply in terms of caloric value, carbon, nitrogen
and phosphorus.
The data on net plant production and litter supply
given in the papers of Aaltonen (1948) and Burges
(1967) for the temperate deciduous forest, Kimura
(1960, 1963) for the subtropical rain forest of south
Kyushu and the subalpine coniferous forest, Kita-
zawa (1967) for the subtropical rain forest of Central
Japan, and Kira and Shidei (1967) for several forest
types of the Western Pacific including the tropical
rain forest were used. The amounts of carbon,
nitrogen and phosphorus, although very important,
could not be considered here.
7. Relation of activity of the soil fauna to the rate of
decomposition of litter and humus and reduction
of organic matter by soil microbes.
The quantitative relation of the action of soil
fauna and soil microbes is little known, and only a
general discussion is given here.
492
g f.w./day Nematoda
O,, = 2 Collembola Enchytraeidae
A.C.S. S.A.C.F. TE.D.F. ST.R.F. T.H.F. T.R.F.
RESULTS AND DISCUSSION
BIOLOGICAL REGIONALITY IN TERMS OF
SPECIES COMPOSITION, LIFE FORMS AND
THEIR NUMBER AND BIOMASS
In Tables 2, 3 and 4, the numbers and biomass of
every taxonomic and life form group of the ten forest
ecosystems are shown. It is known that thereis a conspic-
uous diversity of species in the tropical region, never-
theless the numbers of major taxonomic and life form
groups are nearly the same in every type of forest
ecosystem from alpine to equatorial.
The changes in biomass and respiratory metabolism
of the soil fauna in the sequence of forest ecosystem
types from alpine to tropical in Japan and south-east
Asia are shown in Figures 3 and 4. Figure 3 shows that
the total biomass is largest in the temperate and sub-
tropical forest ecosystems and is least in the tropical
lowland rain forest. It is probable that the small amount
of biomass in the tropical rain forest is related to the
fact that the A, and humus layers are very thin, and
that the organic matter in the ecosystem accumulates
more in the aerial part than in the subterranean part,
as pointed out by Kira and Shidei (1967). On the other

g.w.w./mZ
FIG. 4. The changes in the
biomass of the total macro-
fauna and the total meso-
fauna, and the respiration
of the macrodecomposers
and the mesofauna in the
sequence of the six eco-
system types from alpine
to tropical in Japan and
south-east Asia. Annual
mean temperatures are
shown on the abscissa.
30
20
r
-
Biological regionality of the soil fauna and its function in forest ecosystem types
Respiration
A\
' I\
I l
I t
I \
I \
I ',
I
A.C.S. SA.C.F. TE.D.F. ST.R.F. T.H.F. T.R.F.
A.
9
I0L 7
O
\
SA.
hand, a considerable amount of the biomass of the soil
fauna in the alpine and subalpine forest is relayed to
some extent to the presence of the thick accumulated
litter and humus layers, due to the slow decomposition
rate.
Ihrcheva (1964) and Ghilarov (1967) showed that the
average biomass of the soil fauna of the broad-leaved
deciduous forest (100 g/m2) is larger than that of the
coniferous forest (20 g/m2) in U.S.S.R. This tendency
is the same in Japan.
T--
/
..- - - -
I __/-
kcal/mz/yr
500
400
300
200
1 O0
O
30°C
Mac. biom.
FIG. 3. The changes in the
total biomass and the respir-
atory metabolism of the
macrodecomposers and the
mesofauna in the sequence
of six ecosystem types from
alpine to tropical in Japan
and south-east Asia. An-
nual mean temperatures
and the position of the sites
are shown on the abscissa.
T.
recp.
\ . '\
'-
m-
O
/
Mac. recp.
. ---a-- 5 - - I -
10
A.C.S. SA.C.F. TE.D.F.
15 20
ST.R.F. T.H.F.
25
T.R.F.
r
500
400
300
200
1 o0
Figure 4, shows that the biomass of the total macro-
fauna is least in the alpine coniferous shrub. It increases
with rise of temperature and reaches the maximum
in the temperate and subtropical forest. It decreases
in the tropical forests and reaches another minimum
in the tropical lowland rain forest. The sampling of
number and biomass of the soil macrofauna of the
tropical lowland rain forest of Dipterocarpaceae at the
Pasoh Forest Reserve, about 70 km south-east of
Kuala Lumpur, West Malaysia was done in May 1948,
'C
493

Y. Kitazawa
TABLE 6. Comparison of the number and biomass of the macrofauna
of the litter layer of the two tropical lowland
rain forests of Malaysia in May and June 1968
Pasoh Forest Reserve
Sepüok Forest Reserve
of East Malaysia
of West Malaysia
A. A.
Number Biomass Number Biomass
(mg w.w.) (mg w.w.)
Crustacea 8 8 8 16
Diplopoda 8 16 4 11
Diptera larva 1 1
Orthoptera 4 4 7 878
Apterygota 2 13
- - --
Macrodecomposers 20 28 22 920
Chilopoda 3 6
Arachnoidea
Predatory
32 60 14 289
Coleoptera 1 3
- ~ --
Macropredators 32 60 18 298
Other macrofauna 48 44 86 163
Total macrofauna 104 132 126 1381
though not thoroughly (only 4 quadrats of 1/4 m2
were taken). The results shown in Table 6 where they
are compared with the data at the Sepilok Forest
Reserve of North Borneo, indicate that both the number
and biomass are very small.
The biomass of the mesofauna is large in the alpine
and the subalpine regions. In the temperate and sub-
tropical regions the biomass shows middling values. It
decreases in the tropical region and reaches the mini-
mum in the tropical lowland rain forest. Figure 4 shows
that the ratio of biomass of the macrofauna to that of
the mesofauna increases along the temperature gradient
from low to high, and it seems to be a characteristic
of the soil fauna of the alpine coniferous shrub and the
subalpine forest ecosystems that the amount of meso-
fauna biomass far exceeds that of macrofauna biomass,
whereas the reverse is true of the tropical lowland rain
forest. (In this paper only the shrub of Pinus pumila
is concerned in the alpine region. In the humid alpine
meadow and in some peat lands the biomass of the
macrofauna is often large and exceeds 20 g/m2 owing
to the abundance of earthworms.)
BIOLOGICAL REGIONALITY IN TERMS OF
COMMUNITY RESPIRATION OF THE SOIL
FAUNA
Respiration of the soil fauna in nine ecosystem types
is shown in Table 5.
The changes in the amounts of respiration of the soil
fauna of six forest ecosystem types in Asia are shown
494
in Figures 3 and 4. Figure 3 shows that, in the sequence
of the thermal gradient, the rainfall being high, the
amount of the total yearly community respiration of
the soil fauna including macrodecomposers and the
mesofauna is not large in the cold alpine, subalpine
and the temperate regions notwithstanding the rather
high amount of biomass. It increases with rise of tem-
perature, and a peak is seen in the subtropical rain
forest. It decreases is the tropical regions, but the
amounts in these regions are probably larger than those
in the alpine, subalpine and the temperate regions.
Figure 4 shows that the respiration of the macrodecom-
posers is very small in the alpine coniferous shrub and
in the subalpine coniferous forest ecosystem and it
increases with rise of temperature and reaches the
maximum in the tropical rain forest. it also shows that
the ratio of respiration of the macrodecomposers to
that of the mesofauna is very small in the alpine coni-
ferous shrub and the subalpine coniferous forest, but
it increases southwards and becomes about 1 : 1 in the
tropical lowland rain forest ecosystem. The small amount
of respiration in the alpine and the subalpine ecosystem
where the biomass is not so small, is naturally dur LO
low temprrature and short growing period, as shown
in Table 1, while the middling amount of respiration in
the tropical lowland rain forest ecosystem where the
biomass is least is due to high temperature lasting
throughout the year. The temperature-respiration
relation shown in Figure 2 is directlyrelated to the above
phenomena. The results obtained in and near Mt. Kenya
(Fig. 5) show that the equatorial highland forest eco-
system maintains a large amount of biomass, especially
of macrofauna, and that the yearly amount of respir-
ation is also high owing to the constant temperature
with plentiful rainfall. The abundance of the macro-
fauna and its high activity give rise to the well-devel-
oped particulate structure of the soil which is in sharp
contrast to the concrete structure of savannah soil in
the lowland of Kenya where no Neooligochaeta was
found and the number and biomass of macrodecom-
posers are very small, being 16 and 0.63 g per square
metre.
TURNOVER RATE AND EFFICIENCIES
A turnover rate (respiration/biomass) of the soil fauna,
primary net product.ion, amount of annual litter supply,
the ratios of respiration of the soil faunalprimary net
production, and of respiration of the soil fauna/litter
supply, in the different forest ecosystem types werc
calculated as shown in Table 7. The turnover rate
R/ W increases with rise of temperature and is least in
the alpine coniferous shrub ecosystem and largest in
the tropical lowland rain forest ecosystem where the
biomass of the soil fauna is the least of all the ecosystems
concerned. The ratio of respiration of the soil fauna/net
primary production, is large in temperate and sub-
tropical ecosystems, middling in the alpine and sub-

Biomass
gw.w./m2
40t
30 t
M esofau na
Macrofauna
I I n
1;i
'E.D.F.
Biological regionality of the soil fauna and its function in forest ecosystem types
1
I
I
l
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
I
I i
Respiration
kcaì/m2/yr
- 600
- 500
- 400
- 300
- 200
- 100
FIG. 5. The biomass of the
total niacrofauna (dotted)
and the mesofauna (white,
left), and the respiratory
metabolism of the macrodecomposers
(hatched) and
the mesofauna (white, right)
in the four ecosystem types
of Kenya in east A€rica in
comparison with those in
the six ecosystem types of
Japan and south-east Asia.
alpine ecosystpms and very small in the tropical lowland forest and relatively large in the subtropical rain forest
rain forest ecosystem. The same quantitative relation and also in the alpine coniferous shrub ecosystem where
is seen in the ratio of respiration of the soil fauna/litter the activity of the soil microbe is relativcly sinall.
supply. These two ratios are proportional to the im- The study on the mechanism of the quich disappear-
portance of the role played by the soil fauna in the ance of litter in the tropical rain forest and the thick
decomposition of forest litter. It seems that this role accumulation of organic matter and subsequent carbon-
of thc soil fauna is relatively sniall in the tropical rain ification in colder ecosystems is now being made,
TABLE 7. Net primary production; litter supply; ratio of respiration of the qoil fauna to net primary production, to litter supply, and
to the total biomass of the macrodecomposers and meqofauna
A.C.S.' SA.C.F. TE.D.F. ST.R.I'. T.1I.B. T.R.F. E.H.F.(N) E.H.F.(I) E.H.D.F. T.D.F.
Net primary production
in kcal/m?/yr 5 000-7 500 5 500 2 500-5 000 10 000 15 000
Litter supply in
kcal/m?/yr 2 153 1750 5 500 23 000
ßiomass of the total
soil fauna in kcal/m2 28 20 26 26 15 9
Resp. metabolism of
the soil fauna in
Ircal/m2/yr 171 144 166 490 254 207
Resp./Net primary
production 0.03-0.02 0.03 0.07-0.03 0.05 0.01
Resp./Litter supply 0.07 0.09 0.09 0.009
91 36 12 6
378 371 273
Respiration/Biomasa 6.1 7.2 6.4 18.8 16.9 23.0 4.2 10.3 22.8
1. See Table I.
495

Y. Kitazawa
and should be accelerated by collaboration of the plant,
animal and microbial ecologists.
CONCLUSION AND SUMMARY
A trial was made of an extensive study on biological
regionality in terms of biomass and respiratory meta-
bolism of the soil fauna, taking nine kinds of forest
ecosystem types into consideration.
It was found that the amount of community meta-
bolism in a year is largest in the subtropical (warm
temperate) rain forest ecosystem, owing to the large
amount of biomass and the high temperature, and that
in the tropical lowland rain forest ecosystem the biomass,
the ratio of yearly respiration to net primary production
and to the amount of litter supply are the least of all
the ecosystem types considered. The turnover rate
(respiration/biomass) of the soil fauna was largest in the
tropical rain forest and least in the alpine coniferous
Régionalité biologique de la faune du sol et son impor-
tance dans les écosystèmes forestiers (Y. Kitazawa)
La présente communication est un essai d’étude exten-
sive de la régionalité biologique en termes de biomasse
et de métabolisme respiratoire de la faune du sol, en
relation avec le climat, la productivité primaire nette,
la quantité de litière forestière, la vitesse de recyclage;
pour ce faire, neuf types majeurs d’écosystèmes fores-
tiers ont été pris en considération, dont la nomencla-
ture et les principales caractéristiques sont rassemblées
au tableau 1; ils vont des forêts alpines de conifères
du Japon septentrional aux forêts tropicales caduci-
foliées de Thaïlande et aux forêts équatoriales d’alti-
tude du Kenya.
Les endroits de récolte furent choisis de la meilleure
yualité et en nombre aussi grand que possible pour
obtenir une valeur moyenne de la biomasse de la
communauté pédofaunique pour chaque type d’éco-
système; pour rendre bien clair le rôle de la pédofaune
dans l’écosystème, il est nécessaire d’en récolter, par
des techniques diverses (triage à la main, entonnoirs
de Baermann, Nielsen, Tullgren), les groupes consti-
tuants les plus importants classés selon leur taille et
leur forme de vie; c’est la macrofaune (macrodécompo-
seurs et macroprédateurs) et la mésofaune (nématodes,
enchytraeides et mésoarthropodes): tableaux 2,3,4 et 5.
La respiration, mesure générale de l’activité com-
munautaire, a été calculée à partir de données de la
littérature exprimant pour chaque forme de vie sa
vitesse respiratoire en fonction du poids moyen du
corps.
496
Résumé
shrub ecosystem. Results concerning the relation of the
macrofauna and the mesofauna are summarized in
Figure 4.
The methodology for a study of this kind was exa-
mined, and the following technical problems were
pointed out as critical at the present time.
The data on the metabolism of an individual animal,
including food consumption of every life-form group
must be completed.
To clarify the role of the soil fauna in an ecosystem
it is necessary to carry out a study on one set of the soil
fauna, including at least the macrofauna, Nematoda,
Enchytraeidae and Meso-arthropoda. A study of only
one part of these is of little value for ecosystem analysis.
A study covering one set of soil fauna in every major
ecosystem in the world is required, hence it has become
necessary to standardize the classification of major
ecosystem types.
Data on net primary production and litter supply
and microbial decomposition of litter are indispensable.
Les résultats sont de trois ordres.
Régionalité biologique en termes de composition fau-
nistique, formes de vie, nombres et biomasses respectives
(tableaux 2, 3 et 4)
La figure 3 montre que la biomasse totale est la plus
grande dans les forêts tempérées et subtropicales, et
plus basse dans les forêts ombrophytes de plaine, où la
couche de litière et d’humus est très mince; une biomasse
totale relativement importante dans les forêts alpines
et subalpines est liée à une accumulation épaisse de
litière et d’humus.
Au Japon comme en URSS, la biomasse moyenne de
la pédofaune est plus importante dans les forêts de
feuillus caducifoliées (100 g/m2) que dans les forêts de
conifères (20 g/mz).
La figure 4 montre que la biomasse de la macrofaune
est la plus basse dans les alpages de conifères, augmente
avec la température et atteint un maximum dans les
forêts tempérées et subtropicales, décroît dans les forêts
tropicales et atteint un autre minimum dans les forêts
tropicales ombrophytes de basse altitude; par contre,
la biomasse de la mésofaune est maximale dans les
régions alpines et subalpines, elle présente des valeurs
modérées dans les régions tempérées et subtropicales,
et décroît dans la région tropicale pour atteindre un
minimum dans la forêt de plaine.
Régionalité biologique en termes de respiration commu-
nautaire de la pédofaune (tableau 5)
La figure 3 montre que la respiration communautaire
de la pédofaune est faible en région alpine, subalpine
ou tempérée, nonobstant une biomasse assez élevée

(température basse et période de croissance courte); elle
augmente avec la température et atteint son pic dans
la forêt de pluie subtropicale, et décroît à nouveau
dans les régions tropicales, où les valeurs sont cependant
relativement importantes malgré une biomasse très faible,
à cause d’une température élevée durant toute l’année.
La figure 4 donne les variations régionales pour les
niacrodécomposeurs de la mésofaune.
Les résultats obtenus dans la région du mont Kenya
(fig. 5) dénotent l’existence d’une macrofaune impor-
tante de haute activité respiratoire, ce qui est dû à une
température et une pluviosité constantes.
Vitesse de recyclage et ejicacité
La vitesse de recyclage (respiration/biomasse) de la
pédofaune, les rapports de la respiration du sol à la
productivité primaire nette et à la quantié de litière,
dans les divers types d’écosyslèmes, sont calculés au
tableau 7.
La vitessc de recyclage augmente assez régulièrement
avec la température.
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VI Nutrients and
nitrogen cycling
VI Cycle des éléments
biogènes
et cycle de l’azote

Investigations on cycling of bioelernents
in forests of central Europe (preliminary results
of the Solling project)
CONTENTS
The spatial inhomogeneity of the site
Time functions
The concept of steady state
Calculation of bioelement uptake by a stand
Bioelement concentration in litter
Bioelement concentrations in canopy drip and stem flow
Bioelement fluxes in a spruce stand
Characterizing ecosystems by means of fluxes
Conclusions
Résumé
Bibliography/Bibliographie
tlricsco, 1971. Productivity offorest ecosystems. Proc. Brussels Symp,, 1969. (Ecology and conservation, 4.)
B. Ulrich
Institute of Soil Science and Forest Nutrition of Göttingen
University, Hann-Münden (Federal Republic of Germany)
In the Solling project the following steps in the nutrient
cycle of a mature beech and spruce stand are investi-
gated:
1. Biogen element cycling in combination with litter
fall.
Method: Ash analysis of litter samples in connexion
with determination of litter production.
2. Biogen element cycling in combination with canopy
drip.
Method: Inorganic chemical analysis of canopy drip,
stem flow and rain water outside the forest in con-
nexion with determination of precipitation, inter-
ception and stem flow.
3. Displacement of biogen elements within the soil in
combination with soil water movement.
Method: Inorganic chemical analysis of the saturation
extract of monthly drawn soil samplcs and of the
watcr drawn from tension lysimeters in various soil
depths in connexion with determination of water
flow rates in the soil.
4. Accumulation of biogen elements in various age
classes of beech and spruce stands at the same site
in order to calculate production spectra (according
to Mar-Mdler) for the various biogen elements.
Method: Ash analysis of various parts of trees in
connexion with measurements of primary produc-
tivity.
As far as possible, the following elements are considered:
H, Na, K, Ca, Mg, Al, Fe, Mn, Zn, N, P, Sod, C1, Si.
The investigations are combined with statistical
investigations concerning the minimum requirements
for experimentation. In all cases the first year of com-
plete measurement will be 1969, so that at the time
of writing preliminary results had been obtained. In the
following, I will deal therefore mainly with some selec-
ted, theoretical aspects of the aim of the investigations
rather than attempt to report statistically significant
figures.
501

B. Uirich
THE SPATIAL INHOMOGENEITY
OF THE SITE
One problem connected with all ecological measurements
is the question of site homogeneity. In spite of the fact
that, in the case of the Solling project, the soil was
mapped before selecting the experimental areas in
order to minimize soil-borne inhomogeneities, the soil
data show a great variance for mixed samples within
one experimental area: for the data characterizing
nutrient capacity and nutrient intensity in soil, the
standard deviation between parallel samples differs
between 2 per cent for pH-value and Schofield's poten-
tials, 5 to 10 per cent for C/N-ratio and phosphate
storage per ha, 15 to 20 per cent for C- and N-storages
per ha, and up to 60 per cent for storages of exchange-
able cations in the case of W and Na. The results
agree in principle with the results of Ball and Williams
(1968) which conclude the necessity to consider the
importance of spatial variability in any ecological
study.
A main transport medium within the cycle of bioele-
ments is water. It is a well-known fact, again demonstra-
ted in Figure 1, that rainfall distribution at the forest
floor shows a considerable variation, being higher in
mature stands than in younger ones and in beech
stands than in spruce stands.
This spatial inhomogeneity of the site, as demon-
strated here only for a few parameters, makes necessary
the use of statistics for the comparison of different sites.
TIME FUNCTIONS
At the same time the spatial inhomogeneity limits the
investigation of time functions at the site. One has to be
extremely careful, and to include the use of statistics,
if the time dependency of any variable like pH, capacity
and intensity parameters in the soil or cycling rates of
bioelements are under investigation. For characterizing
an ecosystem it seems justified to use only mean annual
cycling rates or mean precipitation and soil data and to
consider the variation within one year as being of
statistical significance only. W e know that the latter
is not true and that for various variables real time func-
tions exist. But in many cases the time dependency of
variables is caused primarily by physiological facts and
thus provides little help for characterizing ecosystems.
It seems advisable to place the investigation of time
functions at the border line of physiological investi-
gations and to restrict ecological investigations initially
to mean annual cycling rates of bioelements.
THE CONCEPT OF STEADY STATE
The study of bioelement cycling at the site requires a
soil-plant system in a steady state. For a coniferous
502
Position: x, x2 x3 x4 x5
open trunk mean double single no
land drip drip drip drip
u 12 26 13 23 U 28
n= 9
900 mm
600
X1
n = 9 12 26 13 23 28
S% 4.4 7.2 7.6 7.5 7.5 5.9
X1 +++ +u +++ t++ +++
- - ++ +++
- - +++
- ++
FIG. 1. Precipitation distribution in a spruce stand:
x1 openland
x2 near the trunk
x3 medium crown region
x4 under two overlapping crowns
xg outer crown region
X6j free of crown but within the stand.
forest of trees of the same age, it is known that the
litter production, B, from trees between 30 and 100
years remains constant; for a site of normal productivity
a mean litter production, B, of 3,000 kg/ha per year is
usually assumed:
--
B - = constant = 3,000 kg/ha per year. (1)
t
From eq.(l) it follows that
dËjdt = O,
which means a steady state for litter fall. The litter fall
can be expressed as a flux where all fluxes are calculated
for 1 ha and 1 year:
IB = constant E 3,000 kg. (3)
x6
+

The facts as such have been hnown since the end of
the last century, the only uncommon factor in this
presentation being the formulation as flux and the
derivation that a steady state prevails. But from these
two statements we may conclude:
1. For characterizing the steady state of an ecosystem,
year-long experiments for calculating mran annual
fluxes are more important than short-time experi-
ments including other investigations like time func-
tions.
2. For many of the natural or man-made types of forest
vegetation steady states can be postulated for distinct
time intervals. Ecological research should also be
directed towards definition of time intervals for
which a stpady state can be assumed.
3. In a stcady state many fluxes are combined with each
other by simple relations.
CALCULATlON OF BIOLEMENT
UPTAKE BY A STAND
The la*t statement may be dcrnonstrated by deriving
the equations €or calculation of bioelement uptake by
a stand.
If in a steady state the mean litter fall and the mean
needle amount of the stand is constant, it follows that
the niean yearly formation of needles must be equal to
the mean yearly litter fall.
From this it can be concluded that the mean needle
amount of a stand can be calculated if the mean litter
fall and the fractions of needles of different age are
known.
Furthermore, the calculation of bioeleineiit uptake
is posbible. If B = mean litter fall, CB = mean bio-
element content of the litter, = mean increment,
CH = niean bioeleinent content of the increment, we
can write:
Cycling of biogen elements in forests of central Europe (Solling project)
(4)
where A” should be called the net bioelement uptake
in the shoots. Calculations of this type have been
published (e.g., Ehwald, 1957; Madgwick and Ovington,
1959). For calculation of the total bioelement uptake
we have to take into account other processes of bioele-
ment cycling, the most important probably being crown
washout (N-IC):
where i;Z’ seems to be a relatively good approximation
to the bioeleinent flux passing from the roots into the
shoots. The crown washout IC-N is here determined
by the difference in bioelement fluxes between canopy
drip (K) and open land N, which may not be true for
all elements and at all sites.
BIOELEMENT CONCENTRATION
IN LITTER
The main purpose of the Solling project in relation to
bioelement fluxes is the collection of primary data like
bioelement concentration in the various transport
media (litter, canopy drip, stem flow, wood and bark),
and the measurement of the variability of these bioele-
ment concentrations in respect to age of the stand,
collection periods within one year and different years.
Table 1 gives a survey of the data for litter. A com-
parison of bioelement concentrations with data from
the literature shows that beech litter in Solling has
relatively high contents of N, Na, K, Mg and P, whereas
Ca is relatively low. The spruce litter of Solling seems
to be relatively low in Ca, Mg and P, high in Si, Mn, Al
and Fe. These differences may reflect different site
characteristics (highly acid soils in Solling) as well as
different climatic conditions and different tree species.
The data have been subjected to analysis of variance;
the F-test for differences between different old stands
(“stands”), different collection dates (“dates”) and
different years (1967, 1968); the whole is set out in
Table 1. It can be seen that for spruce, under the same
climatic conditions and grown on comparable soils,
significant differences for most elements exist between
stands of different age. W e have to test whether or not
this is due to changes in the mean age of the needles
composing the litter, since strong relationships exist
between bioelement concentration in needle and needle
age. The difference between collection dales is not
significant for most elements. Samples for determining
bioelement concentration in spruce litter can therefore
be taken at any time during the main lilter fall periods;
there is no need to sample for a complete year to obtain
safe information about element concentration.
For beech, only a few effects are significant (see
above). The data for the calculation of bioelement flux
by litter were already available, for one stand only;
these data are also listed in Table 1.
BIOELEMENT CONCENTRATIONS IN
CANOPY DRIP AND STEM FLOW
The bioelement concentrations in canopy drip and stem
flow as listed in Table 2 extend over autumn and part
of the winler period of 1968/69, therefore they do not
correspond to mean annual values; nevertheless they
do reflect such values. It can be seen from the table
that in the case of canopy drip the differences bplween
open land (pasture), beech and spruce (“places”) as
well as differences between collecting periods are highly
significant, with the exception of N. In comparison
to rain on open land, the element concentrations in
canopy drip are higher, and are greater in spruce than in
beech. For spruce, potassium is enriched by a factor of
92 (a value which is uncommon and is caused by the
503

B. Ulrich
TABLE 1. Bioelernent content in litter of spruce (Picea excelsa) and beech (Fugus sihaticus) (data of Solling project according to
Pavlov, unpublished)
Na K Ca Mg
Al Fe M* Zn N P si
Spruce
Dry matter (g/kg)
F-test “stands”
F-test “dates”
0.25 2.65
+++ n.s.
n.s. n.s.
4.49 0.39
+++ n.s.
n.s. n.s.
0.28 1.09 2.00 0.14
+++ +++ +++ n.s.
+++ + n.s. n.s.
12.17 1.13
+++ n.s.
+ +
14.69
++-I
ns.
Beech
Dry matter (g/kg) 0.24 6.37 5.40 0.49 0.17 0.39 1.97 0.08 16.53 1.36 5.48
F-test ‘&stands”
F-test “dates”
n.s.
+
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
ns.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
na.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
F-test “years” n.s. + +
Beech
B1 (kg/ha)
0.90 10.35 16.82 1.55 0.62 1.66 6.66 0.41 64.44 4.38 17.73
TABLE 2. Bioelement concentration in canopy drip and stem flow (data from Solling project)
n
H
Na
K
Ca
Mg
Al
Fe
Mn
N
S
P
c1
Rain Canopy drip
Pasture Beech Spruce
3
135
50
2
24.6
7.4
3.4
1.09
0.23
132
155
0.80
65
3
209
84
105
104
22.8
13.4
4.7
8.8
199
332
1.57
126
3
725
127
184
212
40.7
32.8
10.1
24.3
259
879
2.56
178
extremely low K-concentration in rain during the
collection period), whereas the factor for Na is only 2.5.
Al, Fe and Mn are enriched by factors around 10,
H and SOS by factors around 5.
In stem flow (measured only for beech) the mean
element concentration is quite similar to spruce and
shows again for most elements significant variation
between three trees of different trunk diameter as
well as between different collection periods.
The highly significant variation due to collecting
periods can be explained: as demonstrated in Figure 2
for the cation equivalent sum of stem flow, there exists
a relationship between element concentration in stem
flow, expressed in pval/l, and flux density of stem
flow, expressed in mm per single shower. The relationship
is of a hyperbolic nature, approaching the cation equiv-
504
3
+++
+++
+++
+++
++-+
+++
+++
+++
n.s.
+++
+++
+++
F-test
4
++~t
++-k
+++
+++
+++
+++
+++
+i-+
n.s.
+++
+++
-k++
1
832
132
227
150
37
22
14
17
158
887
0.82
179
Stern flow
Beech F-test
3
+++
+++
+++
+++
+++
n.s.
n.s.
+++
+++
i- + +
+++
+++
42
+++
+ -?- +
++i-
+++
+ + -I-
+++
+++
+++
+- $- t-
++i-
+ti-
+++
alent sum in rain of open land for high flux densities
of stem flow, and reaching extremely high cation equiv-
alent sums for very low flux densities of stem flow.
BIOELEMENT FLUXES IN A SPRUCE
STAND
Since the investigations in the Solling project are not
yet evaluated for the calculation of bioelement fluxes,
an example from an earlier pilot experiment (Ulrich
1966) will be used to demonstrate the results. In Table 3
the bioelement fluxes are listed in g-atom/ha for rain
water of open land (N), canopy drip (K), crown washout
(K-N), litter (B) and increment (H). From these data
the bioelement uptake in the shoots A’ is calculated.

C cat. pval/l
6,000~ X -
4,000.- .
3,000
Deviation between dates = 1,366 ,, +++
Rest deviation = 383 ,,
. Rain, mist
= 1,806 Ipval/l
5,0001 . Deviation between trees = o ,, n.s.
2.000/ o. O Snow
l.ooo~ . 08 .o 0,: . ..I , , .i.,
: . .
1 O0 0 5 10 15 20 25 30 35 mm persingle
shower
FIG. 2. Relations between cation equivalent sum and single
shower intensity for beech stem flow (data of Solling project,
September 1968 to April 1969).
For better interpretation of results a cycling factor
f(Ut) and a washout factor f(Ua) are calculated
according to
f(ut) = (B + K - N)/A’,
f(uci) = (K - N)/(B + K - N),
Cycling of hiogen elements in forests of central Europe (Solling project)
(6)
(7)
where the cycling factor gives an estimate of the im-
portance of cycling in relation to uptake, and the
washout factor gives an estimate of the importance
of crown washout relative to total cycling. The data
indicate that 73-93 per cent of bioelements taken up
reach the forest floor again in the same year. The cycling
of P and N occurs mainly by litter fall, whereas the
cycling of cations is mainly due to crown washout.
This interpretation should be looked at as a first
approximation, because no experiment was undertaken
to measure separately the influx of bioelements into
the canopy drip from aerosol aiid dust leaf deposits.
Another influx seems to exist from the SO, resp. SO3
in the air into the water films on leaves and pore spaces
in bark, the gas being dissolved in the water. The size
of influxes of this kind into the bioelement fluxes at
the site should be known before flux data are interpreted
TABLE 3. Bioelement cycling in a spruce stand on psendogley (g-atom/ha)
Open land (N)
Canopy drip (K)
Crown washout (K - N)
3,000 kg litter (B)
Increment (H)
Bioelement uptake in shoots
A’ = (B + H ~ N)
Cycling factorf( Ut)
Washout factorf( U,)
in relation to ion uptake or other physiological processes.
The interpretation given above is therefore more a
dcmonstration of working methods than a postulation
of facts.
CHARACTERIZING ECOSYSTEMS BY
MEANS OF FLUXES
The question remains as to which fluxes are helpful in
characterizing ecosystems.
From the point of view of a soil scientist, I would
like to state very clearly that probably the only relevant
measure for soil productivity wil be the bioelenient,
water and-if restricted to the root zone-air fluxes,
respectively the soil factors which control these fluxes.
There is no great sense in correlating soil data like
capacity or intensity parameters of various kinds with
yield or annual increment directly. Correlations of this
type may be of value for a strongly stratified material,
where the main soil factors are identical and only a
few vary. In less stratified material correlations of this
type yield no information, or information which is liard
to interpret, especially if statistical methods like the
Factor Analysis are used.
Therefore a lot of theoretical and experimental work
has to be done, starting with the measurement of bioelement
fluxes at the site.
The next step should be the formulation of bioelement
fluxes as a result of forces and conductivities:
I=-L g rad +. (8)
This is difficult to achieve, because the forces are so
far not definable in a strict physical or chemical manner.
We have further to consider that Lhe fluxes for
bioelements are mainly of a passive character, which
means that the bioelements are passively transported
by litter fall or water streams. For fluxes passing
through the soil surface, Mayer (unpublished) carried
out a rough calculation of the entropy flow combined
with the fluxes, using the preliminary data of the
Solling project. The result shows that the entropy,
expressed in cal.grad-l.ha-l.yr-1, for the heat flux is of
H Na K Ca Mg Al Fe Mn N P S
510
5 138
4 628
174
382
208
45
?
-
0.82
122
1275
1153
303
100
1556
0.93
0.79
226
1444
1218
684
400
2 302
0.83
0.64
49
340
291
93
60
444
0.86
0.76
35 14 3 929 22 1178
370
335
102
88
28
25
1173
244
18
-4
6 601
5423
24 18 84 2 616
900
81
30
300
?
- - -
- - -
0.93 0.93 0.23
3760 111 -
0.76 0.73 -
0.09 O -
505

B. Ulrich
the order of magnitude of 1O1O, for the water flux of
109, for the gas fluxes (CO,, O,) of 107, and for the bioele-
ments fluxes of lo2 to 104. This means that heat and
water fluxes through the soil surface may influence each
other to a great degree, where the bioelement Aux has
no influence on water fluxes at all, but may be governed
to a great extent by the water flux, a phenomenon
which is usually called passive transport. It is therefore
only possible to define the water flux according to
eq.(8), which corresponds in this case to the Darcy
equation. The bioelement fluxes are determined mainly
by the flux of the transport medium and its bioelement
concentration as exemplified in eq.(4) and eq.(5).
Additional interactions between the elements in the
flowing transport medium and the matrix, through
which the flow occurs, must be taken into account.
It seems that no other practical way to define
bioelement fluxes is available at that time. In this case
the problem of relationships between flux density of
transport medium and bioelement concentration re-
quires attention. Again a simple case may be used to
exemplify the problem:
In the investigations of stem flow of the beechstand
we found a great variability of bioelement concentration
between the different collection dates (11 collection
dates within two months); the analysis of variance of
the data resulted in highly significant differences for
all bioelements except P. In such a case the mean
annual bioelement concentration of the transport
medium yields enough information to calculate the
bioelement flux, at the experimental site, but not
enough information to predict bioelement flux at a
Recherches sur le cycle des éléments nutritifs dans les
forêts d’Europe centrale (B. Ulrich)
Dans le projet Solling, les stades suivants du cycle des
éléments nutritifs dans une hêtraie adulte et dans une
plantation d’épicéas font l’objet de recherches:
1. Cycle des éléments biogènes en rapport avec la chute
de la litière.
2. Cycle des éléments biogènes en rapport avec l’écou-
lement (stem pow) et l’égouttement (canop-y drip).
3. Déplacement des éléments biogènes en rapport avec
les mouvements d’eau dans le sol.
48. Accumulation d’éléments biogènes dans des classes
d’âge variées de Fagus et Picea du même site et, à
partir de là, calcul des spectres de productivité
selon Mar-Moller pour les différents éléments.
Ces travaux sont à peine commencés, et l’on ne dispose
guère que de deux mois d’observations.
C’est pourquoi, dans cette communication, l’accent
506
Résumé
different site with sufficient accuracy. For such a prc-
diction we should know the source of variability as
demonstrated in Figure 1 for the variation of cation
equivalent sum in stem flow. Knowledge of this rela-
tionship, of the relationship between precipitation
intensity and stem flow, and of the precipitation inten-
sities at the site under question should allow the
prediction of bioelement fluxes by stem flow of that site.
I hope to have demonstrated that, in addition to the
measurement of mean annual transport medium fluxes
and bioelement concentrations, additional investigations
about the ultimate causes of observed variabilities are
necessary. This can often be done by measuring the
flux at different times and for short time intervals.
In investigations of this kind, one should bear in mind
that the time function itself is no explanation, but itself
requires explanation.
CONCLUSIONS
To stress the need for measuring bioelement fluxes
would be redundant at this congress. But we should
bear in mind that the bioelement fluxes we measure
are not the final purpose of our investigations. We
should reflect about equations which enable the
calculation of bioelement flux at any site and we
should try to correlate bioelement fluxes with growth
parameters so as to find a pragmatic answer to the
unsolved problem of explaining growth by the combina-
tion of different site factors.
est mis principalement sur certains aspects plus théo-
riques des buts poursuivis dans les recherches en ques-
tion:
Inhomogénéité spatiale du site. Même à Solling, où le
site a été choisi après enquête pédologique afin de
réduire au minimum une possible hétérogénéité, on
trouve une hétérogénéité spatiale du sol qui peut être
importante pour certains facteurs, comme par exem-
ple le stockage de C, N et surtout des cations échangea-
bles Hf et Na+. De même, la distribution de l’eau
de précipitation à la surface du sol forestier montre une
variation considérable (fig. 1), qui est plus forte pour
les peuplements adultes et pour les peuplements de
Fagus.
Fonctions du temps. I1 existe des variables dépendant
du temps, mais elles ont souvent des causes physiolo-
giques, et dans l’état actuel servent peu à caractériser

l’écosystème, de sorte qu’il est sage de s’en tenir à des
moyennes annuelles.
Concept de stabilité (steady state). L’étude du cycle des
éléments biogènes dans un écosystènie exige un système
plantes-sol en équilibre stable. La caractéristique et
la définition de l’état d’équilibre sont choses impor-
tantes; l’intervalle de temps pendant lequel on peut
considérer que cette stabilité existe peut être postulé
ou recherché écologiquement. A l’équilibre, bcaucoup
de flus sont reliés les uns aux autres par des relations
simples.
Calcul de l’absorption des bioéléments par un peuplement
forestier. A l’équilibre, le flux d’éléments passant de la
racine aux pousses aériennes est donné avec une bonne
approximation par la somme des bioéléments retenus
dans l’incrément et de ceux qui sont restitués par la
litière et par l’écoulement et l’égouttement.
Concentration des bioéléments dans la litière. Les valeurs
trouvées à Solling pour la litibre de Fugus et de Picea
(tableau 1) coniparéer aux données de la littérature
montrent des différences qui semblent refléter cer-
taines partirularitbs du site (sol très acide). Des analyses
de variances ont été effectuées: test-F pour des dif-
férences entre peuplements d’âges différents (stands),
pour des dates de récoltes différentes (dates) et pour
des années différentes (years). Elles montrent que, pour
Fugus, les différences ne sont pas significatives, que,
pour Picea, des différences ne sont significatives qu’en
ce qui concerne I’iìge du peuplement, ce qui peut être
dû à des différences dans l’âge moyen des feuillcs. On
peut donc récolter de la liti6re de Picea à un seul mo-
nient de chute importante, sans devoir échantillonner
tout au long de l’année.
Concentration des bioéléments dans l’eau d’égouttement
et d’écoulement. Les teneurs pour la période autonine-
hiver 1968-1969 sont données au tableau 2. Elles varient
Bibliography
BALL, D. F.; WILLIAMS, W. M. 1968. Variability of soil chemical
properties in two uncultivated brown eartles. 1. Soil Sci.,
vol. 19, p. 379-99.
EIIWALD, E. 1957. Über den Nährstoffkreislanf des Waldes.
S. B. dtsch. rlkad. LandLu.-wiss. Berlin, vol. 6, no. 1.
MADGWICH, H. A.; OVINGTON, I. D. 1959. The chemical compo-
Cycling of biogen elements in forests of central Europe (Solling project)
I
significativement avec l’essence forestière et avec la
période de la récolte. La figure 3 montre qu’il existe,
pour l’écoulement chez Fugus, une relation de nature
hyperbolique entre la concentration en cations et la
densité du flux.
Flux de bioéléments dans un peuplement de Picea. L’au-
teur présente au tableau 3 les résultats obtenus en 1966
dans une expérience pilote pour le cycle des bioéléments
dans un peuplement de Picea; lcs bioéléments sont
exprimés en atome-g/ha. Les données indiquent quc
73-93% des bioéléments absorbés retournent au sol la
même année; le cycle de P et N se fait principalement par
la litière, celui des cations par le lavage des couronnes.
Un influx de S, dans les feuilles et les écorces, paraît
provenir du SO, ct SO3 atmosphérique.
Caractérisation des rcos-ystèmes au mo-yen des Pux. La
question n’est pas tranchie de savoir quel flux aide
à caractériser les écosystèmes; le point de vue du pédo-
logiste est que les seules mesures valables pour établir
la productivité du sol sont les flux de bioéléments, d’eau
et d’air. C’est-à-dire que l’étude théorique et expéri-
menlale des flux est à faire. On pourrait commencer par
la formulation des flux des bioéléments comme le résul-
tat de forces et de conductivités; pour des flux traver-
sant la surface du sol, le Aux de chaleur et le flux d’eau
peuvent s’influencer réciproquement, tandis que le
flux de bioéléments cst gouvcrné par le flux d’eau
(transport passif), avec cependant des interactions
avec le substrat traversé.
II faut rechercher les causes des variations de flux
(en les mesurant à de courts intervalles) pour pouvoir
appliquer les calculs à d’autres sites. I1 faut cherclicr des
corrélations entre le flux des bioéléments et des para-
mèlres de croissance des plantes, afin de trouver une
réponse pragmatique au problème non résolu de l’ex-
plication de la croissance par la combinaison de diffé-
rents facteurs du site.
Bibliographie
sition of precipitation in adjacent forest and open plot.
Forestry, vol. 32, no. 14.
ULRICH, B. 1966, Selectiuity and discrimination in ion uptake
under $field conditions, p. 121-7. Vienna, International
Atomic Energy Agency. (Technical Report series no. 65.)
507

Nitrogen content, mineralization and cycling
H. Ellenberg
Institut für Geobotariik, Untere karspüle 2,
Göttingen (Federal Republic of Germany)
After heat and water, nitrogen supply is the most
important environniental factor limiting the productivity
of green plants. But we still know very little about
this factor, niainly because it is difficult to measure in
relation to plant life and plant production. Most of the
nitrogen present in the air and in the soil is not available
for higher plants. Their roots can absorb it only in the
form of ammonia or nitrate ions. In forests and other
near-natural ecosystems, these ions are produced by
micro-organisms decomposing dead protein and by
special bacteria oxidizing the NH4 to NO3 (see Fig. 1).
The nitrogen mineralized by micro-organisms is only a
small part of the total amounl of nitrogen in the soil
(compare Figs. 3 and 4).
Vascular plants do not receive all the mineralized
nitrogen (i.e. the gross N-mineraliAation, a, in Fig. 1)
but only that part of it which is not used by other soil
micro-organisms (the net N-mineralizalion, (3). To measure
the rate of net mineralization, it is not sufficient to
determine the actual aninionia or nitrate content of the
soil, this actual content being the mom or less accidental
difference between the net N-mineralination and the
N-uptahe by plant roots. In order to exclude soot
activity, one has to “incubate” samples of each soil
horizon during a distinct tinic (e.g., 6 weeks). Using
polycthylcne bags and depositing these in the same soil
horizon, i.e., under niore or less natural conditions, one
gets values representing the seasonal variation of net
N-mineralization. In a tropical rain forest soil (Fig. 5)
the N-mineralization proved to be fairly well related to
the water content of the soil. In a temperate dcciduous
forest soil (Fig. 6) low temperatures also limit the net
N-mineralization. Using the method indicated here, the
N-mineralization rates correspond more or less to the
nitrogen uptake by beech roots, these being most active
in spring and late summer (Fig. 6).
In beech forest soil (and in many other forest soils)
the net N-mineralization is highest in the uppermost
Unesro, 1971. Productiaii,y of Jorest ecosystems. Proe. Zlrurrrls S-ymp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 509

H. Ellenberg
FIG. 1. Nitrogen cycling in
terrestrial ecosystems.
centimeters of the soil (Fig. 4), i.e., in the F and H
horizons. Most of the nitrogen accumulated in the deeper
horizons in the form of stable humus (Fig. 1) can hardly
be reactivated for plant production. Nevertheless,
there seems to exist a relation between the total biomass
of a plant formation (Table lu) and the total nitrogen
content of its soil (lb). This holds even for young soils
such as the 315-year-old morainic soil represented in
Fig. 2.
The mineral nitrogen supply as measured by the field
incubating method normally corresponds fairly well to
the primary productivity of the ecosystems (see Table 2).
The most productive forests, meadows and cultures live
0
cm I
Total nitrogen content (kg/ha. c m depth)
Dwarf shrub
heath, 315 years
Podsol-Ranker
near Rhône-
glacier [Jenny]
FIGS. 2 and 3. Total nitrogen content.
510
iuirrogen cyciing in rerresrriai ecosysrems
a= gross
ß= net
N-mineralizat.
GROUND-WATER SUBSTRATE
on soils with highest net N-mineralization, whereas
coniferous forests, tundras and bogs represent minor or
minimum values. Attention may be focused on the fact
that the annual amount of N supply in temperate forests
(Table 2b) by litter decomposition is nearly as high as
that of fertilized grassland (Table 2). Surprisingly low
N-mineralization was found in tropical tall grass savan-
nah soils (Table 2) and in the soils of some never-
fertilized “litter meadows” in central Europe (end of
Table 2), the productivity of which is also relatively
high. In both grassland ecosystems there is nearly no
litter returning to the soil because it is lost either by
burning or by cutting. But before burning or cutting, thc
20
40
60
80
O 50 1 O0 ..
160
Fagus forest
1 O0
cm Braunerde,
Würzburg (Zöttl)

plants turned yellow and stored the nitrogen (and phos-
phorus) in their subterranean organs. In many grassland
ecosystems such “internal” N-cycling (i.e., within the
FIG. 4. Mineralization.
Braunerde,
Nitrogen content, mineralization and cycling
living plants) is more effective than the “external”
N-cycling (i.e., through litter decomposition).
Most of the vascular plants may use NH4 ions as well
as NO3 ions. However, the so-called calciphytes are not
able to absorb NH4 in a very acid medium whereas the
acidophytes are. Therefore the kind of N-containing ions
mainly produced in the soil is important for the composition
of the phytocenoses. As shown in Table 3, we may
distinguish “NH4 types”, “NOJ types” and mixed typcs
of ecosystems. In spite of being extremely acid, many
tropical and temperate forest soils provcd to belong to
the NO? type or at least to the NH~-NOJ type (see
Figs. 5 and 6).
In nearly all ecosystems nitrogen cycling is fairly
economic. Only minor amounts of nitrate are lost
through lessivation (into the ground-water, see Fig. 1)
or denitrification (into the air, NJ. Ammonia is not
susceptible to lessivation since it is adsorbed by humus
colloids. But ammonification may result in the prodnction
of NHJ which leaves the ecosystem as a gas. Most
of this NH3 comes back through rainfall, but may
(mg 7 WO0 9) Tropical rain forest o/, (kg/ha/week) Production
4i
2LLi
water
y1 Faguc forest
content . - . . . .
NO,-N i
43-N
I
1965, 6
1967 I 8
O
5’ 6‘ 7’ 8l 9’10’ 11’12’ 1 ’ 2’
Clay, Ivory Coast [de Rharn]
4
Braunerde, Solling [Runge]
pH 3.7-4.6
pH 3.2-4.5
FIG. 5. Mineral-N production.
FIG. 6. Mineral-N production and uptake.
TABLE 1. Total nitrogen content (in kg/ha)
-~
a
in the biomass
Tropical ombrophilous forests (a Rodin + Bazilevich, b Jenny) 2 940
Temperate oak-ash-wood (Duvigneaud)
Beech-forest on Parabraunerde (Zöhl)
Spruce-forest on Braunerde (Ulrich)
Gorse (10 years old), New Zealand (Egunjobi)
Pine plantation in England (Ovington)
Nothofagus truncatu, New Zealand (Miller)
-
1260
1076
-
800
610
550
415
Second-growth Douglas-fir (Cole, Dessel, u Dice)
320
Dwarf shrub heath on 315-year-old moraine (Jenny)
250
b
in the soil
< 35 O00
13 760
9 045
6 255
4 710
7 500
4 480
3 310
1991
-
11
8.4
7.8
7.5
13.6
11
10
8
511

H. Ellenberg
TABLE 2. Mineral-N supply (in kg/ha/year)
Forests
(a) Tropical-subtropical
Ombrophilous forest (Rham)
Ombrophilous forest (Rodin + Bazilevich, calc.)
Semideciduous forest (Rham)
Subtropical deciduous forest (Rodin + Bazilevich)
Tropical galery forest (Rham)
(b) Temperate
Riverside forest, deciduous (Heller)
Wooded tugai (Rodin + Bazilevich)
Warm temperature deciduous forest (Antonietti)
Submontane beech forest (Runge)
Oak-hornbeam forest (Duvigneaud)
Aspen forest, U.S.S.R. (Rodin + Bazilevich)
Pinus plantation (Ovington)
Coniferous forests, Bavaria (Zöhl)
Mediterranean Pinus halepensis forest (Rapp)
(c) Cold temperate
Montane spruce forest (Ehrhardt)
Spruce forests, U.S.S.R. (Rodin + Bazilevich)
Taiga forests, U.S.S.R. (Rodin + Bazilevich)
Forest sphagnum bog (Rodin + Bazilevich)
1. = in litter.
TABLE 3. Main form of mineral-N
~ ~~ ~
125-214
(260)l
140-190
(226)
72
150-200
(46-183)
25-1 15
102
99
(60-80)
125
9-78
(27-43)
32
(13-79)
(16-24)
(20-25)
__
Other formations
(a) Tropical-subtropical
Cultures, secondary vegetatbn (Rhim) 71-99
. Savanna guin. (Rham) 2-5
Bosquet in savanna (Rham) 30
(b) Temperate
Fertilized meadows, Braunerde 135-260
Wet fertilized meadows (Williams) 25-210
Solonetzic steppe meadows (Rodin + Bazilevich) (193-228)’
Meadow steppe (Rodin + Bazilevich) (130-161)
Moderately dry steppe (Rodin + Bazilevich) (45-109)
Solontchac arid steppe (Rodin + Bazilevich) (18-65)
Desert solontchac vegetation (Rodin + Bazilevich) (9-14)
Dry grassland on calcareous soil (Gigon) 10-30
Tall sedge swamp, C. grac. (Léon)
30
Tall sedge, C. rostrata (Yerly) 6-9
Wet litter meadow, Molinia (Léon)
0-15
Small sedge swamps (Léon, Yerly)
0-13
(e) Cold temperate
Alpine meadows (Rehder)
Tundra, U.S.S.R. (Rodin + Bazilevich)
Montane sphagnum bog (Yerly)
5-80
(20-52)
0.5-5
NH, type: NH,-N0,type: NO, type:
Taiga, dwarf shrub tundra Many temperate deciduous forests on Moist tropical, lowland forests
Subalpine coniferous forest loamy soils
Temperate deciduous forests on calcareous soil
Coniferous peat forest
Oak-birch forest
Alluvial forests
Alder fen (A. glutinosa)
(rendzina)
Fertilized meadows, where mil is not wet, most gardens
Calluna heath Many grassland types Ruderal formations
Many swamps Dry grassland on calcareoiis soil
Raised sphagnum bogs Tropical savanna
Some tropical forests
enrich ecosystems such as raised bogs which are very
poor in nitrogen.
While speaking about nitrogen mineralization and
cycling, we should not forget that this important nutri-
Contenu, minéralisation et cycle de l’azote (H. Ellenberg)
Lorsque l’on considère la minéralisation de N dans le
sol, il faut distinguer la minéralisation brute (totalité de
512
Résumé
ent once had to be gained by every ecosystem, even if
no intake can actually be observed. The role of N-fixing
micro-organisms is well known, and is only mentioned
here.
N minéralisé) et la minéralisation nette (fraction de N
utilisable par les plantes supérieures, fig. 1).
La minéralisation nette de N varie en fonction des
saisons, dépend du contenu en eau du sol et de la tempé-

ature (fig. 5 et 6) et est généralement plus élevée dans
les horizons supérieurs du sol (fig. 2, 3 et 4). I1 existc
cependant une relalion entre la biomasse des phytocé-
noses et le contenu en N total des sols correspondants
(tableau 1).
La productivité des écosystèmes est en rapport avec
le contenu en N minéral du sol (tableau 2).
C. TAMM. Comment 1 (methodical): I am somewhat sceptical
about the general applicability of the plastic bag incubation
with 6 week periods. Firstly, there may be a sampling effect
on the process itself, secondly there is often a lag period in poor
types of humus, before any release of either ammonia or
nitrate occurs.
Comment 2 (general): It may be pointed out that the division
of terrestrial ecosystems into ammonifying, nitrifying and
intermediate, also iniplies a difference in competitional level
with respect to nitrogen. A population of nitrifying organisms
cannot exist unless there is a relatively steady supply of
ammonia in excess of what is consumed by uptake. Nitrifying
ccosystems would therefore be expected to have a relatively
Discussion
Bibliography / Bildiographie
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Nitrogen content, mineralization and cycling
Dans les écosystèmes herbeux, le cycle interne de N
(retour dans les organes souterrains) est plus important
que le cycle externe (minéralisatiou).
Les former de N minéral clans le sol influencent la
composition des phytocénoses (tableau 3).
Le cycle de N est généralement “économique” (pertes
limitées de N.NO4 et N.NBi).
ample supply of nitrogen, while thii would seldom he the cabe
in ecosystems without nitrate formation.
H. ELLENBERG. Le sampling eflect n’a pas d’influence si l’opération
se prolonge seulement pendant six semaines.
VAN PRAAG. L’utilisation des sacs en plastique dans les essais
d’incubation pour la niesure de la minéralisation de l’azote
crée des conditions partiellement coritrôlhes.
M. HADLEY. Since some plant tissues may become volatile at
1050C, can any single recommendation be made on the
temperature régime to be used for drying plant tissues.
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Teneurs en éléments biogknes des tapis végétaux
dans les forets caducifoliées d’Europe
SOMMAIRE
Introduction
Les polyélémeuts
Strates ligneuses
Strates herbacées
Strates muscinales
Litières
Les oligo-éléments
Summary
Bibliographie / Bibliography
S. Denaeyer - De Smet
Laboratoire de botanique systématique et d’écologie,
Université libre de Bruxelles
28, avenue Paul-Héger, Bruxelles 5 (Belgique)
INTRODUCTION
tJnrr;co 1971. Prodirctirité des écosystèmes forestiers, .4ctes Coll. Bru.telles, 1969. (Écologie et conservation, 4.)
Pour établir le cycle biologique (K, Ca, Mg, N, S, P)
dans les écosystèmes forestiers, il est nécessaire de cal-
culer la rétention de ces éléments dans la matière orga-
nique résultant de l’accroissement annuel de la forêt
et leur restitution par la chute de litière, la mort de la
strate herbacée et le pluviolessivage de la phytocénose.
L’absorption, c’est-à-dire le cycle biologique annuel.
est obtenue en additionnant rétention et restitution.
Pour évaluer les quantités totales d’éléments biogènes
retenus et restitués annuellement, il est nécessaire de
connaître le poids et les teneurs en ces éléments des
divers tissus et organes correspondant à l’accroissement
annuel, d’une part, et aux divers postes de la restitution,
d’autre part.
Le poids de matière organique est obtenu par l’étudc
de la productivité primaire des écosystèmes forestiers
(voir, dans ce volume, Duvigneaud, Kestemont et
Ambroes).
Le présent article a pour but de mettre à la disposition
des écologistes forestiers intéressés par l’étude du cycle
des éléments biogènes un certain nombre de tableaux
et références bibliographiques résuniant lcs recherches
effectuées en Europe sur les teneurs en éléments bio-
gènes des diverb constituants des phytocénoses fores-
tieres caducifoliées.
L’essentiel de cet article est consacré aux polyéléments.
Compte tenu du développcnicnt récent dcs méthodes
d’adyut: das uligu-á:áule:nts pdl YdLuurption atomique,
il est probable que l’étude de leur cycle sera abordée
dans un proche avenir. C’est pourquoi il nous a paru
intéressant de fournir également quelques données
concernant les oligo-éléments.
515

S. Denaeyer-De Smet
LES POLYÉLÉMENTS
STRATES LIGNEUSES
On ne possède pas, pour les espèces feuillues d’Europe,
des données aussi détaillées et nombreuses que celles
fournies par Young et al. (1965) pour les forêts des
Etats-Unis.
Si les renseignements concernant la teneur en éléments
biogènes des feuilles d’arbres sont relativement
nombreux (voir plus loin), il n’en va pas de même pour
le bois et l’écorce des branches, troncs et racines. I1
n’est pas rare, en effet, de trouver dans des études
récentes (Ehwald, 1957, par exemple) bon nombre de
références à des travaux fort anciens, tels ceux d’Ebermayer
(1876), en Allemagne, et d’Henry (1878), en
France. I1 est assez curieux de constater qu’au siècle
dernier, et en dépit de méthodes analytiques nettement
moins perfectionnées que celles d’aujourd’hui, botanistes
et forestiers manifestaient plus de curiosité et d’intérêt
pour la composition chimique des arbres que n’en
montrèrent leurs successeurs de la première moitié du
XX~ siècle (à titre d’exemple, étude complète d’un
Alnus par Ramman et Will, 1882).
Une synthèse des travaux anciens, d’une part, et des
premiers résultats obtenus à l’aide de méthodes analytiques
modernes, d’autre part, a été tentée par Duvigneaud
et Denaeyer en 1964. Cette synthèse montre que
c’est en Grande-Bretagne (Ovington, 1956a et b, 1957,
1959; Ovington et Madgwick, 1959) et enBelgique (Duvigneaud
- De Smet, et Denaeyer, 1964) que l’étude de la
composition chimique des arbres a été abordée.
Les travaux récents concernant la teneur en éléments
biogènes des forêts de l’URSS ont été synthétisés par
Rodin et Bazilevich (1967).
Teneur en polyéléments biogènes des bois et écorces
A titre d’exemple, nous donnons au tableau 1 un certain
nombre des analyses détaillées effectuées en vue de
l’établissement du cycle des éléments biogènes dans le
Quercetum mixturn de Virelles (haute Belgique).
Quelle que soit l’espèce considérée, le bois est toujours
très pauvre en éléments minéraux, ce qui se traduit
globalement par une teneur en cendres extrêmement
basse (de l’ordre de 1% de la matière sèche); K et Ca
s’y trouvent à des taux voisins, compris entre 0,l et
0,2y0; Mg, P et S sont encore moins abondants; N, dont
la teneur oscille généralement entre 0,2 et 0,4%,
apparaît donc comme l’élément le plus abondant.
Le diamètre des branches n’influence guère la teneur
en polyéléments du bois. On observe toutefois une dimi-
nution faible mais progressive à mesure que le diamètre
augmente. L’influence de l’âge du bois sur sa teneur en
polyéléments apparaît plus nettement lorsque l’on
compare branches et troncs: le bois du tronc est géné-
ralement plus pauvre que celui des branches, le bois de
cœur est encore plus “déminéralisé” que le bois blanc.
516
La teneur en polyéléments biogènes des écorces
diffère fortement de celle du bois. Les tissus corticaux
sont, en effet, beaucoup plus riches en cendres (de l’ordre
de 5 à 10%) que le bois; cette richesse en cendres résulte
essentiellement d’une accumulation de Ca qui, dans la
plupart des espèces, augmente avec l’âge des écorces.
On comprend aisément qu’en raison de leur richesse en
Ca (de 2 à 4y0, et souvent plus), les écorces jouent
un rôle important dans le cycle biologique de cet
élément.
La teneur en éléments biogènes autres que Ca est
généralement un peu plus élevée que dans le bois; les
différences sont faibles pour K, mais assez importantes
pour N.
Comme dans le bois, l’âge entraîne un appauvrisse-
mext des écorces en polyéléments biogènes, à l’excep-
tion, répétons-le, de Ca.
La teneur en K, Mg, N et P des rameaux jeunes est
proche de celle des écorces des branches les plus minces;
leur teneur en Ca est intermédiaire entre celle du bois
et celle des écorces de ces mêmes branches.
Les rameaux de l’année (rameaux de 1 an) sont géné-
ralement un peu plus riches en K, Mg, N et P que les
rameaux de 2 et 3 ans; l’évolution de la teneur en Ca
paraît dépendre plus de la spécificité végétale que de
l’âge.
La composition chimique des bourgeons se rapproche
davantage de celle des rameaux qui les portent que de
celle des feuilles ou fleurs auxquelles ils vont donner
naissance.
La teneur en polyéléments biogènes du bois et des
écorces de racines ne diffère guère de celle de ces mêmes
tissus dans les branches. A noter toutefois une accumu-
lation moins importante de Ca au cours du vieillissement
des écorces.
La composition chimique des organes ligneux dépend
aussi de la spécificité végétale et de la richesse du sol.
Les différences spécifiques sont généralement plus impor-
tantes dans les écorces que dans les bois; leur amplitude
varie aussi en fonction de l’élément considéré: les
teneurs en Ca, Mg et S sont plus variables que celles des
autres polyéléments; la teneur en N est, par contre,
assez stable.
Parmi les facteurs édaphiques, c’est surtout la
richesse en Ca du sol qui entraîne des modifications de
l’absorption de cet élément par les arbres (consommation
de luxe, tableau 2).
Teneur en polyéléments biogènes
des feuilles
Les données récentes sur la teneur en polyéléments bio-
gènes des feuilles d’arbres sont plus nombreuses que
celles concernant les organes ligneux.
Le tableau 3 résume les principaux résultats obtenus
pour les forêts de haute Belgique, de France et d’URSS.
La spécificité végétale influence grandement la teneur
en éléments biogènes des feuilles d’arbres.

Teneurs en éléments biogèncs des tapis végétaux dans les forêts caducifoliées d’Europe
TABLEAU 1. Teneur en polyéléments biogènes des divers organes des principales espèces d’un Quercetum mixtum SUT calcaire compact
à Virelles (haute Belgique).
-
Cendres
I<
Ca
Mg
N
S
P
Tcliu platyphyllos
iirer campestre
Prunus aiiiiim
Fagus syluutica
Carpinus bctulus
Quereus ro bur
Tilia platyphyllos
Arer campestre
Prunus aviiim
Fagus sylvatica
Carpinus betulus
Qiiercus robiir
Tilia platyphyllos
Acer cumpestre
Prunus auium
Fagiis sylvatica
Carpiniis betulus
Quereus ro bur
Tilia platyphyllos
Acer campestre
Prunus avzum
Fagiis sylvatcea
Curpinus betulus
Quercus robur
Tilia platyphyllos
Acer campestre
Prunus aviiim
Fagus sylvntica
Carpinus betiilus
Quercus robur
Tilia plat-yphyllos
Arer campestre
Prunus aviiim
Fagus syliiatica
Carpinus betiilus
Quercus ro bur
Tilia platyphyllos
Acer campeslre
Prunus auium
Fagus sylvatica
Carpinus betulus
Querciis ro bur
Teneur ~n pourcentage de la riiaii+re sèche
Feuilles Bourgeons Rameaux Branches 5-7 e m diam. Tronc Racines 1-3 c m diam.
vertes 1 an
ÉC”rCe Bais &“We Bois Erorcc Rois
(blanc et ,mur) Blanc Cmur
878 123
6,s
6,0 7,1
2,9 570
4,1 723
474 43
0,54 0,52
0,67
0,55 0,44
0,36 0,37
0,37 0,44
0,29 0,36
3,0 4,s
230
18 2,3
0,70 1,7
191 2,4
L4 1,4
0,13 0,14
0,65
0,21 0,07
0,014 0,032
0,17 0,16
0,12 0,15
1,6 173
1,3
0,92 0,76
172 0,66
1,5 1,5
1,4 1,3
0,13 0,12
0,17
0,11 0.07
0,08 0,07
0,14 0,16
0,11 0,11
0,20 0,13
0,13
0,22 0,095
0,15 0,061
0,19 0,13
0,12 0,04,7
Ce phénomène avait déjà été mis en évidence par
Henry (1878), qui établi1 la première classification des
arbres fondée sur l’analyse foliaire.
Les analyses récentes, effectuées à l’aide de méthodes
modernes et étendues à des éléments qu’on ne pouvait
10,l
10.1
3,8
994
11,s
7,4
0,4,5
0,39
0,26
0,21
0,25
0,28
3,7
3,7
1,3
3,6
4,0
2,4
0,08
0,09
0,04,1
0,035
0,08
0,32
0,44
0,79
0,56
0,55
0,65
0,85
0,04
-
0,04
0,05
-
-
0,050
0,080
0,047
0,032
0,040
0,044
0,54,
0.81
0,51
0,76
0,55
0,73
0,07
0,14
0,09
0,13
0,07
0,21
0,17
0,20
0,12
0,17
0,29
0,11
0,024,
0,037
0.019
0,075
0,020
0,047
0,17
0,15
0,11
0,18
0,18
0,28
074
-
0,02
0,03
-
-
0,012
0,018
0,011
0,017
0,016
0,030
98
14.6
473
10,6
11,6
9J
0,40
0,37
0.16
0,22
0,26
0,23
3,s
53
1,6
494
4 ,O
3-4
0,13
0,056
0,051
0,046
0,16
0,30
0,43
0,58
0,48
0,4,8
0,63
0.40
0,06
-
0,016
0,040
OJO
0,064
0,045
0,052
0,034
0,026
0,042
0,024
0s
- -
0,41 0,48
0,58
0,52
0,63 0,36
0,06
- -
0,08 0,04
0,15
0,09
0,16 0,08
0,14
- -
0,11 0,18
0,09
0,16
0,13 0,09
0,94,
- -
0,023 0,018
0,054,
0,022
(1,085 0,009
0,18
- -
0,11 0,06
0,16
0,12
0,19 0,15
0,007
- -
0,013 0,005
0,02
0.01
0,014 0,028
0,015
- -
0,013 0,001
0,007
0,008
0,016 0,002
-
-
-
0.83
2,1
0,85
-
-
0,20
0,28
0,21
-
-
-
0,17
0,63
0,10
-
-
-
0,028
0,025
0,032
-
0,27
0,28
0,4,5
-
-
-
0,09
-
-
-
-
0,039
0,030
0,024
doser valablement au siècle passé, ont confirmé l’impor-
tancc de la spécificité végétalc.
Divers systèmes de classification ont été proposés.
Pour les forêts de haute Belgique, Duvigneaud et
Denaeyer (196.1) proposent un système basé sur la
517

S. Denaeyer - D e Smet
TABLEAU 2. Comparaison de la teneur en Ca des divers organes de Quercus robur dans 3 types de chênaies de haute Belgique.
Feuilles vertes
Bourgeons
Rameaux de 1 an
Écorce de branches
(5-7 cm de diamètre)
Bois de branches
(5-7 cm de diamètre)
Écorce du tronc
Bois blanc du tronc
Bois de cœur du tronc
Teneur en Ca en pourcentage de la matière sèche
Quercetum mixturn Quereeio-frarinelum Quercetum SUI podzol
sur calcaire compact sui pseudogley
à pseudogley
(Virelies) riche en hases échang. pauvre en hases échang.
(Wavreille) (Vonèche)
0,11
3,4
0,13
0,09
TABLEAU 3. Teneur en polyéléments biogènes des feuilles des principales espèces feuillues des forêts caducifoliées d’Europe.
Teneur en pourcentage de la matière sèche
Espèces feuillues Type forestier Pays
K Ca Mg N S P
Quercus robur 191
171
122
Carpinus betulus 1,3
0,94
Fraxinus excelsior 13
1,8
Tilia cordata 1,7
Tilia platyphyllos 1,4
Fagus sylvatica 1,7
191
Ulmus laevis 171
Ulmus scabra 192
Betula verruCosa 0,73
0,87
Populus tremula 174
199
Prunus avium 275
L9
Alnus glutinosa 0,95
Acer campestre 131
1,5
Corylus avellana 1,4
a. Duvigneaud, 1968.
b. Duvigneaud et Denaeyer, 1964.
e. Duvigneaud et Denaeyer.
d. Leroy, 1968.
e. Rodin et Baeilevich, 1967.
0,23
0,25
0,19
0,33
0,29
0,43
0,34
0,29
0,26
0,23
0,13
0,34
-
0,67
0,22
0,26
0,35
0,44
0,29
0,24
0,33
0,23
0,25
0,09
-
0,07
-
0,22
-
0,21
OJO
0,18
0,37
-
0,08
-
0,14
-
0,42
-
0,09
32
0,05
0,04
OJO
0,15
0,18
0,13
0,16
0,Sl
0,13
0,21
0,17
0,60
0,13
0,11
0,19
0,16
0,23
0,21
0,14
0,14
0,14
0,16
0,18
0.17
0,53
0,83
0,55
190
0,06
122
0,07
0,03
Quercetum
Querceto-fraxinetum
)
-
Querceto-fraxinetum
-
Quercetum mixtum
-
Quercetum mixtum
-
Quercetum mixtum
-
Quercetum
Querceto-carpineticm
Querceto-fraxinetum
Quercetum mixtum
Querceto-fraxinetum
)
Quercetum mixtum
Querceto-fraxinetum
URSS e
France
Belgique a
URSS e
Belgique c
URSS e
Belgique

Citons notamment celles d’Olsen (1948) sur Fugus
siluatica, dc Tamm (1951) sur Betula verruCosu, et
l’élude très complète de Leroy (1968) sur Quercus robur
(lots de 1000 feuilles prélevées à 3 niveaux différcntb de
la couronne, Bur 10 individu,).
Toutes ces études montrent quc: les très jeunes feuilles
3ont toujours plus riches en N, P el IC que le? feuilles
adultes; la teneur cn Ca ne cesse d’augmenter tout au
long de la vie de la feuille; la teneur en Mg ne varie
guère; cn fin de végétation (jaunibaement automnal),
les feuilles sont beaucoup moins riches en N, P, et IC.
La concordance es1 moins bonne en ce qui ronccrne
l’évolution de I< ct de N pendant la période de pleine
végélalion. D’après Leroy, la teneur en ces éléments ne
cesse dc décroître. Olsen, par contre, observe une remon-
Lée de 6 depuis la mi-juin jusqu’à fin juillet et ensiiiie
seulemcnt une diminution; d’après Olsen et Tamni, le
taux de N demeure constant jnsqu’au début du jaunisse-
ment automnal.
Ces variations saisonnières confèrent donc une grande
importance à l’époque de récolte des feuilles à analyser.
Tenant compte des scns divers de ces variations suivant
l’élément considéré, Leroy (1968) préconise d’effectuer
les récoltes dans le courant du mois d’août.
La position de l’échantillonnage dans la couronne
n’affectc guère la teneur en IC. Il n’en va pas de nihc
eu ce qui ronccrne les autres polyéléments, toujours plus
abondants dans les feuilles du bas de la couronne
(feuilles d’omhrc); les différenccs sont particulièrement
irnporlaiites pour Ca, dont le taux foliaire dans le bas
de la couronne peut êLrc de 30 à 35% supérieur à celui
du haut (fciiilles de lumière) [Leroy, 19681.
L’influence de la variabilité individuelle 5ur la Lerieur
en polyéléments biogènes de feuilles d’arbres paraît
assez importante. Les observations de Leroy (1968) sur
10 chênes (Quercus robur) âgés de 20 ans montrent que,
pour obtenir un écarl ne dépassant pas & 15% dans la
détermination des teneurs en N, P, K, un minimum de
10 individus est indispensable. Pour obtenir une préci-
sion analogue pour Ca et pour Mg, 25 à 45 individus
seraient nécessaires. Comme le fait remarquer l’autcur,
il est matériellement difficile de prélever des échantillons
sur plus de 10 individua.
Teneurs en éléments biogènes des tapis végétaux dans les forêts caducifoliées d’Europe
Dans la pratique, et surtout lorsqu’il s’agit de forêts
plus âgées, il est même souvenl difficile, sinon impossible,
d’oh tenir un échantillonnage suffisant sur 10 individus.
Rappellons ici que, comme pour l’6tude chimique des
organes ligneux, la plupart des auteurs se limitent, pour
les feuilles, à l’analyse d’un arbre moyen.
La composition chimique des feuilles d’espèces arbus-
tives c5t voisine de celle des feuilles d’arbres, spéciale-
ment en ce qui concerne I< (tableau 3).
STRATES HERBAC~ES
La composition chimique des espèces herbacées est, dans
son ensemble, mieux connue que celle des feuilles
d’arbres.
C’esL à Giittler (1941) que revient le mérite d‘avoir
dressé le premier inventaire phytochimique d’un grand
nombre d’espèces (236) récoltées dans leur milieu
naturel (région de Tetchen, Allemagne). Ces analyses ne
concernent malheureusement que IC, P, Fe ct Mn (pour
les oligo-élémenls, voir plus loin) et donnent, pour les
polyéléments étudiés, les valeurs moyennes suivantcs:
3,14y0 IC et 0,328% P, exprimés en fonction de la
niatikrc sèche. Elles monlrciit aussi que les especes
vernales accumulent plus d’éléments hiogènes que les
espèces estivales.
Depuis les travaux de Güttler, des recherches sur la
composition chimique des espèces herbacées ont été
poursuivies en Finlande (Aallonen, 1948), en Allemagne
(Schönhamsgrtiber, 1959; Höhne, 1962) et en Belgique
(Duvigneaiid et Denaeycr, 1962,1964,1970; Duvigneaiid,
1968, 1969; Dcnaeyer, 1970).
Dans leur ensemble, lcs espèces herbacées se distin-
guent des feuilles d’arbres par un taux de I< foliaire plus
élevé. C’est pourquoi, lorsque sa productivité annuclle
est abondante, la stratc herbacée joue un rôle iniportant
dans le cycle de K. I1 est cependant difficile de donner
pour cct élément, de même que pour les autres poly-
éléments biogènes, une teneur moyenne, en raison de
l’influcnce très grande de la spécijicité végétale sur la
composition chimiquc des espèces herbacées.
D’après Duvigneaud et Denaeyer (1970), un système
de référence basé sur la teneur moyenne des groupes
TABLEAU 4. Variations saisonnières de la teneur en polyéléments biogènes des feuilles de Quercus robur (moyenne de 10 individus,
feuilles prélevées dans le tiers médian de la couronne). Forêt dans les environs de Nancy. D’après Leroy (1968).
Teneur en pourcentage dc la matière sèche
1566 1967
1-VI 28-VI 35-VII 24-VI11 Zn-Ix 18-X 24-V 6-VI 3-VI1 7-VI11
K
Ca
1,13
0,35
0,94
0,58
0,99
0,63
0,89
0,78
0,87
0,84
0,76
0,80
1,91
0,39
1,3
0,44
0,97
0,63
1J
0,58
Mn 0,30 0,29 0,25 0,23 0,22 0,23 0,29 0,27 0,26 0,25
N
P
2,s
0,25
2,4
0,23
2.3
0,18
2.2
0,18
13
OJO
1,8
0,16
3,4
0,49
2,s
0,27
2,3
0,22
270
0,15
519

S. Denaeyer-De Smet
morpho-systématiques est plus valable que la notion de riches en K, mais plus pauvres en Ca et en N que les
“plante verte moyenne”; les teneurs moyennes calculées limbes; les organes souterrains sont plus pauvres, notam-
de cette façon, pour les forêts de haute Belgique et d’Alle- ment en K et en P, que les organes aériens (du moins en
magne (Höhne, 1962) sont assez comparables (tableau 5). période de croissance active).
La composition chimique des especes herbacées La composition chimique des organes souterrains
dépend aussi de la nature des organes considérés varie aussi en fonction de la nature des organes (rhi-
(tableau 6). Les tiges et pétioles sont généralement plus zomes, bulbes, racines) et de la spécificité végétale.
TABLEAU 5. Teneur moyenne en polyéléments biogènes des principaux groupes morpho-systématiques des forêts de haute Belgique.
Comparaison avec les teneurs moyennes établies par Höhne (1962) pour les forêts au nord de Dresde (Allemagne).
Dicotylédones herbacées (53 espèces)
Id. d’après Höhne (14 espèces)
Dicotylédones arbustives (5 espèces)
Id. d’après Höhne (7 espèces)
Monocotylédones à l’exclusion des graminoïdes (8 espèces)
Graminées (10 espèces)
Id. d’après Höhne (31 espèces)
Cypéracées/joncacées (4 espèces)
Id. d’après Höhne (9 espèces)
Fougères (3 espèces)
Id. d’après Höhne (7 espèces)
Plante verte moyenne (67 dicot. 2 monocot., 14 gram., 3 foug.)
Id. d’après Höhne (21 dicot., 40 gram., 7 foug.)
Dicotylédones arborescentes (7 espèces)
~
Teneur moyenne en pourcentage de la matière sèche
Cendres K Ca Mg N Sa P
13,2 3,9 1,6 0,38 2,8
12,l 3,8 1,3 0,31 3,l
8,2 1,7 1,4 0,34 1,9
7,8 2,l 0,97 0,33 3,3
10,7 3,6 1,l 0,19 3,6
9,2 2,8 0,30 0,16 2,3
9,9 2,6 0,40 0,16 2,4
9,l 3,O 0,49 0,13 1,6
8,l 2,7 0,34 OJO 2,l
9,l 2,8 0,75 0,27 2,8
9,7 2,8 0,59 0,37 2,7
11,8 3,5 1,6 0,26 2,7
9,9 2,8 0,65 0,23 2,6
8,4 1,5 1,9 0,31 2,4
0,34
-
0,20
-
0,56 b
0,23
-
0,24
-
-
-
0,21
a. Moyenne calculée à partir d’un nombre restreint de teneurs (4 à 10 espèces).
b. Moyenne élevée en raison de la richesse du genre Allium (de l’ordre de 1 %S). Si la teneur en S de ce genre n’intervient pas dans les calculs,
la teneur moyenne est 0,33 %.
TABLEAU 6. Teneur en polyéléments biogènes des divers organes de quelques espèces herbacées d’un Quercetum mixturn sur calcaire
compact, à Virelles (haute Belgique).
Date de Organe Teneur en pourcentage de la matière sèche
Espèces récolte analysé
Cendres K Ca Mg N S P
Narcissus pseudonarcissus 18-IV-67
18-IV-67
Anemone nemorosa 7-V-64
7-V-64
17-V-68
Mercurialis perennis 23-VI-66
23-VI-66
4-VI-68
Viola reichenbachiana 23-VI-66
23-VI-66
4-VII-68
Lamium galeobdolon 11-VI-64
Il-VI-64
4-VII-68
Carex digitata 6-VII-66
6-VII-66
Hedera helix 24-1-68
24-1-68
24-1-68
520
Feuilles
Bulbes
Limbes
Pétioles
Rhizomes
Limbes
Tig. $- pét.
Racines
Limbes
Tig. $- pét.
Racines
Limbes
Tig. +- pét.
Racines
Feuilles
Racines
Limbes
Tiges
Racines
7,6
3,7
2,5
0,37
121
0,70
0,17
0,04
3,9
0,66
10,7 1,8 296 0,18 2,6
11,6
5,8
3,3
0,86
1,7
0,34
0,14
0,25
1,3
1 ,o
19,5
13,7
32
3,5
427
2 74
0,28
0,14
3,5
1,8
7,8 0,82 1,9 0,30 1,3
13,2 4,l 2,1 0,63 2,2
12,7 3,5 1,7 0,34 1,3
6,l 0,62 1,3 0,29 174
14,2 5,O 174 0,41 34
14,4 5,4 131 0,22 1,6
9,6 1,2 0,43 OJO 270
7,9 3,6 0,60 0,13 1-0
4,7 0,80 0,54 0,11 0,68
7,9 1,2 14 0,17 18
7,1 1,8 1-2 0,15 0,85
12,3 0,73 1,7 0,18 0,65
0,25
0,15
0,41
0,24
0,57
0,22
0,18
0,30
0,15
-
0,38
-
-
0,25
0,31
0,15
0,26
0,32
0,26
0,19
0,25
0,19
0,21
0,23
0,26
0,22
0,16
0,24
0,066
0,18
0,12
0,06
0,12
0,12
0,09
0,16
OJO
0,08
0,17
0,17
0,14
OJO
0,063
0,165
0j49
0,094

Tout comme celle des feuilles d’arbres, la composition
chimique des espèccs herbacées varie en fonction du
cycle de développenient de la plante.
Les teneurs en N, P et I( sont plus élevées dans les
feuilles jeunes et ne cessent de diminuer tout au long
du cycle de végétation (Güttler, 1941; Duvigneaucl et
Denaeyer, 1964); l’inverse a été observé pour Ca
(Duvigneaucl et Denaeyer, 1964,).
Au cours du jaunissement des feuilles, c’est-à-dire à
la fin du cycle de végétation, les teneurs en N, P et K
rliniinuent très fortement. Si l’on admet généralement.
que ces élénients retournent dans les organes souterrains
vivaces, il ne faut cependant pas perdre de vue l’influence
du pluviolessivage sur les feuilles jaunies. Celle-ci paraît
bien établie pour K (Carlisle rt al., 1967).
Tout cela indique que pour étudier valablement la
composition chimique des tapis herbacés, il faut autant
que possible éliminer les variations saisonnières en travaillant
sur des individus ou des populations ayant le
nieme age physiologique.
Divers systèmes de classifications des espèces forestières
ont été proposés.
Pour les forêts du sud de l’Allemagne (région de
Stuttgart), Schönhaiiisgriiber (1959) propose une classification
en fonction des groupes écologiques (établis
d’après Seliönhar, 1952); il calcule la teneur moyenne de
chaque groupe par la moyenne arithmétique des .teneurs
des différentes espèces composant le groupe. I1 constate
ainsi que, pour les élénients étudiés (B, Ca, Mg, P): le
groupe caractérisant les sols les plus acides et les plus
pauvres (gr. de Deschampsia.pexuosn) est le plus pauvre
en polyéléments biogènes; les groupes de la fraîcheur
plus ou moins nitrophile sont les plus riches en K et en
P (gr. de Stachys silvutica et gr. rl’i2jugn. rrptans); le
groupe des sols les plus riches (gr. d’dsarzm europarum)
est le plus riche en Ca et en Mg, niais relativement
pauvre en K et en P.
Höhne (1962) classe la flore forestière des environs
de Tharandt (Rép. dém. allemande) en 4 groupes distincts,
en grande partie déterminés par la taxonomie et
dans une moindre mesure, par la forme de vie.
Un nombre impressionnant d’analyses (IC, Ca, Mg,
Na, Si, N, P, Mn, pour 68 especes) mcttent en lumiere
les faits suivants:
L’analyse foliaire de diverses populations d’une même
espece donne généralement les mêmcs résultats pour
autant que ces populations sont établies dans un
type de station déterminé, et ce, quelles que soient
les coordonnées géographiques;
La teneur en éléments biogènes des esphces herbacées
est généralement en rapport avec la concentration de
ces éléments dans le sol; chaque espèce peut donc etre
considérée comme un indicateur des facteurs chimiques
(lu sol;
Les différences de compositions chimiques observées chez
des individus appartenant à des espèces différentes,
mais établies sur un même sol, mènent à la conception
de la spécificité d’un pouvoir d’absorption sélectif.
Teneurs en éléments biogknes des tapis végétaux dans les forêts caducifoliées d’Europe
Des faits analogues ont été mis en évidence dans la
flore herbacée forestière de haute Belgique (Duvigiieaud
et Denacyer, 19700; Denaeyer, 1970).
La teneur en éléments biogènes dépend essenLielle-
ment de la spécificité végétale qui, le plus souvent, se
manifeste au niveau de l’espèce, mais peut se nianifester
également au niveau du genre, et même chcz des genres
voisins (Campan[cZa, Phytezma, par exemple).
Dans certains cas, la forme de vie influence aussi la
composition chimique des espèces herbacées.
Les monocotylédones bulbeuses, à feuilles charnues,
sont toujours très riches en N; les graminoïdes 2 feuilles
ruhanées (graminées, cyperacées, juncacées) sont tou-
jours très pauvres en Ca et en Mg, mais accumulent par
contre beaucoup de Si.
I1 semble donc que la teneur en éléments biogènes
d’une plante puisse être considérée comme une caracté-
ristique de l’espèce, au même titre qu’un caractère taxo-
nomique. L’adaptation chimique des espèces végétales
au sol de la forêt serait donc plus génotypique que
phénotypique.
L’édaphotope peut toutefois influencer la composition
chimique des plantes. C’est notamment le cas des sols
riches en Ca et en Mg, qui entraînciit, chez les plantes
qui les colonisent, une consommation de luxc de ces
éléments et une déficience en K (antagonisme KiCa?).
C’est probablenient aussi le cas des milieux subaqua-
tiques très oxygénés, qui postent une végétation très
riche en N, mais tres pauvre en IC (Denaeyer, 1970).
Un classement pliytocliimique fondé sur le degré
d’accumulation (-phorie) et de Concentration (-sorie)
des éléments biogènes a été proposé par Duvigneaud
et Denaeyer (1970~). Une assez bonne concordancc
entre les groupes phytochimiques, basés sur le taux
foliairc en polyéléinents biogènes, et les groupes écoro-
ciologiques, basés sur IC degré de richesse du sol, a 6té
mise en évidence.
STRATES
M IJS C I N A L E S
A l’exccp tion des valeurs fournies par Aaltoncn (1948)
et Tamm (1951) pour les forêts scandinaves, nous ne
possédons que peu de renseignements sur la composi-
tion chimique des mousses (tableau 7).
La principale caractéristique chimique des niousses
paraît bien être leur richesse relative en N, dont la teneur
dépasse habituellement 1% de la matiere seche, alors
que la teneur des autres polyéléments biogènes est bien
inférieure, en particulier celle dc Mg.
Toutefois, c,ompte tenu de leur biomasse imporlante
dans certains types forestiers (jusqu’à 3 t/ha dans les
hêtraies de haute Belgique, par exemple.) les mousses
peuvent jouer un rôle non négligeable dans la distrihu-
tion et le cycle des éléments biogènes.
LITIÈ R E s
Tout comme celle des feuilles vertes, la teneur en é16-
ments biogènes des feuilles mortes varie suivant l’espèce
52 1

S. Denaeyer - D e Smet
d’arbres dont elles proviennent et la richesse du sol qui
les a alimentées; elle dépend aussi, principalement pour
K, de la hauteur des pluies à l’époque du jaunissement
automnal (Denaeyer - De Smet 1966, 1969) et après la
chute des feuilles (Mattson, 1941, 1944).
Les feuilles mortes sont toujours beaucoup plus
pauvres en N, P et IC et, par contre, plus riche en Mg et
surtout en Ca que les feuilles vertes.
On trouvera dans Duvigneaud et Denaeyer (1964) un
résumé des principales données obtenues par divers
auteurs pour les forêts de Suède, d’Allemagne et de
Grande-Bretagne.
Le tableau 8 permet de comparer les résultats obtenus
récemment par Carlisle et al. (1967), en Grande-Bretagne,
TABLEAU 7. Teneur en polyéléments biogènes de quelques espèces de mousses.
Espèce
Hylocomium proliferum a
Ptilium crista castrensis a
Dicranum sp. a
Polytrichum formosum b
Sphagnum palustre b
Ctenidium molluscum b
Eurynchium striatum
a. Aaltonen, 1948.
b. Duvigneaud et Denaeyer, 1964.
c. Duvigneaud et Denaeyer, dans ce volume.
et Duvigneaud et al. (1969 aet b), enBelgique. Les teneurs
en K systématiquement plus élevées des litières de haute
Belgique résultent probablement du fait que les analyses
ont été effectuées sur des feuilles mortes récoltées très
peu de temps après leur chute, avant qu’elles aient été
lessivées par la pluie. Les différences de teneur en Ca
sont liées à la nature du sol, siliceux pour la chênaie de
Grande-Bretagne et riche en Ca pour les chênaies de
haute Belgique.
La teneur en éléments biogènes des branches et
rameaux morts, ramassés au sol, est voisine de celle de
ces mêmes organes vivants, à l’exception de IC, dont la
teneur est toujours plus faible. Cet appauvrissement en
K résulte probablement d’un pluviolessivage prolongé.
Teneur en pourcentage de la matière sèche
Ii Ca Mg N S P
0,70 0,24 0,11 1,21 - 0,22
0,83 0,39 0,17 l,oo - 0,20
0,51 0,39 0,12 1,16 - 0,15
0,64 0,15 0,053 178 - OJO
122 0,19 0,078 174 - 0,13
0,41 1,72 0,097 129 - 0,088
0,73 0,60 0,095 178 0,19 0,18
TABLEAU 8. Teneurs en polyéléments biogènes des feuilles mortes dans divers types de chênaies de Grande-Bretagne (Carlisle et al.,
1968) et de haute Belgique (Duvigneaud et al., 1969).
Quercetum mixtum
Sur calcaire compact (Virelles, haute Belgique)
Quercus robur
Fagus syluatica
Carpinus betulus
Prunus auium
Acer campestre
Querceto-coryletum
Sur limon de plateau (Ferage, haute Belgique)
Quercus robur
Carpinus betulus
Corylus avellana
Querceto-fraxin.etum
Sur pseudogley (Wavreilles, haute Belgique)
Quercus robur
Quercetum
Sur sol siliceux (Grizedale, Grande-Bretagne)
Quercus ro bur
522
Teneur en pourcentage de la matière sèche
K Ca Mg N S P
0,41
0,58
0,43
0,92
0,39
0,35
OJO
0,67
0,11
0,13
0,16
0,29
0.18
0,14
0,25
0,35
170
0,78
1,4
0,87
1 .o
0,13
0,13
0,19
-
0.33
0,084
0,18
0,18
0,03
0,04
0,06
0,05
0,06
0,082
OJO
0.17
0,48 0,18 0.98 0.05
0,087 à 0,105 0,63 à 0,73 0,lO à 0,13 0,9 à 1,2 0,051 à 0,062

La teneur en éléments biogènes des fleurs, inflores-
cences et fruits n'a guère été éludiée. Quelques valeurs
sont fournies par Duvigneaud et Denaeyer (1969) pour
les forets dc haute Belgique et confirment certains résul-
tats anciens (voir Duvigneaud et Denaeyer, 1964). Les
fleurs et inflorescences (principalement mâles) se dis-
tinguent par leur richesse en N, due à la présence de
quantités importantes de pollen, bien connu pour sa
richesse en N proiéinique.
Quelques analyses de glands niontrent que ces organes,
très pauvres en cendres (de l'ordre de 2%), contiennent
surlout du I< (environ 1% de la matière sèche, soit plus
de 4Q%, des cendres) et du N.
LES OLIGO-E LEMENTS
La teneur en oligo-éléments des organes ligneux des
especes feuillues n'a été que peu étudiée. En dehors de
quelques analyses anciennes (résumées dans Duvigneaud
et Denaeyer, 1964), citons les analyses plus récentes de
Iclausing (1956) et de Denaeyer (1958, 1964).
La teneur cn oligo-éléments des feuilles d'arbres est
un peu mieux connue (tableau 9). Elle a été étudiée par
Olsen (1948), au Danemark, par Alircns (1964), pour les
principales cspèces feuillues d'Allemagne; on trouvera
dans Denaeyer (1969) des analyses de Cu et de Mn pour
3 espèces dominantes d'une forêt de moyenne Belgique,
Teneurs en éléments biogènes des tapis végétaux dans les forêts caducifoliées d'Europe
et dans Rodin et Bazilevich les données concernant les
forêts de l'URSS.
Divers travaux ont également été consacrés à l'étude
dcs oligo-éléments chez les cspèces herbacées. Ces études
concernent surtout Mn, Fe et Cu. (Güttler, 1941; Olsen,
1948; Mayer et Gorham, Denaeyer, 1958, 1964, 1966;
Höline, 1962).
Ce sont les litières de feuilles d'arbres et d'herbacées
qui, grâce aux travaux de Wittisch (1939, 194'3, 1944),
sont le mieux connues du point de vue des oligo-éléments.
Mani1 et ul. (1963) ont fourni des données abondanles
concernant les litières des hêtraies de haute Bclgique.
Tant pour les arbres que pour les espèces herbacées, la
teneur en oligo-éléments des feuillus est sujette à des
variations saisonnières et est influencée par la nature
du sol.
D'après Olsen (1948), la teneur en Mil et en Fe des
feuilles d'arbres augmenterait tout au long du cyclc de
végétation.
Parini les facteurs édaphiques, le pH joue un rôle
important. Citons un exemple bien connu: une augmen-
tation de pH freine l'absorption de Mn et, inversement,
un abaissement du pH favorise l'absorption de cet élé-
ment, dont l'accumulation dans les feuilles peul devenir
toxique pour la plante.
Tout coninie la teneur en polyéléments, la teneur en
oligo-éléments des feuilles d'arbres et des plantes her-
bacées dépend de la spr'ci$cité végétale. Des différences
TABLEAU 9. Teneur en oligo-éléments des feuilles de diverses espèces feuillues des €or& d'Europe.
-- - -~
Curpinus betulus
Acer campesire
Tilia sp.
Tilia cordata
Betula sp.
Betula vernicosa
Alnus glutinosa
Frazinus excelsior
QueTcus ro bur
Fagus siltiatira
Fagus orientalis
Populus tremula
Teneur en ppm de la matière sèche
Fe Mn Zn B CU MO
4 292a
600e 1200'
1 887a
1698"
300e 500e
1 436a
100e 120w
1400b
422a
132a
200e 300e
tr" 600e
70d
1150b
400e 3506
100e 8006
200e 200e
a. Ahrens, 1964 (République démocratique allemande).
b. Denaeyer - D e Smet, 1964 (Belgique)
c. Denaeyer - D e Smet, 1970 (Belgique).
d. Denaeyer - D e Smet, à paraître.
e. Rodin et Razilevich, 1967 (Union des républiques socialistes soviétiques).
40"
9Ia
60"
467a
400a
7 3"
3 la
249"
5 2a 6,s" 0,06"
2 4a 8,1"
64" 9,9" 0,31"
29" 8,6" 0,06"
12a
21" 14a 0,O.P
3 4" 12a 0,19"
175
1lh
16"
523

S. Denaeyer - D e Smet
importantes ont été observées dans les teneurs en Cu
et en Mn chez des espèces différentes établies sur un
feuilles. Telles sont, par exemple, Vaccinium myrtillus,
qui accumule de 2 680 à 5 270 ppm de Mn (Denaeyer,
même sol (Denaeyer, 1958, 1964,1966~ et b).
1966a), Melampyrum pratense et Sambucus racemosa,
Certaines espèces sont même douées du pouvoir
d’accumuler un ou plusieurs oligo-éléments dans leurs
qui accumulent respectivement 3 200 et 2 300 ppm de
Mn (Höhne, 1962).
Content in biogenic elements of the plant couers in the
deciduous forests of Europe (S. Denaeyer - De Smet)
This article summarizes the findings of the principal
research on the content in biogenic elements of the various
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524
Summary
Bibliographie / Bibliography
Separate tables give the content in macronutrients of
hardwood species (Tables 1, 2, 3 and 4), herbaceous
species (Tables 5 and 6), mosses (Table 7), and litters
(Table 8).
Table 9 gives some recent data on content in trace
elements.
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525

Cycle des déments biogènes dans Pes écosystèmes
forestiers d’Europe
(principalement forets caducifoliées)
SOMMAIRE
Introduction
Transfert d’éléments biogènes au sein d’écosystkmes forestiers
Le cycle biologique
Le cycle géochimique
Cycle des éléments biogènes dans six chênaies de haute
Belgique
Les sites
Méthode
Discussion des résultats
Comparaison des cycles d’élCments biogènes établis pour
divers types de forêts dans divers pays
Summary
Discussion
Bibliographie / Bibliography
P. Duvigneaud et S. Denaeyer - D e Smet
Laboratoire de botanique systématique et d’écologie,
Université libre de Bruselles
28, avenue Paul-I-Iéger, Bruselles 5 (Belgique)
INTRODUCTION
Le cycle des éléments minéraux biogènes est un des
principaux rouages qui assurent le fonctionnement de
l’écosystème et la production par celui-ci d’une certaine
quantité de matières organiques diverses.
L’étude des cycle4 est dès lors devenue un sujet
d’actualité en écologie de productivité, mais elle n’en est
qu’à ses débuts et nos connaissances du sujet sont encore
fort limitées et sporadiques.
Un essai de synthèse des données sur le cycle des
éléments minéraux dans lcs forêts tempérées caducifoliées
a été terité en 1964 par Duvigneaud et Denacyer - D e Smet.
Un même essai, mais portant plus spécialement sur
des plantations équiennes (surtout de résineux), est
dû à Qvington (1962). Les connaissances accumulées
depuis un siècle par les forcstiers allemands sur les
hetraies et les plantations de résineux de leur pays ont
été rassemblées d’une manière très élaborée par Ehwald
(1957); Remezov (1963) a, de même, fait une synthèse
des recherches réalisées récemment en URSS.
Rodin et Bazilevich (1965) ont fait un vaste tour d’ho-
rizon de ce qu’on sait du cycle dans tous les typcs
d’écosyst&nies de la biosphère; leur textc, traduit en
anglais en 1967, fait apparaître l’insuffisance des don-
nées pour qu’une synthèse véritable puisse être faite à
pareille échelle.
Certains travaux réalisés aux Ptats-Unis et présentés
à un colloque de I’American Association for the Advan-
ccinent of Science (décembre 1967) ont été rassemblés
dans une publication de l’Université du Maine par
H. E. Young (1968).
Des recherches sont en cours tant sur la côte ouest
(Cole, Gessel, Dice) que sur la côte est des États-Unis
(Woodwell, Whittaker), et aussi dans le Tennessee
(Clebsch, Olson).
Au Japon, diverses recherches sur le cycle des élé-
ments minéraux dans différents types forestiers ont
Urieaco. 1971. Producliaile des écosystèmes forestiers, Actes Colf. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 527

P. Duvigneaud et S. Denaeyer - D e Smet
été publiées par les chercheurs de l’université de
Kyoto (Tsutsumi et al., 1968) [voir dans ce volume].
Des parties du cycle ont été approfondies par Car-
lisle et al. (1966 et 1967) dans une chênaie caducifoliée
de Grande-Bretagne (fig. 1).
Bien d’autres recherches sur ce sujet d’actualité sont
en cours, que nous ne pouvons citer ici, faute de place.
Notre propos est de résumer, dans la présente com-
munication, les recherches par nous entreprises dans
six écosystèmes forestiers de haute Belgique, qui sont
essentiellement des chênaies caducifoliées (dominance
de Quercus robur ou Q. petraea), dont le type d’exploi-
tation et, par là, la structure, est extrêmement variable.
Les données obtenues pour les cycles des six bioélé-
ments majeurs: K, Ca, Mg, N, S et P dans ces six chê-
naies seront cnsuite comparées à celles d’autres chê-
naies ou à d’autres types forestiers de l’Europe occiden-
tale, ou même d’autres régions, d’après la littérature
qui nous a été accessible.
TRANSFERT D’ELÉMENTS BIOGENES
AU SEIN D ’ECOSYSTEMES FORESTIERS
Le transfert des éléments biogènes (et autres éléments
chimiques) au sein des écosystèmes forestiers suit deux
chemins principaux, qu’on peut nommer, suivant en
cela Ovington (1962): le cycle biologique, qui est un cycle
fermé; le c-ycle géochimique, qui est un cycle ouvert sur
le monde extérieur.
LE CYCLE BIOLOGIQUE (fig. 2)
Ce cycle concerne la circulation des éléments biogènes
au sein de l’écosystème, entre le sol forestier et les com-
munautés végétales et animales. I1 affecte donc plus
K Ca Mg Na N P
FIG. 1. Restitution des éléments biogènes dans une chênaie
(Quercus petraea) à Grizedale (Grande-Bretagne): en hachuré
oblique, par pluviolavage des frondaisons d’arbres: en noir,
par stew $02~1; en hachuré vertical, par pluviolavage de Pteridiurn;
en pointillé, par pluies incidentes; en croisillons, par
litière; en blanc, restitution totale. L’importance de Na est due
la proximité de la mer.
(D’après Carlisle et al., 1967.)
528
spécialement la biocénose, d’où son nom. Bien qu’on
puisse l’étudier à une échelle séculaire, annuelle, saisonnière
ou journalière, c’est généralement le cycle
annuel qui a retenu jusqu’ici l’attention.
Le cycle biologique annuel se compose de:
L‘absorption par les racines d’élhents chimiques du sol.
La restitution au sol d’une partie de ces éléments sous
les formes suivantes: litière de feuilles d’arbres; bois
mort (brindilles, rameaux, branches, arbres morts,
le plus souvent éliminés - autoélagage - par man-
que de lumière nu de place); plantes herbacées du
sous-bois en décomposition; organes et débris végé-
taux divers (écorces, lichens ou mousses épiphytiques,
écailles de bourgeons, pollen, anthères, chatons,
fleurs, cupules, fruits, etc.); organes morts, cadavres
et excréments de consommateurs divers (le poste de
très loin le plus important est généralement constitué
par les excréments d’insectes défoliateurs); eau de
lavage de la phytocénose par les pluies (composée
de l’eau d’égouttement et de l’eau d’écoulement
- stem pow); sécrétions radiculaires; racines mortes.
La rétention de l’autre fraction des éléments absorbés
dans les organes pérennants de la phytocénose,
essentiellement dans l’incrément annuel des organes
ligneux.
L’absorption, qui correspond à une évaluation grossière
des besoins de la biocénose, est naturellement la somme
des éléments retenus et des éléments restitués (absorp-
tion = rétention + restitution).
La rétention est évaluée à partir des mesures de
changement de biomasse (incrément) et à partir de la
teneur en éléments biogènes des différents organes ou
tissus compris dans cette production. La restitution est
évaluée de même à partir de la quantité annuelle de
litière et de la composition chimique de ses divers
composants, et à partir du volume des précipitations
et de leur composition chimique, à l’extérieur et à l’in-
térieur de la phytocénose.
Les éléments retenus, qui s’ajoutent d’une année A
l’autre à la biomasse de la forêt en croissance, forment
la minéralomasse de la phytocénose (Duvigneaud, 1968)
[fig. 31. Ce contenu total en éléments minéraux divers
varie naturellement avec l’âge et le type forestier. On
trouvera à la figure 4 les minéralornasses aériennes
d’un certain nombre de peuplements monospécifiques
d’essences forestières différentes en Grande-Bretagne
(d’après Ovington, 1962).
Le cycle biologique peut être envisagé d’autres ma-
nières. La figure 5 donne un exemple de la méthode de
Rodin et Bazilevich, utilisée dans leur étude d’ensem-
ble sur la production et les cycles minéraux dans la
végétation terrestre.
Jusqu’ici on ne possède que peu de renseignements
sur les rapports précis liant les cycles des éléments
biogènes à la productivité.
La figure 6, établie d’après les données de Gordon
sur des frênaies (Fraxineturn) en Grande-Bretagne,
illustre le cas précis d’une fraction bien déterminée du

FIG. 2.
compte
Biomasse 380 t / ha
Productivité 14.3 t /ha /an
Cycle des éléments biogènes dans les écosystèmes forestiers d’Europe
Absorbes
Cycle biologique dans un Quereeto fraxinetum de 120 ans, à Wavreille (haute Belgique). Valeurs établies sans tenir
de la productivité des Fraxinus (200 kg/ha/an). (Duvigneaud et Denaeyer - D e Smet, 1970.)
cycle: passage du N de l’humus aux feuilles vertes et
effet de ce flux important de N sur la productivité.
Une triple relation joignant le type d’humus (rapport
C/N), la teneur des feuilles en N et la productivité a
été mise en évidence par Gordon sur 31 peuplements
de Fraxinus excelsior, choisis dans une échelle très
vaste de sites différant par le type de sol (perte au feu,
N total, pH; P, IC, et Ca échangeables; teneur en eau),
dans le Lake District.
Après avoir établi une relation hauteur/âge pour les
arbres dominants et codominants, Gordon a pu déter-
miner “la hauteur moyenne à 50 ans” pour chaque peuplement.
Après analyse foliaire, et par technique analytique
régressive, Gordon a trouvé que la croissance en hauteur
des Fraxinus est étroitemcnt liée à la teneur en N de
leurs feuilles. Une relation existe aussi avec le rapport
humus/N (ou C/N),
les valeurs basses de celui-ci indi-
quant une haute assimilabilité de N.
Ainsi, plus le N disponible du sol est important, plus
le N foliaire est élevé, plus importante est la croissance
en hauteur, plus importante est la productivité.
529

530
P. Duvigneaud et S. Denaeyer - De Smet

531
m
Cycle des éléments biogènes dans les écosystèmes forestiers d’Europe

P. Duvigneaud et S. Denaeyer - De Smet
@
kgiha
1500
1400
130C
1200
1100
1 O00
900
800
70C
60(
50:
40(
30<
20(
1 O(
1 O(
201
(
30(
40(
501
601
701
801
37
-
4028
I973
Cendres + N (qiha)
76.6 ;{
FIG. 5. Biomasses, productivité et cycle des éléments biogènes
dans une chênaie (Dubrava, forêt de Quercus à Aegopodium)
de 222 ans, dans la province de Voronej, en URSS. (D'après
Mina, 1955, dans Rodin et Bazilevich, 1967.)
En hachuré oblique: parties vertes; en noir: parties aériennes
pérennes; en blanc: racines; en croisillons: incrément vrai des
organes aériens et souterrains.
532
o (D
Productivité primaire nette (qiha) Chute de litière ~. I
62.5 1:; ka/ha Ca 2.5
Cendres + N (qiha)
60,8
Cii
38.5
18.0
4.3
+ N (q/ha) @
Or2 incrément réel
(qiha)
44 D
si
Cendres + N (q/ha)
0.6 m
N
Ca M g
A: biomasses; B: minéralomasses; C: absorption annuelle par
productivité primaire nette ( = feuilles vertes + accroissement
annuel du bois et des écorces des organes aériens et souter-
rains); D: restitution par chute de litière de feuilles, de bois
mort aérien et souterrain; E: rétention dans l'incrément vrai
(E = C - D).

a
20
Cycle des éléments biogènes dans les écosystèmes forestiers d‘Europe
m
h
E
v
m
15
-
O LD
.m
m
3
c
3
m
10 I
10 11 12 13 14 15 16 17 C/N
FIG. 6. Relations entre le N assimilable du sol, la teneur des
feuilles en N, et la hauteur moyenne des arbres à 50 ans, dans
une série de plantations de Fraxinus excelsior, en Grande-
Bretagne (le rapport C/N est inversement proportionnel à N
assimilable).
LE CYCLE GEOCHIMIQUE
Le cycle géochimique est un cycle ouvert, une sorte de
flux provenant du monde extérieur et branché sur le
cycle biologique.
I1 comprend deux postes: l’import (input) et l’export
(output) d’éléments minéraux.
L’import comprend:
(a) Une addition par précipitations solides (poussières,
aérosols) ou liquides (pluie, neige).
L’ordre de grandeur de l’addition annuelle par la
pluie s’élève, en région tempérée, selon Ovington et al.
(1968), à 1-10 kg/ha de K, 3-19 kg/ha de Ca, 4-11
kg/ha de Mg, 0,8-4,9 kg/ha de N, et 0,2-0,6 kg/ha
de P. C’est cependant S qui domine dans les régions
industrialisées. Na est fort important dans les régions
océaniques l.
Le couvert forestier est très efficace dans la cap-
ture de poussières aéroportées; celles-ci peuvent se
déposer sur les frondaisons par temps sec, puis être
amenées au sol par temps de pluie. Le problème de
l’eau de précipitation recueillie sur le sol de la forêt
est donc extrêmement complexe; cette eau, ayant
traversé la phytocénose, se décompose en eau
d’égouttement, d’écoulement et de pénétration
directe.
La quantité totale d’éléments apportés au sol
forestier par la pluie est la somme des quantités
suivantes: apportées par la pluie et les poussières
incidentes (import); apportées par le lavage et le
lessivage des nappes foliaires; apportées par l’&ou-
lement le long des troncs.
(b) Une addition de N par fixation de N, de l’air par les
micro-organismes spécialisés de l’écosystème.
(c) Une addition d’éléments chimiques divers par décomposition
de la roche mère.
Ce phénomène, d’une très grande importance, s’est
dégagé, au cours des dernières années, des travaux de
Hartmann en Autriche et, d’une façon plus générale,
de ceux des biogéochimistes américains. C’est le transfert,
grâce au cycle, des éléments chimiques de la roche
mère aux horizons supérieurs du sol et, de là, à toute la
masse du sol: certaines racines d’arbres pénètrent profondément
jusqu’à la roche mère, y puisent les éléments
qu’elles peuvent puiser, transmettent ceux-ci aux
organes aériens et, de là, au sol par chute de litière;
si le phénomène se produit pendant de longues périodes,
il peut aboutir à de véritables accumulations en surface
qui, dans l’histoire de la Terre, ont pu marquer des horizons
géologiques; pour certains, une partie de l’argile des
sols pourrait même avoir pour origine la silice et I’alumine
ramenées en surface par les litières.
On aboutit ainsi à la loi de la perpétuation forestière
de Hartmann: une accumulation d’éléments minéraux
fertilisants peut se produire dans les horizons physiologiquement
actifs (richement enracinés) du sol, à
partir de la roche mère, non seulement dans les forêts
naturelles, mais tout aussi bien dans les forêts rationnellement
exploitées. Cette accumulation d’éléments
nutritifs peut donc être la base d’une fertilité soutenue
du sol, malgré les phénomènes d’absorption et de stockage
par la végétation, et de lessivage des horizons
superficiels du sol en climat suffisamment humide.
De tels phénomènes ont aussi été mis en évidence
par Parshevnikov (cité dans Sonn, 1960). Ils ébranlent
quelque peu certains concepts utilisés jusqu’ici, et
notamment remettent en valeur l’importance de la
roche mère, même dans un sol mûr arrivé à son climax;
ils montrent que l’évolution physique d’un sol (spécialement
de sa texture) ne va pas nécessairement de pair
avec son évolution chimique, car seuls des éléments
chimiques solubles de la roche mère peuvent être amenés
en surface par des racines profondes.
Ils donnent ainsi une place plus importante à la lithologic
des roches mères dans les études écologiques,
puisque ces roches, dont le rôle est indéniable dans les
écosystèmes peu fournis à sol squelettique (pelouses),
ont aussi leur importance dans les écosystèmes drus sur
sol profond (forêts).
Ils remettent en valeur des travaux comme ceux de
Jean Massart, qui basa jadis les districts géobotaniques
de la Belgique sur leur soubassement géologique.
Ils permettent d’insister sur la nécessité de disposer
de cartes lithologiques, qui généralement n’existent pas
encore.
Un phénomène particulièrement important est l’accumulation
de N dans les sols forestiers; des sols fores-
1. Nous n’envisageons, dans cette édition, que les éléments biogènes
et parmi ceux-ci les polyéléments. I1 convient de ne pas perdre
de vue l’action polluante de certains éléments comme Pb, pro-
venant des moteurs des automobiles ou des avions.
533

P. Duvigneaud et S. Denaeyer - De Smet
tiers sous chênaie contiennent, en Belgique, de 4,5 à
13,8 t/ha de N (Duvigneaud et Froment, 1969); Em-
berger (1965) a trouvé jusqu’à 16 kg de N par hectare
dans certains sols forestiers de Bavière. Comme il n’y a
que peu de N dans les roches mères, cet élément ne
peut s’être accumulé petit à petit qu’à partir de N de
l’air.
L‘export comprend:
Des pertes d’éléments dans les eaux de drainage. Ces
pertes, qui doivent être mesurées par des méthodes
lysimétriques compliquées et coûteuses, sont peu
connues pour les forêts caducifoliées d’Europe; pour
les forêts de conifères, on possède des données de
Finlande (Viro, 1953) et des Etats-Unis (Cole et al.,
1968) [fig. 71. Une autre méthode est celle des petits
bassins versants (voir, dans ce volume, Likens et al.).
Des études ainsi faites aux États-Unis, il apparaît
que les pertes en éléments minéraux par drainage sont
faibles (même en pente) à l’exception de pertes en
Ca, qui peuvent atteindre 4-12 kg/ha/an.
Des pertes par éclaircie ou récolte des arbres; ces pertes
sont très variables, et dépendent, bien entendu, du
type et du degré d’exploitation des produits forestiers
par l’homme. Si seul le bois (sans écorce, ni branches,
ni feuilles) est exporté, les pertes en éléments miné-
raux sont faibles, vu la faible teneur du bois en ces
éléments (voir, dans ce volume, Denaeyer - De Smet).
Les pertes par récolte de litière (feuilles, bois mort);
ces pertes sont considérables mais, de nos jours, la
récolte de litière est de moins en moins pratiquée.
CYCLE DES ELÉMENTS BIOGRNES
DANS SIX CHeNAIES DE HAUTE
BELGIQUE (fig. 8)
LES SITES
Ces six chênaies sont décrites par Duvigneaud, Keste-
mont et Ambroes dans ce volume.
Les voici pour rappel:
1. Ferage: futaie de Quercuspetraea (âge moyen, 117 ans)
sur taillis dense de Corylus (âge, 9 ans); strate au sol
à codominance d’espèces du mull actif (type Ficaria),
du mull forestier (type Galeobdolon) et d’hygroscia-
dophytes (type Oxalis); sol brun forestier légèrement
lessivé, riche en bases échangeables.
2. Wavreille: futaie de Quercus robur (âge moyen,
120 ans) sur taillis de Corylus et de Carpinus (âge,
20 ans) avec important recru de Fraxinus; strate au
sol à codominance d’espèces du mull actif (type
Ficaria), du mull forestier (type Galeobdolon), de
sarcogéophytes (type Ornithogalum pyrenaicum) et
d’énantiohydrophytes (type Geum rivale); pseudo-
gley sur schistes, riche en bases échangeables.
3. Virelles: jeune futaie mélangée à codominance de
Quercus robur, Fagus sylvatica (âge moyen, 75 ans),
534
sur vieux taillis en reconversion vers la futaie à domi-
nance de Carpinus (âge moyen, 35 ans); strate au
sol à codominance d’espèce du mull calcique (type
Mercurialis perennis), du mull forestier (type
Galeobdolon) souvent envahie de lierre (Hedera
helix); sol rendzinoïde brun foncé, saturé en Ca++,
pauvre en Mg++ et K+, peu profond, sur calcaire
compact.
4 et, 5. Villers: futaie de Quercus robur et Q. petraea
(âge moyen, 90 ans) sur taillis de Quercus (âge, 20
ans) et reconversion vers la futaie; strate au sol à
codominance d’espèces du mull acide (type Poa
nemoralis), du moder (type Teucrium scorodonia),
d’énantiohydrophytes (type Valeriana procurrens
et type Brachypodium sylvaticum); pseudogley sur
schistes, à teneur en bases échangeables médiocres,
mais où le Mg++ intervient en quantités impor-
tantes.
6. Vonêche: futaie jardinée à Quercuspetraea et Q. robur
d‘âges divers, s7échelonnant entre 30 et 135 ans;
strate au sol à codominance d’espèces du moder-mor
(type Deschampsia jlexuosa, Vaccinium myrtillus
et Sphagnum palustre), d’énantiohydrophytes (type
Molinia coerulea) et d’hydrosciadophytes (type
Luzula maxima); podzol à pseudogley sur quartzo-
phyllades, extrêmement pauvre en bases échangea-
bles.
METHODE
La méthode a été décrite par Duvigneaud et Denaeyer -
De Smet (1968 et 1970): toutes les minéralomasses,
tous les bilans (rétention + restitution = absorption)
ont été calculés à partir des biomasses et des producti-
vités, dont une synthèse est donnée au tableau de la
page 539 de ce volume, et à partir des teneurs de toutes
les fractions (des organes vivants ou des litières) en
polyéléments K, Ca, Mg, N, P et généralement S (voir
dans ce volume, Denaeyer - De Smet).
La figure 8 donne, sous forme de blocs schémas, les
bilans pour chaque écosystème étudié, et aussi les quan-
tités d’éléments contenus dans l‘édaphotope.
DISCUSSION DES RÉSULTATS
1. Dans le Querceto carpinetum de Ferage, établi sur
sol brun forestier légèrement lessivé mais néanmoins
encore riche en bases échangeables (fig. &A), c’est l’ab-
sorption de Ca qui est la plus élevée (172 kg/ha/an);
viennent ensuite, par ordre d’importance décroissante,
celle de N (129 kg/ha/an) et de K (115 kg/ha/an).
L’absorption annuelle des autres éléments biogènes
est d’un ordre de grandeur nettement plus petit (de
12 à 23 kg/ha/an).
L’accroissement annuel des organes ligneux entraîne
une rétention beaucoup plus importante pour Ca
(66 kg/ha/an) que pour K (38 kg/ha/an) et ce en raison
de l’accumulation de Ca dans les écorces. L’importance

Apport par les
pluies 1,l kg/ha/an
Retour à la
surface du sol
Absorption Surface
du sol
39 kg/ha/an 175 kg/ha
Absorption
par l‘arbre
29 kg/ha/an
!
Lessivage
du sol 0.6 kg/ha/an
de la surface du sol
N
Lessivage
de la surface du sol
10 kg/ha/an
soí4
235 kg/ha
K
1 Lessivage
du sol 1 ,O kg/ha/an
FIG. 7. Cycle annuel de N, P, I< et Ca dans une forêt de
Pseudotsuga rnenziesii (Cedar River, Wash., Etats-Unis).
L’accumulation dans chaque compartiment de l’écosystème
est représentée par un cercle dont la surface reflète l’importance
de l’accumulation. La vitesse de transfert entre compartiments
est représentée par une flèche dont la largeur indique l’ampleur
du transfert.
Le lessivage, de la surface du sol au sol lui-même, et, dans la
profondeur du sol, hors de portée des racines (export), est
obtenu par l’utilisation de lysimètres à tension.
Cycle des éléments biogènes dans les écosystèmes forestiers d‘Europe
Absorption
par l’arbre
24 kg/ha/an
Arbre
66 kg/ha
Retour à la
surface du sol
de la surface du sol
du sol 0,02 kg/ha/an
n Apport par les
\ 741 kg/ha
Y
P
I 7 kg/ ha/a n
Les analyses portent sur N et P totaux dans le sol et dans les
plantes, sur K et Ca échangeables dans le sol et totaux dans
les plantes.
On peut remarquer que les postes import (par pluie) et export
sont peu importants, sauf pour Ca. Mais l’action de la pluie
est importante dans le lavage du feuillage, puisque dans les
quantités restituées à la surface du sol, le lavage des feuilles
intervient à raison de 10% pour N, 50% pour P, 71% pour I I< > N > P.
535

536
a n
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I
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?
P
P. Duvigneaud et C. Denaeyer - De Smet

Cycle des éléments hiogènes dans les écosystèmes forestiers d’Europe
de la rétention de N (47 kg/ha/an) est intermédiaire
entre celle de Ca et de K.
La restitution de K est assurée, à parts à peu près
égales, par le pluviolessivage des feuilles j aunissantes
(24 kg/ha/an), la litière des arbres (27 kg/ha/an) et la
strate herbacée (26 kg/ha/an), beaucoup plus riche en
K que les feuilles d’arbres.
Pour Ca, le processus de restitution est différent:
c’est la litière des arbres qui, à elle seule, assure 92%
de la rcstitution annuelle totale de cet élément (106
kg/ha).
Le pluviolessivage est moins important que pour K,
de même que la contribution de la strate herbacée.
Pour N, c’est également la litière des arbres qui est
le principal agent de restitution (80% de la restitution
annuelle totale, qui s’élève à 82 kg/ha); le rôle du pluviolessivage
est quasi nul, pour autant que l’on considère N
total (Carlisle et al., 1966). La strate herbacée intervient
d’une manière plus importante (16 kg/ha/an) que pour
Ca (8 kg/ha/an).
Pour S et P, le rôle du pluviolessivage est moins bien
connu, mais probablement sans importance.
C’est par l’intermédiaire de la litière d’arbres que
s’effectue l’essentiel de la restitution annuelle de ces
éléments.
2. Dans le Querceto fraxineturn de Wêves (fig. 8.B),
établi sur sol riche en bases échangeables mais très
lourd (pseudogley), l’absorption annuelle de Ca est
moins élevée que dans le Querceto coryleturn décrit
ci-dessus. L’absorption annuelle de K et celle de N sont
de même importance (respectivement 100 et 125 kg/ha/
an) et proches des valeurs trouvées à Ferage. I1 en va de
même pour Mg et P.
Les divers agents de la restitution annuelle de K
(pluviolessivage, litière d’arbres, strate herbacée), et
d’autre part, le rôle prépondérant de la litière d’arbres
dans la restitution de Ca se confirment.
3. Dans le Quercetum de Villers (fig. 8.D), établi sur
sol lourd (pseudogley), très riche en Mg échangeable
mais relativement pauvre en Ca échangeable, le cycle
des éléments biogènes est, dans son ensemble, moins
important que dans les chênaies décrites précédemment.
C’est-à-dire que les quantités totales d’éléments biogènes
mises en circulation chaque année sont moins élevées;
cette différence résulte essentiellement de la produc-
tivité ligneuse plus faible de ce type de chênaie. Le
cycle de Mg fait toutefois exception, en raison de la
richesse de l’édaphotope en cet élément et de la consom-
mation de luxe de la phytocénose.
Une répétition, effectuée dans une parcelle voisine
de la précédente (fig. 8.E) tant du point de vue de sa
localisation que de sa composition floristique, donne
des résultats très comparables; les valeurs absolues
légèrement plus élevées de la parcelle 2 résultent d’une
productivité un peu meilleure.
537

P. Duvigneaud et S. Denaeyer - De Smet
4. Dans le Quercetun de Vonêche (fig. 8.F), établi sur
sol pauvre en bases échangeables, particulièrement en
Ca, le cycle des éléments biogènes se distingue de celui
observé dans les autres types de chênaies par une très
faible absorption de Ca (60 kg/ha/an).
L’absorption de K (73 kg/ha/an), S (12 kg/ha) et
P (9 kg/ha) paraît moins affectée.
Quant à l’absorption de N (115 kg/ha/an), elle ne
diffère guère de celle des autres chênaies, cependant
beaucoup plus productives.
5. Dans le Querceturn mixturn de Virelles (fig. 8.C),
établi sur sol très riche en Ca mais particulièrement
pauvre en K et en Mg, tant échangeables que totaux,
le cycle des éléments biogènes est caractérisé par l’im-
portance de l’absorption de Ca (201 kg/ha/an), qui
domine celle de tous les autres polyéléments biogènes.
L’absorption de N (91 kg/ha/an) est du même ordre
de grandeur que dans les autres chênaies étudiées.
Quant à l’absorption de K (69 kg/ha/an), elle est net-
tement plus faible, et ce en dépit d’une productivité
annuelle égale. L’absorption réduite de K résulte essen-
tiellement du fait que le taux du K foliaire est plus
faible que dans les autres chênaies établies sur sol riche
mais non calcaire (cf. antagonisme K/Ca).
6. De la comparaison du cycle des éléments biogènes
dans divers types de chênaies de haute Belgique, de
productivité égale ou différente, établies sur sol riche
ou pauvre, il apparaît que c’est essentiellement le cycle
de Ca qui est modifié, et ce, en raison de la consommation
de luxe de cet élément par les feuilles et son accumula-
tion dans les écorces.
L’absorption annuelle de N paraît moins affectée
par la valeur de la productivité ligneuse ou la nature du
sol. En effet, les valeurs trouvées pour l’absorption de
cet élément dans les cinq types de chênaies étudiées
sont assez voisines (de 91 à 129 kg/ha/an).
L’examen détaillé des divers maillons du cycle
montre toutefois que la rétention de N dans les organes
ligneux est beaucoup plus faible dans les chênaies
peu productives. Mais la restitution de cet élément par
la litière des feuilles d’arbres est la même que dans les
autres chênaies; d’abord, parce que la productivité
foliaire d’une forêt adulte ne varie guère, quelle que soit
sa productivité ligneuse ou la nature du sol sur lequel
elle est établie; ensuite, parce que la teneur en N des
feuilles d’arbres n’est guère influencée par I’édaphotope.
D’autre part, dans le type de forêt peu productive
étudié ici, la productivité de la strate herbacée est
beaucoup plus élevée (de 1,3 à 1,7 t/ha/an) que dans
les chênaies de productivité moyenne (de l’ordre de
0,6 t/ha/an), ce qui, compte tenu de la richesse en N
des plantes herbacées, entraîne une circulation et
une restitution importantes de cet élément.
Le cycle annuel de K ne varie guère pour autant que
l’on considère des chênaies de productivité moyenne et
établies sur des sols de type normal pour la région
538
considérée. I1 n’en va plus de même lorsque 1’011 con-
sidère le cycle de K dans une chênaie de productivité
moyenne mais établie sur sol calcaire, ou le cycle de K
dans une chênaie de faible productivité.
Dans le premier cas, la réduction de l’absorption de K
résulte probablement d’un antagonisme K/Ca au niveaii
de l’absorption de ces éléments par la plante.
Dans le deuxième cas, la réduction de l’absorption de
K résulte essentiellement d’une rétention très faible
(7 kg/ha/an) dans l’accroissement annuel des organes
ligneux.
Mais la productivité élevée de la strate herbacée
dans ce type de forêt et sa richesse en K entraînent
toutefois une mise en circulation et une restitution
relativement importante de cet élément.
On peut donc considérer que, dans les chênaies de
faible productivité mais dont la strate herbacée est
bien développée, il y a déplacement du cycle de K dont
l’essentiel se déroule non plus au niveau de la strate
arborescente, mais à celui de la strate du sol.
COMPARAISON DES CYCLES
D’ELÉMENTS BIOGENES ÉTABLIS
POUR DIVERS TYPES DE FORETS
DANS DIVERS PAYS
Lorsque l’on compare les estimations faites aux États-
Unis, en URSS, au Japon, en Allemagne, en Grande-
Bretagne et en Belgique (tableau et figure 9) beaucoup
d’analogies apparaissent pour autant que l‘on considère
séparément les grands types forestiers: chênaies,
hêtraies, pessières, pinèdes, par exemple, dans les cas
qui nous occupent. C’est ainsi que le cycle des éléments
biogènes des chênaies de haute Belgique est très voisin
du cycle de ces mêmes éléments dans les chênaies
(Dubrava, forêts de Quercus - Aegopodiurn et QueTcus -
Carex pilosa) de la province de Voronej, en URSS.
Dans l’échelle des frugalités forestières, les chênaies
apparaissent comme les phytocénoses les plus consom-
matrices d’éléments biogènes.
Dans les hêtraies étudiées, la faible absorption annuelle
de K résulte en partie de l’absence ou du développement
très réduit de la strate herbacée, toujours caractérisée par
un taux de K foliaire élevé. I1 faut noter aussi queles esti-
mations d’Ehwald pour les hêtraies d’Allemagne sont
probablement inférieures à la réalité en ce qui concerne K,
car elles ne tiennent pas compte du pluviolessivage des
feuilles jaunissantes, qui, comme le montrent divers
exemples étudiés ici, joue un rôle important dans la res-
titution et, par conséquent, dans le cycle annuel de K.
Dans les forêts de conifères, le cycle des éléments
biogènes est, en général, moins important que dans les
forêts de feuillus. Ici encore, le type de forêt paraît
influencer fortement l’absorption des éléments biogènes:
les forêts de pins se distinguent par leur frugalité
spectaculaire, qui se manifeste au niveau des divers
éléments biogènes: les quantités totales de K, Ca, Mg,

539
i r-
i
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30 ii
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Cycle des éléments biogènes dans les écosystèmes forestiers d'Europe

P. Duvigneaud et S. Denaeyer - De Smet
r .
2120-
-
100-
80 -
60-
40 -
20 -
180-
160-
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2 1 140- .
rn
120-
o---- ..
100-
80-
60-
40-
20 -
0-
Querceto-
coryletum
(Belgique)
Quercetum
mixtum
(Belgique-Calc.)
3
Querceto-
aegopodietum
(URSS)
Absorption annuelle
_-
4
Feuillus
sempervirents
(Japon)
hm
8
n
9
10
n
Picetum
bonite I
(Allemagne)
Forêt de
Chamaecyparis
obtusa
(Japon)
Pinetum
(Allemagne)
Chênaie à
Pjnus rigida
(Etats-Unis)
n
5
I l I l n
Quercetum Fagetum Nothofageíum
ilicis bonite I (Nouvelle-
(Médit. franc.) (Allemagne) Zélande)
12
Steppe Steppe
prairie aride
(U RSS) (URSS)
FIG. 9. Comparaison de l’absorption annuelle des éléments biogènes dans divers types d’écosystèmes forestiers et herbacés.
1. Duvigneaud et Denaeyer (dans ce volume); 2. Duvigneaud et Denaeyer, 1970; 3. Remezov, 1959; 4. Tsutsumi (dans ce volume);
5. Lossaint et Rapp (dans ce volume); 6. Ehwald, 1957; 7. Miller, 1963; 8. Ehwald, 1957: 9. Tsutsumi (dans ce volume); 10. Ehwald,
1957; 11. Woodwell et Whittaker, 1968; 12 et 13. Rodin et Bazilevich, 1967.
N et P mises en circulation annuellement sont plus
faibles que dans n’importe quel autre écosystème fores-
tier considéré ici.
Lorsque l’on compare le cycle des éléments biogènes
dans l’écosystème forêt au cycle de ces mêmes éléments
dans d’autres écosystèmes, formations steppiques ou
cultures par exemple, on constate que les divers cycles
présentent des caractéristiques distinctives.
Dans la “steppe prairie” les quantités totales d’élé-
ments biogènes (à l’exception de S) mises en circulation
annuellement sont plus importantes que dans l’éco-
système forêt; les absorptions de K, Ca et N sont de
même valeur, celle de P nettement supérieure à celle
de S.
Dans la “steppe aride”, le cycle des éléments bio-
gènes est très différent: moins important en valeur abso-
540
lue d’une part, surtout en ce qui concerne K et Ca, et
d’autre part, dominé par l’absorption de N.
Dans les cultures (fig. 10)’ le cycle de K est toujours
beaucoup plus important que celui de Ca, et l’absorp-
tion de P nettement plus élevée que dans n’importe quel
autre écosystème.
Comparés aux cultures, les écosystèmes forêts appa-
raissent donc comme de faibles consommateurs de P,
des consommateurs moyens ou faibles de K, suivant le
type de forêt, mais par contre, comme des consomma-
teurs importants de Ca, en raison de l’accumulation de
cet élément dans la litière et les écorces des arbres.
Les cycles de N diffèrent moins, quoique l’absorption
de cet élément dans certains types de forêts (hêtraies,
forêts de conifères) soit beaucoup moins importante que
dans les cultures.

De ces comparaisons, il apparaît donc que les divers
types d’écosystèmes considérés peuvent être caractérisés
chacun par leur cycle biologique.
Rappelons, en terminant, le dernier essai de Rodin et
Bazilevich, qui vise à classer les biogéocénoses mondiales
en fonction de leur zonalité et de leur cycle des éléments
dominants: N, Ca, K et S, une importance particulière
étant donnée au contenu en cendres de la litière et à la
vitesse de décomposition de celle-ci.
Dans ce système, les forêts caducifoliées du genre chê-
naie ou hêtraie appartiennent à la classe subboréale cal-
cique (BsLjDóA4) avcc dominance de Ca et N dans le cycle,
avec Ca> N, avec litière moyennement riche en cendres,
à décomposition retardée; la productivité est moyenne.
FIG. 10. Absorption annuelle d’éléments biogènes par diverses
cultures de la République démocratique allemande. (D’après
Ehwald, 1957.)
Cycle of the biogenic elements in the forest ecosystems of
Europe (chie& deciduous forests) (P. Duvigneaud and
S. Denaeyer - D e Smet)
The annual biological cycle is studied in six oakwoods
in Haute Belgique (Fig. 8).
The cycle is obtained by adding up the retention of K,
Ca, Mg, N, S and P in the annual increment of above-
ground and under-ground ligneous organs and their
restitution. by litter (from dead leaves, dead branches and
twigs, scales, inflorescences, fruits), annual disappear-
ance of the abole-ground organs of the herbaceous layer
and rain-washing from the trees.
The biological cycle varies hardly at all when it is a
matter of oakwoods of average productivity established
on soils of the normal type €or the region concerned.
When the soil is calcareous there is a decrease in the K
J. E. SATCHELL. I would like to draw attention to an aspect of
nutrient input which has not been mentioned, namely input
as aerosols. Work by Mr. White at Merlewood indicates that
input of sodium in this form may be considerably greater than
in rainfall.
Cycle des éléments biogènes dans les écosystèmes forestiers d’Europe
Absorption annuelle
Froment Betterave
’
120- I4Oi
sucrière
F
6 ?
L ,
2 40
20
O
Summary
Discussion
Pomme Assolement
septennal
v
/
cycle and a very considerable increase in the Ca cycle.
When productivity is low, there is a decrease in the
retention of K in the ligneous organs and a displacement
of the K cycle towards the level of the herbaceous
stratum.
Whatever the type of forest, rain-wash always plays
an important part in the restitution of IC. The restitu-
tion of Ca is mainly performed by litter.
Owing to its high content in K and N, the herbaceous
stratum plays an important part in the cycle when its
productivity is high.
The magnitude of the cycle varies according to the
forest type (Fig. 9).
Comparison with other ecosystems (Figs. 9 and 10)
shows that the various types of ecosystems can be
characterized by their biological cycle.
J. OLSON. Isotope experiments strongly support the seasonal
pattern of events which Madame Denaeyer just mentioned.
For potassium and water trace elements like cesium, a logged
Liriodendrox forest shows hastened rain leaching in late summer
when the leaves are present, after an early maximum in
late spring when the alkali-metal content is maximum. In mid-
54 1

P. Duvigneaud, et S. Denaeyer - De Smet
summer leaching is less, except in certain years (Like 1967,
when July rainfall in Oak Ridge was 500 mm). A complete
accounting shows that rain leaching for the whole growing
season is still not quite as great as restitution in falling leaves.
One of the most striking results of the IBP phase I cycling
studies in the forest shown in Reichle’s illustration was that
both leaf and leaching losses were less than the losses to the
rhizosphere of tagged atoms, moving from leaves, all the way
CARLISLE, A.; BROWN, A. H. F.; WHITE, E. J. 1966. The organic
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542
Bibliographie / Bibliography
through stems to small roots, and from these out through
excretions and dying roots. A dissertation by Sandberg con-
firms very similar processes occurring rapidly for small seed-
lings of Liriodendron growing in sand culture.
Unlike their alkali metals, the alkaline earths do not show
this downward movement. Another dissertation by Thomas
has shown some leaching of calcium-95.
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Accumulation and circulation of nutrient elements
in forest ecosystems
CONTENTS
Accumulation in trees
Accumulation in the soil
Accumulation and distribution in forest ecosystems
Annual uptake and return to soil
Résumé
Bibliography/Bibliograp hie
T. Tsutsumi
Department of Forestry, Faculty of Agriculture,
Kyoto University (Japan)
Studies of accumulation and circulation of nutrient
elements in forest ecosystems in Japan have mostly
been niade in close connexion with the studies of primary
productivity which were recently summarized, (Kira,
Shidei, 1967) but data on this line are not so numerous as
those of primary productivity. The present paper sum-
marizes the work of the author and his collaborators, in
Japan and in Thailand, and some further problems are
pointed out.
ACCUMULATION IN TREES
According to measurements of the amounts of nutrient
elements accumulated in the aerial parts of trees of
various types of forests in Japan, the amount of accu-
mulation depends primarily on the biomass of either
tree or stand, but variations of 3 to 5 times are not rare
for the same biomass (Tsutsumi, Kawahara, Shidei,
1968) (Fig. 1). To analyse the factors affecting these
variations, the influence of species and quantitative
relations between leaves and non-photosynthetic parts
was studied.
The nitrogen concentration in leaves was larger in
deciduous broad-leaved tree species which have smaller
leaf mass, and the concentration decrcased with in-
creasing mass of leaves; thus, the two factors, con-
centration and leaf mass, conipensate each other, and
consequently, difference in accumulation in leaves per
unit area of forest is not conspicuous.
This phenomenon of compensation was not so clear
for phosphorus and potassium, and it was not recognized
at all for calcium and magnesium. However, even within
the same species, variations among regions and individ-
1. Contribution from Productivity of terrestrial communities, Cec-
tion of the Japanese International Biological Programme (JIBP-
PT) no. 79.
Unesro, 1971. Productivity of forest ecosystems. Pror. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 543

T. Tsutsumi
103
Dry weight of top, WT (kg)
103~
g
102-
10'
- .- E,

o, rn
+-
C
m
?
Q
v
5
._
u
n
O
I
1 .(
O.!
O.
0.0:
1 .o
0.5
0.1
á; 0.05
o, m
+
c
m
2
m
Q
v
II:
m
m
7 -
9
+-
._
if 8 3:
e
X
O
4
8
d;
O
s
X
O
O
8
O
1 , 1 , 1 1 1 1 1 ~ *
Ab C P, P2 Pp Eb Eb Eb T L B
X Ji
e
O
O
O
O
Accumulation and circulation of nutrient elements in forest ecosystems
ual stands were too large to recognize the differences
among species clearly (Fig. 2).
This trend is also shown by Table 1, in which nutrient
concentrations of various forest types are related to
their leaf mass (Tadaki, 1966).
Nutrient concentrations of trunks and branches varied
so widely by individual stand, even within the same
species, that the trend found for nitrogen concentration
of leaves was not clear for trunks and branches.
Though the concentration of nutrient elements in
parts of trees, especially in leaves, differed by species,
the amount of nutrient elements accumulated in the
aerial parts of trees did not differ by species; the
difference in concentration was compensated by the
ratio of mass of parts of tree or covered by the difference
by stand, due perhaps to the difference of soil condi-
tions.
Macroscopically, the difference of tree species does
not seem to be determinant in the difference of mineralo-
mass accumulated in trees in stands, but soi1 conditions
and other factors play important roles, though there is
a need for further accumulation of data. A comparison
of various forest types ranging from subarctic to tropical
forests in Japan and Thailand showed that the accu-
mulation of mineral elements in trees depends primarily
on the biomass, but soil conditions also affect it, not-
withstanding the wide variations in tree species and
rate of turn-over due to the variation of climate.
ACCUMULATION IN THE SOIL
The accumulation of nutrient elements in the An-layer
depends on their supply and loss: the amount of leaf-
and branch-litter and their nutrient concentrations, as
well as the change of nutrient concentration with
decomposition. The decomposition of litter depends,
macroscopically, on temperature and moisture, but
considering the fact that the annual litter supply is
larger in lower latitudes, (Bray, Gorham, 1964) the
accumulation of the An-layer and organic matter content
of the soil cannot depend simply on the rate of decom-
position (Tsutsumi, Kan, Khenianark, 1966). However,
as seen from Table 3, the accumulation of nutrient ele-
ments in the Ao-layer is smaller than in trees and mineral
soils, though there are some exceptions.
For the measurement of nutrient elernenls in mineral
soils, soils were sampled from six layers by depth, down
to 60-70 cm. This sampling method is rather arbitrary.
Carbon, representing organic matter, total nitrogen,
0.2N-HC1-soluble phosphorus, and exchangeable bases
were determined.
The accumulation of carbon in mineral soils depends
on supply and decomposition of litter and is generally
FIG. 2. The nutrient concentration of leaves, branches and
stems of different tree species.
545

T. Tsutsumi
TABLE 1. The dry weight of leaves and their nutrient concentrations of various types of forests
Dry weight Nutrient concentration (percentage)
of leaves
tonpa 1 Nitrogen Phosphorus Potassium Calcium
Deciduous broad-leaved forests 2-3 2.4-2.9 0.12-0.33 0.7-1.40
0.6-2.0
Deciduous needle-leaved forests 2-3 2.0-2.5 0.14-0.22 0.5-1.0 0.4-1.0
Pine forests 5-6 0.9-1.2 0.05-0.13 0.4-0.9 0.5-1.0
Evergreen broad-leaved forests 7-11 1.3-1.9 0.07-0.11 0.5-1.0 0.6-1.2
Evergreen needle-leaved forests 9-15 0.9-1.5 0.06-0.19 O. 3-0.5 0.5-1.4
Cryptomeria japonica forests 17-23 0.9-1.3 0.08-0.13 0.4-0.8 0.6-1.4
1. Tadaki, 1966.
TABLE 2. Effect of topography on the amount and concentration of exchangeable bases in soil (evergreen broad-leaved forest
(laurel forest) in Kyushu, southern part of Japan)
Concentration (meq.llO0 g) Total
Location 1 Element amount
depth in cm 0-5 5-10 10-20 20-30 30-50 50-70 (g/m2. 70 cm)
Bottom of slope Ca 8.81 5.86
Mg 1.67 1.46
K 0.38 0.30
Na 0.24 0.11
Middle part of slope Ca 1.28 1.13
Mg 0.75 0.62
K 0.47 0.31
Na 0.31 0.45
Top of slope Ca 0.48 0.56
Mg 0.56 0.46
K 0.33 0.26
Na 0.22 0.15
1. Length of the slope (between bottom and top): about 60 m.
smaller in hot and moist conditions. However, as its
supply is larger in lower latitudes (Bray, Gorham, 1964),
a larger accumulation was sometimes found in the
tropics, despite a higher decomposition rate due to high
temperature (Tsutsumi, Kan, Khemanark, 1966). Figure
3 shows the relation between accumulation of organic
matter in soils, including Ao-layer, and integrated
temperature which is a summation of mean monthly
temperature above O" C.
The accumulation of organic matter in the soil is
affected also by moisture conditions and topography,
and the effects of these factors result in a wide variation
in accumulation under the same temperature conditions.
Consequently, even among the forests of Thailand, many
forest soils have organic matter in amounts similar to
Japanese forest soils (Fig. 3). Nevertheless, there is a
tendency for accumulation of organic matter in the soil
to decrease with increasing integrated temperature.
On the other hand, the small difference between Japan
and Thailand in accumulation of organic matter in the
soil may be closely related to the tendency of litter
546
4.61
1.40
0.23
0.18
0.99
0.49
0.27
0.23
0.71
0.46
0.25
0.25
1.83
0.81
0.17
0.36
0.82
0.53
0.16
0.19
0.76
0.34
0.12
0.10
1.57
0.74
0.17
0.30
0.67
0.47
0.09
0.13
0.87
0.14
0.08
0.09
2.36
1.21
0.12
0.28
0.54
0.40
0.12
0.18
0.65
0.16
0.27
0.12
193
45
24
21
55
22
24
16
52
11
26
11
supply to be larger in lower latitudes (Bray, Gorham,
1964), and it may be very important to know the
influence of temperature, moisture, topography and
species on the supply and decomposition of litter to
establish a general trend in the accumulation of soil
organic matter.
Roughly speaking, the accumulation of nitrogen in the
soil seemed to maintain a constant ratio with the accu-
mulation of organic matter (Tsutsumi, Kan, Khemanark,
1966).
Phosphorus and bases also showed some relation with
accumulation of organic matter, but the influence of
parent material and topography seemed to be more
important (Tsutsumi, Kan, Khemanark, 1967). Figure 4
shows the dependence of accumulation of available
nutrient elements on parent materials. Table 2 shows
the amount of exchangeable bases on the top, middle and
bottom of a slope, 60 m long, under a laurel forest of
southern Japan. The influence of topography on the
amount of exchangeable calcium may be seen clearly.

TABLE 3. The amount of dry matter and nutrient elements accumulated in various types of forests
Location Tree species
Sarobetsu
(Hokkaido)
Nayoro
(Hokkaido)
Akita
(Akita)
Kanasawayama
(Nagano)
Usada
(Nagano)
Y oshino
(Nara)
Ise (Mie)
Khorat
(Thailand)
1. Percentage of total.
Abies
mayriana
(natural
forest)
Betula
platyphylla
var. japonica
(natural
forest)
Cryptomeria
japonica
(artificial
stand)
Pinus
densiflora
(artificial
stand)
Larix
leptolepis
(natural
forest)
Cryptomeria
japonica
(artificial
stand)
Evergreen
broad-leaved
forest
(natural
forest)
Evergreen
broad-leaved
forest
(natural
forest)
Leaves
Branch es
Stems
TOP
An
Soil
Total
Leaves
Branches
Stems
TOP
Ao
Soil
Total
Leaves
Branches
Stems
TOP
An
Soil
Total
Leaves
Branches
Stems
TOP
Ao
Soil
Total
Leaves
Branches
Stems
TOP
A0
Soil
Total
Leaves
Branches
Stems
TOP
An
Soil
Total
Leaves
Branches
Stems
TOP
Ao
Soil
Total
Leaves
Branches
Stems
TOP
Ao
Soil
Total
-
28.5
19.4
81.5
129 (32)
105 (26)
166 (42)
400
2.1
13.9
97.8
114 (47)
14( 6)
114 (47)
242
27.4
10.6
76.0
114 (26)
24 ( 5)
305 (69)
444
8.5
15.5
93.7
118 (55)
8( 3)
90 (42)
216
4.5
13.2
82.1
100 (25)
13 ( 3)
285 (72)
398
19.9
7.6
117
145 (50)
12( 4)
135 (46)
292
5.0
23
86
114 (45)
5( 2)
135 (53)
254
5.2
26.5
99.3
131 (64)
4( 2)
69 (34)
204
324
89
114
527 (8)
1 218 (18)
5 040 (74)
6 785
50.6
58.4
156
265 ( 5)
168( 3)
4 748 (92)
5 233
282
20
84
386( 3)
184( 2)
11 600 (95)
12 170
86.1
46.8
65.6
199 ( 4)
96( 2)
4 226 (94)
4 521
88.6
43.2
98.5
230 ( 2)
200( 2)
12 100 (96)
12 530
243
22
117
382 ( 7)
BO( 2)
4 810 (91)
5 272
78.5
87.4
163
329 ( 5)
62( 1)
6 510 (94)
6 901
93
162
248
503 ( 8)
52( 1)
5 510 (91)
6 065
34.6
15.5
13.0
63.1 (21)
235 (77)
8.3 ( 2)
306
2.5
5.4
11.7
19.6 (19)
8.6 ( 8)
76.2 (73)
104
25.2
2.2
8.7
36.1 (64)
8.2 (14)
12.5 (22)
56.8
8.0
6.8
9.4
24.2 (75)
5.5 (17)
2.6 ( 8)
32.3
6.5
5.4
15.6
27.5 (52)
10.5 (20)
15.1 (28)
53.1
25.1
2.1
9.4
36.6 (71)
8.4 (16)
6.9 (13)
51.9
5.1
16.3
30.1
51.5 (79)
3.3 ( 5)
10.4 (16)
65.2
4.9
10.9
14.9
30.7 (71)
2.9 ( 7)
9.7 (22)
43.3
144
52.4
81.5
278 (29)
242 (25)
445 (46)
965
29.4
16.7
38.1
84 (11)
30( 4)
672 (85)
786
159
8.5
76.0
244 (33)
18( 2)
479 (65)
741
42.9
71.9
93.7
209 (29)
11( 2)
507 (69)
727
36.5
4,3.2
132
212 (59)
13( 3)
136 (38)
361
99.5
7.6
105
212 (38)
14( 3)
324 (59)
550
44.0
66.7
138
249 (44)
8( 2)
304 (54)
561
43.7
92.8
179
316 (31)
12( 1)
677 (68)
1005
163
109
243
515 (17)
642 (22)
1831 (61)
2 988
26.3
82.0
293
401 ( 7)
165( 3)
5 066 (90)
5 642
189
19
106
314 (34)
304 (32)
322 (34)
940
46.8
90.7
244
381 (24)
61 ( 4)
1 160 (72)
1602
17.2
37.7
52.5
107 (25)
102 (24)
216 (51)
425
175
45.6
129
350( 8)
157( 4)
3 658 (88)
4 165
26.0
87.4
146
259 (25)
27 ( 3)
727 (72)
1013
60.3
201
437
698 (44,)
116( 7)
789 (49)
1603
146
81.5
187
415 (22)
390 (21)
1075 (57)
1880
14.9
15.3
64.5
95( 6)
28( 2)
1430 (92)
1553
84.9
10.6
22.8
118 (14)
86 (10)
645 (76)
849
21.6
21.2
169
212 (16)
12( 1)
1073 (83)
1297
8.0
8.2
23.8
40 (17)
21 ( 9)
180 (74)
241
47.8
3.8
23.4
75 ( 6)
44( 3)
1242 (91)
1361
17.5
25.3
51.6
94 (13)
9( 1)
619 (86)
722
25.5
50.4
248
324 (59)
17( 3)
206 (38)
54,7
547

T. Tsutsumi
FIG. 3. Relationships be-
tween the amount of organic
matter accumulated in soil
5
L
O: O
O
ACCUMULATION AND DISTRIBUTION
IN FOREST ECOSYSTEMS
8
i
The circulation of carbon and nitrogen is an open
system, and these elements are accumulated in the
system with the growth of forest until the system attains
a given steady state (Tsutsumi, 1963). If their accu-
mulation in the soil at the steady state is smaller in the
regions of higher temperature, there must be a general
trend of the ratio of the two elements accumulated in the
soils to the accumulation in the total system to decrease
in lower latitudes, provided that other conditions are
similar (Kira, Shidei, 1967).
In contrast, the accumulation of inorganic salts de-
pends primarily on local conditions, such as parent
material and topography, and it may not be possible to
relate it to climatic conditions, such as temperature and
moisture, as in the case of nitrogen and organic matter.
Table 3 shows the accumulation and distribution of
elements in parts of tree layers and soils of various types
of forests in Japan and Thailand having similar above-
ground biomass. The tendency of the accumulation of
carbon and nitrogen, especially in the soil, to be smaller
in regions of higher temperature was not clear in the
materials in this Table. The variation by stand, especially
in inorganic salts, is large. Organio matter ranged be-
548
8: O
O
O
O
O
O
Japan
0 Thailand
O 0
tween 204 and 444 t/ha; for nitrogen, the range was
4.5-12.5 t/ha; for phosphorus, 32-306 kg/ha; for potas-
sium, 361-1,005 kg/ha; for calcium, 425-5,642 kg/ha,
and for magnesium; 241-1,880 kg/ha. As the above-
ground biomass was around 100 t/ha for all the stands,
most of the difference was due to the difference of
accumulation in the soil, and the accumulation of
inorganic salts depended rather on local conditions such
as topography and parent materials than climate.
Except for the Abies forest which is a subarctic
coniferous forest, the percentage of the Ao-layer in the
accumulation was small. The accumulation of nitrogen
seemed to be largest in the soil, but it may be far smaller
if only available nitrogen was determined. In contrast,
the accumulation of phosphorus was smallest in the soil;
most of the phosphorus was accumulated in the trees.
ANNUAL UPTAKE AND RETURN
TO THE SOIL
Information on the circulation and balance of elements
in for estecosystems, such as absorption from the soil by
trees, return to the soil by litter-fall and rain-wash,
nitrogen fixation, import by rainfall, and export by

2(
I(
h
m
-!= ,
m
Y
v
Lo
2
O
r
u) n
O
L
a
O
O
8
O
Accumulation and circulation of nutrient elements in forest ecosystems
1,000 4,000
O o
O 0
O
O
O
O
O
O
O
w
O
O
500
O
O
O
O
O
h
m
, 1
m
O 5.
8 m
._ 5
Lo
o
1 I I a
V. G. P. A. T.
O
%
8
8
%
2,000
h
m
1
O 0
O
8
O .
O O O
Y O
._
O
m
I O
V. G. P. A. T.
5
-
O
o
8
O
8
O
O,
O
8
8 O O
8 0 , o
V. G. P. A. T.
FIG. 4. Relationship between the amount of available nutrient elements in soil (70 cm in depth) and parent materials.
V.: Volcanic ash G.: Granite P.: Palaeozoic A.: Andesite T.: Tuff
runoff, etc., is very limited and there are technical
difficulties in their measurements.
On a miniature closed stand of 3-year-old trees of
Camptotheca aruminata (a deciduous broad-leaved tree
species), change of dry niatter and nutrient elements
throughout a growing season was studied by monthly
sampling (Kawahara, Iwatsubo, Nishimura, Tsutsumi,
1968). Table 4 shows annual absorption and return of
nutrient elements in this miniature stand. If A is the
differencc between nutrient elements in stems, branches
and roots of trees at the end and the beginning of the
growing season, B is nutrient elements in litter, and C
is rain-wash which is the differencc of nutrient elements
in rainwater collected outside and under the stand, then
A+B+C is the annual absorption by trees, and B+C
is the annual return from the trees to the soil.
Annual absorption and return to the soil of mineral
elements wcre also studied on natural forests of Chamae-
cyparis obtusa and of broad-leaved trees, (Ilex pediin-
culosa, Clethra paruinenis, Camelia japonica, etc.) in
the Kamigamo Experimental Forest of Kyoto Uni-
tersity. The return of nutrient elements to the soil was
measured by collection of litter and rainwater under and
outside the forests (Iwatsubo, Nishida, Tsutsumi, 1969).
The absorption of nutrient elements was estimated from
growth of parts of trees and concentration of elements
in each part. As the concentration of elements is not
uniform in the trunk, the estimation using the mean
concentration of elements of the whole trunk is less
accurate than the value of the miniature stand. Tables 5
and 6 shows annual absorption and return in these
forests.
Dry-matter production was largest in the broad-
lcaved forest and sniallest in the Charnaecyparis forest,
and the miniature stand of Camptotheca was in between.
However, absorption of nutrient elements was far larger
in the Camptotheca stand than in the broad-leaved forest.
This difference may be due to the concentration of ele-
ments in stems and branches, even if the difference in
the method was taken into account. The higher rate of
absorption and return of nutrient elements in the
Camptotheca miniature stand compared with the broad-
leaved forest, especially in relation LO dry-matter pro-
duction, may be attributed to the fact that it was com-
posed of very young trees growing on nursery beds.
Leaching of nutrient elements from the canopy by
rain was vcry small in the Camptotheca miniature stand.
The percentage of rain-wash in total absorption of
potassium, for example, was less than 10 per cent in the
Camptothecu while it was about 30 per cent in the broad-
leaved forest and about 40 per cent in the Chamaecyparis
forest in Kamigamo. As far as these three stands are
concerned, tlie rate of return was larger when the rate of
absorption was larger, and the ratio of return to absorp-
I
549

T. Tsutsumi
TABLE 4. Annual uptake and return to soil: Campotheca acurninata Decne, 3 years old
Standing crop Leaves 415 9.05
(in September)
Wm2)
Branches
Stems
191
880
1.45
4.74
Roots 269 1.58
Total 1755 16.82
Annual uptake Non-ph0.l 1094 5.28
(g/m2) Litter 600 6.49
Rain-wash
Total 1694 12.77
Dry matter Nitrogen Phosphorus Potassium Calcium Magnesium
1.25
0.23
0.88
0.43
2.79
1.42
1.11
0.07
2.60
8.01
2.02
6.71
2.42
19.16
10.03
7.99
1.98
20.00
2.86
1.22
4.84
1.37
10.29
3.91
7.45
0.52
11.88
Return to soil 600 6.49 1.18 9.97 7.97 5.33
Uptake/standing crop 0.97 0.76
Return/uptake 0.35 0.51
1. Non-photosynthetic organ (branches, stems and roots).
4.48
0.96
2.02
1.15
8.61
3.47
5.32
0.01
8.80
0.93 1.04 1.15 1.02
0.45 0.50 0.67 0.61
TABLE 5. Annual uptake and return to soil: broad-leaved natural forest at Kamigamo Experimental Station, Kyoto University
Standing crop Leaves
(in September) Branches
Stems
Roots
Total
Annual uptake Non-pho.
Litter
Rain-wash
Total
5.7
23
60
38
127
16.3
5.1
77
81
72
82
312
43.5
40.2
3.0
86.7
3.6
5.8
4.8
4.5
18.7
2.7
1.8
21.4 4.5
Return to soil 5.1 43.2 1.8 64.5 48.6 10.7
Uptake/standing crop 0.17 0.28 0.24 0.39 0.28 0.22
Return/uptake 0.24 0.50 0.40 0.65 0.51 0.41
1. Non-photosynthetic organ (branches, stems and roots).
tion did not differ greatly. The ratio was about 50 per
cent for nitrogen, 40-50 per cent for phosphorus, 50-
70 per cent for potassium and calcium, and 40-60 per
cent for magnesium. However, we can not establish a
550
54
59
66
71
250
34.1
34.6
29.9
98.6
38
78
146
81
343
46.9
41.6
7.0
95.5
15
20
53
34
122
15.6
5.9
4.8
26.3
general rule from these limited data. Detailed studies of
the quantitative relations of dry-matter production and
litter fall may be of especial importance.

Accumulation and circulation of nutrient elements in forest ecosystems
TABLE 6. Annual uptake and return to soil: natural forest of Chamaecyparis obtusa at Kamigamo Experimental Station, Kyoto
University
Standing crop Leaves 10 107
(in July) Branches 13 40
Stems 85 87
Roots 30 46
Total 138 280
Annual uptake Non-ph0.l 7.8 15.2
Litter 3.0 14.3
Rain-wash 2.4
Total 10.8 31.9
Return to soil 3.0 16.7
Uptake/standing crop 0.08 0.11
Return/uptake 0.28 0.52
1. Non-photosynthetic organ (branches, stems and roots).
Accumulation et circulation des éléments biogèries dans
les écosystèmes forestiers (T. Tsutsumi)
L’accumulation et la circulation des éléments nutritifs
sont étudiées dans divers types d’écosystèmes forestiers,
s’étageant des forêts cubarctiquec du Japon aux forêts
tropicales de la Thaïlande.
Accumulation dans les arbres
L’accumulation des éléments nutritifs dans les parties
aériennes des arbres est en premier lieu fonction de la
biomasse, bien que des variations du triple au quintuple
ne soient pas rares pour une biomasse déterminée
(fig. 1). Pour analyser les facteurs d’une telle variation,
la spécificité et les relations quantitatives entre feuilles
et organes ligneux ont été étudiées.
I1 a été observé que la teneur en N des feuilles croît
avec leur surface; comme, selon les espèces, la biomasse
des feuilles est d’autan1 plus grande que celles-ci sont
plus petites, une certaine compensation dans la quantité
de N accumulé rend peu apparente la relation énoncée
ci-dessus. Une telle compensation est toutefois moins
nette pour P et K, et inexistante pour Ca (tableau 1).
Le cas de N est donc particulier.
La figure 2 montre que les variations régionales et
individuelles entre peuplements d’une même espèce sont
trop importantes, surtout en ce qui concerne les troncs
et les branches, pour qu’on puisse reconnaître clairement
les différences entre espèces.
6.1
2.6
5.4
2.3
16.4
0.9
0.9
1.8
0.9
Résumé:
0.11
0.50
41
17
49
17
124
6.9
5.7
8.5
21.1
14.2
0.17
0.67
100
62
135
50
347
19.3
35.2
7.2
61.7
42.4
0.18
0.69
18
6.2
30
10
64
3.5
3.6
2.2
9.3
5.8
0.15
0.62
De plus, il apparaît que des compensations dues aux
poids relatifs des organes ou des différences dans les
condilions du sol interviennent, qui font que les quan-
tités accumulées dans un arbre entier ne diffèrent gukre
selon les espèces.
Ainsi, la spécificité ne paraît pas jouer un rôle impor-
tant dans 17accumulation. Par contre, les conditions du
sol et la topographie (tableau 3) semblent s’ajouter à
l’importance primordiale de la biomasse.
Accumulation dans les sols
Contrairement à ce qu’on admet parfois, la quantité
d’éléments nutritifs accumulés dans l’horizon holorga-
nique Ao est généralement bien moins importante
que dans les arbres ou la fraction minéralc du sol
(tableau 3).
L’accumulation de C dans les sols minéraux dépend
de l’apport el de lu vitesse de décomposition de la litière
et est généralement plus faible dans les conditions de
température et d’humidité élevées des régions tropicales.
Cependant, la topographie et les conditions hydriques du
sol peuvent produire, pour une même température, de
grandes différences dans la vitesse de décomposition de la
matière organique; l’apport de litière est aussi plus élevé
dans les tropiques; cela explique qu’un certain nombre
de sols forestiers de Thaïlande contiennent autant de
matière organique que les sols japonais.
Cependant, il y a une tendance à ce que l’accumula-
tion de matière organique décroisse lorsque la “tempé-
551

T. Tsutsumi
rature intégrée” (somme des températures mensuelles
moyennes au-dessus de O OC) croît (fig. 3).
L’accumulation de N dans le sol est en rapport direct
avec celle de la matière organique; il en est de même en
ce qui concerne P et les bases, mais, pour ces éléments,
I’influence de la roche mère et de la topographie est plus
importante (exemple de Ca dans un transect pratiqué
dans une forêt de lauriers du sud du Japon, tableau 2).
Accumulation, distribution et cycle dans les écosystèmes
forestiers
De la comparaison d’écosystèmes forestiers de types
divers, mais de biomasse aérienne à peu près identique
(100 t/ha) et s’échelonnant du nord au sud depuis la
Cycle de la forêt caducifoliée
Éléments retenus
Éléments restitués par litière
Éléments restitués par pluviolessivage
Éléments absorbés
Cycle de la forêt de Chamaecyparis obtusa
Eléments retenus
Éléments restitués par litière
Éléments restitués par pluviolessivage
Éléments absorbés
N
43,5
40,2
34
86,7
-
15,2
14,3
2,4 -
31,9
On voit combien la différence est radicale.
Le rapport restitution/absorption dans la forêt caducifoliée
est de 50% pour N, 40-50y0
pour
Mg, 50-70y0 pour K et Ca.
pour P, 40-60y0
BRAY, J. R.; GORHAM, E. 1964. Litter production in forests of
the world, Adu. ecol. Res., vol. II, p. 101-59. New York,
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p. 75-8. Tokyo, Productivity of terrestrial communities,
Section of the Japanese International Biological Programme
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KAWAHARA, T.; IWATSUBO, G.; NISHIMURA, T.; TSUTSUMI, T.
1968. Movement of nutrients in a model stand of Camptotheca
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KIRA, T.; SHIDEI, T. 1967. Primary production and turnover
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forest stands and trees. Bull. Gou. For. Exp. Sta., no. 184,
p. 135-61.
552
Bibliography / Bibliographie
forêt subarctique d’dbies jusqu’à la forêt tropicale
thaïlandaise d’evergreens, il apparaît que l’accumulation
de matière organique et d’éléments nutritifs varie forte-
ment en fonction du type forestier et de la nature des
roches mères; les différences se manifestent surtout au
niveau du sol (fig. 3).
L’absorption annuelle des éléments nutritifs (somme
des éléments retenus dans l’accroissement annuel et des
éléments restitués par la litière et le pluviolessivage) a
été comparée dans trois types d’écosystèmes: un peuple-
ment “miniature” caducifolié de Camptotheca acuminata
âgé de 3 ans (tableau 4), une forêt feuillue caducifoliée
(tableau 5), une forêt de Chamaecyparis obtusa (ta-
bleau 6).
P K Ga Mg
Le pluviolessivage intervient d‘une manière im-
portante dans la restitution de K et de Mg (ta-
bleau 5).
TSUTSUMI, T. 1963. Influence of the development of forest
vegetation and clear cutting on some properties of forest
soil (I). Bull. Kyoto Univ. For., no. 34, p. 37-64.
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plant nutrients and their circulation in the forest soils in
Thailand-Carbon and nitrogen contents and some physical
properties of the forest soils. Stheast Asian Studies, vol. 4,
no. 2, p. 327-66.
-. -. - . 1967. The amount of plant nutrients and
their circulation in the forest soils in Thailand-The amount
of bases, phosphorus and their circulation. Stheast Asian
Studies, vol. 4, no. 5, p. 897-928.
_- ; KAWAHARA, T.; SHIDEI, T. 1968. The circulation of
nutrients in forest ecosystem. (1) On the amount of nutrients
contained in the above-ground parts of single tree and of
stand. J. Jap. For., vol. 50, no. 3, p. 66-74.

Nutrien t-hydrologic cycle interaction in small
forested watershed-ecosystems1
c O’N T E N T s
Introduction
The Hubbard Brook Ecosystem
Methods and procedures
Hydrologic budget
Chemical flux: precipitation chemistry
Chemical flux: stream-water chemistry
Nutrient budgets
Outputs of particulate matter
Summary and conclusions
Résumé
Bibliography / Bibliographie
G. E. Likens,2 F. H. Bormann,3 R. S. Pierce,4 D. W.
Fisher.5
INTRODUCTION
During the past decade ecologists have become in-
creasingly interested in the flow of atoms and molecules
through ecological systems, and in the role that these
particular ecosystems play in the larger biogeochemical
cycles of the earth. The ecosystem concept provides the
theoretical framework for such research, which is related
both to basic and to applied problems in ecology.
A vital characteristic of ecosystems is the continuou3
flow of nutrients and cncrgy through the system. Thus
in the broadest sense, ecosystems arc open systems.
Within the intrasystem cycle of an ecosystem, several
workers (see, e.g., Ovington, 1965; Duvigneaud and
Denaeyer-De Smet, 1964) have carefully evaluated the
size and rates of exchange between various nutrient
“pools” in forest ecosystems. However, measurements of
the critical nutrient input-output relationships of eco-
systems present major difficulties and only a few quanti-
tative studies have been done (see Likens et al., 1967).
Quantitative nutrient input-output budgets for a
terrestrial ecosystem niay be determined by measuring
the meteorologic, geologic and biologic inputs and
1. This is contrihiition no. 22 of the Hubbard Brook Ecosystem
Study. Financial support was provided by National Science Foundation
Grants nos. GB1144, GB4169, GB6742, GB6757, GB14325
and GB14289. We acknowledge the contributions of N. M. Johnson
and the technical assistance of J. S. Eaton to this study.
Published as a contribution to the United States of America
Programme of the International Biological Programme and the
International Hydrological Decade. This work was done through
the co-operation of the Northeastern Forest Experiment Station,
Forest Service, United States Department of Agriculture, Upper
Darhy, Pennsylvania.
2. Section of Ecology and Systematics, Cornel1 University, Ithaca,
New York 14850.
3. School of Forestry, Yale University, New Haven, Conn.
4. Northeastern Forest Experiment Station, United States Forest
Service, Durham, New Hampshire.
5. United States Geological Survey, Washington, D.C.
Unesco. 1971. Producliuity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp.. 1969. (Ecology and conservation, 4.) 553

G. E. Likens, F. H. Bormann, R. S. Pierce, D. W. Fisher
outputs for the ecosystem (Bormann and Likens, 1967).
These fluxes are related primarily to the hydrologic
cycle. As a consequence, measurement of nutrient input
and output requires simultaneous measurement of
hydrologic input and output. Obviously this may greatly
complicate the quantitative determination. However if
the ecosystem (a) is a watershed, (b) is underlain by a
tight bedrock or other impermeable base and (c) has a
uniform vegetation and geology, the nutrient inputs for
elements without a prominent gaseous phase are simply
those in precipitation (meteorologic) and the outputs
are those in drainage waters (geologic).
Various watershed-ecosystems in the Hubbard Brook
Experimental Forest1 meet these specifications, and
quantitative measurements of nutrient inputs and out-
puts have been done since 1963. The budgetary aspects
of these studies wil be reported here.
THE HUBBARD BROOK ECOSYSTEM
The Hubbard Brook Experimental Forest, West Thorn-
ton, New Hampshire, ranges in altitude from 229 to
1,006 m and covers 3,076 ha of rugged terrain (Fig. 1).
The forest is characterized by uneven-aged, well-
stocked, second-growth northern hardwoods with more
coniferous species at higher elevations and on north-
facing slopes. The major overstory tree species are sugar
maple, Acer saccharum, beech, Fagus grandifolia, yellow
birch, Betula alleghaniensis, and red spruce, Picea
rubens, with some white birch, Betula papyrifera and
balsam fir, Abies balsamea. The Experimental Forest
was extensively cut about 1919, but no cutting or fire
has occurred since. A detailed description of the tree
vegetation and herbaceous flora are given by Bormann
et al. (1970) and Siccama et al. (1970).
Bouldery glacial till covers most of the area and is
generically similar to the bedrock lithologies, which are
Littleton Formation sillimanite-zone gneiss and Kins-
man quartz monzonite (Johnson et al., 1968). Based
upon the amount of available nutrients, weathering
rates and vegetation analysis, the area is considered to
1. The Hubbard Brook Experimental Forest is maintained and
operated by the Forest Service, United States Department of
Agriculture.
I n -N -
FIG. 1. Outline map of the Hubbard Brook Experimental Forest showing the gauged watersheds, weirs, weather stations and
drainage streams tributary to Hubbard Brook.
554

e relatively oligotrophic (Likens et al., 1967; Fisher
et al., 1968; Johnson et al., 1968; Siccama et al., 1970;
and Bormann et al., 1970).
Six small, well-defined watersheds have been selected
for intensive study in the Hubbard Brook Experimental
Forest (Bormann and Likens, 1967). These are all steep
(average slope, 29 per cent), south-east-facing water-
sheds with similar vegetation, till and bedrock. These
watershed-ecosystems range in size from 12 to 43 ha, and
in altitude from 500 to 800 ni. The climate is basi-
cally humid continental with a short, cool summer and
a long, cold winter. Additional details concerning the
topography, climate, geology and biology arc given in
Likens et al. (1967).
The forest on one watershed (no. 2), was experimen-
tally cut during November and December 1965 and sub-
sequent regrowth of the vegetation was inhibited by the
application of herbicides. The results of this experimental
study are beyond the scope of this paper, but are de-
scribed by Bormann et al. (1968), Likens et al. (1969),
Likens et al. (1970), Federer (1968), Hornbeck and
Pierce (1969), Hornbeck et al. (1970), Pierce (1969) and
Smith et al. (1968).
METHODS AND PROCEDURES
Precipitation is measured in the experimental water-
sheds with a network of precipitation gauges, approxi-
mately 1 for every 12.9 hectares. Streamflow is measured
continuously at stream-gauging stations, which include
a V-notch weir or a combination of V-notch weir and
San Dimas flume anchored to the bedrock at the base of
each watershed.
Weehly samples of precipitation and stream water are
obtained from the experimental areas for chemical
analysis. Rain and snow arc collecied in two types of
plastic containers, (a) those continuously uncovered or
(b) those uncovered only during periods of rain or snow.
One-litre samples of stream water arc collected in clean
polyethylene bottles approximately 10 ni above the
gauging station. Chemical concentrations characterizing
a period of time are reported as weighted averages,
coniputed by dividing the total amount of precipitation
or streamflow by the total amount of chemical in the
precipitation or the stream water during the period.
Details concerning the methods used in collecting samples
of precipitation and stream water, analytical procedures,
and measurement of various physical characteristics
have been given by Bormann and Likens (1967), Likens
et al. (1967) and Fisher et al. (1968). The calcium values
from 1 June 1963 to 1 January 1966 have bccn increased
to 1.6 times the original value to compensate for analyti-
cal interferences (see Likens et al., 1967; Johnson et al.,
1968).
HYDROLOGIC BUDGET
Hydrologic records for the Hubbard Brook Experimental
Foresi have been maintained by the United States
Nutrient-hydrologic cycle interaction in small forested watershed-ecosystems
-
CO
2
C
c
m
+
O III..
= PRECIPITATION
o RUNOFF
II
JULY SEPT. NOV. JAN. MARCH MAY
FIG. 2. Annual distribution of precipitation and runoff, 1955-
hO fnr the Hiihhrrrrl Rrnoh Bunerimental Bnrest
Forest Service since 1955. The average monthly input
and output are shown in Fig. 2. Precipitation input (rain
and snow) is relatively constant on a monthly basis
throughout the year. Somewhat more precipitation falls
in November and somewhat less falls in March, but no
monthly value deviates widely from the monthly average
of 10.3 cm. In contrast the runoff pattern is markedly
bimodal. Most of the annual runoff (68 per cent) occurs
during the snow-melt period of March, April and May.
In fact over 35 per cent occurs in April. In contrast only
0.7 per cent of the annual runoff occurs in August.
An exceptionally dry annual cycle (1964-65) and a
very wet annual cycle (1967-68) occurred since 1963
(Table 1). Such extremes in the hydrologic cycle provided
a wide range of conditions for our evaluation of
the hydrologic-nutrient cycle interaclion in these
forested watershed-ecosystenis.
Since the geomorphic base of these ecosystems is
watertight, annual evapotranspiration can be estimated
as the difference between precipitation and runoff. The
values given in Table 1 are based on averages from
watershed 1 through 6, excluding watershed 2 following
deforesLation in 1965-66. Our studies in 1963-65 (Likens
et al., 1967) showed no significant difference in amount
of precipitation collected at differen1 elevations in the
watersheds. Subsequent data indicate that there is
generally little difference in the precipitation pattern
with elevation, but one or two storms of high intensity
may significantly alter the spatial distribution of precipitation
within the arca. Thus all values reported for
precipitation (and precipitation chemistry) after 1964-
65 have been based on Thiessen averages (see Thiessen,
1923) established for the area.
The effects of the drought year (1964-65) arc obvious.
Not only was the precipitation 28.2 cm less than the
1955-69 average, but the distribution of water in the
555

G. E. Likens, F. H. Bormann, R. S. Piercc, D. W. Fisher
budget was altered. That is, the percentage lost as
evapotranspiration was highest and the runoff was
lowest of any year from 1963 to 1969. The wettest year
(1967-68) had 18.6 cm more precipitation and a relatively
low percentage of water loss as evapotranspiration, but
the lowest evapotranspiration percentage occurred the
following year (1968-69). Evapotranspiration losses
varied by 1.3-fold, runoff losses by 1.9-fold and precipitation
inputs by 1.5-fold during the period 1963-69.
CHEMICAL FLUX: PRECIPITATION
CHEMISTRY
Sulphate and hydrogen ions are the most abundant con-
stituents (in terms of chemical equivalents) in precipita-
tion falling on the watersheds at Hubbard Brook. The
pH of rain and snow samples is frequently less than 4.0.
Nitrate is next in abundance and significant amounts of
ammonium, chloride, sodium and calcium are usually
present. Lesser amounts of magnesium, potassium and
aluminium are also found (Table 2).
The chemical input data represent bulk precipitation,
i.e., a mixture of rain or snow and dry fallout (White-
head and Feth, 1964), obtained from continuously un-
covered collectors. Some of the cation data reported in
Table 2 differ slightly from values reported earlier
(Likens et al., 1967; Johnson et al., 1968). Previous values
were averages for collectors continuously open and those
that opened only during periods of precipitation.
The weighted concentrations of various cations and
anions in precipitation are variable on a weekly basis
(values occasionally may range over three orders of
magnitude). Recurring seasonal features are not entirely
TABLE 1. Average hydrologic budgets for watersheds 1 through 6 of the Hubbard Brook Experimental Forest. Runoff from watershed
2 is not included in these results during 1965-69. Each water-year is 1 June to 31 May
Water (cm) 1963-64 1964-65 1965-66 1966-67 1967-68 1968-69 1963-69 1955-691
Precipitation 117.1 94.9 124.5 132.5 141.8 128.3 123.2 123.1
Runoff 67.7 48.8 72.7 80.6 91.2 86.9 74.7 73.0
Evapotranspiration (P minus R) 49.4 46.1 51.8 51.9 50.6 41.4 48.5 50.1
Percentages of total
Precipitation
Runoff
Evapotranspiration
1. The number of watersheds included varied during the period.
100 100 100 100 100 100 1 O0 100
57.8 51.4 58.4 60.8 64.3 67.7 60.6 59.3
42.2 48.6 41.6 39.2 35.7 32.3 39.4 40.7
TABLE 2. Weighted average concentrations of various ions in bulk precipitation on watersheds 1 through 6 of the Hubbard Brook
Experimental Forest
Ca++
Mg++
K+
Na+
Al+++
NH4+
H+
SO4=
NO3-
c1-
0.26
0.06
0.21
0.09
-
-
-
0.30
0.12
0.19
0.22
... 1
0.21
-
3.1
0.70
-
0.22
0.05
0.05
0.16
... 1
0.21
0.072
3.3
1.393
0.214
1. Not determined, but very low.
2. Estimated from weekly measurements of pH.
3. Value of 1.41 reported by Fisher et al. (1968) and Likens et al.,
1970 based upon watershed area no. 6 only.
4. For the period September through August (Juang and Johnson,
1967).
556
0.21
0.03
0.05
0.10
... 1
0.18
0.082
3.1
1.49
0.505
0.20
0.05
0.05
0.12
... 1
0.22
0.072
3.3
1.56
0.35
0.13
0.03
0.05
0.08
... 1
0.24
-
2.4
1.18
0.50
0.21
0.06
0.09
0.12
-
0.22
-
3.1
1.31
0.42
5. Based on samples for 9 months. Samples collected from 1 Septem-
ber through 30 November were discarded because of contamina-
tion from plastic screens used on the collection apparatus (Juang
and Johnson, 1967; Fisher et al., 1968).

Nutrient-hydrologic cycle interaction in small forested watershed-ecosystems
TABLE 3. Weighted monthly average concentrations for precipitation during 1963-69 for watershed 2 of the Hubbard Brook
Experimental Forest
Month
June
July
August
September
October
November
December
January
February
March
April
May
1. Values for 1965-69.
Ca++ Mg++ IC+ Na+ NH4+ (1) N03- (1) so4 -(I)
(mgil) (mgil) (mgil) (mgil) (mail) (mgil) (mgil)
0.21
0.24
0.18
0.14
0.31
0.17
0.07
0.10
0.16
0.30
0.30
0.33
0.07
0.07
0.04
0.05
0.10
0.08
0.02
0.02
0.oi
0.04
0.06
0.06
0.15
0.12
0.07
0.06
0.14
0.14
0.06
0.04
0.04
0.06
0.07
0.12
obvious, although relatively lower values usually occur
during winter, and the cations may reach maximum
concentrations in the autumn (Table 3; Likens et al.,
1967; Fisher et al., 1968). The year to year variation is
much smaller (Table 2). For example, the average
ammonium concentration was relatively quite constant
from year to year. The concentrations for calcium,
magnesium, potassium and sodium in precipitation were
appreciably higher during the drought year, 1964-65.
The extensive area of unbroken forest surrounding
Hubbard Brook greatly minimizes the sources (agricul-
tural or road dust) of base metal ions in local precipita-
tion. Nitrate and sulphate values in precipitation are
presently (Table 2) somewhat higher than reported for
the area in 1955-56 (Junge, 1958; Junge and Werby,
1958). These increases may reflect some measure of
increased air pollution (Likens et al., 1970).
CHEMICAL FLUX: STREAM-WATER
CHEMISTRY
Over-all the weighted stream-water chemical concentra-
tions for the Hubbard Brook watershed-ecosystems
were relalively constant during an annual cycle even
though the discharge of water ranged over four orders
of magnitude (Likens et al., 1967; Johnson et al., 1969).
Year to year variations in stream- water concentrations
were also relatively small (Table 3) in comparison to
yearly variations in the hydrologic cycle (Table 1).
Sodium and silica concentrations showed some dilution,
while hydrogen ion, aluminum and nitrate concentra-
tions were increased with increased discharge (Johnson
et al., 1969). The maintenance of this relatively stable
stream-water chemistry probably is duc to (a) a maxi-
mum of water infiltration into the soil, ratherthanrunoff
0.08
0.09
0.07
0.10
0.26
0.15
0.06
0.13
0.13
0.15
0.10
0.12
0.19
0.27
0.20
0.15
0.19
0.19
0.13
0.21
0.13
0.29
0.27
0.33
0.98
1.47
1.21
0.99
1.23
1.47
1.26
2.03
0.95
1.98
1.61
1.65
3.8
5.0
3.9
3.0
2.5
2.1
1.6
2.3
1.2
3.2
3.0
4.2
as overland flow (Pierce, 1966); (b) relative absence of soil
frost during the winter (Hart et al., 1962), and (c) the
major portion (some 60 per cent, Table 1) of the in-
coming precipitation is lost as stream discharge. Thus,
because most of the incoming precipitation percolates
through the soil, it is possible for the various chemical
equilibria to be reached rapidly through geologic and
biologic processes as the water comes in contact with the
soil materials.
Electrical conductivity is continuously measured and
recorded for drainage water from one of the watershed-
ecosystems. The conductivity averages about 20 pmhos/
cm2 at 25" C and changes very little either on an hourly,
daily or seasonal basis. This further demonstrates the
relatively constant stream-water chemistry, and pro-
vides a monitor to identify any unusual events.
NUTRIENT BUDGETS
We are able to determine quantitative nutrient budgets
for the Hubbard Brook watershed-ecosystems from thc
difference bctween the meteorologic input and the
geologic output (Bormann and Likens, 1967). Input is
therefore calculated as the product of the chemical
concentration (mgilitre) times the volume (litres) of
water as precipitation, and the output is the product of
the volunie (litres) of water draining the ecosystem
times its chemical concentration (mg/litre). Also since
we have measurements on six adjacent, similar water-
sheds, we can obtain estimates of the variability of
these data for the area.
All calculations are made on a weekly basis for each
watershed and the results are summed for each water-
year, 1 June to 31 May (Table 4). Nutrient budgets for
individual years differ appreciably. Nevertheless, these
data show that there is a significant annual net loss of
557

G. E. Likens, F. H. Bormann, R. S. Pierce, D. W. Fisher
TABLE 4. Weighted average concentrations of various ions in stream water from watersheds 1 through 6 of the Hubbard Brook
Experimental Forest. Watershed 2 is not included in these results during 1965-69
Calcium
Magnesium
Potassium
Sodium
Aluminium
Ammonium1
Sulphate1
Nitrate1
Chloride1
Bicarbonate2
Dissolved silica1
In =k one standard deviation of the mean Weighted
mean
1963-64 1964-65 196546 1966-67 1967-68 1968-69 1963-69
1.89&.10
0.38t.01
0.26t.01
0.87f .O4
-
-
-
-
-
-
-
1. Based on watersheds 2, 4 and 6 only.
2. Based on watershed 4 only.
1.29*.08
0.38t.01
0.22f .o1
0.91f.06
0.24* .O4
O.OS* .O06
6.2f .23
1.13f.15
0.55t.005
-
4.18f .O4
1.58f .O7
0.39f.01
0.19*.01
0.95f.06
0.22f.10
0.12&.003
6.3t.10
0.86f.01
0.56f.004
1.6
4.79&.65
calcium, magnesium, sodium, sulphate, aluminium, and
dissolved silica, and a net gain of ammonium and
nitrate (gaseous exchanges are not considered) for the
Hubbard Brook Ecosystem. Budgets for potassium and
chloride are nearly balanced on a long-term basis. There
was a net gain of potassium during 1963-65, and net
losses during 1965-69. A small, but consistent, net loss of
bicarbonate occurs from watershed 4 only. These budgets
represent good averages, i.e. the average major cation
budgets for the period 1963-69 are based on 30-32
watershed-years of data (number of watersheds times
years of data available).
These nutrient budgets are strongly geared to the
hydrologic cycle. Since the chemical concentrations are
relatively constant in stream water, the gross export is
directly related to the amount of runoff (Fig. 3). Hence
the output of cations and anions is low during the
summer months when runoff is small and high during
periods of peak runoff, e.g. April and November (Likens
et al., 1967; Fisher et al., 1968). Other biologic and geol-
ogic factors may alter this general relationship slightly
(Johnson et al., 1969).
Net losses of dissolved materials must be supplied
from some source within the ecosystem. If the biotic
portion of the ecosystem is in or near steady state, then
the net losses of dissolved nutrients must come from the
chemical weathering of primary and secondary minerals
within the ecosystem (Bormann and Likens, 1967).
Based on the species composition and structure of the
vegetation (Bormann et al., 1970; Siccama et al., 1970),
our study area may be considered as a nearly mature
ecosystem. Thus weathering rates based upon nutrient
budget calculations may be slightly underestimated. W e
have estimated that 800+70 kg/ha of till and bedrock
undergo chemical decomposition in the Hubbard Brook
Ecosystem each year (Johnson et al., 1968). At this rate
some 11 x 106 kg/ha of bedrock and till would have been
558
1.53k.09
0.38t.01
0.214.01
0.91f.06
0.23t.10
0.05f .O08
6.2f.15
0.793 .O9
0.56& .O2
2.0
4.93*.59
1.56t .O9
0.40f .O1
0.25+ .O1
1 .OOf .O6
0.22f.11
0.03f .O02
6.2f .O9
1.35t.05
0.57f .O05
1.8
4.48*.64
1.59* .O9
0.38t.01
0.26k.02
0.87k .O5
0.24k.12
0.02&.006
5.8*.10
1.34& .O3
0.57& .O01
1.4
3.83f.60
1.58
0.39
0.23
0.92
0.24
0.05
6.4
1.14
0.64
1.9
4.61
completely weathered since the last glaciation, some
14,000 years ago.
The need for long-term records to accurately show the
biogeochemical interrelationships of these smaller eco-
systems to the larger biospheric cycles, is amply de-
monstrated by these data. Large differences in input and
output of nutrients occur from year to year depending
upon variations in the hydrologic cycle and in ionic
concentrations for precipitation and stream water. For
example these data showed that the potassium input
exceeded the gross output during 1963-64 and 1964-65.
However, during the last four years, gross output has
exceeded the input (Table 4). The amount of precipita-
tion and runoff for the area during 1963-64 and 1964-65
was appreciably less than that during the other four
years of the study, or than the 14-year average (Table 1).
Therefore firm conclusions, or more seriously land
managerial applications, based on only the first two
years of this study would be quite misleading, if not
ecologically harmful.
OUTPUTS OF PARTICULATE MATTER
So far we have only considered the output of nutrients
as dissolved substances. Through the processes of ero-
sion and transport, organic and inorganic particulate
matter also is carried out of the watershed-ecosystems
by the stream water.
We estimate the particulate matter output from
routine measurements of (a) the suspended and bed
load that settles in the stilling basin upstream from the
weir; (b) suspended or floating materials larger than
1 m m, collected with a 1-mm-mesh net below the V-
notch at the weir; and (c) suspended and floating matter
less than 1 mm but greater than 0.45 p, collected from

16
14
12
10
8
6
4
2
O
64-65
63-64
e
Nutrient-hydrologic cycle interaction in small forested watershed-ecosystems
67-68
68-69 67-68
FIG. 3. Relationships be-
tween runoff and avcragc
gross cation output during
1963-69 for watersheds 1
through 6 of the Hubbard
Brook Experimental Forest.
The points represent aver-
ages for six watersheds; for
each watershed runoff and
/ 5 6 7 8 9 10 cation output have been
Annual runoff in 106 litres/ha of watershed
sub-samples of the water passed through the 1-mm-mesh
net.
The undisturbed Hubbard Brook watersheds lose
about 25 kg/ha-yr, or about one-sixth of the total
dissolved substance losses, as particulate matter (Bor-
mann, Likens and Eaton, 1969). Considering the output
of the major elements, except carbon, oxygen and hydro-
gen, about 90 per cent is exported in dissolved substances
and 10 per cent in organic and inorganic particulate
summed for water-years
(1 June to 31 May).
matter (Table 5). In each individual case, except iron,
the great bulk is exported as dissolved substance.
Particulate matter losses also were directly related to
the hydrologic cycle. The losses showed seasonal varia-
tions (with the maximum export during spring snow
melt and subsequent high runoff). A single, large
autumnal storm flushed 54 per cent of the total par-
ticulate matter output during a two-year period (Bor-
mann, Likens and Eaton, 1969).
559

G. E. Likens, F. H. Bormann, R. S. Pierce, D. W. Fisher
TABLE 5. Annual nutrient budgets for watersheds of the Hubbard Brook Experimental Forest. Averages for calcium, magnesium,
potassium and sodium are based on watersheds 1 through 6. All other averages are based upon watersheds 2, 4 and 6.
Runoff data from watershed 2 were not included after 1964-65. Error limits are one standard deviation of the mean
Calcium (kglha)
Input
output
Net
Magnesium (kglha)
Input
output
Net
Potassium (kglha)
Input
output
Net
Sodium (kglha)
Input
output
Net
Aluminium (kglha)
Input
output
Net
Ammonium (kglhn)
Input
output
Net
Nitrate (kglha)
Input
output
Net
Sulphate (kglha)
Input
output
Net
1963-64 1964-65 1965-66 1966-67 1967-68 1968-69
3.0
12.8&.8
-9.8
0.7
2.55.06
-1.8
2.5
1.8h.l
1-0.7
1.0
5.9h.3
-4.9
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Dissolved silica (kglha)
Input -
output -
Net -
Bicarbonate (kgcglha)3
Input -
output -
Net -
Chloride (kglha)
Input -
output -
Net -
2.8
6.3t .4
-3.5
1.1
1.8t.09
-0.7
1.8
l.lf.08
+0.7
2.1
4.5* .3
-2.4
... 1
1.21.18
-
2.12
0.275.03
+1.83
6.F
5.6+ .4
+l.l
30.02
30.8* .4
-0.8
... 1
20.8f.1
-
-
-
-
-
-
2.7f .O7
11.5h.6
-8.8
0.76.02
2.95 .O7
-2.2
0.6f .O2
1.45.09
-0.8
2.05.04
6.95.5
-4.9
... 1
1.75.75
-1.7
2.61 .062
0.92& .O3
+1.7
17.45.32
6.55.02
+10.9
41.6&.32
47.8f .4
-6.2
1 ...
36.1&4.8
- 36
... 1
12.0
-12
2.6* .O4
4.3* .O5
-1.7
1. Not measured, but very small.
2. Values reported by Fisher et al. (1968) based upon watershed 6 only.
3. Watershed 4 only.
560
2.7+.03
12.31.7
-9.6
0.5& .O05
3.1h.08
-2.6
0.6+ .O08
1.7*.1
-1.1
1.35.01
7.3& .6
-6.0
1
...
1.9t .87
-1.9
2.4* .O4
0.451 .O7
+2.0
19.95 .2
6.6* .4
+13.3
42.0f .3
52.5+.4
-10.5
... 1
41.6*4.8
-42
... 1
16.8
-17
6.75.12
4.85.1
+1.9
2.8+ .O5
L4.2+.7
-11.4
0.75.013
3.75 .O8
-3.0
0.75 .O1
2.2*.15
-1.5
1.7&.03
9.15.6
-7.4
... 1
2.1*1.00
-2.1
3.2*.06
0.241 .O2
$3.0
22.3&.3
12.75.3
+9.6
46.71.3
58.5f.4
-11.8
1 ...
42.1* 5.7
-42
... 1
16.5l
-17
5.0t .O9
5.35 .O1
-0.3
-_
1.65.02
13.81- 1
-12.2
0.3*.004
3.3*.12
-3.0
0.6f .O09
2.21.16
-1.6
1.15.02
7.65.6
-6.5
... 1
2.2h1.04
-2.2
3.11.07
0.16& .O6
+2.9
15.35.3
12.25.4
+3.1
31.2+ .3
53.3* .3
-22.1
... 1
35.056.0
- 35
... 1
13.11
- 13
6.4* .O5
5.21 .O8
+1.2
Meall
1963-69
2.6
11.8
-9.2
0.7
2.9
-2.2
1.1
1.7
-0.6
1.5
6.9
-5.4
... 1
1.8
-1.8
2.7
0.4
+2.3
16.3
8.7
+7.6
38.3
48.6
-10.3
... 1
35.1
-35
... 1
14.6
-14.6
5.2
4'.9
+0.3

SUMMARY AND CONCLUSIONS
1. The Hubbard Brook Experimental Forest received
an average of 123.1 cm water as precipitation, lost
73.0 cm as runoff and 50.1 cm (by difference) as
evapotranspiration during 1955-69.
2. Chemical equilibrium reactions in the soil effectively
buffer and stabilize the chemical concentrations of
drainage water. Chemical concentrations in stream
water are relatively constant, whereas stream-water
discharge varies by four orders of magnitude.
TABLE 6. Average annual gross losses of some elements as dis-
solved and particulate substances from watershed 6
during the period 1965-67 (modified from Bormann,
Likens and Eaton, 1969)
Aluminium
Calcium
Iron
Magnerium
Nitrogen
Potassium
Sodium
Silicon
Sulphiir
TOTAL
1.00 2.60
0.25 10.55
0.50 ... 1
0.17 2.80
0.12 1.90
0.33 1.50
0.19 6.55
3.69 15.92
0.02 16.42
6.27 58.24
1. Not measured, but very small.
3.60
10.80
0.50
2.97
2.02
1.83
6.74
19.61
16.44
64.51
1.55
0.39
0.78
0.26
0.19
0.51
0.29
5.72
0.03
~
9.72
Nutrient-hydrologic cycle interaction in small forested watershed-ecosystems
4.03
16.35
... 1
4.34
2.95
2.33
10.15
24.68
25.45
90.28
Interaction entre le c-ycle hydrologique et le cycle des élé-
ments nutritifs dans les écosystêmes de petits bassins
boisés (G. E. Likens, F. H. Bormann, R. S. Pierce,
D. W. Fisher)
Une caractéristique vitale des écosystèmes est le flux
continu d’éléments nutritifs et d’énergie qui le traverse.
En dehors du cycle fermé, intrasystémique, qui se déve-
loppe au sein de la phytocénose (voir dans ce volume,
Duvigneaud et Denacyer - De Smet), l’écosystème est
ouvert sur l’extérieur, avec lequel il entrelient d’im-
portants rapports importation-exportation; la mesure
de ces rapports présente de grandes difficultés et
seulement quelques études quantitatives ont été réali-
sées jusqu’ici.
Les flux d’éléments nutritifs traversant l’écosystème
Résumé
3. The predictable stream-water chemistry, coupled with
the relatively small losses of dissolved substances and
particulate matter indicate that the Hubbard Brook
watershed-ecosystems are highly integrated and
quite stable.
4. Drought conditions were reflected in the nutrient
budgets as well as in the hydrologic budgets.
5. Nutrient cycles for these forested watershed-eco-
systems are strongly dependent upon the hydrologic
cycle.
6. Nutrient budgets for the major dissolved substances
were determined from the differences between input
in precipitation and ouiput in drainage water. Average
net losses for 5 or 6 watershed-ecosystems during
1963-69 included: dissolved silica 35 ligiha, sulphate
10.3 kg/ha, calcium 9.2 kg/ha, sodium 5.4 lig/ha,
magnesium 2.2 kg/ha, aluminium 1.8 kg/ha, and
potassium 0.6 kg/ha. These watershed-ecosystems
accumulated (average net gain); nitrate 7.6 kg/ha,
ammonium 2.3 kg/ha, and chloride 0.3 kg/ha. A net
loss of 14.6 kg/ha in bicarbonate was found for water-
shed 4 only.
7. Assuming the biota and soils are near dynamic
equilibrium the net losses are counterbalanced by
chemical decomposition of bedrock and till. A
weathering rate of 800170 kg/ha-yr has been
calculated for the area.
8. Total particulate matter losses from the watershed-
ecosystem amount to 25 kg/ha-yr or about one-
sixth of the total gross dissolved substance losses.
9. Long-term records of nutricnt inputs and outputs are
required to accurately describe relationships between
individual ecosystems and the larger biospheric
cycles of the earth.
sont reliés primairement au cycle hydrologique, qui doit
être mesuré en même temps.
Cela peut se faire si 17écosystème étudié correspond à
un bassin reposant sur une roche mère solide ou sur une
base imperméable et présente une végétation et une
géologie uniformes: alors, les éléments importés se
trouvent dans les précipitations et les éléments exportés
dans les eaux de drainage.
Dans la Hubbard Brook Experimental Forest (fig. 1)
existent divers écosystèmes de ce type, et la présente
communication rapporte les bilans mesurés depuis 1963.
Six petits bassins de versants (de 12 à 43 ha), tous
exposés sud-est, de pente moyenne de 29%, portant la
même végétation établie sur même sol et même roche
mère, ont été choisis entre les altitudes de 500 à
800 mètres.
561

G. E. Likens, F. H. Bormann, R. S. Pierce, D. W. Fisher
La végétation est une forêt mixte où dominent Acer
saccharum, Fagus grandi$ora, Betula alleghaniensis et
Picea rubeus.
Les précipitations sont mesurées par des pluvio-
mètres disséminés à raison de 1 par 12,9 ha; l’eau de
drainage est mesurée de manière continue à la base de
chaque bassin, où est établi un petit barrage avec
entaille en V. Des échantillons d’eau sont prélevés
chaque semaine pour analyse. On analyse à la fois les
substances dissoutes et les matières organiques et inor-
ganiques solides en suspension (matière particulaire).
Les résultats des recherches peuvent être résumés
comme suit:
1. Pendant la période 1955-1969, la forêt expérimen-
tée a reçu une moyenne de 123,l cm d’eau de précipita-
tion et en a perdu 73,O cm par ruissellement (59,3%); la
différence, 50,l cm (40,7%) a été évapotranspirée
(tableau 1). Le bilan d’eau annuel est représenté (fig. 2.)
L’import d’eau par pluie ou neige est assez constant au
cours de l’année; par contre, le patron de ruissellement
est bimodal, 68% du ruissellement ayant lieu pendant
la période de neige, 0,7% pendant le mois d’août.
2. Des réactions chimiques d’équilibre dans le sol
tamponnent et stabilisent les concentrations chimiques
de 17eau de drainage; ces concentrations sont dès lors
relativement constantes (tableau 3) alors que les
décharges d’eau de drainage varient dans la proportion
de 1 à 4.
Cette stabilité chimique de l’eau de ruissellement, due
probablement à un maximum de percolation à travers le
sol combiné à des pertes relativement faibles de subs-
tances dissoutes ou de matière particulaire, indique que
l’écosystème étudié est hautement intégré et très stable.
3. La sécheresse se reflète aussi bien dans les bilans
des éléments nutritifs que dans les bilans hydrologiques
(fig. 3). Les cycles d’éléments nutritifs dépendent donc
fortement du cycle hydrologique.
4. Les bilans d’éléments nutritifs pour les substances
majeures dissoutes (tableau 5) ont été déterminés par
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562
les différences entre importations par les précipitations
(tableau 2) et exportations dans l’eau de drainage
(tableau 4). Le bilan est le suivant:
Ca++
Mg++
K+
Na+
NH4+
Nos-
sod=
c1-
Al+++
SiO, dissout
Importation par
précipitations
(kg/ha)
Bibliography / Bibliographie
2,6
0,7
171
1,5
2,7
16,3
38,3
52
Exportation brute dans
l’eau de ruissellement
(kg/ha)
11,8
23
1,7
69
0,4
8,7
48,6
479
1,8
35,l
C’est-à-dire que les pertes nettes moyennes annuelles
pour 5-6 écosystèmes, pendant la période 1963-1969,
ont été de: silice dissoute, 35,l kg/ha; sulfate, 10,3;
calcium, 9,2; sodium, 5,4; magnésium, 2,2; aluminium,
1,8; potassium, 0,6.
Les gains furent les suivants: nitrate, 7,6 kg/ha;
ammonium, 2,3; chlorure, 0,3.
Une perte nette de 14,6 kg/ha de bicarbonate fut
observée seulement pour le bassin no 4.
5. Les biocœnoses et sols étant proches de l’équilibre
dynamique, on doit supposer que les pertes nettes sont
compensées par la décomposition chimique de la roche
mère. Une vitesse de décomposition de celle-ci de 800
(*70) kg/ha/an a été calculée pour la zone étudiée.
6. Les pertes moyennes totales de matière particulaire
s’élèvent, dans les bassins, à 25 kg/ha/an, soit un sixième
des pertes totales en substances dissoutes.
7. Des enregistrements de longue durée de l’importation-exportation
des éléments nutritifs sont nécessaires
pour décrire avec précision les rapports entre les écosystèmes
individuels et les cycles biosphériques plus
larges du globe.
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563

VI1 Mathematical VI1 Modeles
models mathématiques

Mathematical modelling for ecosystems analysis
CONTENTS
Introduction
The strategy of constructing ecosystem models
The step-by-step development of a computer model
The mathematical expressions in the model set and their
meaning
Simulation models and analogue computing
Résumé
Bil>liography/Bibliographie
H. Lieth
Department of Botany,
University of North Carolina,
Chapel Hill, N. C. 27514 (United States of America)
INTRODUCTION
The original design of the International Biological Pro-
gramme included two main tasks in the PT section:
quantitative evaluation of the primary productivity
and analysis of the material and energy flux through the
different types of ecosystems to be studied. These taslis
have been readily accepted by many working groups in
all continents. Many of us have reached the point where
some difficulty is experienced in digcs ting the amount of
data already generatcd. It appears more and niore
clearly that new measurcs must be adopted in the
analybis of these data pools so as to achieve the ultimate
goal of the IBP: the understanding and logical manage-
ment of the various ecosystems.
To understand any system means that one is able to
transfer its variables and properties into a generalized
form so that it gains an abstract image which, in its ideal
form, may fit several or all concrete cases in the “real
world”. This abstract image is romnionly called a model.
The process of constructing the model is referred to as
modelling.
Models, in the widcst sense, are abstract descriptions
of the real world. This may be and has been done in the
form of description5 (word model*), tables, statistics
and balances (tabular models), graphs and maps (graphic
models), and niathematical formulationb. If we apply
this concept of a model we see that the construction of
models is no new invention in ecology. Models have been
constructcd in many ways and for every purpose. What
is new at this time is only the heavy reliance on quantita-
tive evaluations, which calls for an increased use of
mathematical forms of interpretation, and the increased
utilization of high-speed digital computers, simulators,
and analogue computers, all of which call for numerical
1. Dedicated to Professor Dr. J. Straub in honour of his sixtieth
birthday.
Unesco, 1971. Productiuily ofiforest ecosyslonis. Proe. Brussels Symp.. 1969. (Ecology and conservation, a.) 567

H. Lieth
formulations of processes. Many of these were, in the
classical sense, not really ready for such treatment, but
the computer needs to be addressed in mathematical
terms, and for that purpose even a crude formulation
serves the preliminary purpose.
This paper tries to bridge the gap between the very
valid classical approaches and schools of thought and
the new style of modelling. New tools require new skills
and, in sciences, usually new philosophies. We now have
a new tool that helps us to re-evaluate the goal of the
early ecologists, who had a much more wbolistic ap-
proach to ecology than the vast majority of the leading
scientists during the era of factorial analysts.
Again, a bridge is necessary between the factorial
analysts, whose work and data input is essential for
proper modelling, and the systems analysts, who try to
put the work of many individual factorial analyses into a
wholistic view and treatment. One cannot live without
the other when a complete system is to be understood.
There is little doubt that we need the wholistic systems
approach if we hope ever to understand the interaction
of the what, how, when, and where of an ecosystem;
why is an ecosystem stable or unstable, while surviving
or dying? Time is running short. W e need to predict in a
reliable manner the reactions of biota sets towards
environmental changes. Without the data pool generated
by the many co-ordinated study groups of the Inter-
national Biological Programme, without adequate
systems modelling and the use of computer and simulat-
ing machines, we can hardly envisage how we wil ever
master this task.
This paper is intended to explain the logical develop-
ment of ecological models. It needs to be understood in
the context of this entire symposium volume, which
displays models and modelling in various forms. Within
the context of all the other papers, this one on modelling
tries to explain how and why we approach ecological
systems through mathematically based modelling.
The description of the whole process cannot be ex-
pected to be adequately covered in a short paper like
this. We can cover only a few basic items. More adequate
information may be obtained from the books and papers
cited in the bibliography.
THE STRATEGY OF CONSTRUCTING
ECOSYSTEM MODELS
The great number of compartments, factors and partially
independent biota interacting make it necessary to
structure the model into several hierarchical levels.
Furthermore, it wil be necessary to develop a set of
models that should correspond with each other, but not
necessarily use the same mathematical forms of expres-
sion.
Based upon ecological experiences of the past, the
model set needs to include the following properties of
ecosystems:
568
TABLE 1. Properties of ecosystems to be modelled
A. The biota of the system
B. The structure of biota and system
C. The evolution of biota and system
D. The abiotic environmental forces and their
influence on the species
E. The interference among the biota
F. The flow of energy and material
This list comprises all the approaches which we usually
distinguish as subdivisions in ecology. So far, each field
has its own techniques and traditional ways of expres-
sing results-their models, so to speak. The task for the
modeller is to translate all the available information
from each area into a form in which it can be combined
into one operational unit. As far as modelling is con-
cerned, we can find attempts for abstractions in each of
the six subheadings. The forms of the conventional
abstractions vary with the needs and goals in each field,
as follows.
The biota list is either presented as a description, a
table, or is treated in groups of system portions in clas-
sification or ordination techniques. See Whittaker
(1962), McIntosh (1967, 1968), Lieth (1968), Lieth and
Moore (1969).
The structure of biota and systems is mostly ab-
stracted in graphical forms, presented as descriptions,
or elaborated in maps. The newest attempts at pattern
analysis are still in the initial stages. (See Patil, Pielou
and Waters, eds., Yale Symposium on Statistical Ecology
(1969).
The evolutionary aspects are normally treated in
verbal descriptions or diagrammatic form. The evolu-
tion of systems or subsystems is frequently treated
numerically, usually by calculating diversity indices.
(See Brookhaven Symposium No. 22, Woodwell and
Smith, eds., 1969.)
The abiotic environmental forces are treated in many
different mathematical forms. Numerical algebraic inter-
pretations are very common in describing the quantita-
tive level of environmental forces as well as the quantita-
tive response of biota. We shall explain this further in
the section on mathematical expressions in the model
set.
The interference among biota includes predation,
competition, allelopathy, commensalism, parasitism and
symbiosis. Sophisticated models are available to explain
population fluctuations arising from the above-men-
tioned situation categories. Among the volumes cited in
the literature, those of Watt (1964, 1968), Holling
(1964), Goodall (1969), Van Dyne (1969), and deWitt
and Brouwer (1968) give good introductions.
The flow of energy and material is the central theme of
IBP. The results are presented either in the form of
balances or numerical equations describing various
states of equilibria, or as rates of flow. There is a large

volume of literature available about the matheniatical
modelling of the abiotic energy input inlo the biosphere.
The biological energy transfer is in sucli a state of devel-
opment that generalizable result* can be expectcd in the
near future. ïhr same is true for the material flow in an
ecosystem, and the biogeochemical cycle of organic
material, and mineral nulrientq. (See Heiclilc, 1970, ed.,
Nixon and Odurri, 1970.)
Energy and material flow being the focal point of the
IBP, It seems to be convcnient to uhe them a5 a basis for
model conbtruc Lion for the entire ecosys tern. Ecological
logic tells us that in no other group listcd in Table 1 can
we expect niore generalities in all thc different hiorneb of
the world. Experience tells us that we need information
from all other groups listed in Table 1 to elaborate a
model for energy and rilaterial flow. Furthermore, it is
obvious that the level of cnergy and matcrial flow is
nceded LO conslruct the biosphere model, one of the
major problems to lx overcome before we can solve a
number of managenient problems.
All these reasons suggesl that we start an ecosystems
model set with energy and material flow as base line.
For the IBP this is essential. For ceology in general,
however, it i+ no1 necessary. One could just as well btart
with species lkt+ or diversity or structure. For cxamplc,
this has been done for the phytogeographic maps which
arc on a global scale, largely based on pliysiognoinic fea-
ture*, which means that they represen1 a structural
model niore thail anything else. It i3 interwting to note
that the subdivisions of niodelling efforts for energy and
nialerial flow in IBP, the biomes, are based on this
s truc tural model.
From Table 1 it also becomes clear that the modelling
of an ecosystem needs to be a teani effort and rcquires
input from a great number of field specialists.
The organization and co-ordination of all these
workers to achieve the goal of any specific ccosystem
model grcatly exceeds the ta5k of co-ordinating the
originally planned IBP stations. It wil probably tahe
longer to obtain results, but then, with a computer
model available for the ecosystenis, wc can expect to
solve common environrneiilal nianagernerit prohlemi in
a much shorter time.
THE STEP-BY-STEP DEVELOPMENT
OFA COMPUTERMODEL
As we pointed out, the ultimate goal of our modelling
effort is thc devclopinent of a model set that accepts a
given liniited number of data points and, correctly
programmed, anCwcrs our ques lions whilc considering
all the hundreds of statenicnts, functions and interac-
tions which we have built into the model. If this goal is
attained, we will be in a position to answer ecosystems
questions which at present require over 5 years on our
IBP sites within, probably, 5 months or 5 weebs or in
Mathematical niodelling for ecosystcrns analysis
an even shorler time once this has become a routine
operation.
In order to develop such a model wc mu\t solve Lhe
problem of how to connect Lhc areas mentioned in
Table 1 in spite of their different niatheniatical expressions.
At the riglit point of the computing procedure,
functions need to interact with matrices, hcywords and
symbols and all of these need to interact with numerical
data, etc. This task can only be accomplished if we first
construct computer flow charts (which do not necessarily
coincide with charls that denionstra~e energy or
material flow). If we can divide Ihc total computing
tahk in sucli a manner, we arrive at boxes fairly independent
from other parts of the model. For cach such
box we can dcfine thc input and output points and the
pathways to other related model parts.
Figure 1 shows a 3iniplified model developcd for discussion
within the UniLecl State IBP Analysis of Ecosy+tenis
Programme (Ellis, 1969). In this box inoclel the
extremely numeroub individual parts of tlie ecosystem
are reduced to a manageable number of boxeh (,ee Lieth,
1969, for a more detailed box model). Each box represents
a subsystem in itself, but material flow, in thi?
ca5e C, N and P, are roiisidercd to interact in the clirection
of the iiumbcrcd arrows. These arrows rrpresent
transfer processes which are handled independently.
Even such a reduced ecosystem contains more than
thirty transfer functions which need separak 5tdy for
each substancc in question. An estiniate of tlie ta4
1
9
a
Predators h
FIG. 1. Generalized flow model for material (C, N, P) through
the biotic compartments of an ecosystem, including the input/
output points to and from atmosphere soil. The blocks are
logical summation points betwecn which transfer rates can be
elaborated, demonstrated by the numbered arrows. Pigure
taken from Ellis (1969).
569

H. Lieth
before us only for C, N, P, energy, water and some other
elements would total 15 x 30, or 450, transfer functions
for the generalized model. If we include biota in 5 of the
8 boxes, we shall be faced with an increase of 50-500
units per box. This would increase our task to the level
of 105 transfer functions to be calculated. Necessary
restrictions must therefore be made for the first model-
ling efforts and the dominant or otherwise important
species are to be selected as keytype model components.
E
10 - C,X,P
$
.5 -
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
o
x2 x4
xx
SY
3‘ 4
2 3
XY 9
lA2 4
x 1
x3x4
n
As soon as we have a feasible box model we can try
to interconnect the individual boxes with each other
and other parts of the systems model. One feasible way
to do this is to construct an information system.
Figure 2 shows an example of such a system, also taken
from Ellis (1969). The figure demonstrates how variables
and functions can be connected through a matrix (see
figure legend for further explanation).
In the conventional ecological analyses, box models
FIG. 2. Example of an information system. In this system one would have access to the data gathered on any of the components,
interactions or material transferred, by identifying the cell of the matrix that indicates one of the items is appropriate to that cell
(shown in part 1 of the figures as “5, 4”). A code, such as the cell number and a five-digit group, would show which of (1) carbon,
(2) nitrogen, (3) phosphorous, (4) energy, and (5) water are involved with the interaction. Another matrix (shown as part 2 of the
figure) would provide a list of the variables associated with the interaction being investigated, depicted in the figure by sub-
scripted Xs. The actual functions available to describe the interactions quantitatively are labelled and appended to the list of
variables (part 3 of the figure). The function label refers to a dictionary of functions, as in part 4 of the figure.
Using the fictitious matrices and lists of the figure, the sequence would be as follows. The interaction numbered 10 is noted in
cell 5,4 of the matrix. The materials transferred are noted C, N, P. The code 05 04 12300 would identify the cell and the materials
transferred. The interaction numbered 10 is found in the second matrix, and X1, X2 and Xy are variables noted to be associated
with this interaction. The functions 21 and 32 are listed as appropriate for describing the interaction. Going to the dictionary
of functions (part 4), each of the functions is described explicitly.
Thus a programme can be written that can read the code consisting of the block number in the matrix, the element(s) of concern,
a reference to a second matrix and interactions, and a list of functions, labeled for identification to output any combination desired
of an element, its measures, where it is computed or transferred, etc. Each field of the code has the appropriate instructions for
storing information available. Figure and legend taken from Ellis (1969).
570
I

are a common method of clarifying interactions or
complex factorial responses. I refer to my own reaction
scheme of the trampling effect upon grasslands only to
demonstrate the wide utilization of this method (Lieth,
1954). The information system is a new invention which
is suitable for computer purposes.
THE MATHEMATICAL EXPRESSIONS
IN THE MODEL SET
AND THEIR MEANING
When we evaluate the last steps in Figure 2 we can see
lhat it is necessary to express reactions, transfer and
sensitivity of the individual components of eac,h eco-
system in algebraic functions. A wide variety of model-
ling of the productivity of pholosynLhetic systems was
presented at the IBP/PP meeting in Trebon 1969.
For the undcrstanding of an ecosystem, it is sensible
to distinguish two basic attcmpts at mathematical
functions. In one case we gather a rcasonable number of
empirical data points and calciilate from these through
least square or other adequate regression techniques a
mathematical func lion that best describes the position
of the daLa points in an x, y co-ordinate system. This
process is generally rcferred to as curve fitting or
empirical modelling.
The otlicr approach employs basic assumptions and
known concepts of biological or physico-chemical rcac-
tions to devclop functional models without knowing any
data point, and then seeing what agreement exists be-
tween empirical data and theoretical assumptions. This
modcl development is called theoretical modelling or
functional modelling. Bertallanffy (1951) has developed
a numbcr of such models. Ideally, the second approach
is preferable, but in most cases it is impractical because
of the unwieldy number of semi-independent variables
inherent in each ecosystem. Aftcr a considerable time
of empirical modelling it wil be possible to shift niore
and niore towards functional niodelliiig.
At the moment, the use of curve-fitting procedures is
necessary in conjunction with the usc of high-speed
digital computers. The computer calculates only when
it is presented with a mathematical function. This
requires, therefore, the extensive use of mathematical
equations that may or may not have biological meaning,
but providc us with the possibility of undertaking
simulation studies on systems of which we undersLand,
in part, the funcLionaI aspects.
In a number of cases such rclations are directly useful
for prodiictiviLy work, e. g., the allometric growth
proportions of trunk, leaves and roots (called dimension
analysis by Dr. Whittaker). This method is widely used
to calculale total primary productivity values. Examples
FIG. 3. Curve shapes described by equations (I) to (6). The
encircled numhers refer to the equations in the test.
Y
Mathematical modelling for ecosystems analysis
o
X
571

H. Lieth
were demonstrated by Dr. Satoo and Dr. Kira during
this symposium.
In spite of being empirically gained, most data-fitting
algebraic functions already have some functional meaning.
Let us explain this along with the listing of the
major curve shapes that appear in ecosystems analyses.
We will start with the simplest form, the linear regression
y = ax 5 b, (1)
where x and y are variables and a and b constants.
This form is found in cases where output or sensitivity
of subsystems is proportional to input or force. The
function is usually valid only within the finite limits of
x1 to x,.
The majority of biological reactions, however, behave
in a nonlinear manner. The form can be exponential or
logarithmic, the latter represented by the curve type
y = aekz f b, (2)
where x and y are variables; a, b and k are constants;
and e is the base of natural logarithms.
This curve type is encountered by epidemic or epizoic
diseases. It usually indicates that a given system or subsystem
collapses.,
The negative exponential function or saturation curve
can be represented by the formula
y = 1 - ae-kz. (3)
This form is the normal response curve of biota
against environmental forces between minimum and
optimum. It also describes limited population growth
and many other biological processes. The curve reaches a
saturation level which indicates equilibrium, i. e., homeostatic
systems.
The two formulas described above very often exist
only in a finite distance XI to x,. Much more common
over the entire range of any given biological process is
the sigmoid curve form or logistic curve, demonstrated
in its classical differential form as:
ayt -
--
ay& - yt2
at k ' (4)
or in the form frequently used today (Koyama and
Kira 1956, Olsen 1963):
W
a=-
1 + Ke-At'
(5)
This curve demonstrates the development of biological
processes in time, thus tin eqs. (4) and (5) is a time unit;
y or w, the biological reagent; a, K and A, constants
which however frequently become functions of their own
and then complicate the theoretical evaluation of the
equations.
In many cases we encounter the biological processes as
periodic events. This is mostly triggered by the seasonal
changes of solar radiation. These processes follow the
sinusoidal alteration in a somewhat modified form, but
they can be generally expressed by the equation
v = b (1 -a. cos 2xt). (6)
The v and t are variables, t being a time unit, and b and a
constants. This curve appears frequently in population
fluctuations and all biological events that can be
encountered in ecosystems of the temperate zones of the
earth.
A number of other curves could be presented which
are useful for computer modelling. But, in one form or
another, most of them can be idealistically reduced to
the five curve forms given in this summary. Logically
one could even reduce the number to two forms, the
logistic curve and the periodic function. The logistic
curve includes, in its lower section, the exponential
form; in its middle section the linear form; and in its
upper section the negative exponential. Figure 3
demonstrates the forms of the curves for the equations
mentioned from (1) to (6). This symposium volume
contains a number of papers that make extensive use of
mathematical formulations for different parts of the
ecosystem. More information can also be gained from the
general literature cited.
SIMULATION MODELS
AND ANALOGUE COMPUTING
As we pointed out, the aim of a systems analysis of any
ecosystem is to develop a computer model that enables
us to calculate all the consequences that may arise from
FIG. 4. Demonstration of the sequential construction of models and their testing against the real world. The subject modelled was
the over-all photosynthesis and respiration of a small ecosystem, an experimental brine system. A: Construction of a flow model
(box model) using the symbols of Odum (1960). B: Left-The flow equations for the computer, P-photosynthesis, R-respiration,
N and IC-rates of change, I-source; Right-The analogue computer model. C: A simple analogue circuit to simulate storage
and release of matter with the charge of an electric capacitor. Energy input was simulated by a selenium cell and a photocon-
ductor for photosynthesis and respiration. D: The time curve of the charge of Ni measured against ground as indicated in the cir-
cuit of C. This curve appears on the oscilloscope of the analogue computer. E: Continuous diurnal curve of dissolved oxygen in
a 6 per cent salt microcosm with a healthy blue-green algal mat and moderate nutrient levels. Patterns were normal with a square
wave light input from 6 a.m. to 6 p.m. F: Continuous diurnal curve of dissolved oxygen in a 13 per cent salt microcosm with a
yellowed blue-green algal mat and very low nutrient levels. Abnormal patterns were apparent with a square wave light input
from 6 a.m. to 9 p.m. G: Symbols, 1-source, 2-multiplier, 3-transfer points, resistances, 4-summing points, 5-storage com-
partment, 6-integrator, 7-measure point, instrument, 8-resistance, 9-variable resistance, 10-capacitor, condenser, 11-diode,
12-ground. Figure constructed from Nixon and Odum (1970).
572

p w r = 9 L=12
C
-
16 -
i" 12-
-
1 8 -
o , +
E 4r
-
? 6-
- -
,
4\
r -
o" 2-
Cele ni u m
A
-
\
\ Photo-
D
-
$ LIGHTS OFF
LIGHTS OFF
LIGHTS ON 3
Mathematical modelling for ecosystems analysis
-
7
Minerals
Light On
573

H. Lieth
altering certain conditions. If we have built such a
model we can try it by changing arbitrarily certain
numbers, data points or statements according to hypo-
thetical logic. From the flow charts and “real life”
experience we can locate possible sensitivities of systems
and simulate with the hypothetical data what is likely
to happen if such conditions occur. Such simulation
models can be tried with high-speed digital computers
with a fairly large number of variables. For a smaller
number of variables, analogue computers are available
with which certain conditions of the ecosystems such as
transfer, resistance, multiplying, storage, etc., are
simulated by appropriate electronic circuits. Different
transfer and other functions can be combined and the
Modèles mathématiques dans l‘analyse des écosystèmes
(H. Lieth)
Résumé
L’écologie moderne étudie de plus en plus les relations
de cause à effet par leur expression quantitative, c’est-
à-dire mathématique. L7analyse aboutit presque tou-
jours à des systèmes complexes de flux, de transferts et
d’interactions (fig. 1 et 2).
Les facteurs de l’environnement s’interprètent assez
aisément à l’aide de lois physiques et chimiques, lois qui
s’expriment au moyen de relations mathématiques. La
traduction des phénomènes biologiques est moins avan-
cée; le plus souvent, on est obligé de s9en tenir à des
textes, à des tables, à des figures schématiques. L’ex-
pression se limite fréquemment à l’établissement de
courbes.
Un petit nombre de formes équationnelles reviennent
constamment: la régression linéaire (y = ax & b), la
fonction exponentielle ou logarithmique (y = uekx f
6), la fonction exponentielle négative (y = 1 - ae-kx) qui
suggère généralement un niveau de saturation, la courbe
sigmoïde ou logistique sous diverses formes qui font
intervenir la variable “temps” [dyt/dt = (ay: - yt2))/lc],
la courbe sinusoïdale (w = b(Z - a . cos 2 Xt) qui s’utilise
pour représenter des processus liés au rythme nycthémé-
ral de la radiation solaire. Les relations allométriques
Bibliography / Bibliographie
results are shown as deviation of curves on an oscillo-
scope. This device can be utilized for a great variety of
problems. Figure 4 shows as an example the progressive
model building of a brine ecosystem as developed by
Nixon and Odum (1970).
This example shows how we proceed from a simplified
box model to computer simulation. The ecosystem we
have used here is of course very small, an.d has only a
few compartments. In addition, we have restricted our
attention to production and decomposition. Even in the
most complicated systems we wil use much the same
procedure, but we will include more variables and more
species, and we will use bigger computers.
sont particulièrement développées dans l’interprétation
de la productivité (fig. 3).
La réduction des phénomènes à des expressions mathé-
matiques présente le grand avantage de permettre l’uti-
lisation généralisée des ordinateurs capables d’intégrer
tous les paramètres impliqués. Elle permet, d’autre part,
d’entreprendre des recherches sur des modèles ana-
logiques. Dans ce domaine, qui est en voie de développe-
ment, il est permis de concevoir l’approche analytique
de tout système complexe.
Néanmoins, l’interprétation passe d’abord par la
délimitation de sous-systèmes fonctionnels au sein du
système total. Chacun d’eux, qui forme une sous-unité
fonctionnelle, doit être vu sous un schéma logique de
fonctionnement. I1 doit faire l’objet d’un modèle
construit sur un ensemble de fonctions mathématiques
(transferts, résistance, effets multiplicatifs, mémoire).
Lorsque tout le système est traduit en simulation
électronique, on peut alors calculer tous les effets en
faisant varier les causes et leur intensité. On peut tester
des hypothèses suggérées par des observations de faits.
Les résultats se lisent sur l’oscilloscope. La figure 4
donne des exemples simples de modèles simulant des
flux, la photosynthèse, la respiration, des mises en
réserve.
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WATT, T

VI11 Data extension VI11 Extension des
Cartography résultats
La cartographie

Trois problernes posés par l’extension
des observations relatives à la production
d’un kcosystkrne forestier
M. Godron,
Centre d’études phytosociologiques et écologiques,
B. P. 1018, Montpellier (France)
SOMMAIRE L’extension des observations recueillies dans un écosyslème
particulier pose trois problèmes qu’il est utile
Hétérogénéité de l’écosysteme observé d’examiner l’un après l’autrc. Le premier concerne
Estention à l’ensemble dc la “station”
l’hétérogénéité de l’écosystènie où sont cffcctuCcs lcs
Estention à d’autres écosystèmes forestiers dans une
observationh; le second fait intervenir les variables Cco-
“région”
Summary
logiques dont I’cnseniblc pcrmet de caractériser la “sta-
Bil~liographie / Bihliography
tion” où sont installés les appareil?; de mesure; le troisiènic
apparaît quand on veu~ extrapoler les résultats
des mesures à l’ensemble d’une région, en augmentant
ce qu’on peut appeler le “champ” des obscrvations par
analogie avec le champ d’un instrument d’optique.
Hg TE R O GE N B ITÉ D E L’a c 0 SY S TE ME
OBSERVE
Certaines observations peuvent êtrc valables pour la
totalité de l’écosystème, mais la plupart d’entre elles
concernent seulement une petite fraction du volume
occupé par l’ensemble de l’écosystème où sont entre-
prise+ le, mcsures de production et de productivité.
Pour interpoler et cxtrapolcr les résultats des mesurcs
physiques et chimiques à l’en5einble de l’écosysteme,
plusieurs méthodes malhémathiques peuvent êtrc uti-
lisées, mais il est également utilc d’kvaluer aussi préci4-
mcnt que possible l’hélérogénéité biologiquc de l’éco-
système. Lcs indiccs de diversité (cf. Margalef, 1957;
Piélou, 1966) sont une prcmière approche, qui ticnt
conipte de la répartition des individus cutrc les espèces
qui composent la florc et la faune. En forêt, il est possible
de calculer en outre plusieurs indices d’hétérogénéité
“structurale” qui tiennent compte dc la position dch
masses végétale. appartenant aux diverses espkccs. En
effet, les critères d’hétérogénCité appliqués aux fré-
quences ohscrvécs uur un ensemble de segmcnts contigus
(hétérogénéité “généralc”, “distances binaires” cntre
qpcn ts, “domaine” occupé par une espèce, rclation
entre la taille des segments et le nombrc d’eqpeces, test
Unesco. 1971. Produeiiviié des PeosysiBmcsSoresliers, Acies Coll. Rrurdes, 1969. (Éculugie et conservaiion, 1.) 579

M. Godron
du nombre de groupes de présences, liaisons interspécifiques)
peuvent être transposés à des surfaces ou à des
volumes (cf. Godron, 1966).
Rappelons que:
L’hétérogénéité “générale” est liée à la quantité d’information
apportée par la connaissance du nombre de
2s - 1
présences de chaque espèce, soit log, ~ , en appe-
CsE
lant S le nombre de points, de segments, de carrés ou
de cubes examinés, et E le nombre de présences de
l’espèce;
Les “distances binaires” permettent de déterminer les
endroits où l’hétérogénéité est maximale, c’est-à-dire
les limites qui séparent de petites zones plus homogènes;
Le test du nombre de groupes de présences appliqué à
une ligne de segments, de carrés ou de cubes permet
de savoir quelles sont les espèces dont la distribution
est contagieuse ou, au contraire, trop régulière, le long
de cette ligne;
Les liaisons interspécifiques - qui conduisent à déterminer
les groupes d’espèces co-indicatrices, et les
espèces qui ont des exigences écologiques opposées
(Godron et al., 1969) - ouvrent la voie à la connaissance
de sous-ensembles écologiques à l’intérieur de
l’écosystème étudié.
EXTENSION A L ’ENSEMBLE
DE LA “STATION”
Le mot de station est pris ici dans le sens classique de
“surface où les conditions écologiques sont homogènes,
caractérisée par une végétation uniforme” (cf. Jaccard,
1902; Pavillard, 1935; Duchaufour, 1962; Godron et al.,
1968). Le problème de l’extension des résultats à l’en-
semble de la station consiste alors à savoir à partir de
quelle limite les conditions écologiques varient sensible-
ment. Autrement dit, il faut déterminer les seuils éco-
logiques, à partir desquels le milieu change. Sur le plan
théorique, pour les partisans du continuum, cette ques-
tion est souvent sans objet; pratiquement, il est pour-
tant nécessaire de savoir jusqu’où s’étend le “milieu”
dont la production et la productivité sont examinées, ne
serait-ce que pour estimer par exemple la production
totale de la sapinière boréale à bouleau blanc.
Le problème revient à déterminer les variables éco-
logiques majeures dont les seuils sont des valeurs “cri-
580
tiques”. La meilleure solution nous semble être de faire
suffisamment d’observations écologiques et floristiques
autour de l’écosystème étudié, pour mettre en évidence
ces valeurs critiques. Plusieurs méthodes d’analyse multi-
variable semblent pouvoir rendre de grands services
pour résoudre ce problème, et il est souhaitable qu’au
moins un essai soit entrepris dans une “station” dont la
production a une grande importance économique.
EXTENSION A D ’AUTRES ÉCOSYSTEMES
FORESTIERS DANS UNE “REGION”
Il n’est évidemment pas possible d’extrapoler directe-
ment les résultats obtenus dans un écosystème à l’en-
semble des écosystèmes d’une région. La méthode indi-
recte qui semble pouvoir rendre le plus de services
consiste à comparer la production et les variables éco-
logiques dans un ensemble de “placettes” réparties dans
toute la région, en utilisant si possible une méthode
d’échantillonnage progressif (Godron, 1968).
Les relations entre la production et les variables éco-
logiques peuvent être précisées grâce à plusieurs
méthodes d’analyse multivariable.
Tomassone et al. ont ainsi examiné le cas du pin
sylvestre en Sologne. Plusieurs méthodes furent utilisées:
l’analyse des composantes principales, les régressions
progressives (surtout les régressions orthogonales) et
l’analyse discriminante. Les résultats ont permis de
trier les variables influençant le plus l’indice de produc-
tivité choisi.
L’analyse des composantes principales a, en parti-
culier, fait apparaître dans les deux premières compo-
santes les critères phyto-écologiques qui avaient été
utilisés pour cartographier les milieux forestiers en
Sologne (Godron et al., 1964).
Les cas où de telles liaisons existent entre les variables
qui déterminent la production et les groupes d’espèces
indicatrices ne devraient pas être exceptionnels; il serait
même souhaitable que la cartographie phyto-écologique
soit systématiquement couplée avec les mesures de pro-
duction et de productivité. Du point de vue méthodo-
logique, une récente étude de l’ensemble de la Tunisie
du Nord montre que ces deux approches sont bien
complémentaires et s’éclairent mutuellement.
Plus généralement, les résultats relatifs à la produc-
tion et à la productivité des écosystèmes forestiers
auront un intérêt d’autant plus grand que la classifica-
tion des écosystèmes aura elle-même progressé.

Trois problèmes posés par l’extension des observations relatives à la production d’un écosystème forestier
Three problmns posed by the development of o bseruatioris
concerning the prodiLction of rc .forest ecosystem (M. Go-
dron)
The development of the obserTations made in a par-
ticular laboratory poses three successive problcms:
1. The cco5ystcin observed is never perfectly Iiomo-
gcneous. For applying tlic result, of tlic Observations,
by inLerpolatioii or extrapolation to the whole of the
ecosystem, an evaluation of the latter’s heterogeneity
is useful. Thib may be based on se\eral criteria:
“gcrieral” heterogeneity, binary “dis tances” between
presences-absences, do main^" occupied by the
specie$, size number relations of species, riumbcr of
groups tegt, interspecics tie-ups, ctc. (Godron, 1966).
2. Application to thc whole of thc “station” brings inLo
play ecological criteria, whose synthwized effect can
be clarified by analy5is of the principal cornponcnts.
3. It i5 ob\ioiisly not possible to extrapolate thc results
obtained ir1 onc ecosystem directly to all the cco-
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systcnis in a region. The indirect method, which
seems likely to be Lhc most potcntially useful, consists
in comparing production and the ecological variables
in a collection of “plots” distributed throughout the
whole rcgion, using sequential sampling if possible
(Godron, 1968). The relations between productiori
and the ecological variables can be detcrrnincd by
any of several methods of mnitivariate analysis
(Tomassone et ul., in press).
The caxs where there are connexions established hctween
the variahlrs which determine production and the
groups of irides species should not be tlic exception; it
~-0ulc1 even be desirable to co-ordinate phyto-ecological
cartography systematically with -the measurement of
production and protluctivity.
More generally, the results regarding thc production
and the productivity of forest ecosystems will be of
proportionately grcater interest according as progrcss is
made in he actnal classification of the ecosystenis.
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581

Réflexions sur la cartographie des écospstkmes
SOMMAIRE
Cartographie analytique des écosystèmes
Cartographie de l’environnement
Cartographie biologique
Cartographie des productions
Recherche de syntheses cartographiques
Syntheses hioclimatiques
Syntheses géorriorphologiques et édaphiqiies
Syntheses phytogéographiques
Vers une cartographie intégrale des écosysthes
Synlhèses Cartographiques successives
Expres5ioris rnathérnatiyues et cartographie automatique
Cartographie glohale
Suniinary
Bibliographie / Bibliography
P. Rey,
professeur i la Faculté des sciences de Toulouse,
directeur du Service de la carte de la végétation au Centre
national de la recherche scientifique (France)
La notion d’écosystème a été proposée à l’attention des
naluralistes depuis plus de Lrcnte ans, niais on doit
conitater qu’aucune véritable réalisation car tographique
n’est encore intervenue dans cc doniaiue.
Sans doute, le concept lui-même est-il entaché d’une
certaine faiblesse géographique, car il n’admet pas
d’echclle: de la souche d’arbre pourrissaiit cn forêt à
l’immensité océanique, tout, en effet, est écosystème, e t
cette difficulté de localisation 3patialc ct temporelle
explique peut-etre, dans une large mesure, l’absence de
document5 vraiment écosystématiques dans l’arsenal,
cependant déjà si coniplct, de la cartographie théma-
tique.
La difficulté essentielle n’en est pas moins ailleurs:
elle réside dans cctte prétentieuse gageure de vouloir
représenter sur le plan de la carte la trace d’une multi-
plicité de phhomènes d’ordres divers concourant dans
l’espace et le temp5 à la définition et & l’activilé des éco-
systèmes.
Faute dc mieux, c’est actuellement la Cartographie
botanique, sous certains de +es aspects, qui semble repré-
senter la meilleure approche d’une tclle description, dans
la nicsure où elle inthgre la plupart des relations enlre la
vie et le milieu, et constitue lc cacirc concret dans lequel
évoluent la plupart des partenaires d’un écosys teme
(tout au rnoinb terreqtre).
Ce n’est là, cependant, qu’une approche, peut-êtrc
commode et cfficace, mais en tout cas incomplète, car il
y manque l’essentiel, c’est-L-dirc la mise en évidence
cartographiyuc des relations énergétiques entrc le soleil
et les différents niveaux de productivité.
I1 est possible yu’unc telle prétention dc cartographie
globale dépasse encore longlemps nos nioycns: il n’en
paraît pas moins intéressant de tenter de définir, au vu
d’uuc très riche collection de cartes analytiques et de
nombreux essais de cartcs synthétiques, les axes selon
lesquels il conviendrait d’oricnter les efforts- qui restent
à faire - de cartographie intPgrale.
Unesco. 1971. ProduchiiC des 6cosysti.rnrs faruatiers, Actes Coll. Brimelles, 1969. (Écologie et consrrvation, 4.) 583

P. Rey
CARTOGRAPHIE ANALYTIQUE
DES ÉCOSYSTBMES
Le nombre de cartes élémentaires susceptibles d’expri-
mer la signification géographique des facteurs et fonc-
tions de l’écosystème n’admet pas de limite, d’autant
plus que ce mode d’expression représente en fait une
solution de facilité et qu’il est toujours loisible à qui-
conque de réaliser une carte de plus, pour peu que le
phénomène considéré admette l’expression cartogra-
phique.
I1 serait illusoire ici de vouloir proposer une liste de
cartes utiles à la connaissance des écosystèmes; on peut
seulement en évoquer les grandes tendances, en retenant,
le cas échéant, les démonstrations qu’elles apportent sur
le chemin des synthèses cherchées.
CARTOGRAPHIE DE L’ENVIRONNEMENT
Dans ce domaine, qui concerne à la fois le cadre géo-
graphique et topographique, l’ambiance climatique et le
support édaphique des écosystèmes, les documents carto-
graphiques disponibles sont généralement nombreux.
Le cadre géographique
Support indispensable à toute entreprise cartographique,
le fonds topographique impose son échelle à l’expression
de thèmes retenus, commandant ainsi le mode même de
leur expression.
Le choix de l’échelle est donc primordial: il résulte
d’un compromis entre la rapidité de variation du phéno-
mène à décrire, la connaissance qu’on en a acquise ou
qu’il est possible d’en acquérir dans des limites conve-
nables de temps, de moyens et de crédits, et la collection
de fonds topographiques disponibles.
I1 convient d’adopter ici une discipline pragmatique:
l’acte cartographique est un acte concret, impliquant des
contingences pratiques; à quelques exceptions près
(généralement relatives à des expressions à grande ou
très grande échelle), vouloir aborder une cartographie
systématique des écosystèmes sans fonds topographique
préexistant relève de l’utopie. Tout au moins est-il indis-
pensable de disposer des photographies aériennes per-
mettant l’esquisse d’un “fonds expédié”.
I1 ne faut d’ailleurs pas exagérer l’importance de la
précision absolue du fonds topographique d’une carte
thématique: dans la majorité des cas, l’“information’’ du
fonds topographique est beaucoup plus ancienne que
l’information thématique: tout l’art du cartographe
thématicien consiste le plus souvent à adapter une vérité
thématique récente sur un fonds topographique plus
ancien (notion de “distorsion thématique”). La remar-
quable carte botanique de De Candolle, 1804, et plu-
sieurs feuilles de l’actuelle carte de la végétation de la
France au il200 O00 en sont l’exemple.
584
L’ambiance climatique
C’est à ce titre que la documentation paraît être la plus
abondante, car l’information y est pratiquement illimi-
tée. Encore faut-il distinguer deux groupes fondamen-
taux de réalisations: les cartes à petite et moyenne
échelle, exploitant une documentation météorologique
assez dense, largement interpolée selon diverses méthodes
de gradients; les cartes à grande et très grande échelle,
exploitant les résultats d’observations ponctuelles, géné-
ralement liées à des programmes modernes de recherche
sur les écosystèmes.
Le premier groupe - le plus important - fourmille
d’exemples divers intéressant toutes les variables du
climat, qu’il s’agisse des facteurs bruts (températures,
précipitations, nébulosité, etc.), ou de variables dérivées
obtenues par combinaison plus ou moins complexe des
premiers, sous forme d’indices, de coefficients, derapports.
Dans ce domaine, l’imagination des auteurs a été parti-
culièrement fertile, contribuant à esquisser des synthèses
climatiques, au moins partielles, susceptibles de parti-
ciper à une intégration plus efficace des facteurs du
milieu.
Une conséquence importante de ces efforts réside
dans l’acquisition d’une certaine logique cartographique
propre à exprimer, par un symbolisme suggestif, l’effi-
cacité écologique du climat. Plusieurs auteurs, et notam-
ment Gaussen, se sont plus particulièrement attachés à
définir les règles d’une expression chromatique logique
donnant aux cartes ainsi réalisées de remarquables
caractères de lisibilité et d’exploitation.
Le support édaphique
La situation est ici très différente, bien qu’encore une
fois dominée par les questions d’échelle.
L’aspect géologique est surtout traité à petite et
moyenne échelle, l’aspect édaphique et morphologique
généralement à moyenne échelle, l’aspect pédologique,
initialement à grande et très grande échelle, assorti de
synthèses à petite, voire très petite, échelle.
Si les deux premiers aspects ne soulèvent pas de diffi-
culté particulière d’expression, car ils concernent essen-
tiellement des faits concrets, le troisième reste fortement
influencé par l’interprétation qu’il convient de donner iì
l’évolution des faits pédologiques: la complexité des
phénomènes, la variation verticale et horizontale de
leurs structures, leur évolution dans le temps, leur ori-
gine et leur devenir, leur signification écologique actuelle
ou passée restent encore autant d’écueils à une expres-
sion cartographique intégrale, si bien que la cartographie
pédologique, suivant un processus homologue de la carto-
graphie botanique, témoigne d’autant de méthodologies
d’expression que d’options hiérarchiques dans le choix
des phénomènes à représenter.
I1 n’en reste pas moins que ces diverses approches ont,
comme dans le cas du climat, contribué à dégager des
principes de représentation logique et d’utilisation rai-

sonnée de la coulcur, ainsi qu’à envisager un renouvelle-
nient profond des techniques d’iinpres5ion (telle la carte
pédologique au 1/20 O00 du département de l’Aime,
réalisée par sélvction trichrome).
CART O G RAP H I C
BI O L O G I Q U C
Des trois niveaux trophiques d’un écosystème (produc-
teur, consommateur, déconiposeur), seul le premier a
fait l’objet d’une niasse considérable dc réali5ations
cartographiques; le second a conduit ii quelques essais,
d’ordre essentiellement chorologique; IC champ d’expres-
sion du troisikme est pratiquement inexistant.
La cartographie des producteurs
Le caractère dc stabilité relative de l’iniplanta tion des
végétaux sur le terrain a bien évidemment favorisé la
richesse (le la production phytocartograpliique, qui se
signale par une très grandc diversité d’expression métliodologique
selon l’iniportance hiérarchique accordée par
les auteurs aux différents aspects complémentaires du
probllme.
La géographie botanique intègre, en cffet, à la fois
l’aspect floristique de la répartition des espèces végétales,
l’aspect sociologique de leurs modalités de groiipcment,
l’aspect physionomique des paysages végétaux qu’elles
constituent, l’aspect dynaniique de l’bvolution (le ecs
groupements dans le temps, l’aspect tcologique des correspondances
qui les lient au milieu, l’aspect éconoriiiqiie
de leurs relations avec l’homme, notamment aux
niveaux agrononiique et forestier.
Toutcs les cartes géobotaniqiies prétendcri t exprimer,
à des degrés divers, suivant des hiérarchies différentes,
l’ensemble de ces préoccupations et, si l’usage a prévalu
de désigner sous le nom de cartes phytosociologiques
celles dont la conc,cption et la légende se réclament de la
pensée et du langage phytosociologiques, et cartes phytogéographiques
les autres, on tend à constater aujourd’hui
que cette diversité d’expression, trop souvent stigmatisée
par des divergences d’écoles, poursuit en fait la même
fin alité.
L’ensemble de ces travaux constitue de toute manikre
la base fondamentale tie la représentation cartographique
des écosystèmes, ct l’expérience acquise par la phytogéographie
dans la recherche de solutions exprcasivcs
doit utilement contribuer à la définition d’une charte de
cartographie écosysténiatique intégrale.
La ctzrtographie des consommatezirs
Par leur mobilité, lcur diversité spécifique, la complexité
de leurs relations, les populations animales opposent des
difficultés évidcntea à la recherche de leurs modalités de
groupement et surtout de l’exploitation cartographique
de celles-ci. I1 est donc bien normal que la phytogtogra-
phie ait devancé la zoogéographie.
Réflexions sui la cartographie des écosysttmes
La cartographie zoologique exploite ainsi, pour l’esxlitiel
jusqu’à l’époque moderne, le seul aspect faunistique
du problkme, dont l’expression cartographique normale
est l’expression chorologiqiie.
La documentation correspondante, d’ailleurs tr?h
riche et trks diverse, consistc principalenient en cartes,
à toutes échelles, de répartilion d’especes et de groupeh,
iì partir desyuclles orit pu Ctre établies des synthèses
cartographiques successives (divisions chorologiques de
l’espace géographique en ensembles hiérarchisés, homologues
des divisions botaniques: empires, provinces,
régions, etc.).
En coniplbincut de cette information fondanientale,
des tendances modernes se font jour, notamment clans le
cadre de la zoosociologie, dans celui des migra lions saisonnières
d’espèces, dans cclui de l’écologie animale,
comme dans la cartographie des bionics, concept susceptible
de faciliter l’inthgration des deux niveaux trophiques
intéressés.
Des réflexions du même ordre peiivcnt s’appliquer aux
consommateurs végétaux e~ notamment aux cryptoganies
parasites. Ici encore, seul le niveau chorologique
a fait actuellement l’objet de réalisations cartogra-
-. pJllyUCh,
1.: ..~~ . asmi-ties piira récemment d’cxploitation éwlogique
(Dupias), mais les véritables synthèses cartographiques
restent à élaborer.
La cartographie des décomposetirs
Exception faite de plusicurs essais de cartographie indi-
rectc - telle, par exemple, l’expression des différent5
types d’hunius - cet aypert fondamental de l’activité
d’un écosy*tème n’a pa‘ encore donné lieu à une explo-
ration carlograpliique.
I1 scmble, cependant, qiic rien ne s’y oppose, tant à
grande échelle au niveau d’écosystèmes parfaitement
connus ou siipportanl un dispositif expérimental inipor-
tant, qu’à plus petite échelle pour l’cxprcssion, pipi
exemple, des variations de l’activité microbiologique
5eloli les sols et les climats.
CARTOGRAPHIE DES PRODUCTIONS
C’cct à cleswiii que nous é\oquerons brièvement sous ce
titre les réalisations cartographiques tradiiisant, aii
moins dans certains de leurs aspects, les ré5ultath de la
productivité des écosystimies.
I1 s’agit donc notamment et presquc cxclusivenient:
(a) de l’enienihle des cartes agronomiques et fore*tii.res
exprimant les rébultats concret5 de la productivité pri-
maire; (b) de quelques cartes de production animale,
relatives surtout à des animaux d’6levage.
Dans la plupart de ces réalisations, c’cbt le souci d’cx-
pression économique qui commande la rédaction, conçue
d’ailleurs, assez souvent, sous forme de cartogrammes
plutôt que de cartes véritables.
Ici encore, certaines formules d’exprcsaion graphique
(choix des rouleurs, hiérarchie des symboles) méritent
585

P. Key
d’être retenues, mais il reste nécessaire de constater que
de telles cartes n’expriment que de façon indirecte la
notion de productivité.
RECHERCHE DE SYNTHESES
CARTOGRAPHIQUES
La richesse particulière de la cartographie analytique
dans certains domaines a conduit à de nombreux essais
de cartographie synthétique, et les résultats qu’ils ont
permis d7acquérir fournissent une base intéressante.
Trois domaines ont été, à ce jour, plus spécialement
exploités: la bioclimatologie, la géomorphologie, la
phytogéographie.
SYNTHESES BIOCLIMATIQUES
Les réalisations sont ici de plusieurs types.
Synthèses indirectes théoriques
C’est le domaine le plus généralement exploité: il
consiste à traiter l’expression géographique de synthèses
préalables numériques (rapports, indices, coefficients) ou
graphiques (climatogrammes, diagrammes ombrother-
miques, etc.), supposées traduire des relations bioclima-
tiques efficaces, les preuves de cette efficacité étant géné-
ralement recherchées par les auteurs dans une corres-
pondance aussi satisfaisante que possible entre les cartes
ainsi obtenues et des cartes phytogéographiques, consi-
dérées comme le test réel à expliquer.
Malgré un certain risque de “raisonnement circulaire”,
ces méthodes ont donné des résultats intéressants,
notamment selon les écoles de Troll et de Gaussen, celle-
ci ayant plus particulièrement contribué à définir des
règles d’expression cartographique logique par l’emploi
d’un symbolisme chromatique et graphique cohérent.
Synthèses indirectes réelles
I1 s’agit ici de la représentation cartographique des effets
réels du climat sur la vie: l’expression la plus heureuse en
est sans doute la cartographie phénologique.
Ici encore, l’interprétation de telles cartes doit être
prudente, car les variables climatiques ne sont sans
doute pas les seules en cause dans l’explication géo-
graphique des fait~-+de+px7 &A&iyeepenikmt,
accorder une grande attention à ce type de cartes, car,
du point de vue des écosystèmes, elles constituent l‘une
des meilleures approches actuelles de l’aspect énergétique
des phénomènes à représenter.
En tout état de cause, devant l’évolution moderne de
la recherche dans ce domaine, il semble qu’on doive faire
à cette méthodologie une place de plus en plus impor-
tante.
586
Synthèses directes
Le problème est plus délicat, et les réalisations plus rares
et plus nouvelles, mais c’est encore l’aspect énergétique
qui en guide l’élaboration.
Nous voudrions évoquer ici quelques essais de carto-
graphie de l’ensoleillement ou de son inverse, le “Be-
schattung” (terme qui ne paraît pas avoir d’équivalent
en français et pourrait susciter le néologisme “enombre-
ment”!).
A partir d’abaques exprimant les variations de trajec-
toire du soleil, selon les latitudes et les dates, il est pos-
sible de construire des graphiques ou “héliogrammes”
exprimant en tout lieu - dans les conditions théoriques
d’un terrain horizontal (héliogramme de base) ou les
conditions réelles de ce lieu (héliogramme réel) - les
variations quantitatives (durée, heures) et qualitatives
(direction, incidence) de l’éclairement, de l’insolation et
de l’ombre.
La synthèse cartographique en est assez délicate, mais
d’intéressants résultats ont pu être obtenus (Bohm).
Une autre méthode d’approche, mise au point au
Service de la carte de la végétation, CNRS, consiste à
photographier selon un axe zénithal un modelé carto-
graphique en relief, éclairé par un faisceau lumineux fixé
sur un dispositif expérimental propre à reconstituer la
trajectoire solaire. I1 suffit de réaliser la superposition des
images obtenues, de deux heures en deux heures, le long
des trajectoires remarquables du soleil (par exemple,
pour nos latitudes: solstices d’hiver et d’été et équinoxes)
pour obtenir, moyennant une transcription graphique
appropriée, une reconstitution synthétique objective des
conditions réelles d7ensoleillement.
SYNTHESES GÉOMORPHOLOGIQUES
ET ÉDAPHIQUES
Toujours sous l’aspect d’une meilleure approche de
l’expression énergétique des écosystèmes, on peut retenir,
en ce qui concerne le sol, plusieurs essais intéressants.
Cartographie géomorphologique générale
Plusieurs groupes de chercheurs, et plus spécialement
les écoles françaises de géographie, sont parvenus à
l’élaboration de chartes cohérentes, traduisant les divers
types de forme de relief, et suggérant, par des synthèses
graphiques heureuses, l’interprétation de leur genèse et
leur signification, notamment écologique.
De telles cartes doivent retenir l’attention, car - bien
mieux que la traditionnelle expression cartographique
du modelé par des courbes de niveau ou des hachures
plus ou moins assorties d’estompage, positif ou négatif
(l’estompage traditionnel, qui suppose un éclairement
venu du nord-ouest, étant un non-sens écologique) -
elles peuvent fournir une base raisonnable à l’interpréta-
tion de l’efficacité écologique des principaux facteurs du
milieu, notamment de la température et de l’eau.

Encore devra-1-on introduire quelque nuance dans
cette interpré tation, car la significalioii biogéographiqiie
de tel ou tel fail géomorphologique est profondément
différente selon qu’il s’agit de milieus de faible relief ou
de milieux de montagne: dans les preniierb, la variation
géornorphologique es1 déterminante au preniier chef;
dans les seconds, cllc est toujours subordonnée à des
déterniinants d’ordre supérieur (altitude, exposition,
climat).
Carlogrciphip de la pente et de l’orientntiori
Bien crue rclcvanl du domaine précédent, ces deux
variables méritent u~ic mention particulière dans la
mesure où, plus que toulr autre, elles consLiluent préci-
hénient des supports d’énergic. Associées aux recherches
évoquées ci-dessus à propos de l’ensoleillement, ceb rPali-
sations (oii cncore certaines écoles françaises de géo-
graphie ont pris une large part) devraient contribuer à la
mise en évidence de facettes d’égale valeur énergétique,
susceptibles de permettre de très grands progrès à la
cartographie intégrale des écosystèmes.
Cartographie de l’eau
Complément indispcnsahle à la connaissance énergé-
tique, leh conditions de distribution et de circulation du
€acteur biologiquc essentiel qu’est l’eau n’ont peut-être
pas fait cncore l’objet dc réalisations synthétiques suffi-
samment élaborees.
Nous ne disposons, en effet, dans ce doniaine, quc de
cartes, d’iuhpiration géologiquc ou hydrodynamique,
exprimant l’extension, le volume et les variations sai-
sonnieres dcs nappes, en liaison avec les strucliires-
magasins, et de quelques réalisations concernant l’éva-
potranspiration. Avec toutes les réserves dorit on doit
entourer la possibilité d’extrapolation géographique de
re concept, il y a sans cioule là l‘espoir d’une carto-
graphie de bilans, qui, pratiquement, reste 5 faire, niais
dont l’intérêt est indiscutable, notamment en ce qui
concerne l’expression des dCséqudlibres CL des zones de
pollution.
s Y N T H E s E s P HY T O GE O GRAF HI Q U E s
A proprement parler, beaucoup de réalisations disporiihlex
de ce domaine, et évoquées à la page 585, sont
déjà dcs synthèses souvent hautement élaborées. Aussi
bicn doit-on se borner ici à dégager lcs Lendanccs
récentes à une intégration plus profondc, que les diverses
écoles de phytogéographie, profitant de l’a\ ance acquise,
s’emploient à exploiter, dans un efforl convergent.
Des notions assez récentes-, telles que les groupes écologiques,
le degré cl’artificialisation (ou pression humaiiie),
les zones d’6gale potcntialité, ont très largement contribué
B éclairer un débat trop longtemps polarisé sur ses
extremes: la phytosociologic et la phytogtograpliie.
Réflexions sur la cartographie des kosystèmes
I1 n’est pas ici la place d’entreprendre une analyse
détaillée de cette évolution, mais il est indispensable de
l’évoquer et réconfortant d’y voir une très sérieuse
garantie du succès de l’intégration idéale recherchée.
VERS UNE CARTOGRAPHIE INTEGRALE
DES ÉCBSYSTÈMES
Sans sous-estinier lcs dificiillés d’une tclle entreprise et
en restrcignant volontairement l’exposé à l’évocation
de grands axez prospectifs, il paraît utile de concentrer
l’attention sur trois faisceaux de recherche, le premier
d’ordre méthodologique, le sccond d’ordrc mathénia-
tique, le troi4ème d’ordre global.
Y YNT H E s E s CART O c R AP H I Q U E s s U c c E s s IV E s
Proposée par Gaussen dt-s 1936, cette méthode a connu,
au Service dc la carte de la végétation, CNRS, quelques
développemenLs dont les résultats ont été très largement
évoquCs à l’occasion de la conférence internationale quc
l’Unesco a organisée en septembre 1964, à Toulouse, et
dont Ics Actes ont paru sous le titre: Exploration
aérienne et études iritégrées. On trouvera dans cet ouvrage
l’exposé détaillé d’une niPtliodologie dont il suffira ici dc
résumer l’essentiel.
Chaque facteur élémentaire (ou groupe de facteurs),
ou facteur synthtticjue inlerniédiaire, fait l’objet d’un

P. Rey
sante de guider les recherches relevant de l’approche
suivante de l’intégration.
EXPRESSIONS MATHÉMATIQUES
ET CARTOGRAPHIE AUTOMATIQUE
A partir de trois sources principales d’information, plus
ou moins combinées entre elles, les relevés directs sur le
terrain, les observations acquises par photo-interpréta-
tion, l’analyse systématique des cartes biogéographiques,
il est possible d’acquérir, pour chaque point d’un terri-
toire, une mesure de la valeur de chacune des variables
(géographiques, écologiques, biologiques) susceptibles de
participer à l’intégration.
Par des méthodes mathématiques appropriées d’ana-
lyse factorielle, et notamment le recours à des matrices
de corrélations, on pourra établir des modèles suscep-
tibles d’exprimer, au niveau local, puis au niveau régio-
nal (ou l’inverse), la probabilité des relations détermi-
nantes du paysage (voir travaux de Godron, Poissonnet,
Phipps et a2.).
I1 est bien évident que le zonage préalable, évoqué
page 587, pourra largement faciliter, sou8 réserve de
vérification, les opérations mécanographiques et notam-
ment l’élaboration des programmes.
De tels modèles pourront donner lieu, d’autre part, à
une exploitation systématique dans le cadre de la carto-
graphie automatique, dont nous nous bornerons ici,
pour l’instant, à évoquer les perspectives.
Reflections on the mapping of ecosystems (P. Rey)
The concept of the ecosystem suffers from a certain
geographical weakness, since it cannot be reduced to
scales. The chief difficulty, however, lies in the audacious
claim to represent on a map a profusion of phenomena of
various kinds that contribute in space and in time to the
functioning of the ecosystem.
At present, botanical cartography seems to provide
the best approach to such a description, inasmuch as it
comprises most of the interrelations between life and the
environment, and forms the concrete framework within
which most of the partners or components of an eco-
system (at least, a terrestrial one) evolve.
It is not too early, however, to envisage an over-all
cartography that would bring out the energy relation-
ships between the sun and various trophic levels.
ANALYTIC CARTOGRAPHY
OF ECOSYSTEMS
There is no limit to the number of elementary maps that
can express the geographical significance of the features
588
Summary
CARTOGRAPHIE GLOBALE
Dans un ultime effort de synthèse, il n’est pas sans
intérêt d’évoquer la possibilité d’une cartographie inté-
grale, rassemblant sur le même document les résultats
des intégrations partielles obtenues aux différents
niveaux d’approche.
Cette prétention suppose qu’à chacun de ces niveaux
un effort suffisant de décantation puisse s’opérer de
manière à ne retenir, dans l’expression des résultats,
que les enchaînements de variables les plus significatives
du niveau considéré.
Cela suppose aussi qu’un même symbolisme graphique
et chromatique inspire les diverses réalisations complé-
mentaires, dont la superposition doit donner l’image
intégr ale souhaitée.
Sous cette double réserve, on peut concevoir un
ensemble cartographique alliant l’essentiel des aspects
géomorphologique, bioclimatique, édaphopédologique,
phytogéographique et zoogéographique, énergétique,
propres à une définition complète des écosystèmes.
Moyennant un double effort, d’ordre scientifique pour le
choix des critères à retenir, d70rdre technique pour leur
expression graphique, il n’est pas illusoire d’espérer
d’heureuses conclusions dans ce domaine.
Une concertation paraît indispensable pour formuler,
à ce niveau, les règles d’une expression cartographique
harmonieuse des écosystèmes mondiaux.
and functions of the ecosystem. It is possible to outline
the main trends only.
ENVIRONMENTAL CARTOGRAPHY
In this field, which encompasses the geographical and
topographical framework and the climatic and edaphic
factors of ecosystems, there are generally a good number
of cartographic documents available.
The geographica2framework is the sine qua non of all
cartographic operations. . The topography necessarily
sets the scale for the expression of the themes adopted.
Aerial photographs are generally found to be essential.
Climatic features. It is in this connexion that the
greatest wealth of documentation is available since
there is almost no limit to the information to be obtained.
Two basic groups of maps must be distinguished:
(a) small and medium scale maps, making use of fairly
abundant meteorological data, mostly intercalated
according to various scaling methods;
(b) large and very-large scale maps drawing upon thu
results of pin-point observations, generally in connex-
ion with modern research programmes on ecosystems.

The climatic and edaphic approaches require a certain
cartographic logic capable of expressing, through a mean-
ingful symbolism, the ecological efficieiicy of tlie factors
concerned. Several authors, Gaussen in particular, have
sought to define the rules of a logical, chromatic form of
expression whic,h would make such maps remarkably
casy to read and use (rational use of colour and drastic
renovation of printing tcchniques).
The edaphic foundation. Rcre the situation is quitc
different, although questions of scale ouce again pre-
dominate.
The geological aspect is treated primarily on a small
or medium scale, the edaphic and morphologiccil aspects
generally on a medium scale, the pedological aspect,
initially on a large or very large scale, in conjunction
with syntheses on a small and even very small scale.
This last aspect is grcatly influenced by the propcr inter-
pretation to be given to the evolution of pedological
factors and their present or past ecological significance,
and this constitutes a major stumbling-block to integral
mapping.
R I O 1, O C: I CAL CART O G R A P H Y
A review of the cartography of the various trophic levels
of ccohysterns is practicable.
Cartograph-y of producers. The relative stability that
charar terizes the vegetation cover lias obviously encouragcd
the production of a large number of geobotanical
maps. Botanical geography cornprehensivcly
rovers the Jlorisiic aspect of the dislribution of plant
spccics, thr sociological aspect of their modes of grouping,
the physiognonLic aspect of tlic plant landscapes thaL
they form, the dvnarnic aspect of the development of
these groupings in tinic:, the ecological aspect of equivalences
which relate thcm to thc environment, tlic economic
aspect of their interrelationships with man, in
particular at the agricultural and forestry levels.
All geobotanical maps, whether they be phytosoriological
or phytogeographical, are intendcd to express, in
varying degrees and according to different hierarchies,
all these factors. They arc in any casc the cornerstonc of
a cartographic representation of ecosystcms.
Cartography of consirmers. Their niohility and the coniplexity
of their intcrrelations make animal populations
difficult to niap. Thus, till modcrn times, zoolouical
9
cartography has in the niain covered only the faunastic
aspect of the niattcr, expressed normally in chorologacal
terms. To supplement this basic information, modern
trends are emerging, particularly in the fields of zoo-
.sociology, of seasonal migrations of species, of animal
ecology as also in that of the cartography of biomes, a
concept that is likcly to facilitate integration of the two
trophic levels concerned. Similar considerations may be
applied to plant consumers and particularly to parasitic
cryptogams.
Cartography of decomposers: Except for several
a ttenipts at indirect cartography-such as tlie mapping
Réflexions sur la cartographie des Fcosystèmes
of the different kinds of humus-this basic aspect of thc
functioning of thc ecosystem has yet to be mapped.
There appear, however, to be no obbtacles in the way.
CARTOGRAPHY OF PRODUCTIONS
This conccrns alinott wholly:
(a) all agricultural and silvicultural maps expressing the
concrcte results of primary productivity;
(h) a few animal breeding maps, rclating above all to
livcs tock.
In most of these map, the concern has been predominantly
to express the economic featurcs involved,
with thc result that such maps translatc only indirectly
the concept of productivily.
PURSUIT OF CARTOGRAPHIC
SYNTHESES
BIOCLIMATIC SYNTHESES
Theoretical indirect syntheses. These consist in mapping
a set of data which translate effective bioclimatic rela-
tions between such maps and phytogeographical maps,
considered as the real factor to he elucidated. Despite a
certain risk tjf reasoning in a circle, the Gaussen school
has made a special contribution towards &fining the
rules of logical c,artographic expression by using a
coherent graphic and chromatic symbolism.
Real ircdirect syntheses. These involve mapping tlic real
effects of climate upon life; the most successful is un-
douh tedly phercological cartography. Allowing for the
need for a degree of caution in interpreting them, phcrio-
logical maps are one of the best present-day approaches
to tlie energy aspcl of the phenomena to be reprcsented.
Direct syntheses: Here the problem is morc recent and
niore h o tty, and concerns essentially tlic energy factor.
Bohm has niade soine tentative maps of insolation and
its converse, shadowing (“Beschattung”).
It is possible to construct, on thc basis of charts showing
the variations in the sun’s trajectory, according to
latitudes and times of the year, graph or “lieliogranis”
that express universally-in the theoretical conditions
of a horizontal area (standard heliograni) or in the actual
conclitions prevailing thcre (real heliogram)-the quantitative
fluctuations (duration, hours) and qualitative
variations (direction, incidence) of illumination, insolation
and shadow.
Another method of approach, devised at the Seruice
de la Carte de la Végétation de la France (CNRS), consists
in photographing along a zenithal axis a cartographic
surface relicf, illuminated by a pencil of rays focused on
an experimental device capable of reproducing the sun’s
trajectory. By superimposing the images obtained, every
two hours, along the sun’s visible trajectories (for
example, for our latitudes, wintcr and summer solstices
and equinoxes), and by transcribing these onto an
589

P. Rey
appropriate graph, an objective synthetic reproduction
of the real conditions of insolation is obtained.
GEOMORPHOLOGICAL AND EDAPHIC
SYNTHESES
General geomorphological cartography. Well prepared
geomorphological maps can provide a reasonable basis
€or interpreting the ecological ejiciency of the main
features of the environment, in particular temperature
and water distribution.
Slope and orientation cartography. These two variables
are energy supports. In conjunction with insolation they
should help to bring to light areas of equal energy value
whereby the comprehensive mapping of ecosystems
could be greatly advanced.
Cartography of water distribution. The conditions of
distribution and flow of that vital biological factor-
water-have not yet perhaps been explored by sufficient-
ly circumstantial synthetic maps. It is to be hoped that
the mapping of water balances-still in its early days-
will be successfully completed; the value of such carto-
graphy is undeniable, particularly for showing imbal-
ances and pollution zones.
PHYTOGEOGRAPHIC SYNTHESES
Fairly recent concepts, for example, ecological groups
the degree of artijîcialization (or human impact), zones
of equal potentiality, hold out fair promise that the ideal
integration sought after can be achieved.
TOWARDS AN INTEGRAL
CARTOGRAPHY OF ECOSYSTEMS
Without underestimating the difficulties of such an
undertaking, it seems useful to focus attention on three
spheres of investigation, the first methodological, the
second mathematical and the third comprehensive,
SUCCESSIVE CARTOGRAPHIC SYNTHESES
The gist of this method, propounded as early as 1926 by
Gaussen, is as follows: each factor is mapped singly; by
superimposing several maps, using for each a uniform
chromatic logic and symbolism, a synthetic image is
obtained that will reveal whether the association of the
factors represented has a geographical signijîcance.
In other words, it is possible to distinguish, by means
of cartographical images, the combinations of factors
590
that “explain” a landscape-that is, a significant juxta-
position of ecosystems-in the hierarchy linking those
very determining factors.
This method of factor synthesis by graphs thus makes
it possible:
(a) to isolate and classify the determining factors;
(b) to eliminate irrelevant factors;
(c) to provide a basis for integrated zoning (division of
the territory into zones of equal vaZue in relation to
the variables involved), furnishing a biogeographical
model (in the mathematical sense of the term).
MATHEMATICAL EXPRESSIONS
AND AUTOMATIC CARTOGRAPHY
From three main sources of information, taken more or
less in conjunction, (direct on the site surveys, data
gained from photo-interpretation, systematic analysis
of biogeographical maps) it is possible to obtain for each
point of a territory a measurement of the value of each
of the variables (geographical, ecological, biological) that
may be included in the synthesis. By appropriate
mathematical methods of factorial analysis, especially
by the use of correlation matrices, models could be made
capable of expressing at the local and subsequently at
the regional level (or the reverse), the probability of the
determining relationships of the area. (cf. the work of
Godron, Poissonnet, Phipps and others). The zoning
referred to above could considerably facilitate automatic
calculation operations, especially the drawing up of
programmes. Such models could also be used systemati-
cally in the field of automatic cartography.
COMPREHENSIVE CARTOGRAPHY
By essaying a final synthesis, in which only the most
significant concatenations of variables are retained and
the graphic and chromatic symbols brought into uni-
formity, a comprehensive cartography could conceivably
be elaborated that assembled in a single document the
results of the partial integrations obtained at the various
levels of approach. Such a mapping system would ally
the main geomorphological, bioclimatic, edaphopedo-
logical, phyto and zoogeographical as well as energy
features required to give a complete definition of eco-
systems. A happy outcome may properly be hoped for
in this area, given a twofold effort-scientific in the
selection of the needed criteria, technical in the matter
of translating them into graphic terms.
Concerted action appears to be essential in order to
formulate at this level the rules of a balanced mapping
of the world’s ecosystems.

Bibliographie / Bibliography
Réflexions sur la cartographie des écosystèmcs
BOIIM, II. 1966. Die geliindetlimntische ßedciitnng des Berg- _- . 1969. Recherches sur la distribution géographique de
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Grundlage ciner systeinatischen geographischen Aufnahme
der Erde. Die Erde, II

Discussion on cartography and data extension
Discussion sur la cartographie et l’extension
des résultats
Bien qu’initialement, la cartographie ait été exclue du PBI, lo
discussion qui suit les exposés d’0zenda et de Godron et le texte
de Rey montrent à quel point les participants ou colloque en
niesurent l’importance.
BOUCIIE demande que soit précisée l’utilisation des données
ayant servi à l’élaboration des cartes; il est nécessaire de
connaître les coordonnées des sites étudiés, l’information
recueillie en ces sites et leur technique d’acquisition.
LAIIDEOJA. Do the current. researches within the IBP give us
enough data for construction of a world map of productivity.
If riot, what should be done?
RODIN. From my point of view, the inain problems are:
1. Phytocenological mapping on il big scale (1 : 1,000,000 to
1 : 500,000).
2. About the legend for productivity rnaps. What is necessary
for mapping?
Phytomass?
Animal increment?
Litter fall?
Timber production?
Fruit production?
Elements (P, N, IC.. .) cycling?
Water balance?, etc.. . .
DUVIGNEAUD. I1 convient de se référer à la remarquable
synth6se présentée par Rey.
Des cartes de végétation à grande échelle (jusqu’au 1/20 000)
Iiauées sur des territoires écologiques au sens de Gausscn et de
Galoux, sur des groupes écosociologiques de plantes au sens de
Duvigneaud et Schönhar, et sur les concepts associés d’association
stationnclle et d’association régionale utilisés par Gradinann-Schleriker
(Schlenker n’a pas pu participer au présent
rolloque) constituent une approche intéressante d’une carto-
graphie de la productivité forestière. II y a déjà un demi-siècle,
Cajander a exprimé la productivité des forêts de Finlande en
fonction de “types forestiers” basés sur la composition floris-
tique de la strate du sol.
ELLENBERG. Je suis d’accord avec Duvigneaud. I1 est néces-
saire ccpendant de distinguer clairenient entre de simples
cartes de végétation et des cartes de productivité.
OZENDA. C‘est une précaution fondamentale que d’indiquer
clairement, sur une éventuelle carte de productivité, la méthode
qui a servi à l’établir (rcprésentation de facteurs écologiques
directement mesurés, ou bien transcription d’une carte de
végétation préexistante)-selon le souci expriiné par divers
collègues. Je voudrais indiquer à ce sujet qu’un colloque sur
la cartographie des groupements végétaux, tenu à Toulouse
en 1960, a formulé un ensemble de recommandations concer-
nant la présentation de la légende des cartes.
D’autre part, en ce qui concerne les deus premières remar-
ques qui ont suivi mon exposé (à savoir qu’il existait déjà en
Belgique et en Allemagne des cartes pouvant donner la pro-
ductivité forestière), je voudrais ajouter: (a) que j’ai bien précisé
que je me plaçais dans le cadre de la représentation cartogra-
phique à moyenne échelle (de l’ordre du 1/50 000) et que je ne
traitais pas la question des grandes échelles (l/l 000, lj.5 000)
qui posent des problCmes techniques un peu différents; (h) qu’il
existe - je suis bien d’accord là-dessus - des documents
pouvant permettre de passer rapidement à la Cartographie
de la productivité, mais que précisément ce passage n’est pas
fait et que je le crois possible dès maintenant.
ELLENBERG takes the opportunity to announce the existence
of a world classi$cation of vegetation prepared hy Unesco.
593

IX Integrated projects IX Projets intkgrks

Répartition de la rnatikre organique, productivité et
cycles des éléments mineraux dans des écosysthes
de climat méditerranéen
SOMMAIRE
Introduction
Programme général des rechcrchcs entreprises
Description sorninaire des stations et du climat régional
La forêt de Querciis ilex
Estimation de la hiorriasse et de la minéraloniasse d’un
peuplement
Retombées de litieres
Stock de litière imrnobilisée i la surface du sol
Réserve organa-minérale du sol
Apports au sol d’éléments minéraus par les eaux de pluie
Répartition de la matière organique dans l’écosystème
chêne vert du Rouquct
Cycle hiogéochimique des éléments biogtries
Conclusions
La garrigue à Quercus coccifera
Biomasse aérienne
Retombées de litieres
Réserve organo-minérale du sol
Apports d’origine extérieure
Cycle biogéochimique
Coriclusions
Surnmary
Discussion
Bibliographic/ Bibliography
P. Losstint et M. Rapp,
Centre d‘étude3 ptiytosociologiques et écologiquei du CNKL,,
Section d’écoptdologiel, Montpellier (France)
INTRODUCTION
Quand on compulse la littérature sur la productivité des
écosystèmes forestiers et, de façon plus générale, sur Ieur
fonctionnement, 011 est frappé par l’absencc totale dc
données sur les groupements ligneux des régions à climat
du type méditerranéen.
Ainsi, il ressort de l’inventaire cles travaux sur la dynamique
de la matière organique et des éléments minéraux
de Rodin et Bazilevich (1967) qu’il n’existait iì cette
date aucun travail sur les groupements végétaux du
bassin méditerranéen.
PourLant ces derniers présentent une certaine unité et
constituent un secteur cle transition entre lc domainc
franchement tempéré et le domaine tropical. Ainsi,
l’essence principale, Quercus ilex L. (fig. 3), est représentée
sur l’ensemble du pourtour méditerranéen; il en
est de même de son espcce de rcmplacenient, Quercus
coccifera L. (fig. 7), qui est l’élément largement dominant
de la garrigue, et de Pinus halepensis Mill. qu’on rencontre
très fréquemment à l’état de peuplements naturels
ou de plantations.
De plus, il existe, en dehors du bassin niéditerranéen
proprement dit, d’autres régions du globe dominées par
ce même type de climat et possédant une végétalion
inorphologiqucment et physiologiquement semblable: la
Californic, l’Australie du Sud et du Sud-Ourst, I’Afriquc
du Sud et le Chili central. Dans ces différentes régions,
ces formations arbustives xérophytiques iì feuillage persistant
sont appelées respectivement: chuparral, mallee
et fynbosch.
Le terme général dc matorral a 6té proposé par Sauvage
(1961) pour désigner l’ensemble de ces formations
ligneuses basses, parfois arbork, primaires nu secondaires.
1. Ces recherches entrent dans le cadre des travaux de la Recher-
che coopérative sur programme no 40 du CNRS et dit program-
me français du PBI.
Unesco. 1971. Prmlurii~itP der Prosystèmes forrsliws, 4cies Coll. Rrris~llcs, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 597

P. Lossaint et M. Rapp
Dans l’étage méditerranéen subhumide du midi de la
France, tel qu’il a été défini par Emberger (1955), les
trois types de formation cités sont bien représentés.
C’est dans ces groupements qu’ont été effectuées les
observations dont il est fait part ici (fig. 1).
Nous incluons volontairement la formation arbustive
à Quercus coccifera parce qu’elle constitue l’espèce prin-
cipale de remplacement du Quercus ilex, qui est (avec
Quercus lanuginosa Lamk.) l’essence climax. Son étude
permet une comparaison intéressante de l’évolution de la
productivité à la suite de la dégradation.
Nous rappellernns brièvement dans ce qui va suivre
l’ensemble du programme de recherches mis en route
sur les écosystèmes méditerranéens, ainsi que les carac-
téristiques essentielles des stations d’études, avant
d’exposer les premiers résultats obtenus dans les éco-
systèmes dominés par les trois espèces ligneuses évoquées.
Ces premières conclusions, portant sur la dynamique
des substances, concernent quatre années complètes
d’observations, de juin 1965 à mai 1969. Elles font
l’objet d’un mémoire plus détaillé publié par les soins du
Centre national de la recherche scientifique (Rapp, 1970).
PROGRAMME GENERAL
DES RECHERCHES ENTREPRISES
Ce programme a déjà été exposé (P. Lossaint, 1967;
P. Lossaint et M. Rapp, 1967).
I1 s’agit d’un projet de recherches intégrées visant à
étudier tous les aspects des rapports qui existent entre
la couverture végétale et le sol: la dynamique thermique
et hydrique, les transformations qui s’effectuent dans le
sol sous l’influence de la microflore et de la microfaune,
la répartition quantitative et la dynamique de la matière
organique, les cycles des éléments minéraux.
Les études sont faites sur une séquence (fig. 1) com-
prenant la forêt de chêne vert (Q. ilex) climax et ses
deux faciès de dégradation principaux, la garrigue
arbustive à Q. coccifera et la pelouse rase à Brachypodiurn
ramosum, ainsi que sur les peuplements à Pinus halepen-
sis et la forêt de Quercus lanuginosa Lamk. qui fait
suite à Quercus ilex vers les régions septentrionales plus
humides. Sept stations expérimentales fonctionnent
actuellement.
v I
FIG. 1. Représentation schématique des principaux types de formation végétale du Midi méditerranéen français: (a) forêt de
Quercus ilex; (b) garrigue à Quercus coccifera; (c) pelouse à Brachypodium ramosum; (d) bois de Pinus halepensis.
598

Répartition de la matière organique, productivité et cycles des éléments minéraux daris des écosystèmes de climat méditerranéen
Nous ne traiterons ici que de la matière organique et
des éléments minéraux en essayant dc faire une synthèse
cles résultats obtenus à cc jour en ce qui conccrnc les
écosystèmes à Quercus ilex et Quercus coccifera.
DESCRIPTION SOMMAIRE
DES STATIONS ET DU CLIMAT
1% É G I ON A I,
Les stations de Quercus ikx ont déjà été décrites par
P. Lossaint (1967), celles de Quercus coccifera et celle de
Pinus halepensis par M. Rapp (1969 et 1967n).
Rappclons qu’elles sont implantéps aux environs de
Montpellier, dans le midi de la France, à une quinzaine
de kilomètres de la côte méditerranéennc (fig. 2).
On trouvera résumées au tableau 1 les principales
TABLEAU 1. Caractères des stations.
Localisation
géographique
Altitude
Pente
Exposition
Sol
Roche mère
Végétation
Caracteres
dendrornc-
triques
Age cles pcu-
plements
caractéristiques géographiques, édaphiques, phyto-
écologiques et dcndrométriques des peuplements.
Le climat de la région est de type méditerranéen sub-
humide (sensu Embcrger, 1955). Température moyenne
annuelle, 14,4’C; moyenne des minimums du mois le
plus froid (février), +1,08; moyenne des maximums du
mois le plus chaud (juillet), +31,44; nombre dc jours de
gelée par an (sur 28 ans), 40; précipitations moyennes
annuelles, 770 mm. Formule pluviothermique d’Ember-
ger: 80. Le déficit hydrique calculé d’après Turc s’étcnd
d’avril à septembre.
LA FORET DE QUERCUS ILEX (fig.3)
L’étude a porté sur les étapes suivantes des cyclcs bio-
géochimiques: la biomasse et la minéralomasse, la pro-
ductivité, le retour au sol de matière organique et d’élé-
QUWCUS ilex QUCTCUS cocctfwa Pinus halepensis
Rouquet Madrlrine Puerh dii Juge Grabels Grabels
1,61 G Long.,
4,8,56 G Lat. N
185 mètres
2 7;
Sol rouge méditer-
ranéen brunifie;
pH (H,O) 7,s-7,8.
Trxture limono-argi-
leuse en surface, plus
argileuse en profnn-
dew. Coinpleuc sa-
turé: pas de calcaire
actif; C/N 14,-15
1,61 G Long.,
48,56 G Lat. N
10 mètres
2 ”/,
Rcndzine forestière
sur colliivion frais,
bien aéré, biolo-
giyuement très actif:
pH (H,O) 7,6-8.
Limono-argileux.
Complexe saturé:
15-20 :< de CaCO1;
4-9 y< CaC03 actif;
C/N 10,6
1,61 G Long.,
48,S6 G Lat. N
130 mètres
10 %
Ouest
Calcaire Calcaire
Calcaire
Querretum ilicis
galloproiiinciale,
variante sèche, futaie
sur souche. 75 7; de
recouvrement. Sous-
bois herbacé peu
dense
1440 pieds/ha. Sur-
face terrière totale,
38,80 m2/lia. IIau-
teur moyenne,
11 mètres
Querceticm ilicis
galloproilinciale,
variante fraîche,
futaie. 60(;6 de re-
couvrement. Sous-
bois dense à Hedera
helix
527 pieds/ha. Sur-
face terrière totale,
34,11 m2/ha. Hau-
teur. 15 mètres
Sol hruri calcaire bur
roche inère calcaire;
pH 7,8-7,9. Texture
lirnono-argileuse,
plus argileuse en pro-
fondeur. Complexe
saturé; calcaire actif,
2 à 4 96; C/N 10,8
Querceticm cocciferne
s/ass. du Coccifere-
tum brachypodieto-
sicm. Rejets de
souches
Garrigue clense de
chêne kermès;
recouvrement, 75 y/,.
Hauteur, 0,80 à
1 mètre
1,61 G Long.,
48,56 G Lat. N
100 mètres
20 %
Est
Sol brun calcaire sur
griize d’origine péri-
glaciaire; pH 8. Tex-
ture argilo-limoneuse
en surface, plus limo-
neuse en profondeur.
Coinplexe saturé:
1,5 à 2,s % de cal-
caire actif: C/N,
11,5 en surface
Calcaire
Quercetum cocciferae
s/ass. du Corrifere-
tum brachypodieto-
sum. Rcjct de
souches
Garrigue dense de
chêne kermes;
recouvrement, 85 %.
Hauteur, 1 à 1,25
mètre
1,61 G Long.,
48,56 G Lat. N
100 mètres
20 %
Est
Sol brun calcairc sur
grèze d’origine péri-
glaciaire; pH 8. Tex-
ture argilo-limoneuse
en surface, plus liino-
neuse en profondeur.
Complexe saturé;
1,s ii 2,s % de cal-
caire actif; C/N,
11,s en surîace
Calcaire
Environ 150 ans N.d. 17 ans > 30 ans 70 ans
Espèces de la pelouse
et du Quercion ilicis
660 pieds/ha. Surface
terrière, 24,,6 m2/ha
599

P. Lossaint et M. Rapp
FIG. 2. Plan de situation des stations expérimentales.
ments biogènes par la litière, leur stockage temporaire
dans la couche holorganique et leur libération progres-
sive pendant la décomposition, le stock organo-minéral
du sol et enfin les apports par les précipitations et le
pluviolessivage.
ESTIMATION DE LA BIOMASSE
ET DE LA MINERALOMASSE D’UN PEUPLEMENT
(LE ROUQUET)
Méthode
Ne disposant que d’un nombre très réduit d’arbres à
abattre, nous n’avions le choix qu’entre deux méthodes
d’estimation de la biomasse du peuplement et de sélec-
tion d’individus représentatifs: (a) sélectionner un seul
arbre possédant les caractéristiques dendrométriques
moyennes du peuplement (méthode utilisée par Miller,
1963); (b) choisir un représentant de chaque catEgorie
dendrométrique ou type morphologique d’arbre. C’est
cette deuxième méthode que nous avons utilisée, en
nous basant sur la morphologie des individus.
En effet, l’ensemble du peuplement, qui est assez
dense, comporte, dans toutes les classes de diamètre,
trois types d’individu: des arbres vigoureux, à couronne
600
bien développée, sans branches gourmandes le long du
tronc; des arbres sénescents, à couronne atrophiée, au
tronc peuplé de nombreuses branches gourmandes; des
arbres presque dépéris, où pratiquement seules ces
dernières branches sont encore actives.
Deux individus répondant aux deux premières caté-
gories et ayant une circonférence et une hauteur corres-
pondant aux valeurs moyennes du peuplement ont été
sélectionnés à proximité de l’aire d’observation.
A partir de ces deux individus, on procède ensuite en
deux étapes, selon un schéma utilisé par Whittaker
(1965) et Attiwil (1966): détermination de la biomasse
des branches par rapport à leur circonférence; mise en
relation de ces biomasses de branches avec le diamètre du
tronc à 1,30 mètre sur les sujets restés sur pied.
Mesures efectuées sur les arbres abattus. Dans les détails,
la procédure a été la suivante: mensuration et numéra-
tion du tronc et des branches; coupe progressive des
branches; détermination des diamètres et du poids frais,
effeuillage; séchage à 75”’ détermination du poids sec des
pousses d’un an et de deux ans, des feuilles, du bois;
débitage du tronc, détermination du volume et de la
densité moyenne du bois fort, qui est de 0,80-0,85; à
partir des données recueillies on a établi la corrélation
entre les diamètres des branches et leur biomasse totale
ainsi que fractionnelle (bois, pousses, feuilles).
L’équation des droites de régression est du type:
logy = a + b log X.
x = circonférence de chaque branche; y = biomasse;
a = constante; b = coefficient de régression.
On arrive ainsi aux résultats suivants pour un arbre:
feuilles, 5,55 kg; pousses, 1’94 kg; rameaux, 22,53 kg;
branches 1, 17,59 kg; tronc, 145,31 kg; surface foliaire de
l’arbre, 40 m2.
FIG. 3. Aire de répartition de Quercus ilex. (D’aprèsRikli, 1943.)
1. Les branches sont des ramifications partant du tronc et ne por-
tant pas directement des feuilles.

Repartition de la matiere organique, productivité et cyclcs dcs élenients niirikrau\ dans de5 Ccn5ystèrncs dc cliinal niCditerraiiCeti
Générccliscction au peuplement entier. I1 s’agissait de
mettre en corrélation les rPsulLats obtenus sur les deux
arbres abattus avec un paramètre plus \impie, telle la
circonférence à 1,30 mètre ou la surface terrière.
On a prorédé aux opérations suivantes:
Choix d’un arhrc se situant au milieu dc chacune drs
15 parcelles de 100 m2 formant l’aire expérimentale;
sur ces 15 arbres on mesure toutes les circonférences
dcs branches à leur insertion ainsi que celle du tronc à
1,30 mètre.
Calcul de leur poids et du poids des éléments le- consti-
tuants à partir dcs corrélations obtenues sur lcs dcux
arbres témoins.
Mise en corrélation des biomahscs ainsi établies aiec la
circonférencc du tronc à 1,30 miatrc. Ces nouvelles
corrélations permettent de calculer directement la
biomasse globale ou fractionnée du peuplemcnL A
partir de la surfacc terrihe des individus qui 1c
constituent.
Rés u [tats
Biomasse aérienne du peuplement (fig. 4). Calculée sur les
216 arbres de la zone d’observation, et extrapolée à
l’hectare, elle s’établit a 269 tonnes de niatière végétale
Feuilles 7t
- I re année
4.5 t
- 2c année
2,5 t
- pousses
- branches
Ml
Biomasse
(matiere organique et minérale), dont 262 Loiines sont
constitu6cs de matériel pérenne, 7 de feuille,..
De faqon plus détaillée, on peut la décomposer en:
bois fort (diambtre supérieur à 7 em), 235 t/lia; bois da,
hranchcs ct des rameaux, 17 t/ha (25 t/ha dc braricheh
au sens strict, 2 t/ha de pousses de 1 et 2 ans); feLiille+.
7 t/ha (4,s t/ha de feuillcs de lrc arinéc, 2,5 t/ha de
fcuilles de 2e année).
La minhalomasse du peuplement éLant de l’ordre dr
5600 hg/ha, don1 4500 lig/ha contenus dans le bois fort,
ley rhsultats concernant réelleinent la niatièrc organique
changent peu, sauf pour cette dernière fraction, qui ne
renfermcrait ci1 réalité que 230 t/ha dc matière organique.
L’indice foliaire pour le groupement est dc 48 à 5.
La biomasse racinaire est iinposiible à cléterminci
dans le sol extremenient rocheux, caillouteux et, de ce
fait, hhtérogène de la station. En se basaiit sur quelques
données qu’on trouve dans la littérature (Rodin et
Bazilevich, 1967; Miller, 1963; Ovington et Madgwich.
1959; Rennie, 1955; Duvigneaucl, 1967), oil put l’éva-
luer aux alentours de 40 à 50 tiha, avec une marge cl’iiu-
précision assez importante.
Minéralornasse du peuplement (fig. 4). Elk s’élève à
5 698 hg/ha d’élénients dosés (Na, IC, Ca, Mg, P, N, Fc,
Feuilles
Na 1
K 43
Ca 70
Fg 1:
N 93
Fe 1.2
Mn 2.4
Zn 0,4
Cu 0,l
174
51 7
Fe 14,l
Mn 14,l
Zn 4,7
Cu 4,7
Branches
et pousses
Ca 493
N 153
Fe 2,6
Mn 2.3
Zn 1,3
Cu 0,5
Minéralomasse
Na 32
K 626
Ca 3553
Mg 151
P 224
N 763
Fe 18
Mn 19
Zn 6
Cu 5
FIG. 4. Bininas.: et iiiiii6ralomasse acrienne du peuplement à VcLercus ilex du RouqueL. RLd~ais exprirnéa rri tonnes (hioinasae)
nu en kilngramines (ininCralninasse) par hectare.
601

P. Lossaint et M. Rapp
TABLEAU 2. Minéralomasse de la station du Rouquet (kg/ha).
Na
I<
Ca
Mg
P
N
Fe
Mn
Zn
Cu
TOTAL
Feuilles Pousses Branches Bois tronc Total
032
10
36
3
2
18
0,4
0,3
031
Tr.
70
-
7,5
80
457
22
38
135
272
2,o
12
0,5
-
745
23,5
493
3 290
117
174
517
14,l
14,l
497
4,7
4 652
32
626
3 853
151
224
763
18
19
6
5
5 698
volume de 1,05% pour le peuplement, ce qui correspond
à un accroissement en poids de 0,86y0. L’accroissement
260 x 0,86
annuel serait donc de = 2’2 t/ha,
100
plus 0,9 t/ha de pousses de première année.
La production primaire nette serait donc selon cette
deuxième méthode de 2,2 + 0,9 + 3,9 = 7 t/ha/an, soit
une différence de 0’5 t/ha en plus par rapport à la pre-
mière estimation.
Cette production s’accompagne d’une immobilisation
annuelle de 69’9 kg/ha d’éléments majeurs et de 0’8 kg/ha
d’oligo-éléments. Si l’on prend chaque élément séparé-
ment, on assiste à une fixation annuelle de: 42,7 kg/ha
de calcium; 13,2 d’azote; 8,9 de potassium; 2,6 de phos-
phore; 2,2 de magnésium; 0,3 de fer, de manganèse ou de
sodium; 0’1 de zinc ou de cuivre.
Ces valeurs ont été obtenues Dar la Dremière méthode
de détermination de l’accroissement annuel. Elles corres-
Mn, ’% se en 5467 kdha ‘Ontenus pondent & une fixation annuelle moyenne pendant
dans les parties pérennes et 231 kg/ha dans les feuilles
toute la durée de vie du
(tableau 2). On peut donc conclure provisoirement que l’éco-
Le calcium, qui constitue 68% de cette minéralosystème
chêne vert du Rouquet a une production primasse’
Vient largement en suivi de
(13%)7
maire nette de 6,5 à 7’0 t/halan et un accroissement
du Potassium (“%I? du Phosphore (4%) et du magné- annuel de 2,6 à 3,1 t/ha, ce dernier s’accompagnant
fixation de 70,7 kg/ha d’éléments biogènes dosés.
sium (3%). Les autres éléments dosés représentent
moins de 1,5% du total.
Le bois fort en contient 82%, les branches 13%’ les
pousses et les feuilles respectivement 1 et 4y0.
D’après notre évaluation du poids des racines et de leur
composition chimique, elles contiendraient 1600 kg/ha
d’éléments biogènes répartis selon la même hiérarchie
que dans la minéralomasse épigée:
Ca> N> IC> P> Mg> Fe>Na>Mn>Zn>Cu
Mais ces valeurs ne représentent, pour les raisons déjà
signalées, qu’une simple estimation.
Productivité de la station
Nous donnons ces résultats sous toutes réserves. En effet,
on ne dispose à l’heure actuelle d’aucune donnée précise
sur le rythme de croissance annuelle du chêne vert. Les
cernes sont extrêmement serrés et il existe une incerti-
tude quant à la relation entre leur nombre et l’âge des
arbres.
Ce dernier a été évalué par plusieurs observateurs à
environ 150 ans.
La production annuelle moyenne serait alors de 260/
150 = 1,7 t/ha de matériel fortement lignifié (troncs,
branches), auquel il faut ajouter 0,9 t/ha de pousses et
3,9 t/ha de litière annuelle, soit une productivité pri-
maire nette moyenne de 6,5 t/ha et un accroissement
annuel moyen de 2,6 tiha.
D’une manière plus analytique, on peut déterminer la
production des dix dernières années par comptage des
cernes du tronc, et par calcul de l’augmentation de
volume du tronc et des branches (Duvigneaud, 1967). On
obtient de cette façon un accroissement annuel moyen en
602
RETOMBEES DE LITIÈRES
Les observations ont été effectuées pendant quatre
années consécutives (1965-1969) simultanément sur deux
peuplements des environs de Montpellier: le Rouquet et
la Madeleine (voir tableau 3).
Méthode
Selon les années, 8 à 20 collecteurs, ayant chacun une
surface d’un quart de mètre carré, ont été placés au hasard
sous les arbres de chaque station.
TABLEAU 3. Retombée de litière de 1965 à 1969 dans les deux
stations de chêne vert (kg/ha/an).
Station Période Feuilles Bois
Inflorescences
et fruits
Total
Rouquet VI-65/V-66 3 444,4 688,8 525,3 4 658,5
VI-66/V-67 1579,3 779,5 750,5 3 109,3
VI-66/V-68 2 673,3 1 207,9 326,8 4 208,4
VI-68/V-69 2 087,4 524,2 780,5 3 392,l
Moyenne 2 446,2 800,l 595,8 3 84,2,1
Madeleine II-65/I-66a
II-66/1-67
II-67/1-68
II-68/1-69
Moyenne
(I. Invasion de chenilles.
2 535,3
1702,2
3 980,5
2 675,l
2 723.3
1683,7
1389,5
1803,4
1107,2
1495.8
5 627,6
1801,2
2 854,5
832,9
2 779,O
9 846,6
4 892,9
8 638,O
4 615,2
6 998.2

Répartition de la matière organique, productivité et cycles des Cléments ininCraux dans des écosystèmes de climat mCditcrranéeri
Tous les mois, la litière était récoltée, triée en feuilles,
bois, inflorescences et fruits, séchée et pesée.
On a étudié statistiquement les coefficients de corré-
lation entre les différents pièges, ainsi que les poids
moyens mensuels récoltés par le dispositif, l’erreur stan-
dard et le coefficient de variation entre les paniers. Cette
étude révèle que le dispositif de collecte est très satis-
faisant (Rapp, 19696).
Résultats
Les conclusions auxquelles nous aboutissons sont les
suivantes: cn ce qui concerne la rythniicité mensuelle des
retombées, on observe une chute maximale pendant les
mois d’avril, mai et juin, période qui coïncide avec la
poussée des nouvelles feuilles. Un deuxième maxinium
se situe certaines années en automne et semble correspondre
à une deuxième poussée des nouvelles feuilles.
Cette chute à la fin du printenips, 5 la veille de la
période estivalc, caractériséc par sa sécheresse, a été
signalée pour d’autres espèces à feuilles persistantes par
Kra et Schidei (1967) et par Miller (1963); pour les
observations de ce dernier auteur il y a lieu de tenir
compte dc l’inversion des saisons dans l’hémisphère
austral.
Pendant les quatre années d’observation on a constaté
un cycle bisannuel d’importance des retombées. C’est
ainsi qu’on peut distinguer une alternance d’aiinécs à
fortes retombées et d’années 5 faibles retombées. De plus on observc un décalage entre les deux stations
étucliécs.
Les feuilles ont une durée de vie moyenne de 2, voire
3 ans. Les feuilles tombant pendant l’année A correspondent
par conséquent à leur formation pendant
l’année A-2, voire A-3.
La fraction “iiifloresccnces et fruits” est significativement
mieux représentée pendant les années à chute de
litière faible.
La figure 5 niontre la quantité mensuelle dc litière
produite en totalité ainsi que par fraclion (feuilles, bois,
inflorescences).
Quantitativement, nous avons, sur 4 ans, une production
moyenne de 3 842 kg/ha/an de litiare totale au
Rouquet et de 6 998 à la Madeleine.
Pour la première station, la chute annuelle moyenne
calculée sur 3 ans est assez régulière puisqu’elle est de
3,88 t/ha/an de 1965 à 1967 et de 3$0 t/lia/an de 1967
à 1969.
Dans la seconde station, les retombées sont beaucoup
plus irrCgulières pendant la pkriode d’observation. Les
écarts plus importants semblent dus essentiellernenl 2
une invasion de chenilles défoliatrices de Lyrnantrin
dispar L. en mai et juin 1965, c’est-à-dire, au début des
observalions.
Au Rouquet, les feuilles représentent en moyenne 64,0/,
de la litière tolale, le bois 21% et les inflorescences 15%.
Cette tlernière fraction nionte 2 24% pendant les années
à forte production d’inflorescences.
A la Madcleinc, les proportions sont de 52, 22 et 26%
au cours des deux dernières années d’observations (les
dcux preniiercs étant perturbées par l’attaque parasi-
taire).
En conclusion, le chêne vert produit e11 inoycnnc
entre 3,8 et 7 t/ha/an de litière totale. II existe donc une
grande variabilité stationncllc causée par des factcurs
sylvicoles, microclimatiques et édaphiqucs. Les valeurs
trouvées sont dans la mêmc gamme que celles indiquées
par K ra et Schidei (1967) et Miller (1963) pour d’autres
ehpi.ccs à feuilles persistantes.
Ipport d’éléments minéraux
Au cowb des quatre années d’obwrvationS, nous avon5
cdCtcrminé un retour annuel moyen de 126 kg/ha d’élé-
ments biogènes, dont 121 hg d’élémenls majeurs et 5 bg
d’oligo-éléments (tableau 4).
Les écarts absolus de la moyenne sur quatre ans sont
de 27%. Si, en tenant compte de la rylhniicité de-
retombées, on établit les nioycnnes sur deux années
consécutives, on obticnl les valeurs suivantes:
1967/69
127,/1 + 110,l
= 118,7
2
Dans ce cas, les écarts absolus entre la moyenne de
quatre ans et la moyenne de deux années consécutives
ne sont plus que de 2”/,,.
L’ordre d’importance des différents élémcnts dans la
litisre est la même qur dans la biomasse, sauf en ce qui
concerne le niagnésiuni, le cuivre et le zinc, qui sont
mieux représentés dam la litière, OU l’on a la succession:
Ca > N > K > Mg > P > CLI > Zn > Na-Fe-Mn
STOCK DE LITIÈRE IMMOBILISÉE
A LA SURFACE DU SOL
Méthode de détermination
On a prélevé 40 échantillons de litisre d’un quarl de
mètre carré chacun, à l’intérieur du périmètre d’expéri-
mentation CL aux alentours.
Ces échantillons on1 été triés et suhdivisés en 4 ou
5 fractions belon leur Ctat de décomposition. séché5
et pesés.
R6siLltats
Masse de litière immobilish (LU Xouqiiet. Exprimé 2
l’hectare, le stocb représente 11,4 t 5,7% de litière,
se décomposant en 5 tonnes dc feuilles encore intactes,
2,s tonnes de feuilles en voie de décomposition plus ou
moins avancée et 3,9 tonnes de bois. Ce5 chiffres repré-
sentent la matière organique pure.
603

P. Lossaint et M. Rapp
Kg /ha
15001
1500 -
o
A
.1690
Litière btale -
Feu i I le s
Bois - - - - - - __ -
Inflorescences
Fruits
T= tempête
} . . .
s o N D I J F M A M J J A s o N D I J F M A M
a 1965 1966 1967 1968 1969
TT r 1 I I I I I I I ~7-ri-ri-rm r I I I I 1 I
d A O N - T F M A M J J A S 0 N D1J F M A M J J A S O N DIJ F M A M L A ;O A[; ML M
b 1965 1966 1967 1968 1969
FIG. 5. (a) Retombées mensuelles de litière au Rouquet; (b) retombées mensuelles de feuilles seules.
604

Itbpariition de la niati6re orgaiiique, productivitb et cycles des i.li.~iierii~ iniri6raux danq des 8corybt6rnes de climat In6diterrariien
TABLEAU 4,. Apport d’éléments rriinbraux au sol par l’intermédiaire des litières (kg/ha/an).
-
Total
Période Na K Ca Mg P N Ye Mil Zn CU NaàN
Juin 65-mai 66
J uiri 66-mai 67
1,24
1,02
22,28
13,43
78,32
48,14
5,98
3,43
4,93
2,53
Juin 67-inai 68 1,03 15,01 70,21 4,35 ?,23
Juin 68-mai 69 0,85 13,97 59,11 4,48
-__
~~~
1,59
Total 4,14, 64,69 255,78 18,24 11,29
Moyenne annuelle 1,03 16,17 63,94 4,56 232
En effet, il était nécessaire de défalqucr les substances
minérales qui ont tendance à s7accumuler dans les litières
en décomposition à la suite du départ des sul)stanccs
organiques et dc la contamination par le sol.
Vitosre de décompritinr? de la litière
I1 est bicn connu que, dans un écosystènie forestier en
équilibre, il y a une relation eiitrc les quantités de litière
arrivant annuellement au sol et celles annucllcinent
décomposées (Mani1 et aZ., 1963).
Cette relation a été codifiée par Jenny (1949), qui a
proposé un facteur de décornposition qui est caractéris-
tique de chaque écosystèinc ct répond à la forrnulc:
100 +A
I\ = ~
L+A
A = Apport annuel de litirre
L = Litière en place.
En Lenant compte de la chute arinucllc et des quantités
accumiilées, le taus de décomposition ou coefficicnt de
Jenny est de 26% au Rouqiiet.
A partir dc ce coefficient annuel on peut aussi calculer
la durée nécessaire à la décomposition complete dc la
litière, ou celle de la “demi-décomposition”, préconisée
par Olson (1963).
Au Rouquet, la décomposition totale s’étalerait bur
plus dc 10 ans, mais la moitié de la litière arriyaiit annuellement
au sol est décomposée en 2,3 an P ~ Zn > Na > Mg > Mn > N > Ca > Fe
Les quantités d’éléments libérées annuellement sont les
suivantes: 0,7 kg/ha de sodium, 6,8 de potassium,
53,4 de calcium, 3,l de niagnésium, 1,8 de phosphore,
25,8 d’azote, 0,9 de fer, 0,8 dc manganrse, 0,4 de zinc,
soit 93,7 kg/lia d’éléments analysés, qui sont remis
annuellement à la disposition du sol.
RESERVE ORGANO-MINERALE DU SOL
En raison de l’hbtérogénéité verticale et latéralc des sols,
en particulier des sols rouges formés sur calcaire liars-
tique, les teneurs volumiques en matisre organique sont
difficile* à évaluer, de niemc d’ailleurs que la biomasse
racinairc, coinine nous l’avons déjà signalé. Si la conipo-
sitioii de la terre fiiic ne subit pas de grandes fluctua-
605

P. Lossaint et M. Rapp
tions, par contre, la proportion d’éléments grossiers
(cailloux, blocs, voire roche affleurante) varie fortement.
Méthode d’estimation
Dans chacune des deux stations de chêne vert nous
avons prélevé deux blocs de 50 cm de côté et de 40 cm
de profondeur. Pour chaque prélèvement on a déterminé
le poids et le volume des cailloux et blocs, le poids de
terre fine (tamisée à 2 mm) et calculé le volume qu’elle
occupe.
Résultats
A partir de ces observations, nous avons détermin6 le
poids de matière organique en fonction du volume de
terre fine. En tenant compte d’autres observations mor-
phologiques de profils faite dans les deux groupements,
on a estimé que le volume de terre fine varie de 50 à 90%
au Rouquet, de 60 à 90% à la Madeleine, ce qui corres-
pond à une masse respective de 128 à 192 t/ha de
matière organique au Rouquet et de 238 à 317 t/ha à la
Madeleine.
De la même façon on peut estimer la teneur en acides
humiques et fulviques sur une profondeur de 40 cm, ce
qui permet d’établir le tableau suivant: Rouquet, 12,2 à
18,3 t/ha d’acides humiques, 8,3 à 12,s t/ha d’acides
fulviques; Madeleine, 22,s à 30,O t/ha d’acides humiques,
11,4 à 15’2 t/ha d’acides fulviques.
L’activité globale des sols est déterminée par le déga-
gement de gaz carbonique (méthode Koepf), ce qui per-
met d’évaluer l’importance de la décomposition de la
réserve organique du sol et son retour dans l’atmosphère.
Les mesures sont effectuées tous les 15 jours sur quatre
emplacements par station.
Les premiers résultats font apparaître une activité
intense au printemps et en automne et un freinage pen-
dant les mois secs d’été et les mois frais d’hiver. Le
freinage de l’activité biologique est plus important en
hiver qu’en été, ce qui confirme que la température a
un rôle plus important que le facteur humidité.
Les éléments minéraux disponibles pour la végétation
Pour les mêmes raisons d’hétérogénéité déjà mention-
nées, il est difficile de donner une valeur précise de la
disponibilité des éléments minéraux dans le sol de l’éco-
système chêne vert du Rouquet.
En prenant les mêmes proportions de cailloux et de
terre fine que pour la matière organique, les réserves en
cations échangeables se situent, dans cette station, sur
une profondeur de 40 cm, entre: 21 et 30 t/ha de calcium,
0,7 et 1,2 de potassium, 0,3 et 0,6 de magnésium, 0,03 et
0,05 de sodium. Le phosphore assimilable (Duchaufour
et Bonneau, 1959) représente entre 0,2 et 0’4 t/ha. Quant
à l’azote, on peut admettre que 2 à 4 yo de l’azote total
présent sont annuellement minéralisés. Cela correspond
606
à une quantité de 0,l à 0,5 i/ha d’azote annuellement
disponible pour la végétation.
La réserve totale en éléments minéraux
Dans la même tranche de sol (40 cm), la réserve globale
en éléments biogènes dans la fraction fine se situe entre
195 et 334 tiha, se décomposant comme suit: entre 9,O et
16,O t/ha de sodium, 30,O et 55,O de potassium, 36,O et
65,O de calcium, 12,O et 22,O de magnésium, 2,O et 3,6 de
phosphore, 6,O et 12,O d’azote, 98,O et 176,O de fer, 2,O et
4,5 de manganèse.
On constate donc que le sol est largement pourvu en
éléments biogknes, aussi bien sous forme facilement dis-
ponible qu’en réserve potentielle. Cette réserve est
encore accrue par la présence, dans les premiers 40 c m
du substrat édaphique, de 380 à 1900 t/ha de calcium
et de 2 à 10 t/ha de magnésium, inclus dans les cailloux
et les blocs.
APPORTS AU SOL D’ÉLÉMENTS
MINERAUX PAR LES EAUX DE PLUIE
Les précipitations qui traversent le couvert forestier
s’enrichissent en éléments minéraux, dans des propor-
tions variables selon les différents cations, mais en
quantité souvent très importante.
Ces éléments proviennent de la pluie incidente, essen-
tiellement par suite de la dissolution et de l’entraîne-
ment de poussières et d’aérosols dispersés dans la basse
atmosphère. Au cours de la traversée du tapis végétal,
il y a une dissolution supplémentaire d’éléments direc-
tement issus de la végétation par passage à travers la
cuticule foliaire (récrétion ou exsorption) ou par élimi-
nation à partir de l’écorce. En outre, des poussières qui
se sont déposées sur la végétation et des résidus de
l’activité des épiphytes et de la faune arborigène sont
lavés et entraînés au sol par la même occasion.
L’arrivée des eaux de pluie au sol se fait par deux
voies distinctes: la pénétration à travers la couronne des
arbres (throughfall) et l’écoulement le long des rameaux,
des branches et finalement des troncs (stem-flow).
Au Rouquet, la composition des pluies incidentes est
étudiée depuis 4 ans. Celle des eaux atteignant le sol
après passage à travers la frondaison des arbres l’a été
durant une période de deux ans, entre mai 1967 et
avril 1969.
Des résultats consignés sur le tableau 5 on peut
déduire que le sol bénéficie, par l’intermédiaire des pré-
cipitations, d’un gain d’éléments minéraux voisin de
celui réalisé à partir des litières. Cet apport est du même
ordre de grandeur pour le calcium, le potassium et le
sodium, plus faible pour l’azote, réduit pour le magné-
sium et le phosphore.
L’essentiel de cet apport est dû aux pluies incidentes
en ce qui concerne le sodium et l’azote, alors que la
végétation est responsable de l’important apport de
potassium. Le calcium, le magnésium et le phosphore

Répartition de la matière organique, productivité et cycles des éléments mineraux dans des écosystèmes de climat móditerranéen
TABLEAU 5. Apport au sol d’élCments minéraux par les precipitations
et le pluviolessivage (kg/ha/an).
Na
K
Ca
Mg
P
N
Pluic incidente Pluriolessivage Total
22,ó
2,0
10,s
1,s
1,o
14,6
TOTAL 52,2
occupent une posiiion intermédiaire. La végétation est
la source des deux tiers de l’apport. du premier élément;
les précipitations incidentes et le pluviolessivage coiisti-
tuent, presque i égalité, les iources des deux derniers
élémenls arrivanl au sol SOUS l’effet des précipitations.
REPARTITION DE LA MATIERE ORGANIQUE
DANS L’ÉCOSYSTÈME CH~NE
VERT
DU ROUQUET (fig. 10)
Dans la biomasse aérienne on observe unc accumulation
de 269 tiha de matière organique, qui a augmenté en
Minéralomasse
3853
T
Fixation
...:.:. .. . . .... , . ,
.. . .. . . .... . ... . .. . ...
...

P. Lossaint et M. Rapp
TABLEAU 6. Cycle biogéochimique des éléments biogènes majeurs dans la forêt de Quercus ilex L. du Rouquet (résultats en
kg/ha/an).
Na K Ca Mg P N Total
Éléments immobilisés
Minéralomasse aérienne 32 626 3 853 151 224 763 5 649
Minéralomasse de la litière en place L9 10,2 361,2 974 4,O 124,7 511,48
Éléments retournant au sol
Litière annuelle
Décomposition annuelle de la litière
Pluies incidentes
Pluviolessivage
Total pénétrant dans le sol
Éléments absorbés par Quercus ilex
Accroissement de la minéralomasse aérienne
Recyclé par la litière et le pluviolessivage
Total absorbé
0,3
5 79
6,2
duction primaire nette (incrément de la minéralomasse
et besoins en éléments des litières annuelles), et les élé-
ments sécrétés à partir de la végétation et retournant
au sol par le pluviolessivage.
Si le potassium pluviolessivé s’insère parfaitement
dans ce cadre, le cas des autres éléments est plus difficile
à déterminer exactement. Néanmoins, comme la plupart
des auteurs qui étudient les cycles biogéochimiques assi-
milent l’origine des éléments arrivant à l’état dissous
au sol au pluviolessivage de la végétation, nous adopte-
rons le même principe.
I1 en résulte que 174,9 kg/ha d’éléments majeurs
retournent annuellement au sol à partir de la végétation.
I1 s’y ajoute 52,2 kg/ha d’éléments apportés de l’exté-
rieur par les précipitations.
Si les éléments dissous dans les eaux de pluie (53,6 +
52,2 = 105,8 kg/ha) y pénètrent immédiatement,
91,6 kg/ha seulement des 121’3 kg contenus dans les
litières sont remis annuellement à la disposition du sol.
Comme l’absorption porte sur 244,8 kg/ha, il y a un
déficit annuel de 244,8 - (105,8 + 91,6) = 47,4 kg/ha
pour le milieu édaphique. L’importance de ce déficit
pour les différents éléments est la suivante: 42,7 kg/ha de
calcium, 16,3 de potassium, 5,6 d’azote, 2,6 de phos-
phore, 2,2 de magnésium.
Seul le sodium montre un bilan positif, avec un apport
annuel de 22 kg/ha au sol. Ce cation est d’ailleurs immé-
diatement éliminé de l’écosystème par percolation vers
les horizons géologiques.
CO N CLU S I O N S
1. La biomasse aérienne d’un peuplement de chêne vert
adulte (Rouquet) se décompose de la façon suivante:
bois fort, 230 t/ha; branches, 25; rameaux de 1 et 2 ans,
2; feuilles de lre année, 4,5; feuilles de 2e année, 2,5;
biomasse organique, 264 t/ha.
6 08
63,9
53,4
10,5
19,4
83,3
42,7
83,3
126,O
32,8
25,8
14,6
0,5
40,9
13,2
33,3
46,5
121 3
91,6
52,2
53,6
197,4
69,9
174,9
244,8
La minéralomasse est de 5,7 t/ha, dont 5 650 kg/ha
d’éléments majeurs (Na, K, Ca, Mg, P et N) et 48 kg/ha
d’oligo-éléments (Fe, Mn, Zn, Cu). Le calcium est l’élé-
ment le plus important (3 853 kg); ce chiffre très élevé
dénote une consommation de luxe.
2. L’âge du peuplement étant de 150 ans environ, la
productivité primaire annuelle moyenne approximative
serait de 1,7 à 2,2 t/ha de troncs et de branches, 0,9 de
pousses, 3,9 de litière annuelle, soit une productivith
primaire nette de 6,5 à 7 t/ha/an.
L’accroissement annuel est de 2,6 à 3,l t/ha. I1 s’ac-
compagne d’une fixation de 70,7 kg/ha d’éléments bio-
gènes, dont 42,7 lig de calcium. (I1 s’agit là d’une pre-
mière évaluation et ces chiffres sont à considérer comme
provisoires.)
3. La chute de litières (feuilles, bois, fruits et inflores-
cences) déterminée dans les deux stations pendant 4 ans
a lieu principalement pendant les mois d’avril à juin.
On observe un cycle bisannuel d’importance des
retombées. Les années à faible retombée de feuilles pré-
sentent une chute relativement plus importante de
fruits et d7inflorescences. De plus, on note un décalage
d’une année dans l’importance des chutes des feuilles
d’une station à l’autre, décalage dû sans doute à l’action
des chenilles défoliatrices de Lyrnantria dispar.
4. Selon les stations, le chêne vert produit entre 3,8 et
7 t/ha/an de litière totale, les feuilles seules représentent
respectivement 2,44 et 3,32 t/ha/an.
Ces litières renferment, au Rouquet, 126 kg/ha/an
d7éléments minéraux. En moyenne 63% reviennent aux
feuilles, 23% au bois, 19% auxinflorescences et aux fruits.
5. Le stock de matière organique immobilisé à la sur-
face du sol était au mois de juin 1968, soit après la chute

Repartition de la maticre organique, productivith et cycles des éIt5menk inineraus dans des 6cosyst6mes de climat niediterranben
principale printanière, de 11,4 t./ha & 5,70,{,, se décom-
posant en 5 tonnes de feuilles pratiquement intactes,
3,9 tonnes de bois et 2,5 tonnes de feuilles en voie de
décomposition.
Au sein dc cettc litière il y a constamment une inimo-
hilisation de 556 lig/ha dc cations dosés et d’azote,
chifhe qui fluctue certainement selon le5 SaiSQlIS.
6. Le coeííicienl de décomposition de la litière de Jenny
(1949 et al.) est de 260/, au Rouquet. La décornposition
Lotale nécessiterait 10 ans, et la duréc dc la demi-
décomposition, selon la méthode de calcul d’Olson (1963)
serait de 2 ans et 4 mois.
Si l’on applique le coefficient de Jenny aux éléments
minéraux, on constate que l’horizon holorganique aban-
donne annuellement au sol 93,48 hg/ha d’éléments.
Comme l’apport par l’interniédiaire des litières est de
126 kg/ha/ari, il y a chaque année une immobilisation
de 33 kgilla de ces éléments.
Ce blocage au niveau dc l’horizon holorganique e-t
surtout important pour IC fer. On a dans l’ordre clécrois-
sant la succession suivante:
Fe> Ca > N > Mn > Mg > N a > Zn- P > I<
7. La réserve en matierc organique incorporée à la frac-
tion minérale du sol est essentiellement fonction de la
teneur en éléments grossiers du sol (cailloux, blocs).
La terre fine représente entre 50 et 90% du volume du sol
sur 40 cm d’épaisscur. Ainsi la réserve organique se situe
entre 93 et 167 t/ha (moyennc: 130) au Rouquet, 152 eL
228 (moyenne: 190) à la Madeleine.
Tous les éléments biogènes sont ainplcinent représcn-
tés dans les 40 premicrs centimètres du sol du Rouquet,
cela aussi bien sous forme disponible pour la végétation
(cations écliangeables, phosphore assimilable), qu’a
l’état de réserve dans la fraction fine et merrie dans les
cailloux et blocs.
8. Le sol du Rouyuct bénéficie en outre d’un apport de
52,Y l

P. Lossaint et M. Rapp
TABLEAU 7. Évolution de la biomasse de la garrigue à Quercus
coccifera en fonction de l’âge des peuplements.
Les chiffres correspondent à des taux de recouvrement
de 100% (résultats en t/ha).
Feuilles Bois Total Indice
foliaire
Saint-Gély-du-Fesc
Peuplement de 6 ans 1,5 3,8 5,3
Peuplement de 17 ans 4 19,5 23,5 2,8
Grabels
Peuplement de >30 ans 5,6 31,5 37,l 3,9
-
Productivité
La garrigue du Puech avait été incendiée en 1951. La
coupe effectuée en juin 1968 portait donc sur un peuple-
ment de 17 ans.
L’accroissement annuel pendant les 17 ans a étB de
19,5/17 = 1,l t/ha de bois. La productivité primaire
nette annuelle est de 1,l + 2,3 = 3,4 t/ha/an.
Dans la meme station, la biomasse, déterminée en
1957 par G. Long et al., était de 5,3 t/ha (1,5 de feuilles,
3,8 de rameaux et de tiges). Comme le peuplement avait
6 ans à l’époque, la productivité pendant ces six pre-
mières années a été de 3,8 / 6 = 0,63 t/ha/an.
Entre 1957 et 1968, elle est en moyenne de
19,5 - 3,8
= 1,4 t/ha/an
11
pour le bois.
A partir des mêmes données, en divisant la minéralo-
masse par 17, on obtient une fixation annuelle moyenne
de 37 kg/ha d’éléments biogènes, dont plus de la moitié
est constituée par le calcium (26 kg/ha).
En prenant en considération les observations de Long
et al. (1967), on constate que la fixation annuelle
moyenne au cours des premières années a été de 20 kg/
ha/an. Elle a été de 45 kg/ha/an entre 1957 et 1968.
RETOMBEES DE LITIÈRE
Méthode
feuilles). La chute maximale, constituée de feuilles et
d’inflorescences, se situe en avril et mai.
Quantitativement, les retombées de litière varient de
1,6 a 2,9 t/ha/an à Saint-Gély-du-Fesc, de 1,9 à 3,9 t/ha/
an à Grabels, avec une moyenne annuelle respective de
2,3 & 0,7 et 2,6 f 1,2 t/ha/an (tableau 8).
L‘écart assez important dans la seconde station est dû
à un violent orage, en août 1967, qui a provoqué une
retombée exceptionnelle au cours de ce mois.
Les feuilles représentent 60% de la litière, le bois
10% à Saint-Gély, 20% à Grabels, les inflorescences et
les fruits formant le reste.
Apports d’éléments minéraux
Par l’intermédiaire des litières, on observe un retour
annuel de 64,9 kg/ha d’éléments analysés à Saint-Gély-
du-Fesc, et 84,4 kg/ha à Grabels (tableau 9).
L’ordre d’importance des différents éléments majeurs
est le même que dans la forêt de chêne vert du Rouquet:
Ca> N> IC> Mg> P> Na
Pour les oligo-éléments, le fer et le manganèse sont en
plus grande quantité que le cuivre et le zinc. Le manganèse
domine le fer à Saint-Gély, alors que c’est l’inverse
à Grabels.
Près des deux tiers des éléments retournant au sol avec
les litières sont contenus dans les feuilles. Contrairement
au chêne vert, les inflorescences du chêne kermès sont
responsables d’un plus grand apport que le bois.
RESERVE ORGANO-MINERALE DU SOL
La matière organique du sol
Pour l’instant, elle n’a été déterminée que dans la
garrique de Saint-Gély. Dans cette station, le sol est
TABLEAU 8. Retombée annuelle de litière dans les deux stations
de chêne kermès (kg/ha).
Période
FeuiUes Bois Inflorescences
et fruits
Comme sous les chênes verts, nous avons disposé une
série de paniers collecteurs sous les buissons de kermès.
La seule différence réside dans leur taille, qui est plus
Saint-Gély-du-Fesc
IV.65-111.66 1691,2 425,8
IV.66-111.67 1649,O 253,O
778,9
874,4
2 895,9
2 776,4
petite (surface de captage d’un seizième de mètre carré). IV.67-111.68 950,9 175,2 708,9 1835,O
IV.68-111.69 1342,7 119,8 140,9 1603,4
Résultats Moyenne
Grabels
1404,8 243,4 625,8 2 211,6
Les retombées mensuelles de litière au cours des quatre vI.65-V.66 1620,6 428,9 539,8 2 589,3
années d’observations (1965 à 1969) sont représentées
sur la figure 8. On constate qu’elles sont assez régulières
d’une année à l’autre dans les 2 stations (il n’y a pas de
cycle bisannuel dans l’importance de la production des
v1.66-V*67
VI.67-V.68
VI.68-V.69
Moyenne
1132,5 294,7
2 283,5 955,5
1299,5 284,8
1584,O 491,O
648,6
600,9
344,6
533,5
3
2
887,6
028,l
1928,9
2 608,4
610
Total

Répartition de la matière organique, productivité et cycles drs 6lkmerits rniIi6raus dans des écosystèmes de climat méditerranéen
'oooi-
I
CAI NT-GÉ LY-DU-F ESC
I I
1965 1966
1967
FIG. 8. Variations mensuelles des retombées de litière sous Quercus coccifera de 1965 à 1969.
TABLEAU 9. Apport au sol d'éléments minéraux par l'intermédiaire des litières de chêne kermès (kg/ha/an).
T
Litière totale -
Feu¡ I les
Bois _-____
Inflorescences
T= tempête
Périodc Na 6 N Fe Mi, Zn CU
I'uech du Juge
IV.65-111.66
IV.66-111.67
IV.67-111.68
IV.68-111.69
Total
Mo y en n e
annuelle
Grabels
VI.65-V.66
VI.66-V.67
VI.67-V.68
V1.68-V.69
Total
Mo y en n e
annuelle
0,29
0,99
0,43
0,33
2,04
-
11,97
11,16
7,97
5,08
~
36,18
37,27
39,02
27,86
26,76
130,91
2,87
3,41
1,66
1,66
~
9,60
1,02
1,lO
0,55
0,25
25,71
23,ll
15,27
13,99
0,407
- 0,457
0,864
0,485 0,161
- 0,675 0,236
2,92 78,08 1,160 0,397
0,011
0,009
0,020
.. . .,. , . ._. ,
Total
NaàN
79,13
78,79
53,74
48,07
259,73
0,51 9,04 32.73 2,40 0,73 19,52 0,4,32 0,580 0,199 0,010 64',93
1,76
0,78
0,88
0,69
4,,11
1,03
9,90
7,63
12,79
5,67
35,99
-
45,66
35,40
72,94
33,32
187.32
2,74
2,19
4,43
2,44
~
11.80
1,54
1,14
1,74
0,62
5,04
22,67
17,67
34,17
19,06
93,57
0,802
0,673
1,475
0,376
0,175
0,551
0,407
0,222
0,629
-
0,032
0,017
0,049
-
8,99 46,83 2,95 1,26 23,49 0,737 0,275 0,314 0,024
84,27
64,81
126,95
61,80
337,83
84,45
611

P. Lossaint et M. Rapp
encore plus hétérogène et caillouteux que sous chêne
vert, et il s’est avéré impossible d’effectuer des prélève-
ments volumiques. Nous nous sommes contentés d’une
étude classique de profil, et nous avons établi le stock
théorique de matière organique en admettant que la
terre fine représente entre 50 et 70% du volume total.
Dans ces conditions on observe une masse de 82 à
114 t/ha de matière organique sur 30 cm de profondeur,
avec 5 à 7 t/ha d’acides humiques et 4 à 6 t/ha d’acides
fulviques.
Les éléments minéraux
Dans la même tranche de 30 cm de sol nous avons entre
22 et 35,5 t/ha de cations échangeables et de phosphore
assimilable et une réserve supplémentaire de 161 à
222 t/ha d’éléments dosés dans la fraction fine (ta-
bleau 10).
APPORTS D’ORIGINE EXTÉRIEURE
L’apport d’éléments minéraux par les précipitations est
le même au Puech du Juge qu’au Rouquet, les deux sta-
tions n’étant séparées que de 3 km à vol d’oiseau. L’éco-
système de chêne kermès de Saint-Gély bénéficie donc
d‘un apport supplémentaire de 52’2 kg d’éléments
majeurs.
Minéralomasse
aérienne
Disponible dans le sol
Ca 21,3 - 34,l t /ha
Feuilles
\Na 1,51
Fixation
Mci 0.9
LE CYCLE BIOGÉOCHIMIQUE DANS
L’ÉCOSYSTÈME CHENE KERMES A
s AI NT - GE LY - D U - F ES c (fig. 9)
Les chênes kermès de la garrique de Saint-Gély absor-
bent annuellement 102,l kg/ha d’éléments majeurs:
37’3 sont fixés sur la minéralomasse et 64,8 sont néces-
saires à la constitution de la litière annuelle. Ces derniers
retournent annuellement au sol avec la litière. Si l’on
ajoute les 52’2 kg contenus dans les précipitations, il y a
un gain de 14,9 kg/ha d’éléments majeurs pour le sol,
qui risque d’être encore plus élevé par suite de la fixation
de suspensions atmosphériques sur la végétation
(tableau 11).
Mais, en regardant de près, on constate qu’en réalité,
cet excédent global est uniquement dû à la grande quan-
tité de sodium apportée à l’écosystème par les précipi-
tations. Cet apport masque un déficit réel de 14’3 kg/ha
de calcium et de 1,l kg/ha de potassium pour le sol de
l’écosystème.
CONCLUSIONS
1. La biomasse aérienne de divers peuplements denses
et continus de Quercus coccifera s’élève selon l’âge (6, 17
et 30 ans) à 5’3, 23,5 et 37,l t/ha. La minéralomasse est
FIG. 9. Le cycle des éléments biogènes dans l’écosystème à Quercus coccijera du Puech du Juge (kg/ha).
612
Apport par les
pluies incidentes
P

Répartition de la matière organique, productivité et cycles des éléments minéraux dans des écosystèmes de climat méditerranéen
TABLEAU 10. Éléments minéraux dans les 30 premiers centimètres
du sol de Saint-Gély-du-Fesc (tiha).
Élément
Na
I<
Ca
Mg
P
N
Fe
Mn
Disponible pour
la végétation
0,03-0,05
0,5-0,7
21,3-34,l
0,2-0,4
0,05-0,06
OJ5-OJO
Total
6-9
16-22
81-113
9-13
0.5-0,6
5-7
64-89
2-3
de 737,7 kg/ha à 17 am, de 820 kg/ha pour la station
ayant plus de trente ans.
2. La productivité primaire nette d’un peuplement de
17 ans est de 3,4 t/ha/an, avec une fixation annuelle de
37 kg/ha d’éléments minéraux.
3. La production de litière mesurée pendant quatre
années consécutives dans deux stations est de 2,3 f 0,7
et 2,6 -& l,2 t/ha/an. Par leur intermédiaire le sol béné-
ficie respectivement de 64,8 et 84,4 kg/ha/an d’éléments
biogènes dosés.
48. Le stock de matière organique du sol sur 30 cm
d’épaisseur est de 82 et 114 t/ha. Tous les éléments
biogènes sont largement représentés dans la même
tranche de sol.
5. Le cycle biogéocliimique présente un déficit sensi-
ble pour le sol en calcium (15 kg/ha/an), plus faible en
BIOMASSE AÉRIENNE
269 t
T
- ¡ BIOMASSE RACINAIRE
t v
TABLEAU 11. Cycle biogéochimique des élCments majeurs dans
la garrigue à Quercus coccifera L. de Saint-Gélydu-Fesc
(résultats en kg/ha/an).
Litière
annuelle
Pluie
incidente
Total
retournant
au sol
Fixé sur la
minéralomasse
Nécessaire aux
litières
Total absorbé
;gtl Litière annuelle
Litière à la
sol
Na K Ca Mg P N Total
0,5 9,O 32,7 2,4 0,7 19,5
22,6 2,O 10,5 1,5 1,0 14,6
--~---
~
23,l 11,O 43,2 3,9 1,7 34,l
0,4 3,l 25,8 0,9 0,3 6,8
~ - - - ~
0,5 9,O 32,7 2,4 0,7 19,5
0,9 12,l 58,5 3,3 1,0 26,3
64,,8
52,2
117,O
37,3
64,8
102,l
potassium (1 kg/ha/an). Pour les autres éléments le cycle
est équilibré grâce à l’apport par les précipitations.
6. Le remplacement de la forêt primitive cliniax de
Quercus ilex (Rouquet) dans le bassin méditerranéen,
sous l’influence prolongée de l’exploitation par l’homme,
par une garrigue basse à Quercus coccifera (Saint-Gély),
entraîne une diminution sensible de la production primaire.
L’accroissement annuel passe de 2,6 t/ha à 1,3.
La production primaire nette passe de 6,5-7 t/ha/an à
3,4-3,6, les retombées de lithe de 3,9 à 2,3 (fig. 10).
BIOMASSE Litière annuelle
AÉRIENNE %
23,5 t E3 t
1
I
L ------------
45-50 ”,- ?--.
\
MATIERE ORGANIQUE DU SOL
128-1 92 t
Quercus ilex (Le Rouquet)
décomposée
annuellement
82-114t 1
I
I
Quercus coccifera (Le Puech du Juge)
FIG. 10. Répartition de la matière organique. Comparaison forêt-garrigue (la biomasse aérienne comporte les minéralomasses).
613

P. Lossaint et M. Rapp
Cette différence se retrouve encore dans les échanges
d’éléments en minéraux entre la végétation et le sol qui
diminuent sensiblement en passant du groupement arbo-
rescent aux formations arbustives basses (fig. 11). Mais
les proportions respectives des différents éléments étu-
diés les uns par rapport aux autres restent les mêmes
dans les deux associations.
KgIl
Élément:
majeurs
1 O0
50
O
‘an
10
5
-
/
MADELEINE
Par contre, une étude statistique sur 17 profils de sols,
sous chêne vert (12) et chêne kermès (5), montre qu’il
n’y a pas de différence significative dans la réserve orga-
nique du sol (P. Bottner).
Quercus ilex Quercus coccifera
A
A
7,o
Fi O U QU ET
3,8*
\ / \
ST-G ELY- DU - FESC
2.3“
I
Éléments majeurs
Oiigo - éléments
* Retombée de litière
ít/ha/an)
GRABELS
Mg N Na Mn Cu K Mg N Na Mn Cu K Mg N Na Mn Cu K Mg N Na Mn Cu
Ca P Fe Zn Ca P Fe Zn Ca P Fe Zn Ca P Fe in
FIG. 11. Apport au sol d’éléments minéraux par l’intermédiaire des litières dans les quatre groupements étudiés.
Distribution of organic matter, productivity and mineral
cycles in ecosystems in Mediterranean climate
(P. Lossaint and M. Rapp)
The distribution of organic matter, primary productivity
and the cycle of the biogenic elements were studied over
four successive years (1965 to 1969) in two forests of
holly-oak (Quercus ilex) growing on karstic limestone
near Montpellier. The data summarized below relate
more specifically to the Le Rouquet station, where the
population is about 150 years old with 1,440 trees
per hectare.
614
Summary
The above-ground biomass of the trees, obtained by
extrapolating the direct measurements on two felled
trees, to the whole parcel under study, runs at 264 tons
per hectare, made up as follows (Fig. 6):
230 t/ha boles and large timber;
25 t/ha branches (less than 7 cm in diameter, small
timber);
2 t/ha one and two-year-old shoots;
4.5 t/ha leaves of the current year;
2.5 t/ha leaves of the previous year.
The root biomass, not measured owing to technical
difficulties (limestone soil) is estimated at 40/50 tiha.

Répartition de la matière organique, productivité et cycles des éléments minéraux dans des écosystèmes de climat méditerran6en
The mineral mass of the rnacronutricnts K, Ca, Mg,
Na, N and P, was 5,650 kg/ha and that of the trace
elements, Fe, Mn, Zn and Cu, was 48 kg/ha. Details of
the macronutrients are given in Fig. 6.
The average primary productivity was estimated at
6.5-7 tons per hectare per year, the breakdown being as
follows:
1.7 to 2.2 tons average annual increment
(= biomass/age);
0.9 tons one- and two-year-old shoots;
3.9 tons total litter, including 2.4 tons of leaves (main
leaf-fall pcriod: April to June).
A two-year cycle is observable in the proportions of
leaf litter fall. Years of small leaf fall show a relative larger
fall of fruits and inflorescences (detail, Figs. 7a and b).
The aggregate of litter settled on the soil surface is
considerable: 5 tons of recently fallen leaves, 2.5 tons of
leaves in the process of decomposition and 3.9 tons of
wood. The authors estimate that it takes 2, years and
4 months for half the annual leaf litter to decompose.
The annual biogeochemical cycle is as follows (Fig. 8
and Table 6):
R. H. WIIITTAKER. I should like to ask whether the Quercus ilex
forests represent a climax type or whether they would, in the
natural condition, be mixed with pines or other conifers.
Communities that I think are comparable in California have
mostly an open upper layer of evergreen needle-leaf trees, and
a lower tree layer of evergreen-sclerophylls.
P. LOSSAINT. Dans la région de Montpellier, la forêt climax est
celle de Quercus ilex mélangée, vers les régions plus humides, de
Querrus Innuginosa. Les peuplements âgés ne comportent pas
de résineux en sous-étages. Par contre, sous les peuplements
clairs de Pinirs halepensis, Quercus ilex se régénère.
H. LIETH. The figures in Dr. Lossaint’s tables show 3.9 t/ha for
litter fall and 3 t for litter decomposition. The litter accumulation
was given with 11 t. The difference between litter fall
and decomposition amounts to 0.9 t per year. One could
assume therefore that the forest is 12 years old. Is this correct?
M. RAPP. La décomposition de la litière a été calculée d’apres le
coefficient de Jenny. Ce dernier indique un pourcentage de
décomposition annuelle qui tient compte de la litière en place
à un moment donné et de l’apport annuel de litière fraiche.
Si ce pourcentage est assez invariable pour un 6cosystème
déterinini., eu fonction de l’essence végétale, du sol et des conditions
climatiqueq, le résultat pondéral, lui, varie, car il e5t
fonction du poids de la litière et ne s’applique donc qu’à un
instant pr6cis. Et cela d’autant plus qu’il existe un rythme
bisannuel de production de litière sous chêne vert qui se
répercute sur la masse de l’horizon holorganique.
Discussion
Absorption = sum of the elements fixed in the annual
increment of the ligneous biomass and
the elements “recycled” by the annual
lilter fall and by rainwash.
Restitution = sum of the elements yielded by the
annual decomposition of litter (calcu-
lated by the Jenny coefficient, say
26.5 for the forest studied) and of the
elements added by incident rain and
rainwash.
The holorganic horizon constitutes a zone of temporary
rctention of the mineral elements (511 kg/ha of macro-
nutrients, 34 kg/ha of trace elements). This particularly
affects Ca, N, Fe and Mn, which are liberated much
more slowly than IC, P, Mg and Na.
Comparisons were made with two low kermes-oak
garrigues (Quercus coccifera) resulting from the degrada-
tion of the holly-oak forest (Quercus ilex).
They showed that the biomass, the productivity and
the quantities of mincral elements in circulation were
greatly reduced by comparison with the holly-oak
woodland (Figs. 12, 13 and 14).
R. WARING. There is an occurrence of evergreen oah forest with
Umbellaria in Oregon (on soils derived from peridotite and
serpentinite) and in California, around the San Francisco Bay
area (Berkeley Hills).
M. BOUCHE. Avez-vous des données ou des estimations sur la
vitesse du cycle annuel du carbone dans la station de Quercus
ilex huinide de la Madeleine, qu’on pourrait comparer à celui
de la station relativement sèche dii Rouquet?
P. LOSSAINT. Dans cette station les mesures ne sont pas encore
complètes. Fn particulier nous ne connaissons pas encore la
biomasse.
J. E. SATCHELL. W e are considering the possibility of estimating
the loss of nutrients in drainage water in Meathop Wood by esti-
mating the difference between rainfall and potential evapora-
tion using a Penman-type formula and by monitoring the
nutrient concentration in the ground water from sainples
obtained from a suction tensiometer. I know Dr. Lossaint has
considered this approach and I would be glad if he would
comment on it.
P. LOSSAINT. Nous n’avons encore que peu de données sur la
perte en éléments minéraux par drainage du sol, sauf en ce qui
concerne les litières pour lesquelles nous avons utilisé des
rnicrolysimètres.
Des lysimètres monoblocs de sols d’un quart de mètre carré
de superficie et de différentes profondeurs ont en outre été mis
en place. Malgré leurs imperfections bien connues, nous escomp-
615

P. Lossaint et M. Rapp
ions obtenir des renseignements quant aux possibilités de lessi-
vage des éléments minéraux.
L’utilisation de tensiomètres à succion n’est pas d’un grand
intérêt sous climat méditerranéen, en raison de la forte dessic-
cation des sols pendant de nombreux mois.
En ce qui concerne l’évapotranspiration, nous utilisons la
formule de Turc.
C. BALDY. Les mesures effectuées en Tunisie, à la station de
recherches forestières, sur le bilan hydrique, par sondes de
Les publications relatives au programme de recherches intégrées
sont marquées d’un astérisque I Publications related to the pro-
gramme of integrated research are indicated with an asterisk
Bibliographie / Bibliography
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*HEIM, G.; HORISBERGER, D.; RAPP, M.; LOSSAINT, P. 1970.
Structure d’un peuplement de Quercus ilex et répartition
du carbone, de l’équivalent énergétique et des éléments
biogèues.
616
Bouyoucos, ont également donné d’excellents résultats. Nous
les avons utilisées jusqu’à 2 mètres de profondeur et nous avons
pu tracer pour 2 ans des isohygres précis sous différents peuple-
ments: Eucalyptus maïdeni, E. camaldulensis, Pinus radiata,
P. pinea notamment.
Sur cette station de reboisement artificiel, nous étudions
également la production totale des Eucalyptus camaldulensis.
M. Henri Poupon, sous la direction de Schoenenberger, a
effectué ces études. Ce projet, financé par le Fonds spécial des
Nations Unies, est pris en charge par la FAO.
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617

Feasibility study of an energy budget
for Meathop Wood
CONTENTS
Introduction
Site description
OrganiTation
Energy budget
Total incoming radiation
Net primary production
Increase in standing crop
Input to the soil
Decomposition by micro-organisms
Decomposition by invertebrates
Accumulation of soil organic matter
Systems analysis
Contributors to the Meathop Wood IBP programme
Résuini:
Bibliography / Bibliographie
J. E. Satchel1
The Nature Conservancy, Merlewood Research Station,
Grange-over-Sands, Lancashire (United kingdom)
INTRODUCTION
Central to the IBP theme of the biological basis of pro-
duction is Lhe comparative study of ecosystems in terms
of energy and nutrient transfers between successive
trophic levels. The literature of ecosystem energetics and
nutrient cycling contains various accounts of transfer
ratcs between two or more selected woodland species,
but no attempt has yet been made to bring a total eco-
system approach to the energetics of an existing wood-
land community. There are good reasons why the energy
flow through woodland cannot be precisely described at
present, e.g., uncertainty about root production and
some aspects of niicrobial activity, but, until at least
preliminary attempts are made, the feasibility of con-
structing energy and nutrient models for the forest
biome will remain in question.
The Meathop Wood programme is a main site pro-
gramme classified as a total woodland ecosystem study
concerned primarily with i he preparation of energy and
nutrienl (N and P) budgets. The detail in which these
budgets can be prepared is still under discussion but, as
a first step towards an energy budget, provisional esti-
mates have been made of the amounts of energy fixed
in net primary production, accumulated in the standing
crop and dispersed by secondary producers in respira-
tion. The estimates are based where possible on data
from Meathop itself and otherwise on literature sourccs.
The purpose of this paper is to show how far this pro-
visional energy budget balances and how far changes in
the component estimates effect the final balance of the
budget. Within this framework the methods in use in
thc Meathop Wood programme are briefly described and
a list of contributors to the programme is appended
from whom further information on Lhe component
studies may be obtaincd.
Unesco, 1971. Productiui~,y of forest ecosystems. Proc. Brussds Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 619

J. E. Satchel1
SITE DESCRIPTION
Meathop Woods, covering approximately 40 hectares
lie three kilometres from Grange-over-Sands on the sea
coast of Morecambe Bay on the southern edge of the
English Lake District. They are situated at an altitude
of about 45 metres on an outcrop of Carboniferous limestone
with terraces and small scarps. The terraces are
covered with glacial drift of a mean depth in the study
area of 38 cm, but varying greatly with the eroded surface
of the underlying limestone pavement. The soil is
predominantly brown earth with a mull humus, the pH of the A horizon in the study area ranging from 4.1-7.3.
Meathop Wood is a mixed deciduous wood with oak,
ash, birch and sycamore dominating the canopy and
hazel forming a well-developed understorey. The ground
layer is dominated by Rubus fruticosus agg., Endymion
non-scriptus, Anemone nemorosa, Mercurialisperennis and
Oxalis acetosella. There is a recorded history of woodland
management, mainly for charcoal production, since 1770
and the site is thought to have carried woodland indefinitely.
Provisional estimates of the biomass of the flora,
fauna and microflora are given in Table 1. Some of these
estimates are speculative and all are subject to revision.
Rainfall is approximately 120-125 cm per annum.
ORGANIZATION
Thirty workers have contributed to the research done so
far, about half from Merlewood Research Station and
half from universities and other institutes. All compo-
nent studies are related to, but not necessarily carried
out on, a central area of one hectare which is referred
to as the type or reference hectare. A summary of all
work done and much of the basic data is recorded in the
Meathop Research File which is updated annually and
distributed to all participants.
ENERGY BUDGET
TOTAL INCOMING RADIATION
A Kipp solarimeter erected above the tree canopy on an
instrument tower is connected with a Kent Mk. III
Electronic Recorder, giving both a continuous trace of
incoming radiation and an integrated running total. The
instruments came into operation in January 1967 and
have provided data for two complete years. The annual
totals for 1967 and 1968 were respectively 70,794 and
74,898 cal/cm2.
NET PRIMARY PRODUCTION
Above-ground production by trees
This is calculated from estimates of (l)' mean annual
increments of stems and branches7 (2) Production of
stem and branch litter, (3) estimates of butt weights,
(4) production of leaf and other litter, (5) organic matter
washed from the canopy, and (6) material consumed
by herbivores.
Production of stems and branches. Annual increment of
stems and branches over a five-year period was esti-
mated from (a) regression equations for winter tree
weight on stem girth, (b) girth increments measured
from stem cores. The regression equations were obtained
from trees felled during the construction of a forest road
in the wood, supplemented by a further ten trees selected
to obtain a representative range of girth classes. Trees,
27 birch, 20 oak, 15 ash and 10 sycamore, were felled
and weighed in the field in January-April 1966. After
measuring stem girths at 1.3 m, stems and branches
were divided into size classes and sub-sampled to obtain
fresh/dry weight ratios. The procedure used is described
in detail by Bunce (1968).
All trees on the reference hectare were sampled by a
Pressler borer to obtain girth increments over a five
year period. The mean annual weight increase of stems
and branches estimated from the five year increments
and from the regressions of total above-ground dry
weight on girth, was, for all trees combined, 3,008 kg/ha
(1).
1. Numerals refer to data given below. (5)-
620
250 borings were made of hazel shoots and the mean
increment calculated for each of five stem diameter
classes. By a similar procedure hazel stem increment
was estimated as 1,155 kg/ha/year (2).
Production of stems and branches >> 40 cm long
which fell to the ground as dead wood was estimated
from fortnightly collections from 15 quadrats of 25 m2.
Smaller branch and twig material was collected weekly
or fortnightly from 30 litter traps in the reference hec-
tare. The mean weight of stem, branch and twig material
falling in 1966-68 was 1,363 kg/ha/year (3).
From (1) + (2) + (3) stem and branch production,
excluding the tree stumps, was 5,526 kg/ha/year.
The production of the tree butts was estimated from
calculation of butt weight from a sub-sample of 50 of the
trees used for estimating stem and branch production.
Volume was estimated approximately from the butt
height and the diameter at the cut surface and was
converted to weight from standard density values for
the different species. This indicated a butt biomass of
10,406 kg/ha. Production relative to biomass was as-
sumed to be the same for butts as for stems and branches,
viz. 5,526/109,419 or 5.05 per cent. This yielded an
estimate of butt production by all species together of
526 kg/ha/year and a total stem and branch production
of 6,052 kg/ha/year (4).
Production of leaf litter, miscellaneous litter and leachates.
Leaf litter, fruits and other materials were collected
from the 30 litter traps. The mean weight of this material
falling in 1966-68 was estimated as 3,770 kg/ha/year

Organic matter leached from tlie canopy was estimated
in 1966/67 by measurement and analysis of the contents
of standard rain gauges below the canopy and of stem
flow in an area adjacent to the reference hectare. The
organic matter content of the incident rainfall was esti-
mated similarly from rain gauges in clearings around
the site. The estimate reached was 400 kg/ha/year in
the throughfall and 89 kg/ha in tlie incident rainfall, the
difference of 311 kg/ha/year (6) being accountable to
production.
Combining (4), (5) and (6) gives a total above-ground
production estimate by trees and shrubs of 10,133 kg
d.w./ha/year (7).
Root production by trees arad shrubs
Root production studies are planned for the main species
of trees and shrubs. To date, a minimum estimate for
TABLE 1. Provisional biomass estimates (kg d.w./ha)
Trees and shrubs
Winter stems and branches
Leaves
Roots
Standing dead wood
Groundflora 3
Herbivores
Vertebrates 4
Caterpillars 5
Soil and litter microflora
Bacteria and Actinomycetes 6
Fungi
Soil and litter fauna
Protozoa 1
Nematodes 2
Earthworms 12
Enchytraeidae 4
Molluscs 8 5
Acari 1
Collembola 8 2
Diptera 3
Other Arthropods * 6
Fallen dead wood
Soil organic matter '0
-
36
Oak
48 341
1389
9 668
59 398
Rulms
360
Feasibility study of an energy budget for Meathop Wood
hazel has been obtained from root systems excavated
hydraulically using a pump delivering about 160 litres
per minute. From 21 plants excavated, a satisfactory
regression was obtained for the sums of the dry weights
of the roots on the sums of tlie stem diameters squared.
Using the stcm increment data from the 350 borings,
the root weights five years previously were estimated
from the regression and the root increments obtained
by difference. This yields a mean annual root increment
estimate of 286 kg/ha. The mean ratio of root crown
biomass to root biomass in nine of the plants excavated
was 0.70 so that total below-ground increment is likely
to be about 486 kg/ha/year.
The death rate of hazel roots has not yet been studied
so that below-ground production cannot be estimated.
However, a provisional estimate can be obtained by
assuming that below-ground production/above-ground
Ash
32 997
811
6 599
480 407
Frauinus
seedlings
402
Birch
15 287
374
3 057
18 718
Endymion
398
Sy Nimore
3 4822
107
684
4 213
Mercurialis
103
Hazel
12 600
471
3 780
16 851
Anemone
82
Total
139 587
4 852
1596
2
1
2
454
36
5 236
240 506
Total weight of living and dead organic matter 392 272
1. Weight from litter collections.
2. Taken as 20 o,( of stem and branch weight for trees; 30 :D for hazel.
R. Assuming water content of 80 :.O.
9. Assumed to be 380 P.; of annual fall of dead wood. Based on
3. Seasonal maxima.
4. Assuming 70% water content (Gorecki, 1967)
5. Net production (see text).
6. From plate counts assuming dry wt of 2 x 10-13 g/cell.
Frankland, 1966.
10. Estimated weight of soil organisms deducted from value obtained
by loss on ignition (see text).
7. From length of stainable hyphae and assumed water content of
85 %. For other estimates see text.
62 1

J. E. Satchel1
production is as below-ground biomass/above-ground
biomass. The standing crop of hazel was estimated as:
winter stems and branches 14,100 kg/ha; leaves (from
litter collection) 471 kg/ha; roots 2,775 kg/ha; and root
crowns 1,943 kg/ha. Thus, below-ground biomass/above-
ground biomass is estimated as 4,718/14,571 or 0.33.
This provisional estimate is higher than the value of
0.20 commonly applied to forest trees (Möller, Müller
and Nielsen, 1954; Bray, 1963), perhaps because the
hazel was coppiced up to 30 years ago. However, most
of the production is by the trees and as these appear to
be less influenced by coppicing it may be preferable to
use the value of 0.20 provisionally. On this basis total
below-ground production by trees and shrubs would be
estimated as 2,027 kg/ha/year (8) and from (7) + (8)
total production by trees and shrubs as 12,160 kg/ha/
year (9).
Production by ground $ora
The ground flora is dominated by Rubus fruticosus agg.
and the following ten species: Endymion non-scriptus,
Anemone nemorosa, Viola riviniana, Mercurialis peren-
nis, Potentilla sterilis, Geum urbanum, Sanicula euro-
paea, Fragaria vesca, Oxalis acetosella and seedlings of
Fraxinus excelsior. A special study is being made of
Rubus production by serial cropping of plots adjacent
to the type hectare and estimation of root-shoot ratios
on other sites. Preliminary studies suggest an annual
production for this species around 300 kg/ha (10).
For the remaining ground flora, excepting Anemone,
Mercurialis, and Oxalis, samples of 30 plants of each
species have been dug out at intervals, cleaned, dried
and weighed to establish growth curves from which
mean annual dry weight increments can be calculated.
Production is estimated from the product of these incre-
ments and the numbers of plants/hectare of each species.
Weight increment curves for Anemone, Mercurialis and
Oxalis, which do not occur as individual plants, have
been calculated from estimates of the mean increment
per stem and the mean number of stems per unit area.
Preliminary inspection of the data suggests a total pro-
duction near 597 kg/ha/year (11) and a further 15 kg/
ha/year (12) for other, less frequent species. A special
study suggests additional production by Mnium hornum
of about 9 kg/ha/year (13).
From (lo), (ll), (12) and(l3) we reach a provisional
estimate of ground flora production of 921 kg/ha/year
and from this and (9) we reach a provisional estimate of
total net primary production of 13,081 kg/ha/year.
Energy content of plant material
Calorific determination carried out on 24 litter fractions
collected at different times of the year showed a mean
value of 4.765 kcal/g d.w. with no significant differences
between fractions or between materials collected at
different times of the year. This value is therefore used
622
for converting the production estimate from 13,081 kg/
ha/year (14) to 6,233 kcal/m2/year.
Consumption by herbivores
Invertebrates. There appear to have been relatively few
phytophagous insects in Meathop Wood in recent years,
the commonest being defoliating caterpillars on oak and
hazel. Populations of mainly Operophtera brumata and
Tortrix viridana reached maxima in 1967 of about 4
larvae per 100 shoots of hazel and 6 per 100 shoots of
oak and similarly low densities in 1968 and 1969. Esti-
mates of the number of shoots/m2 were obtained by
dividing, for each species, the numbers of leaves caught
in litter traps throughout the year by the seasonal maxi-
mum of the number of leaves per shoot obtained from
twig samples. Net production by the caterpillars, calcu-
lated from the growth and mortality curves for each
species, amounted to only 100 mg d.w./m2. Their energy
content, measured in a bomb calorimeter, was 5.7 kcal/
g. Wiegert and Evans (1967) suggest that leaf feeding
invertebrates in general utilize approximately 35 per
cent of the energy they assimilate in production and on
this basis the energy respired by these lepidopterous
larvae would be about 1 Kcal/m2/year. (15).
Wiegert and Evans also suggest 30 per cent as a
general value for the proportion of ingested energy assi-
milated and on this basis the leaf material ingested would
contain approximately 5 Kcal/m2/year.
Vertebrates. Trapping with 100 Longworth small mammal
traps on two nights each month from March-
October 1964 yielded only 44 Apodemus sylvaticus and
a few Clethrionomys. A further census will be made in
March 1970.
Ovington (1962) gives an estimate by Southern of the
average weight of deer, badgers, foxes, moles and voles
in British woodland of 7.7 kg/ha. Deer are excluded
from Meathop Wood by fencing; mouse and vole populations
appear in recent years to have been very low;
and the numbers of moles and birds are considered by
experienced observers to be below average. The weight
of vertebrates in Meathop therefore seems unlikely to
exceed 5 kg/ha and from standard literature sources the
respiratory energy demand of such a biomass may be
provisionally estimated as about 6 kcal/m2/year (16).
From (15) and (16) the total annual loss of energy by
respiration of herbivores seems likely to be about
7 kcal/m2 (17).
Wiegert and Evans (1967) suggest that the energy of
production in herbivorous mammals is generally about
2 per cent of that utilized in respiration and that the
energy assimilated is about 65 per cent of that ingested.
On this basis the energy content of the material eaten
by vertebrates may be about 9 kcal/m2/year. The energy
content of the primary production consumed by
herbivores in Meathop Wood may therefore be about
14 kcal/m2/year (18).

Utilization of solar energy
From (14) and (18) the energy content of the net primary
production of Meathop Wood appears to be about
6,247 lical/m2/year (19).
The mean annual solar energy input for 1967 and 1968
was 728,460 kcal/m' or, assuming 45 per cent to be in
the phoLosynthetically reactive waveband, 327,807
hcal/m2 of utilizable energy. The proportion of this
energy utilized in net primary production appears there-
fore to be about 1.91 per cent.
INCREASE IN STANDING CROP
Evidence from tree rings suggests that the last thinning
of timber took place in about 1955 since when the stand-
ing crop has been increasing.
Probably nearly the whole of the production as tree
butts is currently being added to the standing crop since
there are no large dead or dying trees in the stand.
However, there is clearly a proportion of decomposing
material in the hazel stools only part of the production
of which is being added to the stancling crop.
If it is assumed that (a) the ratio of production ta
biomass is tlie same in hazel stools as in hazel stenis and
that (b) the ratio of increment to production is the same
in hazel stools as in hazel stems, the increment in the
stools can be estimated as 92 Lg/lia/year and the decorn-
posing material as 15 kg/ha/year (20).
Subtraction of this estiniate of 15 kg/ha/year from thc
estimate of total tree butt and shrub stool production
of 526 kg/ha/year (4) gives an estimate of increment in
tree butts and shrub stools of 511 kg/ha/year. Added
to the estimate of stem and branch increment of 4,163
kg/ha, (1) + (2), this yields an estimate of the total
increment to the above-ground standing crop of 4,674
kg/ha/ycar or approximately 46 per cent of abovc-
ground tree and shrub production.
Estimation of the increase in standing crop of the tree
and shrub roots has not yet been completed but a pro-
visional estimate can be obtained by assuming that the
relationship betwecii increase in standing crop and
annual production is the same above- and below-ground.
On this basis the root production estimate of 2,027 hg/
ha/year (9) suggests a below-ground increment of 935
kg/ha/year. The total increase in standing crop would
then be estimated as 5,609 kg/ha/year or 2,673 kcal/
m3/year (21).
INPUT TO THE SOIL
It was estimated that 46 per cent of above-ground pro-
duction of trees and shrubs of 10,133 kg/ha/year is
currently being added to the standing crop. The remain-
ing 54 per cent, i.e. 5,459 lig/lia/ycar, will rcach the
ground as litter or leachates. Assuming below-ground
litter production to be 20 per cent of above-ground
Feasibility study of an energy budget for Meaihop Wood
litter production, a further 1,092 lrg/ha/year would be
added as dead roots and root crowns.
Ground flora production was estimated as 921 kg/lia/
year and, assuming a steady state, an equivalent weight
of ground flora litter will on average be produced each
year. The total weight of litter and leachates produced
annually appears therefore to be of the ordcr of 7,472
lig/ha/ or 3,560 kcal/mx (22).
DECOMPOSITION BY MICRO-ORGANISMS
Energy respired by Bacteria and Actinomycetes
Leaf litter above grorcnd. The population respiration of
tlie micro-organisms can in theory be estimated from
(a) the mean population of micro-organisms presenl per
gramme of litter, (b) the mean weight of litter prcsent
on the ground surface throughout the year, (c) the respi-
ration rates of the micro-organisms at the prevailing
field tcmperaturcs. Clark (1967) has shown that when
direct counts of bacteria are used in such a computation,
the estiniate of CO, production by the bacteria is several
times greater than measured rates of soil CO, produc-
tion in the field. This arises from the inclusion in direct
counts of spores which are not metabolically active and
the use of these counts for population nietabolism esti-
mates in conjunction with respiratory rates obtained
from metabolically active cultures. Estimates of popu-
lation metabolism using such respiratory rates agrcc
much more closely with observed rates of field CO, pro-
duction when the population estimates are based on
plate counts. Since these respiratory rates are the only
estimates available at prcsent, plate counls have been
used for estimating microbial populations in Meathop
Wood. Some direct counts have been made on Meatliop
material and may be used if it proves possible to obtain
ebtimates of the respiratory activity of micro-organisms
in thc corresponding metabolic state.
Provisionally, an estimate of the cnergy consumption
by bacteria and aclinoinycetes on oak leaf litter can be
obtained from the following data:
Mean estimate of numbers of bacteria and actino-
mycetes on oak leaf litter from plate counts
3.2 x 107/g d.w. of litter (23);
Weight of oak leaf litter falling annually estimatcd
from litter traps: 137 g/cni2 (24);
Average proportion of oah litter present on the ground
throughout the year: 60 per cent (25);
Mean respiration rate of bacteria (from Jensen (1936)
selected by Clark (1967) as a representative figure
for soil bacteria): 0.1 mg CO,/day/billion (109) bac-
teria. Assuming an R.Q. of 1 this would utilize
0.09 kcaliyear (26);
(23)-(26) yield an esLiniate of the energy used by the
bacteria and actinomycetes in oak leaf litter of
0.23 kcal/m2/year.
A similar argument can be used for ash leaf litter.
The mean count was 9.6 x lo8; the weight of ash lcaf
623

J. E. Satchel1
litter produced was 81/g/m2/year; and the average pro-
portion of this present throughout the year was 24 per
cent. This leads to an estimate of respiration by bacteria
and actinomycetes of 1.68 kcal/mz/year.
Oak and ash litter together formed about 58 per cent
of the leaf litter fall so that respiration by bacteria and
actinomycetes on all the leaf litter was perhaps about
2.3 kcal/m2/year (27).
Humus and soil. The mean number of bacteria and actinomycetes
counted monthly for two years was 3.96 x
lO7/g d.w. of F + H material. The mean depth of the
F + H layer was estimated to be 1 cm with an estimated
dry weight of 10 kg/m2. The bacteria in this horizon may
then respire about
3.96 x 107 x 104 x 0.09 = 33 kcal/m2/year. (28)
109
The mean number of bacteria and actinomycetes from
similar counts was 6.92 x 106/g d.w. of soil (A horizon).
The mean depth of the A layer on the reference hectare
is 3.5 cm (4.5-1 cm H layer), the mean content of
stones > 2 mm diam. is 17 per cent, and the mean soil
density is 0.9267. The mean weight of soil in the A
horizon is therefore about 27 kg/m2. The A layer bacteria
and actinomycetes may then respire about
6.96 x 106 x 27,000 x 0.09 = approximately
109 17 kcal/m2/year. (29)
The mean number of bacteria and actinomycetes in
the B horizon is about 25 per cent of that of the A hori-
zon, i.e. 1.73 x 106/g d.w. The mean total soil depth is
38 c m so the mean B horizon depth is approximately
33.5 cm weighing about 258 kg/m2. The B horizon bac-
teria and actinomycetes may therefore respire about
25 kcal/m2/year (30).
From (28), (29) and (30) the bacteria and actinomy-
cetes in the humus and soil may therefore respire about
75 kcal/m2/year (31).
Energy respired by fungi
Leaf litter above ground. The population metabolism of
the litter fungi may eventually be determinable from
estimates of lengths of fungal hyphae present per unit
weight of litter; the weight of litter on the site; and
the respiration rate at the prevailing temperatures. The
lengths of fungal hyphae in Meathop litters have been
estimated from Jones and Mollison slides on which the
hyphae which respond to staining with phenolic aniline
blue are considered to be living and those remaining
unstained are considered as dead. A mean value from
oak leaf litter sampled nine times during a year was 596
metres hyphae/g d.w. litter.
The commonest basidiomycete and probably the
most active decomposer in Meathop Wood is Mycena
galopus and this species has been selected for intensive
624
study. A six-month-old culture of irradiation-sterilized
oak leaf litter inoculated with Mycena galopus used
37 pl of O, per hour per gramme of litter when placed in
a respirometer at 10°C. Jones and Mollison counts on
sub-samples showed there to be about 3,990 m of
hyphaelg litter, so oak leaf litter in the field might be
expected to respire a little less than 6 p1 O,/g litter/hour.
Taking into account the respiration of the bacteria and
actinomycetes, estimated at about 5 ~1 O,/g/hour, the
whole litter might have been expected to respire at
about 11 p1 O,/g/hour. In fact, oak leaf litter brought
in from the field on eight occasions from 2 to 31 weeks
after leaf fall respired at rates between 46 and 89 p1
O,/g/hour at 10°C and it is clear that the O, consumption
of Mycena galopus in a six-month-old culture is sub-
stantially less than that of litter fungi in the field.
Provisionally therefore the rate of energy consump-
tion by leaf litter fungi must be computed from the
difference between the respiration rate of the litter and
the estimated respiration rate of the bacteria and acti-
nomycete populations.
The mean respiration rate of the oak leaf litter referred
to above was 69p.1 O,/g d.w. litter/hour at 10°C and from
(23)-(26) 0.67 p1 O,/g d.w. litterlhour appears to be
utilized by bacteria and actinomycetes. It would seem
therefore that apart from a small fraction which may be
respired by nematodes and other microfauna, virtually
the whole of the oak leaf litter respiration must be
attributed to fungi. If this is taken to be at the rate of
68 p1 O,/g d.w. litterlhour, from the data given at (23)-
(26) the energy consumption by fungi in oak leaf litter
on the surface wil be about 234 kcal/m2/year.
By a similar argument, using the data already given
for ash litter and a mean respiration rate of 101 pl/g/hr
derived from ash litter samples taken from the field
during the first three months after leaf fall, the energy
respired by fungi in ash leaf litter on the surface may be
estimated as 81 kcal/m2/year.
Oak and ash litter formed about 58 per cent of the
total leaf litter so that respiration by all the leaf litter
fungi may account for about 543 kcal/m2/year.
The respirometry on which these calculations is based
was carried out at 10°C whereas the mean temperature
of the soil surface in Meathop Wood for 1966-68 was
9.2"C. A temperature correction based on the standard
ICrogh metabolism curve would reduce the estimate of
energy utilized by 6 per cent to 510 kcal/m2/year (32).
Humus and soil. The respiration rate of fungi in the soil
might similarly be estimated by measuring the respira-
tion rate of soil samples and deducting the oxygen
consumption attributable to other organisms. Monthly
measurements of respiration rate were made for one
year of A horizon soil from Meathop Wood in a Warburg
respirometer at 20°C. After correcting the mean rate
obtained to relate to the prevailing temperature and
computing the weight of soil per unit area as previously
described the estimate arrived at for the amount of

energy consumed in soil respiration is 6,907 kcal/m2/
year. This is nearly twice the estimated energy input as
litter and is therefore rejected as a basis for calculating
the energy requirement of the fungi.
A study in progress on the mycelium content of the
soil provides some preliminary figures from Jones and
Mollison slides of the length of hyphae present per gram
of material from the F and H, A and B horizons. An
estimate of the energy utilized in respiration by the soil
fungi can be made by assuming that, per unit length of
mycelium, the respiration rate of hyphae in the soil is
the same as that recorded from oak litter. This was
69pl O,/g d.w. oak litter/hour at 10°C. A preliminary
estimate of the length of hyphae in the F and H layer
based on Jones and Mollison counts was 1,131 m/g d.w.
so that, pro rata, this might respire 104 p1 O,/g/hour at
10°C. The weight of material other than stones in the F
and H layer was estimated as previously described as
10 kg/m3 so that the O, consumption of the mycelium
contained in it might be 9,119 l/m2/ycar. By similar
computations the oxygen consumption of the mycelium
in the A and B horizons can be calculated and when
converted to energy terms yields a total figure for the
mycelium in the whole profile of 118,334 kcal/m2/year.
This is more than thirty times the estimated energy
input and is therefore untenable.
An alternative approach is to estimate the energy of
mycelium respiration from estimates of mycelium bio-
mass and a respiration rate of a soil fungus obtained
from the literature. The biomass of the mycelium in the
F and H layer, estimated from (a) the measured lenghh
of stained hyphae; (b) a measured mean hyphal diameter
of 3.44 pm; (c) a specific gravity of 1.1; and (d) the estimated
weight of the horizon of 10 kg/m2; was 97 g/m2.
Hine's (1962) data for respiration of Pythium in a Warburg
respirometer provides a value of 288 pl/g/hour at
28°C after 6 hours. Adjusted from the Krogh curve to
the prevailing mean soil temperature of 9.2"C this suggests
a rate of 54.2 pl/g/hour. If the mycelium is respiring
at something near this rate the mycelium of the F
and H layer may be utilizing about 220 lical/m2/year.
The biomass of the mycelium in the A ancl B horizons
was similarly estimated as 74 g/m2 and 108 g/m2, suggesting
a total energy consumption by the mycelium in
the whole profile, including the L layer, of 1,143 kcal/
m2/year (33).
It is a matter of opinion whether such an estimate is
better than no estimate at all, but pending the collection
of more directly relevant data on fungal respiration, it
niay be useful for preliminary modelling purposes.
Energy respired in the decomposition of wood
This is considered at this point since it is thought that
decomposition of fallen wood is mainly by fungi. Studies
are in progress to identify thc fungi and fauna involved
and to estimate their biomass and production. At the
present time the energy respired cannot be partitioned
Feasibility study of au energy budget for Meathop Wood
between organisms but in the absence of any evidence
of organic matter accumulating in the soil to a signifi-
cant extent it may be assumed that the rate of input of
dead wood and the rate of decomposition are in equi-
librium. The mean weight of stem, branch and twig
material falling in 1966-68, as estimated from litter col-
lection, was 1,363 kg/ha/year and additional litter from
hazel stools was estimated as 15 kg/ha/year. An average
decomposition rate for this material may therefore be
about 657 kcal/m2/year (34) of which perhaps about
90 per cent or 591 kcal/m2/year (35) may be respired
by microflora.
From (27), (31), (33) and (35), the respiration by the
microflora of both litter and soil appears to account for
about 1,811 kcal/m2/year (36) or 51 per cent of the
annual energy input as litter and leachates.
DECOMPOSITION BY INVERTEBRATES
Protozoa
Counts of naked amoebae by the Singh dilution plate
method gave mean values of 1,000-3,000/g c1.w. of soil,
of which about half were encysted. Using the weights
of soil in the F + H and A horizons given previously as
a basis for conversion, the total population estimahe
obtained is 4'6 x 106/m2. Estimates in the literature of
respiration rates are about lop1 O,/hour/lO6 active
amoebae and 2 p1 O,/hour/106 cysts, suggesting for the
Meathop population a respiratory energy consumption
of about 12 kcal/m2/ycar (37).
Nematoda
Sampling for soil nematodes, begun in January 1969,
wil be carried out monthly for two years using a modified
Baermann funnel apparatus for extraction. Preliminary
results suggest a population of about 2.3 x
106/m3 to a depth of 9 cm. Other workers (Nielsen, 1949)
have found the whole of the nematode population within
this depth.
Respiration studies using Cartesian divers are planned
but provisionally Nielsen's estimate of respiratory rate
can be used for estimating population metabolism.
Nielsen estimated that 10 x 106 nematodes respired
368 kcal/m2/year so, at this rate, the Meathop population
would respire 85 kcal/mz/year (38).
Lum bricidae
Work to date on this group has been concerned primarily
with developing a new extraction method but samples
from a plot near to the reference hectare indicated an
earthworm biomass of about 60 g/ni2 f.w. Literature
sources (Satchell, 1967) suggest that such a population
may respire about 54 kcal/mz/year (39).
Enchytraeidae
Routine sampling commenced on the reference hectare
in December 1966 and is continuing, the samples being
625

J. E. Satcheli
extracted in water-filled funnels. The mean biomass Other Arthropoda
estimate to date is about 22 g/m2 f.w., but it should be
noted that this changes substantially from year to year,
possibly in relation to summer rainfall. About half the
biomass is of Fridericia perrieri and as the respiratory
rates of this and the other common species are known
(O’Connor, 1967) the energy used in respiration can be
computed. The estimate obtained is 167 kcal/mZ/year
(40).
Mollusca
Samples from a quadrat outside the reference hectare,
extracted by Vagvolgyi’s method for snails and South‘s
method for slugs indicate a mollusc biomass of less than
1 g/m2. Respiration rates measured in a Gilson respirometer
at 10°C and taking account of the proportion of
the time spent in locomotion indicate a mean O, consumption
rate for three species of slugs of 1,516 pl/lOO
mg d.w. Related to the estimated biomass this suggests
an energy consumption of about 3 kcal/mZ/year (41).
Acari
Sampling on the reference hectare has been carried out
monthly since August 1967 with extraction in Tullgren
funnels. The mean population density of oribatid mites
through this period has been about 32,000/m2. Respirometric
studies on the commoner species are in progress
using Cartesian divers but provisionally Berthet’s data
can be used. Berthet (1963) estimated that a population
of 134,000 oribatids/m2 utilized 21.54 kcal/m2/year so,
pro rata, the Meathop population would use about
5 kcal/mZ/year (42).
Collem bola
Samples have been taken monthly from the reference
hectare and the Collembola extracted in a Macfadyen
high-gradient extractor. For the period January 1966 to
August 1967 the mean population density was about
8,000/m2. Cartesian diver data on oxygen consumption
are being obtained for the commoner species but provisionally
an estimate of the energy used in respiration
can be obtained from Healey’s estimate (1967,) that a
population of 42,000 Collembola/mZ would use 12 kcal/
m2/year. The Meathop population if respiring at the
same rate would use approximately 2 lccal/m2/year (43).
Dipterous larvae
Monthly samples are taken from the reference hectare
and the Ay larvae extracted by sieving and flotation in
glycerol/water mixtures. Data obtained since January
1968 suggest a mean population of around 12,000 larvae/
m2, mainly of Chironomidae, with a mean biomass of
about 1.5 g/ml. Macfadyen’s estimate (1963) of 6 kcal/
g/year for the respiratory energy consumption of dip-
terous larvae suggests a corresponding estimate for the
Meathop population of 9 kcal/mZ/year (44).
626
No population data for other arthopod groups are available
as yet for Meathop. The only analogous site for
which quantitative data are published is Bornebusch‘s
(1930) beech mull where the mean biomass of Isopoda,
Myriopoda and Coleoptera was about 3 g/m2. These
groups respire at about 8 kcal/g/year suggesting an
energy loss by respiration for the population of about
24 kcal/mZ/year (45).
The total energy loss in respiration by invertebrate
decomposers, estimated by summing (37)-(45), may therefore
be about 361 kcal/m2/year (46).
From (36) and (46) the energy of respiration of both
micro-organisms and invertebrates appears to be 2,172
kcal/mZ/year (47).
ACCUMULATION OF SOIL ORGANIC MATTER
The energy budget for the ecosystem may be expressed
in units of kcal/mZ/year in the following equation:
Net primary production =
Increase in standing crop
+ respiration by herbivores
+ respiration by decomposers
+ increase in soil organic matter.
The estimated values for this equation are:
6,247 (19) = 2,673 (21)
+ 7 (17)
+ 2,172 (47)
+ increase in soil organic matter.
If the estimates were correct, the energy content
of the increase in soil organic matter would be 1,395
kcal/rnz/year, equivalent to 2,930 kg organic matterlha
(48). Measurement of loss on ignition at 550°C of F + H ,
A and B horizons samples taken just before leaf fall
gave mean values respectively of 19.1, 10.8 and 7.5 per
cent. The products of these values and the weights of
material in each horizon, estimated previously, yield a
value of 241,000 kg/ha. This leads to an estimate for the
total organic matter content of the whole profile after
deduction of the estimated weight of soil organisms of
240,506 kg/ha.
The figure given at (48) would thus amount to only
about 1 per cent of the “standing crop” of soil organic
matter. An annual increment of this order of magnitude
seems quite possible but difficult to measure directly,
at least in the short term.
SYSTEMS ANALYSIS
The values obtained in the trial energy budget above
seem ecologically reasonable and the two sides of the
equation, even when the soil organic matter increment
is omitted, are at least of the same order of magnitude.

In view of the complexity of the ecosystem this may
seem an encouraging start and a sufficient justification
for the hope that the eventual completion of the energy
budget may prove feasible.
However, the fact remains that one term in the equa-
tion is obtained by difference and the extent to which
the other terms in the budget balance is to some extent
fortuitous. It is clear that some of the component esti-
mates, for example, the energy respired by some of the
decomposer organisms, could be incorrect to one or even
two orders of magnitude without materially affecting
the balance of the energy equation while quite small
changes in some of the components of the primary pro-
duction estimate would have substantial effects on the
balance of the budget. Identification of the components
to which the budget is particularly sensitive is properly
the field of systems analysis but provisionally some use-
ful guidance in the research planning can be obtained by
simple arithmetical methods.
As an indication of the sensitivity of the budget to
variations in the component estimates, the percentage
changes in the component estimates in Tables 2 and 3
which would individually produce a 5 per cent change
in the estimate of net primary production or energy
output have been calculated. It will be seen from Fig. 1
that changes in any of the component estimates of stem
and branch production will also change the estimate of
butt production and the estimate of root production
and these secondary effects have been taken into account
in the computation.
TABLE 2. Percentage changes in values of component estimates
which individually change the estimate of net
primary production by 5 per cent
Estimate Percentage
change
Herbivore consumption 29 kg/ha/year 2 260
Leachate production 311 kg/ha/year 211
Ground flora production 921 kg/ha/year 71
Hazel stem increment
Stem and branch litter
1155 kg/ha/year 42
production 1 378 kg/ha/year 35
Ratio of below-ground/
above-ground production 0.20 32
Tree stem and branch
increment 3 008 kg/ha/year 16
Leaf litter production 3 770 kg/ha/year 14
It seems lihely that when the work is completed the
errors of most of the component estirnates can be kept
within the percentages shown in Table 1 and that there-
fore few of them individually will affect the final esti-
mate of net primary produclion by as much as 5 per cent.
The conversion of the production estimate from a
weight to an energy basis depends at present on the
single conversion factor 1 g d.w. : 4.765 lical and the
Feasibility study of an energy budget for Meathop Wood
full effect of any error in this factor wil be transmitted
directly to the production estimate. However, an in-
crease from 4.765 kcal/g to 5.00 kcal/g or a decrease
to 4.54 kcal/g is required to change the estimate of the
energy content of the primary proriuction by 5 per cent
and since it seems most unlikely that such extreme mean
values would be obtained in practice, thc determination
of the energy content of the plant material is not likely
to affect the balance of the energy budget more than the
other component estimates.
The component estimates of the output side of the
energy budget are derived independently of each other
and the effect on the total estimate of varying them is
directly proportional to their size.
TABLE 3. Percentage change in values of component estimates
which individually change the estimate of energy
output by 5 per cent
Respiration by herbivores
Respiration by bacteria and
actinomycetes
Respiration by Enchytraeidae
Respiration by other invertebrates
Respiration by fungi in leaf litter
Respiration by fungi in F layer
and soil
Respiration by fungi in dead wood
Increase in soil organic matter (?)
Respiration by fungi in all
substrates
Increase in tree and shrub biomass
Estimate Percentage
keal/rna/year change
I
77
167
194
510
633
584
1395
1727
2 673
4 471
406
187
161
61
54
49
23
18
12
The majority of the population metabolism estimatcs
are based on an assumed energy consumption of 4.775
kcal/litre Oz respired. A 5 per cent increase in the total
output estimate would be produced by increasing this
factor by 16 per cent if applied throughout, so that it is
likely to prove one of the factors to which the energy
budget is most sensitive. Its accuracy wil be even more
important if a substantial part of the difference between
the input and output side of the equations is found to
arise from undctccted metabolism rather than from soil
organic matter increment.
Inspection o€ Tables 2 and 3 suggests that the esti-
mates to which the balance of the energy budget may be
most sensitive are:
1. Increase in the standing crap of trees and shrubs;
1. Production of leaf litter;
3. Respiration by fungi. taking all substrates together;
4. Increase in soil organic matter content;
5. Ratio of below-ground to above-ground production.
The increase in the standing crop of trees and shrubs on
the output side of the equation includes the tree stem
and branch increment which appears also on the input
side so that errors in these terms wil have little effect
627

J. E. Satchel1
Leaf litter production
3,770 kg/ha/year
J
FIG. 1. Derivation of estimate of net primary production
on the balance of the budget as a whole. The increment
has so far been estimated by measurements of radial
growth from stem cores and it wil be possible to im-
prove this estimate by remeasuring the tree girths after
a number of years towards the end of the IBP.
Production of leaf litter, which included fruits and
other materials other than twigs and branches, appears
to be rather constant from year to year, the estimates for
the three years obtained so far varying by less than
5 per cent from the mean. Although sampling is con-
tinuing it seems unlikely that the estimate wil be much
improved.
628
I
l
I
Ratio of production
to biomass Butt biomass
5.05 per cent 10,406 kg/ha
I
l
Leachates Butt production
311 kg/ha/year 526 kg/ha/year
I I
l
Energy content
of net primary
product ion
6,247 Kcals/m2/year
As already noted, the estimate of increase in soil
organic matter content was obtained by subtraction of
the output from the input side of the energy equation,
and much, possibly all, of the difference will be account-
able to the error terms on the two sides of the equation.
It seems likely that any direct estimate of soil organic
matter increase based on analysis of soil samples and
computation of the weight of soil in the profile is bound
to have a high standard error since both the organic
matter content of soil samples and measurements of
profile depth have been found to be highly variable.
The ratio of below-ground to above-ground produc-
I

tion was taben for this analysis from the literature and
obtaining an estimate of root production directly from
the Meathop site is recognized as one of the programme’s
highest priorities. II is also recognized as one of the
more intractable problems in forest ecology.
From the analysis of the output side of the energj
equation, the fungi cmcrge as outstandingly the most
important decomposer organisms. Perhaps the most unsatisfactory
feature of this provisional energy budget is the
absence of any really plausible basic for relating measurements
of fungal respiration rates to the real physiological
condition of mycelium in the littcr and soil. When the
cstimate of 3,560 I\cal/m2/year input to the soil as litter
and leachates is compared will1 that of 2,172 kcal/m’/
year output as respiralion by deconiposer organisms it
appears that 39 per cent of the input is unaccounted for.
Allowing for probable error terms and the possibility of
soil organic matter increase, it seems lihely that a large
part of the discrepancy will be attributable to the sector
about which the literature is least informative viz. the
energetics of soil fungi. It is clear that research on field
rates of fungal melabolism is essential to the completion
of the Meathop Wood energy budget.
CONTRIBUTORS TO THE
MEATHOP WOOD IBP PROGRAMME
Sta$ of Merlewood Research Station, Grange-over-Sands,
Lancashire, United Kingdom
I

J. E. Satchell
Les principaux composants de la respiration des
décomposeurs étaient estimés à: respiration des cham-
pignons, 1 734 kcal/m2/an; respiration des bactéries,
77; respiration des invertébrés, 361.
La respiration des décomposeurs utilisait ainsi 61 yo
de l’apport d’énergie au sol par la litière; le restant
(1 395 kcal/m2/an) contient des fractions attribuables à
des erreurs commises de part et d’autre de l’équation,
et à des changements, s’il y en a, dans la matière orga-
nique du sol: si tout ce restant était attribuable à une
augmentation de la matière organique du sol, l’augmen-
Bibliography / Bibliographie
BERTHET, P. 1963. Mesure de la consommation d‘oxygène des
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Vieweg; Amsterdam, North Holland.
630
tation serait seulement de 1% de la matière organique
existante et difficile à déceler.
En examinant les répercussions que des changements
dans les constituants peuvent produire sur le bilan, on a
constaté que ce dernier est particulièrement sensible à des
changements affectant l’incrément des arbres et arbustes,
la production de litière et la respiration des champignons.
Les principales lacunes dans les données disponibles
se situent dans l’estimation de la production des racines
et dans la vitesse de respiration des micro-organismes,
principalement des champignons.
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Production and decomposition of organic matter
in an oakwood in the Netherlands
CONTENTS
General characteristics of soil and climate
Biomass of the trees (wood)
Net primary production
Organic matter supply to soil
Accumulation of organic matter on and in the soil
Quantitative survey of soil fauna and feeding habits of the
more important species
Composition and activity of soil micro-organisms
Résumé
Unesco, 1971. Productivity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.)
J. Van der Drift
Kemperbergerweg 11, Arnhem (Netherlands)
In 1967 a study was started by the Soil Biology Department
of the Institute for Biological Field Research on
production and decomposition of organic matter in a
135-year-old oakwood in the Meerdink forest at Winterswijk.
The aims of this study are: (a) to gain an insight into
the annual production by trees and ground vegetation,
(b) to ascertain which part of this production, together
with matter produced in preceding years, is supplied to
the soil; (c) to discover what part of soil organic matter
is decomposed, and (d) to find out the share of soil fauna
and microflora in this decomposition.
The basic data for this study are:
1. General characteristics of soil and climate.
2. Biomass of the trees (wood).
3. Net primary production.
4. Organic matter supply to soil.
5. Accumulation of organic matter on and in the soil.
6. Quantitative survey of the soil fauna and feeding
habits of the most important species.
7. Composition and activity of soil micro-organisms.
During 1967 data were collected in three sample areas of
‘/4 ha each within the 7 ha oakwood. As most relevant
data were rather concordant,,all efforts were concentrated
on one of these areas in the later years.
GENERAL CHARACTER
AND CLIMATE
ST CS OF SOIL
A detailed soil map of the wood was made by the Soil
Survey Institute (Wageningen) and a number of
“mammoth” sized soil sections (15 x 7 cm, thickness
15 p) from several characteristic sites were prepared by
the same institute. Chemical and physical analyses were
carried out by the Laboratory for Soil and Crop Testing
(Oosterbeek).
631

J. Van der Drift
Precipitation, air-, litter- and soil temperature and air
humidity are recorded mechanically.
The water table is recorded weekly; it is very high
during a period which varies from year to year. The
water table seems to be the most important factor
influencing faunal and microbial life in this soil.
BIOMASS OF THE TREES (WOOD)
Trunkwood is estimated by conventional forestry
methods and checked by measurements at fallen trees.
The ratio of trunk mass to branches > 5 c m diameter,
branches < 5 c m diameter and central root system was
also recorded at three blown-down trees. The bigger
branches were measured, the smaller ones weighed and
the central root system was estimated as the double
weight of the above-ground part of the root system of
the blown-down trees. Specific weight and water
content were noted in order to recalculate all data to
tons/ha oven-dry. The peripherous root system was
sampled by means of cores of 20 cm2 and 70 cm depth,
which were washed, dried and weighed.
NET PRIMARY PRODUCTION
Net primary production includes as main parts wood
growth, tree leaves, ground vegetation (above-ground
part) and root growth. Trunk growth can be calculated
easily if length, growth and width of the year-ring are
known. From an analysis of trunk sections on various
heights and sections of branches of different diameters it
appeared that, with the exception of the trunk basis, the
year-rings in stems and branches vary within narrow
limits around 1 mm. It follows that increase of the
section surface related to the total section surface is on
an average 3 times the relative trunk growth for
branches bigger than 5 c m diameter and 15 times for
branches smaller than 5 c m diameter. From these pro-
portions, the ratio trunk: branches > 5 c m diameter:
branches < 5 c m d. and the calculated trunk growth,
the growth of branches was estimated.
Leaf production was equated to the total weight of
falling leaves in autumn plus the weight of leaves
consumed by caterpillars, etc. Leaf consumption was
estimated from leaf-surface reduction, observed from
the falling leaves, and the weight of faecal pellets falling
throughout the year (see below).
It is assumed that weight difference between green
leaves and falling brown leaves mainly consists in
carbohydrates, transported to and stored in reserve
depots in the stem. These reserves contribute to next
year’s production like comparable amounts of reserves,
produced last year, contribute to this year’s production.
The production of bark, flowers, fniits, etc. is also
equated to the amounts of these components in the litter
632
fall throughout the year. Ground vegetation was
mapped in the sample areas in three density classes and
the total amount was deduced from cropped surfaces
of 4 m2 in each of these classes.
Root production was tentatively estimated at 20 per
cent of total above-ground production, according to a
suggestion of Macfadyen.
ORGANIC MATTER SUPPLY TO SOIL
The supply of dead organic matter to the soil comprises
branches, bark, buds, scales, tree leaves, insect droppings,
leaves of ground vegetation and various minor products
such as male flowers, acorns, cupules, galls, algae and
lichens. In 1967 acorns were aborted prematurely, in
contrast with 1968 when they formed a rather considerable
part of the organic matter supply.
With the exception of ground vegetation litter, which
was cropped in autumn on 4 m2 surfaces, all forms of
litter were collected throughout the year in circular
catching nets of cheese cloth on a y2 m2 iron frame.
The nets were emptied weekly or bimonthly. Ten nets
were evenly distributed over the surface of each sample
area. Branches were collected throughout the year on
sampling surfaces of different sizes, according to the
dimension of the branches. Branches longer than 1 m
were collected over the whole sample area of ‘/4 ha,
smaller branches with a diameter over 1 cm were collected
in three surfaces of 10 x 10 m, branches with smaller
diameters were collected on three surfaces of 10 m2. The
amounts of the last two categories agreed perfectly
with the amounts collected in the nets.
Assuming an equilibrium between root production
and root decay, the supply of dead roots and root parts
was equated to root production.
ACCUMULATION OF ORGANIC MATTER
ON AND IN THE SOIL
Organic matter accumulated on and in soil during the
lifetime of the wood was estimated by ignition of soil
cores, partly 20 cm2 in surface and partly 3 cm2 and
down to 70 cm depth, from which the roots were
removed. Variation was high but both core types gave
about the same average. If the total organic matter
supply over the whole lifetime is approximately fixed at
a hundred times the yearly supply found in 1967 and
1968, limit values of the accumulation percentage can
be calculated supposing respectively that all organic
matter is accumulated at the surface only (minimum
accumulation percentage) and that all organic matter
throughout the profile originates from the stand
(maximum accumulation percentage). These extremes
proved to be 19 and 36 per cent. An average accumula-
tion percentage of 25 seems a reasonable estimation.

QUANTITATIVE SURVEY OF SOIL
FAUNA AND FEEDING HABITS OF THE
MORE IMPORTANT SPECIES
Ihe hoil fauna is quantitatively studied by different
techniques for the niain soil groups to get a rough imight
of the numbers in each of these groups.
Ten pitfalls (circular, 15 cm diameter) in each of the
areas are emptied weelJy or bimonthly to learn the
species composition and periodicity of the surface
macro-fauna.
On a special soil fauna sample area, litLer, humus and
soil sample3 to a depth of 15 cm and of various sizes,
according to animal group, are talren three times each
month to study:
(a) the soil macro-arthropids, sample size 1/10 m2,
dessicated in Tullgren apparatus;
(h) the soil meso-arthropods, sample size 1 dm2,
dessicated in Tullgren apparatus;
(c) the soil micro-arthropods, sample size 20 cm2,
dessicated in Tullgren apparatus;
(d) enchytraeids, sample size 1 dm2, immersed in
O’Connor funnels;
(c) nematods, sample size 3 cm2, immersed in Baermann
funnels.
Only macro-arthropods, oribatids, collemboles and
enchytraeids are identified to species level. Other groups
are taken collectively. A few species only (up to now,
Glorneris rnarginata and Tipula scripta) are studied in
detail with respect to phenology and feeding activity
under natural conditions. IL is intendcd to extend these
observations to some of the most numerous oribatids,
springtails and perhaps enchytraeids.
Production et décomposition de matière organique dans
une chênaie de Hollande (J. Van der Drift)
A partir de 1967, un ensemble de recherches a été mis en
train par le Soil Biology Department de 1’Institute for
Biological Field Research sur la production et la décom-
position de la matière organique dans une vieille forêt de
chêne âgée de 135 ans, “Meerdink’ à Winterswijk.
Production and decomposition of organic matter in a Netherlands oakwootl
Résumé
COMPOSITION AND ACTIVITY OF SOIL
MICHO-ORGANISMS
Soil bacteria were quanlitatively deterininccl in the four
seasons and in the various soil layers by the conven-
tional agar plate method. A hundred isolates were
determined. Partition over different morphological
groups such as gram-negative rods, corynebacteria,
arid spore forming bactcria agreed rather well with
bacteria composition in other mor-type forest soils.
This was also the case with physiological groups accord-
ing to Lockhead.
Colonization by fungi of newly fallen oakleaves was
sLudied during two years and gave rather concordant
patterns.
In the organic layers (L, F and H) mycelium content
was determined monthly by the Jones and Mollison
technique. As far as possible living and dead mycelia
were distinguished.
In the same layers, mycelium growth is ascertained by
counting hyphae on pieces of nylon gauze after exposure
to soil during 3 weeks. It is aimed to get some insight
into the average lifetime of hyphae in the different
layers and seasons.
Total microbial cellulatic activity at various depths
and varying heights of the water table is studied by
measuring the disappearance of cellophanes on hurird
microscopic slides.
To evaluate the total actiiity of decomposer organisms in
soil, research is carried out to find satisfactory techniques
for determining total soil respiralion. Later an attempt
niust be made to separate decomposer- and root respira-
tion. A further aim is to study the total effect of soil
biotic activity on the quality of organic matter by
chemical and microscopic research.
Cette étude a pour objet de donner un aperçu de la
productivité annuelle des arbres et de la végétation au
sol et de fournir des réponses aux questions suivantes:
Quelle partie de cette productivité et de la production
des années précédenles est fournie au sol? Quelle partie
de la matière organique du sol est dScomposée? Et
quelles sont les parts respectives de la pédofaune et de la
microflore dans cette décomposition?
Suit un plan détaillé du programme en cours.
633

J. Van der Drift
INSTITUTE FOR BIOLOGICAL FIELD RESEARCH. 1967. Annual
report, p. 37-47. Instituut voor Toegepast Biologisch Onderzoek
in de Natuur (ITBON).
-. 1968. Annual Report, p. 42-54. Instituut voor Toegepast
Biologisch Onderzoek in de Natuur (ITBON).
634
Bibliography / Bibliographie
JONGERIUS, A.; HEINTZBERGER, G. 1963. The preparation of
mammoth-sized thin sections. 37 p. Wageningen, The Soil
Survey Institute. (Soil survey papers.)

La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont,
en haute Belgique
SOMMAIRE
Introduction
Le site
Phénologie
Climatope
Édaphotope
Productivité primaire
Productivité secondaire
Cycle de la matière organique
Cycle des éléments biogènes
Extension des résultats. Cartographie par la méthode des
groupes écosociologiques
Cycle de la matière organique. Flux d’énergie et efficacité
Summary
Bibliographie / Bibliography
A. Froment, M. Tanghe, P. Duvigneaud, A. Galoux,
S. Denaeyer - D e Smet, G. Schnock, J. Grulois,
F. Mommaerts-Billiet et J. P. Vanséveren
Université libre de Bruxelles, Stations de recherches des eaux
et forêts de Groenendael, Centre national d’écologie générale
INTRODUCTION
Fondé en 1959, le Centre national d’écologie générale
(CNEG) a centré ses principales activités sur l’étude de
l’écosystème forêt tempérée caducifoliée en haute Bel-
gique.
Diverses enquêtes générales, effectuées dans le cadre de
la mise en valeur du territoire, ont fourni au préalable une
bonne connaissance de l’ensemble des écosystèmes fores-
tiers existant dans cette région et ont permis ensuite
le choix raisonné d’un certain nombre de sites favo-
rables à des recherches approfondies sur la productivité
et le cycle des éléments biogènes dans l’écosystème forêt.
Ces sites ont été sélectionnés de manière à couvrir,
sous un climatope à peu près identique, une gamme
d’édaphotopes les plus variés quant aux roches mères et
aux types d’humus.
Parmi ces sites, celui de Virelles-Blaimont, dont un
essai de synthèse est présenté ici, a été et continue
d’être le siège d’un programme maximal de recherches;
ce fut le cas également pour le site de Ferage - Mesnil-
Église jusqu’en 1970. Le programme maximal a pour
objet d’étudier la structure et la phénologie, les pro-
cessus climatologiques et édaphologiques de productivité,
la productivité primaire et secondaire, les processus de
décomposition de la matière organique, le cycle des
éléments biogènes.
Les autres sites choisis comme stations de référence
et faisant l’objet d’un programme moins développé doi-
vent fournir aux études approfondies précitées les 616-
ments de comparaison nécessaires à une meilleure com-
préhension des phénomènes et permettre certaines
généralisations.
LE SITE
Les recherches intégrées sur l’écosystème forêt caduci-
foliée tempérée ont été entreprises par le CNEG depuis
Unesco. 1971. Produdivit6 des Bcosystèmes forestiers, Actes Coll. Bruxelles, 1969. (Écologie et conservation, 4.) 635

A. Froment et aZ.
1963, notamment dans le bois de Blaimont, à Virelles,
près de Chimay (lat. nord 500 4’ 14”, long. est 4O 21’
42”).
La forêt étudiée occupe un plateau d’altitude moyenne
de 245 mètres, très légèrement incliné vers le sud et l’est
et d’une superficie de 30 hectares environ. Son socle géologique
est formé de calcaires frasniens compacts appartenant
à la bande calcaire dévonienne qui constitue le
territoire écologique de la Calestienne altantique (Delvaux
et Galoux, 1962; Galoux 1967b), bien individualisée
du point de vue lithologique, climatique (voir ci-dessous
“Climatope”) et phytogéographique.
L’évolution pédogénétique sur roche mère de calcaire
dur est très lente et a engendré sur le plateau de Virelles
un sol très superficiel du type rendzinoïde à profil A-C
(voir ci-dessous “Édaphotope”). L’activité humaine
s7est manifestée autrefois sous forme de cultures bien
localisées (essartage) après un épierrage plus ou moins
profond du sol (Froment et Tanghe, 1967). On distingue
ainsi deux grands types de sol: un sol très superficiel non
épierré (fig. La) ou légèrement épierré en surface
(fig. 1.b) et un sol fortement épierré, relativement profond,
plus terreux et plus ou moins acidifié (fig. 1.c).
cm 1 2 3
636
Horizon humifère actif
Texture argileuse
A chacun de ces types pédologiques correspond une
phytocénose forestière déterminée, comme nous le ver-
rons plus loin. Dans chacune de celles-ci, une parcelle
représentative, suffisamment étendue (environ 50 ares)
a été choisie, délimitée, inventoriée et étudiée. La par-
celle correspondant au type forestier le plus largement
répandu, sur sol superficiel légèrement épierré en surface,
a été clôturée, équipée (voir ci-dessous “Climatope”) et
réservée pour le programme maximal du CNEG.
Jeune futaie en pleine croissance, la forêt de Virelles-
Blaimont résulte de la conversion, depuis 1936, d’un
taillis sous futaie à dominance de Fagus syluatica,
Carpinus betulus et Quercus robur, accompagnés
d’Acer campestre, Prunus avium, Tilia platyphyllos et
Fraxinus excelsior.
Le type forestier de la parcelle dévolue aux recherches
intégrées est une chênaie mélangée riche en hêtres
(Quercetum mixtum mercurialo-primulosum l) [pour la
structure, voir “Productivité primaire” fig. 111. La
strate arborescente dominante est formée de Quercus
1. Sans signification systématique, cette terminologie est destinée
simplement à faciliter la compréhension.
Roche calcaire
El Traces d’essartage
Al
FIG. 1. Schéma des profils
de sol du plateau forestier
de VireIIes-Blaimont.
(D’après Froment, 1971.)

obur et de Fagus s-ylvatica de 15 à 23 mètres de hauteur;
une strate arborescente sous-dominante un pcu plus
basse (11 à 15 mètres) est formée essentiellement de bali-
veaux et de perches sur cépées de Carpinus betulus, mêlés
d’un nombre assez important d’individus isolés d’Acer
campestre et de Prunus avium. La strate arbustive clair-
semée et de faible dévcloppement (0,50 à 3 mètres) est
composée de Cornus sanguinea, Carpinus betulus, Corylus
avellana, Crataegus oxyacanthoides, Euonymus euro-
paeus.
La lumière au niveau du sol est suffisante, pendant la
période de végétation, pour permettre le développement
d’une slrate herbacée dense où dominent Hedera helix et
Mercurialis perennis, accompagnés principalement de
Viola reichen bachiana, Lamiurn galeo bdolon, Carex
digitata. Au printemps, avant la fermeture du couvert
ligneux, il s’y ajoute une phase vernale assez importante
à Scilla bifolia, Narcissus pseudonarcissus, Anemone
nemorosa, que suit de près la floraison de Primula veris,
Cardamine pratensis, Ranunculus uuricomus, Orchis
mascula, etc.
La strate muscinale, abondante par endroits, se com-
pose principalement de Ctenidium molluscum, Tham-
nium alopecurum, Eurhynchium striatum, Thuidium
tamariscinum.
Les autres types forestiers du plateau de Virelles ont
également fait l’objet d’une étude approfondie en ce qui
concerne les rapports sols-végétation (Froment et
Tanghe, 1967; Duvigneaud et Froment, 1969), les retom-
bées de matière organique (Duvigneaud, Denaeyer - D e
Smet et Marbaise, 1969), ainsi que la décomposition de
la litière de feuilles mortes (Mommaerts-Billiet, 1971.)
C’est pourquoi il est utile de les décrire succinctement.
Au sol rendzinoïde intact, non épierré, correspond une
hêtraie-chênaie riche en Tilia plat-yphyllos et Fraxinus
excelsior, évoluant vers la hêtraie climax (Fagetum
calciph-ytum) et caractérisée par l’abondance de Mer-
curialis perennis et de géophytes vernaux, surtout
Narcissus pseudonarcissus et Scilla bifolia. Par contre,
le sol profondément dénaturé par l’épierrage est recolo-
nisé par une chênaie (Quercetum) secondaire à Betula
pendula et Populus tremula; elle comporte une strate
arborescente sous-dominante à Carpinus betulus et une
strate arbustive à Corylus avellana, Crataegus oxyacan-
thoides, C. monogyna, Cornus sanguinea, Prunus spinosa,
Ligustrum uulgare, sous laquelle se développent souvent
en abondance diverses espèces de Rubus.
La zoocénose de la forêt de Virelles-Blaimont sera
décrite dans le chapitre consacré à la productivité
secondaire.
PHÉN OLOGIE
Les données d’observation recueillies pour l’année 1961
(Galous, 1966) et les années 1964, 1965 et 1966 (Galous,
Schnock et Grulois, 1967~) permettent de se faire une
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
idée sur la phénologie de la chênaie mélangée de Virelles-
Blaimont, c’est-à-dire sur la succession de ses divers
aspects saisonniers (phénophases au sens de Galoux,
1966) en fonction du cours annuel de l’énergie radiante,
dc la température du milieu et de la photopériode.
Au cours de la période de végétation se succèdent
les phases suivantes (voir fig. 2):
Une phase vernale initiale (fin février, mars) correspon-
dant à la floraison massive et optimale de Scilla bifolia,
Narcissus pseudonarcissus, Anemone nemorosa, avant
la feuillaison des strates ligneuses;
Une phase vernale optimale (fin mars, avril) à Primula
veris et Cardamine pratensis, avec déploiement foliaire
de la strate arbustive;
Une phase vernale décadente (mai, début juin) à
Ranunculus auricomus, Lamiurn galeobdolon, Arum
maculatum, Orchis mascula, Polygonaturn multiflorum,
correspondant au fonctionnement chlorophyllien de la
strate arbustive qui accroît sa biomasse, au déploie-
ment foliaire de la strate arborescente et à la pro-
ductivité maximale du tapis herbacé;
Une phase préestivale (mi-mai ou fin mai et juin, corres-
pondant à la floraison op timale de Phyteuma spicatum
et à la pleine feuillaison des strates ligneuses qui ac-
croissent leur biomasse;
Des phases estivales - optimale (juillet) et décadente
(août, début septembre) - marquées par les floraisons
d’Epipactis helleborine, Vicia sepium, Campanula
trachelium, etc., et par le ralentissement, puis par
l’arrêt de l’accroissement des biomasses dans les
strates arborescente et arbustive;
Une phase préautomnale (septembre, octobre) caracté-
risée par la dormance de la strate herbacée, par le
j aunissement-brunissement des feuilles et la matura-
tion des fruits dans les strates ligneuses, et par la
fructification des agaricales;
Enfin, une phase automnale (fin octobre, novembre)
marquée par la dormance et la séparation des feuilles
et fruits dans les strates ligneuses.
On constate en outre que les premières phases phénolo-
giques de l’année sont les plus sensibles aux variations
de la température moyenne du sol et de l’air (voir
spectres phénologiques comparés de la fig. 3), tandis que
les phénophases suivantes se placent sensiblement aux
mêmes dates d’une année à l’autre. Autrement dit,
l’amplitude de la variabilité phénologique inter-années
décroît de la phase vernale (27 jours) à la phase pré-
estivale (2 jours). Ainsi, en ce qui concerne la strate
arborescente, si la date de débourrement varie avec le
thermisme printanier, la date de la feuillaison complète
semble se stabiliser vers le 25 mai. A ce moment, la tem-
pérature édaphique (- 20 cm) se situe vers 10 OC, soit
le seuil thermique considéré comme critère climatique de
la période de végétation de la forêt caducifoliée euro-
péenne.
Enfin, en ce qui concerne la période de feuillaison des
strates ligneuses, il y a lieu de distinguer les stades sui-
vants: débourrement, mi-feuillaison, pleine feuillaison,
637

A. Froment et al.
‘C
15
m
5
o
LEGENDE
13h35 12h40 llh40 10h40
7 SEPTEMBRE I OCTOBRE
FIG. 2. Diagramme de la variabilité phénologique et des conditions climatiques dans la chênaie mélangée de Virelles-Blaimont .
(D’après Galoux, Schnock et Grulois 1967a.)
j aunissement-brunissement des feuilles, séparation des
organes caducs. A défaut de pouvoir déterminer la durée
de la période photosynthétiquement active, on admet
que celle-ci correspond ii la périodede végétation calculée
sur les dates moyennes de mi-feuillaison et de mi-colora-
tion automnale de la strate arborescente (espèces domi-
CLIMAT OP E
Les principales caractéristiques du climatope de la
région de Virelles (moyenne de 30 années, d’aprhs
Poncelet et Martin, 1947) sont données ci-après.
La température moyenne mensuelle de l’air se répartit
nantes: Fugus sylvatica, Carpinus betulus, Quercus de la façon suivante (en degrés Celsius):
robur). Ainsi, pour les années 1965 et 1966, la période de
végétation a duré respectivement 155 et 156 jours.
J F M A M J J A S O N D Année
1,5 1,5 4,5 7,o 12,O 15,O 16,5 16,0 13,5 9SJ 4,o 2 ,O 8,5
Les précipitations comportent en moyenne 1000 mm/
par an, dont 450 mm pendant la période de végétation;
elles sont régulièrement réparties et accusent une ten-
dance vers un maximum hivernal indiquant la tonalité
légèrement atlantique du climat. En outre, on observe
en moyenne 95 jours de gel, 10 jours de neige et 23 jours
de brouillard.
A partir de 1964, deux stations écoclimatologiques ont
638
été équipées en vue de permettre l’étude des bilans de
l’énergie et de l’eau: l’une en forêt, l’autre à proximité,
sur prairie permanente (Galoux, Schnock et Grulois,
1967b).
La station écoclimatologique de forêt se compose d’un
parc instrumental et d’un laboratoire d’enregistrement.
Un plan détaillé du parc instrumental montrant la dis-
position des appareils de mesure est donné figure 4;
mm
9
7
5
3
1
mm
9
7
5
3
1
I
i40

1965
J
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
1
2
3
-
1
2
3
-
FIG. 3. Spectres phénologiques comparés pour trois espèces
de la phénophase vernale dans la chênaie mélangée de Virelles-
Blaimont: 1. Scilla bifolia; 2. Narcissus pseudonarcissus;
3. Anemone nemorosa. En noir: la période de floraison; en grisé:
la feuillaison.
ce parc contient également une tour (de 21 mètres de
hauteur) équipée de différents appareils de mesure, qui
permet des observations et récoltes au-dessus de la forêt
et à divers niveaux du système chlorophyllien (fig. 5).
FLUX ET TRANSFERTS D’ÉNERGIE
A partir du flux d’énergie radiante, qui est à la base des
processus de la productivité primaire de l’écosystème,
s’opère une série dc transferts en énergies calorifique et
chimique qu’il convient également d’analyser quanti-
t ativement .
Les différents postes du flux d’énergie (variation de la
densité du flux de rayonnement; réflexion sur le couvert
forestier; interception, extinction et transmission à tra-
vers le couvert), ainsi que les transferts d’énergie, ont
été analysés en détail par Galoux (voir dans ce volume).
Le flux du rayonnement incident de courtes longueurs
d’onde (rayonnement global G) qui tombe sur la chênaie
mélangée de Virelles s’élève à 92 545 cal/cm2 pour l’an-
née 1966/1967 par exemple. La réception de ce flux est
réglée par la structure de la phytocénosr. En phéno-
phase feuillée, la forêt expose une surface totale (feuilles
double face et surfaces corticales) de 12 à 16 ha par
hectare, alors qu’en phénophase défeuilléc, les surfaces
de réception des strates ligneuses 5e réduisent à 1,s ha
par hectare (Grulois, 1968q Vanseveren, 1969~).
1
2
3
La réflexion du flux incident sur les surfaces supé-
rieures de la forêt varie, suivant le type de temps, de
11,2 à 16’6% et de 15,s à 19,5% respectivement en
phases défeuillée et feuillée; le taux moyen du coefficient
d’albedo est de 16,6y0 pour la période de feuillaison,
contre 12,2 pour le rcste de l’année (Grulois, 1968b).
De même, l’interception du rayonnement est liée à la
phénologie de la forêt; elle est en moyenne de 75,5y0 en
phénophase feuillée et tombe à 52% au cours de la
phénophase défeuillée. L’étude de l’interception révèle
notamment la haute absorptivité des surfaces corticales
et épiphytiques.
L’extinction du rayonnement ainsi que les tropismes
et paramètres foliaires ont également été étudiés par
Grulois (1967); l’extinction suit la loi de Beer et peut
être mathématisée sous forme de diverses équations.
Enfin, la partie du rayonnement global transmise à
la strate herbacée s’élève en moyenne à 7,9 et 35,8y0
respectivement au cours de la phénophase feuillée et
défeuillée (Grulois et Schnock, 1967; Grulois, 19686,
Vyncke, 1969).
La mesure du flux de rayonnement photosynthétique-
ment actif, compris dans le flux de rayonnement global,
montre qu’il est absorbé par le couvert chlorophyllien
avec une beaucoup plus grande intensité que le rayonne-
ment proche infrarouge (Grulois et Vyncke, 1969).
Le flux de rayonnement de grandes longueurs d’onde
(atmosphérique et terrestre) a été établi par Galous et
Grulois (1968) pour la phase vernale de la forêt; ce flux
revêt toute son importance dans l’établissement du
bilan radiatif net.
Un exemple du flux d’énergie au-dessus de la chênaie
mélangée au cours de deux journées, l’une de type
serein, l’autre de type diffus, et espacées de quelques
jours est donné dans la figure 6.
Deux exemples de bilan radiatif net (Q) de même que
des transferts d’énergie calorifique sont présentés ici: le
premier (fig. 7) porte sur deux moments différents
(diurne et nocturne) ainsi que pour l’ensemble d’une
journée sereine (12 juillet 1967); le second (fig. 8), inté-
resse unc période de végétation (de mai à sep tenibre 1967).
LE BILAN D’EAU
En raison de sa situation de plateau dépourvu de cours
d’eau, la chênaie mélangée de Virelles-Blainiont ne reçoit
aucune autre alimentation hydrique que celle en provenance
de l’atmosphère, ce qui simplifie les équations
générales du bilan (voir Schnock, dans ce volume); les
apports d’eau se ramènent ainsi à la mesure des précipitations
(P) et des dépôts de brouillard (B). Des différentes
composantes du flux d’eau quittant l’écosystème, seuls
l’interception (I), la transpiration (Tr), l’évaporation du
sol (E,) et le drainage de l’eau à travers l’horizon exploité
par les racines (D) sont pris en considération. Le flux de
vapeur particl (T, + E,) s’obtient en déduisant les
valeurs de I de celles de ETR (évapotranspiration réelle)
calculées par la méthode du bilan d’eau, méthode qui
639

A. Froment et al.
640
O
a,
a
cd
e,
a

fournit également une estimation de D lorsque l’“offre”
est supérieure à la “demande” ou
(P + B + A Wst)
évapotranspiration potentielle (ETP corrigée en fonction
de la teneur en eau du sol et de l’interception I).
Des échantillons périodiques portant sur les principaux
,s
--!$LU-
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
constituants de la phytocénose et du sol ont permis
d’estimer la quantité totale d’eau contenue dans l’écosystème
(W) ainsi que ses fluctuations périodiques (A W).
Des résultats partiels du bilan d’eau ont déjà fait l’objet
de différentes publications (Schnock, 1967c et 1968;
N-
1 Chêne
2 Charme
3 Erable charnp6ire
I
I
25
i 20
1
1
FIG. 5. Tour d’observations
et de mesures, munie de son
instrumentation, dans la
chênaie mélangée de Virelles-Blaimont.
(D’après Galoux,
Schnock et Grulois
19673.)
641

A. Froment et al.
91
.-
/._.-.-.-.-
SEREIN
/‘
/
Schnock et Galoux, 1967); la figure 9 rapporte les valeurs
moyennes des principales composantes du bilan hydrique
de la chênaie pour la période de 1964 à 1968.
De l’examen de cette figure, on constate que la forêt
reçoit annuellement quelque 968 mm d’eau ( P + B =
703,4 mm en 1964 et 1 221,4 mm en 1966), d’où 742 mm
(76,8y0) s’égouttent des couronnes des arbres (Eg) et
64,6 mm (6,7y0) s’écoulent le long des troncs (Ec). La
quantité d’eau quittant annuellement l’écosystème en
percolant à travers l’horizon exploité par les racines (D)
s’élève à 454,2 mm (47% de P + B) et les pertes par
évapotranspiration (ETR) sont estimées à 506,8 mm
(52,5% de P + B).
La figure donne également le montant des différentes
composantes du bilan au cours de la phénophase feuillée
et de la phénophase défeuillée.
De l’article de Schnock (voir dans ce volume) on peut
642
G
\.
‘.
-. ~ .___,.._._.
~.. FIG. 6. Cours du rayonne-
également ajouter que les strates ligneuses interceptent
(I, + It) annuellement 16,5% (159,3 mm) des apports
(P + B) et que les colonies de Mercurialis perennis
(11,2y0 de la surface de la parcelle de recherches) inter-
ceptent 1% (5 mm) des apports, pendant leur plein
développement végétatif (Ih).
L‘eau d’infiltration non drainée recharge la réserve en
eau du sol (W& estimée à 81,O mm à la capacité de
rétention et à 52,3 mm au point de flétrissement perma-
nent. Une partie de cette eau est absorbée par les racines
des végétaux et transpirée (T,) et une autre fraction
s’évapore directement à la surface du sol (E8); ce flux de
vapeur partiel (T, + E,) est évalué à 342,5 mm, ce qui
représente 35,5% de l’import d’eau ou plus de 67% du
flux de vapeur global (ETR).
Le contenu en eau de la phytocénose (W,) s’élevait à
environ 14 mm en 1968 (y compris l’eau des racines) et

le A W, des parties aériennes était estimé à -I- 1,3 mm
(-1- 1,s mm en phénophahe feuillée et - 0,6 mm en
phénophase défeuillée).
ÉDAPHOTOPE
La forêt est enracinée dans un sol superficiel reiidzinoïde,
très pierreux, formé partir d’une argilc de décalcifica-
tion comblant les interstices de la roche calcaire.
- 7.3
Q + 43.4
+308.6
/ \
La chênaie niélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en hautc Belgique
La description d’un profil correspondant à la phyto-
cénosc étudiée est la suivante (voir fig. 1.b)
Ail. 0-5 cm: horizon très foncé (10 YR 3/2)l, riche en
matikrc organique et à très important chevelu de
racines, quelques cailloux arrondis de 0,5 à 2 cm;
texture argileuse, structure à grumeaux anguleux,
l. Notation de sol humide, d3apres le code de
de Munsell (Munsell sod color charh, Baltimore, 1954).
QG-15,3
FIG. 7. Bilan de l’énergie (en cal/cm2) dans la chênaie mélangée de Virelles-Blaimont au cours de deux périodes d’une heure
(nocturne et diurne), ainsi que pour une journée sereine (12 juillet 1967). Les résultats sont disposés par groupes de 3 chiffres: en
haut (caractères romains), de O à 1 heure; au milieu (caractères italiques), de 13 à 14, heures; en bas (caractères romains plus grands),
de O à 24 heures.
S
D
G
T
A
aS
a D
a d
a
aN
Rayonnement du disque solaire sur une surface hori-
zontale A
Rayonnement du ciel sur une surface horizontale A
Rayonnement global sur une surface horizontale
(S + D) A
Rayonnement thermique de la terre A
Rayonnement thermique descendant de l’atmosphère A
Rayonnement du disque solaire rFfléchi sur la surface A
Rayonnement du ciel réfléchi sur la surface A
Rayonnement thermique descendant de l’atmosphère
réfléchi sur la surface A
Albédo de la surface pour le rayonnement global A%
Albédo de la surface pour le rayonnement thermique
descendant de l’atmosphere À%
a,
Qi
Q?
Q
QG
IC
V
Qv
QH
QL
QLi
Efficience de conversion de la partie visible du spectre
de rayonnement A
Bilan du rayonnement solaire (G -aS ~ aD)
A
Bilan du rayonnement terrestre (T -1 aNA ~ A) A
Bilan du rayonnement total (QI + Qa)
A
Flux de chaleur entrant dans le sol
Flux de chaleur entrant dans l’air
Flux de chaleur latente utilisée pour l’évapotranspiration
Eriergie calorifique stockée dans la biomasse
Flus de chaleur latente provenant de la rosée
Energie d’advection
Flux de chaleur entrant dans l’air intérieur
643

A. Froment et al.
horizon très aéré; proportion de terre fine 80%, de
cailloux 17%, de racines 3%; limite inférieure assez
irrégulière, à transition diffuse; pH = de 6,4 à 7,5.
Aiz. 5-30 cm: horizon encore très humifère, de couleur
brun foncé (10 YR 3/2), racines assez nombreuses,
cailloux arrondis de 3 à 10 cm; argile à grumeaux
irréguliers; terre fine 30%, squelette 70%; limite infé-
rieure régulière, transition assez nette; pH (5-10 cm)
= 7,4.
C. A partir de 30-(40) cm: argile de décalcification
(“terra fusca”), brun vif (7.5 YR 3/2), empâtant les
blocs calcaires bleus veinés de blanc, riches en fossiles
divers; terre fine 15%, squelette 85%, racines rares;
argile de décalcification compacte, fortement chargée
de débris et de sables calcaires; pH (60 cm) = 7,8.
La composition granulométrique de la terre fine (séchée
à l’air) est la suivante (en pourcentage) :
Horizon Argile Limon Limon Sable Sable HZ0 Mat Cacoa
organ.
fin grossier fin gros
Aii 38,s 27,5 11,5 0,4 0,s 534 14,l 2J
Ai2 40,5 21,o 14,O 0s 0,6 5,o 15,9 2,5
“Terra fusca”
(-70 cm)
53,O 16,5 735 997 8J 5,2 O (35,O)
1. Chiffre donné pour mémoire et n’intervenant pas dans la répartition des fractions de l’analyse grandométrique.
+ 29925
Q
/ \
+ 525L6 - 22621
FIG. 8. Bilan de l’énergie (en cal/cm-z) dans la chênaie mélangée de Virelles-Blaimont au cours d’une période de végétation (mai
à septembre 1967). Pour la légende des signes, voir figure 7.
644
“G
+ 318

Les caractéristiqucs chimiques principales de l'édaphotope sont les suivantes:
Teneurs en éléments nutritifs et pH
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
Horizon PH Échangeables Totaux
(mésl100 g) (%)
Ca Mg K Ca Mg h N P
Al à 10 c m 775 50 1,51 0,35 2,8 0,56 0,94 0,53 0,067
A/C à 40 c m 7,s 50 0,40 0,25 16,O 0,40 2,90 0,15 0,068
Quantités totales à l'hectare
Horizon Poids de sol Échangeables Totaux
(tiha) (kg/ha) @/ha)
Ca Mg K Ca Mg K N P
Ai
A/C ~
64,O
720
6 400
7 200
116
35
~
87 18,O
- 70 115,o
__
3,58
2,88
68
20,8
3,40
1,08
0,43
0,49
TOTAL 1360 13 600 151 157 133,O 6,46 26,s 4,48 0,92
- - - -
Phénophase feuillée Année Phénophase défeuillée
(moyenne 1964-1968 1
____-_______ t-----------
89.7 rnrn
Précipitations
965.9mm
1OO"lo
Évapotranspiration
506.8 mm
52.5 %
Égouttement
7L2.0 min
76.8 "lo
Écoulement
6L.6 rnm
6.7 %
Drainage
L5L.2 rnrn
L7 %
107.2 rnrn+ -.,-
FIG. 9. Valeurs moyennes annuelles et par phéuophases des principales composantes du bilan hydrique dans la chênaie mélangée
de Virelles-Blaimont pour la période de 1964 à 1968.
645

A. Froment et al.
L’humus est un Mull calcique, à rapport C/N voisin de
13, saturé en Ca++, mais relativement pauvre en Mg++
et en IC+.
La teneur en matière organique est élevée dans le Ai
(* 15y0), mais atteint encore de 3 à 5% vers 50 cm de
profondeur.
La quantité totale de matière organique comprise
entre O et - 50 cm s’élève à 220 t/ha.
Le poids des cailloux et blocs calcaires comporte: de
O à 10 cm, 456,4 t/ha; de 10 à 20 cm, 1715,7 t/ha; de 20
à 45 cm, 5 969,4 t/ha; soit un total de 8 141,5 t/ha.
L’enracinement est surtout localisé dans la partie
supérieure du sol: 90% des racines sont situées dans les
30 premiers centimètres et 80% de la totalité des très
fines racines (chevelu de O à 0,05 cm) se trouvent dans
les 10 premiers centimètres de sol.
PRODUCTIVITÉ PRIMAIRE
L’évaluation de la biomasse et de la productivité de la
phytocénose constitue la première étape pour l’établisse-
ment du cycle des éléments biogènes (voir ce chapitre);
cette évaluation a fait l’objet, dans le cas de la chênaie
mélangée de Virelles, de plusieurs publications (Duvi-
gneaud et al., 1969; Ambroes, 1969; Duvigneaud et
Denaeyer - D e Smet, 1970a et b); pour détails, voir,
dans ce volume, Duvigneaud, Kestemont et Ambroes,
tableau 2, colonne 1.
LA BIOMASSE (fig. 10)
Le tronc des arbres échantillons abattus est séparé du
houppier à l’endroit où son diamètre est égal à celui de
la plus grosse branche. Les branches sont débitées par
catégories de diamètre. Les catégories sont les suivantes:
0-1 cm; 1-3; 3-5; 5-7 (menu bois); 7-10; 10-15; 15-20;
20-25 (bois fort ou Derbholz des forestiers allemands).
On prélève des échantillons à différents niveaux du
tronc, ainsi que des différentes catégories de branches,
après avoir pesé frais la totalité de chaque arbre abattu.
Tous les échantillons sont séchés en étuve ventilée à
85°C jusqu’à poids constant, ce qui permet le calcul du
poids sec des troncs et des houppiers.
Pour chaque espèce, les biomasses partielles ou totales
peuvent être mises en corrélation avec la circonférence
à 1,30 mètre. Les abaques ainsi obtenues servent à
évaluer les biomasses de tous les arbres inventoriés dans
la parcelle d’étude.
La biomasse totale des différentes espèces s’élève à:
41,9 t/ha pour Quercus robur, 29,5 pour Fagus sylvatica,
37,8 pour Carpinus betulus, 3,O pour Acer campestre, soit
au total 112,2 t/ha.
La biomasse des feuilles vertes, estimée à partir de la
litière foliaire fraîchement tombée, s’élève à près de
3,5 t/ha.
La biomasse des souches et des grosses racines a été
calculée en prenant 13% de la biomasse totale aérienne;
le poids des petites racines (< 5 cm de diamètre) a été
646
estimé à partir de l’extraction des racines de trois parcelles
d’un mètre carré; leur biomasse a été ajoutée à
celle des souches et grosses racines, ce qui porte la biomasse
souterraine totale des arbres à 34,6 t/ha.
La biomasse de la strate arbustive, peu dense et
formée de Carpinus betulus, Corylus avellana, Crataegus
oxyacanthoides et Cornus sanguinea, a été estimée à
partir d’abaques liant le poids total d’individus échantillonnés,
à leur diamètre à la base. L’inventaire a permis
d’estimer la biomasse à l’hectare à 2 153 kg.
La biomasse aérienne de la strate au sol a été déterminée
à partir d’une série de récoltes de surfaces de 1
à 3 m2; elle s’élève à 2 189 kg/ha de matière sèche. La
connaissance du rapport existant entre la biomasse
aérienne et souterraine pour les différentes espèces a
permis d’estimer la biomasse souterraine à 668 kg/ha.
A la biomasse totale aérienne et souterraine des
arbres, arbustes et strate herbacée, il faut encore ajouter
le poids des feuilles vertes (3,5 t/ha) et le poids des fleurs,
fruits et écailles (458 kg/ha), ce qui porte la biomasse
totale de la phytocénose à 156 t/ha.
LA PRODUCTIVITÉ (fig. 11)
La productivité de chaque arbre abattu a été déterminée
par la mesure de l’accroissement radial des dix dernières
années. Pour chaque espèce, on a établi une corrélation
entre la production annuelle moyenne des troncs et des
branches et la circonférence à 1,30 mètre; tandis que,
pour les branches, on a déterminé un pourcentage d’ac-
croissement pour chaque catégorie.
La productivité aérienne des arbres s’élève à 6 120
kg/ha; la productivité souterraine a été estimée arbitrai-
rement à 2 tiha, ce qui constitue un chiffre provisoire et
peu satisfaisant.
La productivité des arbustes a été obtenue en divisant
la biomasse de chaque espèce par l’âge moyen des indi-
vidus; elle s7élève à 216 kg/ha.
La productivité aérienne du tapis herbacé s’identifie
à sa biomasse pour la plupart des espèces (658 kg/ha);
la productivité annuelle souterraine a été obtenue en
divisant la productivité aérienne par 2; on obtient ainsi
334 kg/ha.
La litière des feuilles mortes récoltées à la fin de la
periode de végétation s’élève, pour 1967, à 3 165 kg/ha;
le reste de la litière, formée par les retombées de rameaux
et de branches mortes, de fruits, fleurs, écailles et divers,
est récoltée tout au long de l’année et s’élève à 2 082
kg/ha (Duvigneaud, Denaeyer - D e Smet et Marbaise,
1969).
La productivité annuelle aérienne s’élève à 12 241
kg/ha et la productivité souterraine à 2 334 kg/lia, ce
qui conduit à une productivité primaire totale de 14 575
kg/ha comme indiqué à la figure 11. A ce chiffre, il con-
viendrait encore d’ajouter les quantités respectivement
consommées par les phytophages et lessivées par les
pluies, quantités dont nous discuterons dans le dernier
chapitre de ce travail,

647
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique

648
d V
e,
c
m
2
e,
-0
t.
m
A. Froment et al.

L’index foliaire (leaf aren index ou LAI) de la strate
arborescente (simple face foliaire fraîche par unité de
surface de sol) a été mesuré par une méthode photoplani-
métrique (Vanséveren, 1969) et après mise au point d’un
appareil optique utilisant des lentilles de Fresnel.
La valeur de l’index foliaire varie suivant l’association
végétale considérée.
La chênaie mélangée développe 6,93 ha de feuilles
par hectare de terrain, la chhaie secondaire a un LAI
de 6,47, et la hêtraie développe une surface de feuilles
de 6,80 ha par hectare.
L’index foliaire de la strate herbacée en période esti-
vale a également été mesuré. Une plage dense d’Hedera
helix et une population de Mercurialis perennis ont un
LAI de 1,2 et 1,6. Tenant compte de la réparlition des
populations des plantes herbacées, le LAI de la strate
au sol atteint une valeur moyenne de 0,94, soit environ
1/10 du LAI de la strate arborescente.
Les quantités de chlorophylle contenues dans la nappe
foliaire des espèces arborescentcs dominantes (Querczcs
robur, Carpinus betulus et F’agus sylvatica) varient entre
16 et 18 kg/ha; la strate herbacée contient environ 3 kg
de chlorophylle à l’hectare.
Les feuilles, support principal de la chlorophylle, sont
le premier chaînon où s’élabore la matière végétale. Les
parties corticales brûlent de la matiere par respiration.
La surface corticale du peuplement a été estimée à 1,5 ha
par hectare de sol (Grulois, 1968~).
La surface terrière, surface des troncs à 1,30 mètre,
vaut 21,21 m2 par hectare de sol.
PRODUCTIVITÉ SECONDAIRE
La productivité secondaire de la chênaie mélangée de
Virelles-Blaimont a été relativement peu étudiée.
Quelques observations relatives aux consommateurs et
déconiposeurs animaux ont cependant été faites.
D’après Tahon (inédit) les vertébrés sont relativement
peu variés et peu abondants. Parmi les rongeurs, le
mulot (Apodemus sylvaticus) et le campagnol roussâtre
(Clethrionomys glareolus) sont cependant bien représentés.
Sur les 30 espèces d’oiseaux nichant dans la forêt,
6 espèces sont représentées par plus de 3 couples pour
10 ha: le rouge-gorge (Erithacus rubecula), le troglodyte
(Troglodytes troglodytes), le merle noir (Turdus
merula), la mésange charbonnière (Parus major), la
mésange nonnette (Parus palustris) et le gros-bec
(Coccothranstes coccothranstes).
Le sous-bois forestier est peuplé d’une multitude
d’insectes ailés: la récolte d’un bac (le 5 juillet 1966)
livre par exemple 5 556 insectes, dont 5 288 diptères,
soit plus de 90%. Les insectes se répartissent en 50
familles, 200 genres et 500 espèces (Gaspar, Krizelj,
Verstraeten et Wolf, 1968).
Pendant la période d’étude 1963-1968, il n’y a pas eu,
contrairement à ce qui fut observé dans les autres
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
forêts étudiées par le CNEG, de notable invasion de
chenilles; cependant, un certain nombre de chenilles
s’attaquent chaque année aux jeunes feuilles de Quercus
et Carpinus; elles appartiennent principalement, selon
Verstraeten (sous presse), aux espèces Operophtera
brumata (géométrides) et Orthosia cruda (noctuelles).
Ces populations de lépidoptères sont contrôlées par de
nombreuses espèceq d’hyménoptères.
Au sol, les coléoptères sont peu abondants; Gaspar
(1968) en a recensé, en 1965 et 1966, 18 espèces, parmi
lesquelles 4 espèces ont de5 populations relativement
denses: Abax ater, Abax parallelus, Catops tristis et
Carabus nemoralis.
Galouu (1953) a fait, en 1947-1949, l’inventaire de la
pédofaune, inventaire qui fut complété par Moreau en
1965. Les résultats, par mètre carré, sont les suivants:
enchytréides, nombreux (ordre de grandcur, 30 O00 indi-
vidus); mollusques, 36 individus; arachnides, 113-140;
isopodes, 54-100; myriapodes, 331; collemboles, très
nombreux individus et nombreux genres (en 1965,
35 O00 individus); acariens, 85 O00 individus en 1965;
psocoptères, 23 individus; thysanoptères, 34; hémi-
ptères, 332.
Les décomposeurs les plus actifs et les plus importants,
du point de vue de la biomasse animale, sont certes les
lombricides. En enfouissant les feuilles mortes dans
leurs galeries, ils contribuent à un rapide cycle de la
litière (mull calcique) [voir, plus loin, le cycle de la
matière organique]. Timperman (dans Duvigneaud et al.,
sous presse), utilisant le procédé classique d’extraction
à la fornialdéhyde complété par fouille du sol, a obtenu
pour 1968 un nombre d’individus allant jusqu’à 1 350 O00
à l’hectare, ce qui représente 1 150 kg/ha en poids frais
et 185 kg/ha en poids sec.
Les nématodes n’ont pas pu être comptés bien que
leur importance comme décornposeurs de litière ct
consommateurs de racines soit grande.
Chardez et Ihizelj (1970) ont recensé 32 espèces ou
variétés de thécamœbiens du sol; leur biomasse attei-
gnait, en 1967, 3 490 g/are au maximum. Les thécamce-
biens muscicoles comprennent 29 espèces ou variétés. Le
nombre de ciliés présents dans la litière a également fait
l’objet d’une estimation (environ 150 millions par are
en 1967 et 1968).
Les microbiocénoses demeurent également fort peu étu-
diées. Seul Remacle, en 1966, a étudié comparativement
la microflore amylolytique des sols de la chênaie mélan-
gée et de la hêtraie. Par des incubations à différentes
températures, l’auteur montre qu’aux basses tempéra-
tures, les germes psychrophiles sont riches en genres et
sont surtout représentés par le genre Pseudomonas. Par
contre, à 500, la population microbienne se compose
exclusivement de Bacillus. Les densités maximales se
situent en avril-mai. La chênaie mélangée est plus riche
en germes thermophiles que la hêtraie-charmaie
mélangée.
649

A. Froment et al.
Les mycocénoses ont fait l’objet d’observations répétées.
Mommaerts-Billiet a recensé les macromycètes se déve-
loppant sur les bois morts, les feuilles mortes et le sol.
Vingt-deux espèces ont été dénombrées sur le bois mort
à ses divers stades de décomposition.
Les feuilles mortes fraîchement tombées se couvrent
d’innombrables fructifications d’ascomycètes apparte-
nant principalement aux genres Mycosphaerella, Gno-
monia et Venturia.
Sur le sol humifère apparaissent, dès le mois d’août,
plusieurs espèces de Russula et de Lactarius. On les
retrouve en septembre et octobre en compagnie de
diverses espèces de Tricholoma, Clitocybe, Cortinarius,
Inoc-ybe. Parmi les espèces les plus abondantes, il faut
citer Lyophyllurn aggregaturn, formant de grands demi-
cercles, Hygrophorus eburneus, de petite taille mais
extrêmement abondant, et Lactarius pallidus. En octo-
bre 1967, soixante-neuf carpophores de ce dernier ont
été récoltés sur 15 m2, ce qui représentait une biomasse
sèche de 124 kg/ha; Clavaria pistillaris, également très
fréquent, atteignait 150 kg/ha.
CYCLE DE LA MATIaRE ORGANIQUE
IMPORTANCES DES RETOMBEES
Dans l’écosystème forêt, un chaînon important du flux
d’énergie (cycle du carbone) et du cycle des éléments
biogènes est constitué par les retombées annuelles d’or-
ganes morts. Cette litière totale provient, en majeure
partie, de la phytocénose et est formée de feuilles mor-
tes, bois mort, branches et rameaux et des débris divers
tels que fleurs, fruits, écailles, morceaux d’écorce, etc.
Elle a été étudiée pour les écosystèmes de Virelles et de
Ferage par Duvigneaud, Denaeyer - De Smet et Mar-
baise (1969).
Le tableau 1 donne le nombre de feuilles, la biomasse
et la composition spécifique de la litière des principaux
types forestiers du plateau de Virelles-Blaimont.
Dans la chênaie mélangée OU s’effectue le programme
maximal, la biomasse des feuilles mortes varie notable-
ment d’une année à l’autre. C’est ainsi que, de 1965 à
1969, on a enregistré des chutes totalisant successive-
ment 2’2; 3,2; 3’2; 2,3; et 3’2 t/ha.
La proportion des autres éléments constitutifs de la
litière est donnée dans le tableau 2.
Des récoltes périodiques des constituants de la litière
ont permis à Duvigneaud et al. (1969) de déterminer la
phénologie de la chute (fig. 12).
Enfin les éléments biogènes restitués au sol par les
retombées annuelles de litière totale s’élèvent, dans la
chênaie mélangée (1967), à: K, 21 kg/ha; Ca, 110; Mg,
5,6; N, 50,O; S, 6,8; P, 2,3.
DECOMPOSITION DES FEUILLES
La décomposition des feuilles de Quercus robur et Fugus
sylvatica a d’abord été étudiée expérimentalement in situ
sur des litières reconstituées (Froment et Mommaerts-
Billiet, 1969). Pour permettre de suivre l’évolution de la
disparition de la litière, cinq stades morphologiques ont
été arbitrairement définis. La figure 13 illustre ces
stades chez le hêtre.
La décomposition de la litière de feuilles est rapide
et pratiquement complète endéans l’année qui suit la
chute: la disparition des feuilles de chêne est complète
après 12 mois, celle des feuilles de hêtre après 15 mois.
Les feuilles de charme (Carpinus betulus), merisier
(Prunus avium) et coudrier (Corylus avellana) dispa-
raissent en 7 mois, celles de l’érable champêtre (Acer
campestre) et de l’érable sycomore (A. pseudoplatanus)
en 8 à 9 mois. Là où elles sont abondantes, les feuilles
de tilleul (Tilia platyphyllos) et de frêne (Fraxinus
TABLEAU 1. Détails de la composition spécifique et de la masse (kg/ha) des litières de feuilles mortes, tombées en 1967, dans les
principaux types forestiers du plateau de Virelles-Blaimont. (D’après Duvigneaud et al., 1969.)
Chênaie mélangée Chênaie secondaire Hêtraie
Types forestiers Nombre de W h a Nombre de %/ha Nombre de %/ha
feuilles feuilles feuilles
(Y 104) (x 104) (x 104)
Quercus robur et petraea
Fagus sylvatica
Carpinus betulus
Corylus avellana
.her campestre
ilcer pseudoplatanus
Prunus avium
Tilia platyphyllas
Fraxinus excelsior
Divers
TOTAL
1060
1360
2 080
9
. 117
-
49
+
-
33
4 708
856 2 030
1155 304
1 O00 1235
4 89
88
-
239
-
46
+
-
3
-
149
15 54
3 165 4 104
2 260
296
544
52
176
-
3
-
83
14
265
2 295
513
+
77
32
40
248
194
+
3 428 3 665
244
2.346
289
+
47
91
49
265
126
+
3 457

excelsior) disparaissent également en 7 mois (Monirnaerts-
Billict, 1971).
Le plateau forestier à mull calcique se caractérise
donc par une déc,omposition annuelle rapide dew feuilles.
Dans la clihaie mélaiigéc riche cn hêtres (Quercetum
mixtum mercurialo-primLcIos~Lin) et la chênaie (Qicerceurn),
95% de la lititrc disparaissent annuellement,
contre 60% dans la hêtraie calcicole (Fugeturn calciphyticm).
Ces différences sont liées à la composition
qualitative et quantitative du peuplemeni ligneux, mais
sont aussi cn relation avec la vitesse de minéralisation
de la matière organique des sols.
La disparition de la litihre est la rksultantc du proccssus
de l’humification (sensu Into), qui comprend deux
TABLEAU 2. Proportion de? éléments constitiitifs de la litière
totale annuelle de la chênaie mélangée de
Virelles-Blaimont, rkoltée du 1-VII-1967 au
1-1-1968. (D’apres Duvigneaud et al., 1969.)
~
Conctituanls de la lititre kp/ha Total
-
/o ,
-.
Feuille.. mortes 3 165
Branches mortes 720
Rameaux morts 690
Fleurs et inflorewences males 26
Fruits 243
&ailles 216
Mélange non trié 18 7
-
TOTAL %
-
60
14
13
0,5
5
4
3s
-
%I7 IT, 1@Q
VIRELLES parcelle I (1967)
-D Feuiiles mortes 3165 kg/ha/an
;1 Rameaux morts
- - _+ Inflore~ences
690
26
1 1
I I
213 I I
..._.......
~ Fruits
Ecailles 216 I I
_ ~ _ _ I
Branches mortes
Mélange non lrié
720
1131
1)
I I
Total 52Ll kg/ha/an
La chenaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
phases distinctes: d’une part, la minéralisation, aboulis-
sant, par l’intermédiaire d’une série (le produits de dégra-
dation, à la formation d’éléments solubles et gazeux;
d’autre part, l’humification (sensu stricto), qui cst à
l’origine dc la formation des complexes humique- de
couleur foncée et difficilenieiit biodégradahles du sol.
MIN~RALI~ATION
DE LA MATIERE ORGANIQUE DU SOL
La minéralisation de la matière organique du sol (liuiuus
sensu Ictto) est lente. En milieu riche en Ca+r et en argile,
les composés humiqucs sont énergiquement floculbs et
acquierent une stabilité biologique très grande.
L’activité biologique globale du sol a été appréciée
par la niesure du dégagement tellurique de CO, (respiration
du sol) ci1 utilisant la niéthode de Walter (1952).
Les rtsultats ont été mis en rclation avec les facteurs
écorlimatologiques importants: température et hydratation
du sol et valeurs des précipitations sous le couvert
fore5ticr (Froment et Monimaerts-Billiet, 1969; Froment,
sous presse).
La figure 14, donne l’évolution de la respiralion du sol
pour la plus grande partie de l’année 1968. Les ininimunis
ob3ervés respectivenient à la fin du mois d’avril
et au début de juin correspondent i un assèchcnient
tcniporairc de la couche superficielle du sol réduisant son
activité biologique; il faut noter que le point de flétrisscment
permanent du sol est atteint pour une teneur en eau
de 4774, ce qui est énorme mais s’explique par la nature
dcs agrégats argilo-humiques haulemerit rétentifs.
FIG. 12. Succession des chutes
des divers constituants
de la litière totale au cours
de deux années successives
dans la chênaie mélangée de
Virelles-Blairriont. Variations
du montant journalier
et du montant annuel par
hectare. (D’après Duvigneaud,
Denaeyer - De
Srnet et Marhaise, 1969.)
651

A. Froment et al.
L’activité spécifique de certains groupes de la microflore
réductrice a été estimée globalement par des
mesures de disparition de substrat cellulosique (papier)
et de substrat riche en lignine (bâtonnets de bois). On
constate que la cellulolyse et surtout la ligninolyse sont
des processus lents à l’échelle de l’année: mise en veilleuse
au cours de la période froide, leur reprise est conditionnée
par un seuil thermique qui amène la multiplication
de la microflore et le réveil de l’activité photosynthétique.
Cependant, la cellulolyse est favorisée dans
les milieux riches en bases et en azote; elle y est plus
rapide que dans les sols acides dans lesquels seuls les
champignons acidiphiles interviennent comme agent
de dégradation.
Les activités cellulolytique et ligninolytique ont également
été testées comparativement dans les différents
types de sols du plateau forestier de Virelles-Blaimont
(Mommaerts-Billiet, 197).
L’aptitude de minéralisation de l’humus peut être
appréciée en suivant la formation d’azote minéral par
des incubations au laboratoire ou, mieux, par des incubations
sur le terrain.
Les teneurs en N minéral, déterminées, sur sol frais,
au cours des années 1968 et 1969 sont toujours faibles
et dépassent rarement 3 mg pour 100 grammes de sol
sec (fig. 15).
La production cumulée in situ d’azote minéral dans la
couche superficielle du sol (0-10 cm) de Virelles est faible:
les valeurs de l’azote effectivement minéralisé dans
l’horizon superficiel, à l’issue des différentes périodes
d‘incubation (les valeurs présentes au moment de la
mise en incubation ayant été retranchées), sont données
dans la figure 15.
La production cumulée de N.NH4, N. NO3 et N. min
(N.NH4 + N.N@), au cours de deux séries de dix
652
1 2 3
périodes d’incubation, in vitro et in situ, est donnée
ci-dessous:
N.NH4 N.NO3 N.min
(mg1100 g de terre sèche)
c invitro 1,95 53,60 55,55
in situ 2,97 22,07 25,04
Du 6-1 au 4-XII-1968 in vitro 1,72 40,34 42,06
in situ 2,07 14,03 16,lO
Du 27-1-1969 au
16-111-1970
La comparaison des productions cumulées montre que
les quantités de N. NO3 minéralisées au laboratoire sont
environ 2,5 fois plus élevées que celles obtenues dans les
conditions stationnelles.
Toutefois, ces valeurs sont peu élevées et traduisent
bien la lenteur de la minéralisation de l’humus particu-
lier qu’est le mull calcique.
CYCLE DES ELEMENTS BIOGENES
Le cycle biologique annuel est établi en additionnant la
rétention des éléments biogènes dans l’accroissement
annuel de matière organique (bois et écorces d’arbres)
et leur restitution par chute de litière (feuilles, rameaux
et branches mortes, écailles, inflorescences, fruits), mort
des organes périssables de la strate herbacée et pluvio-
lessivage de la phytocénose.
Rétention et restitution sont calculées à l’aide du poids
par hectare dela matière sèche et de la teneur en éléments
biogènes (fig. 16; voir aussi ce volume, Denaeyer - D e Smet,
tabl. 1, 6, 8) des divers organes et tissus concernés.
La figure 17 résume les principaux résultats concer-
nant un tel cycle. Elle montre que, dans la chênaie
4
5
FIG. 13. Feuilles mortes de
Fugus sylvuticu illustrant
l’évolution des stades morphologiques
au cours de la
décomposition; ces stades
sont basés sur les pertes
de superficie des limbes foliaires.
(D’après Froment
et Mommaerts-Billiet, 1969.)

I * I l*l
d
FIG. 14. Évolution de la respiration du sol dans la chênaie
mélangée (A) et dans un faciès riche en hêtres de celle-ci (B), en
relation avec les facteurs écoclimatologiques (Virelles-Blaimont,
1968): 1. La teneur eu eau dans les 10 premiers centimètres du
sol (valeur hebdomadaire, le sol n'étant pas toujours ressuyé),
exprimée en pourcentage du poids sec; 2. La température du
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
1
I s 1 o ' N i
sol à - 5 c m (lecture instantanée hebdomadaire); 3. L'égoutte-
ment à l'exclusion de l'écoulement Ie long des troncs (moyenne
hebdomadaire), exprimé en mm/j. Les astérisques indiquent
les périodes d'interruption des mesures. (D'après Froment et
Mommaerts-Billiet, 1969.)
D
t
O
653

A. Froment et al.
mélangée de Virelles, établie sur sol saturé en Ca, le
cycle biologique est caractérisé par une dominance cal-
cique; l’absorption annuelle de Ca est, en effet, beau-
coup plus élevée (201 kg/ha/an) que celle des autres
cations et résulte d’une consommation de luxe de cet
élément par la phytocénose (accumulation de Ca dans
les écorces).
L’absorption de K paraît assez réduite (69 kg/ha/an)
pour une forêt jeune et de bonne productivité. I1 est
probable que la pauvreté de l’édaphotope en IC (tant
échangeable que total) et un certain antagonisme K/Ca
au niveau de l’absorption radiculaire de cet élément, sont
responsables de la réduction du cycle biologique de K
dans ce type de chênaie. C’est dans le cycle de K que le
pluviolessivage intervient le plus, car les pluies enlèvent
des quantités importantes de cet élément aux feuilles
jaunissantes avant leur chute (Denaeyer - De Smet,
1966, 1969).
L’absorption de Mg est faible (19 kg/ha/an) et paraît
bien en rapport avec la pauvreté de l’édaphotope en
cet élément.
L’absorption de N (91 kg/ha/an) et de P (6,9 kg/ha/an)
est également plus faible que dans d’autres chênaies de
productivité voisine, mais établies sur sol non calcaire
(voir, dans ce volume, Duvigneaud et Denaeyer - De
Smet, fig. 9).
L’absorption réduite de N, P et K, qui constitue peut-
être une entrave à une productivité plus élevée de la
chênaie de Virelles, semble apporter une preuve supplé-
mentaire à l’appui de la théorie ancienne du célèbre
rapport N-P-I(, chère aux agronomes.
Les quantités totales d’éléments biogènes mises en
circulation annuellement (fig. 17), de même que les miné-
ralomasses stockées dans la forêt par l’intermédiaire des
rétentions annuelles successives (fig. 16), paraissent fai-
bles en regard des quantités importantes d’éléments
accumulés dans le sol.
Une grande frugalité caractérise donc le cycle bio-
logique du Quercetum de Virelles.
Quelques résultats concernant le cycle des éléments
biogènes au niveau des hétérotrophes ont également été
obtenus.
Le tableau 3 donne une idée des teneurs et quantités
totales d’éléments biogènes contenus dans la biomasse
des lombrics d’un hectare de forêt (de l’ordre de 2 t/ha
de matière fraîche, soit environ 185 kg de matière sèche).
Ces organismes sont pauvres en cations, mais riches en
anions, particulièrement en N; les quantités totales de
N, S et P qu’ils contiennent sont à peu près égales à
celles contenues dans un hectare de strate herbacée!
Quelques renseignements ont aussi été obtenus pour
les champignons. Le tableau 4 donne les teneurs des
espèces dominantes; une estimation très approximative
de la biomasse de leurs carpophores (d’environ 124 kg
de matière sèche par hectare) permet d’évaluer les quan-
tités totales d’éléments biogènes qui, par l’intermédiaire
des champignons, subissent une dérivation passagère
du cycle général. Ces quantités ne sont relativement
importantes que pour N (4,6 kg/ha) et pour K (2,7 kg/ha).
Contrairement aux restitutions vers le sol, qui sont
assez bien connues, on sait peu de choses du flux d’élé-
ments biogènes reliant le sol aux feuilles assimilatrices
des arbres.
Des études de la composition chimique de la sève
ascendante ont été entreprises par Denaeyer - De Smet
(1968).
TABLEAU 3. Chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont. Teneurs et quantités totales de polyéléments biogènes contenus dans
les lombrics d’un hectare de sol forestier. (D’après Duvigneaud et al., 1971.)
En pourcentage de la matière sèche
Cendres K Ca Mg N S P Na Insoluble
Teneurs
A. Individus de 10 à 20 c m de longueur
14-11-68 19 0,77 0,52 0,08 8,5 0,55 0,80 0,33 10,o
4-X-68 18 0,91 0,55 0,14 8,8 0,67 0,57 0,25 896
B. Individus de 5 à 10 cm de longueur
14-11-68 24 0,68 0,42 0,31 8,8 0,68 0,76 0,27 14,7
4-X-68 24 0,64 0,41 0,09 7,9 0,63 0,44 0,26 15,3
C. Moyenne de A + B
14-11-68
4-X-68
22 0,72 0,47 0,20 8,7 0,60 0,78 0,30 12
21 0,77 0,48 0,11 8,4 0,65 0,51 0,26 11,9
D. Moyenne pour l’année 21,5 0,75 0,48 0,16 8,5 0,63 0,64 0,28 12,o
En kg/ha
Quantités totales contenues dans la
biomasse moyenne des lombrics dans
1 hectare (185 kg mat. sèche) 40 1,4 0,9 0,3 16 1,1 1,2 0,5 22
654

La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
I I I
FIG. 15. Evolution de la minéralisation de l'azote organique dans la chênaie mélangée de Virelles-Blaimont au cours des années
1968 et 1969: 1. Teneurs en N.NH4 et N.NO3 trouvées sur sol frais; 2. Valeurs de la minéralisation nette après des périodes
d'incubation de 4 semaines in situ. (D'après Froment et Mommaerts-Billiet, 1969.)
655

656
A. Froment et al.

Biomasse 156 t / ha
Productivité 1L.6 t/ha/an
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont, en haute Belgique
+Restitués
=Absorbés
KCaMgN S P
Absorbés
FIG. 17. Cycle annuel des polyélétnents biogènes dans la chênaie mélangée de Virelles-Blaimont. (D’après Duvigneaud et Denaeyer -
De Smet, 1970.)
Retenus: dans la productivité annuelle de bois et d’écorce des rameaux d’un an; dans l’accroissement des branches, troncs et racines
d’arbres (en hachuré).
Restitués: par les organes aériens périssables de la strate au sol (en pointillé noir); par la litière des arbres et des arbustes (feuilles
mortes et “non leaf litter” [bois mort, inflorescences, écailles, fruits, cupules]); par l’écoulement et l’égouttement.
Absorbés: somme des retenus et des restitués (en gris foncé).
Importés: par les précipitations incidentes; pour I< et Ca, valeurs obtenues à Virelles-Blaimont; pour Mg, N, S, valeurs obtenues
pour une région voisine (observatoire de Dourhes).
Stockés: dans les parties souterraines (coin inférieur gauche) et dans les parties ligneuses aériennes (coin supérieur droit) de la
phytocénose. A droite, dans les frondaisons, polyéléments contenus dans les feuilles d’arbres en période de pleine végétation
(juillet).
Accumi&s (dans les 1 360 t/ha de sol): éléments échangeables et totaux. La valeur donnée pour Ca échangeable n’est pas très signi-
ficative en raison de la présence, dans le sol, de CaC03, partiellement soluble dans la solution d’extraction (acétate d’ammonium).
657

A. Froment et al.
Certains des premiers résultats sont consignés dans le
tableau 5 et montrent des variations spécifiques et
saisonnières importantes.
TABLEAU 4. Teneurs en polyéléments biogènes de quelques
espèces abondantes de champignons récoltés
le 4-X-67 dans la chênaie mélangée calcicole de
Virelles-Blaimont.
Espèce Cendres K Ca Mg N S P
en pourcentage de la matière *èche
Hygrophorus
eburneus
Clavaria
24,6 8,O 0,15 0,08 3,3 - 0,36
pistillaris 11,6 5,s 0,076 0,07 - 0,31 0,32
Lyophy Zlum
aggregatum
Cortinarius
10,l 4,3 0,055 0,09 3,4 - 0,46
SP.
Lactarius
6,2 2,6 0,078 0,08 4,2 0,31 0,41
pallidus 5,9 2,2 0,060 0,12 3,7 0,20 0,46
TABLEAU 5. Teneurs en K et Ca de la sève xylémique des
branches minces (2-3 cm de diamètre) de diverses
essences de la chênaie mélangée de Virelles-
Blaimont. (D’après Denaeyer - De Smet, 1968.)
~~
ACtT Fagus Carpinus Quercus
campestre syluatiea betulus robur
- ~ _ _ _ _ _ _
K Ca K Ca K Ca K Ca
en mg/l
2 5 -V- 66 168 114 78 30 89 57 34 14
13-VII-66 58 64 57 30 75 36 29 3
14-IX-66 _ _ 56 23 35 11 36 5
4-X-66 60 54 54 22 43 11 25 3
EXTENSIONS DES RÉSULTATS.
CARTOGRAPHIE PAR LA MÉTHODE
DES GROUPES CO SOCIOLOGIQUES
On peut se poser la question de savoir quel est l’intérêt
d’études intégrées approfondies, effectuées dans un
nombre limité de sites choisis comme celui de Virelles,
et, plus précisément, si la généralisation de leurs résul-
tats est possible.
I1 faut rappeler que le concept écologique d’écosys-
tème rejoint les notions phytosociologiques-écologiques
de “type forestier” de Cajander (1909) et d’“association
stationnelle” (Schlenker, 1939), cette dernière étant défi-
nie comme une intrication de “groupes écosociologiques”
(Duvigneaud, 1946, 1955, 1961; Duvigneaud et De-
naeyer - DeSmet, 1970a), composés surtout des espèces
658
~
dominantes des strates au sol et exprimant le type
d’humus, lequel intègre les conditions de l’environnement
(Duchaufour, 1957). Les groupes écosociologiques
indicateurs de types d’humus sont donc, lors d’une
enquête rapide, la meilleure expression de l’intégration
de 17édaphotope, du climatope et de la phytocénose,
c’est-à-dire de l’écosystème.
L’élaboration de tels groupes écosociologiques forestiers
pour la haute Belgique est actuellement en cours,
grâce aux études de Tanghe (1964, 1967, 1968), Vanséveren
(1969b), Herbauts (1970) utilisant la méthode
topographique, ainsi qu’à celles de Duvigneaud et
Denaeyer - De Smet (1970~) effectuées sur une base
phytochimique.
Dans la chênaie mélangée calcilcole de Virelles-
Blaimont prise comme exemple, les strates au sol sont
caractérisées par l’intrication des groupes écosociologiques
suivants:
Groupe du mull calcique, exprimant notamment la
saturation du complexe absorbant en Ca; dominant
ou codominant avec Mercurialis perennis, Primula
veris, Orchis mascula, Carex digitata, Melica nutans,
Ctenidium molluscum, Thamnium alopecurum; l’abondance
de ces espèces, dont certaines sont également des
thermophytes liées au thermisme particulier des sols
calcaires (Orchis mascula, Primula veris), est en corrélation
avec la présence, dans les strates ligneuses,
d’Acer campestre, Sorbus torminalis, Euonymus europaeus,
Ligustrum vulgare, Rhamnus cathartica, Cornus
mas, Viburnum lantana; ces quatre dernières espèces
étant des rélictuelles de succession.
Groupe du mull (au sens strict), dont l’importance
s’explique par la parenté du sol rendzinoïde à mull
calcique avec le sol brun calcaire à mull type, jointe
à la faible concurrence exercée par le groupe du mull
calcique là où la mercuriale ne forme pas des populations
trop denses: Lamium galeobdolon, Viola reichenbachiana,
Campanula trachelium, Epipactis helleborine,
Vicia sepium, Neottia nidus-avis, Melica unijlora,
Polygonatum multijorum, Euphorbia amygdaloides,
Hedera helix, Anemone nemorosa, Eurhynchium striatum,
Thuidium tamariscinum, Fissidens taxifolius, etc.
Groupe du mull actif, représenté par quelques espèces
relativement peu caractéristiques (Arum maculatum,
Ranunculus auricomus, Paris quadrifolia, Scilla bifolia,
Primula elatior) et dont la présence, malgré une nitrification
assez lente de l’humus, serait due à la saturation
du complexe absorbant alliée à une humidité
édaphique assez élevée au début de la période de
végétation; ceci en rapport avec la haute capacité de
rétention de l’argile de décalcification.
Outre ces groupes qui forment la base de la florule
sylvatique de la chênaie mélangée calcicole, les strates
au sol comportent aussi quelques représentants plus ou
moins dispersés des groupes suivants:
Polyhydrophytes (Cardamine pratensis, Heracleum
sphondylium), qui ont les mêmes origines que celles
avancées pour le groupe du mull actif;

Poïkilohydrophytes (ou espèces de sols compacts:
Carex syliiatica, Ajuga reptans, Brach-vpodium syluaticum,
Deschampsia cespitosa, etc.), du5 au tassement
local des sols par le piétincment, le charroi et l’épierrage
(modification de la structure du sol et de son
aération);
Mull acide (LZLZU~U pilosa, Potentilla sterilis, Fragaria
vesca, etc.), lié à l’acidification locale et superficielle
du sol consécutive à l’activité humaine (essartage,
épierrage);
Moder (Lonicera periclymenum, Lathyrus montanus, Solidago
uirgaurea, etc.), également lié à une désaturation
locale du sol calcaire.
En fait, ces trois derniers groupes interviennent surtout
dans la composition de la chênaie secondaire sur sol
épierré.
La relative lenteur de la nitrification qui caractérise
le sol calcaire de la forêt de Virelles-Blaimont expliquerait
que celle-ci comporte si peu de nitrophytes (groupe
Urtica dioica), ainsi que d’espèces typiques du mull
actif (Ranunculus $caria). De même, l’absence du
groupe du mor ( Vaccinium myrtillus, Deschampsia
jexuosa, etc.) serait liée aussi bien à l’absence d’azote
ammoniacal qu’à la présence de calcium dans le sol.
Déjà, dans le cas particulier de la forêt de Virelles-
Blaimont, cette conception (groupes écosociologiques)
permettrait d’étendre les résultats de productivité
obtenus à un certain nombre de forêts présentant la
même combinaison de groupes écosociologiques au niveau
des strates au sol.
L’extrapolation pourrait être faite également en ce
qui concerne les autres sites forestiers choisis en haute
Belgique pour l’étude de la productivité, et qui, avec le
site de Virelles, se situent précisément le long d’un
gradient de types d’humus:
Virelles. QzLercetzLm mixtum de mull - mull calcique
(Mercurialis perennis, Orchis mascula. Primula veris,
etc.)
Wavreille-Bure. Querceto-Fraxinetum de mull actif
(Ornithogalum pyrenaicum, AllizLrn zminum, Ranunculus
$caria, Primula elatior, etc.).
Ferage. Querceto-Coryletum de mull ~ mull actif (Larnium
galeobdolon, Milium eflusum, Melica unijlora, etc.;
Ranunculus $caria, etc.).
Villers-sur-Lesse. Querceto-Crataegetum de mull acide -
moder (Viola riviniana, Potentilla sterilis, Lutula
pilosa, etc.; Teucrium scorodonia, Lonicera periclymenum,
Hypericum pulchrzcrn, etc.).
Vonêche. Quercetum petraene de mor (Vaccinium myrtillus,
Deschampsia jlexuosa, etc.).
Les chiffres de productivité obtenus pour chacun de ces
écosystèmes (voir, dans ce volume, Duvigneaud, Kestemont
et Ambroes) sont assez différents et se répartissent
dans l’ordre suivant: Perage, 17,6 t/ha/an; Virelles, 14,4
(jeune futaie); Wavreille-Bure, 14,3; Villers-sur-Lesse,
14,l; Vonêclie, 11,9. Ils correspondent donc assez bien
au niveau écologique de l’association stationnelle rendue
par le type d’humus.
La chênaie millangée calcicole de Virelles-Blainiont, en haute Belgique
I1 semble donc qu’il y ait une corrélation satisfaisante
entre les types d’humus, c’est-à-dire les groupes écosociologiques
qui en sont l’expression, et la productivité
de l’association stationnelle ou de l’écosystème. Cela
pernict d’é teridrz la cartographie des écosystèmes forestiers
par la méthode des groupes écologiques - déjà
rkalihée pour le sud-est de la Belgique à l’échelle du
l/lOO O00 (CNEG, 1964, inédit) - à la cartographie de
la productivité, moyennant la multiplication des mesures
rapides de productivité dans les divers types forestiers
reconnus. Ces mesures rapides se référeraient aux
abaques construites à partir des donnécs fournies par les
sites forestiers faisant l’objet d’une étude intégrée approfondie.
CYCLE DE LA MATIERE
ORGANIQUE. FLUX D’ÉNERGIE
ET EFFICACITÉ
La productivité brute de l’écosystème (PB) est égale à
la somme de la productivité primaire nette (PNi) et de
la respiration des organismes autotrophes (RA):
PB = PNi + RA
Faute d’informations relatives à la respiration des auto-
trophes, il ne nous est pas possible actuellement d’éta-
blir la productivité brute de l’écosystème forestier de
Virelles-Blairnont.
Cependant, en déterminant la productivité primaire
nette et la respiration des hétérotrophes, on a la pro-
ductivité nette de l’écosystème (PNE) suivant la
relation:
PNE = PNi - RH
Lorsque l’écosystème est en équilibre (forêt climax avec
équilibre des phases de développement qui la composent).
PNi est égal à RH et l‘accroissement de la biomasse est
nul (PNE = O) et PB = RH + RA.
En ce qui concerne l’écosystème de Virelles, qui est une
jeune futaie mélangée issue de la conversion d’un taillis
simple sous futaie, PNE est positif et PNi > RH,
PB > RH + RA.
Le PNi comprend: l’accroissement annuel des biomasses
aérienne et souterraine; la somme des retombées, qui se
compose de LF (litière des feuilles mortes), LnF (litière
non feuilles, soit les chutes de rameaux, branches mortes,
écailles, fruits, etc.) et LR (litière des racines mortes);
la consommation par les herbivores; l’apport de matière
organique au sol par pluviolessivage.
Le RH comprend: la respiration des herbivores invertébrés
et vertébrés; la respiration des décomposeurs.
Le PNE comprend: l’accroissement des biomasses
aérienne et souterraine de la phytocénose; l’accroissement
de biomasse des consommateurs; l’accroissement
de la quantité de matière organique du sol.
659

A. Froment et al.
La connaissance des différents postes de PN1 et de
RH permet d’obtenir le cycle de la matière dans l’éco-
système, qui peut s’exprimer en tant que circulation de
matière sèche (kg/ha/année), soit comme une frac-
tion du flux d’énergie traversant l’écosystème (kcal/
m2/année1).
LA PRODUCTIVITÉ PRIMAIRE NETTE (PN1)
On a vu que la productivité des divers constituants de
la phytocénose forestière de Virelles s’élève à 14 575
kg/ha.
Il faut cependant encore y ajouter la quantité de
matière consommée par les herbivores, principalement
les chenilles, quantité variable d’une année à l’autre,
mais toujours assez importante. En première approxi-
mation, on peut évaluer la biomasse consommée par les
herbivores à environ 1/10 de la biomasse des feuilles,
soit 300 kg, ce qui amène la productivité primaire nette
à 14 875 kg/ha. En employant l’équivalent calorique
de 4 700 kcal par gramme de matière seche, uniformé-
ment pour tous les constituants de l’écosystème, on
obtient un PNi total de 6 990 kcal/m2 [l].
Provisoirement, il n’a pas été tenu compte de l’apport
de matière organique arrivant au sol par voie de lessi-
vage des couronnes dans l’établissement du PN1 total.
L’ACCROISSEMENT DE BIOMASSE DE
L’É COSY s TE ME
L’accroissement de biomasse de l’écosystème se compose
des accroissements de biomasses aériennes et souter-
raines.
L’incrément annuel aérien des arbres est égal à
6 120 kg/ha; qui se répartissent en: 1 787 kg de Fagus
sylvatica, 1783 kg de Quercus robur, 2 550 kg de Carpi-
nus betulus. Celui du taillis est de 216 kg/ha, se répartis-
sant en: 165,O kg de Carpinus betulus, 34’5 kg de Corylus
avellana, 12,5 kg de Cornus sanguinea, 4’0 kg de Cra-
taegus div. sp. L’incrément aérien total est donc de
6 336 kg/ha, soit: 2 978 kcal/m2 [Z].
L’accroissement des espèces pérennes de la strate
herbacée (Hedera helix, namium galeobdolon, etc.) est
faible et n’a pas été évalué.
L’incrément souterrain n’a pas été mesuré en raison
de l’énorme difficulté technique que cela représente. I1
a été calculé en adoptant le même rapport existant entre
le PN1 aérien et l’incrément aérien: le PN1 aérien est
égal à 12 541 kg/ha (fig. 11) et l’incrément aérien
(6 336 kg/ha) représente donc 50,5 yo du PNi aérien.
En appliquant ce pourcentage au PN1 souterrain
(2 334 kg/ha), on obtient un incrément annuel souterrain
calculé de 1 179 kg/ha ou 554 kcal/m2 [3].
L’incrément annuel de la phytocénose est égal à la
somme de [Z] et [3]: il s’élève donc à 7 515 kg/ha ou
3 532 kcal/m2 [4].
660
LA RESPIRATION DES HÉTÉROTROPHES (RH)
La respiration des herbivores (RHc)
D’après Wiegert et Evans (1969)’ environ 35% seule-
ment de la nourriture ingérée par les chenilles est utilisée
par la respiration, le reste étant rejeté sous forme de
déjections. En partant d’une biomasse de feuilles man-
gées de 300 kg, la quantité effectivement respirée serait
de 95 kg, soit 45 kcal/m2 [5].
La respiration des décomposeurs ( RHs)
La détermination de la respiration des décomposeurs de
la litière de feuilles et de la matière organique du sol a
été abordée en estimant globalement l’activité des
décomposeurs par la mesure du dégagement de CO,,
produit final du métabolisme de ces décornposeurs
(méthode dite de la “respiration du sol”).
Des mesures du dégagement tellurique de CO, ont
été entreprises depuis mars 1966 et poursuivies sans
interruption jusqu’à la fin de l’année 1968. La technique
utilisée est celle de la cloche renversée (Walter, 1952;
Haber, 1958, 1959). L’évolution du dégagement tellurique
de CO, au cours de l’année 1968 est représenté dans
la figure 14.
La production moyenne journalière s’établit comme
suit: du 15-111-66 au 26-XII-66, 2 237 mg CO,/m2 j;
du 27-XII-66 au 2-1-67’ 1798; du 3-1-68 au 30-XII-68,
1797,5.
La production moyenne journalière des trois années
s’établit à 1 863’5 mg C0,/m2 j, ce qui correspond à
une production moyenne annuelle de 6 802 kg de CO,
ou de 1853 kg de C par hectare.
La production de CO, ainsi obtenue ne correspond
évidemment pas uniquement à l’activité réductrice des
organismes du sol, car elle comprend aussi le CO, dégagé
par la respiration des racines des espèces ligneuses.
En se basant sur les rares renseignements de la littérature
(Lundegardh, 1924; Shilova, 1967; Dommergues,
1968), et faute d’informations plus précises, nous avons
adopté le chiffre de 30%, le plus communément admis,
comme représentant la part de CO, d’origine radiculaire.
En retranchant cette quantité de la quantité totale
de CO, mesuré par la respiration du sol, on trouve,
comme fraction de l’énergie consommée par les organismes
décomposeurs de la litière de feuilles et la matière
organique des sols, 4762 kg CO,/ha, soit 3243 kg de
matière sèche ou 1 524 kcal/m2 [6].
Toutefois, cette quantité de CO, ne provient que de
la litière de feuilles (LF) et de la matière organique du
sol. Pour obtenir la respiration des décomposeurs de la
litière totale (LT), il faut encore ajouter la respiration
correspondant à la litière non feuilles (LnF), ainsi que la
grosse masse des racines mortes (LR).
En première approximation, nous avons considéré que
2/3 de la quantité de LnF et LR est effectivement respirée,
tandis que 1/3 est transféré à l’humus (Kononova,

1968; Woodwell et Marples, 1968); la somme de LnF et
de LR s’élkve à 4 100 hg/ha, dont 3 734 kg/ha, ou
1 285 bcal/m2 [7] sont respirés et 1 366 hg/ha transférés
à l’humus.
La rehpiration totale des décomposeurs est alors la
somme de [6] et de [7], soit 5 977 kg/lia, QU 2 809
hcal/m2 181.
L’ACCROISSEMENT DE LA
MATIERE ORGANIQUE DU SOL (AS)
L’accroissement de la matière organique du sol pcut
s’obtcnir par différence, connaissant PNi, RR et l’ac-
croissement de bioniasse de la phytocénose (PNE pro
parte).
On peut aussi le déterminer en faisant le bilan des
apports de matiere organique du sol et des pertes par
respiration (ce bilan est établi dans le tableau 6), ce qui
conduit à une nieilleure compréhension de la circulation
de la matière organique dans l’écosystème (fig. 18).
La différence entre les apports et les pertes 191 - LlOl,
donne l’accroissement de la matière organique du sol,
qui s’élève à 1288 kg/ha ou 605 kcal/rn2 [il].
Le stock de matière organique contenu dans les 50
preniiers centinietres du so1 de Virelles étant de 220 tiha,
TABLEAU 6.
Apports
La chênaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont. en haute Belgique
l’accroissement annuel de la quantité totalc de matière
organique du sol est donc de l’ordre de 0,58%.
LE FLUS D’ÉNERGIE AU SEIN DE
L ’É C OS YS TE nf E
L es différents ternies de l’équation liant la productivité
priniaire nette (PNI), la productivité de l’écosystème
(PNE) et la respiration des hétérotrophes (RH), viennent
d’être précisés; ce5 résultats, susceptibles d’aniélioration,
sont synthétisés dans le tableau 7.
Une représentation synthétique de tous ces résultats
est donnée dans la figure 18, qui est divisée en trois
parties:
1. La partie droite schématise le cycle de la matière
organique, exprimée en hg/ha. L’apport annuel au
sol par retombées des parties aériennes s’élève à
6 110 kg, soit 3 165 kg de feuilles (LF) et 2 945 kg de
litière non feuilles (LnF); la chute des racines (LR)
a ét6 estimée & 1 155 kg. La litière totale annuelle
(LT) s’élève donc à 7 265 kg/ha.
La perte totale par respiration des décomposeurs
(RHs) de la litière et de I’hurnus se niorite à 5 977 kg;
l’accroissement de la matière organique du sol (AS)
Aériens Souterrains Pertes
Feuilles 3 165
Branches, rameaux, etc. 2 082
Strate herbacée 658
Déjections des herbivores 205
TABLEAU 7.
-
6 110
Productivité primaire nette (PN1)
Incrément annucl
Aérien
Souterrain
Respiration des hétCrotrophcs (RH)
Respiration des herbivores (RIIc)
Respiration des décornposeurs (RZIs)
Litière de feuilles et humus
Litière non feuilles et racines mortes
Accroissement de la matière organique du sol (4s)
___~ ~~
~
en kg/ha
Chute des racines 1 155 Respiration de la litière
de feuilles (LF) et du sol
Respiration de LnF et LR
1155
3 243
2 734,
7 265 [9] 5 977 [IO]
kg/ ha/ an kcaljm?/an
14 875
6 336
1179
7 515
95
3 243
2 734
5 977
1288
6 990
2 978
554
3 532
45
1524
1285
-
2 809
605
PI
131
141
[51
661

A. Froment et al.
est obtenu par différence entre les apports (LT) et
les pertes par respiration (RHs): elle s’élève à 1 288 kg.
La respiration des racines a été estimée à 1394
kg/ha.
2. Dans la partie centrale de la figure les résultats sont
exprimés en calories et rendent donc compte du mon-
tant des transferts d’énergie radiante en énergie chi-
mique des fractions respectivement stockées et bio-
dégradées.
On peut écrire maintenant l’équation générale de
l’écosystème:
PNE = PNi - RH
4 136 = 6 990 - (45 + 2 809)
4 136 = 6 990 - 2 854.
Le rapport PNE/PNi est égal à 0,59, ce qui indique
que l’écosystème est en croissance (jeune futaie).
3. Dans la partie gauche de la figure est indiqué le
1
G/année = 921 730 RPA/ann&e = L60 865
G/pér. vég.=568650 RPA/pér. vég.=28L 321
kcal M2 année-’
PA’€ = PN1 - RH .0,59
G/année G =922000larrondi) 4136 16990-2854 PNI
~G=IL~OOO
l15.L ‘/o)
G iransm
1
42 O00
15.L %
1 I
rayonnement solaire global (G) tombant sur l’écosystème
(moyenne de 4 années) et sa distribution au
travers de celui-ci.
L’efficacité photosynthétique nette, c’est-à-dire le
rapport entre le montant de la productivité primaire
nette (PSI) et celui du rayonnement global incident,
est égale à 0’76% en considérant, le rayonnement
global annuel et à 1,23y0 si l’on prend le rayonnement
global correspondant à la période de végétation.
Cette efficacité photosynthétique peut encore se
calculer par rapport au rayonnement photosynthétiquement
actif (RPA) tombant sur l’écosystème, qui
est considéré comme représentant 50% du rayonnement
global. On obtient alors, respectivement pour
l’année et pour la période de végétation, une efficacité
photosynthétique nette de 1,51y0 et de 2,45y0.
Enfin, l’énergie nécessaire à l’évapotranspiration
(ETR) s’élève à 299 O00 kcal/m2 (chiffre arrondi), soit
à près d’un tiers du rayonnement global incident (G).
kg ha-’ année-’
Rrac =139L
fi?
11
FIG. 18. Cycle de la matière organique, flux d’énergie et efficacité photosynthétique dans l’écosystème de la chênaie mélangée
de Virelles-Blaimont.
662

The mixed calcareous oak forest of Virelles-Blaimont in
Haute Belgique (A. Froment et al.)
The Belgian team from the Centre national d’écologie
générale (CNEG) submits an initial general account of
the integrated researches conducted since 1963 in the
mixed oak wood ecosystem at Virelles-Blaimont (a mixed
deciduous oak formation of Quercus rohur, Carpinus
betulus, Fagus s-yluatica, Acer campestre, Tilia platyphyl-
los and Fraxinus excelsior installed on compact cal-
careous soil).
The Belgian programme centred mainly on the bio-
climatology, edaphology, the primary productivity and
the cycles of biogenic nutrients. Only the most cursory
studies were made of the primary productivity of the
organs below ground and of the secondary productivity.
Research into the respiration of autotrophic organisms
has not yet been started; it will be shortly.
After briefly describing the environment and forest
types the authors recall the variability of the structure
of the phytocoenosis over a period of time (phenology,
Figs. 2 and 3). There follow, very succinctly, the results
obtained for the climatope (energy flows and transfers,
Figs. 6, 7 and 8, water balance, Fig. 9), a study neces-
sitating the installation of very comprehensive ecocli-
matological stations (Figs. 4 and 5), one under forest
cover and the other in the open.
The characteristics of the edaphotope are given (grain
size distribution, exchangeable and total biogenic ele-
ments, organic material). The methods employed in
determining the biomass and the productivity of the
different segments of the phytocoenosis are briefly
LISTE CHRONOLOGIQUE DES PUBLICATIONS AYANT TRAIT
AUX RECHERCHES INTEGREES SUR LA CHENAIE MÉLANGEE
CALCICOLE DE VIRELLES-BLAIMONT
Recherches sur l’écosystème forêt, série B: La chênaie mélangie
calcicole de Virelles-Bluimont
GALOUX, A. 1966. Rythmes énergétiques et phénophases en
chênaie calcaire. Bull. Soc. bot. Belg., vol. 99, p. 189-200.
DENAEYER-DE SMET, S. 1966. Bilan annuel des apports
d’éléments minéraux par les eaux de précipitation sous
couvert forestier dans la forêt caducifoliée inélangée de
Blaimont. Bull. Soc. bot. Belg., no 99, p. 345-375.
GALOUX, A. 1967a. Le mécanisme du refroidissement nocturne
de l’air en forêt et hors forêt. Bull. Soc. for. Belg., no 2,
p. 109-116.
La chênaie mélangée calcicole de Virelies-Blaiinont en hante Belgique
Summary
Bibliographie / Bibliography
described. The total biomass (Fig. 10) amounts to
156 t/ha and the total productivity (Fig. 11) to nearly
15 t/ha (young forest in full growth).
Such results as have been obtained for secondary
productivity are mentioned before going on to the
turnover of organic materials in the ecosystem: quantity
of litter fall (Tables 1 and 2), phenology of the fall of
organs (Fig. la), study of the rate of decomposition of
leaf litter (Fig. 13), study of the mineralization of organic
materials in the soil, estimated initially by the total
biological activity (measurement of the release of CO,
from the earth (Fig. 14), and secondarily by specific
biological activity (mineralization of organic nitrogen
(Fig. 15)).
The mineralomasses (Fig. 16) were calculated from
the analysis of the biogenic nutrients content and the
biomass of all the components of the phytocoenosis. The
annual biological cycle (Fig. 17) was established by
totalling the retention of biogenic nutrients in the annual
increment of the woody organs and the restitution by
total litter fall and the rainwashing of the phytocoenosis.
The possible extension of detailed results obtained on
a particular site, is a fundamental problem and is
briefly discussed.
The last section deals with the energy flow passing
through the ecosystem. It is expressed as a cycle of dry
matter and as a fraction of the energy flow in the eco-
system. The primary productivity of the ecosystem
amounts to 6,990 kcal/m2 and the total respiration of
the heterotrophic organisms has been estimated at
2,854 kcals, thus giving a net ecosystem productivity of
4,136 kcal/m”year (Fig. 18).
GALOUX, A.; SCIINOCK, G.; GRULOIS, J. 1967a. La variabilité
phénologique et les conditions climatiques. Bull. Soc. bot.
Belg., vol. 100, p. 309-314.
DENAEYER-DE SMET, S. 1968. Quelques données sur les
teneurs en K et Ca des sèves xylémiques des racines, troncs
et branches des essences forestières en fin de repos hivernal.
Bull. Soc. bot. Belg., vol. 101, p. 155-176.
GRULOIS, J. 1967. Extinction du rayonnement global, tropismes
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665

The Solling project, an IBP/ PT integrated project
in the Federal Republic of Germany
CONTENTS
General
Research plots
Research projects and collaborators
Inventory of species
Primary production
Secondary production
Environmental factors
Cycling of elements
Supporting investigations
Résumé
H. Ellenberg
Institut fiir Geobotanik, Untere Karspüle 2, Göttingen
(Federal Republic of Germany)
GENERAL
The “Solling project” is the main project of the Central
Programme (Schwerpunktprogramm) on “Experimental
Ecology” sponsored by the German Research Associa-
tion (Deutsche Forscliungsgemeinschaft). It was initiated
in 1966, in accordance with the outline drawn up in
Brussels in 1963 and adopted in 1964’ by SCIBP for
Section PT (Productivity of Terrestrial Biological Com-
munities) of the International Biological Programme.
Field work will be finished in 1972 and a synthesis of
results probably in 1974. A first integrated survey of
methods and results has recently been published in
Eng1ish.l
RESEARCH PLOTS
The research area is situated 100 km south-west of
Hanover and 65 km north-west of Göttingen on a
plateau 500 m above sea level, called Solling. All experimental
plots, in deciduous forest, evergreen coniferous
forest as well as in grassland and arable field, have the
same habitat conditions, i.e., a suboceanic, submontane
climate with 1,100 mm average annual precipitation and
an acid loessic loan1 soil (Braunerde) on mesozoic red
sandstone (Buntsandstein). These plots comprise:
Beech forests (Luzulo-Fugetum) of different age (up to
120 years) representing the most frequent natural
forest association of western Germany;
Spruce plantations (Picea abies) of different age (up to
113 years) typical of modern forest management in
Ludo- Fugetum regions;
1. H. Ellenberg,(ed.), 1970. Integrated experimental ecology. Methods
and results of the German Solling project. Ecological Studies,
vol. 3. Heidelberg, New York, Springer.
Unesco, 1971. Producliidy of fores1 ecosystems. Proc. Brussels Symp., 1969. (Ecology and conservation, 4.) 667

H. Ellenberg
Hay meadows (Trisetetum Jlavescentis), normally man-
aged, and with fertilization experiments aimed at
maximum yield;
Arable field with annuals (Zea mays and Lolium multi-
Jlorum), the production of which can easily be
measured.
RESEARCH PROJECTS AND
COLLABORATORS
Nearly fifty scientists in about twenty institutions are
collaborating in the Solling project. Their individual
projects are briefly summarized below.
I. INVENTORY OF SPECIES
Inventory of plant and animal species of all research plots
Many collaborators of the following research projects
and specialists for single taxa.
Vascular plants, mosses, lichens, algae, fungi and soil
microorganisms. Vertrebrates, insects, earth worms and
other invertebrates.
II. PRIMARY PRODUCTION
(a) CO, Gas exchange and transpiration
Professor Dr. O. L. LANGE, Dr. E. D. SCHULZE, Botan.
Inst. II, Univ. Würzburg.
Continous measurements during one year (1968);
twigs and leaves of Fugus silvatica in climatic controlled
gas exchange chambers. Some short measurements on
herbaceous plants and cryptogams in the forest stands.
Continuous recordings on meadow-plots (1970) and in a
Picea abies plantation (1971).
(b) Photosynthetically active leaf area and energy content
Dr. E. GEYGER, Dr. H. HELLER, Dr. M. RUNGE, System.
Geobotan. Inst. Univ. Göttingen.
Determination of Leaf Area Index of Lolium multi-
jlorum, Zea mays, grassland species, Fagus silvatica,
Picea abies and herb layer of the forests in different
seasons.
Determination of caloric values (and of their seasonal
variation) of different parts of beech and spruce trees
and herbaceous species.
(c) Total matter production of forest stands
Timber Production: Professor Dr. R. SCWOBER, Dr. G.
SEIBT, Niedersächs. Forstl. Versuchsanstalt Göttingen;
total Biomass: Dr. H. HELLER (b), W. EBER, Inst
Angew. Botanik TU Berlin; subterranean Production:
Professor Dr. F. H. MEYER, D. G~TTSCHE, Bundes-
forschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft Rein-
Annual inventory of diameters and heights of the trees
on the sample areas. Special increment measurements.
Investigation of dry weight/ha of overground and
subterranean parts by measurements of felled sample
trees and special sampling in the herb layer.
(d) Total matter production of grassland communities at
different fertilizer treatments
Professor Dr. B. SPEIDEL, A. WEISS, Hess. Lehr- und
Forschungsanstalt f. Griinlandwirtschaft u. Futterbau,
EichofiBad Hersfeld, Professor Dr. D. BOMMER,
C. SATOR, Inst. f. Pflanzenbau u. Saatgutforschiing FAL,
Braunschweig-Völkenrode.
Determination of total biomass of overground as well
as subterranean (functional and non functional) parts.
Estimation of maximum yield through fertilization, but
without irrigation.
(e) Maximum plant production on agricultural crop jelds
Professor Dr. K. BAEUMER, Inst. f. Pflanzenbau Univ.
Göttingen.
After Zea mays, planted at various densities and under
continuous fertilizer treatment, in the second year.
Lolium muZtiJlorum was tested under maximum fertilization
and variated cutting frequency.
III. SECONDARY PRODUCTION
(a) Biomass and production of herbivorous ,vertebrates
Professor Dr. F. SCHWERDTFEGER, Dr. W. LUTERS, Nie-
dersächs. forstl. Versuchsans talt Göttingen, and other
zoologists.
Estimations in game and birds; special studies in small
mammals.
(b) Feed and energy turnover of leaf-eating insects, their
dynamics and their injuence on primary production
Doz. Dr. W. FUNIZE, R. GRIMM, J. SCHAUERMANN, II.
Zoolog. Inst. Univ. Göttingen; Professor Dr. F.
SCHWERDTFEGER, K. WINTER (a).
Quantitative studies mainly in Chimabacche fagella,
Rhynchaenus fagi, Phyllobius argeneus, Polydrosus un-
datus, Strophosomus melanogrammus, Otiorrhynchus sin-
gularis.
(c) Secondary production as infiuenced by the quality of
primary products and climate
Professor Dr. S. BOMBOSCH, Dr. J. LUNDERSTÄDT, Inst. E.
Forstzoologie Univ. Göttingen in Hann.-Münden.
Test studies with Cephaleia abietis and Gilpinia herbek/Hamburg.
cyiiia in sprucestands.
668

(d) Food and energy turnover of predator-y arthropods on
the soil surface
Dir. G. WEIDEMANN, Il. Zool. Inst. Univ. Göttingen (in
close collaboration with b).
Main species studied: Pterostichus oblongopunctatus.
(e) Biomass and production biology of litter-decomposing
micro-arthropods and oligochaetes
Doz. Dr. O. GRAFF, IC. ENGEL, H. FAASCH, Inst. f.
Bodenbiologie FAL Braunschweig-Völlienrode.
Main species: Allolobophora caliginosa and Lumbricus
terrestais in open field; in woodland Lumbricus rubellus
Dendrobaena octaedra, eLc.
(f) Biomass of soil insects
Dr. H. FAASCH, II. Zool. Inst. Univ. Göttingen (in close
collaboration with b).
Special studies in Orihatidae, Collembolae and Sciaridae.
(g) Soil microorganisms
Professor Dr. K. KUSTER, Dr. G. NIESE, Inst. f. Landw.
Mikrobiologie Univ. Giessen; Professor Dr. L. STEUBING,
Dr. C. KUNZE, J. GNITTKE, Botan. Inst. Univ. Giessen.
Abundance and metabolism of different groups of
microorgaliisms.
(h) The injuence of mycorrh-yza on productirlity
Professor Dr. F. H. MEYER, D. G~TTSCHE, Bundes-
forschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft, Rein-
bek/Hamburg.
Investigations on thin roots (less than 5 mm diamcter)
and root tips, types of mycorrhyza; metabolism of
mycorrhyza.
IV. ENVIRONMENTAL FACTORS
(a) Macro- and micro-climate, energy balance, heat and
water balance
Professor Dr. W. DAMMANN, O. KIESE, Inst. f. Meteo-
rologie und Klimatologie TU Banriover.
Continuous registration of productivity-related cli-
matic elements (temperature, humidity, wind) on
different levels above ground. Calculating radiation
balance after Sverdrup and evapotranspiration after
Brogmus.
(h) Light distribution on the forest Soor and on different
leiiels aboue ground
W. EBER (I/.)
Continuous recordings, mapping of light (and plant)
distribution at different seasons.
The Solling project, an IBP/PT project in the Federal Republic of Germany
(c) Precipitation, interception, soil water balance
Dr. P. BENECIIE, R. MAYER, Inst. f. Bodenkunde u.
Waldernährung Univ. Göttingen in Halin.-Münden.
Various types of rain-gauges; tensiometers in differcnt
soil depths for calculating water movement.
(d) Soil description and mapping of the sample areas
Profcssor Dr. B. ULRICH, Dr. P. BENECHE (c.)
Description and analysis of soil profiles, mapping of
the research areas with regard to their uniformity and
coniparability.
(e) Micromorphological arid micromorphometrical
characterization of the soils
Professor Dr. W. KUBIENA, Dr. E. GEYGER, Bundes-
forschungsanstalt f. Forst- u. Holzwirtschaft, Reinbek/
Hamburg.
Qualitative arid quantitative analysis of the fine
structure of the soils.
V. CYCLING OB ELEMENTS
(a) Cycling of elements important in primary production
Professor Dr. B. ULRICH, M. PAVLOV, P. K. KHANNA
(see IVc), Professor Dr. L. STEUBING, W. STRUBE,
I. AUST, A. GRBMLICH, Botan. Inst. Univ. Giessen.
Analysis of important elements (N, P, IC, Ca, Mg etc.)
in rain water, steni runoff, soil water and soil as well as
in different parts of the plants (see IIc).
(b) Accamulation of mineral nitrogen in soils
Dr. M. Runge, A. Gerlach, System.-Geobotan. Inst.
Unir. Göttingen.
Actual content and accumulation of NH3-N and NOa-
N under field conditions during the year.
(c) Carbon-cycling
Professor Dr. R. BORNKAMM, W. BENNERT, Inst. f.
Angew. Botanik TU Berlin.
First investigations in thc herb and moss layer of the
beech forest.
VI. SUPPORTING INVESTIGATIONS
(a) History of vegetation, forestry, agriczdture and wildlife
Professor Dr. H.-J. BEUG, Abt. f. Palynologie, Univ.
Göttingen; A. GERLACH, System.-Geobotan. Inst. Univ.
Göttingen.
669

H. Ellenberg
(b) Mapping of plant communities (c) Phenological observations
Professor Dr. B. SPEIDEL, F. v. BORSTEL, Hess. Lehrund
Forschungranstalt fur Griindlandwirtschaft u.
Futterbau, Eichhof, Bad Hersfeld; Dr. W. TRAUTMANN,
Bundesanstalt f. Vegetationskunde, Naturschutz u.
Landschaftspflege, Bad Godesberg; A. GERLACH (a).
Professor Dr. R. SCHOBER, Niedersächs. Forstl. Versuchsanstalt
Göttingen, Professor Dr. F. K. HARTMANN,
Hanne-Munden.
Phenology of the research plots, of the Solling region
and of other mountain areas in the Federal Republic of
Mapping of the actual vegetation types and of the
potential natural vegetation in the Solling region.
Germany-
Résumé
For further information please contact: Professor Dr.
H. ELLENBERG (Co-ordinator) or Dr. H. HELLER
(Scientific Secretary), System.-Geobotan. Institut d.
Universität, 34 Göttingen, Untere Karspüle 2.
Le projet Solling, un projet intégré PBIIPT en République
fédérale d’Allemagne (H. Ellenberg)
en 1963. Le site, à 65 km au N-O de Göttingen, comporte
des parcelles expérimentales ayant toutes les mêmes
conditions d’habitat et établies en forêt caducifoliée
L’auteur explique l’organisation et le programme de ce
projet intégré, qui groupe quelque 50 chercheurs appar-
(Luzulo-Fagetum sylvaticae), en forêt sempervirente de
conifères (plantation de Picea abies), en prairie (Trisetenant
à 20 institutions différentes. Le programme est, tum Javescenties), et en zone cultivée (Zea mays,
dans ses grandes lignes, celui qui fut établi à Bruxelles Lolium multijorurn).
670

Studv of woodlands nroductivitv
J I J
in Czechoslovakia
A. Jurko
Institute of Botany,
Slovak Academy of Sciences,
Sienkiewiczova 1,
Bratislava
(Czechoslovakia)
The land of Czechoslovakia, situated in the heart of
Europe, is not large but extends over quite heteroge-
neous geographical conditions. As regards natural con-
ditions and economic development, our woods are highly
dissimilar. In the west part of the State conifer woods
prevail, on the east side broadleaved ones. Their eco-
nomic importance may be appreciated from the fact
that they cover roughly one-third of the territory, i.e.,
4,243,000 ha. Three representative woodland ecosys-
tems were chosen for the study of productivity within
the framcwork of IBP; they are: the spruce stands in
Bohemia, the oak-hornbeam woodland in Slovakia and
the alluvial flood-plain forest in Moravia.
The Czech countries were industrialized early and so,
beginning with the eighteenth century, the original
broadleaved and mixed forests, because of extensive
wood consumption, were changed into pure stands of
fast-growing spruce, pine and other conifers (87 per
cent of forest land). The study of spruce stands in the
Czech countries is therefore justified not only by the
cultivation and production of these woods, but also by
aspects such as water management, hygiene, and recre-
ation. The research project managed by the Research
Institute of Forest and Game Management at Zbraslav
Strnady near Prague involves a detailed analysis of
primary productivity in a spruce stand. This analysis
naturally includes a study of the environment (soil char-
acteristics, forms of humus, soil processes, radiation
balance, microclimate, water relations in the atmos-
phere, soil and plants) and a study of the turnover of
mineral nutrients and organic materials. The study of
secondary productivity is directed towards the control
of pests and diseases, as well as an attempt at a quanti-
tative assessment of their adverse effect on net primary
production. The “Zelivka” research project is situated
in the east of Bohemia on the Sazava river (Lëdec nad
Sásavou) and about twenty scientists are working
there.
Unesco, 1971. Produetioily of forest ecosystems. Proe. Brussels Symp., 1969. (Ecology aiid eonser*ation, 4.) 671

A. Jurko
The lowlands of Czechoslovakia are characterized by
comparatively well-preserved flood plain forests. These
stands, on soil rich in nutrients, are of great importance
for our forest economy. Their vegetation and biomass
are extraordinary luxuriant, and for that reason, the
estimation of their productivity is an exacting task. One
may therefore appreciate the enthusiasm of the Forestry
Faculty workers in Brno who are engaged in studying
this complicated, but very important ecosystem, which
suitably completes the possibilities to compare productivity
of various types of forest communities in
Europe.
The flood plain forest area near Lednice in the south
of Moravia has already been studied from the forestry
point of view, but we must admit that only now wil it
be completely evaluated, not only as regards productivity,
but also from the micro- and mesoclimatic and
pedological standpoints. The study of the population of
small vertebrates and invertebrates, including insects
and zooedaphon, wil also be included in this work.
It is not possible to give a detailed picture of all the
study sites in Czechoslovakia in a short report. In the
following, I shall refer particularly to the research
project at Báb, in Slovakia, which I know best. Selection
of individual stations was agreed upon in advance in
the PP-PT/IBP Section, but each project developed
independently according to its technical and staff possibilities.
Co-ordination and co-operation were ensured in
certain aspects, especially in respect to exchange of
experience, the organization of research teams, and
technical equipment of research areas. As the work
progresses, and the problems increase, closer co-operation
is envisaged, not only in methods, but also as
regards the exchange of specialists.
The aims and principles of IBP found a wide echo in
Slovakia. Quite a number of institutions and individual
scientific workers responded with animation to this
noble scientific, but also human task. As this is the first
investigation of its kind to be accomplished in Slovakia,
it was not possible to start on the basis of methods,
results or experience already acquired in quantitative
ecologic studies. In the course of time, a number of
scientific workers have been gradually estranged from
research in this project, for lack of technical equipment
or staff, or the time, finance or other conditions essential
in their sphere of action. Nevertheless, at present 14
scientific institutions, 40 scientific workers and 26 technical
workers are co-operating in our project and are
jointly solving 22 short-term and 42 long-term tasks.
Though the number of tasks may seem large at first
sight, we cannot speak of studying the whole complex
of woodland ecosystem research. The lack of certain
specialists and instrumental equipment prevents us
from studying all the most important productivity
factors and processes in our project. We have focused
our attention on young university students, from whose
ranks we intend to train specialists for the lacking
branches.
672
The oak-hornbeam wood near Báb (north-west of
Nitra, western Slovakia) on loess substratum-a typical
climax-unit for conditions in the Carpathian mountains
-was chosen as the subject of the experiment. Phyto-
sociologically it is, according to the Zurich-Montpellier
classification, an association of Primulae veris-Carpine-
tum R. Neuh. et Z. Neuh.-November 1964; according
to the typological classification of Professor Zlatnik, it
is a Fageto-Quercetum typ with Melica unijlora, Asperula
odorata and Dactylis aschersoniana. Only a small forest
of 66 ha remains of the original forest communities in
this area, which are now fertile fields. Really, it is a
subnatural forest type, with dominance of oak (Quercus
petraea) and hornbeams (Carpinus betulus), and with
admixture of Acer campestre, Quercus cerris and Quercus
robur. Productivity of this type wil be easily compared
with similar stands in Poland, Yugoslavia, Romania,
Belgium, and so on. It is a pity that no grasslands are
near at hand in this agricultural region to make possible
the parallel study of the production of two different
ecosystems. The production of near-by agricultural
cultures is assessed in part only.
In the small forest, a strictly protected sample area
of 1 ha, divided into separate 1-are (0.01 ha) plots, was
reserved for non-destructive measurements only. Other
measurements are made in the adjacent homogeneous
areas of about 30 ha. The measurement area and its
immediate vicinity, in total about 3 ha, is strongly
enclosed by a wire fence which extends 30 cm under-
ground. Not far from this forested area is the field
research station with six laboratories, lodgings and
supplies of electricity and water. Orientation and train-
ing started in 1967. With the progress of the area and
the laboratories, work started on most of the tasks in
1968. Since 1969, all the planned tasks have been
carried out completely.
The basis of primary-and, to a considerable extent,
secondary production also-is the evaluation of total
radiation, heat and water content of the ecosystem.
This is the aim of meteorological and climatic observa-
tions carried out in the sample area and paralleled in the
adjacent field. In the forest a metal instrument tower
has been erected, reaching above the crown canopy of
the trees, and in the field there is a complete meteorolo-
gical observatory with standard instruments to measure
all basic climatic elements (direct sun and indirect sky
radiation and radiation from the atmosphere, and their
reflection by the canopy, air temperature, vapour con-
tent, wind speed and direction, etc.). Continuous record-
ing of elements of solar radiation and gradient measure-
ments in different horizontal and vertical levels is carried
out by a modern automatic device (trade-mark UM-10)
made in Czechoslovakia. This research is completed by
ambulatory microclimatic observation of both sample
plots. A special aim is the study of precipitation in the
forest and the dynamics of soil moisture, according to
the method of the so-called intersequential transforma-
tion. For photosynthetic processes, absolute and relative

light intensity and other factors are important, such as
their vertical distribution in connexion with the structure
of the forest and field ecosystem. Therefore, measurement
of the vertical distribution of PAR (photosynthetically
active radiation), CO,, H,O (with the aid
of the precise and approved URAS-2 infra-red analysers)
and so on, were incorporated into thc programme.
As far as pedological and microbiological research is
concerned, the original programme was greatly reduced
for staff reasons. Pcdological characterization of the
measurenient area (chemical, mineralogical and physical
soil qualities) and soil mapping is carried out, and the
dynamics of some soil ecological factors (water contcnt,
redox potential, soil temperature, dynamics of available
nutrition elements) are observed. Later on, it Mill he
possible to start observing the cntire mineral cycle and
turnover in the soil-plant system. Research in soil microbiology,
especially concerning the dynamics of some
microbiological processes in the soil, was also reduced.
By regular sampling, the quality and quantity of bacteria,
micromyeetes, also nitrogen fixers, aerobic and
anaerobic decomposers of cellulose and othcr physiologic
groups of micro-organisms (ammonification, nitrification,
denitrification and the lihe) are studied. Beginning
in 1970, special attention will be paid to the utilization
of phosphorus from organic and inorganic materials
witli the aid of 5oil micro-organisms. Methods used in
Czechoslovakia, as well a5 method5 from all over the
world, are employed in this work.
The central objective of the research project at Báb
is to determine primary production. The first step was
an inventory and mapping of plant species and communities,
not only in the mcasurenient area, hut in its
neighbourhood too. W e were unable to undertake the
study of bryophytes, lichens and fungi. When studying
the production of trees and bushes, we follow the
Newbould-Ovington method, adapted to our requirements.
An inventory of the aerial stock of woody parts
(number of stems, diameter at breast height, tree heights,
trunk-wood volume) was niade, and in connesion with
this, the vertical and horizontal situation of trees in the
sample hectare and their crown projection was mapped.
The production of the herb cover is specially assessed
by regular sampling according to the modified method
of indirect pattern-taking outside the hectare plot, on
the basis of a statistical calculation derived from the
selected 1-are small plots. In this connexion, we observe
the phenology and annual rhythm of plant development,
the structure of the herbaceous layer, increments of
perennial planls, and assess the amount of plant losses
and measure photosynthetically active leaf area and the
lihe, mainly employing modified methods developed
and tested in our sample plot. The biomass of mosses
and lichens will not be summarily assessed until 1970,
owing to lack of time; in the meantime, fungi will not be
studied at all. On the other hand, measurements of soil
algae and quantitative measurements of chlorophyll
content of phytoedaphon are made in our sample area.
Study of woodlands productivity in Czechoslovakia
We are preparing a study of the blue-green algae (Cyano-
phyceae) which fixes atmospheric nitrogen. For lach of
equipment, tlie study of the biomass of root5 wil not
start until 1970.
Productivity processes are studied on model plants
using the net assimilation rate; for this purpose, wood
species (Pulmonccria oficinalis, Asperula odorats), both
under natura1 conditions and with reduced light, and
cultivated plants (spring-barley and winter wheat) are
studied. This is completed by obscrving the water
saturation deficit of prevailing species in the forest. The
growth analysis of the bean and the sunflower was
studied under experimental conditions. In the field of
processes, various fundamental studies are missing,
especially a study of the water content of plants, the
nutrient cycle, rebpiration, transpiration, and so on,
which would help us to learn the laws governing produc-
tion of the standing crop and to acquire a better under-
standing of the whole balance of the ecosystem.
The study of secondary production within the Bab
project is well assured. The participation of zoologists
in this study may be described as an extraordinary suc-
cess of Slovak zoology. Under the guidance of Professor
Ferianc, a large zoologist group for biotope research was
organized, which from the zoological point of view ib
much more interesting and attractive than classical re-
search. The zoologists were united by their common aim
to study the fauna in coniparison witli the past in new,
complex ways and to find new directions in dynamics,
ecology, production and ecophysiological processes in
animalb.
Slovak zoologists were not wholly prepared for these
tanhs and, in the matter of secondary production of all
the animal groups, could not start froin existing research.
It was chiefly a matter of entirely new aiming. There-
fore, even the research on secondary production took
5hape gradually as new methods werc tcsted and the
content of the programme enlarged. In the first phase,
thc aini was to secure the study of all the main animal
groups represented in the wood ecosystem. Lacking spc-
cialis ts for some animal groups, we were forced to narrow
the worbprogramme to groups which could be studied by
our own scientific worlrers. Twenty-five scientific workers
of nine scientific institutions in western and central Slova-
Lia have a share in the study of secondary productivity.
The study of secondary production is one of the most
exacting and highly complicated parts of our research,
especially as regards annual animal cycles, migration
and changes in the life of animals, and so on. In the first
period, which lasted until the end of 1969 in the research
area and its neighbourhood, the following were observed:
qualitative and quantitative occurrence of animals,
structure of the population according to age, sex, migra-
tion, fertility and mortality and their causes, and so on.
Special attention was paid to consumption of phyto-
phagous species, parasites and predators. Until now this
research has been carried on by current observation,
capture, breeding and experimental methods, but in
673

A. Jurko
many cases traditional methods have been modified to
suit the new aims.
At the moment, it is beyond our power to undertake a
complex study of the biomass, acceptance and utiliza-
tion of materials, energy and its transformations in life,
etc., on hundreds of animal species. For this reason, our
zoologists have limited their research on secondary pro-
ductivity to some ecologically and quantitatively most
representative species (groups) for which production and
ecological and physiological processes wil be studied in
detail. Naturally this cannot be done without new
methods, the building of new laboratories, breeding
equipment and the like. Work in the field and, in some
cases, taxonomical work wil be finished in the winter of
1969/70; it is impossible at the time of writing to speak
about the selection of the test species and groups for
further study of secondary production and its processes
in theBábproject. Theresults of qualitative andquantita-
tiveresearchobtainedup tillnowwillbepublishedshortly.
As mentioned above, our programme for the Slovak
biological branches is almost entirely new in its aims.
Por the first time, the co-operation in one area of differ-
ent scientific branches, which have always worked in
isolation, has been realized. The conditions were created
for partners from different branches to meet for the
solution of important problems and to look for a joint
solution through field work and joint discussions. For
traditional science, this project means a further develop-
ment in quantitative and experimental aims and in the
search for a new type of research.
In the first preparatory period, the individual bran-
ches worked independently, as a rule, and requests for
co-operation were mainly internal, within the different
branches, which analysed the habitat of an ecosystem,
i.e., the need to start on the basis of meteorological,
microclimatic, pedological, microbiological and vegeta-
tion results. As regards secondary productivity, inte-
gration initially took the form of improvement of co-
operation between individual groups (co-ordination of
collections, exchange of materials and technical equip-
ment, and so on). Gradually, contact and co-operation
deepened within the framework of closer thematic
groups observing production, radiation and photo-
synthesis, ecological processes, soil and soil edaphon and
the like. Problems concerning the complete synthesis of
knowledge and the evaluation of organic production and
energy flow are still before us and they will not be small
ones. In this respect, we expect to obtain help and prac-
tical knowledge through co-operation at the internation-
al level.
International co-operation with foreign projects on
studies of the forest ecosystem has not been so active
as we would like it to be. Some organizational, technical
and methodical knowledge has been received and in some
cases we offered our knowledge to others. In our opinion,
mutual information and exchange of materials, results
and experience are still insufficient, not only at the level
of individual projects, but even more so between indi-
674
vidual specialists. For this reason, a list of researcb
workers, their specializations and addresses is annexed
to the present report, so as to aid and extend personal
contacts between workers engaged in similar projects in
different countries.
Copies of the information bulletins, the IBP periodical,
and the results of international and national symposia
should be addressed first and foremost to individual
workers of the IBP projects and should not be sent only
to national committees where they cannot be utilized so
well. It is impossible to reproduce important materials,
sometimes of hundreds of pages, which we get in one copy
only and must distribute to forty scientists scattered
between different institutes and towns. W e suggest mak-
ing a list of all scientists working on wood ecosystem
projects, with their specializations, to be given to all of
them, so as to intensify co-operation for this great inter-
national purpose. Further mutual relations wil thus be
encouraged even after the IBP is officially finished.
Moreover, we would suggest increasing mutual infor-
mation about international and national action, always
one year in advance at least, so that foreign travel can
be planned and participation secured; in most cases,
such participation is not only a very important aspect
of international co-operation but is also a contribution
to the development of individual scientific workers and
their scientific branches.
LIST OF SCIENTIFIC WORKERS
PARTICIPATING IN THE BAB
RESEARCH PROJECT (IBP)
Scientists responsible for individual scientific branches:
Climatology: Doc. Dr. F. SMOLEN, CSc.
Pedology: Ing. J. HRASKO, CSc.
Soil microbiology: Doc. Dr. J. BERNAT, CSc.
Geobotany: Doc. Dr. A. JURKO, CSc.
Forestry: Dr. Ing. V. BISKUPSKY, CSc.
Plant physiology: Ing. J. KOLEK, CSc.
Zoology: Professor Dr. O. FERIANC, DSc.
(a) Vertebrata: Professor Dr. O. FERIANC, DCc.
(b) Invertebrata Professor Dr. L. KORBEL.
Co-ordinator: Doc. Dr. A. JURKO, CSc.
Dr. Adela BELAKOVA, CSc, Department of General Zoology and
Animal Physiology, Safárikovo nám. 12., Bratislava.
Entomology, solitary bees of the wild plants (Apoidea).
Doc. Dr. Josef BERNAT, CSc, Department of Microbiology,
Moskovská 2., Bratislava.
Soil microbiology.
Ing. Helena BIROYA, CSc, Institute of Experimental Phyto-
pathology and Entomology of the SAV, Ivanka pri Dunaji.
Ecology of insects and parasitology, study of the seasonal
dynamics of the Lepidoptera and their parasites.
Dr. Ing. Vladimir BISKUPSKY, CSc, The Forestry Management
Research Institute at Zvolen, Detached Working Place,
Michalská 24, Bratislava.
Forest management, increment, production.

Dr. Ján BRECHTL, Botanical Institute of the Slovak Academy
of Sciences, Department of Ecology, Dúbravská cesta 26,
Bratislava.
Plant ecology, primary production. total root mass.
Dipl. Biol. Jozef BRESTOVSKY, University of Agricultural
Sciences, Department of Zoology, Pavilón Z/II, Nitra.
Taxonomy and ecology of Apterygots-Insects, secondary
production of Collenibola.
Dr. Vladimir BRTEK, Department of General Zoology and
Animal Physiology, Safárikovo nám. 12, Bratislava.
Taxonomy and ecology of Mammalia, Aves.
Dipl. Biol. DuZan CYPRICH, Department of Systematic and
Ecologic Zoology, Moskovská 2, Bratislava.
The Aphaniptera of small mammals.
Doc. Ing. Miroslav CAPEK, CSc, The Forestry Management
Research Institute, Detached Station, Banská Stiavnica.
The entomophagous parasites and their role in the natural
control of forest pests; the classification of the family
Braconidae (Hymenoptera).
Dr. Alojz CAPUTA, Slovak Institute of Historical Monuments
and Nature Conservation, Bratislava-Hrad.
Taxonomy and ecology of Lepidoptera and their parasites.
Ing. Michal DUDA, CSc, Botanical Institute of the Slovak
Academy of Sciences, Department of Ecology, Dúbravská
cesta 26, Bratislava.
Photosynthesis and utilization of solar energylevel III,
experiment.
Dr. Ján DRDUL, Pedagogical Faculty, Bottova 33, Trnava.
Entomology, Soil Arthropoda and Coleoptera.
Dr. Michal DZATKO, Research Institute of Soil Science and
Nutrition of Plants, Roznavská 1536, Bratislava.
Pedology with special reference to the study of interrelationships
between soil evolution and vegetation; dynamics
of pedogenetic processes.
Dipl. Biol. Stefan ECED, Botanical Institute of the Slovak
Academy of Sciences, Department of Ecology, Dúbravská
cesta 26, Bratislava.
Ecology of plants; net assimilation rate, water saturation
deficit.
Professor Dr. Oskár FERIANC, DSc, Department of General
Zoology and Animal Physiology, Safárikovo nám. 12,
Bratislava.
Ornithology and mammaliology; taxonomy and ecology.
Doc. Dr. Zora FERIANCOVA-MASAROVA, CSc, Institute of Landscape
Biology of the Slovak Academy of Sciences, Sicnkiewiczova
1, Bratislava.
Ecology, zoogeography and faunistics of Vertebrata.
Ing. Valentina GUNAROVA, University of Agricultural Sciences,
Department of Zoology, Pavilbn Z/II, Nitra.
Ecology of Diptera.
Ing. Peter HERCHEL, Botanical Institute of the Slovak Academy
of Sciences, Department of Ecology, Dúbravská cesta 26,
Bratislava.
Plant ecology, production of important crops in varying
conditions.
Dr. Frantiseli HINDAK, CSc, Botanical Institute of the Slovak
Academy of Sciences, Department of Ecology, Dúbr avská
cesta 26, Bratislava.
Soil algae; taxonomy, ecology, primary production.
Study of woodlands productivity in Czechoslovakia
Ing. .Juraj HRASKO, CSc, Research Institute of Soil Science and
Nutrition of Plants, Roznavská 1536, Bratislava.
Genesis of soils, soil chemistry, mineralogy, pedogenctic
processes, dynamics of avaiIable nutrients.
Dr. Anna HUSAROVA, CSc, Department of General Zoology
and Animal Physiology, Safárikovo nárn. 12, Bratislava.
Medicinal entomology, the synanthropic flies (Diptera:
Anthomyidae, Musicidae, Calliphoridae).
Doc. Dr. Robert INTRIBUS, CSc, The Forestry Management
Research Institute, Strakonick cesta, Zvolen.
Meteorology, climatology, bioclimatology, ecological condi-
tions of the biocenosis of forest stands.
Ing. Ján JASIC, CSc, Institute of Experimental Phytopathology
and Entomology of the SAV, Ivanka pri Dunaji.
Ecology of insects, seasonal dynamics of the Lepidoptera
and their parasites.
Doc. Dr. Anton JURICO, CSc, Botanical Institute of the Slovak
Academy of Sciences, Department of Ecology, Sienkiewic-
zova 1, Bratislava.
Plant sociology, ecology, structure of plant communities.
Ing. Jozef I~OLEK, CSc, Botanical Institute of the Slovak
Academy of Sciences, Department of Ecology, Diibravská
cesta 26, Bratislava.
Plant physiology.
Professor Dr. Ladislav KORBEL, Department of General
Zoology and Animal Physiology, Safárikovo nám. 12, Bratislava.
Entomology, taxonomy and ecology of Coleoptera.
Ing. Ján KRALOVIC, CSc, Institute of Experimental Phytopathology
and Entonlology of the SAV, Ivanka pri Dunaji.
Entomology, ecology of insects (Homoptera, Aphidodea).
Ing. Ferdinand KUBICEK, Botanical Institute of the Slovak
Academy of Sciences, Department of Ecology, Diibravská
cesta 26, Bratislava.
Plant ecology, primary production, leaf area, relative growth
rate, phenology.
Doc. Dr. Milan MRCIaK, CSc, Department of Systematic and
Ecologic Zoology, Moskovská 2, Bratislava.
Parasitology, Acarina-Parasitiformes biology, taxonomy,
ecology and relation to diseases.
Dipl. Biol. Ilja OKALI, Slovak National Museum, Vajanského
nábr. 12, Bratislava.
Insecta-Homoptera, Anchenorrhyncha.
Dipl. Biol. Karol PACHINGER, Department of General Zoology
and Animal Physiology, Safárikovo nám. 12, Bratislava.
Production and ecology of Mammalia.
Doc. Dr. Ján PATOCKA, CSc, The Forestry Management
Research Institute, Strakonická cesta, Zvolen.
Forest entomology, Lepidoptera, larvae and pupae of dendrophilous
species; population dynamics of forest Lepidoptera.
Doc. Dr. Vladimir PETERKA, CSc, Institute of Meteorology
and Climatology, Trnavsltá 1, Bratislava.
Micrometeorology and microclimatology.
Dr. Mária SLAMECKOVA, University of Agricultural Sciences,
Department of Zoology, Pavilón Z/II, Nitra.
Taxonomy and ecology of Diptera.
Doc. Dr. Frantisek SMOLEN, CSc, Institute of Meteorology and
Climatology, Dúbravská cesta-Patrónka, Bratislava.
Solar radiation, the radiation and heat-balance.
675

A. Jurko
Dr. Stefan STOLLAR, CSc, Department of Biology, Pedagogical
Faculty, Rooseweltova 3, Nitra.
Ecology and production of Syrphidae, Diptera.
Ing. Anton SALY, CSc, Department of General Zoology and
Animal Physiology, Safárikovo nám. 12, Bratislava.
Soil eel-worms.
Doc. Dr. Olga STEPANOVICOVA, CSc, Department of General
Zoology and Animal Physiology, Safárikovo nám. 12, Bratislava.
Ecology of Insects, Heteroptera.
Dipl. Biol. Anna VLACILIKOVA, Department of Microbiology,
Moskovská 2, Bratislava.
Soil microbiology.
Étude de la productivité forestière en Tchécoslovaquie
(A. Jurko)
L’auteur décrit en détail le projet Bab, qui se poursuit
en Slovaquie avec la collaboration de très nombreux
chercheurs, dont la liste est donnée en annexe, avec
leur spécialité.
La forêt de Bab est un Querceto-Carpinetum à Quercus
petraea et Carpinus betulus, riche en Quercus cerris,
676
Résumé
Dipl. Biol. Bozena VOOKOVA, Botanical Institute of the Slovak
Academy of Sciences, Department of Ecology, Dúbravská
cesta 26, Bratislava.
Plant physiology.
Dr. Ivo ZAJONC, CSc, University of Agricultural Sciences,
Department of Zoology, Pavilón Z/II, Nitra.
Taxonomy and ecology of earthworms (Lumbricidae, Oligochaeta).
Dr. Olga ZITNANSKA, Department of General Zoology and
Animal Physiology, Safárikovo nám. 12, Bratislava.
Taxonomy and ecology of spiders (Arachnoidea).
Quercus robur et Acer campestre, avec strate au sol de
Melica unijora, Asperula odorata et Dactylis ascher-
soniana.
Le projet comporte une étude détaillée de la producti-
vité primaire et des facteurs et processus dont elle
dépend; la productivité secondaire au niveau des ani-
maux fait l’objet de recherches approfondies d’une
équipe très complète de zoologistes.

The Deciduous Forest Biome Programme
in the United States of America
CONTENTS
Scope and objectives
Objectives of the biome programme
Predicaments of man’s environment
Strategy
Research
Time-phasing
Location of research sites
Administration and integration of research
Résumé
Unesco, 1971. Produclivit-y of forest ecosystems. Proc. Brussels Syrnp., 1969. (Ecology and conservation, 4.)
S. I. Auerbach
Ecological Sciences Division,
Oak Ridge National Laboratory,
Oak Ridge, Tennessee (United States)
SCOPE AND OBJECTIVES
The Deciduous Forest Biome Progranime is an integral
part of the Analysih of Ecosjsterns Programme of the
United States IBP. The ovcr-all goals and objectives of
the AQE programme have becn described in detail
e1sewhere.l Eihewise the scope and historical develop-
ment of the programme as it relates to the international
goals of IBP have been covered in the sanie document
and IBP News 3 and 9. The research objectives for this
biome were developed by bionie bcientisls at a meeting
at Brookha\ en National P,aboratory, Dcceniber 1967
and Atlanta, Georgia, January 1960. Further meeting
and discussions iesulted in the formulation of the biome
programme for developing a co-operative, integrated
research programme to bcgin in July 1970. The long-
tern1 goal of this progranime is to evaluate the impact
of nian’s activities on regional complexes of ecosystems
so that we can derive a scientific basis of resource inan-
agement and long-term utilization of land and water in
order to maintain or improve environmental quality; or
conversely to help measure and predict environmental
degradation quantitatively under various pressures and
policies of growing human population.
OBJECTIVES OF THE
BIOME PROGRAMME
1. Elucidation of the productivity, nutrient cycling,
energy flow, and other ecosystem parameters of tlic
Dcciduous Forest Biome through integrated process
studies in selected terrestrial and syuatic environ-
ments.
1. Progress Report, 1969. Analysis of Ecosystems Program for NSF
GB 7840 and NSF GB 6215, Exerutive Board, Analysis of Ero-
systems, 26 p., March 1969.
677

S. I. Auerbach
2. Determination of rates of change, transfer pathways,
and food chain kinetics in major ecosystem types in
the eastern United States.
3. Determination of the functional role of animals and
micro-organisms in basic ecosystem processes-
nutrient cycling, decomposition-which contribute
to the integrity of the total ecosystem.
4. Determination of the rates and efficiencies of forested,
agricultural and aquatic ecosystems for cycling of
nutrient and other mineral elements.
5. Understanding of the influence of terrestrial eco-
systems on the quality of water and on the biological
productivity of aquatic ecosystems.
6. Analysis of production of important managed and
unmanaged landscapes, including forest and agri-
culture, as modified by differential harvesting and
fertilization.
7. Evaluation of the actual and potential efficiency of
natural versus managed (forested versus agricultural
or aquatic) ecosystems for iitilization and conversion
of solar energy.
PREDICAMENTS OF MAN’S
ENVIRONMENT
Current trends in United States population expansion
will result in serious demands on the landscape for food,
fibre, and water-demands that our technology and
land resources could find difficult to satisfy with 325
million people projected by the year 2000. Increased
urban expansion is continually removing land from
agricultural and forest production and already water
is being used and reused several times before it flows
into the sea, each time being returned with agricultural,
industrial, or human pollution.
Erosion, atmospheric pollution and occupation of
prime land by housing reflect additional influences of
human populations-as components within whole re-
gional environments and as agents modifying or elimi-
nating local habitats. There is no present reason for
confidence that man will succeed in bringing about a
harmony between his populations and complex en-
vironment.
Marginal agricultural land is being allowed to revert
to woodland in some areas; yet increased demand for
food results in conversion of good forest land to agricul-
ture elsewhere. Pressure on the remaining forest to
supply the requirements for pulp and quality timber is
thus increasing.
Meeting domestic and world demands for agricultural
crops was possible only by increasing inorganic fertilizer
applications and improved genetic strains for greater
yield per unit area. Yet the accelerating applications of
fertilizer add to potentially serious soil and urban water
pollution in some agricultural regions of the United
States, problems which could broaden further if we must
resort to forest fertilization to meet wood demands of
678
the future. Use of pesticides also contributes to soil and
water pollution, resulting in contamination of the food
chains leading to numerous animals, including man. In
many cases the trophic pathways and rates of tissue
accumulation of these chemicals are not known. Also
unknown are the other influences and thresholds at
which serious disturbance of ecological structure and
function occur.
Thus, technology alone cannot produce a long-term
solution; it can increase food production and improve
certain environmental conditions, but may also produce
unforeseen environmental detriments. Problems of man’s
relation to his environment require difficult, long-range
decisions on limitations of population, environmental
zoning and improving of technological impacts on man
and his environment.
STRATEGY
In planning the research programme in the Deciduous
Forest Biome, scientists have recognized several consid-
erations: This region contains approximately two-thirds
of the population of the United States. It contains about
350,000,000 acres of forest. Large tracts of forest lie in
the mountains, the south and south-east. About 27 per
cent of the latter is in pine, as plantation or successional
stages. Roughly half of the total national forest acreage
is found in this biome region.
About 20 million acres are in water (not including the
Great Lakes or smaller rivers and streams). This is the
major area of man’s impact in terms of pollution, recre-
ation, housing, transportation, and use of fovd and jïbre.
A large portion of the leading ecological research and
modelling talent in the country is located here with an
already developed strong interest in co-operative inter-
disciplinary research approaches to man’s environment.
The research plan in the eastern biome is therefore
planned to develop an understanding of the ecosystems
at several scales of area and complexity so that future
analyses and predictions are realistic in terms of the
geographical and biological pattern. In order to provide
data for predictions which wil have generality, the
programme will be organized around a number of sites
whose local and regional characteristics made them
desirable. These sites also have large pools of ecological
and other environmental talent, constituting potentially
strong teams. It was further envisaged that these site
studies wil be augmented by a comprehensive net of
individual studies which would provide necessary geo-
graphic leverage. Some of these individual studies wil
be concerned with a particular process; others of a more
regional nature will conduct syntheses of broader re-
gional and biome coverage. Appropriate total biome and
interbiome syntheses are planned on a national and
international scale, combining both land and water
ecosystems.

RESEARCH
During the initial phase of this programme, much of
the research will be oriented toward processes (Fig. 1).
Emphasis will be placed on the basic major processes
that govern ecosystem function and structure. “Process
studies” are those which focus on the pathways of
exchange, fluxes and interactions between ecosys tem
components. Studies of processes will be made to under-
stand the mechanisms which regulate these component
variables through time, and how these mechanisms
govern system behaviour. Associated with studies of
processes will be in\ entories, monitoring changes in eco-
system components (e.g., standing crop of vegetation or
animal biomass). These will bc coupled subsequently
with projects in which emphasis wil be placed on exper-
imental manipulations of ecosystem units. One objective
of the experimental treatments will include addition of
nutrients (or deletion, as in forest cutting or water treat-
ment techniques) to provide niore exact control of
variables in order to determine how the manipulation
of one system wil influence thc structure and function
III
SOURCES --
The Deciduous Forest Biome Programme in the United States of America
of other systems. Although chemical relations between
forest and aquatic ecosystem studies thus provide unify-
ing focus of the proposed research, the importance of
agriculture in this biome cannot be overlooked; nor can
the fact that much agriculture and urban-suburban area
utilizes what originally was forest land. The future needs
for food and fibre coupled with the total economics and
aesthetics of land use appear now to indicate that com-
parative studies of quality, as well as quantity, of the
total production be made for some forcst and agricul-
tural ecosystems. It is not anticipated that these will be
started until the initial research liad resulted in suitable
methods. Social evaluation, ecological data arid system
modelling wil he combined to design studies and exper-
iments that wil yield information of the widest possible
applicability.
A complex of tecliniques which appear to offer con-
siderable potential for the biome research programme is
remote sensing. Still developing rapidly, aerial photo-
graphy, multichannel spectral remote sensing and imag-
ery show promise for local and large-scale analysis of
productivity, water quality, pollution, and other im-
ATMOSPHERE /
TROPOSPHERE /
1
AQUATIC ECOSYSTEM(S)
/
WATERS: UPPER.. . LOWER
PRODUCERS
CONSUMERS
DECOMPOSERS
SUBSTRATE
/
F OTHER SYSTEM OUTPUTS
*INCLUDING MAN
AS CONSUMER,
PHYSICAL -CHEMICAL
BIOLOGICAL-ECOLOGICAL
TRANSFORM ER
PLANNER 4
ECONOMIC -SOCIAL
IN TANG I BL E - HU MAN I ST IC
FIG. I. Schematic diagram relating ecosystem analysis for land, water, their interactions and multiple landscape mosaics of the
biome (after Olson (1970), copyright Springer-Verlag).
I
l
I
l
l
I
l
I
l
I
/
679

S. I. Auerbach
pacts of man on various environments. The National
Aeronautics and Space Administration (NASA) has
expressed interest in the biome programme, so we plan
to initiate proposals to NASA for remote sensing studies
soon after the biome programme is under way. Of ex-
treme importance for evaluating Earth Resource appli-
cations is the implementation of adequate “ground
truth” research and methods for massive information
processing in extremely elose co-ordination with over-
flights. Thermal imagery sometimes must be co-ordi-
nated with photographic flights.
Strong teams of ecological and applied mathematical
modellers have been working for some time at the five
sites selected for initial ecosystem research. Modelling
(both research and application) wil be a pervasive and
recurrent theme of this research programme. Systems
analysis wil operate at all levels of research planning,
data analysis and model synthesis-arranging for spe-
cialists in these areas to be coupled closely with other
investigators.
Teams with modellers wil work on problems of local
process and on regional or biome-scale models. To facili-
tate this effort, to meet specific needs of biome research
integration, and the broader, developing needs in en-
vironmental studies, there is urgent need for research
and development for data storage and retrieval. Ulti-
mately a central information processing centre will be
developed in which many kinds of environmental data
will be stored in systems amenable to ready retrieval
and analysis.
TIM E - 1’1% AS IN G
The research programme proposed here is planned as
the initial start up of a minimum five-year programme.
Obviously many needs will extend well beyond the offi-
cial fifth year of the internationally organized IBP
(1972). Even though the United States lag was unavoid-
able, the national problems to which this programme
addresses itself will extend far beyond either of these
limits. If the pattern of team co-operation is successful,
it could well be the fount for innovative approaches to
environmental research in subsequent years.
Five sites discussed below proved ready and willing
to serve as foci for the initiation of this programme.
These sites have considerable strengths and potential
for certain phases of eastern biome ecosystem analysis.
None have all the assets that are required, either in
manpower or in location. Therefore, at this stage of
programme development none have been designed as
“intensive” sites as conceived in the early phases of the
development of the Analysis of Ecosystems Programme.
The extent to which activity at these sites becomes larg-
er (or smaller) wil depend considerably on the results
and co-operation of the investigators and institutions.
The research programme is being structured so that
research projects wil be scheduled to meet the biome
objectives in a logical order. Early emphasis will be on
680
those studies which are needed as a basis for later process
analyses or related investigations. Some of these will
function for only a few years. Others-especially some
of the complex process studies-will undoubtedly oper-
ate for the duration of the programme. The results
from the initial studies will guide the initiation of new
projects one to three years from now; these will build
on or complement the information already gained. The
criteria for these will be based on needs for filling gaps
in the model and simulation studies. In the “compre-
hensive” or “biome-wide’’ elements of the programme
new projects wil be encouraged as synthesis requires
new data. Experimental treatments or manipulations
wil tie to additional groups of investigators at other
sites. These and a number of funded IBP-related studies
are already under way in the biome region.
Still later phases of the programme wil be directed
toward the linkage between forested and agricultural
ecosystems; between streams and larger reservoirs; and
toward the amplification of the biome-wide studies-all
of which will help in meeting the goals of the Analyfiis
of Ecosystems Programme.
LOCATION OF RESEARCH SITES
The five sites being proposed as the locale for most
early work are indicated on the mapin Figure 2. The sites
and the institution responsible for the research efforts
are as follows:
OAK RIDGE RESERVATION AND MELTON HILL LAICE BASIN
(OAK RIDGE NATIONAL LABORATORY). Located in the
Ridge and Valley Province in the upper Tennessee River
Basin, this site has a major facility for land-water inter-
action. Water aiid related terrestrial nutrient cycling
will be investigated in dolomitic limestone terrain. The
streams draining the well-instrumented Walker Branch
Watershed empties into Melton Hil Lake, an embayment
of the Tennessee River system. The ecology group at
the National Laboratory is one of the largest, integrated
ecosystem research groups in the country.
LAKE WINGRA (UNIVERSITY OF WISCONSIN). Located on
the edge of the city of Madison, this site offers great
potential for studying the impact of urban, suburban,
and recreational use on a body of water, including the
lake basin ecology, hydrology, and its related physical
systems. The University of Wisconsin has a strong group
with a long and distinguished history in limnology and
related studies.
LAKE GEORGE (RENSSELAER POLYTECHNIC INSTITUTE).
Located on the east edge of the Adirondack Province,
Lake George is an oligotrophic lake which is receiving
increasing pollution from the resort development in the
southern sub-basin. The group at RPI and several
branches of State University of New York has been
singularly successful in organizing an enthusiastic team

of investigators, with clear potential relations to teanis
at other sites.
COWEETA HYDROLOGIC LABORATORY, FRANKLIN, NORTH
CAROLINA (UNIVERSITY OF GEORGIA, AND UNITED STATES
DEPARTMENT OF AGRICULTURE FOREST SERVICES, USDA).
Coweeta is located also on the upper Tennessee River
basin. The stream system is located on base-poor crys-
talline bedrock. Land-water interaction studies will be
conducted here. These will provide a valuable comparison
with the lime-rich basin of the Oak Ridge site. Cowceta
also will provide a latitudinal comparison with the Hub-
bard Brook, New Hampshire study. The University of
The Deciduous Forest Biome Programme in the United States of America
ars
FIG. 2. Forest regions and
locations of IBP research
centres in eastern North
America.
Georgia is the centre of a well-known ecology group
with strong orientation to ecosystemlevels of integration.
DULE FOREST AND TRIANGLE UNIVERSITIES, DURHAM,
NORTH CAROLINA (DUKE UNIVERSITY, UNIVERSITY OF
NORTH CAROLINA AND NORTH CAROLINA STATE UNIVER-
SITY, FOREST SERVICE, USDA). This site is located on the
edge of the Piedmont Plateau near the Coastal Plain,
characterized by secondary southern pine forests nor-
mally replaced by deciduous forest. Work here will
emphasize photosynthesis and forest productivity pro-
cesses, with considerable emphasis on related meteoro-
logy. The Triangle group has a large group of ecologists
681

S. I. Auerbach
and is the site of two major phytotrons (Duke University
and North Carolina State University).
In addition to these larger sites, selected process studies
will be carried on in different parts of the biome by
other groups in several institutions. These studies wil
complement or extend the data base to provide a more
complete regional basis for analysis and more meaning-
ful biome syntheses. Essentially, these additional sites
are analogous to the “comprehensive” programme of the
other biomes. As in the latter, only a few will be funded
from this project initially, although some have on-going
work under way and are willing to continue co-operation.
Inclusion of more sites wil of necessity depend on the
development and progress of research at the large sites.
ADMINISTRATION AND INTEGRATION OF RESEARCH
The research programme wil be co-ordinated by the
Principal Investigator who is on the staff of the Oak
Ridge National Laboratory. The organization of the
biome is outlined in Figure 3. The Biome Director wil be
assisted by a deputy director and by co-ordinators at
each of the five sites. Additionally, he will have a central
staff to assist in the co-ordination of and provide services
and technical advice in special areas such as modelling,
data processing, information retrieval and analytical
chemistry.
Information flow is required continuously in order to
achieve an effective, integrated biome programme. The
first level of synthesis is at the level of research teams
FIG. 3. Administrative organization
of the Deciduous
Forest Biome Analysis of
Ecosystems Project, United
States IBP.
682
Terrestrial
Modeling Coordinator
R. Y. O’Neill
Biome Modeling committee
-Resource Region
Modeling
-Site Modeling-
International
working on an ecosystem process. Each process study
will have a team with a designated Process Leader who
will be responsible for ensuring that studies undertaken
wil be done on a comparable basis and that information
is exchanged between investigators at the different
sites. Process leaders wil hold meetings to compare or
improve methods and exchange results. Some workers
will move between sites, not only to further integration,
but also to strengthen efforts when needed for rounding
out the ecosystem balance for a particular site. For
example, Oak Ridge National Laboratory and Univer-
sity of Georgia groups wil co-operate in comparing base-
poor and base-rich terrain and reservoirs in the upper
Tennessee River basin, which drains the Blue Ridge and
the Ridge and Valley Provinces.
The process research teams also will be responsible
for synthesizing data into relevant forms, developing
submodels and working toward a general model. In the
latter instance they will be guided continuously by the
Biome Modelling Committee and technical groups func-
tioning out of the Biome Director’s office. The biome
office will bring the data and/or the teams together
regularly to compare and combine their data and syn-
theses in relation to general biome models. This type of
continuous interaction between, and feed-back from, the
modelling groups will serve to ensure that the objectives
of the programme are being addressed.
Another level of integration wil take place at the
sites. It is essential that there also will be integration
among different process studies, so that the data for
modelling and simulation are appropriately related (e.g.,
Deputy Director
Administrative Assistant
TechAical Dab Editlarial Sem‘ices
Modeling Processing Chemical
Services Remota Sensing
Research Sites process
kaders Related Studies
OAK RIDGE
D. E. Reichle
LWE WINCRA
O. bucks
Primary
Productivity
Secondary
Productivity
-
-
- Biome-Wide
Synthesis
process
Studies
N.
LWE
Clesceri
GEORGE Decomposition
-Processes -
I COWEETA IAB. 1 I and I
P. L. Johnson land-water
Interactions

primary productivity to secondary production to decom-
position). The initial integration of these subsystem
processes wil be the responsibility of the site co-ordina-
tors. The mechanism of developing site submodels wil
provide the requirement for input and integration of the
multiple process studies. Local modelling teams, LO-
gether with those from the Biome Director’s office, again
will provide the necessary feed-back to assist the project
scientists in their investigations. Each initial major site
and some additional ones in later years will thus become
prepared to serve some functions of niodel testirig-
referred to as “validation sites” in the Desert Biome.
Le programme “Deciduous Forest Biome” aux Étcrts- Unis
d’Amérique (S. I. Auerbach)
The Deciduous Forest Biome Programme in the United States of America
Résumé
Le “Deciduous Forest Biome Programme” fait partie intégrante
du programme d’analyse des écosystèmes du PBI
américain.
Ce programme a pour objet d’évaluer Ies effets des
activités humaines sur les complexes d’écosystèmes régionaux
et doit permettre d’établir des bases scientifiques
pour l’aménagement des ressources et l’utilisation à long
terme des terres et des eaux; ainsi pourra-t-on conserver
ou améliorer la qualité de l’eiiviroiiiieineiit, ou bien prévoir
et mesurer la dégradation que subira cet environnement
sous la pression d’une population humaine en
expansion.
Les travaux que comporte le programme ‘‘Biome”
sont nombreux et se rattachent au programme initial
du PBI (IBP Nctus, 2 et 9); dans des milieux terrestres et
aquatiques déterminés, procéder à des études intégrées
portant sur les problèmes suivants: productivité; cycles
des bioéléments; flux d’énergie et autres paramètres de
l’écosystème “forêt caducifoliée”; cinétique des chaînes
trophiques; rôle fonctionnel des animaux et des niicroorganismes;
vitesses et efficacités comparées des cycles
biogéochimiques pour des écosystèmes forestiers, agricoles
et aquatiques; influence des écosystèmes terrestres
sur la qualité de l’eau et la production biologique des
écosystèmes aquatiques; productivité des paysages importants,
aménagés ou non aménagés; efficacité actuelle
et potentielle d’écosystèmes naturels comparée à celle
d’écosystèmes aménagés, pour l’utilisation et la conversion
de l’énergie solaire.
La région choisie pour le programme (fig. 2) groupe
près des deux tiers de la population des États-Unis. Elle
comporte environ 140 O00 O00 d’hectares de forêts (dont
27% sont cles plantations de pins) et 8 O00 O00 d’hectares
de nappes cl’eau (sans compter les Great Lakes et les
petites rivières et ruisseaux).
The Biome Director lias the responsibility of enhan-
cing communication and feed-back-key factors in scien-
tific as well as adrninistrativc co-ordination. Reviews,
working sessions and meetings also will be used to en-
hance this integrative effort.
Comparable studies at sites, convergence of process
research teams, research teams moving between sites, devel-
opment of data sets from these teams und from sites, plus
biome-wide and other studies will provide biome coverage
and integration.
C’est la surface la pluq grande où se fassent sentir les
activités humaines: pollution, récréation, habitation,
transports et utilisation cle la nourriture et des fibres.
Pendant la phase initiale du programme, la recherche
sera orientée vers les processus qui gouvernent le fonc-
tionnement et la structure des écosystèmes et qui sont
Ies échanges, le flux et les interactions entre les compo-
sants des écosystèmes disposés en mosaïque dans les
paysages du biome (fig. 1); lcs recherches sur le terrain
seront couplées avec des observations par la pliotogra-
phie aérienne, dont les progrès sont aujourd’hui très
rapides.
L’analyse des systèmes et la réalisation de modèles
mathématiques se feront à tous les niveaux du pro-
gramme. Les informations seront emmagasinées et trai-
tées dans un centre d’inforinatioii.
Pour ce programme, qui durera au minimum cinq ans,
cinq stations principales ont été choisies, dont les carac-
téristiques locales et régionales sont celles recherchées,
et qui disposent de larges pools de chercheurs spécialisés
dans l’étude de l’environnement, qui constituent des
équipes potentiellement fortes; ces sites ne sont cepen-
dant pas considérés comme “intensifs”, leur avenir
dépendant des résultats des recherches et cle la coopéra-
tion des chercheurs et des institutions.
Ces sites sont indiqués sur la carte de la figure 2 et
décrits dans le texte. Ce sont:
La réserve d’Oak Ridge et le bassin du lac de Milton
Hil (Oak Ridge National Laboratory), favorables à
l’étude des relations terres-eaux.
Le lac Wingra (University of Wisconsin), où seront
étudiés les effets de l’activité urbaine, suburbaine eL
récréative sur l’hydrobiologie d’une nappe liquide.
Le lac George (Rensselaer Polytechnic Institute): liydro-
biologie d’un lac oligotrophe de plus en plus pollué.
Le Laboratoire hydrologique de Coweeta, North Carolina
(University of Georgia et U.S. Department of Agriciil-
ture Forest Services, États-Unis), où les interactions
683

S. I. Auerbach
terres-eaux sont étudiées dans un système très dense
de bassins versants (roche mère cristalline pauvre en
bases).
La forêt de Duke et les universités du Triangle (Duke
University, University of North Carolina et North
Carolina State University, Forest Service, USDA),
forêt de pins en évolution vers la forêt caducifoliée, où
seront faites des recherches sur la photosynthèse et les
processus de productivité, en relation avec la météo-
rologie.
Ce programme de recherches sera coordonné par un
Principal Investigator, ou directeur du biome, assisté
d’un directeur adjoint et des coordinateurs au niveau de
chacun des cinq sites.
L’organisation du biome est schématisée à la figure 3.
Tout est mis en œuvre pour assurer l’intégration des
rccherches. Pour chaque processus à étudier est prévue
684
une équipe dirigée par un Process Leader, qui veillera
à ce que les études entreprises soient réalisées sur une
base comparable et à ce que les chercheurs attachés aux
différents sites échangent les informations recueillies; il
tiendra des réunions pour comparer et améliorer les
méthodes, et échanger les résultats. Des équipes de
recherche se déplaceront d’un site à l’autre, lorsqu’un
effort spécial sera nécessaire. Les équipes de recherche
devront effectuer la synthèse des résultats en élaborant
des sous-modèles qui concourront à un modèle général.
Elles seront guidées par un Biome Modeling Com-
mittee.
L’intégration devra aussi se faire au niveau de chaque
site, sous la responsabilité des coordinateurs de site.
Cet effort d’intégration à tous les niveaux doit assurer
la réalisation du programme.

X Surnrnarp of the X Résurnit du colloque,
symposium, rernarlrs remarques et
and conclusions conclusions

Résumé du colloque, remarques et conclusions
SOMMA IRE
Introduction
Résumé des communications et discussions
Le climatope
La phénologie
L’édaphotope
La productivité primaire
La productivité secondaire
Décomposition de la litière
Modèles mathématiques
Extension des résultats. La cartographie
Projets intégrés
La collaboration nécessaire
Les divers niveaux du programme
Modèles mathématiques
En guise de conclusion: la résolution de Tokyo
Summary
P. Duvigneaud
Université libre de Bruxelles,
28, avenue Paul-Héger
Bruxelles 5 (Belgique)
INTRODUCTION
Le colloque de Bruxelles et la préréunion de Gatlinburg
ont réussi à réunir, probablement pour la première fois
en proportions à peu près égales, des spécialistes dont les
activités sont très diverses mais concourent au même
but, qui est l’élaboration de modèles illustrant l’éco-
système forêt et son fonctionnement; les climatologues,
pédologues, botanistes, zoologistes, microbiologistes,
agronomes et forestiers ainsi rassemblés ont pu mesurer
à quel point leur collaboration est nécessaire, dans le
domaine de l’écologie, science dont il fut souvent montré
qu’elle n’en est qu’à ses débuts, mais dont tous recon-
naissent qu’ellc est la base de la connaissance de I’envi-
ronnement, et des combats à mener dans l’avenir pour
que cet environnement soit prCscrvé ou amélioré dans
le contexte d’une humanité de plus en plus nombreuse,
mais aussi de plus en plus désireuse d’adapter la tech-
nologie à un milieu salubre et beau, source de joie de
vivre.
Le colloque de Bruxelles 1969 se devait aussi de faire
le point après la réunion de Bruxelles de 1963, où avait
été élaboré ce qui devait devenir le progranline ‘6Pro-
ductivité terrestre” (PT) du Programnie biologique
international (PBI).
Le sujet était, vu les nécessités, d’une ampleur inac-
coutumée, pnisqu’il devait envisager l’écosystème forêt
sous toutes les latitudes.
En fait, il correspondait au programme vertical du
PBI: tous les compartiments de l’écosystème devaient
être envisagés (climatope, édaphotope, structure, bio-
masse et productivité des phytocénoses, zoocénoses et
microhiocénoses diverses, cycles biogéochimiques, cycle
de la matière organique et reminéralisation), de meme
que la synthèse de l’ensemble et les possibiIités d’exten-
sion des résultats obtenus localement à des paysages
entiers, par le développement d’une cartographie inté-
grée; comme tous les types forestiers, y conipris les
Unesco. 1971. Proúucliuité des écosystèmes foresfiers, ricies Coll. Bruxelles, 1969. (ficalogie et conservation, 4.) 687

P. Duvigneaud
plantations, étaient impliqués, la forme horizontale du
programme apparaissait également.
I1 va de soi que, pour un sujet aussi vaste, cinq jours
n’auraient pas suffi, s’il avait fallu tout dire.
Et, cependant, tous les problèmes furent traités, tout
au moins dans un domaine, ou pour une région, parce
que les concepts ou méthodes utilisés sont valables pour
une grande gamme de latitudes et, d’autre part, parce
que plusieurs participants traitèrent d’une manière
zonale le problème concerné: zonation du cycle de l’eau,
zonation de la microfaune, zonation des lombrics, par
exemple. En outre, plusieurs auteurs présentèrent des
résultats globaux sur la productivité forestière au niveau
de la biosphère.
C’est pourquoi les nombreux résultats présentés au
colloque de Bruxelles 1969, ajoutés à ceux présentés
précédemment à Gatlinburg, permettent de réaliser,
pour la première fois, une synthèse relativement com-
plète de l’étude scientifique de la productivité forestière
biologique à l’échelle mondiale.
RÉSUMÉ DES COMMUNICATIONS ET
DISCUSSIONS
LE CLIMATOPE
La forêt reçoit du soleil un flux d’énergie (photons) qui
la traverse, assurant ainsi son organisation en système
fonctionnel, et qui se dissipe ensuite dans l’espace sous
une forme dégradée (rayonnement infrarouge). L’écosys-
tème ainsi formé est donc le siège d’entrées, de trans-
ferts et de sorties d’énergie; des contingents d’énergie
radiante de courtes et de grandes longueurs d’onde sont
réfléchis, absorbés, transmis, transformés, transférés et
enfin cédés à l’espace; ainsi sont engendrés les cycles bio-
géochimiques; des gradients d’énergie de types divers
sont à l’origine de cycles atmosphériques (convection
turbulente, advection) et du cycle de l’eau.
Le flux d’énergie
A. Galoux présente un rapport général détaillé sur l’en-
semble très complexe de ces phénomènes; les valeurs les
plus complètes proviennent d’une forêt d’épicéas de
Bavière (République fédérale d’Allemagne), d’une forêt
mixte de pins et hêtres à Eberswalde (République démo-
cratique allemande) et de la forêt de chênes-hêtres de
Virelles (Belgique).
Le flux du rayonnement solaire incident de courtes
longueurs d’onde, ses variations journalières, saison-
nières, annuelles, sa réflexion (albédo) en fonction de la
nature de la couverture végétale, des phénophases, et
des types de temps, son interception montrant la haute
absorptivité des surfaces corticales et épiphytiques, son
extinction accompagnée de tropismes foliaires, sa trans-
mission au tapis herbacé montrant la forte transparence
688
des feuilles aux radiations infrarouges, ont pu être suivis
pendant une année entière dans la chênaie de Virelles.
Le flux du rayonnement de grandes longueurs d’onde
descendant de l’atmosphère a pu également être étudié,
et il a été constaté que, durant l’été, la densité du rayon-
nement infrarouge descendant du couvert feuillé vers le
tapis herbacé est plus élevée que celle du rayonnement
descendant de l’atmosphère vers le couvert feuillé.
On possède aujourd’hui un certain nombre d’exemples
de bilan radiatif net pour de courtes périodes. De tels
bilans pour de longues périodes sont encore peu nom-
breux, mais ceux que l’on possède sont déjà suggestifs:
ils montrent, par exemple, que la forêt d’épicéas à faible
albédo (forte absorptivité) jouit d’un bilan radiatif net
plus élevé que les forêts de feuillus ou les cultures
agricoles.
En ce qui concerne les transferts d’énergie calorifique
entre les diverses surfaces ou biomasses de l’écosystème,
et dont on possède aujourd’hui de nombreuses données
pour de courtes périodes (heure, journée), A. Galoux
fournit des résultats complets pour les trois écosystèmes
étudiés de manière maximale en Europe occidentale;
ceux qui aboutissent à l’évapotranspiration consomment
de 65 à 70% du bilan radiatif net. Les transferts de
l’énergie radiante en énergie chimique au niveau pri-
maire (photosynthèse brute), puis les transferts de cette
énergie chimique du niveau chlorophyllien aux orga-
nismes consommateurs et bioréducteurs sont évoqués
et des exemples chiffrés sont donnés; ces transferts
évoqués par Galoux s’étudient en transformant des
grammes de matières sèches de biomasse en kilocalories.
Ils font l’objet principal du présent colloque sous les
rubriques “productivité primaire”, “productivité secon-
daire” et “décomposition de la matière organique”.
Mais la conception n’a pas encore été suffisamment
généralisée de les analyser sous l’angle d’un transfert
d’énergie, qui est cependant la base du fonctionnement
de l’écosystème, et le but final de son étude.
Le bilan d’eau (import, contenu, export), qui dépend
lui-même des flux d’énergie traversant l’écosystème, est
tout aussi important pour le maintien et le fonctionne-
ment de celui-ci. G. Schnock, après avoir décrit les
diverses phases du bilan d’eau dans l’écosystème forêt,
en insistant sur la terminologie, les techniques et les
méthodes, donne un exemple de ce bilan complet pour
une période de 5 années dans la forêt de Virelles-
Blaimont (Belgiqiie).
Molchanov étudie d’une manière zonale le bilan d’eau
dans les forêts naturelles ou aménagées de l’URSS
depuis la zone des forêts de conifères dans le Nord
jusqu’à la zone des steppes dans le Sud.
Dans la taïga du Nord, le pourcentage d’évaporation
totale ne dépasse gu&re 70% des précipitations totales,
ce qui mène à un engorgement du sol et à un manque
d’oxygène qui affaiblissent la productivité forestière et
conduisent à la tourbiérisation.
Dans les forêts d’épicéas, l’évaporation est plus forte
en raison d’une interception importante des précipita-

iions par les couronnes des arbres; la productivité s’amé-
liore, niais elle varie suivant les endroits avec le niveau
de la nappe aquif6re.
Dans la zone des forêts mixtes (Picéa et Quercus),
l’évaporation dépasse en général 80% des précipitations
(jusque 90% pour les forêts d’épicéas). Les forCts consorn-
incnt beaucoup d’eau et ont une productivité op tiniale.
Dans la zone des forêts-steppes caducifoliécs de Quer-
cus, Fraxinus et Tilia, l’évaporation t.ota1e atteint 90%
des précipitations, eL est de beaucoup supérieure à celle
des forêts de pins, où, par contre, l’infiltration est forte.
Dans les boisements de la zone des steppes, I’évapo-
ration totale est considérable, de même que l’infiltra-
tion; il y a gaspillage d’eau.
Cet Le étude, bien qu’encore inccmplète, est exacte-
ment dans l’axe du programme du PBI, qui prévoit la
comparaison de la productivité des écosystèmes et des
facteurs de productivité en fonction de la latitude.
L’absence de réactions aux exposés sur le cliniatope
de la plupart des participants au colloque (en grande
majorité des écologistes à activités axées sur les compar-
timents biologiques de l’écosys tème) fait apparaître un
hiatus important entre biocliniatologistes et spécialistes
de la productivité primaire ou secondaire. I1 est probable
que pour beaucoup d’entre eux (ne travaillant pas au
sein d’un programme maximal), flux d’énergie et bilan
d’eau sont apparus comme des processus de productivité
qui ne les concernent qu’indirectement. Un résultat
important du colloque est d’avoir attiré leur attention
sur c,e sujet.
LA PHÉNOLOGIE
Les aspects phénologiques des recherches sur la produc-
tivité primaire sont exposés par Lieth.
Les observations phénologiques permettent une inté-
gration simple des facteurs du climatope, et l’analyse
quantitative des cycles de vie; l’auteur insiste sur leur
importance. Diverses méthodes ou techniques de phéno-
inétrie sont analysées, allant jusqu’à la détection à dis-
tance par satellitcs.
Le réseau de jardins pliénologiques annexés aux sta-
tions météorologiques devrait etre complété par l’ad-
jonction des stations écologiques créées par le PBI;
le PBI devrait aussi établir un réseau d’observa-
tcurs phénologiques bénévoles, contribuant à l’éduca-
tion écologiques des populalions.
De toute maniere, il y a, dans les observations pliéno-
logiques, la matière d’un progranime minimal facile à
réaliser et peu coûteux, et qui servirait cependant large-
ment les objectifs du PBI.
L’échange de vues très important et très long qui suit
l’exposé de Lieth démontre d’ailleurs l’importance du
problème.
L’ÉDAPHOTOPE
Mani1 passe en revue les méthodes et techniques de
recherche en édaphologie forestière concernant:
KésumC du colloque, remarques et conclusioiis
Les facteurs originels, lithologiques, qui conditionnent
l’établissement des écosystèmes forestiers, en agissant
par l’intermédiaire des propriétés physiques, physicochimiques
et chimiques du sol;
Lcs propriétés induites par les activités biocœnotiques:
complexe organique des sols, répartitions horizontale
ou verticale des bioéléments, indices d’équilibre ionique,
indices de déconiposition organique et cle circulation
biocyclique, indices d’acidité.
Ulrich se préoccupe essentielleinerit de la valeur que
présentent, pour l’information écologique, les données
d’analyse chimique du sol. Les tests pédologiques les
plus communs, qui s’exprinient souvent en termes d’intensité
(pH, bases échangeables), ne sont guère utiles
pour une prospection profonde dc l’écosystème et de son
fonctionnement. L’auteur pense qu’il faut plutôt raisonner
en termes de capaciLé, c’est-à-dire exprimer les bioéléments
en fonction des volumes du sol ou des biomasses
végétales occupant l’aire étudiée; sol et végétation
devraient d’ailleurs être étudiés strate par strate.
L’auteur propose aussi la recherche de rapports non
dimensionnels, comme le C/N ou le coefficient de sélectivité
dans l’absorption des ions. Sa conclusion est qu’on
n’est pas encore très avancé dans la caractérisation du
sol à des fins écologiques, et que le PBI devrait stimuler,
en même teinps que l’élaboration de niéthodes spéciales,
la recherche des propriétés du sol qui sont reliées de
manière causale aux processus caractérisant les écosystèmes
et leur productivité.
A la suite de la communication d’Ulricli, un long débat
s’organise sur les caractères de l’édaphotope (spécialenient
en rapport avec les bioélénients) qu’il convient
d’étudier en rapport avec le fonctionnement de I’écosystème
et de la productivité primaire. Diverses lacunes
de la recherche pédologique sont mises en évidence;
mtme les donnécs valables qu’il conviendrait d’établir
dans un progranime niininial n’apparaissent pas clairement.
LA PRODUCTIVITÉ PRIMAIRE
Méthodes et concepts
P. Duvigneaud introduit la série d’exposés consacrés à
la productivité primaire par l’examen de certains
concepts encorc mal définis ou insuffisamment précisés.
Il insiste sur la définition de la productivité en tant que
vitesse de production.
L’auteur détaille IC flux d’énergie dans l’écosystènie
forêt, et présente une terminologie des nombreuscs rami-
fications et aboutissements de cc flux. I1 y a avantage à
exprimer ce flux en calories; on peut, de cette manière,
évaluer l’efficacité photosynthétique d’une forêt caduci-
foliée de haute Belgique, de type moyen, en pleine crois-
sance, pour le rayonnernent pliotosynthétiquement actif
(RPA), à 1,470/0 si l’on considère l’année entière, à
2,4% si l’on considère la période de végétation.
689

P. Duvigneaud
Les deux méthodes habituelles d’estimation de la productivité
primaire nette, basées, l’une sur l’augmentation
de biomasse, et l’autre sur l’incrément annuel courant,
se heurtent à la difficulté d’estimer la fraction de
bois mort qui doit être comptée dans chaque cas. Le problème
de la biomasse végétale, ou phytomasse, se double
d’un autre problème, celui de la nécromasse, qui est
extrêmement complexe.
L’auteur insiste sur le grand intérêt de la méthode
d’analyse dimentionnelle pour l’évaluation des parties
ligneuses de la phytocénose; il discute les notions de
“table de production” et “index de site”, qui ont été
établies par les forestiers pour évaluer la productivité
économique, mais dont on peut faire usage, moyennant
certaines ‘‘passerelles’’, pour estimer la productivité biologique
sur des territoires étendus.
Le dynamisme de l’écosystème, conduisant à un climax
où la productivité nette de l’écosystème devient
nulle, est important à considérer; dans les régions tempérées,
l’action humaine (par éclaircies calculées) maintient
les forêts caducifoliées dans un équilibre fluctuant correspondant
à une productivité primaire nette op timale,
ce qui permet des comparaisons valables entre types
forestiers les plus divers.
Pour pallier les difficultés dues à l’hétérogénéité souvent
signalée de 17écosystème, l’auteur suggère de découper
l’écosystème en tesseras, petites unités plantes-sols
homogènes précédemment décrites par Jenny.
Pour terminer, Duvigneaud dresse un tableau de la
grande complexité de la productivité primaire, tant
quantitative que qualitative, des écosystèmes forestiers,
susceptible de fournir de nombreux produits technologiques
(bois, papier, carton, contre-plaqués, panneaux
de fibres ou de particules), des résines, des substances
sylvichimiques variées (dont beaucoup découvertes
récemment), des aliments (à partir des feuilles d’arbres),
des médicaments (à partir des bourgeons ou des écorces);
cette productivité primaire débouche sur les nombreux
rôles équilibrateurs de la forêt dans les paysages naturels
et artificiels, et sur les espaces verts de plus en plus
nécessaires à la récréation et à la santé physique et
mentale des hommes.
Koch présente une communication de Schulze et Koch
sur la mesure de la productivité primaire par la méthode
des échanges de gaz en cuvettes (projet Solling du PBI
allemand). Après une analyse des divers types de cuvettes
utilisés pour la mesure sur le terrain des échanges de
CO, au niveau des branches feuillées en place, les auteurs
décrivent leur propre méthode, qui est une méthode de
mesure de la compensation du CO, absorbé dans un
environnement où la concentration de ce gaz est constante;
la cuvette est climatisée par la technique de
Peltier.
Des résultats ont été obtenus pour une année entière
pour un hêtre (Fagus sylvatica) de 26 ans de la hêtraie
de Solling.
Les auteurs font part des données recueillies sur le
cours journalier des échanges gazeux de CO, et H,O, et
690
sur le rôle holostique que jouent la lumière, la température
et l’humidité. En ce qui concerne les corrélations
lumière-photosynthèse au divers niveaux de la couronne,
on constate qu’avant l’éclatement des bourgeons, seule
une respiration est perceptible; immédiatement avant
l’élongation de la pousse, la respiration est considérable;
aussitôt que les bourgeons s’ouvrent, le point de compensation
est dépassé; fin juin, la photosynthèse nette est le
plus élevée pour les feuilles de lumière; à partir du début
août, la photosynthèse nette de ces feuilles diminue
progressivement jusqu’à la chute. Les corrélations
lumière-assimilation sont différentes dans la partie inférieure,
ombragée, de la cime: la croissance initiale y est
plus lente, mais l’intensité de l’assimilation continue à
s’accroître jusqu’en septembre; lorsque les feuilles de
lumière jaunissent, les feuilles d’ombre, toujours vertes,
assimilent considérablement.
D’autre part, il a été possible d’établir la balance
annuelle des échanges de CO, dans les feuilles de hêtre,
ce qui a permis une estimation du bilan de productivité
d’une hêtraie pendant l’année 1968, à partir d’une assi-
‘milation nette de 8,6 tonnes de carbone par hectare.
Les corrélations entre le climat et les aptitudes physiologiques
des feuilles ont permis une caractérisation
numérique de l’action des différents facteurs climatiques
sur la production primaire.
L’assistance est d’accord pour estimer que les divers
résultats présentés constituent une contribution d’une
exceptionnelle importance du PBI allemand, pour la
connaissance du fonctionnement de. l’écosystème forêt
caducifoliée en général, et de l’écosystème hêtraie en
particulier.
Whittaker fait, au nom de Whittaker et Woodwell, un
exposé général sur les méthodes de mesure de la productivité
primaire nette des forêts. I1 discute d’une manière
critique les trois méthodes les plus importantes: 1,arbre
moyen, les rapports de productivité, l’analyse dimensionnelle.
I1 montre que cette dernière est la plus précise, et
il donne en détail la longue suite d’opérations, analyses
sur le terrain et calculs en chambre qui forment la
méthode intensive développée au Brookhaven National
Laboratory à Upton, dans l’gtat de New York.
La forêt de Quercus-Pinus de Brookhaven, la plus
étudiée du monde, est comparée à différents types forestiers
des Smocky Mountains; une synthèse des données
obtenues aux Etats-Unis, au Japon et en Europe a permis
d’établir les caractéristiques dimensionnelles moyennes
les plus importantes de la forêt tempérée climax.
Estimation de Whittaker et Likens sur la biomasse et la
productivité primaire nette de la biosphère
Continents 1852
Océans 333
TOTAL
~
1855,3
Biomasse Productivité primaire
(109 t)
(109 t/ha/an)
109
55
164
-

Un calcul en calories montre que l’efficacité globale de
l’énergie solaire incidente visible est de 0,Z5yO pour la
productivité primaire nette à la surface de la terre;
l’efficacité de la productivité brutc doit être le double de
cette valeur.
Ce qui est intéressant c’est que la part due aux forêts
dan5 la productivité mondiale annuelle est énorme
(77 X lo9 t), plus grande que celle des océans tout entiers.
Ce point montre l’importance des recherches du PBI
sur la productivité forestière, et l’intérêt aussi du pré-
sent colloque, pour comprendre la formation des éco-
systèmes et les dimensions des ressources vivantcs du
globe.
Delvaux donne un aperçu sur les tahlcs de production
utilisées par les forestiers et exposc la manière dont elles
sont établies dans les divers pays.
I1 montre le grand intérêt qu’elles présentent pour
l’estimation de la productivité biologique primaire et,
de là, pour l’établissement des bilans énergétiques de
la forêt.
Productivité primaire des forêts de conifères
Selon Lahdeoja, les forêts boréales de conifères qui
s’étendent sur tout le nord de l’Eurasie et de l’Amérique,
et qui couvrcnt 12 millions de kilomètres carrés, ne sont
pas suffisamment étudiées sous l’angle de leur productivité
biologique (dans le sens du programme PSI), alors
que de très nombrcuses données ont été rassemblées sur
leur productivité économique (production du bois de
tronc). Une coopération devrait être établie entre les
groupes PBI et les organismes de recherche forestière
pour dresser un tableau valable de la production primaire
totale dans des sites divers de la zone boréale.
I1 s’agit là, tres certainement, d’un des principaux
points faibles du PBI/PT, et l’assemblée ne manque pas
de le souligner.
I1 ne faut cependant pas négliger les recherches
effectuées en URSS sur les divers types de taïga, pour
lesquels Rodin et Bazilevich donnent pour la productivité
primaire nette les valeurs suivantes: taïga du nord,
4,5 t/ha; taïga moyenne, 7,O; taïga du Sud, 8,5.
Whittaker et Likens donnent, pour les forêts boréales,
une productivité primaire nette de 8 tiha.
Le Japon est particulièrement riche en forêts et plantations
de conifères appartenant aux espèces les plus
variées.
Satoo présente une synthèse de leur productivité primaire
qui est plutôt un essai, vu les méthodes très différentes
utilisées par les divers groupes de recherche. Satoo
considère que cet essai devrait constituer un point de
départ pour des recherches plus avancées et mieux coordonnées
dans le cadre du PBI.
Certains moyens permettent d’utiliser les nombreuses
données établies par les forestiers sur le volume des
troncs pour passer à la biomasse et à la productivité
totales. I1 existe, par exemple, une relation très nette
entre la biomasse des troncs et la biomasse totale
Résumé du colloque, remarques et conclusions
aérienne des arbres, dans les peuplements de Crypto-
meriu japonica et Pinus domestica, deux des conifères les
plus utilisés au Japon. D e même, la biomasse des
branches devient constante pour une densité relative des
arbres supérieure à O,$, et la biomasse foliaire d’un
peuplement adulte d’une espèce donnée est définie et
spécifique de cette espèce. Chez Larix leptolepis, la
productivité nette au-dessus du sol est proportionnelle
à la niasse foliaire.
De telles rclations, si elles étaient établies dans les
dit erses régions riches en forets de conifères, feraient
rapidement progresser nos connaissances sur la produc-
tivité primaire de ces forêts.
Satoo montre encorc que, appliquée à Pinus densi-
$ora, la méthode non dehtructivc d’évaluation de la
produclivité primaire (par différence de biomasse lue
sur des tables de procluction) donne de3 résultats beau-
coup trop bas par rapport à la méthode des récoltes.
Un travail préliminaire important reste donc à faire
avant de passer à la réalisation définitive des projets
du PBI sur la production forestière mondiale.
Cela apparaît encore si l’on aborde le problème de la
productivité des forêts et plantations de Piraus, qui cst
un des principaux thèmes proposés initialement par le
PBI: le genre Pinus est cosmopolite; des espèces de
Pinus peuvent pousser pratiquement sous tous les cli-
mats; elles sont un matériel de choix pour la comparai-
son de la productivité biologique et de ses processus sous
toutes les latitudes. Or les résultats sont souvent déce-
vants. I1 ressort, par exemple, des communications de
Lemoine sur le pin des Landes (Pinus pinaster) et de
Loxsaint et Rapp sur le pin d’Alep (Pinus halepensis)
que, dans IC sud de la France, en dehors de la productivité
économique (volume de bois fort à l’hectare) d’ailleurs
faible (quelques mètres cubes) pour un genre qui peut
atteindre des dizaines de mètres cubes à l’hectare, on ne
possède encore aucun élément pouvant permettre une
estimation de la productivité biologique totale.
Matte fait rapport sur l’extraordinaire succès remporté
par l’introduction au Chili de Pinus rudiata importé de
Californie: l’accroissement annuel moyen (en bois utili-
sable) est de 24 à 31 rn3 (soit 14,7 tonnes) par hectare et
par an, et il peut même atteindre 45 m3/ha; cela repré-
sente 8 fois l’accroissement annuel moyen des forêts
naturelles chiliennes.
Mais on peut déplorer le fait que la productivité bio-
logique de cet “arbre miracle” n’ait pas encore été
abordée.
Dans une synthèse sur la productivité de5 forêts dans
la zone tempérée de l’hémisphère sud, Miller, à son tour,
a montré l’extraordinaire succès de Pinus radiata, dont
les plantations sont de plus en plus nombreuses, non
seulement en Amérique du Sud, mais en Afrique du Sud,
en Australie et en Nouvelle-Zélande.
En Nouvelle-Zélande, comme au Chili, la producti-
vité économique de Pinus radiata est de 8 à 15 fois celle
des forêts naturelles à Nothofagus truncata; il en va
parallèlement de même de la productivité primaire nette.
691

P. Duvigneaud
~ ~
Productivité économique Productivité
(bois commerciable) primaire nette
ms/ha/an t/ha/an
Forêts de Nothofagus 3 9
Plantations de Pinus
radiata 25-50 24-45
La faible productivité de Nothofagus est attribuée à
un manque de phosphore dans le sol.
Forêts mixtes
On appelle ainsi des forêts zonales établies dans une
bande est-ouest séparant les forêts boréales de conifères
au nord, et les forêts caducifoliées au sud. Composées
d’un mélange de conifères et de feuillus, elles sont parti-
culièrement bien représentées en URSS.
Dylis présente les résultats obtenus pour une forêt
mixte (Querceto-Piceetum Caricosum pilosae) à domi-
nance de Picea abies (85 ans) au sud de Moscou. I1 décrit
d’abord les techniques utilisées par les chercheurs sovié-
tiques pour la mesure de la productivité primaire. Une
importance particulière est donnée à la distribution
verticale de la biomasse.
La productivité primaire nette de la phytocénose
aérienne est estimée à 12,37 t/ha; l’incrément annuel
moyen, de 550 x 108 caliha, aboutit, après 85 ans, à un
stockage de 10 O00 x 108 cal/ha, ce qui correspond à une
phytomasse de 218 t/ha; quelques particularités intéres-
santes de cette forêt: la surface de la phytomasse est de
22 ha par hectare, dont 15,55 ha par hectare de surface
foliaire des arbres et arbustes, 1,46 ha par hectare de
surface des feuilles d’herbe et 5 ha par hectare de surface
des axes; longueur totale des axes: 1 600 km par hectare,
dont 530 km de rameaux feuillés.
La forêt mixte de Pinus-Quercus peut être transfor-
mée en forêt secondaire; la productivité primaire de
celle-ci est beaucoup plus faible: forêt secondaire à
Populus tremula, 8,14 t/ha/an; forêt secondaire à Tilia-
Quercus, 6,5.
Olson présente un rapport général sur les forêts cadu-
cifoliées tempérées, particulièrement importantes dans
l’ouest des Etats-Unis. Leur rendement économique est
bien connu (accroissement annuel en volume de 4,5%
dans le Connecticut, jusqu’à 8% dans le Mississipi),
mais il serait mieux compris si leur productivité biolo-
gique était mieux étudiée.
Les chercheurs américains ont établi que les vieilles
forêts climax, qui subsistent dans certaines réserves de
montagnes, ont une productivité primaire nette de 4,2-
6’7 t/ha/an dans des sites peu favorables, et de 9,12
t/ha/an dans les vallons humides beaucoup plus favo-
rables.
Les forets jeunes en pleine croissance ont une produc-
tivité beaucoup plus forte, et l’on a observé une produc-
tivité de 24 t/ha/an dans une forêt jeune de Liriodendron
tulipifera. Un tel type forestier est étudié en détail à
692
Oak Ridge avec utilisation des radio-isotopes, qui per-
mettent une approche précise des cycles de bioéléments
et des relations avec la productivité secondaire.
Olson fait part des nouveaux projets américains, qui
consistent à intégrer les recherches sur des écosystèmes
terrestres et des écosystèmes aquatiques contigus:
l’étude d’ensembles d’écosystèmes formant un bassin
doit mieux faire comprendre le drainage des eaux super-
ficielles ou subsuperficielles vers les nappes liquides, et
de là, les interactions terres-eaux, et les processus déter-
minant la qualité chimique des eaux.
Olson rompt encore une lance en faveur de la collabo-
ration entre généralistes, étudiant de vastes paysages
lors d’enquêtes régionales effectuées à des fins d’amé-
nagement, et les spécialistes, qui étudient en profondeur
des écosystèmes déterminés; la connaissance du fonc-
tionnement des écosystèmes est nécessaire à l’inter-
prétation correcte du paysage qu’ils constituent.
Enfin, l’auteur pense qu’une meilleure connaissance
de la productivité biologique des forêts du globe per-
mettrait une meilleure connaissance du cycle géochi-
mique du carbone à la surface des continents; ceux-ci
peuvent, aussi bien que les océans, jouer un rôle néces-
saire dans la régulation de la teneur en CO, de l’atmo-
sphère, problème clé pour la biosphère dans les pro-
chaines décades.
Duvigneaud présente son rapport sur la productivité
primaire nette des écosystèmes forestiers caducifoliés
d’Europe, établi en collaboration avec Kestemont et
Ambroes, en se basant sur les résultats obtenus en
haute Belgique pour 6 types de chênaies (Querceta)
extrêmement distincts en ce qui concerne l’édaphotope
et le mode d’exploitation, mais placés dans des condi-
tions climatiques similaires. Ces 6 forêts sont exploitées
par l’homme dans des conditions optimales de produc-
tivité, ce qui les rend comparables. Les résultats font
apparaître un gradient de productivité qui est directe-
ment fonction de la richesse de l’édaphotope, richesse
s’exprimant entre autres dans la composition floristique
de la strate herbacée. I1 apparaît également que, malgré
une grande amplitude de variation de la biomasse (de
101 à 384 t/ha), la productivité primaire nette varie dans
une plus faible mesure (12-17 t/ha/an, bois mort inclus);
cette fourchette couvre les résultats obtenus pour des
écosystèmes similaires (Querceta) dans les programmes
PBI anglais, hollandais et scandinaves, ce qui est
naturellement très encourageant.
En Europe occidentale, l’écosystème chênaie aurait
donc une productivité primaire nette caractéristique,
mais variant entre certaines limites dues à des diffé-
rences dans l’édaphotope.
L’importance des climats apparaît si l’on compare les
chênaies occidentales aux chênaies orientales: la produc-
tivité de ces dernières est plus faible, probablement à
cause de la continentalité du climat.
Comparées à d’autres écosystèmes des mêmes régions,
les chênaies (Querceta) sont plus productives que les
hêtraies (Fageta) elles-mêmes plus productives que les

pinèdes (Pineta). Cela s’applique bien entendu à des
forêts qui n’ont pas subi l’adjonction d’engrais.
Iiestemon t présente lcs résultats de recherches effec-
tuées en haute Belgique sur des forêts d’un type d’ex-
ploitation forestière peu étudié, malgré sa grande impor-
tance en Europe occidentale, le taillis; malgré une bio-
masse peu importante, la producti\ité primaire nette dcs
taillis rcjoint celle de5 futaies sur même sol. L’auteur
aborde aussi un grand problème non résolu, celui de la
mortalité forestière; il s’efforce de clarifier la notion de
nécromasse.
Anderson présente les résultats obtenus en Suède, par
un groupe du PBI suédois, pour une chênaie caduci-
foliée riche en Corylus, à peu près superposable à cer-
taines chênaies étudiécs en Belgique. Les résultats sont
tout aussi superposables. La chênaie suédoise, pour une
phytomasse de 235 t/ha, a une productivité primaire
nette annuelle de 15 t/lia/an (bois mort inclus).
De Pliilippis fait remarquer qu’on se préoccupe beau-
coup de la productivité primaire nette des forêts caduci-
foliées plus ou nioins naturelles et de celle des planta-
tions de résineux, mais qu’on tend à négliger celle des
plantations artificielles d’essences feuillues comme le
peuplier, le teck ou l’eucalyptus.
I1 est cependant intéressant, à plus d’un titre, d’étu-
dier les corrélations entrc la productivité économique
ligneuse (souvent énorme) et la productiwité biologique
de ces écosystèmes particuliers.
C’est pourquoi le sous-comité PT du PBI italien étudie
simultanément certains systèmes naturcls (hêtraie, cliê-
iiaie de QzCercus ilex) et une plantation artificielle de
peupliers (Populas) dans les environs de Rome.
Les planlations cl-essences caducifoliées du type
Popz~Zus font mieux apparaître que dans les autres éco-
systèmes forestiers l’extrême importance du problème
génétique.
Se plaçant à un point de vue totalement distinct de
ceux qui ont prévalu jusqu’ici, Bishupsky analyse la
productivité forestière globale de trois pays de l’Europe
Orientale: la Tchécoslovaquie, la Hongrie et la Bulgarie.
Cette analyse est basée sur des inventaires économiques
ne donnant que l’accroissement du bois fort sur écorce
en niètres cubes. Cet accroissement est en moyenne de
3 mètres cubes par an, ce qui, calculé sur la biomasse des
forêts dans les trois pays considérés, donne les accroisw-
ments annuels totaux suivants: Tchécoslovaquie, 5,30 <
106 ni3/an; Uulgarie, 4,97 x lo6; Hongrie, 30,ZO s 106.
L’auteur insiste sur le fait qu’il n’y a pas double emploi
entre les inventaires forestiers élaborés à des fins écono-
miques et commerciales et les recherches de productivité
biologique. Ces dcrnières devraient faire l’objet des tra-
vaux d’un nouveau centre qu’on créerait à côté de la
FAO.
Forêts tropicales
Iiira, au nom de kira et Ogawa, se préoccupe des diffi-
cultés techniques rencontrées lors de 1’Cwaluation de la
biomasse en forêt tropicale.
Résumé du colloque, remarques et conclusions
En ce qui concerne les arbres, la relation classique
poids du tronc/D2H ne nécessite qu’une seule droite dc
régression valable pour l’ensemble des espèces.
Pour les feuilles et branches, on obtient une régression
suffisante en fonction de D2H si l’on ajoute à chaque
arbre les feuilles et branches des lianes qui l’ont envahi.
Ainsi donc, le problème si compliqué des lianes est
résolu assez facilement. Un autre problème est celui des
racines élançons; une estimation simple est possible 2
partir de la hauteur jnsqu’à laquelle ces étançons s’insèrent
et du D’BH, diamètre à 1,30 mètre calculé pour
le cas où les étançons n’existeraient pas.
Utilisant ces données pour calculer la biomasse du
climax de certaines forêts tropicales de l’Asie du Sud-
Est, qui augmente quand on va des forêts de mousson de
la Thaïlande du Sud jusqu’aux forêts denses ombrophytes
de la Malaisie orientale (Bornéo-Septentriona1),
les auteurs montrent que les forêts les plus hautes
tendent 2 avoir une plus graiide biomasse de feuilles et,
de là, une productivité primaire plus élevée.
La productivité brute des forêts denses ombrophytes
peut atteindre 100 à 150 tiha, pour une surface foliaire
de 15 ha par hcctare.
La productivité nette de ces forêts jeunes et en pleinc
croissance atteint 50 tiha.
Revenant sur la difficulté d’estimer la biomasse des
racines, Jenik expose le résultat de ses recherches au
Ghana.
I1 insiste sur l’intrication de ce qu’il appelle phyllosphère
et rhizosphere, cette dernière (ensemble des
racine5) ayant, en forêt tropicale, une fraction aérienne
importante qui se mêle aux tiges portant les feuilles.
En ce qui concerne la fraction souterraine, l’auteur la
classe en 5 systèmes basés sur la forme et l’habitus, qui
peuvent servir de base à une estimation de la biomasse;
cette estimation peut se faire en ajoutant aux grosses
racines squelettales de petites racines terminales obtenues
par excavation de monoblocs de sol de 25 cm de
côté.
La biomasse souterraine de la forêt dense au Ghana
peut être estiniée à 250 t/ha.
Se plaçant à un point de vue plus sylvicole et déplorant
qu’en Indonésie le inanque de moyens ne permette
pas une étude suffisante de la productivité biologique
des forêts, au sens indiqué par le PBI, Dilmy s’efforce,
par des moyens détournés et à partir de la productivité
du bois du tronc, de donner des valeurs approchées de la
biomasse et de la productivité de cinq grands types
forestiers de l’Indonésie.
C’est au même point de vue que se place Parkan, en
ce qui concerne la production potentielle ligneuse de la
région souclano-guinéenne, en Afrique tropicale. Comparant
la production dc bois fort des forêts denses humides,
des peuplements artificiels d’essence à croissance rapide,
et des savanes boisées, il montre que l’indice de Patterson
leur est applicable. La communication de Parkan
est importante en ce sens que, dans un colloque eutrêmement
chargé, elle est - hélas, faute de temps - la seule
693

P. Duvigneaud
qui fasse intervenir un index de productivité potentielle
obtenu à partir de données climatiques régionales: on
est bien là au cœur de l’objectif du PBI.
L’auteur montre d’ailleurs que 1,index n’est pas appli-
cable à des formations forestières édaphiques comme les
mangroves, pour lesquelles il donne certains détails en
ce qui concerne la Guinée, où elles sont particulièrement
étendues.
Synthèse
Au nom de Bazilevich, Drozdov et Rodin, ce dernier
développe une synthèse sur la productivité biologique
des forêts dans le monde, ses régulations fondamentales
et ses relations avec les facteurs climatériques. I1 dégage
l’importance relative, suivant les régions, du facteur
température et du facteur eau (l’eau devient le facteur
le plus important lorsque le bilan calorifique dépasse
40.103 cal/cm2/an), qui correspond à une zonalité chère
aux écologistes et pédologues soviétiques. I1 montre
cependant aussi la grande importance, dans certains cas,
de divers facteurs interzonaux, parmi lesquels les fac-
teurs de nutrition minérale retiennent particulièrement
son attention.
LA PRODUCTIVITÉ SECONDAIRE
Dommages causés par les pestes à la productivité primaire
Un des principaux aspects de la productivité secondaire
dans les forêts est le problème des pestes, qui peuvent,
certaines années, causer une diminution importante de
la productivité primaire. Des consommateurs de premier
ordre (phytophages), jouant normalement un rôle
modéré dans le réseau trophique de la forêt, peuvent
connaître des périodes de pullulation et parasiter la
phytocénose au point de lui infliger des dégâts consi-
dérables.
Le colloque s’est cantonné essentiellement aux lépi-
doptères, dont les chenilles, par leur action défoliatrice,
restreignent le processus de photosynthèse et diminuent
ainsi la productivité de l’écosystème. Rafes a présenté
des notes additionnelles à son rapport de Gatlinburg
et Grison a fait une sythèse du problème; une analyse
des importantes recherches de Voronsov dans les forêts
caducifoliées et mixtes de l’URSS a été présentée et
l’on a exposé les techniques de détermination des pertes
d’incrément mises au point par Golosowa.
Certains résultats obtenus dans une forêt caducifoliie
de Belgique ont encore été communiqués par Verstraeten.
Dans les limites normales de fluctuation du phyto-
phage (en fait, succession d’équilibres biocénotiques au
sein du réseau trophique), la production animale a une
incidence négligeable sur la productivité nette de la
phytocénose; les pertes éventuelles peuvent être partiel-
lement compensées par le développement d’une nouvelle
phase feuillée et, d’autre part, la litière est enrichie en
NPK par des fragments déchiquetés de feuilles jeunes et
694
surtout par des excréments de chenilles. En cas d’inva-
sion, l’action destructrice des chenilles devient naturelle-
ment importante.
L’action des insectes défoliateurs a donc, à la fois, ses
côtés nuisibles et bénéfiques pour l’écosystème.
Dans les forêts caducifoliées d’URSS, la phytomasse
foliaire ingérée et déchiquetée par les chenilles défolia-
trices est, dans les forêts moyennement attaquées, de
500 à 1000 kg/ha et, dans les forêts fortement attaquées,
de 1000 à 2 250 kgjha.
La pullulation des phytophages peut avoir une action
particulièrement sévère sur la productivité primaire, si
diverses espèces de phytophages se relaient au cours du
printemps et de l’été. De plus, la pullulation peut se pro-
duire au cours d’années successives. Les expériences de
Joly montrent que des défoliations sévères peuvent pro-
duire leurs effets sur la productivité primaire pendant
plusieurs années consécutives succédant à l’invasion:
il naît une sorte d’imprégnation rémanente empêchant
la reprise normale de la production et pouvant même
provoquer la mort d’arbres.
Le colloque a mis l’accent sur l’importance de l’atta-
que d’autres organes que les feuilles (la destruction des
organes de reproduction influe sur la régénération et
l’avenir de la forêt et de sa productivité) et d’autres
consommateurs, comme par exemple la cochenille
(Matsucoccus heytaudii), suceur de sève, qui a décimé,
en moins de 10 ans, la forêt de pins maritimes des
Maures, dans le sud de la France.
Productivité secondaire des vertébrés dans les forêts
Le rapport général, présenté par Turcek, dépasse large-
ment le cadre de la productivité secondaire. La “body-
mass” de vertébrés dans les forêts d’Europe est extrême-
ment faible (1,7 kg/ha de reptiles, 1,3 kg/ha d’oiseaux,
7,4 kg/ha de mammifères). Par contre, l’importance
fonctionnelle des grands animaux dans l’écosystème
forêt est considérable.
Étudiant une série végétale allant du jeune semis au
subclimax de la forêt de Quercus robur de Bourgogne,
Ferry et Frochot ont montré que l’abondance de l’avi-
faune présente une courbe à deux sommets.
Entomojaune circulante
En dehors des chenilles consommatrices, un grand
nombre d’insectes volent, sautent, courent ou grimpent
dans l’espace aérien des forêts. Etudiant le problème en
haute Belgique, Krzelj montre que cette entomofaune,
extraordinairement variée, est composée de plus de
90% de diptères.
DECOMPOSITION DE LA LITIÈRE
Divers groupes d’organismes interviennent dans la
composition de la litière (cycle de la matière organique);
ils sont rangés principalement dans la pédofaune et la

pédoflorc. C’est la péclofaune (bac téries et champignons)
qui, de très loin, manifeste l’activité la plus forte; la
pédoflore joue cependant dcs rôles excessivement variés,
dont la nécessité apparaît dans des écosystèmes aussi
compliqués que les forêts.
PédO~OTe
Une communication d’une importance considérable et
d’un aspect nouveau est présentée par Witkanip sur les
processus dc reminéralisation résultant de l’action de la
microflore sur la litière. A remarquer d’abord que l’auteur
prend la défense des techniques classiques qui
consistent à compter les bactéries (par dilutions successives)
et à estimcr la longueur du mycélium des champignons
dans le sol. Lcs quantités d’éléments minéraux
contenus dans cet te biomasse microbienne et leurs coefficients
de transfert le long des chaînes microbiennes
peuvent être établis en utilisant des radionucléides
comme WO et 137Cs.
Des systèmes sol-litière-organismes prélevés sur le
terrain et ramenés au laboratoire (“microcosmes”) sont
soumis à des conditions très variables, ce qui permet de
construire des modeles électriques analogues, qui peuvent
simuler des transferts d’éléments minéraux par
l’utilisation d’un ordinateur analogique.
En conclusion, des techniques de traceurs radio-actifs
et de manipulation écologique de inicrocosnies de complexité
croissante fournissent une base pour la simulation
du flus minéral dans des modeles permettant d’en
prévoir les eErts sur la productivité forestière.
Pédofuune
En ce qui concernc la pédofaune, Berthet décrit une
nouvelle méthode pour l’estimation du hilan annuel de
consommation d’oxygènr d’une communauté d’oribates;
elle est à vérifier pour d’autres communautés
d’oribates et d’autres communautés édaphiques.
Ghilarov fait une synthese des problèmes concernant
les invertEbrés recyclant la litibre forestière et les moyens
d’augmenter leur activité. I1 niontre l’extrême importance
de ces organismcc et la complexité de leurs actions.
II traite du danger qu’il y a d’en affaiblir les populations
par étrépage ou usage d’insecticides. Une stimulation
de l’activité de la péclofaune par chaulage, drainage,
introduction d’espèces favorables, peut modifier la productivitb
forestière clans un sens hénéfique.
La discussion fait cependant eiitrevoir que le problème
n’est pas mûr: on peut, par exemple, observer une
productivité très importante 5ur deq sols très pauvres,
où l’humub qui se forme est du iu~r mycogène.
Les lombricides sont parmi les plus actifs des organismes
de la pédofaune; ils ont aussi généralement une
biomasse fort importante. Zajonc a étudié en détail lec
populations de lombricides de la chênaie à charmes de
Bab (PBI slovaque); rlles comportent en moyenne 106
individus par mètre carré, représentant 14,8 grammes de
RésumC: du colloque, remarques it coIiclu4ions
matière sèche ou 65,4 kcal. La structure des synusirs de
Lumbricus, Qctolusium, Allolobophora, etc., a été étucliéc
au cours dc l’année, en tenant conipte du nombre, de la
fréquence, de l’abondancc, du nombre relatif d’adultes
et de juvéniles.
Zajonc présente une secoiide communication sur la
distrihutioii quantitative zonale des lonibrics dans les
grands typcs d’écosystènies fores tiers de la biosphère;
cette élude zonalc, depuis les toundras arctiqucs jus-
qu’aux forets équatoriales, correspond à une dcs préoc-
cupations principales du PBI. Elle montre qi;e la quan-
tité des lombrics, principaux transforniateurs de la
litihre dc feuilles, est le plus élevée dans la région des
forêts tempérées caducifoliées et niixtes, et le plus faible
dans les forêts tropicales et méditerranéennes. Si l’on
considère le type d’essence, c’est dans les forkts de
feuillus que les lombrics sont le plus abondants, parce
qu’ils n’utilisent qu’exceptionnellement les aiguilles de
conifères, trop peu pourvues en azote.
Se plaçant sur le plan des idées générales aussi bien
que sur celui des techniques (utilisation d’éléments mar-
qués) et de la recherche en profondeur, Reichle présente
un rapport, illustré par de nombreux exemples, sur le
niétaholisme énergétique ct nutritionnel des invertébrés
de la litière forestikre: détermination du niveau tro-
phique, préférences alimentaires, intervalles de temps
dans 1.e transport des matériaux par une chaîne trophi-
que; ingestion calorifiquc en fonction de la teneur calori-
fique du consommateur; vitessc respiratoire en fonction
des dimensions du corps de l’animal; valeurs calorifiques
et concentralions des aliments nutritifs clans les consom-
mateurs et leur nourriture; efficacité des niveaux
tropliiques.
Autant de points qui corrcspondent à une attitude
holostique et une “capacité de prédiction” conipensant
la rechcrche du moindre détail taxonomique.
Kitazawa présente un essai de synthèse sur la régio-
nalité hiologique de la pédofaune et de ses fonctions dans
les écosystèmes forestiers. Dans 9 types d’écosystèmes,
allant des forêts alpines de conifères du Japon aux
forêts tropicales caducifoliées de Thaïlande et aux forêts
équatoriales d’altitude du Kenya, l’auteur étudie la hio-
masse et le niétabolisnic respiratoire de la pédofauiic,
et la vitesse de recyclage, en relation avec le climat, la
production primairc nette, la quantité de litibre.
Une régionalité très nette apparaît, qui n‘est naturcllc-
ment qii’un preniier aperçu de ce que devrait être une
réalisation approfondie du progranime du PBI. L’auteur,
qui a travaillé seul, constate d’ailleurs qae des résultats
définitifs ne pourront être obtenus que par un travail
en équipe groupant des spécialistes de la pédoflore aussi
hien que de la pédofaune, de la productivité primaire
aussi bien que de la décomposition de matière organique.
Cycle des éléments bioghes
Ulrich met l’accent sur les aspects théoriques du pro-
blème, comme l’hétérogénéité spatiale du sol, la diffi-
695

P. Duvigneaud
culté d’utiliser des périodes de temps inférieures à une
année, le concept de stabilité de l’équilibre phytocénose-
sol, le calcul de l’absorption des bioéléments, la concen-
tration de ces derniers dans la litière, dans 17eau d’écoule-
ment et d’égouttement, la caractérisation des écosys-
tèmes au moyen des flux de bioéléments.
L’auteur présente des résultats obtenus dans une
plantation de Picea en Allemagne; 73-93% des bioélé-
ments absorbés sont retournés au sol la même année,
les cycles de P et N se faisant principalement par la
litière, ceux des cations par le lavage des couronnes. Un
influx de S serait dû aux CO, et SOS atmosphériques.
Ellenberg définit le cycle de l’azote dans la forêt et se
préoccupe surtout des formes d’azote: organique, nitri-
que, ammoniacal.
Denaeyer - D e Smet présente un rapport sur la teneur
en éléments biogènes des divers constituants des forêts
caducifoliées d’Europe. Elle insiste principalement sur
les polyéléments. I1 faut remarquer qu’un aperçu de la
question des oligoéléments a été présenté par Fortescue
et Marten à la réunion de Gatlinburg.
Duvigneaud et Denaeyer ont étudié le cycle biolo-
gique annuel dans six chênaies de haute Belgique.
Ce cycle a été obtenu en additionnant la rétention de
K, Ca, Mg, N, S et P, dans l’accroissement annuel des
organes ligneux aériens et souterrains, et leur restitu-
tion par la chute de la litière totale des arbres, la dispari-
tion annuelle des organes aériens de la strate herbacée
et le pluviolessivage des arbres.
Le cycle biologique ne varie guère, dans la mesure où
l’on considère des chênaies de productivité moyenne et
établies sur des sols de type normal pour la région consi-
dérée. Lorsque le sol est calcaire, il y a réduction du cycle
de K et augmentation très importante du cycle de Ca.
Lorsque la productivité est faible, il y a réduction de la
rétention de K dans les organes ligneux et déplacement
du cycle de cet élément vers le niveau de la strate
herbacée.
Quel que soit le type de forêt, le pluviolessivage joue
toujours un rôle important dans la restitution de K; la
restitution de Ca est essentiellement assurée par la
litière d’arbres.
En raison de sa teneur élevée en IC et en N, la strate
herbacée joue un rôle important dans le cycle, lorsque
sa productivité est importante.
L’importance du cycle varie en fonction du type
forestier.
La comparaison avec d’autres écosystèmes montre que
les divers types d’écosystèmes pcuvent être caractérisés
par leur cycle biologique.
Tsutsumi a étudié la circulation et l’accumulation des
éléments nutritifs dans divers types d’écosystèmes fores-
tiers s7étageant des forêts subarctiques du Japon aux
forêts tropicales de la Thaïlande.
L7accumulation dans les arbres est naturellement fonc-
tion de la biomasse, mais peut varier dans des propor-
tions de 2 à 3 pour une meme biomasse dans un type
forestier déterminé. Cela masque les différences qui
696
pourraient exister entre espèces distinctes. Ainsi, la
spécificité ne paraît pas jouer un grand rôle dans l’accu-
mulation; par contre, biomasse, conditions du sol et
topographie seraient les facteurs importants de l’accu-
mulation dans les arbres.
En ce qui concerne l’accumulation dans les sols, 17au-
teur confirme le fait, déjà mentionné par des orateurs
précédents, que la quantité d’éléments accumulés dans
l’horizon holorganique est bien plus faible que celle qui
s’accumule dans les arbres ou la fraction minérale du sol.
L’action du climat et de la topographie est discutée.
Une étude zonale de l’accumulation portant sur des
écosystèmes de biomasse identique (environ 100 t/ha),
allant de la taïga subarctique à la forêt équatoriale,
montre une forte variation, compte tenu de la nature
des roches mères.
Le cycle complet des éléments nutritifs d’une forêt
caducifoliée a été comparé, au Japon, à celui d’une
forêt de Chamaecyparis: le cycle est beaucoup plus
intense dans la forêt caducifoliée.
Les diverses communications résumées ci-dessus por-
tent sur le cycle biologique fermé, intrasystémique, de
l’écosystème. Un autre cycle, ouvert sur l’environne-
ment, est le cycle géochimique, caractérisé par l’impor-
tation et l’exportation d’éléments chimiques. Ce cycle,
lié au cycle hydrologique, s’étudie le mieux par la
méthode des petits bassins versants.
Likens, Bormann, Pierce et Fisher ont utilisé cette
méthode dans 6 bassins couverts d’une forêt mixte
(Acer, Fagus, Picea) de la Hubbard Brook Experimental
forest, dans l’est des États-Unis.
Après avoir décrit la méthode, les auteurs donnent le
bilan import (par les précipitations) - export (par l’eau
de drainage), qui est négatif pour Si, S, Ca, Na, Mg, Al et
K (classés dans un ordre d’importance décroissant), et
positif pour N et C1. Les pertes de matière particulaires
s’élèvent au sixième des pertes totales de substances
dissoutes.
M O DE LE s MATH E M A TI QU ES
La réalisation de modèles mathématiques pour inter-
préter le fonctionnement des écosystèmes et en prévoir
les modifications si certains paramètres viennent à
changer a été traitée ou entrevue dans ce qui précède
par Olson, Witkamp, Reichle, etc.
Lieth en donne la théorie, qu’il illustre par des exem-
ples simples de photosynthèse, respiration ou mise en
réserve.
EXTENSION DES RÉSULTATS. LA CARTOGRAPHIE
Les études approfondies qu’on peut faire sur l’écosys-
tème et son fonctionnement n’ont qu’une valeur relative
si Von ne cherche pas à en étendre les résultats à une
région plus ou moins étendue, ou tout au moins à un
paysage. Auerbach donnera plus loin un aperçu du pro-
gramme pour l’est des États-Unis, où il est question

d’étudier des bassins, c’est-à-dire des ensemhles d’éco-
systèmes terrestres ct aquatiques reliés entre eux par le
cycle hydrologique et celui des Cléments chimiques, et
par les transferts de substances organiques pouvant
jouer, dans certains cas, un rôle important dans les
phénomhes de pollution et d’eutrophication.
Godron es time que l’extension des résultats obtenus
pour un écosystème particulier pose trois problèmes “en
cascade”: évaluation de l’hétérogénéité clc l’écosystème;
extensiou à l’ensemble de la station; cutension à la région.
I1 niontre à quel point l’analyse mathématique peut
aider à résoudre ces trois problèmes. L’heure est égale-
nient venue de reprendre scientifiquement le couplage
des groupes d’espèces indicatrices avec la productivité,
et de faire progresser la classification des écosystèmes.
Ozenda définit les rapports qu’il conviendrait d’éta-
blir entre la productivité primaire et la cartographie de
la végétation.
Une synthèse de cet important problème qu’est la
cartographie des écosystèmes est donnée par Rey sous
forme de réflexions. I1 définit d’abord les grandes ten-
dances de la cartographie analytique: Cartographie de
l’environnement (cadre géographique et topographique,
ambiance climatique et support édaphique cles écosys-
tèmes); cartographie biologique (cartographie des végé-
taux producteurs, aujourd’hui très développée, et carto-
graphie des consommateurs et des décomposeurs, encore
peu avancée); cartographie des productions.
L’auteur passe ensuite en re\ue les recherches de
syntlihses cartographiques partielles en cours auj our-
íl ’hui.
Les synthèse5 bioclimatiques pcuvent se classer
comme suit: synthèses indirectes théoriques (l’exemple
le plus fanieux est la méthode de Gaussen utilisant un
symbolisme chromatique et graphique cohérent); syn-
thèses indirectes réelles (la cartographie phénologique
est une des meilleures approches de l’aspect énergétiquc
des phénomenes à représenter); synthèses directes (carto-
graphie dc l’ensoleillement ou de son inverse, utilisant
des méthodes plus modernes).
Les synthèses géomorphologiques et édaphiques coni-
portent, entre autres: la cartographie géomorpliologique
générale (base raisonnable à l’interprétation de l’effica-
cité écologique des principaux facteurs du milieu), la
cartographie des pentes et de l’orientation, supports de
l’énergie, la cartographie du bilan d’eau.
Les synthèses phytogéographiques faisant appel à des
notions récentes comme celles de groupes écologiques,
de zones d’égale potentialité, soiit directement en rap-
port avec une cartographic de la productivité.
Mais il ne s’agit donc que de synthèses partielles. Rey
envisage la réalisation d’une cartographie intégrale des
écosystèmes concentrée sur trois faisceaux de recherches:
les synthèses cartographiques successives; les expressions
mathématiques et la cartographie automatique; la carto-
graphie intégrale.
Cette dernière scrait le but ultime et rassemblerail sur
le niême document les résultats des intégrations partiel-
Résumé du colloque, remarques et conclusions
les aux différent5 niveaux d’approche; moyennant un
double effort, d’ordre scientifique pour le choix des
critères à retenir, d’ordre technique pour leur expression
graphique, il n’est pas illusoire d’espérer d’heureuses
conclusions dans ce domaine.
Rey, suivi en cela par de nombreux participants du
colloque, pense qu’une réunion internationale est indis-
pensable pour formuler les règles d’une expression carto-
graphique harmonieuse dcs écosystèmes mondiaux.
PROJETS INTEGRES
Un cles principaux buts du colloque de Bruxelles de
1969 était de faire le point de l’état dcs recherches poursuivies
par différentes équipes ayant adopté dans ses
grandeh lignes le programme défini par la réunion de
Bruxelles de 1963 et repris en 1964 par le Sous-Comité
PT au PBI.
Les résultats de ces recherches ont été exposés séparé-
ment dans cc qui précède par divers spécialistes, comme,
par exemple, en ce qui conccrne le projet Solling du
PBI alleniand, la photosynthèse par Koch et Schulze,
le cycle des cations biogènes par Ulrich, le cycle de
l’azote par Ellenberg; les premières données sur le rôle
dc la pédoflore dans le cycle de la litière furent déjà
données à Gatlinburg par Stciibing; Ellenberg décrit
d’autre part le projet Solling lui-même et son extrêinc
complexité; d’ici un an, des résultats beaucoup plus
complets et niieux intégrés auront été obtenus et calciilés
et feront l’objet d’un livre publié chez Springer.
Certaines équil’es sont suffisamment avancées dans
leur travail pour pouvoir présenter des résultats d’en-
semble, encore que susccptiblcs d’amélioration.
L’équipc belge du Centre national d’écologie générale
(CNEG) présente, sur IC terrain, à Virelles, et en pré-
sence des autorités forestieres de Belgique ct du bourg-
niestre de la commune, les résultats obtenus par une
équipe de forestiers, botanistes et zoologistcs (Galoux,
Duvigneaud, Denaeyer - De Smet, Froment, Schnock,
Grulois, Leclercq, etc.) dans la forêt désormais classique
cle Virelles; les participants forment le vceu que cette
chênaie mélangée caducifoliée (chênaie niélangée de
Qtiercus robiir, Carpinrcs betulus, Fagris sylvntica, Acer
cnmpestris, Tiliu platyph-yllos, FraxiniLs excelsior, sur
calcaire compact), qui a vu défiler iin grand nombre de
clierchcurs des pays les plus divers et a servi de “cobaye”
et de point de départ pour de nombreux programmes
européens, fasse l’objet de mesures de protection.
Ce programine belge est surtout asé sur la bioclimato-
logie (cyrle de l’énergie, hilan de l’eau, phénologie),
I’éclaphologie, les cycles biologiques internes dc la hio-
cénose; la productivité aérienne est étudiée en détail clans
toutes les strate\; la productivité souterraine, jusqu’ici
estimée, sera mesurée dans les prochaines années, de
même d’ailleurs que la photosynthèse et la productivité
brute.
Lossaint et Rapp présen tent un programme asqez
voisin (CEPE) pour la chênaie d’Yeuse méditerrané-
697

P. Duvigneaud
enne; deux forêts de Quercus ilex établies sur calcaire
karstiques dans la région de Montpellier ont été compa-
rées, en ce qui concerne la matière organique, la produc-
tivité primaire et le cycle des éléments biogènes, à une
pinède plantée de Pinus halepensis et à une garrigue de
dégradation à Quercus coccifera établies sur le même
type de sol.
Une des contributions du Royaume-Uni au PBI est
l’étude du bilan énergétique dans la forêt de Meathop,
dans le nord-ouest de l’Angleterre (chênaie caducifoliée
mélangée sur taillis de Corylus, sur sol calcaire peu pro-
fond); cette étude implique la participation d’environ
30 chercheurs. Le bilan, encore provisoire mais déjà
bien élaboré, est présenté par Satchell. Une particularité
de ce programme est l’étude détaillée des niveaux de
consommation et de décomposition, principalement en
ce qui concerne les populations animales.
Pour d’autres groupes, il apparaît que leurs recherches
ont commencé bien après 1964; certains mêmes n’en
sont qu’à leurs débuts, c’est-à-dire que leurs protago-
nistes définissent ce qu’est ou ce que sera leur pro-
gramme plutôt que d’exposer des résultats. Cela im-
plique que, pour atteindre les objectifs qu’il s’est fixé,
le PBI devra être poursuivi pendant de nombreuses
années encore.
Van Den Drift expose le projet Meerdink du PBI hol-
landais; à partir de 1967, un ensemble de recherches a
été mis en train par le Soil Biology Department de
1’Institute for Biological Field Research sur la produc-
tion et la décomposition de la matière organique dans
une vieille forêt de chênes âgée de 135 ans, Meerdink, à
Winterswij k.
Le but de cette étude est d’avoir un aperçu sur la pro-
ductivité annuelle des arbres et de la végétation au sol,
de rechercher quelle partie de cette productivité et de la
production des années précédentes est fournie au sol,
quelle partie de la matière organique du sol est décom-
posée et quelles sont les parts respectives de la pédo-
faune et de la microflore dans cette décomposition.
Un plan du programme en cours est donné en détail.
Jurko décrit en détail le projet Bab, qui se poursuit en
Slovaquie avec la collaboration de très nombreux cher-
cheurs, dont on donne la liste en précisant leur spécialité.
La forêt de Bab est un QiLercpto-Carpinetum à Quercus
petraea et Carpinus betulus, riche en Quercus cerris,
Quercus robur et Acer campestre, avec strate au sol de
Melica uniflora, Asperula odorata et Dactylis ascher-
soniana.
On étudie en détail Sa productivité primaire et les
facteurs et processus dont celle-ci dépend; la producti-
vité secondaire au niveau des animaux fait l’objet de
recherches approfondies d’une équipe très complète de
zoologistes.
Ellenberg résume le projet Solling du PBI allemand; il
sera étudii: en détail sur le lieu même des recherches, lors
d’une excursion, accompagnée de discussion sur le ter-
rain et de séance de travail, qui suivra immédiatement
la réunion de Bruxelles.
698
Duvigneaud expose le programme PBI/PT belge, qui
vient à peine de débuter. Calqué sur le projet Solling,
mais disposant de moyens réduits, ce programme se
propose de comparer la productivité, le cycle des éléments
chimiques, le cycle de la litière dans quatre types
d’écosystème situés à Mirwart, dans les Ardennes: Fageturn
à Festuca sylvatica et plantation contiguë de Picea
abies sur sol brun acide, prairie à Festuca rubra, marécage
à Filipendula.
Auerbach a fourni, après la réunion de Bruxelles, le
plan détaillé et l’organigramme du Deciduous Biome
Program du PBI américain. Organisé dans la région
orientale, la plus peuplée des fitats-Unis, ce programme
a pour but, en évaluant l’impact des activités humaines
sur les complexes d’écosystèmes régionaux, de déterminer
les bases scientifiques de l’aménagement des ressources
et de l’utilisation à long terme des terres et des
eaux; ainsi il sera possible de conserver ou d’améliorer
la qualité de l’environnement, ou, en sens inverse, de
prédire et de mesurer la dégradation que subira l’environnement
sous la pression d’une population humaine
en expansion.
Les objectifs du programme “Biome” sont nombreux
et se rattachent au programme initial du PBI (IBP
News, 2 et 9): élucidation de la productivité, du cycle
des bioéléments, du flux d’énergie et autres paramètres,
par des études intégrées dans des milieux terrestres et
aquatiques choisis, où seront déterminés, en outre, la
cinétique des chaînes trophiques, le rôle fonctionnel des
animaux et des micro-organismes, les vitesses et l’efficacité
comparées des cycles biogéochimiques pour des écosystèmes
forestiers, agriculturaux et aquatiques; compréhension
de l’influence des écosystèmes terrestres sur
la qualité de l’eau et la production biologique des écosystèmes
aquatiques; analyse de la productivité des
paysages importants aménagés ou non aménagés; évaluation
de l’efficacité actuelle et potentielle d’écosystèmes
naturels comparée à celle d’écosystèmes aménagés,
pour l’utilisation et la conversion de l’énergie solaire.
L’analyse des systèmes et la réalisation de modèles
mathématiques se feront à tous les niveaux du programme,
qui durera au minimum 5 ans dans 5 centres
qui peuvent disposer de larges pools de chercheurs
spécialisés dans l’étude de l’environnement: Oak Ridge,
lac Wingra, lac George, Coweeta, forêt de Duke.
Les sites choisis seront des paysages entiers formés
d’une mosaïque d’écosystèmes le plus souvent terrestres
et aquatiques, où les rapports terre-eau pourront être
étudiés.
Le programme est organisé de manière à assurer l’intégration
des recherches, dont l’avenir dépendra des
résultats obtenus et de l’esprit de coopération des chercheurs
et des institutions. C’est ainsi que le programme
sera coordonné par un directeur (Auerbach), assisté d’un
directeur adjoint et de coordinateurs au niveau de
chacun des sites. Les équipes de recherche seront mobiles.
Un Biome Modeling Committee guidera la synthèse
mathématique des résultats.

LA COLLABORATION NECESSAIRE
Dans toutes les réunions, dans toutes les discussions,
qu’elles s’effectuent en petits comités ou devant une
large assemblée, un thème revient inlassablement: la
collaboration et la façon de l’assurer.
I1 y a d’abord la collaboration entre grands organismes
internationaux. Voici ce que disent, à la fin de la
réunion de Bruxelles, les délégués de la FAO et de
l’UNESCO:
ANDERSON (FAO). Le Département des forêts de la
FAO s’intéresse vivement aux travaux de recherche
fondamentale qu’effectue la section PT du PBI et estime
qu’une meilleure connaissance des rapports entre la productivité
primaire et la production forestière sera utile
tant pour la recherche fondamentale que pour les activités
pratiques et la recherche appliquée. Nous souhaitons
surtout savoir comment l’homme peut agir sur une
situation forestière pour obtenir certains résultats déterminés
en matière de production de bois et autres produits
ou services. La qualité du bois d’œuvre est de ce point
de vue un élément très important, dont il n’est pas tenu
compte, en revanche, dans les recherches sur la productivité
primaire. Tous les chiffres qui se rapportent en fait
à la productivité primaire devraient être accompagnés
d’une description détaillée de la situation forestière.
Au cours de réunions qui se sont tenues récemment à
Rome et qui ont rassemblé de hauts fonctionnaires du
PBI et des représentants de division de la FAO,
il a été
suggéré d’organiser en 1972 une réunion sur la produc-
tivité ct la production forestières dans les régions tropi-
cales. Cette réunion permettrait de confronter les points
de vue et les objectifs des biologistes et des spécialistes
de la sylviculture et de la gestion et grouperait des repré-
sentants de la FAO, du PBI et de I’IUFRO.
BUDOWSHY (Unesco). L’initiative dont a parlé M. Anderson,
du Département des forêts de la FAO, mérite tout
notre appui, en particulier parce qu’elle permettra d’établir
un lien entre la science fondamentale et les sciences
forestières appliquées. Cette initiative concorde en outre
parfaitcment avec le programme intergouvernemental
interdisciplinaire à long terme dont la Conférence sur les
bases scientifiques de l’utilisation rationnelle et de la
conservation des ressources de la biosphère a recommandé
l’exécution par les divers pays avec l’appui
d’institutions internationales.
Jc saisis aussi cette occasion pour suggérer que ceux
d’entre vous qui feront partie des groupes de travail la
semaine prochaine veilleiit à ce qu’il soit proposé d’incorporer
dans ce programme certains des points étudiés
qui se prêteront à unc telle inclusion.
Il y a d’autre part la collaboration internationale, au
niveau des divers comités ou sous-comités nationaux,
et la difficulté (souvent d’ordre financier) de consti-
tuer des équipes internationales de chercheurs, surtout
Résumé du colloque, remarques et conclusions
pour la réalisation du programme dans les régions tropi-
cales; heureusement on peut noter certaines exceptions,
comme le projet de collaboration nippo-anglo-malais
dans l’étude d’une forêt équatoriale en Asie du Sud-Est
(programme PT/PF de la Malaisie).
Certaines difficultés reposent sur un manque d’infor-
mations. Un exeinplc en est donné par Alvim, qui lance
l’invitation suivante:
“En m a qualité de coordinateur du Sous-Comité PP/PT
du PBI au Brésil, je voudrais revenir sur ce que M. Lieth
vient de dire au sujet de certaines difficultés rencontrées
lorsqu’il s’agit d’obtenir des concours pour des travaux
dans les rCgions tropicales. Je puis assurer tous les parti-
cipants à la présente réunion que les institutions de
recherche brésiliennes sont toutes prêtes à collaborer
aux recherches effectuées dans les régions tropicales du
Brésil. Comme l’indiquent les publications du PBI, des
scientifiques brésiliens ont entrepris quelques projets.
Nous reconnaissons cependant que le besoin d’une co-
opération internationale se fait vivement sentir dans
plusieurs branches de la recherche. Je tiens à souligner
que chez nous cette collaboration sera la bienvenue. Si
l’un des spécialistes qui participent au présent colloque
souhaite faire des travaux dans les régions tropicales du
Brésil, je lui demande de bien vouloir se mettre en rap-
port avec moi, et je serai très heureux de prendre les
dispositions nécessaires pour lui assurer un séjour profi-
table dans mon pays, quc ce soit dans la région ama-
zonienne (Blem, Manaus, Santarrm) ou dans la zone
tropicale de 1’Etat de Bahia, où il existe maintenant un
centre très moderne de recherches agricoles dont je suis
le directeur. Mon adresse est la suivante: Centro de
Pcsquisas do Cacau, Itabuna, Bahia (Brésil).”
J1 y a aussi la collaboration entre chercheur., de la
même discipline ou de disciplines différentes au niveau
national ou international.
De nombreux participants se sont plaints de l’insuffi-
sance de cette collaboration et ont attribué cet état de
choses à une mauvaise organisation de la direction du
PBI et du sous-comité PT.
Réunis à Solling (République fédérale d’Allemagne),
à l’issue du colloque de Bruxelles, un certain nombre de
chercheurs de divers programmes curopéens ont tenu
à faire la déclaration suivante:
“I1 existe, en Europe, un réseau de groupes de recherches
de sites forestiers correspondants oii se poursuivent des
programmes qui, par l’emploi de méthodes identiques,
doivent permcttre une interprétation homogène des
résultats ainsi que leur comparaison. Ces programmes
impliquent le plus souvent des dépenses financières
importantes; afin d’en obtenir le maximum de ren-
ment, il s’agit de promouvoir une collaboration étroite
et pratique entre les divers groupes de recherches en les
rassemblant dans un collectif indépendant de projets
intégrés.
699

P. Duvigneaud
“C’est pourquoi les membres de ces groupes partici-
pant au congrès qui s’est tenu à Bruxelles et à Solling
proposent la signature d’une convention les unissant et
dont le but serait donc de mettre en accord les méthodes
de recherches et d’échanger et comparer les résultats
obtenus, sous toutes formes appropriées, suivant les
objectifs et l’esprit du Programme biologique inter-
national.”
Le texte de la convention mérite d’être rappelé ici:
CONVENTION
La présente convention vise à réunir, dans une collabora-
tion scientifique étroite, les groupes de recherches euro-
péens qui étudient la productivité primaire et secondaire
et les processus de production de l’écosystème forêt.
Cette collaboration a pour but d’uniformiser les
méthodes et de confronter et comparer les résultats
obtenus.
Toutes les formes de collaboration sont envisagées, y
compris l’échange de spécialistes.
La convention vise à promouvoir des méthodes sus-
ceptibles d’être utilisées par tous les groupes de recher-
ches contractants, compte tenu de leur équipement
technique et de leur potentiel humain, afin de favoriser
la synthèse des résultats, aussi bien pour chaque projet
que pour l’ensemble des recherches poursuivies en
Europe.
Pour atteindre les buts ainsi fixés, il peut être néces-
saire d’organiser des colloques internes au collectif de
recherches, réunis sur proposition d’une ou plusieurs des
parties contractantes.
Afin d’accroître la collaboration, des groupes de tra-
vail restreints peuvent être créés, destinés à étudier
certains problèmes particuliers que peut poser l’écosys-
tème forêt.
Le siège du comité de coordination de la convention
est situé à Bruxelles.
La signature de la convention ne limite aucunement
le pouvoir qu’ont les contractants d’établir d’autres
collaborations pour l’étude de l’écosystème forêt.
La convention prend cours le jour de sa signature par
les parties contractantes et son dépôt au siège central,
à Bruxelles.
La convention est rédigée en francais et en anglais.
LES DIVERS NIVEAUX
DU PROGRAMME
Un autre thème qui imprègne les discussions (voir
notamment les discussions autour de l’édaphologie) est
le niveau auquel le programme doit être réalisé: super-
ficiel ou approfondi, minimal ou maximal, ou inter-
médiaire.
Le problème a été examiné sous tous ses aspects dans
les discussions de Mount Lecompte, et il est utile de
700
donner ici les conclusions de nombreux échanges de
vues qui se firent souvent tard dans la nuit autour d’un
feu de bois.
Dans les documents et au cours des débats des
réunions de travail, il a été question de diverses façons
d’appliquer les principes directeurs, élaborés au cours
de la réunion de Bruxelles en 1963 (IBP news, 2 et 9) et
généralement admis, à de nouveaux projets limités ainsi
qu’à des programmes plus complexes. La notion, pro-
posée par le professeur Ellenberg, d’un programme
minimal axé sur des données importantes pour les uns
comme pour les autres, peut probablement se traduire
maintenant par une sélection plus précise des techniques
éprouvées au cours de la phase I du PBI et de la pre-
mière année de la phase II. Les participants sont tombés
d’accord pour penser qu’il valait mieux éviter les conno-
tations du terme “minimum” et ont suggéré l’emploi
de l’expression “niveau A” pour qualifier ces travaux
de base du programme PT. Les projets du niveau A
peuvent acquérir, pendant les années d’exécution du
PBI, les caractéristiques correspondant aux critères
retenus pour classement aux niveaux B ou C.
Des mesures phénologiques et autres mesures struc-
turales permettront à de nombreux pays en voie de
développement de participer au réseau d’études du PBI
et d’en tirer profit. Les observations de la première
année ou les connaissances existantes permettront de
noter la chronologie: (a) des changements de la biomasse;
(b) des pertes dues à la mort ou à la chute d’organes végé-
taux ou animaux, appelés “rejecta” à la réunion de
Varsovie; (c) de la récolte par l’homme, le cas échéant,
(d) de la consommation ou de la détérioration de certains
organismes par d’autres. Ainsi, au titre des programmes
de niveau A, on pourra étudier par échantillonnage les
taux de transfert ainsi que les quantités au moins de
certaines parties de la production primaire nette (feuil-
lage vert, organes de reproduction et branches tombées)
qui ne sont pas mangées. Les connaissances acquises la
première année quant à la chronologie des événements
critiques devraient aider à choisir les moments les plus
significatifs pour procéder, pendant la deuxième et la
troisième année, à l’échantillonnage d’éléments impor-
tants de la biomasse végétale et animale vivante et à
l’étude de leurs changements. Pendant ces années, il
faudrait faire toutes les mesures possibles des pertes de
matière organique vivante entre deux périodes d’échan-
tillonnage, en déterminant la destination de celle-ci.
Aux mêmes étapes critiques (et à certaines étapes de
transition), on fera des mesures plus détaillées, dans les
études du niveau B, de la croissance des feuilles et des
rameaux, de l’augmentation du diamètre des arbres et
de la récolte de biomasse totale. I1 est également sug-
géré de diviser en catégories homogènes et de calculer
le poids sec des espèces importantes et de leurs parties,
d’identifier les “groupes divers” et de faire certaines ana-
lyses chimiques. Les “groupes” devraient être constitués
de manière à correspondre à des itinéraires de transfert
distincts: par exemple, phyllophages et animaux suceurs;

m angeurs d’écorces et xylophages; agents de pollinisa-
tion; animaux qui se nourrissent de la litière et princi-
paux groupes microbiens (champignons, bactéries). On
s’efforcera de déterminer le pourcentage et le total des
quantités consommées, ainsi que l’ensemble des effets
pendant l’année ou les années étudiées, des prédateurs,
des omnivores (et de5 “diversivores”) et des parasites
importants de tous ces groupes. I1 conviendra d’établir
des corrélations entre, d’une part, les moments où se
produisent des changements de l’alimentation ou des
détériorations et, d’autre part, les modes de compor-
tement, les ressources en aliments, les relevés météoro-
logiques et d’autrcs phénomènes particuliers que des
observateurs locaux attentifs doivent noter au jour
le jour.
Les études des niveaux A et ß apporteront donc de
nombreuse.; réponses aux questions sur “ce que sont les
écosystèmes” et sur “ce qu’ils font”; mais elles soulève-
ront peut-être autant de problèmes au sujet de leur
régulation. Coninie il faudra davantage de niatériel et
de personnel pour les stations ou pour les équipe.; qui
cherchent à aborder ces questions sous un angle nouveau,
les études de niveau C seront moins nombreuses. Elles
devraient cependant se faire en liaison avec les réscaux
de stations A et B, afin que celles-ci contribuent aussi
dans une large mesure à la solution de ces problrmes.
Des études faites à tous les niveaux et dans toutes les
régions aideront à déterminer les diverses utilisations
possibles des écosystemes et les critères de choix de la
ligne de conduite à adopter en vue de leur exploitation.
Pour bien des raisons, la réalisation des projets et le
développement de sites par des travaux des niveaux A,
B et C progresqcroiit à des rythmes ou à des degrés
d’intensité différents. Les ressources en spécialistes de
la scicnce des systèmes, en ordinateurs et en program-
meurs sont particulièrement inégales. C’est pourquoi
I’cssai de niodrles et les décisions concernant la régula-
tion des écosystèmes, en recourant à des informations
provenant de toutes les sources possibles du PßI,
devront aboutir à une meilleure coordination des projets
de collecte des données dans de nombreux pays. On a
débattu de l’utilisation cles ordinateurs pour le stockage
et la restitution des données. Les participants américains
ont offert d’aider à obtenir des services d’ordinateur
ainsi que plusieurs programmes d’échange d’informa-
tions disponibles; mais, pour le reste, ils ont préféré
attendre le résultat des réunions prévues au Japon,
en Union soviétique et en Scandinavie.
Certaines données, plutôt à l’état brut (c’est-à-dire
dont les erreurs ont été corrigées, mais qui n’ont pas été
niodifiées par dcs Lransformations et des calculs de
moyennes), devraient être conservées à proximité de
leur source. Les répertoires des endroits où l’on peut les
obtenir et des autres condensés qui en ont été faits
devraient être tenus à jour par le personnel national ou
les spécialistes des biomes, au profit des chercheurs eux-
inSmes, des consultants spécialistes des biomes et des
coordinateurs internationaux. Des centres nationaux et
Résumé du colloque, remarques et conclusions
internationaux d’information devraient présenter sous
forme conden4c des information.;, y compris des coeffi-
cients de modèles descriptif.;, cxplicatifs ou opératioii-
nels.
Une idée à retenir est la proposition faite par Lieth
que l’on procède à des étndcs phénologique5 avec la
collaboration d’observateurs bénévoles dans tous les
pays. I1 s’agit là d’un programme typiquement mininial,
mais dont les résultats seraient fort utiles, et qui aurait
aussi pour effet de développer l’esprit écologique au sein
des populations.
MODELES MATHEMATIQUES
Un thème particulièrement discuté à Gatlinhurg ct à
Mount Lecompte, mais qui devient de plus en plus
important et a été développé à Bruxelles par Witkamp
et Lietli, est celui de l’organisation des résultats en
modeles susceptibles d’un traitement mathématique par
ordinateur.
Voici les conclusions de Gatlinburg:
Beaucoup de travaux ont déjà été consacrés à la des-
cription quantitative de la répartition, à un moment
donné, des divers éléments constitutifs entre les compo-
sants des ‘ipools” d’écosys~ènies. On a également exa-
niiné l’importance des flux d’entrée et de sortie d’un
système dans son ensenible (en agriculturc et en sylvi-
culture notamment). Pour le PBI, il faudrait sans tarder
mesurer directement le plus grand nombre possible de
taux ou de coefficients de transfert de la matière sèche,
du carbone, de l’énergie, de l’azote, du phosphore, etc.,
pour toutes les combinaisons intércssantes de soiarces et
de destinations des échanges à l’intérieur du système.
Parmi les variables d’état importantes figurent des quan-
tités objectivemen t mesurables de ce genre, des variables
économiques (liées à l’offre et à la demaiidc dans la
société considérée et d’autres paramètres (diversité, pré-
sence d’espèces rares ou de sujets vénérables) qui
viennent s’ajouter aux critères scientifiqnes, éducatifs
et même esthétiques permettant d’apprécies l’intérêt
d’un écosystème, aux fins de conservation par exemple.
L’expérience générale ct les impératifs de la cohérence
interne des données et des hypothèses de modèles sug-
gèrent que les modèles d’un “état d’équilibre” peuvent
fournir d’assez bonnes approximations préalables dans
certains cas, niais non dans d’autres. Le groupe de tra-
vail recommande qu’on s’intéresse aux états de dés-
équilibre (c’est-à-dire aux situations transitoires) de
rajustement auxquels on peut s’attendre lorsque le flux
d’cntrée reste constant ou varie saisonnièrement, et aux
coefficients constants d’échanges internes. I1 faudra sans
doute aussi faire intervenir des coefficients variables
dans des modèles réalistes que des chercheurs spécialisés
en biologie et en mathématiques devront étudier de
façon suivie. L’aptitude à prévoir les changements des
écosystèmes, à interpréter leurs causes et à les maîtriser
701

P. Duvigneaud
donnera la mesure de notre connaissance scientifique
des écosystèmes et justifiera auprès du public le déve-
loppement de la recherche écologique.
En ce qui concerne le côté physiologique de l’établisse-
ment des modèles, la division taxonomique et morpho-
logique des composants de l’écosystème peut s’avérer
inadéquate. I1 faudra peut-être bientôt envisager une
autre division par des éléments fonctionnels (organes de
photosynthèse, éléments structuraux et réserves des
plantes, phases du développement des animaux). Les
chercheurs sur le terrain devraient prévoir et suggérer
des ajustements (par exemple en ce qui concerne la
chlorophylle de l’écorce, ou une meilleure détermination
des rapports âge-poids chez les vertébrés et les inver-
tébrés).
L’interaction de ces éléments fonctionnels a été étudiée
de façon plus approfondie pour les écosystèmes des
cultures et les plantations d’une seule essence d’arbres
que pour les écosystèmes mixtes. Pour exprimer ces
interrelations sous forme mathématique, il faudra exploi-
ter les progrès récents en matière d’analyse des systèmes,
d7établissement de modèles et de simulation par ordina-
teur. Ces techniques paraissent particulièrement utiles
pour la reconstitution du comportement et de la sensi-
bilité d’un système considéré dans son ensemble, à par-
tir des connaissances et des hypothèses relatives à
ses principaux composants et aux facteurs dont ils
dépendent.
Les modèles semblent devoir connaître le développe-
ment le plus rapide et le plus poussé dans les programmes
du niveau C, où l’on disposera du maximum d’observa-
tions et de résultats d’expérimentation. Toutefois, les
sites étudiés aux niveaux A et B fourniront de précieuses
occasions de vérifier la portée et la généralité de certains
modèles. I1 conviendrait donc de développer les contacts
qui pourraient aider à rassembler les données selon des
modes utiles à ces diverses fins.
EN GUISE DE CONCLUSION:
LA RESOLUTION DE TOKYO
Nécessité de choisir entre un programme maximal ou
minimal suivant les circonstances et les régions, connais-
sance encore mal établie en ce qui concerne la matière
d’un programme maximal ou minimal, interprétation
encore hésitante des facteurs de productivité à recher-
cher dans le climatope et l’édaphotope, ignorance quasi
totale des écosystèmes des régions tropicales et équa-
toriales, autant de leitmotive qui reviennent constam-
ment chez les participants, qui déplorent l’insuffisance
de collaboration au niveau national comme au niveau
international.
Toutes les propositions faites au colloque cadrent par-
faitement avec les résolutions prises à Gatlinburg et à
Tokyo.
Il semble que les résolutions de Tokyo résument bien
la situation et se passent de commentaires.
702
“Réunis à Kyoto le 20 août 1968, les représentants
japonais de la section PT et les invités du Programme
biologique international ont constaté à l’unanimité la
nécessité urgente d‘établir un réseau, coordonné à
l’échelon international, de programmes de base sur la
productivité pour toutes les zones de la biosphère. Les
participants à cette réunion libre ont souligné les mesures
qui s’imposent, notamment pour qu’on se préoccupe
davantage des régions chaudes. Les régions tempérées
chaudes et tropicales sont potentiellement les plus productives
en végétaux et en animaux et en ce qui concerne
la satisfaction de nombreux besoins humains. Or ces
régions répondent très inégalement à ces promesses, et
les raisons écologiques de cet état de choses sont très
imparfaitement connues.
“1. A l’échelon international, il faudrait maintenant,
en particulier, prendre des mesures précises en vue de la
constitution et du financement d’équipes internationales.
(a) Certaines feront progresser des travaux en commun,
analogues à ceux dont les Japonais ont prouvé la possibilité
en Thaïlande, ou que plusieurs pays organisent en
Malaisie et dans des régions d’Asie qui coopèrent au
PBI. (b) Ces équipes, et d’autres, sont également indispensables
auprès des responsables d’autres programmes
(quelques semaines de séjour dans chaque cas), afin de
participer à un “noyau” uniforme de recherches du PBI
(IBP news, 9, notamment p. 9-11 et 15) et de donner des
avis sur les activités continues entreprises pour répondre
aux besoins locaux ou mondiaux.
“Pour faciliter la tâche de ces équipes et la coordination
d’ensemble, les participants à la réunion de Kyoto
ont approuvé la préparation d’un ouvrage relatif aux
techniques simples préférées pour l’étude des forêts ainsi
que des écosystèmes voisins d’herbages ou de cultures,
compte tenu des manuels existants et de l’expérience la
plus récente acquise au titre du PBI. I1 a été suggéré que
les auteurs en soient MM. Duvigneaud, président PT
Ecosystèmes forestiers, Kra et Ellenberg. L’expérience
japonaise a confirmé que les programmes qualifiés de
“niveau A” à Gatlinburg et de “mini-minimums’’ au
Japon porteraient nécessairement sur la production pri-
maire surtout.
“Néanmoins, M. Ono et d’autres participants ont
également parlé du progrès important et des essais des
méthodes, notamment pour l’étude de la production
secondaire. Les professeurs Morisita et Shidei ont été
chargés de la mise au point rédactionnelle des contribu-
tions japonaises, y compris celles qui se présentent sous
Ia forme proposée dans l’annexe €3 des Actes de la réunion
de Gatlingburg. Les suggestions de ce genre, en prove-
nance de tous les pays, devront être envoyées à l’adresse
suivante: Woodlands PT-cochairman David Reichle, Box
X, Oak Ridge, Tennessee 37830 (États-Unis d’Amérique).
“2. Aux réunions tenues au Japon et dans le Tennessee,
on n’a pas reconnu formellement un caractère international
aux sites et centres. I1 est ressorti des débats
qu’un complément d’information sur les sites et les
recherches faciliterait une désignation plus rapide de

ces lieux, selon les critères suggérés depuis longtemps
par Stanley Cain dans une note du SCIBP:
“(a) En adoptant une politique libérale d’homologation,
le Sous-Comité PT pourrait aider beaucoup de pays
en voie de développement à rassembler les res-
sources locales et à attirer des chercheurs étrangers
en vue de l’exécution de recherches qui devraient
satisfaire au moins aux normes des méthodes de
base du PBI (niveau A). L,e Sous-Comité se c,harge-
rait de &examiner les listes établies et de faire
connaître le calendrier des Lravaus et leur état
d’avancement.
“(b) Des résultats particulikrenient intéressants et une
avance incontestable dans de nombreuses disci-
plines (de préfércnce en associant les programmes
de plusieurs sections du PBI et avec le concours de
plcsieurs pays) devraient permettre de déterminer,
pour les principaux types (ou groupes) d’écosys-
tèmes du monde, ceux des ‘grands domaines
d’études’ clu PBI (dont certains englobent plusieurs
sites) qui méritent une désignation spéciale du
SCIBP.
“3. A l’échelon international, des centres d’informa-
tion devront niettre au point des moyens d’accélérer la
Summary of the s-yniposiicm, remarks and conclusions
(P. Duvigneaud)
The papers and discussions at the symposium made it
very clear that research on the biological productivity
of forest ecosystems is still in its infancy and that in this
domain at least the IBP wil have been only a prepara-
tory phase, though an essential one for latcr advances.
Thus the study of forest ecoclimates, which are the
starting point for all the processes leading up to biolo-
gical production, is often regarded as marginal by re-
searchers on primary and secondary productivity and
this neglect must undoubtedly be remedied in the future,
at least for the “maximum” programmes.
In edaphology, on the other hand, a great deal of
research has been done. However, it emerges that little
sucress has been achieved in identifying those charac-
teristieh of forest soils which give the levrl of their
fertility and which really control forest productivity.
We are beginning to have a very rough idea of the net
primary biological productivity of forest ecosystemb at
least for some regions. Indeed, the mass of data on
economic productivity collected over pas1 decades can
be converted into data on biological productivity with
the help of a few equations bringing in the contributions
of the trees’ branches, roots and leaves.
We can go on froni this to an initial global cstimate
of the net primary productivity of the world’s forests
bumrnary
Résumé du colloque, remarques et conclusions
mise à jour et la diffusion des rapports d’activité que
nécessitent toutes les mesures ci-dessus de coordination
et d’équilibre du plan du PBI. Les spécialistes de pas-
sage au Japon ont étP favorablement impressionnés par
l’efficacité administrative et l’abondance des éclianges
de données. Les communications semblent très nom-
breuses et soliit rapidement publiées. Lorsque d’autres
chercheurs proceden1 à une nouvelle synthèse et à une
élaboration de ses données, le prestige d’un auteur s’en
trouvc non pas diminué mais accru. Dans plus d’un
endroit, l’application des mathématiques à l’écologie est
fort avancée, mais pour certains travaux, elle est freinée
par le manque de services d’ordinateurs. Ides noms de
MM. Shinozaki et Satoo ont été avancés dès le début
comme représentants du Japon pour coordonner la
théorie et les données correspondantes aupres des cen-
tres d’information d’autres pays. MM. Iwaki et Olson
ont été priés de collaborer avec eux, ainsi que d’obtenir
les commentaires des personnes compétentes de l’URSS
et d’autres pays sur les rapports des réunions tenues à
Gatlingburg et au Japon et d’effectuer des essais pra-
tiques d’échanges internationaux d’information fondis
sur l’emploi d’ordinateurs.”
(77 x lo9 t), which would seem to be much greater than
that of the other land-based ecosystems (32 x 109 t) and
even of the ocean systems (55 x 10’ t). This is enough
to demonstrate the primary importance of forests in
the biosphere.
A start is being made on the stucly of forest rcosys-
tems’ gross productivity with the help of extremely
advanced techniques developed in the Federal Repub-
lic of Ccrmany and the United States of America,
making it possible, for instance, to put before the Sym-
posium figures for a German beech wood (Fageturn)
over a complete year.
A variety of subjects with a bearing on secondary
productivity was touched on:
The bodymass/ha of the forest vertebrates is very low,
although they play an important part at the eco-
system level.
There is already an abundance of stuclies of pests, which
can reduce primary productivity considerably. The
biomass of the larvae of Lepidoptwcc (caterpillars) ancl
the wcight of malerial dehtroyecl have been tlie subject
of numerous quantitativc measurements, of which the
essential features were described by various parti-
cip ant s.
There has been much research on the soil flora and soil
fauna which effect the turnover of organic material,
from the point of view both of the food chains and of
the decomposition or transformation processes.
703

P. Duvigneaud
A start is being made on the study of the regional
distribution of the phenomena according to the major
world climatic zones.
The use of labelled elements has enabled the Oak Ridge
school to carry its investigations exceptionally far.
The mineral element cycles in forest ecosystems can be
studied under two aspects, that of the internal biological
cycle, and that of the external geochemical cycle. As
regards the internal cycle, over and above the very
advanced work of the Soviet school, a certain number
of complete cycles are available, for France, Belgium,
United States of America, New Zealand, and Japan.
This is quite inadequate for an attempt at a valid syn-
thesis, but it offers promise for the future none the less.
Study of the external cycle demands much more costly
equipment and little research of any depth has been done
outside the United States, where the basis is the drainage
basin. The results obtained show that the geochemical
cycle has a much lower intensity than the biological
cycle.
The importance of the mathematical study of the
functioning of ecosystems was stressed once again, but
little progress has been made beyond the stage of theo-
retical discussion.
In the first place, there is a lack of models which
would allow computers to be used to provide a better
understanding of the production possibilities of an eco-
system. In the second, the list of data to be secured to
permit of the construction of such models is still lacking.
This vicious circle wil have to be broken as soon
as possible.
The problem of preparing forest productivity maps,
given a comprehensive character by mapping the indi-
vidual productivity factors simultaneously, was broach-
ed, but what emerged was that global integrated map-
ping had barely made a start and that a meeting should
be arranged on this important problem.
One of the chief aims of the PT section of the IBP is
to carry out integrated projects consisting in the study
on selected sites of all the matters discussed in earlier
pages and to compare the results secured in different
parts of the world. It is evident that, after six years of
the IBP, in most cases things are still only in the initial
phases. However, two integrated projects are sufficiently
704
advanced to serve as models: the CNEG’s project at
Virelles in Belgium and the Meathop project in the north
of England, for which the United Kingdom National
Committee of the IBP is responsible, both projects being
concerned with mixed oak woods on compact calcareous
soil. The French PBI Rouquet project, for the study of
holly-oak (Quercus ilex) woodlands near Montpellier is
nearing completion. The Federal Republic of Germany
IBP Solling project, (combination of Fagetum, Piceetum,
and cultivated Zea against Lolium meadow on the same
type of parent rock) started late but is progressing very
rapidly, as some forty participants saw for themselves
when they were taken on an excursion to Solling at the
close of the Brussels Symposium. The Báb project, which
the Czechoslovak National Committee for the IBP is
conducting in a mixed oakwood near Brno, is coming
on rapidly too.
The inescapable fact is that the principal lack, as
regards the rapid and needful advancement of research
on biological productivity is co-operation at national and
international levels alike. The way to bring about this
collaboration is well known, but the material means
are lacking.
Arising out of this, some fifteen pluridisciplinary
teams signed a convention stressing the need and desire
for collaboration and detailing the means of achieving it.
Auerbach produced the detailed plan and organigram
of the American Deciduous Biome Programme. The pro-
gramme is designed with an eye to maximizing the
collaboration between researchworkers and the co-
ordination of the researches and might well be taken as
a pattern for all.
Another important point was the difficulty of organiz-
ing a programme in developing countries. But the lack
of data on forest productivity for vast regions, princi-
pally tropical and equatorial, made success with the
world programme a vain hope. Hence the need to arrange
a minimum programme for these regions, to be carried
out by itinerant international teams acting in collabor-
ation with regional teams.
A programme of phenological observations, which
would be easy to carry out and not very costly, would
not only present enormous interest but would serve to
introduce the populations concerned to the important
problems of the environment.

List of participants’/ Liste des participants2
ADJANOHOUN, E., professeur de botanique à l’Université BOURDEAU, Ph., chef du Service de biologie, Euratom, Ispra
d’Abidjan, boîte postale 4322, Abidjan (Côte-d’Ivoire).
(Italie).
ALVIM, P. de Tarso, PBI, Ceplac, Itabuna, Bahia (Brésil).
BRUNO, F., Istituto Botanico, Città Universitaria, 00185 Roma
AMBROES, P., Mlle, Laboratoire de botanique systématique et (Italie).
d’écologie, Université libre de Bruxelles, 28, avenue Paul- BUDOWSKI, G., Division des recherches relatives aux ressources
Héger, 1050 Bruxelles (Belgique).
ANDERSEN, M., Division des forêts et industries forestières,
FAO, Via delle Terme di Caracalla, Roma, (Italie).
ANDERSSON, F. Department of Plant Ecology, O. Vallgatan 14,,
S 22361 Lund (Sweden).
naturelles, Unesco, place de Fontenoy, 75 Paris-7e (France).
CHARLES, P. J., INRA, Station de recherches de lutte biologique
et de biocénotique, La Minière, 78 Versailles (France).
DAMM, V., Naturhistorisk Museum, 8000 Aarhus C. (Danemark).
ATHIAS, C., Mme, Laboratoire de la faune du sol, 7, rue Sully, DELVAUX, J., Station de recherches des eaux et forêts, 1990
21 Dijon (France).
*AUERBACH, S. I., Ecological Sciences Division, Oak Ridge
National Laboratory, Oak Ridge, Tennessee (United States
of America).
AUSSENAC, G., 14, rue Girardet, CNRF, Station de sylviculture
Gronendael-Hoeilaert (Belgique).
DENAEYER - DE SMET, S., Laboratoire de botanique systématique
et d’écologie, Université libre de Bruxelles, 28, avenue
Paul-Héger, 1050 Bruxelles (Belgique).
DESIERE, M., Laboratoire de zoologie, Université de Liège,
et production, 54 Nancy (France).
quai Van-Beneden, Liège (Belgique).
BALCELLS, E. R., Centre0 pirenaico de biología experimental, DILMY, A., Director emeritus Herbarium Bogoriense, Djl. II.
apartado 64, Jaca (Huesca), Egipciacas, 15-Barcelona Djuanda 18, Bogor (Indonesia).
(Espagne).
BALDY, C., Station centrale de bioclimatologie, INRA, route
DROSTE zu H~LSIIOFF, von, Institut für Forstliche Ertragskunde
der Forstlichen Forschungsanstalt, 8000 München
de Saint-Cyr, 78 Versailles (France).
BARRETT, W. €I., Instituto de Botanica (INTA), Castelar,
(République fédérale d’Allemagne).
*DROZDOV, A. V., Geographical Institute, Academy of
Prov. Buenos Aires (Argentine).
Sciences of the U.S.S.R., MOSCOW.
*BAZILEVICH, N. I., Dokuchaev Soil Institute, Moscow DUVIGNEAUD, P., professeur, directeur du Laboratoire de
(U.S.S.R.).
botanique systématique et d’écologie, Université libre de
BERTHET, P., Institut de zoologie, 59, rue de Namur, Louvain Bruxelles, 28, avenue Paul-Héger, 1050 Bruxelles (Belgique).
(Belgique).
BISKUPSKY, V., Institut de recherches forestières, Vyskumny
ustav lesneko hospodarstva, Bratislava, Michalslra 24/11
(TchFcoslovaquie).
BORDERIE, R., 40, rue de la République, 30 Nîmes (France).
*BORMANN, F. H., School of Forestry, Yale University, New DYLIS, M., Laboratoire de biocénologie, 16, rue Goubkine,
bitiment 2, Moscou W 333 (URSS).
ECICARDT, F. E., CNRS, boîte postale 1018, Montpellier
(France).
EGRE, D., La Maison de la forêt, 17, rue Esprit-des-Lois,
Bordeaux (France).
Haven, Conn. (United States of America).
ELLENBERG, H. Institut für Geobotanik, Untere Iiarspiile 2,
B@RSET, Ola, Agricultural College of Norway (Professor of
Silviculture), 1432, Vollebekk (Norway).
BOUCHE, M., chargé de recherches, Station de recherches sur la
Göttingen (République fédérale d’Allemagne).
faune du sol, Laboratoire de la faune du sol, 7, rue Sully,
21 Dijon (France).
BOUCHON, M., Station de sylviculture, Recherches forestières,
1. Authors marked with an asterisk did not participate in the symposium,
but have contributed a paper.
2. Les auteurs dont le nom est précédé d’un astérisque n’ont pas
14, rue Girardet, 54 Nancy (France).
participé au colloque mais ont fourni une communication.
705

List of participants / Liste des participants
EVENS, F., professeur, Rijksuniversitair Centrum, Middelheimlaan
1, Antwerpen (Belgique).
FALKENHAGEN, Ingénieur agrononle, Faculté des sciences
agronomiques de Gembloux (Belgique).
FERRY, Dr C., Laboratoire de zoologie, Faculté des sciences,
boulevard Gabriel, 21 Dijon (France).
*FISHER, D. W., U.S. Geological Survey, Washington, D.C.
(United States of America).
FOLSTER, Dr H., Institut für Bodenkunde und Waldernährung,
351 Mann.-Miinden, Mitschlerlichstrasse 3 (République
fédérale d’Allemagne).
FOUGEROUZE, INRA, Station de recherches de lutte biologique
et de biocénotique, La Minière, 78 Versailles (France).
FRILEUX, P., maître assistant, Laboratoire de botanique et de
biologie végétale, Faculté des sciences de Rouen, 76 Mont-
Saint-Aignan (France).
FROCHOT, B., Laboratoire de zoologie, Faculté des sciences,
boulevard Gabriel, 21 Dijon (France).
FROMENT, A., Centre national d’écologie générale, 28, avenue
Paul-Héger, 1050 Bruxelles (Belgique).
GALIANO, E., Laboratoire de botanique, Faculté des sciences,
Université de Séville, Séville (Espagne).
GALOUX, A., Centre national d’écologie générale, 15, avenue
Joli-Mai, Genval (Belgique).
GHILAROV, M. S., Institut de morphologie animale, 33, avenue
Lénine, Moscou W-7 (URSS).
GODRON, M., Centre d’études phytosociologiques et écologiques,
boîte postale 1018, route de Mende, Montpellier (France).
GOSSUIN, Mlle, 33, avenue Tijtgat, Bruxelles 15 (Belgique).
GRISON, P., Station de recherches de lutte biologique et de
biocénotique, 78 La Minière, Versailles (France).
GRULOIS, J., 64 Chaussée (Jolimont), Haine Saint Paul,
(Belgique).
GUITTET, M., maître assistant, Laboratoire d’écologie végétale,
bâtiment 431, Faculté des sciences, 91 Orsay (France).
HADLEY, Dr M., Faculté de médecine, 45, rue des Saints-Pères,
75 Paris-be (France).
HEIM, G., Centre d’études phytosociologiques et écologiques,
boîte postale 1018, Montpellier (France).
HERTZ, Mlle A., étudiante, Molslaboratoriet, 8443 Femmoller
(Danemark).
JENIK, J., Department of Botany, Caroline University, Prague
2, Benatska 2 (Czechoslovakia).
JENSEN, T. F., étudiant, Naturhistorisk Museum, 8000 Aarhus
C (Danemark).
JURKO, A., Institut de botanique, Académie des sciences
slovaque, Sienkiewiczova 1, Bratislava (Tchécoslovaquie).
KESTEMONT, P., stagiaire de recherche FNRS, Laboratoire de
botanique systématique et d’écologie, Université libre de
Bruxelles, 28, avenue Paul-Héger, 1050 Bruxelles (Belgique).
KIRA, T., Department of Biology, Faculty of Science, Osaka
University, Sugimoto Cho sumiyoshi ku, Osaka (Japan).
KITAZAWA, Y., Biology Department, Tokyo Metropolitan
University, Fukasawa Setagaya, Tokyo (Japan).
KOCH, W., Forstbotanisches Institut, Amalienstrasse 52,
Miinchen 13 (République fédérale d‘Allemagne).
I~RECMER, Dr V., Vyskumny Ustav Lesniho Hospodarstvi a
myslivosti, Zbraslav n. Vlt., Strnady 167 (Tchécoslovaquie).
*KRIZELJ, S., Faculté des sciences agronomiques de l’État,
5800 Gembloux (Belgique).
LAHDEOJA, M. J., Department of Botany, University of Helsinki,
Unioniukatu 44, Helsinki 17 (Finland).
LAMOTTE, M., directeur du Laboratoire de zoologie de l’École
normale supérieure, 24, rue Lhomond, 75 Paris-5e (France).
706
LAWTON, R. M., Land Resources Division, Directorate of Overseas
Surveys, Tolworth Tower, Surbiton, Surrey (United
Kingdom).
LEBRUN, J., professeur, Laboratoire d’écologie végétale, Uuiversité
de Louvain, 72, avenue Cardinal, Héverlé (Belgique).
LEBRUN, Ph., Institut de zoologie, 59, rue de Namur, Louvain
(Belgique).
LECLERCQ, J., professeur, Faculté des sciences agronomiques
de l’État, 5800 Gembloux (Belgique).
LEMÉE, G., Laboratoire d’écologie végétale, Faculté des
sciences, 91 Orsay (France).
*LEMOINE, B., Stations de recherches forestières, INRA-
CNRS, Bordeaux (France).
LIENARD, U., ingénieur principal des eaux et forêts, 57, avenue
du Derby, Bruxelles 5 (Belgique).
LIETH, H., Department of Botany, University of North Carolina,
Chapel Hill, N.C. 27514 (United States of America).
*LIKENS, G. E., Section of Ecology and Systematics, Cornel1
University, Ithaca, New York 14850 (Etats-Unis d’Amérique).
LOSSAINT, P., Centre d’études phytosociologiques et écologiques,
B.P. 1018, route de Mende, 34 Montpellier (France).
LUXTON, Dr. M., Naturhistorisk Museum, 8000 Aarhus (Danemark).
MANIL, G., Laboratoire de pédologie, Faculté des sciences
agronomiques, 5800 Gembloux (Belgique).
MATERNA, J., Research Institute of Forest and Game Management,
Zbraslav n. Vltavou (Czechoslovakia).
*MATTE, V., Universidad de Chile, Escuela de Ingeniería Forestal,
Casilla 9206, Santiago (Chile).
MAYER, R., Institut für Bodenkunde, 351 Hanu.-Miiuden,
Mitscherlichstrasse 3 (République fédérale d’Allemagne).
MEDINA, Dr E., Escuela de Biología, Facultad de Ciencias,
Universidad Central de Venezuela, apartado postal 10-098,
Caracas (Venezuela).
MERLE, P. du, zoologiste forestier de l’INRA, Station de recherches
de lutte biologique et de biocénotique, La Minière,
78 Versailles (France).
MILLER, R. B., Soil Bureau, P.B. Lower Hutt (New Zealand).
MOLCHANOV, A. A., Laboratory of Forestry, p.o. Uspenskoye,
Zveiiigorod, Moscow district (U.S.S.R.).
MOLITOR, Mlle M., Faculté des sciences, Université libre de
Bruxelles, 50, avenue F.-Roosevelt, Bruxelles (Belgique).
MOREAU, Mme, Laboratoire de zoologie, 22, quai Van-Beneden,
Liège (Belgique).
MULLENDERS, W., professeur, Institut des sciences de la terre,
42, avenue de Croy, Héverlé (Belgique).
NIELSEN, Dr. M. Gissel, Naturhistorisk Museum, 8000 Aarhus
(Danemark).
NIELSEN, Dr. B. Overgaard, Naturhistorisk Museum, 8000 Aarhus
(Danemark).
O’CONNOR, B., Naturhistorisk Museum, 8000 Aarhus C (Danemark).
OLSON, J., Radiation Ecology Section, Health Physics Division,
Building 2001, Oak Ridge National Laboratory, P.O.
Box X, Oak Ridge, Tennessee 37830 (United States of
America).
OZENDA, P., Domaine universitaire, B.P. 16, Saint-Martind’Hères,
38 Isère (France).
PARKAN, J., expert de l’Unesco, B.P. 119, Bamako (Mali).
PARKINSON, D., Professor of Microbiology, Dept. of Biology,
Faculty of Arts and Science, University of Calgary, Calgary
44, Alberta (Canada).

List of participants / Liste des participants
PELISEG, J.. College of Agricultural Science, Faculty of For- SYKES, M. J., Thc Nature Conservancy, Merlewood Research
estry, Department of Geology and Soil Science, Lesnicka 37,
Brno (Czechoslovakia).
PETERSEN, H., Naturhistorisk Museum, 8000 Aarhus (Danemark).
PETIT, J., conseiller au Centre national de documentation
scientifique et technique, Bibliothèque royale de Belgique,
Station, Grange-over-Sands, Lancashire (United kingdom).
TAMM, C. O., Professor of Forest Ecology, Royal College of
Forestry, Stockholm 50 (Sweden).
THAMDRUP, H., Zoological Institute, University of Aarhus,
Aarhus C (Denmark).
*TSUTSUMI, T., Laboratory of Forest Ecology, Department of
4, boulevard de J’Empereur, Bruxelles 1 (Relgique).
PHILIPPIC, A. de, Istituto di Ecologia Forestale e Selvicoltura,
Univ. di Firenze, piazzale delle Cascine, 50144 Firenze
(It alie) .
*PIERCE, R. S., Northeastern Forest Experiment Station,
U.S. Forest Service, Durham, New Hampshire (United
Kingdom)
PUIGDEFABREGAS, Centro Pirenaico de Biología Experimental,
apartado 64, Jaca (Huesca); Egipciacas, 15 Barcelona
(Espagne).
*RAFES, P. M., Laboratoire des sciences forestières, Uspenskoye,
Odintsovskyrayon, Région de Moscou (URSS).
RAMBELLI, A., professeur, Centro di Sperimentazione, ENCC,
Roma (Italie).
RAPP, Centre d’études phytosociologiques et écologiques,
B.P. 1018, route de Mende, 34 Montpellier (France).
REICHLE, D. E., Radiation Ecology Section, Health Physics
Division, Building 2001, Oak Ridge National Laboratory,
P.O. Box X, Oak Ridgr, Tennessee 37830 (United States of
America).
REMACLE, D‘ J., boulevard de l’Ourthe, 31, Chênée (Belgique).
RENARD, Dr. Ch., Laboratoire d’écologie végétale, 92 Kard.
Mercierlaan, Héverlé (Belgique).
*REY, P., directeur du Service de la carte de la végétation,
professeur à la Faculté des sciences de Toulouse, CNRS, 29,
rue Jeanne-Marwig, 61 Toulouse (France).
RIOM, J., zoologiste forestier de l’INRA, Station de recherches
de lutte biologique et de biocénotique, La Minière, 78 Versailles
(France).
RODIN, L. E., professor, Botanical Institute of the U.S.S.R.
Academy of Sciences, Popova 2, Leningrad 22 (U.S.S.R.).
SANJURJO, M., Instituto de Ciencias, casilla de correo 876,
Asunción (Paraguay).
SATCHELL, J. E., Merlewood Research Station, Grange-over-
Sands, Lancashire (United Kingdom).
SATOO, T., Department of Forestry, Faculty of Agriculture,
University of Tokyo, Hongo, Tokyo (Japan).
SCHNOCK, G., Centre d’écologie générale, 15, avenue Joli-Mai,
1320 Genval (Belgique).
*SCHULZE, E. D., Botanisches Institut II, Würzburg (République
fédérale d’Allemagne).
SCHVESTER, zoologiste forestier de l’INRA, Station de recherches
de lutte biologique et de biocénotique, La Miniere,
Forestry, Faculty of Agriculture, Kyoto University, Kyoto
(J span).
*TURCEX, F. J., Institute of Landscape Biology, Slovak A.S.
Research Station, Banska Stiavnich (Czechoslovakia).
ULRICH, B., professeur, Institut für Bodenkunde und Waldernährung
der Universität Göttingen, Mitscherlichstrasse 3,
D-351, 1lann.-Miinden (République fédérale d’Allemagne.
VANDENBERGHE, 65, avenue J.-Dubreucq, Bruxelles (Belgique).
VAN DER DRIFT, J., Keinperbergerweg 11, Arnhem (Pays-
Bas).
VAN MIEGROET, Ryksfaculteit der Landbouw Wetenschappen,
Algemeene en Vergelykende Bosbouw, 235 Coupure Links,
Ghent (Belgique).
VANNIER, Laboratoire d’écologie, 4, avenue du Petit-Chateau,
91 Brunoy (France).
VAN PRAAG, Laboratoire de pédologie. Faculté des sciences
agronomiques, 5800 Gembloux (Belgique).
VANSEVEREN, J. P., Laboratoire de botanique systématique
et d’écologie, Université libre de Bruxelles, 28, avenue Paul-
Héger, 1050 Bruxelles (Belgique).
VERSTRAETEN, Laboratoire de zoologie, Faculté des sciences
agronomiques, 5800 Gembloux (Belgique).
VINS, Dr. B., Vyskumny ustav lesniho hospodarstvi a myslivosti,
Zbraslav n. Vlt. - Strnady 167 (Tchécoslovaquie).
VISONA, Institut de botanique, Città Universitaria, Roma
(Italie).
WARING, Dr. R., C/O Prof. Dr. W. Larcher, Institut für Allgemeine
Botanik der Universität Innsbruck, Sternwartestrasse
15, A-6020, Innsbruck (Autriche). [Oregon State University,
Corvallis, Oregon, United States of America].
WHITTAKER, R., Department of Cornel1 University, Ithaca,
New York 14850 (United States o€ America).
WILSON, Mlle A., Division des recherches relatives aux ressources
naturelles, Unesco, place de Fontenoy, 75 Paris-7c
(France).
WITKAMP, M., Radiation Ecology Section, Health Physics
Division, Oak Ridge National Laboratory, Building 2001,
Oak Ridge, Tennessee 37830 (United States ,of America).
WOLF, Faculté de sciences agronomiques de l’Etat, 5800 Gem-
IJlous (Belgique).
*WOODWELL, G. M., Biology Department, Brookhaven National
Laboratory, Upton, New York 11973 (United States
of America).
ZAJONC, I., katedra Zoologie, Vysoka skola poinohospodarska,
78 Versailles (France).
SIKA, Dr. A., Vyskumny Ustav Lesniho Hospodarstvi a myslivosti,
Zbraslav n. Vlt., Strnady 167 (Czechoslovakia).
Nitra (Tchécoslovaquie).
ZOLYOMI, B., Institut botanique de l’Académie des sciences,
Vacratot (Hongrie).
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