La diversité des microorganismes

La diversité des microorganismes:
(I) procaryotes et eucaryotes à
photosynthése oxygénique ("algues")
Dirk Redecker,
Professeur, Université de Bourgogne
dirk.redecker@u-bourgogne.fr
télécharger les diapos:
http://science.redeckeria.org/enseignements/l3bophoto.pdf
Cyanobacteria
(150 espèces marines/1350 d'eau douce)
• les "algues ancêtres"
• prokaryotes, anciens (~3 500 000 000 a),
créatrices des immenses formations de
roche calcaire
• créatrices de l'atmosphére à oxygène,
facilitant l'évolution des eukaryotes
*
* **
*
Cyanobactéries sont
parmi les plus anciens
groupes d'organismes
fossiles de filaments
agés 3.5 milliards ans
du Apex basalt,
Australie
(Schopf et al., Science 260, 1993;
recently disputed by Brazier et al.,
Nature 416, 2002)
Organismes
pluricellulaires ne
constituent qu'une
partie petite de la
biodiversité sur la
terre
*
*
*
*
*
*
*

Stromatolithes: l'histoire du
contenu de l'atmosphére en
oxygène
(Graham, Wikipedia)
Rivularia
(image: Protist Information Server)
* Stromatolites from Berner Oberland (Suisse) *
*
La plupart de Cyanobactéries possèdent des
phycobilisomes
complexe antennaire de
la photosynthèse,
type 1:
• thylakoïdes séparés,
chlorophyll a et
phycobilisomes
*

"Gas vacuoles"
• gas-permeable aggregations of
a protein into cylinders
• cytoplasm becomes less heavy
and cells float
Certaines cyanobactéries produisent
des cyanotoxines (Anabaena, Aphanizomenon,
Cylindrospermopsis, Microcystis etc.):
• Anatoxines
• Microcystines
• bioamplification dans la chaîne alimentaire possible
• seuil de concentrations cellulaires dans directives de Ministère de la Santé
au-delà desquels baignades ou production d'eau potable sont stoppés
* Habitats de cyanobacteriés (1)
*
•phytoplancton: efflorescence ("bloom")
dans un lac (cyanosite.purdue.edu)
•sur des roches (Yosemite, USA)
•dans les roches de quartz Antarctica
(image Uni Kaiserslautern)
•surface du sol, croûtes superficielles
dans des sols désertiques
*
*
Science 2007

*
Collema cristatum (Sent, 10/2004)
Umbilicaria cylindrica (Alp Flix, 8/2006)
Peltigera cf. praetextata (Lörrach, 10/2004)
Diversité de la morphologie des cyanobactéries * Cyanobactéries
"Prochlorophytes"
"Green cyanobacteria"
complexe antennaire de
la photosynthèse,
semblable aux
plastes:
• thylakoïdes empilés
(grana), chlorophylle a
et b
Trichodesmium
(www.cyanosite.bio.p
urdue.edu)
*
*

Prochlorothrix hollandica
• filamenteux, eau douce eutrophisée
*
Prochlorococcus marinus
• découvert dans le picoplancton marin en 1986 en
Mer de Sargasses
• plus petit organisme photosynthétique connu
• dominant sur l'ensemble de la zone euphotique
oligotrophe entre 40°N et 40°S entre 10°C et 33°C
à des densités de l'ordre de 100 000 cellules /ml
• nombre mondial
des cellules
estimé à un quadrilliard
(10 27 ):
l'organisme le plus
abondant sur terre?
• 20% de la production
mondiale en oxygène
* Phylogeny of
plastids
*
*
cyanobacteria
(based on ribosomal SSU
sequences,
from: Graham)

N
N
Endosymbiose
secondaire:
N
N
N
Endosymbiose
primaire
Chlorophytes, Rhodophytes:
->plastes
Glaucophytes;
->cyanelles
N
• endocytose d'une
algue eucaryote
• perte de la paroi et
des gènes
• plus de 2
membranes
entourant des
plastes
• parfois
nucléomorphes et
ribosomes type
eucaryote
* Endosymbiose primaire
*
• acquisition des plastes par l'endocytose de
cyanobactéries
• perte des gènes du génome bactérien,
dépendance sur le génome du noyau d'hôte
• la plupart ont perdu la paroi cellulaire
bactérienne (exception: cyanelles)
*
*
(from: Graham & Wilcox)

Lignées
photosynthétiques parmi
les eucaryotes
*
*
*
*
*
*
*
Phylogénie des plantes vertes
Viridiplantae
(Chlorobionta,
plantes vertes)
Streptophyta
UTC
clade
Embryophytes
*
* *
Chlorophyceae
Trebouxiophyceae
Ulvophyceae
Prasinophyceae
(=Micromonades)
Charophyta
(Baldauf, 2003)
*
Hépatiques (liverworts)
Anthocérotes (hornworts)
Mousses (mosses)
Plantes vasculaires
(vascular plants)
* *
*
* Algues vertes
*
Chlorophyta
(sélection)
Streptophyta
(Chlorophytes et Streptophytes)
• unicellulaires, pluricellulaires ainsi que
macroscopiques
• habitats marines, terrestres, eau douce
• 1200 espèces marines, 5900 dans l'eau
douce
• Charophycées: ancêtres des plantes
terrestres
I) Prasinophycées (Micromonades)
• grade paraphylétique basale
• écailles charactéristiques sur surface et
flagelles
• la plupart flagellés marins
• "phycoma" stades de dormance connus
depuis le Cambrium
Nephroselmis
(image: Sym & Pienaar)
*
*

II) Ulvophycées
• 100 genres, 1100 espèces
• principalement marins
• Ulva lactuca: laitue de la mer
• Codium fragile
• Ulothrix zonata: repandue dans
l'eau douce
Prototheca
Ulvophyceae
*
Trebouxiophyceae
• sans chlorophylle, mais avec des plastes,
hétérotrophe
• trouvé dans le sol et dans l'eau douce (en particulier si
contaminée par effluents)
• pathogène opportunistique des animaux et des
hommes
Trebouxia
• photosymbionte des lichens, rarement seul
• plaste en étoile à pyrenoïde
(images:
Vernon
Ahmadjian, S.
Tarhanen)
* DO clade: Ankistrodesmus densus
(Protist Information Server)
Trebouxiophyceae
*
Chlorophyceae, DO clade
*

Pediastrum
(Sydney Botanical Garden)
Chlamydomonas: réproduction
(Graham & Wilcox, after Bold & Wynne, 1985; Univ. Tsukuba)
Chlorophyceae, DO clade
*
Chlorophyceae, CW clade
*
Hydrodictyon: "réseau de l'eau"
(Protist Information Server)
• répandu, trouvé dans des lacs et des rivières, parfois nuisance
lié à l'eutrophisation
• cellules cénocytiques à plaste reticulé
• réproduction asexuée: formation des autocolonies
La neige rouge
• algues de la neige, p. ex.
Chlamydomonas nivalis
• astaxanthin comme caroténoïde
protecteur
(photos: Philipp Raab)
Chlorophyceae, DO clade
10!m
*
Chlorophyceae, CW clade
*

Volvox
• colonies sphériques constitués de 500+ cellules
semblables à Chlamydomonas connectés par
cordes de cytoplasme
• cellules végétatives et reproductrices
(photos:
Stephen Durr)
Chlorophyceae, CW clade
Les algues rouges (Rhodophyta)
• lignée ancienne, environ 6000
espèces, 98,5% marines
• diversification la plus forte dans
des mers tropicales et chaudes
• unicellulaires, filamenteuses,
feuillets, formes plus
complexes, aussi calcifiées
• espèces parasitiques
• cycles de développement
complexes, aucun stade à
flagelles
*
Desmidiaceae:
(Cosmarium) (Protist Information Server, www.desmids.nl)
• milliers d'espèces dans l'eau douce
• deux démi-cellules, isthme
• particulièrement abondantes et diversifiées dans les tourbières basses et les
étangs pauvres en éléments minéraux
•
* Les algues rouges sont particulièrement
bien adaptées aux eaux profondes
*
*

Phycobilisomes: complexes collecteurs d'énergie
lumineuse, composés de phycobiliprotéines
• taille considérable (-> 20000 kDa)
• phycoérythrine, phycocyanine, allophycocyanine
(images: Purdue Univ., W. Wehrmeyer, D. Redecker)
Cryptophytes (Cryptomonades):
• environ 200 espèces (50% marines)
• répandu mais parfois difficil à trouver
• plus répandu dans des eaux froides et profondes
• proie à des organismes du zooplancton
• difficule à préserver
• unicellulaires
*
*
Cryptomonad flagellae
• deux flagelles
inégales
• poils bipartites sur
les deux flagelles
(Hollande, 1952)
Cyanidium caldarium
(images: Univ. Texas)
Un des rares organismes capables
de se développer dans des sources chaudes acidiques
*

L'écologie des Cryptomonades
• très répandus dans des eaux froids, oligotrophes à
latitude haute (p.ex. épanouissement de printemps
dans la mer du Nord)
• poussent le mieux à 20°C, pas sur 22°C
• dans des lacs d'eau douce oligotrophe entre zones
aérobies et anaérobies
• exigent vitamine B 12 etc.
• au large du Pérou det de Baja
California: efflorescences énormes
du cilié Myrionecta rubra
(Mesodinium rubrum) qui incorpore
les plastes volés de cryptophytes
Impact
biogéochimique
• coccoliths: contribution
importante à la sédimentation
de rochers calcaires
• le plus large puit (sink) de
carbone à long terme, 25% du
transport annuel vertical de C
dans l'océan
• DMS (Sulfure de diméthyle) ->
formation de nuages, pluie
acidique, refroidissement du
climat
* Haptophytes
*
• grande varieté des formes: cellules flagellées, colonies incluses dans du
mucilage, cellules coccoïdes immobiles, amoeboïdes
• influence sur le climat par production de DMS (dimethyl sulfide, sulfure
de diméthyle)
• efflorescences algales: p.ex. Phaeocystis, Chrysochromulina
• Emiliania huxleyi: présent dans presque tout échantillon de plancton,
immenses efflorescences
• haptonema: feeding structure
Haptonème
• appendice capable de se courber et de
s'enrouler: attrape des particles de nourriture
*
*

Non-coccolithophorides:
Chrysochromulina
• cosmopolites
• haptonème longue:
phagotrophie
• stades flagellatées,
palmelloïdes et amiboïdes
• qq. espèces marines:
galactolipides toxiques
• qq. espèces de l'eau douce:
production d'odeur
mauvaise
Coccolithophoridés:
• coccolithes: écailles de CaCO 3 shells -> rochers de
craie
• exclusivement marines
• haptonème vestige ou absent
• -> roches sédimentaires d'origine biologique (la
craie)
• fréquents essentiellement au Crétacé, auquel ils
donnent d'ailleurs son nom (Crétacé = âge de la
craie)
• -> falaises de Douvres ou d'Étretat en
Normandie.
* Phaeocystis
(image: Protist Information Server)
*
• colonies larges à du mucilage
(diamètre 8 mm) ou flagellés
unicellulaires
• efflorescences glaireuses
• importante production de DMS
(10% du flux global)
Emiliania
• ubiquitaire, le plus abondant dans des eaux riches en
nutrients des zones temperées et subpolaires
• gamme de temperature: 1-30°C
• pousse jusqu'à 200 m de profondeur
• fossiles: apparurent il y a 278'000 ans, dominent
phytoplancton depuis 73'000 ans au moins
• pendant efflorescences: 60-80% du phytoplancton à
travers 50'000 km 2 , sans toxines connus
*
*

Diatoms - Diatomées - Bacillariophyceae:
• 10'000-12'000 espèces
• enveloppés par un squelette externe siliceux: la frustule
• peut-être les plus nombreux organismes eucaryotiques
• parmi les plus importants organismes photosynthétiques
aquatiques (20-25% du phytoplancton)
• marines, dans des eaux douces, la glace polaire
• phytoplankton, formes benthiques, épiphytiques,
endosymbiotiques, habitats terrestres humides
• l'empoisonnement amnésique aux fruits de mer -
amnesiac shellfish poisoning (domoic acid, acide
domoïque)
Physiologie et écologie
• "silicate oceans": dominés par des diatomées (p.ex. océan
pacifique du nord)
• "carbonate oceans": dominés par des coccolithophorides
(p.ex. océan atlantique du nord)
• le fer est souvent le facteur limitant (high nutrient low
chlorophyll areas, HNLC) p.ex: l'océan du sud, la côte
californienne
• sous carence en N: migration verticale
*
*
La frustule des diatomées
• enveloppés par un
squelette externe
siliceux:
• valve supérieure
• cingulum (ceinture)
• ligula (boucle)
• valve inférieure
(Graham & Wilcox)
Dinoflagellates:
(Univ. Tsukuba)
• thèque de plaques rigides de
cellulose
• deux flagelles
• groupe des eucaryotes
importante pour la production
primaire
• grande diversité de modes
alimentaires (la moitié
d'espèces est obligatoirement
hétérotrophe)
• marées rouges toxiques
• endosymbiontes de corails
Porosira
(image: Australian
Antarctic Diversity
Center)
*
*

Diversité morphologique des
Dinoflagellates (Strasburger):
A: Peridinium tabulatum, B: Gymnodinium aeruginosum, C:
Ornithocercus splendidus, D-J: Ceratium spp.
Marées rouges II
• principalement tropiques/
subtropiques (SW Africa, Gulf
of Mexico) parfois aussi
temperées
• 1968: Gonyaulax tamarensis
dans Mer du Nord: morts des
poissons, oiseaux, 80
hommes avec paralytic
shellfish poisoning
• 1971: Prorocentrum micans,
côte neerlandaise
*
*
Marées rouges I
•efflorescences de Gymnodinium
breve (Karenia brevis) etc.
•qqs. produisent des toxines
(brevitoxins, saxitoxins, ciguatoxins)
(images: Woods Hole Oceanic Institution), P.
Alejandro Diaz
Zooxanthelles
(images: Graham & Wilcox, 2x
Univ. Tsukuba, DR)
• Symbiodinium est un
endosymbionte dans les
corails
• corails ne peuvent former
des récifs qu'avec
zooxanthelles
• 4.6 x 10 8 t C de productivité
photosynthetique annuelle
• transfert de glycerine,
alanine, glucose
• "coral bleaching" peut être
dû au réchauffement
climatique
*
*

Euglénophytes
• env. 1000 espèces (93% dans les eaux douces), unicellulaires
• apparentés à Apicomplexa (trypanosomes etc.)
• plastes à 3 membranes, endosymbiose secondaire
• 2 flagelles inégales, à une seule rangée des poils longues
• bcp. membres hétérotrophes
• boue, sable, surface de l'eau douce
*