Perception du mouvement et mouvement propre

Chapitre 1 

Perception du mouvement et 

mouvement propre 

Nous avons choisi de consacrer ce premier chapitre à la perception du mouvement et au mouvement 

propre pour deux raisons principales : d’une part parce que, comme nous l’avons aperçu 

auparavant, la représentation de l’espace dans le cerveau semble intimement liée à la perception du 

mouvement, et d’autre part parce que les travaux réalisés pour notre thèse portent sur des signaux 

de mouvement, les signaux neuronaux relatifs au mouvement de la tête. 

La perception du mouvement propre, c’est-à-dire la perception du déplacement de l’observateur 

dans l’environnement (Warren 1990), repose sur un ensemble de signaux distincts, parmi lesquels les 

signaux vestibulaires, les signaux de flux sensoriels optiques ou tactiles, les signaux proprioceptifs 

ou kinesthésiques, ou encore les signaux de copie motrice efférente ou de décharges collatérales. 

Afin de cerner les bases de la perception du mouvement et du mouvement propre, nous débuterons 

par la description du capteur spécialisé pour le mouvement, le capteur vestibulaire. Ensuite, nous 

consacrerons deux parties à l’étude du flux optique et aux informations sur le mouvement que le 

cerveau peut en extraire. Puis nous verrons comment la perception du mouvement propre émerge 

de la fusion de plusieurs informations sensorielles. Nous finirons par une description sommaire des 

caractéristiques générales du mouvement propre, et du couplage entre perception du mouvement 

et action. 

1.1 Le système vestibulaire 

- Le sens vestibulaire donne des informations sur le mouvement physique de la tête. Bien qu’actif 

en permanence, il possède la particularité de n’arriver à la conscience que lorsqu’il pose problème. 

L’on prend généralement conscience de son existence en cas de mal des transports, d’intoxication 

alcoolique aiguë ou de vertiges (vertige de Ménière, vertige alternobarique déclenché par un 

différentiel de pression entre les deux oreilles moyennes, etc.). 

Du point de vue des indices du mouvement propre, les indices vestibulaires (et les indices 

somatosensoriels dépendants de l’inertie) ont deux particularités par rapport aux autres indices 

sensoriels (Mergner & Becker 1990). D’abord, ils ne peuvent pas être interrompus comme l’est par 

exemple le signal visuel lorsqu’on ferme les yeux. Ensuite, puisqu’ils mesurent l’accélération dans 

l’espace physique, un message non nul signifie automatiquement un déplacement dans l’espace. A 

l’opposé, les autres signaux sensoriels comme la vision ou l’audition peuvent être interrompus à 

volonté, et l’information qu’ils fournissent est ambiguë, puisqu’elle est relative. Ainsi, en se basant 

sur la seule vision, le sujet ne peut savoir si c’est lui ou l’environnement qui bouge. 

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16 Perception du mouvement et mouvement propre 

- La difficulté d’appréhender le sens vestibulaire est par ailleurs assez bien illustrée par son 

histoire (Guerrier & Mounier-Kuhn 1980). Le labyrinthe est découvert par d’Empédocle (535-475 

av J.C.), mais ce dernier le considère comme un organe de l’audition, affirmant que le son est 

capté par cet organe puis ensuite régularisé le long des canaux. On doit ensuite attendre Gabriel 

Fallope, au XVIe siècle, qui donne la première description anatomique complète de l’oreille interne, 

en distinguant ses deux cavités nommées labyrinthe et limaçon. Ce n’est que bien plus tard encore, 

au XIXe siècle, qu’une première hypothèse sur la fonction vestibulaire est avancée par Pierre-Jean- 

Marie Flourens, qui considère que le labyrinthe est l’organe périphérique dans lequel résideraient 

les forces modératrices des mouvements. Le labyrinthe vestibulaire ne fait son entrée en clinique 

que vingt ans plus tard, en 1861, avec le fameux rapport de Prosper Ménière qui décrit le premier 

syndrome vertigineux en rapport avec l’oreille interne (maladie de Ménière). Enfin, c’est le physicien 

allemand Ernst Mach, qui en 1875, est le premier à décrire la géométrie des canaux semi-circulaires, 

notamment leur orientation respective ainsi que leur fonctionnement par couple (voir Henn 1997). 

1.1.1 Le labyrinthe : un capteur de mouvement tridimensionnel 

1.1.1.1 Anatomie et structure du capteur vestibulaire 

Le capteur vestibulaire, ou labyrinthe membraneux, est situé dans l’oreille interne (Fig. 1.1A). Il 

est composé de deux types de capteurs, les canaux semi-circulaires qui sont des capteurs de rotation 

de la tête, et les capteurs otolithiques ou maculaires qui perçoivent les accélérations linéaires, 

soit sous forme de translation de la tête ou d’orientation de celle-ci par rapport à la gravité. Les 

canaux semi-circulaires sont au nombre de trois, un canal antérieur, un canal postérieur et un canal 

horizontal (Fig. 1.1A : bleu cyan, vert et rouge, respectivement). Ces canaux sont composés d’une 

part du canal proprement-dit (hémi-tore) et d’un renflement encore appelé ampoule, qui contient 

les cellules sensorielles. Les capteurs otolithiques sont au nombre de deux, l’utricule qui se trouve 

juste à la base des canaux semi-circulaires, et le saccule qui se trouve en dessous de ce dernier (Fig. 

1.1A : en orange). 

Les canaux semi-circulaires sont fixes par rapport à la tête, et sont orientés dans trois plans de 

l’espace physique. Le canal horizontal est incliné (d’environ 25 ◦ chez l’homme, voir Wilson & Melvill- 

Jones 1979, pp.15-19 ; environ 15 ◦ chez le singe, Reisine et al. 1988) par rapport au plan horizontal 

anatomique de la tête (plan de Horsley Clark ; Fig. 1.1B), ce qui entraîne qu’en conditions naturelles, 

les canaux horizontaux sont alignés avec l’horizontale définie par rapport à la terre. Les canaux 

verticaux antérieur et postérieur sont orientés diagonalement par rapport à la tête, suivant deux 

lignes passant par deux repères anatomiques (Fig. 1.1C). Plus généralement, l’organisation spatiale 

des canaux semi-circulaires suit trois grands principes : (1) une symétrie bilatérale (Fig. 1.1C), (2) 

une orthogonalité deux à deux des plans canalaires, et (3) un fonctionnement par couple excitateurinhibiteur 

(push-pull ; Graf 1988). Les deux premières propriétés ne sont toutefois vérifiées que 

partiellement, en particulier en raison de variabilité anatomique qui entraîne des déviations de 

l’orthogonalité ainsi que de l’alignement des deux canaux d’une paire d’environ 10 ◦ (Wilson & 

Melvill-Jones 1979, pp.15-19 ; Reisine et al. 1988). De telles déviations pourraient toutefois être 

compensées par le fonctionnement en couple (Wilson & Melvill-Jones 1979). 

Les capteurs otolithiques sont aussi orientés dans l’espace. Le capteur utriculaire est approximativement 

aligné avec le plan des canaux semi-circulaires horizontaux, et le capteur sacculaire est dans 

un plan vertical perpendiculaire à celui-ci (Wilson & Melvill-Jones, pp. 20-22). Cette disposition 

des otolithes montre leur rôle complémentaire, constituant ensemble un capteur gravito-inertiel.

Le système vestibulaire 17 

Fig. 1.1 –


FIG. 1.1 – Localisation crânienne du système vestibulaire. A Coupe frontale schématique montrant la 

localisation du système vestibulaire dans l’oreille interne. Celui-ci est composé d’une part des canaux semicirculaires, 

dont l’horizontal (en rouge), l’antérieur (en bleu cyan) et le postérieur (en vert), et d’autre 

part des otolithes (saccule et utricule ; en orange). Les canaux semi-circulaires sont composés du canal 

proprement dit et d’un renflement situé au dessus de l’utricule, l’ampoule. B Vue latérale de la tête, et 

position de l’appareil vestibulaire. Remarquons que le canal semi-circulaire horizontal (en rouge) n’est pas 

dans le plan horizontal du crane, mais est dévié de celui-ci d’un angle d’environ 25 ◦ . C Vue du dessus : 

les canaux semi-circulaires antérieurs (en bleu) et postérieurs (en vert) sont orientés à environ 45 ◦ du plan 

sagittal, et approximativement perpendiculaires entre eux. L’orientation des canaux antérieurs est définie 

par la ligne passant par le centre des structures vestibulo-cochléaires et le bord postérieur du foramen 

magnum, et l’orientation des canaux postérieurs est définie par la ligne passant par le centre des structures 

vestibulo-cochléaires et la selle turcique. 

Plus généralement, l’ensemble des capteurs vestibulaires dote le cerveau d’informations sur le 

mouvement de la tête dans l’espace physique tridimensionnel. L’importance du capteur vestibulaire 

et de sa structure peuvent être perçues à travers sa phylogénie. Les premiers organismes fossilisés 

possédant un labyrinthe sont les Ostracodermes (familles des Agnathes, 350-400 millions d’années). 

Ce labyrinthe primitif ne comprend que des canaux verticaux. Les descendants modernes des Gnathostomes 

(organismes pourvus de mâchoire), les poissons cartilagineux et osseux (Chondrichtiens 

et Ostéichtiens) acquièrent un nouvel élément : les canaux horizontaux. Si le labyrinthe des poissons 

osseux est identique à celui des Mammifères, celui des poissons cartilagineux ne possède pas de 

partie commune entre les canaux antérieur et postérieur, laissant penser au développement de deux 

solutions évolutives distinctes. Toutefois, remarquons que le capteur vestibulaire apparaît relativement 

tôt dans l’évolution des vertébrés, et que sa structure tri-dimensionnelle, une fois acquise, 

reste inchangée. Le labyrinthe est donc une solution évolutive stable pour percevoir le mouvement 

dans l’espace tridimensionnel (Graf 1988). 

1.1.1.2 Les canaux semi-circulaires sont des capteurs de rotation 

Depuis la description de Mach en 1875, l’on sait que les canaux semi-circulaires sont adaptés 

pour percevoir les rotations de la tête en trois dimensions. Chaque canal a ainsi un axe de rotation 

céphalique préféré, c’est-à-dire qu’une rotation autour de cet axe provoque une réponse 

neuronale maximale (Fig. 1.2A). L’axe préféré n’est, en général, pas aligné avec l’axe anatomique 

du canal, mais diffère de celui-ci d’environ 10 ◦ en moyenne chez le primate (Reisine et al. 1988). 

Par ailleurs, les six canaux semi-circulaires fonctionnent en couple, définissant 3 axes de rotation 

majeurs. Les deux canaux horizontaux définissent l’axe vertical, les canaux antérieur-droit 

et postérieur-gauche définissent l’axe horizontal diagonal antérieur-droit postérieur-gauche, et les 

canaux antérieur-gauche et postérieur-droit définissent le deuxième axe horizontal diagonal. 

Le fonctionnement des canaux semi-circulaires est basé sur un mécanisme inertiel. Une translation 

de la tête, donc de l’ensemble des canaux semi-circulaires, ne provoque aucun effet sur ces 

derniers. Par contre, dans le cas par exemple d’une rotation horizontale de la tête vers la droite, le 

canal horizontal droit est activé, le canal horizontal gauche inhibé (Fig. 1.2A). Le mouvement de 

rotation de la tête provoque, par inertie du liquide endolymphatique à l’intérieur du canal droit, un 

mouvement fluide vers la gauche, qui dévie la cupule de l’ampoule du canal droit vers la gauche (Fig. 

1.2B). Cette déviation entraîne un mouvement des cils –des cellules ciliées de la base ampoulaire– 

qui sont solidaires de la cupule. L’inclinaison des cils vers le kinocil provoque à son tour l’ouverture 

de canaux ioniques transmembranaires, aboutissant à l’excitation des cellules ciliées qui sont en 

contact avec les cellules bipolaires du ganglion de Scarpa.


Fig. 1.2 – Transduction du message vestibulaire. A Représentation schématique des canaux semi-circulaires. 

Les directions préférées de rotation de la tête sont représentées pour les canaux horizontaux (en rouge), 

antérieurs (en bleu) et postérieurs (en vert). Les canaux semi-circulaires fonctionnent par paire. Ainsi, lors 

d’une rotation horizontale de la tête vers la droite, le canal droit est activé et le gauche inhibé. B Agrandissement 

de l’ampoule du canal horizontal droit. Lors de la rotation de la tête vers la droite, le liquide 

endolymphatique, par inertie, déplace la cupule vers la gauche. Les cellules ciliées de la crête ampoulaire 

sont activées par la déviation conséquente de leurs cils apicaux (kinocils) qui entraîne l’ouverture de canaux 

ioniques transmembranaires. C Génération du message vestibulaire. En l’absence de mouvement (phase 1), 

les cellules bipolaires reliées aux cellules ciliées déchargent toniquement. Lors d’une augmentation de la vitesse 

de rotation de la tête (accélération positive, phase 2), les cils sont déviés vers le kinocil (grand cil noir), 

la cellule ciliée activée (EPSP), la fréquence de décharge de la cellule bipolaire augmente rapidement jusqu’au 

niveau de saturation qui est proportionnel à l’amplitude de l’accélération. A la fin de l’échelon d’accélération, 

la tête tourne à vitesse constante, la fréquence de décharge de la cellule diminue jusqu’au niveau de décharge 

tonique de repos (phase 3). Lors de la décélération de la tête (phase 4), les cils sont déviés à l’opposé de la 

direction préférée, la cellule ciliée inhibée (IPSP), la fréquence de décharge de la cellule bipolaire descend en 

dessous de la fréquence de repos, pour revenir progressivement vers celle-ci après la fin de la décélération. 

Ainsi, le système vestibulaire ne distingue pas l’immobilité (phase 1) de la rotation à vitesse 

constante (phase 3).


L’excitation des cellules ciliées aboutit à la génération d’un potentiel post-synaptique excitateur 

(EPSP), puis à la génération de potentiels d’action nerveux par les cellules bipôlaires (Fig. 

1.2C). A l’inverse, dans le canal horizontal gauche, les cils sont déviés dans l’autre sens (à opposé 

du kinocil), les canaux ioniques ouverts provoquent une hyperpolarisation des cellules ciliées et 

une diminution de la décharge des cellules bipolaires : les deux canaux fonctionnement en couple 

excitation-inhibition. 

De par sa nature inertielle, le capteur canalaire n’est sensible qu’à l’accélération de la tête. Un 

mouvement à vitesse constante n’a pas d’effet inertiel. Ainsi, le capteur canalaire ne peut distinguer 

entre l’absence de mouvement et un mouvement à vitesse constante (Fig. 1.2C). 

1.1.1.3 Les otholithes sont des capteurs d’accélération linéaire 

Les capteurs otolithiques sont aussi des capteurs inertiels, et leur fonctionnement intime présente 

de grandes similarités avec celui des canaux semi-circulaires. Ils se composent également de cellules 

ciliées incluses dans une lame basale maintenue par des cellules de soutien (Fig. 1.3A). Les cils des 

cellules ciliées se trouvent, quant à eux, solidaires d’amas de cristaux particuliers appelés otoconies, 

et qui ne sont retenus que par les cils. 

Fig. 1.3 – Transduction du message otholithique. A Les otolithes se composent d’une rangée de cellules 

sensitives ciliées soutenues par une lame basale qui contient les terminaisons afférentes du nerf sacculaire. Les 

cils de la partie apicale des cellules sensitives sont solidaires de cristaux appelés otoconies. Au repos, la tête 

verticale, aucune force n’est exercée sur les otoconies. Les cils ne sont pas déviés, aucun message sensoriel 

n’est produit. B Lorsque la tête est inclinée, la gravité exerce une force sur les otoconies, ce qui entraîne une 

déviation des cils des cellules sensitives et la génération du message nerveux. Une accélération linéaire de la 

tête produit une force analogue sur les otoconies, et génère un message nerveux par le même mécanisme. Les 

otolithes mesurent ainsi les accélérations linéaires et l’orientation de la tête par rapport à la gravité. 

Lorsque la tête est inclinée par rapport à la gravité (Fig. 1.3B), les otoconies ne sont plus 

orientés perpendiculairement à la gravité, et subissent une force gravitationnelle qui entraîne leur


déplacement. Ce déplacement provoque l’inclinaisons des cils des cellules ciliées et la génération du 

message nerveux. Ce type de réponse des otolithes à l’orientation de la tête constitue la fonction 

otolithique statique. 

De même, lorsque la tête subit un mouvement de translation avec une composante d’accélération, 

la résultante de la somme de l’accélération céphalique et de la gravité n’est plus perpendiculaire 

aux otoconies. Ceux-ci subissent alors une force gravito-inertielle qui provoque l’inclinaison des cils 

et la génération du message nerveux. C’est la fonction otolithique dynamique (voir Benson 1990, 

p. 153). En résumé, les capteurs otolithiques perçoivent les accélération linéaires, qu’elles soient 

provoquées par des mouvements de translations de la tête, ou par une inclinaison de celle-ci par 

rapport à la gravité. 

La nature inertielle des capteurs otolithiques contraint ceux-ci aux mêmes limitations que les 

canaux semi-circulaires, à savoir l’impossibilité de distinguer l’immobilité d’un mouvement à vitesse 

constante. 

1.1.1.4 Aspects géométriques 

Si l’organisation spatiale des canaux semi-circulaire respecte la condition d’orthogonalité mutuelle, 

on pourrait se demander pourquoi la solution diagonale pour les canaux verticaux a été 

retenue au lieu, comme chez la pieuvre par exemple, d’avoir les canaux orientés dans les plans 

corporels principaux (i.e. horizontal, frontal et sagittal ; Graf 1988). Sans pour autant prétendre 

apporter une réponse à cette question, remarquons que les plans des canaux semi-circulaires sont 

remarquablement bien alignés avec ceux de certains de leurs effecteurs principaux, à savoir les 

muscles extra-oculaires (Fig. 1.4 ; voir aussi Wilson & Melvill-Jones 1979, p.255). De plus, il semblerait 

que le codage du monde visuel dans les neurones vestibulaires secondaires, ainsi que dans 

le système optique accessoire soit exprimé selon les mêmes coordonnées (Graf 1988, Simpson et al. 

1988 : études chez le lapin). Ainsi, si la raison de l’orientation particulière retenue par l’évolution 

reste inexpliquée, l’alignement des axes des capteurs, de l’effecteur ainsi que de la représentation 

visuelle présente l’avantage certain de réduire les problèmes de changement de coordonnées, plaçant 

de fait le système vestibulaire au centre de la représentation de l’espace tridimensionnel. 

1.1.2 Les signaux du capteur vestibulaire 

1.1.2.1 Principales voies anatomiques vestibulaires 

Bien qu’une description exhaustive des voies vestibulaires soit en dehors du champ de cette 

étude, il paraît néanmoins nécessaire de parcourir rapidement les principales, en particulier celle qui 

mène les signaux du capteur vestibulaire au cortex (Fig. 1.5). A partir des canaux semi-circulaires et 

des otolithes, le signal vestibulaire passant par le ganglion de Scarpa arrive aux noyaux vestibulaires. 

Au sein de ceux-ci, les afférences vestibulaires sont distribuées dans des régions indépendantes pour 

une part, et se recouvrant d’autre part, permettant ainsi aux neurones vestibulaires secondaires 

(i.e. dont le corps cellulaire se trouve dans les noyaux vestibulaires) de transmettre de l’information 

provenant d’un ou plusieurs capteurs à la fois (pour une revue, voir Wilson & Melvill-Jones 1979, 

chap. 5 ; Fig. 1.5 à droite). Des noyaux vestibulaires, le signal est envoyé au thalamus, dans le noyaux 

ventro-postérieur (Büttner & Henn 1976) et dans la région péri-genouillée (Magnin & Fuchs 1977). 

Du thalamus, le message vestibulaire arrive au cortex, se répartissant directement dans différentes 

aires dites vestibulaires (Guldin & Grüsser 1998 ; cf. chap 1.1.3).


Fig. 1.4 – Orientation 3D des plans des canaux semi-circulaires et des plans d’action des muscles extraoculaires 

chez un animal aux yeux frontaux. Il existe une correspondance du plan du canal horizontal et de 

celui des recti horizontaux (en rouge), du plan du canal antérieur et de celui des recti verticaux (en bleu), 

et enfin du plan du canal postérieur et des muscles obliques (en vert). Remarquons néanmoins que cette 

correspondance n’est pas absolue : les paires de plans de même couleur ne sont pas tout à fait parallèles. 

(d’après Ezure & Graf 1984) 

Par ailleurs, le premier relais central (noyaux vestibulaires) est étroitement lié, par projection 

réciproque, au cervelet. Ce dernier aurait un rôle très important dans l’élaboration et le contrôle 

de l’activité réflexe liée au système vestibulaire. 

Retenons simplement pour la suite qu’il existe deux différences majeures avec la voie visuelle 

rétino-corticale. La première est la présence des noyaux vestibulaires, relais dans le tronc cérébral 

entre le capteur vestibulaire et le thalamus, alors que l’information visuelle de la rétine arrive 

directement au thalamus (noyau genouillé latéral). La deuxième est l’absence de cortex vestibulaire 

primaire, qui, à l’instar du cortex visuel primaire, serait l’aire corticale à partir de laquelle serait 

transmise l’information vers les autres aires du cortex. L’information vestibulaire thalamique est 

distribuée directement dans les aires corticales vestibulaires.


Fig. 1.5 – Principales voies vestibulaires. Les afférences vestibulaires primaires provenant des canaux semicirculaires 

(a,p,h) arrivent au premier relais central, en passant par le ganglion de Scarpa : les noyaux 

vestibulaires (VNs) (détails à droite, points de couleur). Le canal horizontal projette sur les noyaux vestibulaires 

médian (nVM) et latéral (nVL). Les canaux antérieur et postérieur, tous deux impliqués dans la 

perception des rotations verticales et torsionnelles, projettent dans des régions voisines des noyaux vestibulaires 

médian (nVM) et antérieur (nVA). L’utricule projette sur le noyau médian (nVM) et inférieur (nVI), 

et le saccule sur le noyaux inférieur (nVI). Des noyaux vestibulaires, les signaux vestibulaires rejoignent 

le faisceau longitudinal médian du tronc cérébral, d’où partent différentes afférences, notamment vers la 

moelle (réflexe vestibulo-colique et coordination oculo-céphalique), vers les noyaux oculomoteurs (réflexevestibulo-oculaire), 

vers l’olive inférieure et le cervelet (vestibulocervelet : nodule, uvule, flocculus ; cortex 

cérébelleux ; coordination oculo-céphalique et modulation des réflexes vestibulaires), et enfin, vers le thalamus 

(noyau ventro-postérieur et région péri-genouillée) d’où partent les afférences vers les différentes régions 

vestibulaires du cortex.


1.1.2.2 Le message vestibulaire 

Différentes méthodes de test des fonctions vestibulaires se sont développées, permettant d’étudier 

séparément les différents capteurs. Ainsi, la chaise tournante de Barany permet de stimuler une 

seule paire de canaux semi-circulaires, les stimulations caloriques permettent de stimuler un seul 

labyrinthe, et enfin, des changements de position de la tête testent la réponse des otolithes. 

La description détaillée des capteurs vestibulaires et de leur mécanisme inertiel a rapidement 

donné lieu à un modèle physique de la dynamique canal-cupule (Wilson & Melvill-Jones 1979, pp. 

41-76). Ce modèle montre que le déplacement inertiel du liquide endolymphatique est proportionnel 

à la (variation de) vitesse de la tête, avec en outre un effet de ”remise à zéro” progressive du 

déplacement cupulaire par l’élasticité de celle-ci. Ainsi, le modèle canalo-cupulaire prévoit que dans 

une bande de fréquences de stimulation moyenne, le capteur se comporte comme un transducteur 

de vitesse angulaire, déviant ensuite vers un ”accéléromètre angulaire fuyant” aux basses fréquences 

(Jones & Milsum 1965 ; Wilson & Melvill-Jones 1979). 

–Afférences primaires 

Canaux semi-circulaires 

La première étude électrophysiologique des afférences vestibulaires primaires (Ross 1936, chez 

la Grenouille) montre en effet que, dans une bande de fréquence limitée, le système canalo-cupulaire 

intègre l’accélération et produit un signal de vitesse angulaire de la tête. Chez le singe, la première 

étude détaillée décrit deux caractéristiques principales de ces afférences (Fernandez & Goldberg 

1971). La fréquence de décharge spontanée est en moyenne très élevée (91.3 ± 1.7 sp/s, allant de 

10 à 170 sp/s), ce qui permet un codage bi-directionnel (excitation-inhibition, cf. Fig. 1.2C). La 

deuxième caractéristique concerne la régularité de la fréquence de décharge de repos. Sont décrites 

des unités régulières, de une fréquence élevée, qui correspondent probablement à des fibres de petit 

diamètre et qui sont en contact avec de nombreuses cellules ciliées et réalisent ainsi une sorte de 

moyennage afférent. D’autre part, les unités irrégulières, dont la fréquence de repos est plus faible 

que les précédentes, qui correspondent à des fibres de gros diamètre et qui ne sont en contact 

qu’avec un petit nombre de cellules ciliées (voir aussi Wilson & Melvill-Jones 1979, p.95). 

La réponse des afférences canalaires primaires en fonction de la fréquence de stimulation a 

été étudiée pour la première fois chez le primate par Fernandez et Goldberg (1971 ; Fig. 1.6A), 

pour des unités régulières et irrégulières (symboles ouverts et symboles pleins, respectivement), à 

l’aide d’une stimulation sinusoïdale. La courbe continue représente la réponse théorique d’après 

le modèle biophysique. Dans la bande de fréquences moyennes (i.e. entre 0.1 et 1 Hz), le gain (Fig. 

1.6A, à gauche) est approximativement constant, la phase par rapport à la vitesse de la stimulation 

(Fig. 1.6A, à droite) est proche de zéro : les neurones répondent à la vitesse angulaire de rotation 

de la tête. A basse fréquence (< 0.1 Hz), les neurones se comportent comme des accéléromètres 

fuyants (la phase tend vers 90 ◦ et le gain tend vers 0). On note toutefois deux déviations principales 

des réponses du modèle biophysique : (1) les unités irrégulières sont en avance de phase même dans 

les gammes de fréquences moyennes et basses (phénomène d’adaptation des neurones), et (2) le 

gain et la phase augmentent pour les hautes fréquences (> 1 Hz), comme si les neurones étaient 

sensibles à la fois à la vitesse et à la position de la cupule. 

Otolithes 

Chez le primate, les neurones primaires sacculaires répondent préférentiellement à l’accélération 

linéaire verticale, et les neurones utriculaires à l’accélération horizontale (Fernandez & Goldberg 

1976). La fonction otolithique statique est étudiée à l’aide de rotations lentes (10 ◦ /s) qui permettent 

d’évaluer la réponse otolithique à l’orientation de la tête (Fig. 1.6B). Au cours d’un cycle de


rotation dans le plan sagittal, la fréquence de décharge des neurones sacculaires varie continûment 

avec l’orientation de la tête par rapport à la gravité : ces neurones transmettent bien un signal 

d’orientation (statique) de la tête. 

La fonction otolithique dynamique (i.e. réponse à des accélérations de translation ou centrifuges) 

est étudiée de manière analogue à celle des canaux semi-circulaire, à l’aide de stimulations 

sinusoïdales. Pour les unités régulières (Fig. 1.6C), le gain reste approximativement constant entre 

0 et 2 Hz, et la phase proche de 0 (± 10 ◦ ) entre 0 et 1 Hz : dans une large bande de fréquences, les 

neurones otolithiques (unités régulières) se comportent comme de très bons accéléromètres linéaires 

(Fernandez & Goldberg 1976 ; voir aussi Wilson & Melvill-Jones 1979, p.118). Comme dans le cas 

des afférences canalaires, les réponses des unités otolithiques irrégulières sont beaucoup plus variables 

que celles des unités régulières, et sont par conséquent moins ”fiables” par rapport au signal 

physique codé (Wilson & Melvill-Jones 1979, p.121). 

–Afférences secondaires (noyaux vestibulaires) 

En provenance des canaux semi-circulaires 

L’activité dans les noyaux vestibulaires est relativement différente de celle de leurs entrées vestibulaires 

(afférences primaires). Au contraire des neurones primaires qui répondent uniquement à 

la rotation angulaire ipsilatérale, divers types de réponses par rapport à la direction de mouvement 

sont décrits dans les noyaux vestibulaires (Duensing & Schaefer 1958). Le type I correspond au 

neurones qui répondent au mouvement ipsilatéral. Le type II englobe ceux qui répondent au mouvement 

controlatéral, le type III ceux qui sont activés par les mouvements ipsi- et controlatéral, et 

le type IV ceux qui sont inhibés par les mouvements des deux côtés. Les types I et II sont largement 

majoritaires, avec une légère dominance du type I qui correspond aux réponses des afférences primaires. 

Par ailleurs, la fréquence de décharge de repos est inférieure à celle des neurones primaires, 

et de ce fait certains neurones secondaires sont silencieux pendant une partie du cycle de stimulation 

sinusoïdale. Le gain (donc la sensibilité) des neurones secondaires est généralement plus élevé 

que celui des neurones primaires, les neurones vestibulaires secondaires transmettant toujours un 

signal de vitesse angulaire de la tête (Wilson & Melvill-Jones 1979, p.152). Notons aussi que les 

constantes de temps (i.e. vitesse de diminution de la décharge neuronale, cf. Fig. 1.2C) des neurones 

vestibulaires secondaires sont plus longues que celles des neurones afférents, atteignant la durée des 

constantes de temps du nystagmus vestibulaire (mouvements oculaires réflexes, voir plus loin), cet 

effet disparaissant sous anesthésie (Buettner et al. 1978). 

En provenance des otolithes 

Comme pour les neurones secondaires canalaires, on retrouve les différents types de réponses 

par rapport à la direction des stimulations (les types α, β, γ, δ correspondent aux types I,II,III et 

IV respectivement ; Wilson & Melvill-Jones 1979, p. 161-2). Par ailleurs, après cérébelectomie, on 

observe une augmentation du rapport du nombre de réponses statiques sur le nombre de réponses 

dynamiques trouvées, ce qui suggère un rôle du cervelet dans la distinction des réponses statique et 

dynamique, autrement dit, dans la distinction de l’accélération gravitaire de l’accélération linéaire 

due au mouvement (Wilson & Melvill-Jones 1979, p.166). 

Codage des mouvements de la tête 

Les mouvements naturels de la tête se composent en général à la fois de translations et de 

rotations : les canaux semi-circulaires et les otolithes sont donc stimulés conjointement. S’appuyant 

sur la variation de phase et de gain des neurones vestibulaires canalaires et otolithiques en fonction 

de la direction (3D) du mouvement de la tête, les travaux originaux de Holly et al. (1999) montrent 

qu’en théorie, ces variations permettraient un codage précis du vecteur de mouvement céphalique, 

au niveau des noyaux vestibulaires, codage basé sur les différences de phase entre les neurones à 

chaque mouvement.


Fig. 1.6 – Caractéristiques des signaux vestibulaires canalaires (A) et otolithiques (B,C) pour des unités à 

fréquence de repos régulière. A Gain (à gauche) et phase (à droite) de la réponse des neurones vestibulaires 

primaires canalaires aux stimulations vestibulaires sinusoïdales. Entre 0.1 et 1 Hz, le gain reste constant, 

et la phase par rapport à la vitesse de la tête reste proche de 0. Ces neurones codent un signal de vitesse 

de rotation de la tête (d’après Fernandez et Goldberg 1971). B Réponse otholithique statique : on observe 

une modulation de la réponse des neurones en fonction de l’orientation de la tête par rapport à la gravité 

(saccule ; d’après Loe et al. 1973, travaux sur le chat). C Réponse otolithique dynamique : Gain (à gauche) et 

phase (à droite) de la réponse des neurones vestibulaires primaires otolithiques aux stimulations vestibulaires 

sinusoïdales. La réponse aux deux types de stimulation (excitatrice et inhibitrice) contient de l’information 

sur l’accélération linéaire ou gravitationnelle (gain presque constant, phase par rapport à l’accélération proche 

de zéro) (saccule ; d’après Fernandez & Goldberg 1976)


Autres signaux transmis par les neurones vestibulaires secondaires 

La nature multimodale sur sens vestibulaire apparaît très tôt, dans certains cas dès les afférences 

vestibulaires primaires. Ainsi, chez le poisson rouge (ou carassin doré, Goldfish), des réponses à de 

larges stimuli visuels (optocinétiques) ont été décrites dans les neurones reliés au canal horizontal 

(Klinke & Schmidt 1970). De telles réponses n’existent pas chez le primate (Keller 1976). 

Dans les noyaux vestibulaires, des réponses visuelles ont été mentionnées pour la première fois 

par Duensing et Schaefer (1958, chez le lapin). Dans la première étude détaillée chez le poisson 

rouge, Dichgans et al. (1973) ont montré que l’entrée visuelle permet de lever l’ambiguïté vestibulaire 

sur l’absence de mouvement ou la présence d’un mouvement à vitesse constante, améliorant 

ainsi significativement la fonction de ”speedomètre” des neurones vestibulaires secondaires. Chez 

le singe, Henn et al. (1974) ont décrit des réponses visuelles dans les noyaux vestibulaires, réponses 

qui, puisqu’elles sont absentes dans les neurones vestibulaires afférents, définissent une activité 

vestibulaire centrale distincte de l’activité vestibulaire périphérique (Keller 1976). 

Plus généralement, les noyaux vestibulaires contiennent de nombreux types de neurones et de 

réponses différentes. Ainsi, en plus des réponses vestibulaires et visuelles, on trouve des réponses à 

diverses composantes du mouvement des yeux, notamment aux saccades oculaires (Miles 1974), à 

l’accélération angulaire (Fuchs & Kim 1975), à la poursuite oculaire (Keller & Kamath 1975) ou 

aux phases lentes du nystagmus optocinétique (Baker & Berthoz 1974). Parmi ces neurones liés au 

mouvement des yeux, certains répondent en phase avec la position et non pas avec la vitesse de la 

tête (Keller & Kamath 1975). 

Enfin, notons que les neurones otolithiques secondaires ont aussi des réponses visuelles, et qu’il 

existe une certaine convergence des afférences canalaires et otolithiques dans les noyaux vestibulaires 

(Wilson & Melvill-Jones, p.166, p. 176). 

1.1.2.3 Activité réflexe : une fonction importante du système vestibulaire 

Si une description exhaustive des activités réflexes impliquant le système vestibulaire est hors du 

cadre de ce travail, nous en verrons néanmoins le principe général, dans le cas particulier du réflexe 

vestibulo-oculaire (VOR). De manière générale, l’activation du labyrinthe provoque un ensemble de 

réflexes dans de nombreuses parties du corps, ces réflexes ayant pour objectif principal de stabiliser 

le regard dans l’espace. Pour ce faire, ils provoquent des mouvements compensatoires de la tête 

par rapport au corps ainsi que des ajustements posturaux (réflexes vestibulo-coliques et vestibulospinaux 

du système vestibulo-spinal ; Wilson & Melvill-Jones 1979, chap.7), et des mouvements 

compensatoires des yeux par rapport à la tête (réflexe vestibulo-oculaire ; Wilson & Melvill-Jones 

1979, chap.8). L’ensemble de ces réflexes prend toute son importance lors d’une activité aussi 

courante que la marche, laquelle serait littéralement impossible si le regard n’était pas stabilisé (ce 

qui donnerait une vision similaire à celle d’un film tourné caméra au poing). 

Les caractéristiques géométriques des mouvements réflexes sont bien définies, et ont été étudiées 

en premier lieu sur le VOR. Typiquement, lorsque la tête est tournée vers la droite, les yeux subissent 

une contre-rotation opposée de même amplitude, en l’occurrence vers la gauche. Il en est de même 

pour les autres directions de rotation céphalique (Fig. 1.7). Lorsque la stimulation du labyrinthe 

est prolongée, il apparaît des mouvements oculaires rapides de repositionnement de l’oeil dans 

l’orbite, qui entrecoupent les mouvements compensatoires plus lents : cet ensemble de mouvements 

oculaires, phases lentes et phases rapides, est appelé nystagmus vestibulaire. Si l’on stimule les 

canaux semi-circulaires individuellement, le nystagmus évoqué (rotation des yeux) est dans le plan 

du canal stimulé (Wilson & Melvill-Jones 1979, p.254). 

Le circuit neuronal minimal sous-tendant le VOR comprend seulement trois neurones : le 

neurone vestibulaire afférent (corps cellulaire dans le ganglion de Scarpa), le neurone vestibulaire


secondaire (corps cellulaire dans le noyau vestibulaire et projetant directement sur le motoneurone), 

et le motoneurone extraoculaire (des noyaux oculomoteurs et abducens pour les mouvement 

horizontaux)(voir aussi Fig. 1.7). Le premier neurone transmet un signal de vitesse de la tête, mais 

qui n’est pas maintenu à vitesse constante. Le second reçoit le signal du premier, et aussi un signal 

visuel qui est proportionnel à la vitesse du mouvement visuel, et qui, s’ajoutant au premier signal, 

permet le maintien de la réponse au mouvement de la tête même à vitesse constante (entrée optocinétique, 

Fig. 1.7). Le neurone vestibulaire secondaire est ainsi un speedomètre fiable. Le signal 

de mouvement de la tête est ensuite transmis au motoneurone, à la fois directement et après une 

intégration pour indiquer la position finale de l’oeil (signal supplémentaire de fixation). Le mouvement 

de l’oeil généré par ce circuit est identique mais de direction opposée à celui de la tête. En 

pratique, le circuit tri-neuronal du VOR n’est pas isolé. La formation réticulée du tronc cérébral, 

ainsi que le vestibulo-cervelet contribuent également au VOR. 

Fig. 1.7 – Réflexe vestibulo-oculaire (VOR). Les entrées vestibulaire (V : ˙ θ ′ t,v, estimation de vitesse de la 

tête) et optocinétique (Oc : ˙ θ ′ t,o, estimation de la vitesse de l’oeil dans l’orbite) sont combinées au niveau des 

noyaux vestibulaires. Le signal de commande résultant ( ˙ θ ′ o) est ensuite transmis d’une part aux motoneurones 

extraoculaires (MN) directement et via un intégrateur pour fournir la commande motrice de vitesse et de 

position oculaires, et d’autre part ˙ θ ′ o est réinjecté en copie efférente pour calibrer le signal optocinétique 

provenant du glissement rétinien ( ˙ θ ′ gr). Le mouvement physique de la tête (vitesse ˙ θt) est ainsi transformé 

en un mouvement physique oculaire (vitesse ˙ θo) d’amplitude identique et de direction opposée, suivi d’une 

fixation de l’oeil à la nouvelle position. (d’après Robinson 1977) 

L’influence de ce dernier à été particulièrement étudiée depuis les travaux théoriques féconds 

de Ito (1972) qui propose que le cervelet agit comme un ”ordinateur” sur les réflexes vestibulaires, 

dans le sens où, lorsque la stabilisation est inadaptée, le cervelet agit sur le signal d’erreur pour 

réadapter le réflexe. Il a été démontré ensuite d’une part que le vestibulo-cervelet (en particulier le 

nodule) reçoit des informations visuelles, et d’autre part que les cellules de Purkinje produisent une 

inhibition sélective (par rapport aux plans des canaux) sur la connexion labyrinthe–motoneurones 

extraoculaires du circuit tri-neuronal (voir Wilson & Melvill-Jones 1979, pp.281-283, 302). En particulier, 

du fait de l’influence opposée des afférences visuelle et vestibulaire sur les cellules de Purkinje, 

ces dernières contribuent largement à l’inhibition du VOR pour permettre la fixation d’un objet 

pendant le mouvement de la tête. La boucle de rétroaction entre les noyaux vestibulaires et le 

vestibulo-cervelet permet des adaptations rapides (i.e. passer du VOR à la fixation), par opposition


à la plasticité adaptative du VOR –conséquente à une perturbation au long terme du rapport entre 

les afférentes visuelle et vestibulaire (port de prismes)– qui indique des changements plastiques et 

de longue durée du gain de VOR et qui dépend de l’intégrité du cortex vestibulaire cérébelleux 

(Wilson & Melvill-Jones 1979, p.310-316). 

1.1.2.4 Activité vestibulaire, nystagmus et sensation de mouvement 

Dans certains cas, il existe des dissociations entre l’activité vestibulaire et le comportement 

(nystagmus) ou la sensation de mouvement de la tête (Henn 1982). Ainsi, lorsqu’on augmente la 

vitesse d’un stimulus optocinétique, la vitesse des yeux et la sensation de mouvement continuent à 

augmenter même après que les neurones vestibulaires aient atteint leur seuil de décharge maximale. 

Lors de la suppression du nystagmus, malgré l’absence de mouvements des yeux, l’activité dans 

les noyaux vestibulaire et la sensation de mouvement restent inchangées. Enfin, lors d’un conflit 

visuo-vestibulaire où le stimulus visuel tourne avec l’animal, malgré la présence d’une stimulation 

vestibulaire, l’activité dans les noyaux vestibulaires est inhibée mais elle reste inchangée dans le 

nerf vestibulaire. Pour de faibles accélérations, la sensation de mouvement est nulle. La présence 

de ces dissociations entre l’activité vestibulaire d’une part, et le comportement ou la sensation 

de mouvement de l’autre, montre un degré de complexité supplémentaire du système vestibulaire, 

faisant probablement intervenir le cortex cérébral. 

1.1.3 Le réseau vestibulaire cortical 

1.1.3.1 De multiples aires corticales vestibulaires 

Ainsi que nous l’avons vu dans la section 1.1.2, après un premier relais tronculaire et un second 

thalamique, l’information vestibulaire arrive au cortex (Figure 1.5). La recherche de l’entrée 

corticale primaire, à l’instar du cortex visuel primaire, a donné chez le singe des résultats surprenants 

(comme auparavant chez le chat ; Sans et al. 1969). A l’aide de potentiels évoqués puis 

d’électrophysiologie, une première aire (2v) est mise en évidence à la pointe antérieure du sillon 

intrapariétal (Schwarz & Fredrickson 1971). Puis, dans l’aire somatosensorielle frontale 3a, des 

réponses vestibulaires sont découvertes, et ensuite dans l’aire somatosensorielle 7a, et aussi dans 

une région du cortex insulaire, le cortex vestibulaire pariéto-insulaire ou PIVC (Grüsser et al. 1990b ; 

Fig. 1.8A ; voir aussi Guldin & Grüsser 1998). Si toutes ces aires contiennent effectivement des neurones 

répondant à la stimulation vestibulaire, aucun de ces neurones ne répond exclusivement à 

cette dernière. 

Dans l’aire 2v, les neurones vestibulaires répondent aussi à la rotation des articulations des 

membres supérieurs, et 80% d’entre eux répondent également à de larges stimuli visuels (stimuli 

optocinétiques ; Büttner & Buettner 1978). Dans l’aire 3a, les neurones vestibulaires répondent 

aussi à des stimulations somatosensorielles (nuccales), ce qui est aussi le cas des neurones de l’aire 

pariétale associative 7, et du PIVC. L’aire MST, quant à elle (Fig. 1.8A), fait partie de la voie 

visuelle dorsale et se trouve impliquée dans la perception du mouvement (cf. section 1.3.2). Enfin, 

l’aire visuelle post-sylvienne (VPS ; Guldin & Grüsser 1998) possède, elle aussi, des neurones visuovestibulaires. 

Le cortex vestibulaire pariéto-insulaire a été étudié en détail par Akbarian et al. (1988) et 

Grüsser et al. (1990b). Située au fond du sillon sylvien et s’étendant dans la partie rétroinsulaire, 

c’est une aire corticale multisensorielle possédant en plus des réponses vestibulaires, des réponses 

visuelles (80% des neurones vestibulaires) et somatosensorielles (100% des neurones vestibulaires). 

A ce titre, elle ressemble particulièrement à l’aire intrapariétale ventrale (qui est l’objet principal 

de notre étude), sur laquelle elle se projette d’ailleurs (cf. section 2.5). Les réponses visuelles sont


évoquées principalement par des stimuli larges, et semblent codées dans un référentiel égocentrique 

(Grüsser et al. 1990b). Dans 2/3 des cas, la direction visuelle préférée est à l’opposé de la direction 

préférée de stimulation vestibulaire (réponse dite complémentaire, puisque, lors d’une rotation 

de la tête, le monde visuel subit un déplacement apparent dans la direction opposée à celle du 

mouvement de la tête). Dans le dernier tiers, les directions préférées visuelles et vestibulaires sont 

identiques (réponse non-complémentaire), ce qui donne lieu, en temps normal, à une situation de 

conflit visuo-vestibulaire. Remarquons que la proportion de réponses non-complémentaires dans 

les noyaux vestibulaires est


n’existe pas de cortex vestibulaire primaire par analogie aux cortex visuel ou auditif primaires. 

A partir des deux observations suivantes, Brandt & Dieterich (1999) nous livrent une 

hypothèse intéressant sur cette absence de cortex vestibulaire primaire. D’une part, la stimulation 

naturelle du système vestibulaire pendant le mouvement de la tête et la locomotion est toujours 

multisensorielle. D’autre part, par contraste avec les stimuli visuels et auditifs, les caractéristiques 

physiques de la stimulation vestibulaire sont définies complètement par seulement deux paramètres, 

la direction et l’amplitude de l’accélération subie par la tête. Ainsi, il se pourrait tout simplement 

qu’une aire vestibulaire primaire ne soit pas nécessaire. 

1.1.3.2 Architecture du réseau vestibulaire cortical 

Partant du constat qu’il existe plusieurs aires vestibulaires chez différentes espèces de primates, 

Guldin & Grüsser (1998) postulent l’existence d’un véritable réseau vestibulaire cortical, dont PIVC 

serait la région centrale, en particulier parce qu’elle possède largement plus de neurones vestibulaires 

que les autres aires. Si chacune des aires vestibulaires possède sa propre entrée sensorielle thalamique 

et sa propre connexion corticofugale vers les noyaux vestibulaires, les travaux anatomiques de 

Guldin & Grüsser dévoilent nettement l’existence d’un réseau cortico-cortical (Figure 1.9). 

Fig. 1.9 – Le réseau vestibulaire cortical. Seules sont représentées les aires corticales présentant un marquage 

dense après injection dans aux moins deux des trois aires vestibulaires représentées dans une ellipse. Toutes 

les aires corticales définies comme étant vestibulaires à partir de la physiologie sont retrouvées (comparer 

avec la figure 1.8). Remarquer le nombre important de connexions entre les différentes aires vestibulaires et 

en particulier les connexions réciproques, l’ensemble définissant un véritable réseau d’aires interagissant pour 

le traitement des informations vestibulaires dans le cortex. Remarquer cependant que seule PIVC reçoit des 

afférences de toutes les aires du réseau. PIVC serait ainsi la région centrale du réseau vestibulaire cortical 

(d’après Guldin & Grüsser 1998) 

Le rôle central de PIVC est confirmé par l’anatomie : c’est la seule aire vestibulaire qui reçoit 

des entrées de toutes les autres aires vestibulaires corticales. Guldin & Grüsser (1998) proposent 

que PIVC est l’aire où l’information des différents centres corticaux est réunie en un concept 

[d’information sur] la tête dans l’espace.


Remarquons toutefois que l’aire intrapariétale ventrale (VIP) ne figure pas dans le réseau vestibulaire 

décrit, alors que nous avons montré précédemment au laboratoire qu’elle possède de nombreuses 

réponses vestibulaires (Graf et al. 1995 ; Bremmer et al. 1997), et qu’elle est connectée 

directement aux aires 2v, 3a, 7, MST et PIVC (Lewis & Van Essen 2000a,b ; cf. section 3). 

1.1.3.3 Le cortex vestibulaire chez l’homme 

Comme chez le singe, la stimulation vestibulaire (stimulation calorique, activation des canaux 

semi-circulaires) provoque l’activation de multiples aires corticales chez l’homme (Fig. 1.8B). Brandt 

& Dieterich proposent que le cortex pariéto-insulaire de l’homme est l’équivalent de PIVC chez le 

singe. Deux différences semblent cependant exister : le cortex pariéto-insulaire est activé avec une 

dominance dans l’hémisphère cérébral droit, et il peut être activé par stimulation galvanique ce qui 

suggère une entrée otolithique dans cette région chez l’homme. Or, aucune réponse à l’orientation 

statique par rapport à la gravité n’a été retrouvée dans PIVC chez le singe (Grüsser et al. 1990b). La 

localisation exacte de l’équivalent chez l’homme du PIVC est toujours sujet de discussion, puisque 

d’autres études semblent le placer dans la partie postérieure du sillon latéral (Lobel et al. 1998 ; de 

Waele et al. 2001). 

L’existence d’entrées vestibulaires canalaires et otolithiques chez l’homme semble être confirmée 

par la pathologie. Lorsqu’il est lésé, le cortex pariéto-insulaire provoque deux ensembles symptomatiques. 

Le premier est une désorientation spatiale corticale statique, aboutissant à une inclinaison 

de la verticale subjective et une latéro-pulsion corporelle associée. Le second est une désorientation 

spatiale dynamique, avec mouvement apparent ou vertiges rotatoires (Brandt & Dieterich 1999). 

1.1.4 Psychophysique et pathologie 

1.1.4.1 Psychophysique vestibulaire 

– Perception du mouvement angulaire 

Les résultats d’une expérience de psychophysique où les sujets devaient détecter une rotation 

qui leur était imposée montre que la courbe de gain de la détection en fonction de la fréquence de 

stimulation se superpose à celle obtenue par Fernandez et Goldberg (1971) sur les neurones vestibulaires 

secondaires chez le singe (Benson 1990). Entre 0.1 et 1 Hz, il apparaît une prédominance de 

la vitesse dans le mécanisme sensoriel, et en dessous de 0.1 Hz, une prédominance de l’accélération 

(cf. Fig. 1.6). 

– Perception du mouvement linéaire 

Testé avec des mouvements linéaires ”aller-retour” sinusoïdes, le seuil de détection du mouvement 

est plus faible dans le plan horizontal que pour les déplacements haut-bas (Benson 1990). 

Chez le singe, la différence de seuil vertical et horizontal est retrouvée qualitativement, mais elle 

est quantitativement plus importante : la perception des stimuli linéaires à basse fréquence est 

déterminée principalement par la dynamique de transduction des otolithes (cf. aussi Fig. 1.6). 

– Perception de la verticale (posture) 

Des expériences à l’aide d’un siège orientable dans les plans sagittal et frontal montrent que 

les estimations des sujets sains sont à 1 ◦ (± 2.2 ◦ ) de la verticale vraie. Avant d’attribuer ces 

performances aux otolithes, deux réserves sont à émettre. D’une part, les sujets plongés dans une 

piscine, privés ainsi de vision et d’information somatosensorielle, ont beaucoup de mal à retrouver 

la verticale (l’arc d’erreur devient ± 31 ◦ ). D’autre part, les patients labyrinthiques obtiennent des

Flux optique et autres informations sensorielles. 33 

performances seulement très faiblement inférieures aux sujets sains (Benson 1990). Ainsi, la vision 

et la proprioception jouent un rôle prédominant dans la perception de la verticale. 

– Les limites de la fonction vestibulaire qui causent des erreurs de perception 

L’existence d’un seuil, en dessous duquel aucun message vestibulaire n’est généré, implique que 

de légers mouvements peuvent être indétectables. 

Puisque le capteur vestibulaire est un capteur d’accélération, un mouvement à vitesse constante 

durant plus longtemps que la constante de temps ne génère plus de message nerveux (cf. Fig. 1.2), 

ce qui peut entraîner des sensations erronées de mouvement angulaire. Un mouvement de la tête 

autour d’un axe après une rotation de longue durée autour d’un axe perpendiculaire à ce dernier 

produit l’illusion d’un mouvement autour du troisième axe orthogonal aux deux premiers. 

Le système vestibulaire est incapable de distinguer l’influence de l’accélération de celle de la 

gravité. Ainsi, lors d’une décélération dans un avion, la résultante vectorielle de l’accélération et 

de la gravité est dirigée vers l’arrière de l’appareil, donnant ainsi au pilote une fausse sensation 

d’ascension verticale : c’est l’illusion somatogravique. 

Enfin, la maladie des transports résulte d’une incohérence entre les informations reçues et celles 

attendues par le cerveau, notamment les informations visuelles et vestibulaires. 

1.1.4.2 Le sens vestibulaire et la représentation de l’espace 

De nombreuses preuves expérimentales soulignent l’importance du sens vestibulaire dans la 

représentation de l’espace. Nous ne citerons que quelques exemples. 

– En ce qui concerne l’orientation spatiale et la mise à jour continue de la représentation 

interne de l’espace, l’importance du sens vestibulaire est démontrée par les déficits de mémoire 

spatiale consécutifs à un séjour prolongé en microgravité. La performance des sujets dans une tâche 

de pointage vers une cible mémorisée est dégradée, à cause d’une erreur de jugement sur la position 

de la cible et non sur la direction du bras(Watt 1997). 

– Les pathologies du nystagmus vestibulaire, qui entraînent un nystagmus constant et irrépressible, 

provoquent également des désorientations spatiales dans la direction du nystagmus (Dieterich & 

Brandt 1999). 

– Enfin, des lésions tout au long des voies vestibulaires, ainsi que des séjours prolongés en 

microgravité, provoquent, lors d’un mouvement de la tête (stimulation vestibulaire), une illusion 

spatiale particulière. L’illusion de la pièce penchée (room tilt illusion) correspond à l’impression 

transitoire d’être à l’envers (la tête en bas), ou encore que la pièce dans laquelle on se trouve est 

tournée de 90 ◦ . Brandt (1999) propose que l’illusion de la pièce penchée proviendrait d’un défaut 

d’alignement transitoire des coordonnées spatiales 3D visuelles et vestibulaires. Ces disparités, d’une 

amplitude de 90 ◦ ou 180 ◦ seraient en fait la conséquence des ”essais” d’alignement des messages 

erronés (ou de résolution du conflit visuo-vestibulaire) au niveau du cortex. L’illusion disparaît 

lorsque le système visuel impose sa référence au système vestibulaire, autrement dit, lorsque la 

verticale basée sur des informations visuelles empiriques (sens vertical des meubles ou de la porte...) 

est déterminée comme la verticale unique. 

1.2 Flux optique et autres informations sensorielles. 

D’un point de vue pragmatique, si le système visuel sert à la locomotion, il doit représenter le 

mouvement propre dans une forme appropriée pour agir dans l’environnement. De plus, la locomotion 

comporte un grand nombre de tâches différentes qui à leur tour demandent des informations


visuelles différentes (spécifiques). Par conséquent, dans une certaine mesure, les informations pertinentes 

dépendent de la tâche locomotrice à réaliser. Ainsi, l’étude de la perception visuelle du 

mouvement propre a été divisée en fonction des questions suivantes : comment savoir si on se 

déplace, à partir du moment où on se déplace ; vers où va-t-on ; et enfin, une fois qu’on est en route, 

comment éviter les obstacles ? Ces différentes questions ont engendré des champs de recherche 

distincts, à savoir : un champ de recherche théorique sur les indices disponibles qui caractérisent 

le mouvement propre par opposition, par exemple, ou mouvement extérieur au sujet ; un champ 

consacré à la perception de la direction de déplacement (heading) ; et enfin, un champ consacré aux 

aspects de prédiction du temps de contact avec un obstacle (notamment la théorie τ ou time to 

contact). Dans ce chapitre, qui comme le précédent est consacré à la description des informations 

sensorielles relatives au mouvement propre, le lecteur trouvera une présentation du flux optique 

dans une première partie, et une revue très succincte des autres informations sensorielles qui contribuent 

à la perception du mouvement propre. Les autres questions relatives à l’information optique 

relative au mouvement méritent un chapitre à part entière, et seront développées en suivant. 

1.2.1 Considérations théoriques et définition du flux optique 

Avant de débuter, remarquons simplement avec Koenderink (1990) qu’en raison de l’absence 

d’effet inertiel en optique, il est impossible de mesurer directement l’accélération optique comme 

dans un système mécanique (tel le système vestibulaire). Par conséquent, il faut extraire les paramètres 

optiques du mouvement par des procédés spatio-temporels à partir de l’image rétinienne 

qui varie dans le temps. 

1.2.1.1 Définition du flux optique 

C’est Gibson (1966) qui le premier remarque que le champ de mouvement visuel contient des 

informations pertinentes pour servir la locomotion. Il a notamment observé que l’ensemble des lignes 

reliant un objet dans l’environnement à un point de référence (centre de l’oeil de l’observateur) subit 

un mouvement d’expansion lorsque le point de référence se déplace vers l’avant. Seule la ligne qui 

coïncide avec la direction de mouvement reste inchangée. C’est l’ensemble des vecteurs associés à 

chaque direction –qui décrivent le mouvement– qui est appelé flux optique, et son centre invariant 

le foyer d’expansion (voir Figure 1.10). 

Malheureusement, le flux optique est rarement aussi simple. Même pour un sujet en translation 

pure, la rétine étant fixée sur une série de supports mobiles (dont l’oeil et la tête) qui tournent 

les uns par rapport aux autres, le flux optique résultant est rarement purement expansif. Ceci 

amène a distingue le flux optique (optical flow, optic array) qui ne dépend que des mouvements de 

translation du sujet, du flux rétinien (retinal flow, optic flow) qui lui dépend de la translation du 

sujet et des mouvements relatifs de rotation des différents segments du corps (Van den Berg 2000, 

Warren 1990). Du point de vue des formulations mathématiques du flux optique, il n’existe pas 

de consensus (Warren 1990). Ainsi, la description des différents formalismes dépasse le cadre de 

notre étude (voir par exemple Koenderink 1990 et Zacharias, 1990). Les équations proposées par 

les auteurs dépendent de la nature exacte du problème qu’ils se posent. Par exemple, Koenderink 

(1990) propose un formalisme plus adapté à la recherche de la direction de déplacement (heading), 

et Zacharias (1990) une formule dérivée adaptée à l’extraction de la forme à partir du flux optique. 

C’est pourquoi les deux formalismes diffèrent par leur expression de la rotation, le premier utilisant 

la rotation propre (egorotation) et le second la rotation induite par le mouvement (induced rotation). 

Ceci dit, les différents formalismes ont des caractéristiques communes. Le flux optique canonique est 

défini comme tout champ de vecteurs dont les éléments individuels changent leur position optique en 

fonction d’équations dérivées sous les hypothèse d’un environnement rigide et de trajet rectiligne de


Fig. 1.10 – Représentation d’un flux optique simulant un mouvement vers l’avant. Au centre (en rouge), 

le foyer d’expansion. Chaque vecteur de mouvement (lignes fléchées, noires) est caractérisé par sa ligne de 

direction (ligne pointillée, en vert) le reliant au foyer d’expansion. Chacun de ces vecteurs représente le 

mouvement visuel provoqué par le déplacement de l’observateur. 

la lumière (Warren 1990, p.15). Ces formalismes incorporent à la fois les mouvements de translation 

et de rotation du point de référence (observateur). Enfin, elles sont souvent suffisamment générales 

pour pouvoir être exprimées indépendamment d’un système de coordonnées particulier (cf. par 

exemple Warren 1990). 

1.2.1.2 les différents indices disponibles 

- indices directement basés sur le flux optique 

(i) Considérons les cas théoriques d’une translation et d’une rotation pures de l’observateur dans 

un environnement régulier et stable (Figure 1.11 ; Koenderink 1990). Dans le cas d’une translation 

pure (Figure 1.11A), la direction des lignes de champs indique celle du mouvement de translation. 

Les pôles, situés sur l’horizon, correspondent aux lieux d’où l’on vient et où l’on va (Warren, 1990, 

p.16). Par contre, l’amplitude optique dépend de la distance de l’observateur à l’objet qui génère 

le flux optique. Pour une rotation pure (Figure 1.11B), l’axe défini par les deux pôles est l’axe 

du mouvement de rotation, et l’amplitude de la rotation est directement déterminée par celle des 

vecteurs de champ. Cette fois, l’amplitude ne dépend pas de la configuration de l’environnement. 

Ainsi, les flux optiques conséquents à une translation et une rotation ne donnent par les mêmes 

information sur le mouvement. La situation se complique encore dans la réalité parce que le champ 

visuel ne couvre pas 360 ◦ (voir Figs. 1.11 C et D pour un mouvement de translation et de rotation, 

respectivement). Il s’agit alors d’extraire l’information sur le type de mouvement en cours à partir


Fig. 1.11 – A Représentation du flux optique total dû à un mouvement de translation pur. Les lignes de 

champ sont des demi-cercles (ou méridiens) qui connectent les pôles. B Flux optique dû à un mouvement de 

rotation pur. Les lignes de champ sont des cercles parallèles (ou latitudes). Les deux pôles définissent l’axe 

de la rotation. C Champ visuel restreint du flux optique de translation (A). Noter la difficulté de déterminer 

la position des pôles. Une petite incertitude sur les directions des vecteurs entraînerait de grandes variations 

dans l’estimation des pôles. D Champ visuel restreint du flux optique de rotation (B). Pour déterminer la 

position des pôles, il faut estimer l’axe des centres de courbure de ces lignes de champ. Une petite incertitude 

sur ces direction peut même rendre cette détermination impossible. (d’après Koenderink, 1990) 

des lignes de champs visibles. On comprend alors l’importance des problèmes posés par l’incertitude 

de mesure des directions, par exemple, qui peut rendre la tâche d’extraction très délicate. De plus, 

notons que les figures 1.11C et D sont assez ressemblantes. Ainsi, si le champ visuel est très restreint, 

il peut devenir impossible de distinguer translation et rotation. Enfin, les mouvements naturels 

comprennent en général translation et rotation, ajoutant un degré de complexité supplémentaire 

au problème d’extraction des paramètres du mouvement propre à partir des informations du flux 

optique. 

(ii) à propos de la distance 

Dans le système visuel, les seules mesures disponibles sont des mesures d’angle, ce qui pose 

un certain nombre de difficultés pour mesurer les distances en profondeur (Koenderink 1990 ; cf. 

discussion de Wertheim (1990) sur le sujet). Cependant, dans la majorité des cas de la vie de tous 

les jours, l’environnement est composé d’ensembles d’objets distribués dans l’espace, et chaque 

ensemble possède son ordre propre de profondeurs relatives. L’information spatiale (de profondeur) 

est souvent partielle. De plus, elle n’est pas forcément nécessaire en tant que telle : d’abord, il 

est peu probable que l’on extraie la forme des objets à partir de la distance, et ensuite, dans 

de nombreuse situation, l’on peut s’affranchir d’estimer les distances et calculer directement des 

descripteurs spatiaux d’ordre supérieur (tilt, slant, curvature, ...). Par exemple, si un objet A


occlut partiellement un objet B et que l’on peut identifier (la structure de) l’objet A à partir de 

la structure du recouvrement, de la dynamique de l’occlusion, ou d’autres indices visuels, il est 

facile de déterminer la direction du mouvement à réaliser pour avoir une vue complète de l’objet 

caché. Aucune information de distance n’est nécessaire, seules les relations radiales (radial orders) 

suffisent (Koenderink 1990). 

Dans la mesure où le flux optique est un champ de vecteurs de mouvement, d’autres propriétés 

plus globales que la direction et l’amplitude des vecteurs individuels peuvent apporter des 

informations précieuses, par exemple les gradients, la divergence, et les trajets ou traces optiques 

(intégration dans le temps) (Warren, 1990). 

En dehors des informations vectorielles sur le mouvement, celles qui concernent la structure 

de l’environnement ont aussi leur importance (Koenderink, 1990). Trois ordres d’information sont 

distingués. L’ordre zéro est simplement la position des repères. Le 1 er ordre est la description 

des surfaces, le paramètre principal étant l’orientation des unités de surfaces, qui généralement 

dépendent de la position. Enfin, le 2 e ordre décrit la courbure des unités de surface, pouvant être 

décrite par un tenseur spécifiant la rotation de la normale à l’unité de surface pour tout déplacement 

unitaire de l’observateur. De fait, cette catégorie dépend de la position et de l’unité de surface en 

question. Il est remarquable que l’observateur humain semble capable d’extraire les propriétés de 

zéro, premier et second ordre indépendamment. Nous verrons des utilisations pratiques de cette 

catégorisation formelle à travers l’étude du mouvement relatif (section 1.3.1), de l’extraction de la 

structure à partir du mouvement (section 2.1.1.2) et d’une approche théorique sur la métrique de 

l’espace (2.7). 

- indices indirects 

Un certain nombre de ces indices indirects dérive de l’étude de la perception de la vitesse 

propre (egospeed) et de l’altitude (Warren, 1990). La perception de la vitesse varie avec l’altitude, 

elle est maximale dans un véhicule très bas sur la route, minimale dans un avion à haute altitude. 

Ainsi, on définit des variables telles que la variation de flux global qui est le quotient de la 

vitesse par l’altitude (v/h), la densité optique globale comme le quotient de l’altitude sur la 

taille des éléments visibles au sol et la variation de texture optique définies comme le nombre 

d’éléments de référence dépassés par unité de temps. L’influence des différentes variables peut 

être illustrée par des situations expérimentales. Par exemple, lorsqu’un conducteur de véhicule se 

déplace sur une route bordée de platanes à vitesse constante, si l’espacement entre les éléments 

de références (les arbres) diminue, le conducteur aura la sensation d’accélérer, et inversement si 

l’espacement augmente, il croira ralentir. Cet effet peut être encore plus dramatique en vol, puisque 

une diminution de densité optique globale (v apparente diminue)couplée aux effets de la variation 

de flux global (v/h) donnera l’illusion au pilote d’une augmentation de son altitude. 

- flux non canoniques 

La définition formelle du flux optique canonique (cf. 1.2.1.1) comprend l’hypothèse d’un déplacement 

dans un environnement rigide. L’on parle de flux optique non canonique lorsque l’une au 

moins des hypothèses initiales n’est par respectée. Ainsi, un déplacement dans un environnement 

non rigide, ou donne lieu à un flux non canonique (Warren 1990). Un primate se déplaçant dans un 

arbre aux branches secouées par le vent, un navigateur sur une mer agitée ou un passant dans une 

foule en mouvement en sont quelques exemples. Le fait qu’il soit néanmoins possible dans ce genre 

de situation de percevoir son propre mouvement et de se déplacer sans difficulté illustre un degré de 

complexité supplémentaire dans la perception du mouvement propre, ce qui amène Warren (1990)


à s’interroger sur la notion information perceptible, et l’impossibilité de s’affranchir artificiellement 

ou de contourner le lien perception/action. 

1.2.1.3 Limites du système visuel 

L’existence de limites du système visuel, et leur analyse, doivent être considérées dans les hypothèses 

sur les paramètres (optiques) du flux optique supposés pouvoir être extraits par le cerveau 

(comme la variation de texture optique, voir 1.2.1.2). Nakayama (1990) résume les principales limites. 

- La résolution spatiale est variable : des expériences de perception du contraste (utilisant des 

grilles dont le contraste varie dans l’espace selon une fonction sinusoïde) montrent qu’elle diminue 

linéairement du centre vers la périphérie de la rétine. Le seuil y est alors 35 fois plus important 

qu’au centre. Ce phénomène est d’ailleurs accentué par l’amplification visuelle corticale de la région 

centrale de la rétine (c’est-à-dire le fait qu’environ autant de surface corticale est dédiée à la rétine 

centrale qu’à la rétine périphérique malgré une grande différence de surface entre ces deux régions). 

- La résolution temporelle est variable : pour être perçus au centre de la rétine, les stimuli visuels 

doivent être au moins deux fois plus lents que les plus rapides pouvant être perçus en périphérie. 

- L’établissement de courbes spatio-temporelles montre qu’à chaque vitesse correspond une 

bande restreinte de fréquences spatiales visibles : à faible vitesse, seules les fréquences spatiales très 

élevées sont perçues, et plus la vitesse augmente, plus les fréquences spatiales visibles diminuent. Le 

paramètre qui semble constant est la fréquence temporelle (ftemp = fspa∗Vdepl). Ainsi, il existe donc 

une sorte de filtrage des fréquences spatiales visibles en fonction de la vitesse de déplacement. Ces 

limites (temporelles) sont probablement fixées très tôt, dès le niveau des photorécepteurs (Nakayama 

1990). 

Ces résultats sont potentiellement très importants pour préciser le rôle des informations optiques 

dans la perception du mouvement propre en particulier. 

1.2.2 Les autres messages sensoriels influant sur la perception du mouvement 

propre 

Hormis les informations sensorielles vestibulaires (cf. 1.1.2, 1.4.1) et visuelles (cf. 1.2 ,1.3), il 

existe encore deux types de signaux principaux qui peuvent contribuer à la perception du mouvement 

propre, l’information somatosensorielle et les copies motrices efférentes (Barlow 1964). 

L’information somatosensorielle se compose de deux éléments. D’une part, les informations 

proprioceptives (fuseaux neuro-musculaire, fibres α et récepteurs sensoriels tendineux) et kinesthésiques 

(arthrokinésie, récepteurs articulaires) –qui influent sur la sensation de mouvement 

propre induite visuellement (vection, cf. 1.4.1, Mergner et al. 1993, 1997)–, et d’autre part les flux 

sensoriels tactiles (récepteurs intra-dermiques) –qui peuvent aussi induire une sensation de mouvement 

propre (Dichgans & Brandt 1978, cf. 1.4.1), et qui se retrouvent intimement liés aux flux 

sensoriels visuels dans les neurones du cortex pariétal (aire VIP, Duhamel et al. 1991, cf. 2.5). 

Enfin, les informations motrices, en particulier oculomotrices et céphalomotrices, puisqu’elles 

concernent directement le mouvement des capteurs visuels et vestibulaires par rapport au corps 

et dans l’espace, jouent aussi un rôle dans la perception du mouvement propre. Ces informations, 

telles que les copies efférentes des commandes motrices (Von Holst & Mittelstaedt 1950) ou 

les décharges collatérales (copies des signaux des motoneurones, par exemple) participent par 

exemple à la décomposition du flux optique nécessaire à la perception de la direction du déplacement 

de l’observateur (Crowell et al. 1998 ; cf. 1.3.3).

Flux optique et mouvement propre 39 

1.3 Flux optique et mouvement propre 

Cette partie est plus particulièrement consacrée à étudier comment le système nerveux extrait 

du flux optique les informations sur le déplacement dans l’espace du sujet, ainsi que la direction du 

déplacement en question. 

1.3.1 Flux optique et perception du mouvement 

Peut-on savoir, simplement à partir du flux optique, si l’on bouge ou non ? A priori, cette 

question peut sembler triviale, puisque dans la réalité, l’information visuelle n’est jamais isolée. 

Cependant, du point de vue purement visuel, la réponse n’est pas aussi simple qu’il paraît au départ, 

parce que le mouvement visuel peut être provoqué soit par le mouvement du sujet, soit par un 

mouvement externe au sujet, ou encore les deux à la fois. Ainsi, Duncker (1929) définit le mouvement 

relatif au sujet (subject relative motion) comme tout mouvement en référence à l’observateur, que 

celui-ci se perçoive (ou soit) en mouvement ou non. Un autre mouvement important, parce qu’il 

donne aussi des informations sur l’environnement, et qui est accessible par le flux optique, est le 

mouvement relatif entre objets (Duncker 1929 : object relative motion). Celui-ci peut être illusoire, 

comme dans le cas où les nuages en mouvement dans le ciel donnent l’impression que la lune se 

déplace. Dans cet exemple, remarquons que l’existence de l’illusion illustre que, pour le système 

visuel, le mouvement d’un objet A par rapport à un objet B n’est pas équivalent au mouvement 

de l’objet B par rapport à l’objet A, mais dépend de la position des yeux. L’objet poursuivi par 

le regard est automatiquement défini comme le point de référence, par rapport auquel se déplace 

le second objet. Changer le point de fixation change la référence, donc change tout le percept 

(Johansson 1978). Nous verrons au chapitre suivant (1.4) que ce constat reste valable entre un 

objet et l’égocentre. 

1.3.1.1 Comment extraire l’information sur les mouvements à partir du flux optique ? 

Andersen (1990) propose trois étapes théorique pour la ségrégation du flux optique en deux 

composantes relatives au mouvement des objets d’une part, et au mouvement propre d’autre part. 

La première étape consiste en l’extraction du champ des vecteurs 2D (flux optique 2D) à partir 

images optiques successives. La deuxième, c’est l’extraction des vitesses 3D à partir du flux 2D. 

La troisième et dernière étape consiste à décomposer les vitesses 3D en mouvement propre et 

mouvement d’objet. La composante de mouvement propre est déterminée comme étant le vecteur 

3D (constant) qui est appliqué à tout le flux optique. Une fois ce vecteur soustrait, il reste les vitesses 

3D dues au mouvement des objets. Un certain nombre d’indices particuliers peuvent faciliter une 

telle décomposition, comme la profondeur relative, le mouvement commun (mouvement parallèle 

de deux points), le mouvement proportionnel, le type de flux (radial, parallèle,...) et la localisation 

rétinienne. 

En dehors des indices particuliers, notons qu’il existe aussi différentes contraintes pour l’extraction 

des paramètres 3D du mouvement propre et de la structure. En particulier, l’hypothèse de 

rigidité des objets est généralement largement satisfaite pendant le mouvement propre, alors que 

de nombreux objets se déforment quand ils bougent (Cornilleau-Perez & Droulez 1990). D’où l’hypothèse 

de Droulez (1989) que la métrique utilisée par le système visuel pour extraire l’information 

3D du flux optique est calibrée essentiellement pendant le mouvement propre. Les paramètres de 

cette métrique sont ensuite ajustés pour minimiser la déformation optique de l’ensemble de l’image. 

Parallèlement, un autre ”indice” servant à extraire le mouvement du flux optique est celui de la 

localisation des vecteurs de mouvement sur la rétine. Un certain nombre de résultats expérimentaux 

sur la perception du mouvement ont donné lieu à la théorie bimodale de la perception. Selon cette


théorie, le mode focal correspondrait à perception du mouvement des objets qui serait basée sur 

rétine centrale. Le mode ambiant correspondrait au mouvement propre, et serait plus dépendant 

de la rétine périphérique (voir la revue de Dichgans & Brandt 1978). Mais Wolpert (1990) présente 

un argument sérieux contre la théorie bimodale. 

Il teste l’hypothèse que le l’information disponible dans les deux secteurs de la ”matrice optique” 

(optic array)(i.e. centre et périphérie) est utilisée différentiellement en fonction de la tâche que 

l’observateur doit effectuer (p.116). Il réalise deux expériences, en croisant les facteurs de ”région 

rétinienne” stimulée (la stimulation visuelle correspondant toujours à celle que voient la rétine 

centrale et la rétine périphérique pendant pendant un mouvement normal) et de champ visuel. 

Placés dans un simulateur de vol, les sujets doivent déterminer s’ils perdent de l’altitude dans la 1 re 

expérience, et s’ils accéléraient dans la deuxième. Les principaux résultats sont superposables pour 

les deux tâches. Les sujets font moins d’erreurs pour la vue latérale par rapport à la vue frontale, 

et quand la stimulation est localisée sur la rétine centrale par rapport à la rétine périphérique. 

Ces résultats vont à l’encontre de la théorie bimodale. C’est la structure de l’information optique 

disponible dans la matrice optique (flux optique obtenu sur rétine périphérique en situation normale) 

latérale par opposition à celle dans la matrice optique frontale qui est critique, et non l’opposition 

rétine centrale–rétine périphérique. 

1.3.1.2 Mouvement relatif et stratégies comportementales 

En dehors des indices directement reliés au mouvement, il existe aussi un certain nombre 

d’”astuces” ou de stratégies comportementales possibles pour contourner la difficulté relative à 

l’extraction du mouvement relatif. En particulier, Koenderink (1990) fait remarquer que si l’on 

s’intéresse au 1 er ordre de description de l’environnement (surface, forme : voir section 1.2.1.2), il 

importe peu de connaître avec précision les mouvements de translation et de rotation (du sujet). La 

seule composante du mouvement relatif qui a un effet sur la forme de l’image, c’est la composante 

de rotation autour de l’axe (vertical) perpendiculaire au regard (voir Figure 1.12). 

Par ailleurs, pour résoudre des tâches de mouvement relatif apparemment complexes, au lieu de 

faire une analyse complexe pour déterminer la part du mouvement propre et celle du mouvement de 

l’objet dans le flux optique, les sujets peuvent choisir des stratégies comportementales très simples. 

Par exemple, pour attraper une balle en étant eux-mêmes en mouvement, les sujets choisissent tout 

simplement de maintenir constant l’angle (optique) entre la balle et la main (constant bearing angle 

strategy) pendant toute la durée de l’approche (Lenoir et al. 1999). Cette stratégie, basée uniquement 

sur l’annulation de la vitesse angulaire optique relative entre la main et la balle est suffisante 

et efficace pour l’interception. Une telle stratégie permet de s’affranchir de calculs complexes sur le 

flux optique, ainsi que des calculs de prédictions. 

Pour finir, Berthelon et al. (1998) ont réalisé une expérience avec des sujets sains indépendants 

et d’autres dépendants du champ (field independant and field dependent ; Shoptaugh & Whitacker 

1984), qui se distinguent par leur capacité (ou non) à percevoir un objet indépendamment de son 

contexte et à adopter une attitude analytique dans la résolution d’un problème spatial. Les deux 

groupes ont été testés sur leur capacité à analyser le mouvement spécifique d’un autre véhicule 

pendant une simulation d’arrivée à un carrefour routier. D’une part, pour les deux groupes, la 

tâche s’est trouvée facilitée par la présence d’un panneau routier (signe local). Par conséquent, 

dans une situation complexe, les indices locaux (mouvement relatif) sont utilisés. D’autre part,


les sujets indépendants sont bien meilleurs que les sujets dépendants, donc plus aptes à extraire 

l’information pertinente (de mouvement relatif) dans un environnement complexe. Ainsi, au-delà 

des stratégies comportementales, l’analyse du mouvement relatif peut dépendre de styles perceptifs. 

Fig. 1.12 – A Description qualitative du mouvement de translation pure de l’observateur passant à côté 

d’un arbre. Observer le changement de l’orientation mutuelle entre l’objet et l’observateur : la portion visible 

de l’objet (demi-ellipse grise puis rouge) varie en fonction de la position du sujet sur sa trajectoire. L’objet et 

l’observateur subissent un mouvement de rotation identique (ici dans le sens horaire, flèches) par rapport à 

la ligne qui connecte leurs centres (pointillés). Au moment du dépassement, la distance objet-observateur est 

minimale, et la vitesse de rotation par rapport à la ligne connectrice est maximale. B Mouvement apparent 

de l’objet autour de l’observateur. L’amplitude de la rotation correspondant à la totalité du mouvement est 

de 180 ◦ (d’après Koenderink, 1990). 

1.3.2 Bases neurales de la perception du mouvement 

Dans une réflexion théorique, Koenderink (1986) suggère qu’un système particulièrement approprié 

pour analyser le flux optique, et notamment en extraire l’information sur la forme 3D 

des objets, serait un système sensible aux changements relatifs dans le temps de l’orientations des 

différents détails de l’image optique serait . 

Chez les mammifères, il existe trois voies afférentes des informations optiques dans le cerveau : la 

voie géniculo-corticale, la voie du tectum (colliculus supérieur), et le système optique accessoire. Des


neurones dont le champ récepteur (i.e. la partie de la rétine qui, lorsqu’elle est stimulée, provoque une 

réponse du neurone) exhibe les propriétés nécessaires en théorie, ont été décrits extensivement dans 

le cortex des mammifères (pour une revue, voir Bremmer et al. 2000), mais aussi dans le système 

optique accessoire situé dans le tronc cérébral. Ce dernier système présente des propriétés très 

intéressantes, en particulier celle d’exprimer le mouvement visuel dans une organisation géométrique 

commune avec le système vestibulaire (Simpson et al. 1988 ; étude chez le lapin ; voir aussi Frost 

& Wylie 2000). Il existe en effet une similarité marquée entre les directions de mouvement visuel 

produites par rotation autour des axes des trois canaux semi-circulaires et la direction préférée 

de la rotation visuelle des neurones du système optique accessoire. Cette cohérence géométrique 

rend ce système pontique particulièrement adapté à la perception des conséquences visuelles de 

la rotation de la tête. Dans la suite, nous nous concentrerons plus particulièrement sur les aires 

corticales impliquées dans le mouvement visuel, en exposant des données obtenues chez le primate. 

1.3.2.1 Cortex temporal 

Le flux de l’information visuelle dans le cortex est séparée en deux voies principales, la voie 

dorsale qui analyse principalement la localisation et le mouvement visuels, et la voie ventrale qui 

est impliquée dans l’analyse de la nature et la reconnaissance des objets (Ungerleider & Mishkin 

1982). Pour l’analyse du mouvement, l’information visuelle transite depuis la rétine, passe par le 

thalamus (noyau genouillé latéral dorsal ; LGNd), arrive au cortex visuel primaire (V1, dans le lobe 

occipital) qui projette directement dans l’aire MT située sur la partie postérieure du sillon temporal 

supérieur (Ungerleider & Desimone 1986 ; voir Fig. 1.13). 

- aire MT 

L’aire médio-temporale se distingue de l’aire visuelle primaire en particulier par la sensibilité 

des neurones qui s’y trouvent au mouvement complexe. A l’instar des cellules de V1, les neurones 

de l’aire MT répondent à la direction et à la vitesse d’un stimulus visuel, ainsi qu’à l’orientation 

statique (Maunsell & Van Essen 1983 ; Albright 1984). Par contre, la réponse à l’orientation n’est 

pas maintenue dans le temps, comme pour les cellules de V1. Par ailleurs, lorsque sont présentées 

deux grilles en mouvement simultané, les neurones de V1 répondent au mouvement de l’une ou 

de l’autre, alors que ceux de MT répondent à la direction de mouvement apparent, c’est-à-dire au 

vecteur résultant de la somme vectorielle des deux vecteurs de mouvement des grilles (Movshon et 

al. 1985). Dans le cas d’un mouvement transparent –composé de deux directions de mouvement 

opposées dans la même zone du champ visuel–, les neurones de V1 continuent de répondre, alors 

que les neurones de MT cessent de décharger lorsqu’un tel stimulus leur est présenté, même si 

celui-ci contient un mouvement dans leur direction visuelle préférée (Snowden et al. 1991).


Fig. 1.13 – Principales aires corticales sensibles au mouvement dans la voie corticale visuelle dorsale chez 

le primate. Sur la vue latérale de l’hémisphère cérébral, le sillon temporal supérieur (STS) et le sillon intrapariétal 

(IP) sont dépliés pour mettre en évidence les aires qu’ils contiennent. La représentation schématique 

souligne le flux de l’information visuelle depuis la rétine, ainsi que les connexions connues entre les différentes 

aires (connexion forte : ligne pleine ; connexion faible : ligne pointillée). LGN : noyau géniculé latéral. V1 : 

cortex strié. V2 : aire visuelle secondaire. MT : aire médio-temporale. MST : aire médio-temporale supérieure. 

VIP : aire intrapariétale ventrale. PM : aire prémotrice (d’après Bremmer et al. 2000 ) 

Il existe une organisation anatomique topographique dans MT. Les neurones ayant une même 

direction préférée de mouvement sont organisés en colonnes (Maunsell & Van Essen 1983 ; Albright 

1984). Il en est de même pour les vitesses préférées (Lagae et al. 1993). Enfin, les neurones voisins 

ont leurs champs récepteurs (rétiniens) dans des régions voisines de la rétine (Tanaka et al. 1993). 

Des preuves de l’implication de MT dans la perception du mouvement ont été amenées par des 

expériences comportementales chez le primate. L’inactivation chimique de l’aire MT entraîne une 

élévation du seuil de perception du mouvement visuel (Newsome & Paré 1988). De plus, des lésions 

focales de MT entraînent l’impossibilité d’analyser le mouvement visuel (dans la région rétinienne 

codée par MT) pour maintenir la poursuite oculaire (Newsome et al. 1985). 

L’ensemble de ces résultats amène Wurtz et al. (1990) à proposer que l’aire médio-temporale 

concentre le mouvement visuel pour toute activité dépendant de celui-ci, que ce soit la génération 

de mouvement ou bien la perception du mouvement. 

- aire MST 

Les neurones de l’aire médio-temporale supérieure ont des champs récepteurs de plus grande 

taille que ceux de MT (déjà plus larges que ceux de V1 ; Desimone & Ungerleider 1986), et la 

grande majorité de ces neurones répondent à la direction et à la vitesse d’un stimulus visuel (Saito 

et al. 1986). L’aire MST est divisée en deux parties, sur la base des représentations de la rétine et 

des propriétés électrophysiologiques. La partie latéro-ventrale (MSTl) est plus spécialisée dans le 

maintien de la poursuite oculaire, alors que la partie dorsale (MSTd), répondant préférentiellement à 

des stimuli visuels de grande taille, est de ce fait plus susceptible d’être impliquée dans la perception 

du mouvement propre (Komatsu & Wurtz 1988 ; Wurtz et al. 1990). De plus, certains neurones sont


sensibles à la disparité binoculaire. Dans ce cas, on trouve une interaction entre la disparité et la 

sensibilité au mouvement. Par exemple, un neurone sensible au mouvement vers la droite pour une 

disparité négative (i.e. en avant du point de fixation), sera sensible au mouvement vers la gauche 

au-delà du point de fixation (Roy & Wurtz 1990). Or c’est exactement ce type de mouvement visuel 

opposé en profondeur qui est généré lors d’une rotation de la tête, confirmant le rôle possible de 

MSTd dans la perception du mouvement propre. 

La sélectivité des neurones de MST relative à des stimuli correspondant à des flux optiques 

générés pendant le mouvement propre a été décrite initialement par Saito et al. en 1986. Une 

quantification plus systématique des réponses dans MST aux mouvements plans (dans le plan 

frontoparallèle, correspondant à une translation du sujet, Fig. 1.14 A), radiaux (expansion ou 

contraction, correspondant à des mouvements de translation vers l’avant ou l’arrière, Fig. 1.14 B), 

ou circulaires (rotations horaires ou anti-horaires correspondant à une rotation de la tête dans le 

plan frontoparallèle, Fig. 1.14 C) montre qu’il existe plusieurs catégories de neurones (Duffy & 

Wurtz 1991a,b). 

Fig. 1.14 – Composantes du flux optique. A Flux optique plan, correspondant successivement à un mouvement 

propre simulé de translation vers la droite, la gauche, le haut et le bas. B Flux optique radial, 

correspondant successivement à un mouvement propre vers l’arrière (contraction) et vers l’avant (expansion). 

C Flux optique circulaire, correspondant à une rotation de la tête du sujet vers l’épaule droite et vers 

l’épaule gauche (d’après Duffy & Wurtz 1991a ). 

Certains répondent à une seule composante (plane, radiale ou circulaire), d’autres à deux composantes 

(réponses plano-radiales ou plano-circulaires) et d’autres encores aux trois composantes. 

Classer les neurones en fonction de leur type de sélectivité et de l’intensité de leur réponse est 

impossible : il existe un véritable continuum de réponses au flux optique dans MST. Les mêmes 

auteurs proposent que les réponses à plusieurs composantes seraient tout simplement le résultat de


la convergence sur le neurone en question de neurones répondant individuellement à chacune des 

composantes. 

Ces derniers résultats ont soulevé la question de savoir si le cerveau analyse les flux optiques 

complexes à l’aide de tels neurones codant pour des mouvements particuliers, et qui formeraient une 

base (au sens mathématique) de l’ensemble des mouvements. Pour prendre un exemple simple, un 

mouvement vers l’avant couplé à une rotation de la tête vers la droite serait analysé par deux types 

de neurones, le premier répondant exclusivement (ou presque) au mouvement d’expansion, le second 

au mouvement plan. La recherche de catégories de neurones pouvant servir de base dans l’espace 

spiral (qui comprend les mouvements d’expansion et les mouvements circulaires) s’est révélée être 

un échec , puisqu’au lieu de catégories, il existe en fait un continuum de réponses, avec tous les 

intermédiaires possibles (Fig. 1.15 ; Graziano et al. 1994 ; voir aussi Andersen et al. 2000). 

Fig. 1.15 – Réponse d’un neurone dans l’espace spiral de stimulation visuelle A Réponse du neurone 

exprimée en coordonnées polaires. L’axe des abscisses est orienté des rotations visuelles dans le sens trigonométrique 

(CCW) vers le sens des aiguilles d’une montre (CW). L’axe des ordonnées est orienté des 

mouvements visuels de contraction (correspondant à un déplacement du sujet vers l’arrière) vers les mouvements 

d’expansion (correspondant à un déplacement du sujet vers l’avant). Le neurone représenté ne répond 

pas purement à une composante de l’un des axes, mais à une combinaison de contraction et de rotation dans 

le sens horaire. B Intensité de la réponse du neurone en fonction des divers types de mouvement spiral. La 

sélectivité du neurone est relativement large (d’après Graziano et al. 1994 ) 

La réponse des neurones de MST à un type de mouvement particulier reste sélective (à la 

composante du flux optique préférée) si l’on déplace le stimulus visuel sur la rétine, et que par 

conséquent la direction du mouvement sur une région particulière de la rétine est modifiée (Graziano 

et al. 1994 ; Duffy 2000). Par contre, l’intensité de la réponse varie en fonction de la position 

rétinienne du stimulus. En plus de cette relative invariance spatiale, les neurones de MST exhibent 

aussi une invariance par rapport à la forme des objets dont le mouvement constitue le flux optique 

(Geesaman & Andersen 1996). Ces deux propriétés d’invariance sont en accord avec l’hypothèse 

que MST analyse le flux optique pendant le mouvement propre. 

Par ailleurs, le rôle de MST comme analyseur du flux optique se trouve renforcé par une étude 

de Duffy et Wurtz (1997) qui ont montré que les neurones de MST sont modulés par la distribution, 

non plus des directions des vecteurs de mouvements du flux optique, mais des vitesses. Ainsi, ces 

neurones seraient capables de différencier les flux optiques générés par les deux images de la figure 

1.16.


Fig. 1.16 – Gradient de vitesse produit par un observateur avançant vers la scène visuelle A Les vitesses 

au centre de l’image sont inférieures à celles à la périphérie : le gradient est positif. B Les vitesses au centre 

de l’image sont supérieurs à celles à la périphérie : le gradient est négatif (d’après Duffy & Wurtz 1997). 

Enfin, les neurones de MST sont sensibles aux mouvements oculaires (Newsome et al. 1988). 

Ils sont aussi modulés lorsque l’animal subit une rotation du corps dans l’obscurité (stimulation 

vestibulaire pure ; Thier & Erickson 1992) ou une translation du corps (Fig. 1.17, Bremmer et al. 

1999a ; Duffy 2000). L’interaction entre ces derniers types de réponses et les réponses visuelles au 

mouvement seront discutées plus loin, dans le cas particulier de la perception de la direction de 

déplacement. 

Fig. 1.17 – Réponses visuelle et vestibulaire d’un neurone de MST A La direction préférée de stimulation 

visuelle correspond à un flux optique simulant un mouvement vers l’avant (expansion). B La direction 

préférée de stimulation vestibulaire sagittale (avant-arrière) du même neurone est aussi vers l’avant. Dans 

ce cas, les réponses visuelle et vestibulaire sont cohérentes. (d’après Bremmer et al. 1999a) 

1.3.2.2 Cortex pariétal 

- aire VIP 

Contrairement aux deux aires décrites précédemment qui appartiennent au cortex temporal, 

celles dont nous allons parler se situent dans le cortex pariétal, plus particulièrement sa région


postérieure. L’aire VIP (aire intrapariétale ventrale) a été définie au départ comme la zone de 

projection de MT dans le cortex pariétal (Maunsell & Van Essen 1983 ; Ungerleider & Desimone 

1986). De cette définition, on peut déduire que, à l’instar de ceux de MT, les neurones de VIP 

devraient répondre à la direction et à la vitesse d’un stimulus visuel, ce qui a été confirmé (Duhamel 

et al. 1991 ; Colby et al. 1993). Ces réponses visuelles différencient VIP des aires intrapariétales 

adjacentes (cf. Chapitre 2.5 ; Colby & Duhamel 1991). Mais VIP reçoit aussi des afférences de l’aire 

MSTd (Boussaoud et al. 1990). Par conséquent, on retrouve dans environ 2/3 des neurones de 

VIP des réponses aux composantes du flux optique très similaires à celles des neurones de MSTd 

(Bremmer et al. 1995 ; Schaafsma & Duysens 1996). Une comparaison précise des réponses au flux 

optique dans MSTd et VIP a été réalisée par Schaafsma et Duysens (1996). Si les neurones de VIP 

répondent au flux optique plan, radial et circulaire ainsi qu’à des combinaisons de ces deux dernières 

composantes (mouvement spiral), il n’existe pas, en règle générale, de neurones répondant à une 

seule composante. Par contre, pour les mouvements radiaux, l’expansion (simulant un mouvement 

propre vers l’avant) est plus représentée que la contraction, et parmi l’ensemble des composantes 

du flux optique, les composantes radiales sont les plus représentées (Bremmer et al. 1997). 

Sur l’organisation spatiale des champs récepteurs, la réponse des neurones de VIP est globalement 

maintenue lorsque seule une partie du champ récepteur est stimulée, ou bien lorsque la taille 

du stimulus est réduite (tout en gardant les directions de mouvement constantes ; Schaafsma & Duysens 

1996). Ce dernier résultat semble compatible avec l’hypothèse d’une organisation en champ de 

vecteurs (vector field hypothesis), qui stipule que toutes les sous-parties du champ récepteur sont 

équivalentes. L’organisation spatiale des champs récepteurs de MSTd est, quant à elle, compatible 

avec l’hypothèse du champ de vecteurs pour certains neurones, et compatible avec l’hypothèse de 

mosaïque pour d’autres. Cette dernière propose que c’est l’ensemble des sous-parties du champ 

récepteur (dont chacune est spécialisée pour percevoir une direction de mouvement particulière) 

qui détermine la réponse au stimulus global (Duffy & Wurtz 1991a,b). 

Une autre question sur l’organisation spatiale des champs récepteurs est de savoir si les réponses 

aux stimuli de flux optique sont déterminées simplement par les caractéristiques du champ récepteur 

(localisation rétinienne, forme et surface) et la direction préférée de mouvement dans le plan frontoparallèle, 

ou bien si ces réponses sont particulières et ne peuvent pas êtres déduites des autres 

types de réponses (Fig. 1.18 ; Bremmer et al. 1997 ; Bremmer et al. 2000). En réalité, seul 50 % des 

neurones ont une réponse au flux optique pouvant être déduite de la direction préférée du mouvement 

frontoparallèle et des caractéristiques du champ récepteur (Fig. 1.18 A). Il est impossible de 

prévoir sur la même base la réponse au flux optique de l’autre moitié des neurones enregistrés (Fig. 

1.18 B). Ainsi, les réponses dans VIP aux stimuli optiques simulant des mouvements propres sont 

bien particulières : elles ne peuvent pas être expliquées simplement à partir des caractéristiques 

spatiales du champ récepteur et de la sensibilité à la direction du mouvement visuel. Il en est de 

même pour les neurones de MST (Lagae et al. 1994). 

Par ailleurs, des réponses à la poursuite oculaire (mais aucune réponse aux saccades oculaires) 

et des réponses à la stimulation tactile ont été documentées dans VIP (Duhamel et al. 1991). De 

plus, des réponses purement vestibulaires ont été décrites dans notre laboratoire (Bremmer et al. 

1995 ; Graf et al. 1996 ; Bremmer et al. 1997, 2000). Nous reviendrons sur ces deux derniers types 

de réponses sensorielles, qui montrent d’intéressantes propriétés spatiales pour les premières (cf. 

Chapitre 2.5), et qui ont fait l’objet du travail expérimental de notre thèse pour les secondes (cf. 

Chapitres 3 et 4).


Fig. 1.18 – Champ récepteur, direction préférée et réponse de neurones de VIP au flux optique. 1 re ligne : 

Réponse à la direction du mouvement (graphique polaire) et cartographie du champ récepteur visuel. 2 e 

ligne : Direction des vecteurs de mouvement du flux optique surimposée sur le champ récepteur. 3 e ligne : 

Histogramme de réponse du neurone au flux optique. A : Le neurone répond préférentiellement pour un 

mouvement allant vers la droite (en haut). D’après les vecteurs de mouvement, on peut déduire que ce neurone 

répondra préférentiellement à un mouvement d’expansion (au milieu). Le neurone répond effectivement à 

l’expansion, et est inhibé par la contraction (en bas). Les réponses visuelles et au flux optique de ce neurone 

sont cohérentes. B : La direction préférée de ce neurone est vers la droite (en haut). Il est délicat de prévoir 

la réponse du neurone d’après les vecteurs de mouvement, mais on peut supposer que la réponse au flux 

optique circulaire sera faible (au milieu). Contrairement aux prédictions, le neurone répond préférentiellement 

au mouvement de rotation anti-horaire (d’après Bremmer et al. 2000). 

Colby et al. (1993) offrent quelques éléments de comparaison entre VIP et MT. Du point de 

vue anatomique, la taille de VIP (5 ∗ 8 mm) environ est de l’ordre de celle de MT. Du point de 

vue physiologique, les réponses de VIP au mouvement simple, et en particulier à la vitesse du 

mouvement, sont similaire à celles de MT, bien que VIP réponde à des vitesses globalement plus 

grandes que les neurones de MT (voir aussi Bremmer et al. 1997). Enfin, au niveau des directions 

du mouvement frontoparallèle, celles-ci sont représentées uniformément dans VIP, alors qu’il existe 

une sur-représentation de la direction vers le bas dans MT. 

Si l’on compare maintenant les réponses au flux optique de VIP et MST, les différences entre 

les deux aires sont plus faibles et moins nombreuses que leurs ressemblances (Schaafsma & Duysens 

1996). Il en est de même pour les réponses à la poursuite oculaire. En ce qui concerne la distance 

en profondeur, Duhamel et al. (1991) rapportent qu’environ 20 % des neurones de VIP répondent 

préférentiellement à des stimuli visuels présentés à moins de 20cm du visage. Certains neurones 

de MST répondent en fonction de la disparité (Wurtz et al. 1990), c’est-à-dire à la distance du 

stimulus par rapport au point de fixation. Aucune étude systématique, comparant les deux aires,


n’a été réalisée sur la distance en profondeur. Par contre, VIP diffère nettement de MST, en ce 

que ses réponses sont modulés par le comportement, ce qui est une caractéristique plus générale 

du cortex pariétal (Duhamel et al. 1991). VIP est aussi plus multimodale que MST, en particulier, 

aucune réponse à la stimulation tactile n’a été trouvée dans MST, alors que la majorité des neurones 

de VIP possèdent de telles réponses (Duhamel et al. 1991,1998). Enfin, VIP diffère de MST pour 

certaines propriétés spatiales en relation avec la position des yeux (cf. le point suivant) et aussi 

parce qu’elle projette directement dans une région spécifique du cortex prémoteur, spécifique du 

mouvement de la tête et du cou (Fig. 1.13 ; Rizzolatti et al. 1998). 

1.3.2.3 Autres aires corticales 

Les aires MST et VIP projettent toutes deux sur l’aire pariétale 7A (Fig. 1.13). Ainsi, on 

retrouve dans 7A des réponses au flux optique, qui pour certaines sont plus intenses pour une 

direction du flux (l’expansion est préférée à la contraction), et d’autres sont plus fortes pour une 

composante du flux optique (flux radial préféré au flux circulaire ; Sakata et al. 1985 ; Read & Siegel 

1997 ; Siegel & Read 1997). En outre, comme dans MST, les réponses au flux optique sont modulées 

par la position du stimulus sur la rétine, et par celle des yeux dans l’orbite (Bremmer et al. 2000 ; 

voir 1.3.3). 

Par ailleurs, l’analyse de l’information visuelle n’est pas entièrement séparée entre les deux 

grandes voies corticales. L’aire STPa (aire supéro-temporale polysensorielle antérieure) reçoit des 

afférences des aires MST et 7A de la voie dorsale, et de l’aire TEO de la voie ventrale (Boussaoud et 

al. 1990 ; Distler et al. 1993). Des études électrophysiologiques (Heitanen & Perret 1996a,b) utilisant 

des objets réels, ont montré que les neurones de STPa répondent uniquement au mouvement visuel 

provoqué par des objets. Ainsi, au contraire de VIP et MST, les neurones de STPa ne répondent 

pas au mouvement propre. 

Chez l’homme, l’analyse du mouvement est aussi séparée en deux voies corticales (étude PET, 

Zeki et al. 1991). L’équivalent de MT (V5) du primate est activé par le mouvement visuel cohérent, 

mais pas par le mouvement incohérent (Cheng et al. 1995). Par contre, les stimuli de flux optique 

n’activent pas l’équivalent de MT, mais ils activent l’aire V3 dans l’hémisphère droit, ainsi que la 

région occipito-temporale ventrale bilatéralement. Ces résultats montrent une analyse spécifique du 

flux optique dans les lobes pariétaux chez l’homme (De Jong et al. 1994). 

1.3.2.4 Voie dorsale et cortex vestibulaire 

En plus du mouvement visuel, le mouvement propre induit aussi une sensation vestibulaire (voir 

1.4). L’aire VIP est connectée réciproquement aux aires MST et 7a, et reçoit des entrées du PIVC. 

VIP est donc connectée directement au réseau cortical vestibulaire (Lewis & Van Essen 2000a,b ; 

cf. 1.1.3). 

Des modulations de la réponse en fonction de la direction de stimulation vestibulaire ont été 

décrites dans MST (Thier & Erickson 1992), et dans VIP (Graf et al. 1995 ; Bremmer et al. 1997, 

2000). Les neurones de VIP montrent un type d’interaction visuo-vestibulaire particulier puisque les 

directions préférées des stimulations visuelles et vestibulaires sont identiques (générant un conflit 

sensoriel). Seuls un tiers des neurones du cortex vestibulaire sont aussi ”non-complémentaires” (cf. 

1.1.3). Cette interaction visuo-vestibulaire dans l’aire VIP a fait l’objet de la première partie de 

notre travail expérimental (Chapitre 3).


1.3.3 Flux optique et direction de déplacement (vers où va-t-on ?) 

1.3.3.1 Perception de la direction du déplacement (ou heading) 

Lors de la définition des composantes principales du flux optique, nous avons vu en particulier 

que le flux radial correspond à un mouvement propre vers l’avant (expansion) ou vers l’arrière 

(contraction ; Fig. 1.14B). Dans ce cas, il existe une singularité dans la distribution des vecteurs de 

mouvement, qui est le point unique où le vecteur de mouvement est nul, autrement dit où la vitesse 

locale est nulle (comparer par exemple Fig. 1.14 A et B). C’est cette singularité du flux optique, 

encore appelée foyer d’expansion, qui détermine la direction de déplacement de l’observateur. Aucun 

cadre de référence n’est nécessaire pour évaluer la direction de déplacement. C’est l’ensemble des 

objets visuels qui sert lui-même de référentiel au sein duquel la direction de déplacement est spécifiée 

visuellement. Par ailleurs, rappelons que le mouvement de translation a un effet sur le flux optique 

inversement proportionnel à la distance entre l’observateur et les objets qui génèrent le flux (cf. 

1.2.1.1). Par contre, les mouvements de rotation génèrent un flux optique uniforme sur la rétine, dont 

l’amplitude est indépendante de la distance. La direction et l’amplitude du flux généré dépendent en 

particulier de l’axe de rotation de l’oeil et de sa vitesse de rotation. En conséquence, les mouvements 

des yeux, parce qu’ils génèrent un flux optique qui s’ajoute au flux provenant du déplacement de 

l’observateur, entraînent un déplacement du foyer d’expansion de la rétine, voire sa disparition 

(Warren & Hannon 1990 ; Lappe & Hoffmann 2000). Ainsi, les mouvements des yeux font apparaître 

une ambiguïté en rompant la relation directe entre la position du foyer d’expansion sur la rétine 

et la direction de déplacement, ce qui complique la détermination de cette dernière à partir du 

flux optique (Fig. 1.19). Plus généralement, le flux optique sur la rétine dépend du déplacement du 

sujet, de la direction du regard par rapport à celle du déplacement, et de la rotation des yeux. 

- temps d’apparition et précision de la perception de la direction de déplacement 

La totalité des études psychophysiques sur la perception de la direction du mouvement propre 

utilisent des mouvements propres simulés, réalisées à l’aide stimuli visuels présentés aux sujets 

sur un écran digital. Contrairement à la perception du mouvement propre induite visuellement 

(vection ; cf. 1.4.1) qui met plusieurs secondes à se mettre en place, la perception de la direction de 

déplacement apparaît en environ 400ms (Crowell et al. 1990 ; Hooge et al. 1999), indiquant que les 

mécanismes sous-jacents sont différents pour les deux types de perception. 

Warren et al. (1988) ont montré que la direction de mouvement propre par rapport à une cible 

de référence peut être déterminée à 1-2 ◦ d’angle visuel de précision. Cette précision est considérée 

comme suffisante pour pouvoir éviter des obstacles dans les situations de la vie courante (Cutting 

et al. 1992). Par ailleurs, la précision de jugement de la direction de déplacement varie peu en 

fonction du temps d’exposition au stimulus ou en fonction de la structure ou de la densité de 

l’environnement (Warren et al. 1988). 

Par contre, elle dépend de la localisation du stimulus visuel sur la rétine –elle diminue en 

fonction de l’excentricité–, et de la taille du stimulus optique. En particulier, si l’on offre au sujet 

une ”vision tunnel”, l’amplitude de l’erreur de jugement augmente très fortement, surtout si le 

foyer d’expansion est hors du champ de vision (Crowell & Banks 1993). 

D’autre part, les sujets humains arrivent très bien à différencier, sur la base du flux optique, 

une trajectoire courbe d’une trajectoire rectiligne (Turano & Wang 1994). Le seuil de détection 

de la courbure dans la trajectoire simulée est plus de trois fois inférieur au seuil de discrimination 

de la direction de déplacement. Ceci suggère l’existence de mécanismes spécialisés pour détecter 

la déviation d’une trajectoire rectiligne, qui pourraient par exemple être basés sur la perception 

d’asymétries de la distribution des vecteurs de mouvement du flux optique (Warren et al. 1991a).


Enfin, les effets sur la perception de la direction de déplacement des objets visuels se déplaçant 

indépendamment sont très réduits, ce qui suggère que le mouvement d’objet est largement supprimé 

lors de l’analyse de la direction du mouvement propre (Van den Berg 2000, revue). 

- le problème du mouvement des yeux 

La rotation de l’oeil provoque une modification voire la destruction du foyer d’expansion (Fig. 

1.19). Lorsque la position rétinienne du foyer d’expansion est modifiée, si les sujets déterminent la 

direction de déplacement à partir de cette position, ils font une erreur systématique. D’où l’idée 

d’étudier, toujours au moyen de mouvements simulés, l’aptitude des sujets humains à décomposer 

le flux optique rétinien pour en retirer la composante produite par la rotation des yeux. Ainsi, 

en particulier pour évaluer la contribution de signaux oculomoteurs extra rétiniens, de nombreux 

travaux ont été réalisés en comparant la perception de la direction de déplacement (ou l’aptitude 

à la décomposition du flux optique) avec soit des mouvements de poursuite oculaire, soit des 

mouvements de poursuite simulés et l’oeil stationnaire (Warren & Hannon 1988, les premiers à 

utiliser ce type de paradigme). 

Les erreurs de jugement de la direction de déplacement sont toujours de faible amplitude (2-4 ◦ ) 

lorsque les sujets réalisent le mouvement de poursuite, que le déplacement du regard soit provoqué 

par un mouvement des yeux ou de la tête (Warren & Hannon 1990, poursuite oculaire ; Crowell 

et al. 1998, mouvement de la tête). Lors de mouvements simulés, si le flux simule un mouvement 

par rapport au plan du sol (stimuli analogues à ceux de la Figure 1.19), on n’observe pas de 

dégradation de la précision de décomposition du flux optique (Warren & Hannon 1990). Par contre, 

la performance se dégrade lorsque le stimulus visuel n’inclut pas d’indices de profondeur, ou lorsque 

la vitesse de rotation simulée du regard dépasse 1.5 ◦ /s. Cette vitesse seuil correspond aux vitesses 

moyennes habituelles de poursuite lors d’un déplacement réel (marche à pied). La décomposition 

du flux optique est donc possible même avec un mouvement simulé (Warren & Hannon 1988, 1990). 

Avec des rotations simulées du regard à des vitesses supérieures, les résultats sont beaucoup plus 

variables (voir aussi Banks et al. 1996). Cependant, la décomposition est plus robuste lorsque la 

perturbation du flux optique est provoquée par un mouvement actif que lorsqu’il est simulé, ce qui 

implique l’influence d’un signal extra-rétinien (Van den Berg 1992). 

Trois types (au moins) d’indices sensoriels contribuent au signal extra-rétinien qui garantit la 

précision de la décomposition du flux optique (Crowell et al. 1998). Un signal vestibulaire canalaire, 

un signal de proprioception nuccale et une copie efférente des mouvements des yeux et de la tête. 

Les signaux vestibulaire ou de proprioception nuccale seuls ne suffisent pas pour compenser. Mais 

lorsqu’ils sont couplés, dans une tâche de poursuite passive oeil-tête ou lors de la stabilisation du 

regard sur le tronc en mouvement, ils suffisent à certains sujets pour compenser la déviation du 

foyer d’expansion sur la rétine due au mouvement (Crowell et al. 1998). 

- stratégies comportementales pour résoudre le problème de la rotation 

Pour évaluer la direction du déplacement seule, que la trajectoire simulée soit rectiligne ou 

courbe, c’est la direction et non la vitesse (amplitude) des vecteurs de mouvement qui importe 

(Warren et al. 1991b). En effet, aucune augmentation de l’erreur de jugement n’est constatée lorsque 

les vitesses des stimuli optiques sont modifiées aléatoirement, alors qu’il apparaît une sérieuse 

dégradation de la performance si ce sont les directions qui sont changées.


Fig. 1.19 – Flux optique sur la rétine, direction du regard et rotation des yeux. A La direction du regard 

(symbolisée par le cercle) est parallèle à la direction de déplacement (DD ; croix). Le flux optique est un flux 

d’expansion pur. Le foyer d’expansion est centré sur la rétine. B L’observateur fixe un point sur l’horizon, 

décalé à gauche par rapport à la DD. Ceci ne provoque pas de mouvement des yeux. Le foyer d’expansion 

indique toujours la DD, mais il n’est plus centré sur la rétine. C Le regard de l’observateur est dirigé sur 

un point localisé sur le sol, en avant et à gauche de la DD. Ceci provoque (i) un déplacement de l’image 

rétinienne (de l’horizon) vers le haut, et (ii) un mouvement des yeux pour maintenir le regard sur le point 

fixé qui est en mouvement par rapport à l’observateur. Le flux optique se compose d’un flux radial dû au 

déplacement, auquel s’ajoute un flux circulaire dû à la rotation des yeux. La résultante est un flux spiral, 

dont la singularité est liée à la fixation du point sur le sol et n’est plus un indicateur de la DD. D Tout en 

avançant, l’observateur suit du regard un objet qui se déplace sur l’horizon (vers la gauche). L’effet de la 

poursuite oculaire est un déplacement de l’image rétinienne dans le sens opposé au mouvement des yeux (vers 

la droite). Le flux optique résultant de cette combinaison d’un flux radial (déplacement de l’observateur) et 

d’un flux plan (rotation des yeux) donne l’impression que l’observateur se déplace sur une trajectoire courbe. 

Il n’y a plus de singularité du flux optique. (d’après Lappe & Hoffmann 2000)


Par contre, lorsqu’il s’agit de décomposer le flux optique, direction et vitesse sont toutes deux 

importantes (Van den Berg, observations non publiées, Van den Berg 2000). 

Van den Berg (2000) a comparé les performances des sujets décomposant le flux optique pour 

déterminer la direction de leur déplacement simulé dans un certain nombre d’études, et il a montré 

qu’il existe des ”observateurs rétiniens” –qui répondent à la position du foyer d’expansion sur la 

rétine, et donc ne compensent pas l’effet de la rotation des yeux–, des ”observateurs de la direction 

du déplacement” –qui eux compensent parfaitement–, ainsi que tous les intermédiaires entre ces 

deux comportements extrêmes. 

Une stratégie simple pour résoudre le problème de décomposition est de fixer un point dans 

l’environnement, ce qui réduit la recherche de la direction du déplacement à l’intersection entre le 

méridien de poursuite oculaire et l’horizon lorsque l’observateur se déplace parallèlement au sol. 

D’autre part, fixer un point dans l’environnement fait dépendre le décalage entre la direction de 

déplacement et la direction du regard (H) de la vitesse de rotation de l’oeil (R) : 

H = sin −1 ( R 

T/d ) 

pour un mouvement (de l’observateur) en translation (T ) et une distance de fixation (d) 

constantes (Van den Berg 2000). Une telle stratégie peut effectivement être utilisée par des sujets 

humains (Banks et al. 1996). 

Par ailleurs, le plan du sol fournit des informations sur la profondeur, indépendantes du flux 

rétinien, et qui peuvent également contribuer à la décomposition. Notons toutefois que si ces indices 

peuvent être utilisés, en particulier en situation expérimentale, ils n’apportent pas d’avantage 

significatif lorsque le bruit visuel est faible (grand rapport signal sur bruit ; Van den Berg, 2000). 

Par contre, le fait que différents points alignés en profondeur ne restent pas sur une même ligne 

sauf s’ils sont alignés avec la direction de déplacement, constitue un indice très fiable de la direction 

du déplacement (Cutting et al. 1992). 

- Perception de la direction de déplacement et mouvement propre 

D’une part, le flux optique influe sur le mouvement propre, puisqu’il provoque des ajustements 

posturaux (cf. 1.4.1). D’autre part, le fait de marcher introduit des oscillations horizontales et 

verticales qui s’ajoutent au flux optique, donc modifient celui-ci. Mais ces oscillations ne modifient 

pas la perception de la direction de déplacement (Cutting et al. 1992). 

Par ailleurs, des sujets dont le champ visuel est dévié latéralement par le port de prismes optiques 

marchent vers la cible visuelle en suivant une trajectoire courbe, alors que la stratégie consistant à 

maintenir la cible au foyer d’expansion prédit, malgré l’effet des primes, une trajectoire rectiligne 

(Rushton et al. 1998). Ce dernier résultat, ainsi que d’autres résultats expérimentaux parallèles 

amènent Van den Berg (2000) à proposer que la direction de déplacement perçue à travers l’analyse 

du flux optique n’est peut-être simplement qu’un des éléments de l’information visuelle utilisée pour 

guider nos actions dans l’environnement. 

1.3.3.2 Bases physiologiques de la perception de la direction du déplacement 

- aire MST 

Les neurones de MST modulent leur réponse à un stimulus de flux optique en fonction de la 

position de la singularité du flux (foyer d’expansion pour les stimuli radiaux). Plus de 90% des


neurones ont une préférence pour la position de la singularité dans une certaine région de la rétine, 

et dans toute la population de ces neurones, l’ensemble de la rétine est représentée (Duffy & Wurtz 

1995 ; Duffy 2000). Cependant, la sélectivité à la position de la singularité est relativement large 

(modélisée par une sigmoïde 2D), la direction de déplacement ne peut donc pas être déduite de la 

réponse d’un seul neurone mais à partir de l’ensemble de la population (Lappe et al. 1996 ; Lappe 

2000). Lappe et al. (1996) ont montré qu’un modèle utilisant les moindres carrés pouvait, à partir 

de la population de neurones de MST qu’ils ont enregistrés, déterminer la position (rétinienne) de 

la singularité du flux optique (donc de la direction de déplacement) à 4.3 ◦ de précision. 

De plus, les neurones de MST peuvent compenser la perturbation du flux optique provoquée 

par un mouvement de poursuite oculaire (Bradley et al. 1996), et pourraient ainsi être à la base 

de la décomposition du flux optique (voir section précédente). En effet, pendant la poursuite, on 

observe un glissement des courbes de sélectivité à la position de la singularité du flux optique sur la 

rétine dans la direction du déplacement de la singularité, déplacement provoqué par le mouvement 

des yeux (Fig. 1.20). 

Ainsi, lorsque la poursuite s’ajoute à un flux radial d’expansion, la courbe de sélectivité est 

décalée dans la direction du mouvement de poursuite (Fig. 1.20A), lorsque la poursuite s’ajoute à 

un flux radial de contraction, la courbe de sélectivité est décalée dans la direction opposée à celle 

de la poursuite (Fig. 1.20B), et enfin lorsque cette dernière s’ajoute à un flux circulaire, la courbe 

de sélectivité est décalée selon un axe orthogonal à celui du mouvement oculaire (Fig. 1.20C). Par 

conséquent, la courbe de sélectivité est toujours décalée de manière à compenser les effets optiques 

du mouvement oculaire ; la sélectivité de ces neurones à la position de la singularité du flux optique 

est exprimée en coordonnées allocentriques (de l’écran) et non en coordonnées rétinocentriques. 

Remarquons toutefois que seule une partie des neurones compensent de la sorte, et que l’amplitude 

de la compensation est toujours inférieure à celle du déplacement de la singularité provoqué par la 

poursuite. En outre, les mesures de compensation sont réalisés dans la direction préférée de réponse 

à la poursuite. Aucune donnée n’est disponible pour un neurone dans un ensemble plus large de 

direction de mouvements oculaires. 

Par ailleurs, dans les résultats de Bradley et al. (1996), les neurones compensent uniquement 

lorsque la déviation de la singularité est provoquée par des mouvements (de poursuite) actifs. 

Lorsque ceux-ci sont simplement simulés, aucune compensation n’est observée. Cependant, Bremmer 

et al. (1998) ont montré que, si les stimuli optiques simulent un déplacement au-dessus du sol 

combiné avec un mouvement de poursuite (i.e. stimuli identiques à ceux de la Figure 1.19), certains 

neurones de MST (ainsi que d’autres de VIP) peuvent compenser. Lorsque la vitesse du mouvement 

de poursuite réalisé par les animaux augmente, le déplacement de la courbe de sélectivité augmente 

parallèlement, ce qui constitue un indice supplémentaire indiquant que la compensation observée 

est bien celle du mouvement des yeux (Shenoy et al. 1998). 

Enfin, des microstimulations de MST peuvent affecter la perception de la direction de déplacement 

(Britten & Van Wezel 1998). L’ensemble de ces résultats conforte le rôle de MST dans la perception 

du mouvement propre, et particulièrement dans la détermination de la direction de déplacement. 

Plus généralement, les neurones de MST pourraient être impliqués dans la perception de la stabilité 

de l’espace pendant le mouvement propre (Bradley et al. 1996).


Fig. 1.20 – Déplacement de la singularité avec la rotation de l’oeil pour différentes composantes du flux 

optique. Dans chaque cas, le vecteur de mouvement opposé à celui généré par la poursuite est indiqué en 

rouge. A Flux optique radial d’expansion. Lors de la combinaison avec un mouvement de poursuite vers 

la gauche, le foyer d’expansion est déplacé aussi vers la gauche, dans la direction identique à celle de la 

poursuite. B Flux optique radial de contraction. L’addition d’un mouvement de poursuite vers la gauche 

déplace le foyer de contraction vers la droite, dans la direction opposée à celle de la poursuite. C Flux 

optique circulaire. L’addition d’un mouvement de poursuite vers la gauche déplace la singularité sur un axe 

orthogonal à celui de la poursuite, en l’occurrence vers le haut. (d’après Bradley et al. 1996).


Shenoy et al. (1999) ont comparé le déplacement de la courbe de sélectivité à la position de la 

singularité du flux optique pendant des mouvements de poursuite et de suppression du VOR (les 

animaux subissent une rotation de tout le corps et doivent maintenir la fixation sur une cible visuelle 

synchrone avec la rotation, ce qui provoque un mouvement de la tête dans l’espace, les yeux gardant 

une position orbitale constante). Leurs résultats indiquent que la compensation des neurones de 

MST est similaire dans les deux cas, c’est-à-dire que le mouvement du regard soit produit par une 

rotation de l’oeil ou par une rotation de la tête seule. Ces résultats constituent une preuve de plus de 

l’implication de MST dans l’analyse du flux optique pour déterminer la direction de déplacement. 

Par ailleurs, cette compensation basée sur des signaux vestibulaires est intéressante, parce que les 

expériences de psychophysique montrent que les sujets humains ne peuvent pas compenser de la 

sorte (Crowell et al. 1998). Shenoy et al. (1999) proposent que la sous-population de neurones qui 

compensent à l’aide des signaux vestibulaires ne participe pas à la perception de la direction de 

déplacement. Or, on pourrait aussi proposer que la perception de la direction de déplacement diffère 

quelque peu entre le macaque et l’homme. Il n’existe pas d’expériences de psychophysique chez le 

singe dans la tâche de suppression du VOR pour trancher. 

- aire VIP 

Nous insisterons surtout sur les différences des réponses de l’aire intrapariétale ventrale avec 

celles de MST. Comme dans MST, lorsqu’on varie la position de la singularité du flux optique, on 

observe une modulation de l’intensité de la réponse des neurones de VIP (Bremmer et al. 2000), et 

l’ensemble des réponses de la population permet de déterminer la position de la singularité sur la 

rétine (Duhamel et al. 1997a). 

Mais contrairement aux neurones de MST, de nombreux neurones de VIP codent l’information 

visuelle en coordonnées non rétinocentriques explicitement (Duhamel et al. 1997b ; voir aussi 

2.6), ce qui permet en particulier de coder les autres informations sensorielles de ces neurones 

dans le même système de coordonnées, les coordonnées craniocentriques. A l’opposé, les champs 

récepteurs des neurones de MST, de 7a et plus généralement des aires du cortex pariétal postérieur 

sont rétinotopiques, avec simplement une modulation de l’intensité de décharge en fonction de la 

position des yeux, ce qui est considéré comme un codage non rétinocentrique implicite (théorie 

des gain fields, qui propose que la modulation de la réponse des neurones par la position de l’oeil 

agisse comme un gain, qui permettrait alors, au niveau de la population, de retrouver un codage 

craniocentrique ; Andersen et al. 1985 ; Andersen & Zipser 1988 ; Andersen et al. 2000 ; Bremmer et 

al. 1997b ; Squatrito & Maioli 1996). Le codage non rétinocentrique explicite de VIP place cette aire 

en premier lieu dans l’analyse du mouvement propre, de la direction du déplacement, et peut-être 

également dans l’analyse du mouvement des objets. 

1.4 Fusion multisensorielle et émergence de la perception du mouvement 

propre 

La perception du mouvement propre n’est pas dépendante d’un seul sens, mais elle émerge 

de l’interaction de plusieurs modalités sensorielles. Une des raisons de cette situation réside dans 

l’incomplétude (ambiguïté) sensorielle, autrement dit, l’incapacité d’un seul sens à donner une 

image fiable du mouvement propre dans toutes les situations. Le système vestibulaire est inefficace 

pendant un déplacement à vitesse constante, et le système visuel seul ne peut pas vraiment 

déterminer l’origine (extérieure : mouvement d’objet, ou propre : mouvement du sujet) du mouvement 

qu’il perçoit. L’émergence de la perception du mouvement propre sera revue à travers trois

Fusion multisensorielle et émergence de la perception du mouvement propre 57 

problématiques. D’abord l’interaction visuo-vestibulaire, ensuite à travers l’influence de la proprioception, 

et enfin en considérant une approche plus théorique. 

1.4.1 Le cas de la vection 

Un des moyens d’appréhender, au sein du système nerveux, les mécanismes de fusion multisensorielle 

qui sous-tendent la perception du mouvement propre, est l’étude des illusions perceptives. 

Une des plus classiques dans le domaine est la vection, ou la sensation de mouvement propre induite 

visuellement (Dichgans & Brandt 1978 ; Mach 1875 ; von Helmholtz 1896). Chacun aura pu 

expérimenter la vection lorsque, par exemple, un train voisin démarre et que l’on a l’impression, 

pendant un moment, que c’est celui dans lequel on se trouve qui se met en mouvement. Si le mouvement 

induit par la vision est rotatoire on parlera de vection circulaire, si c’est un mouvement de 

translation on parlera de vection linéaire (Dichgans & Brandt 1978), et s’il s’agit d’un mouvement 

suivant une trajectoire courbe, on parlera de vection curvilinéaire (Sauvan & Bonnet 1995). En 

particulier, Dichgans et Brandt (1978) partent de l’hypothèse que l’illusion de mouvement propre 

de la vection provient du même mécanisme physiologique que celui qui maintient la perception du 

mouvement réel du corps à vitesse constante. Un tel mécanisme de maintien de la perception du 

mouvement à vitesse constante est rendu nécessaire en raison des déficiences du système vestibulaire 

pendant un tel mouvement (voir Fig.1.2C) : par sa nature de capteur d’accélération, le système vestibulaire 

seul ne peut pas faire la différence entre l’immobilité et un mouvement à vitesse constante. 

A la base du mécanisme de maintien de la perception du mouvement, ces auteurs postulent que les 

afférences visuelles et vestibulaires sont fusionnées très tôt, de telle sorte que lorsque les yeux sont 

ouverts, la vision compense directement les déficiences du message vestibulaire. 

L’induction d’une sensation de mouvement propre n’est pas l’appanage de la seule vision. En 

effet, il existe aussi une vection circulaire audiocinétique (von Stein 1910, in Dichgans & Brandt 

1978), ou provoquée par le mouvement passif de l’épaule ou vection arthrocinétique (Brandt et 

al. 1977), ou encore provoqué par la stimulation de la surface du corps ou vection haptocinétique 

(Dichgans & Brandt 1978). 

Le dispositif permettant de stimuler la sensation de vection est relativement simple. Pour la vection 

circulaire, il est constitué par une chaise tournante disposée au centre d’un cylindre, lui-même 

mobile indépendamment de la chaise. Les parois du cylindres sont peintes de bandes verticales, 

noires et blanches en alternance, provoquant un stimulus optocinétique sur l’ensemble du champ 

visuel lorsque le cylindre est mis en mouvement. Dans ce cas, la rotation du cylindre engendre 

une sensation de mouvement propre apparent, de sens opposé à celui du cylindre, et qui est identique 

à celle provoquée par une accélération lente réelle suivie d’un mouvement à vitesse constante 

(Dichgans & Brandt 1978). 

Les principales caractéristiques de la vection sont résumées sur la figure 1.21, dans le cas de la 

vection circulaire. La sensation de vection n’est pas immédiate, mais elle apparaît progressivement, 

au fur et à mesure que diminue la vitesse apparente du stimulus visuel. La vection a un seuil de 

vitesse, entre 90 et 120 ◦ /s, en deçà duquel elle est proportionnelle à la vitesse du stimulus visuel. 

Enfin, la vection dépend de la stimulation de la périphérie visuelle, en excentricité comme en profondeur 

(Fig. 1.21, colonnes 4 et 6 ; Dichgans & Brandt 1978). Toutefois, l’opposition centre-périphérie 

est remise en question par Post (1989) qui montre qu’il s’agirait plutôt d’une conséquence des 

différences quantitatives d’aire stimulée dans les deux conditions. Par ailleurs, Howard et Heckman 

(1989) ont montré qu’il est difficile de dissocier l’effet ”centre-périphérie” de l’effet ”premier 

plan-arrière plan” en montrant leur équivalence pour stimuler la vection.


Fig. 1.21 – Principales caractéristiques de la vection circulaire. 1 re col : Type de mouvement perçu par 

le sujet. 2 e col : Décours temporel : Au début du mouvement visuel, les sujets se perçoivent stationnaires. 

Ensuite, la sensation de mouvement propre se met en place progressivement, accompagnée par un ralentissement 

apparent du stimulus visuel ; perception mixte, mouvement de l’objet, mouvement propre. Enfin, à 

partir de 5 à 10 secondes, la vitesse du mouvement propre perçu est maximale, le stimulus visuel paraît 

immobile dans l’espace, la vection est saturée. 3 e col : Influence de la vitesse du stimulus visuel. Lorsque 

celle-ci est inférieure à 90-120 ◦ /s, le mouvement propre apparent atteint une vitesse identique à celle du 

stimulus visuel qui paraît totalement stable. Lorsque la vitesse du stimulus dépasse 120 ◦ /s, le mouvement 

propre n’atteint pas la vitesse du stimulus visuel, celui-ci paraît alors aussi se déplace (perception mixte ; 

vection désaturée). 4 e col : Région du champ visuel et perception du mouvement : il apparaît une opposition 

claire centre-périphérie. Lorsque le stimulus visuel est limité à la région centrale du champ visuel, il est perçu 

comme étant mobile, sans sensation de mouvement propre associée. A mesure que le stimulus recouvre la 

périphérie du champ visuel, la sensation de mouvement propre augmente, celle du mouvement de l’objet 

diminue. 5 e col : La sensation de mouvement propre est déterminée par la proportion relative de stimuli 

ponctuels stables et en mouvement. 6 e col : Influence de la profondeur : lorsque le stimulus visuel se déplace 

devant un arrière-plan stable, son déplacement est perçu, il n’y a pas de sensation de mouvement propre. A 

l’inverse, lorsque l’arrière plan se déplace derrière un stimulus visuel fixe, la sensation de mouvement propre 

est maximale (vection saturée) (d’après Dichgans & Brandt 1978)


Par ailleurs, puisque le phénomène de vection résulte d’une interaction visuo-vestibulaire, son 

apparition est facilitée par une diminution du conflit visuo-vestibulaire potentiel. En particulier, la 

latence de la vection est diminuée par une accélération du sujet dans la direction du mouvement 

propre perçu (Dichgans & Brandt 1978). Pour la même raison, la latence de la vection diminue 

avec l’augmentation du seuil de sensibilité vestibulaire des sujets –un sujet moins sensible aura un 

conflit visuo-vestibulaire moins aigu– (Lepecq et al. 1999). Enfin, la vection apparaît plus tôt et 

est plus forte chez des patients bilabyrinthectomisés, que chez des patients hémilabyrinthectomisés, 

eux-mêmes plus sensibles que les sujets sains (Jonhson et al. 1999). 

La possibilité de provoquer la sensation d’un mouvement propre vers l’avant par stimulation 

visuelle (vection linéaire ; Berthoz et al. 1975 ; in DB1978) prouve que l’activité des canaux semicirculaire 

n’est pas la seul à pouvoir être simulée, celle des otolithes peut l’être aussi (Dichgans & 

Brandt 1978). Par ailleurs, il est également possible de provoquer des sensations de mouvement 

propres dans les plans frontoparallèle et sagittal (roll vection et pitch vection). Dans ce cas, la 

sensation de mouvement continu est accompagnée par celle d’un déplacement limité, probablement 

en raison de l’apparition d’un conflit entre la vision et les gravicepteurs somatosensoriels et otolithiques 

(Dichgans & Brandt 1978). D’autres aspects de la vection, en relation avec l’espace, seront 

discutés dans la section 2.1.1.1 qui traite de l’interaction mouvement-espace. 

Dichgans et Brandt (1978) supposent que l’environnement est perçu comme stable pendant la 

vection parce que l’information qui arrive au cortex visuel est neutralisée par un signal collatéral 

provenant du système vestibulaire. Un certain nombre de corrélats neuronaux de la vection circulaire, 

et plus généralement de l’interaction visuo-vestibulaire dans le système nerveux, semblent 

leur donner raison. 

Tout d’abord, il est connu depuis longtemps qu’une grande majorité de neurones vestibulaires 

enregistrés chez le primate ont également des réponses aux stimuli optocinétiques, dès les noyaux 

vestibulaires (Henn et al. 1974 ; in DB78), et aussi dans le flocculus cérébelleux (Waespe & Henn 

1977 ; Waespe et al. 1981), dans le thalamus vestibulaire (Büttner & Henn 1976), et dans les cortex 

vestibulaires (aire PIVC : Grüsser et al. 1990 ; aire 2v : Büttner & Buettner 1978, Büttner & 

Henn 1981). Pendant la rotation sinusoïdale à basse fréquence de l’animal à la lumière, il apparaît 

dans les noyaux vestibulaires, un renforcement de la réponse vestibulaire par rapport à celle obtenue 

à l’obscurité, ainsi qu’une abolition de l’avance en phase caractéristique des réponses à basse 

fréquence (Henn et al. 1974). Tout se passe comme si la stimulation visuelle ”calait” la réponse vestibulaire 

aux paramètres du mouvement. Il existe donc une certaine complémentarité des réponses 

neuronales visuelles et vestibulaires puisque, comme dans le cas de la vection au niveau perceptif, 

le système visuel pallie les déficiences du système vestibulaire à basse fréquence (Dichgans & 

Brandt 1978). Les voies anatomiques par lesquelles le signal visuel parvient au premier relais des 

afférences vestibulaires ne sont toujours pas clairement élucidées aujourd’hui. Ceci dit, la latence 

de 7 secondes pour les réponses visuelles dans les noyaux vestibulaires rapportée par Waespe et 

Henn (1977) laisse présager, par son importance, une voie multisynaptique. 

Chez l’homme, des interactions visuo-vestibulaires ont été documentées au niveau cortical. 

Contrairement à ce que l’on aurait pu penser au départ, la stimulation vestibulaire entraîne une 

diminution de l’activité dans le cortex visuel (Wenzel et al. 1996), et cette inhibition semble être 

spécifique pour la direction du mouvement –elle n’est présente que lors de stimulations où la direction 

(et le sens) des stimulations visuelle et vestibulaire sont identiques– (Loose et al. 1999). 

Par ailleurs, des patients ayant une hémianopsie homonyme ne perçoivent pas la vection, ni ne 

présentent d’ajustements posturaux conséquents à une stimulation visuelle étendue (Straube & 

Brandt 1987), ce qui souligne le rôle clef du cortex visuel dans la vection. A l’inverse de l’inhibition 

vestibulaire sur le système visuel, il existe aussi une inhibition du cortex vestibulaire par la stimu-


lation visuelle. Brandt et al. (1998) ont induit la vection circulaire frontoparallèle chez des sujets 

sains pendant l’acquisition d’images PET, et ont pu montrer une baisse de l’activité cérébrale dans 

l’insula postérieure (l’équivalent chez l’homme du cortex vestibulaire PIVC chez le singe), ainsi 

que dans le thalamus. L’ensemble de ces résultats a conduit Brandt et al. (1998) à postuler que 

l’interaction visuo-vestibulaire, en particulier dans le cas de la perception du mouvement propre, 

est basée sur une inhibition réciproque au niveau cortical. Un tel mécanisme présenterait l’avantage 

pouvoir réduire les conflits sensoriels, en permettant notamment de faire basculer la dominance 

d’un sens à l’autre en fonction des besoins comportementaux. Elle permettrait aussi, dans le cas 

de la vection, d’assurer une certaine stabilité de cette dernière en évitant que de légères perturbations 

vestibulaires (comme des mouvements de la tête pendant un trajet en voiture) ne viennent 

constamment interférer avec la sensation de mouvement propre (Brandt et al. 1998 ; Brandt 1999). 

Dans le cas de la vection linéaire, il est possible que les mécanismes mis en jeu soient différents. 

Une étude de magnéto-encéphalographie (Nishiike et al. 2001) montre que pendant l’accélération 

induite (par l’accélération du stimulus visuel), il apparaît une activation de la région parietotemporale 

corticale correspondant au sulcus temporal supérieur et à l’insula postérieure (aire MST 

et cortex vestibulaire respectivement). Il reste néanmoins possible que la différence de ces résultats 

avec ceux de Brandt et al. (1998) provienne de l’utilisation de stimuli accélérant et non à vitesse 

constante. 

1.4.2 Plasticité et interaction multisensorielle 

Lorsque des informations sensorielles de nature différentes concourent à l’émergence d’une perception 

unique, ces informations doivent être exprimées dans le même système de coordonnées, ou 

en tous cas interagir de manière efficace pour produire une perception stable. 

En fonction de la tâche comportementale, il est parfois possible, voire nécessaire, de se baser 

sur l’information provenant d’un sens plutôt qu’un autre. Mergner & Becker (1990) ont étudié la 

plasticité de l’interaction visuo-vestibulaire, basée soit sur une référence visuelle (visual impression : 

mouvement d’objet) ou soit sur une référence vestibulaire (bodily feeling : mouvement propre), dans 

le cadre psychophysique de la vection circulaire. L’influence très forte des instructions données 

au sujet (fixer ou non le stimulus visuel, par exemple) sur la perception éprouvée par la suite 

(l’induction de la vection circulaire) suggère que les deux signaux référents (vestibulaire et visuel) 

sont présent à des niveaux cognitifs élevés, et que la dominance (en terme de signal référent) de l’un 

ou de l’autre sens est modifiable par la volonté. Par contre, les patients vestibulaires ne peuvent pas 

supprimer la vection (Mergner et al. 2000). Les auteurs proposent qu’en temps normal, la perception 

du mouvement propre est définie en référence à l’environnement visuel considéré a priori comme 

étant stable, et que si l’environnement paraît bouger (mouvement d’objet), le signal (référent) visuel 

est supprimé et la perception est alors basée sur l’information vestibulaire (Mergner et al. 2000). Le 

port de prismes met en évidence que ce type d’interactions visuo-vestibulaires est plastique (Kohler 

1956). 

Par ailleurs, Mergner et Becker (1990) ont également cherché à préciser l’influence de différents 

signaux sensoriels sur la perception du mouvement propre. Pour ce faire, ils ont mis en conflit les 

différents indices sensoriels –indice rétinien (objet visuel), indice oculomoteur (suppression ou non 

des mouvements oculaires), indice vestibulaire et proprioception nuccale (mouvement tête et corps 

ou corps seul)– , et demandé à leurs sujets d’évaluer leur déplacement dans l’espace. En comparant 

individuellement les convergences sensorielles suivantes, rétinienne-oculomotrice, rétinienne-nuccale 

et rétinienne-canalaire, les auteurs ont montré qu’en fait, il existe une sommation linéaire des effets 

des différents messages sensoriels sur la perception du mouvement propre. Rappelons en passant


que Crowell et al. (1998) ont montré que des copies efférentes des mouvements des yeux et de la 

tête, ainsi que des signaux vestibulaires et la proprioception nuccale, contribuent à la perception 

de la direction du déplacement de l’observateur à partir des informations du flux optique. 

Plus récemment, Mergner et al. (1993) ont observé que les effets sur la perception du mouvement 

propre de la proprioception liée aux membres inférieurs sont analogues à ceux de la proprioception 

nuccale (Heimbrandt et al. 1990). Plus précisément, lors d’une stimulation vestibulo-proprioceptive 

combinée (par exemple deux rotations concomitantes de la tête et du tronc dans l’obscurité), la perception 

du déplacement de l’égocentre dans l’espace varie avec les deux informations afférentes. Par 

contre, lorsque l’une d’elles est absente, comme dans le cas des patients vestibulaires, la perception 

du mouvement propre est erronée. Ces patients considèrent que leur tronc est stable dans l’espace 

dans tous les cas (Heimbrandt et al. 1990). Les auteurs proposent ainsi un modèle plus général d’interaction 

visuo-proprioceptive, où les différentes informations sensorielles se compléteraient pour 

aboutir à la perception du mouvement propre (Mergner et al. 1993). Autrement dit, partant d’un 

signal (vestibulaire) de mouvement de la tête dans l’espace, les différentes informations proprioceptives 

sont ensuite combinées pour calculer successivement la position (et le mouvement) des 

parties du corps dans l’espace. Mergner et al. (1997) rajoutent au modèle un principe de migration 

d’information du bas vers le haut, en proposant que le support corporel puisse interagir avec 

(voire corriger) le percept d’espace ”physique” basé au départ sur la seule information vestibulaire 

: ainsi, les afférences proprioceptives sont impliquées dans une véritable boucle de rétroaction 

multisensorielle qui aboutit à la perception du mouvement propre que nous ressentons. 

1.4.3 Considérations théoriques : mouvement propre et mouvement d’objets 

L’interaction visuo-vestibulaire qui préside à l’émergence de la perception du mouvement propre 

pose en même temps la question de la perception du mouvement des objets. En effet, mouvement 

propre et mouvement d’objet sont liés, parce que tous deux sont perçus par le système visuel mais 

que sur la base de la vision seule, il est impossible de les distinguer. 

Il existe deux théories opposées sur la perception du mouvement propre et du mouvement des 

objets (Wertheim 1990). La théorie de la perception directe dit que, par défaut, l’environnement est 

stable. En conséquence, le flux optique correspond uniquement au mouvement propre. A l’opposé, 

la théorie inférentielle repose sur l’existence d’une comparaison d’un signal extrarétinien (copie 

efférente) au flux optique, qui serait à l’origine de la perception du mouvement propre. Or, ces 

deux théories ont quelques difficultés avec l’apparition de la vection circulaire. 

Un sujet placé au centre d’un cylindre composé de bandes verticales que l’on fait tourner selon 

un axe vertical, perçoit dans un premier temps le mouvement du cylindre seul, puis graduellement, 

apparaît une sensation de tourner dans le sens contraire du mouvement du cylindre, le cylindre 

semblant ralentir puis s’arrêter, le sujet atteignant alors la sensation de vitesse maximale (égale mais 

opposée à la vitesse du cylindre initialement perçue). A ce moment, la vection circulaire est dite 

saturée (Dichgans & Brandt 1978 ; cf. 1.4.1). La théorie de perception directe prévoit la sensation de 

vection, puisque par défaut l’environnement est stable et que le flux optique généré par la rotation du 

cylindre ne contient pas d’invariant susceptible d’indiquer une rotation de l’environnement. Mais 

l’apparition graduelle de cette sensation, avec au départ une perception du seul mouvement du 

cylindre –qui suppose l’existence d’un invariant spécifiant la rotation de l’environnement– pose un 

sérieux problème. A l’opposé, la théorie inférentielle explique pourquoi le mouvement du cylindre 

est perçu. Le flux optique généré par le mouvement du cylindre est comparé à un signal extrarétinien 

nul (ou n’indiquant pas de mouvement propre), d’où la perception du mouvement de 

l’environnement. Par contre, cette théorie n’explique par l’apparition de la vection circulaire. 

Wertheim (1990) postule l’existence d’un signal de référence qui serait composé de plusieurs


éléments, notamment une copie efférente des signaux des muscles extra-oculaires (von Holst & 

Mittelstaedt 1950), un signal vestibulaire (mouvement de la tête), et un signal de flux optique (ou 

optocinétique), le tout serait envoyé ensuite au comparateur –comparant le signal de référence au 

signal visuel– dont la sortie spécifierait le mouvement propre. La composante de flux optique du 

signal de référence implique un principe d’autoréférence, puisque le signal rétinien participe à la 

fois au signal visuel et au signal de référence qui lui est comparé. Ainsi, la vitesse perçue d’un objet 

dépend de l’amplitude de la différence entre les signaux rétinien et référent, moins le seuil (plus 

petite différence perceptible : celle-ci augmente avec l’amplitude des signaux à comparer). 

Le principe d’autoréférence permet de résoudre le problème théorique posé par la perception du 

mouvement des objets et de la stationarité dans l’installation et la saturation de la vection circulaire. 

Au début du mouvement du cylindre autour de l’observateur, un signal rétinien de mouvement de 

l’objet (environnement) est généré immédiatement et est comparé au signal de référence qui est 

bien plus faible. S’ensuit une perception du mouvement du cylindre. Au cours de l’apparition de 

la vection, le signal de référence est graduellement amplifié par sa composante de flux optique. Le 

signal de référence augmente parallèlement à l’augmentation de la sensation de mouvement propre. 

La différence entre les signaux rétinien et de référence diminue, et avec elle la perception de la 

rotation du cylindre. Enfin, lorsque la vection est saturée, la sensation de mouvement propre est 

maximale, le signal de référence atteint une amplitude comparable au signal rétinien, le cylindre 

semble immobile. 

Parmi les différentes prédictions du modèle proposé, nous ne retiendrons que les plus importantes 

dans le cadre de notre sujet. –La vitesse perçue d’un objet dépend de la différence entre la 

vitesse de cet objet et le seuil de détection de la vitesse dans la direction du mouvement. Ainsi, 

dans une tâche de poursuite oculaire, la vitesse du stimulus est sous-estimée par les sujets parce 

que le seuil est augmenté dans la direction du mouvement de poursuite. De plus, l’arrêt rapide 

d’une poursuite oculaire à grande vitesse donne l’illusion que le stimulus poursuivi accélère. Ces 

phénomènes perceptifs sont, dans le modèle, une conséquence directe de la participation des mouvements 

des yeux (copie efférente) au signal de référence, ce qui fait dépendre le seuil de perception 

de la différence entre les signaux rétinien et de référence de la vitesse de l’oeil. –L’influence de la 

composante vestibulaire du signal de référence a été vérifiée pendant le VOR, où elle est dans le sens 

opposé à la composante de mouvement des yeux (phases lentes). Les sujets placés sur une chaise 

tournante dans le noir, à l’intérieur d’un cylindre peint de barres verticales, subissent une rotation 

sinusoïde d’axe vertical. Les murs du cylindres sont illuminés brièvement (400ms) au moment du 

pic de vitesse de la trajectoire des sujets. Ceux-ci, soit libres de bouger les yeux soit en train de 

supprimer leur VOR en fixant une diode solitaire de la chaise tournante, devaient estimer la vitesse 

de leur propre mouvement. Conformément à la prédiction du modèle, la vitesse apparente augmente 

lors de la suppression du VOR, c’est-à-dire lorsque le signal de mouvement des yeux, de direction 

opposée à celle du mouvement de la tête, est supprimé. –Les stimuli de grande taille (surround) 

sont fréquemment perçus comme étant stationnaires par rapports à des objets en mouvement plus 

petits. Le modèle de Wertheim propose une explication alternative à celle qui voudrait que, par 

définition, les objets plus grands servent de cadres de référence (théorie de perception directe). Ces 

stimuli larges génèrent une grande composante optocinétique du signal de référence, d’où un seuil 

important de détection de leur mouvement, et par conséquent une tendance accrue à les considérer 

comme stables. –Au cours du mouvement propre, le signal de référence est augmenté par la composante 

vestibulaire, ce qui entraîne (dans le modèle) une augmentation du seuil de perception de 

la différence entre les signaux rétinien et de référence, d’où une diminution de la perception du 

mouvement. Ceci explique un certain nombre d’observations psychophysiques comme par exemple 

l’augmentation du seuil de perception du mouvement d’un objet et la diminution de sa vitesse 

apparente lors du mouvement propre (cf. 1.5.2). Ainsi, Wertheim souligne que les composantes

Caractéristiques générales du mouvement propre et couplage perception-action 63 

vestibulaire et optocinétique du signal de référence ont une fonction ”écologique” importante : elles 

interfacent la perception du mouvement propre avec la perception du mouvement des objets ou de 

la stationarité. 

En ce qui concerne les bases neurales possibles du signal de référence du modèle, l’auteur indique 

les neurones enregistrés dans les noyaux vestibulaires (Berthoz et al. 1981), dans le cervelet (Suzuki 

& Keller 1988) et dans le cortex vestibulaire (Büttner & Buettner 1978 ; Straube & Brandt 1987) 

qui répondent au déplacement physique de la rétine dans l’espace indépendamment de sa cause 

(mouvement des yeux, de la tête, ou des deux), et qui, pour certains, ont aussi des réponses visuelles. 

Plus récemment, Shenoy et al. (1999) ont montré que les neurones de l’aire supéro-temporale médiale 

dorsale (MSTd) ajustent la structure spatiale de leurs champs récepteurs visuels en fonction des 

mouvements du regard, qu’ils soient provoqués par un mouvement des yeux ou de la tête. Par 

ailleurs, notons que le modèle proposé peut être généralisé à d’autres modalités sensorielles où le 

mouvement d’un objet est perçu et le capteur de mouvement se déplace dans l’espace, comme par 

exemple la somatosensibilité manuelle ou digitale. 

1.5 Caractéristiques générales du mouvement propre et couplage 

perception-action 

Lorsque l’on s’intéresse aux mouvements produits par un sujet, une distinction s’impose d’emblée 

entre d’une part les mouvements actifs –réalisés directement par tout ou partie du corps du sujet–, 

et les mouvements passifs, subits par le sujet dans un véhicule ou un support mobile. Les mouvements 

actifs sont eux-mêmes séparés en mouvements actifs volontaires (locomotion, orientation 

du regard) et en mouvements actifs involontaires ou réflexes (cf. 1.1.2.3 réflexe vestibulo-oculaire, 

ou plus généralement l’ensemble des réflexes qui visent à stabiliser le sujet –réflexes posturaux– ou 

l’image du monde sur la rétine –réflexes de stabilisation du regard). Par leur fonction, les mouvements 

réflexes interagissent avec les mouvements volontaires et sont fortement contraints par ces 

derniers. Les mouvements volontaires sont, quant à eux, gouvernés par les contraintes de but de 

l’action, et par le temps de l’action (interaction, réponse à une attaque de congénères, etc.). Dans 

ce qui suit, nous exposerons tout d’abord un certain nombre de caractéristiques spécifiques des 

mouvements actifs, notamment des mouvements des capteurs essentiels à la perception du mouvement 

propre (à savoir les capteurs visuels et vestibulaires). Ensuite nous verrons comment l’étude 

du mouvement peut aussi renseigner sur le cadre spatial des mouvements des capteurs, et enfin, 

nous verrons que l’influence du mouvement sur la perception sensorielle n’est pas identique, suivant 

qu’il est généré activement ou subi passivement. 

1.5.1 Le mouvement 3D : problèmes spécifiques 

1.5.1.1 Description du mouvement et formulation mathématique 

Tout mouvement tridimensionnel est décrit par six paramètres, trois paramètres de translation 

(en général selon les axes avant-arrière, droite-gauche, et haut-bas) et trois paramètres de rotation 

(Fig. 1.22A). Rappelons que la structure du capteur vestibulaire indique qu’il perçoit trois degrés 

de translations (les otolithes) et trois degrés de rotation (définis par l’orientation des canaux semicirculaires, 

cf. 1.1.1). Les rotations posent un problème spécifique, du fait de la non-commutativité 

du groupe des rotations 3D qui entraîne que le résultat final de la combinaison de plusieurs rotations 

dépende de l’ordre séquentiel des mouvements (Tweed 1997 ; Fig. 1.22B).


Fig. 1.22 – A Les trois axes des rotations 3D. L’axe vertical (haut) est l’axe des rotations horizontales 

(droite-gauche). L’axe inter-aural (à droite) est l’axe des rotations de ”tangage” (mouvement haut-bas). Le 

troisième axe, qui pointe vers l’avant de la figure, est celui des rotations de ”roulis” (mouvement épaule 

droite-épaule gauche). B Non-commutativité des rotations et VOR. A partir d’une position initiale, le sujet 

effectue deux rotations successives, mais dont l’ordre est inversé. Dans le 1 er cas (en haut), il réalise d’abord 

une rotation d’un quart de tour vers la droite, puis une rotation d’un quart de tour vers le bas. En position 

finale, la tête est dirigée vers le bas. Dans le 2 e cas, c’est d’abord un quart de tour vers le bas, puis un quart 

de tour vers la droite. En position finale, la tête est orientée horizontalement et dirigée vers le lecteur. Les 

deux positions finales de la tête sont donc très différentes : le résultat final d’une série de rotations dépend 

de l’ordre des rotations effectuées. Parallèlement, notons qu’un réflexe vestibulo-oculaire parfait, maintenant 

constante la direction du regard au cours des deux séries de rotations, aboutit à deux position des yeux 

(dans la tête) distinctes (regard dirigé vers la gauche dans le 1 er cas, et regard dirigé vers le haut dans le 2 e 

d’après Tweed 1997).


Partant de la non-commutativité des rotations, Tweed (1997) se pose le problème de l’intégrateur 

neuronal pour le VOR. Depuis le modèle de Robinson (1975), le VOR se conçoit en partant du 

signal vestibulaire de vitesse de la tête (cf. 1.1.2), multiplié par -1 –parce que pour être compensateurs, 

les mouvements des yeux sont à l’opposé des mouvements de la tête– et ensuite intégré 

pour aboutir à un signal de position des yeux qui est envoyé aux motoneurones. Or, l’intégration 

mathématique est un opérateur commutatif, donc le résultat d’une intégration ne dépend pas de 

l’ordre séquentiel des mouvements intégrés, ce qui n’est pas le cas pour le VOR (Fig. 1.22B). 

L’exemple précédent pose le problème des représentations mathématiques utilisées pour décrire 

une propriété donnée du cerveau, en l’occurrence le VOR. Manifestement, le modèle de Robinson 

(1975) qui repose sur une intégration de la vitesse angulaire de la tête ne décrit pas correctement le 

VOR. Tweed (1997) souligne l’intérêt de choisir des représentations mathématiques dont certaines 

au moins des propriétés sont partagées par les représentations dans le cerveau. Dans cette optique, 

les quaternions sont particulièrement pertinents. –Ces objets mathématiques ont été définis au 

départ comme sous ensemble de R 4 ayant une structure de corps avec l’addition et la multiplication 

matricielle. Cette dernière n’étant pas commutative, le corps des quaternions est un corps non 

commutatif. Par ailleurs, on peut aussi voir ce corps à quatre dimensions comme l’espace ”plat” le 

plus petit qui contient l’espace des rotations 3D –qui est un espace tridimensionnel ”courbe” (une 

rotation de 360 ◦ est identique à une rotation de 0 ◦ ). Par construction, les quaternions possèdent 

donc des propriétés très intéressantes pour l’étude des mouvements oculaires 3D. En particulier, du 

fait de la non commutativité de la multiplication des quaternions, la combinaison des rotations 3D 

devient une opération directe, tout comme la transformation de la vitesse angulaire en variation 

de position (Tweed 1997 ; Tweed et al. 1990)–. Ainsi, pour le VOR, Crawford & Vilis (1991) ont 

montré que, si l’on décrit les mouvements des yeux avec des quaternions, le modèle du VOR décrit 

alors correctement le comportement biologique observé (Tweed 1997b). 

1.5.1.2 Lois déduites de l’étude des mouvements des yeux 

L’étude des mouvements des yeux reste encore actuellement très marquée par les travaux de 

deux précurseurs. Le premier, Frans Cornelis Donders, publie en 1848 un article dont la conclusion 

est connue aujourd’hui comme la loi de Donders : l’orientation tri-dimensionnelle de l’oeil pour une 

direction donnée du regard est toujours la même, quel que soit le chemin emprunté par l’oeil pour 

y arriver (Henn 1997 ; Fig. 1.23A). Une conséquence importante de cette loi est que l’ensemble des 

positions 3D de l’oeil est limité à une surface bi-dimensionnelle (Vilis 1997). Remarquons cependant 

que la loi de Donders pose un problème, lié à la non-commutativité des rotations (Tweed & Vilis 

1990)). Si l’on imagine, comme sur la figure précédente (1.22 B), que l’oeil subisse une rotation 

horizontale puis une rotation verticale, et que l’on inverse ensuite l’ordre de ces rotations à partir 

d’une même position initiale, la direction du regard obtenue en empruntant ces deux chemins sera 

identique, mais la position 3D de l’oeil différente (en l’occurrence, les composantes horizontale et 

verticale seront identiques, mais la composante torsionnelle différente ; cf. Fig. 1.23 A). La solution 

pour éviter cette violation de la loi de Donders est la loi issue des travaux du deuxième précurseur, 

Listing. Johannes Benedict Listing publie en 1853 un traité d’optique physiologique où il définit 

sa future loi : la tête droite et immobile, toutes les positions (3D) des yeux peuvent être décrites 

par un axe de rotation unique à partir d’une position de référence, et tous ces axes font partie 

d’un plan unique (Fig.1.23B ; Henn 1997 ; Tweed et al. 1990). De cette manière, Listing offre une 

quantification de la loi de Donders, en spécifiant la composante de torsion oculaire.


Fig. 1.23 – Les lois de l’oculomotricité. A Illustration des rotations oculaires et de la loi de Donders. Un 

mouvement des yeux est généralement constitué d’une composante de rotation horizontale (h), verticale (v) 

et torsionnelle (t). Selon la loi de Donders, si l’oeil est dans la position no.2 pour une certaine direction du 

regard, il sera toujours dans la position 2 lorsque la direction du regard sera identique. B La loi de Listing : 

pour toute direction du regard, la position (3D) de l’oeil est obtenue par une rotation unique à partir de la 

position primaire (au centre). Les axes de rotation (en noir) correspondant à toutes les directions du regard 

sont contenus dans un plan, le plan de Listing (en bleu) (d’après Tweed et al. 1990). 

Des mesures expérimentales effectuées dans les conditions indiquées par Listing qui ont été 

réalisées chez le singe (Haslwanter et al. 1992 ; Henn 1997) et chez l’homme (Suzuki et al. 1994), 

confirment que les position oculaires sont confinées dans une surface plane dont l’épaisseur –qui 

représente la déviation par rapport au plan idéal– n’est que de 1 ◦ d’angle. 

Plusieurs interprétations des lois de Donders et de Listing sont proposées par Hepp et al. (1997). 

Concernant la première, les auteurs notent que la loi de Donders ”simplifie” la vision, puisque dans 

le cas contraire, l’image d’un objet sur la fovea dépendrait de la trajectoire de l’oeil, rendant son 

identification plus difficile. A propos de la loi de Listing, Hepp et al. (1997) proposent plusieurs 

interprétations. La première, l’interprétation visuelle, dit que si la loi de Donders s’applique pour 

un champ oculomoteur circulaire, la loi de Listing minimise la composante de torsion oculaire. 

L’interprétation motrice est la démonstration qu’un ensemble de positions oculaires reliées par des 

saccades correspondant aux trajets les plus courts dans l’espace des rotations 3D (géodésiques) sans 

pour autant violer la loi de Donders, est un plan de Listing. Enfin, la troisième, l’interprétation 

visuomotrice est la suivante : si une cible est fovéée par une saccade satisfaisant la loi de Listing, 

alors il y a une relation approximativement linéaire entre le vecteur saccadique –entendu comme 

différence entre les positions oculaires 3D initiale et finale– et l’erreur rétinienne –entre la direction 

de la cible et le centre de la rétine–. La linéarité de la relation entre le vecteur moteur et 

l’erreur visuelle reste valable pour des excentricités inférieures à 30 ◦ , ce qui est le cas pour la 

majorité des mouvements habituels. Cette propriété particulière, engendrée par la loi de Listing, 

servirait de base à la mise à jour de l’image visuelle au cours de la saccade oculaire, propriété 

indispensable pour avoir une perception stable de l’espace environnant. (cf. 2.1.2). Pour les auteurs 

cette interprétation visuomotrice, à caractère ”écologique” est particulièrement attrayante, et elle 

constitue une justification suffisante pour la loi de Listing chez le singe et l’homme. 

Par ailleurs, la loi de Listing, et par conséquent celle de Donders, restent valables pour d’autres


types de mouvements oculaires, avec toutefois quelques réserves. Pour les mouvements de poursuite 

oculaire, les positions oculaires 3D pendant la poursuite sont contenues dans un plan chez le singe 

(Haslwanter et al. 1991) et chez l’homme (Tweed et al. 1992 ; Misslich 1997). Par contre, on observe 

des déviations par rapport à la loi de Listing lorsque la cible n’est plus ponctuelle, ou lors des 

changement de sens dans une tâche de poursuite d’une cible sur une trajectoire circulaire (Tweed et 

al. 1992). En ce qui concerne les mouvements de vergence, les plan de listing de chaque oeil tournent 

en fonction du degré de convergence : la loi de Listing au sens strict est donc violée (Nakayma 1983 ; 

Mikhael et al. 1995). Par contre, pour un degré de convergence donné, les positions oculaires suivent 

la loi de Listing, qui n’est donc violée que partiellement (Mok et al. 1992). 

Un autre aspect du mouvement tridimensionnel est le problème de la redondance : pour une 

direction donnée du regard, une infinité de positions oculaires 3D est possible en théorie. Les 

lois de Donders et de Listing sont une solution à ce problème de degrés de liberté surnuméraires, 

puisqu’elles font correspondre une position oculaire 3D unique à chaque direction du regard. En fait, 

il semble que cette solution soit utilisée plus généralement par le système nerveux. En particulier, 

il a été montré que les lois de Donders et de Listing s’appliquent aussi aux mouvements de la 

tête (Straumann et al. 1991) et des membres (Straumann et al. 1991 ; Gielen et al. 1997). Pour 

ces derniers, le problème de la redondance se pose aussi en raison de l’implication de plusieurs 

articulations indépendantes. Hormis la résolution du problème de redondance qui assure ainsi une 

certaine reproductibilité des mouvements, un autre intérêt ”écologique” de ces lois est de faciliter 

la coordination des mouvements de différents segments corporels (oeil, tête, bras) en restreignant 

les vecteurs de rotation 3D à des plans voisins (Straumann et al. 1991). Le problème du mouvement 

en 3D est ainsi ramené physiologiquement à un problème 2D. 

1.5.1.3 Mouvements des yeux et de la tête 

Les capteurs essentiels au mouvement propre –l’oeil et le vestibule– étant localisés dans la tête, 

il a paru nécessaire de présenter quelques travaux relatifs aux mouvements 3D de la tête et leur 

interaction avec les mouvements des yeux. 

L’étude des mouvements de la tête réalisés pendant l’orientation vers une série de cibles visuelles 

a montré que les positions 3D de la tête dévient substantiellement de la loi de Listing (chez le 

primate : Guitton & Crawford 1994). Tout se passe comme si, au lieu d’avoir des axes de rotations 

indépendants comme dans le cas des mouvements oculaires, la tête se comportait comme un cardan 

de Fick (Fig. 1.24 ; Tweed et al. 1995). Ce comportement en cardan de Fick présente l’avantage 

d’induire des rotations verticales de la tête les plus courtes possibles, minimisant ainsi l’énergie 

nécessaire au maintien de la tête contre la gravité (Vilis 1997). Une autre raison possible est que cet 

arrangement permettrait d’éviter l’accumulation de torsion de la tête au cours de ses mouvements 

(Tweed et al. 1992). En fait, la tête suit la loi de Donders, mais moins strictement que l’oeil. Cet 

argument contredit l’hypothèse de la commande motrice commune pour l’oeil et la tête formulée à 

l’origine par Robinson et Zee (1981). 

Crawford et al. (1997) proposent que le signal de commande existe, à la fois simultanément 

et de manière intermittente, dans de multiples systèmes de coordonnées motrices, en l’occurrence 

les systèmes de Listing et de Fick. Par ailleurs, il est possible que la différence observée entre les 

mouvements des yeux et de la tête soit moins importante qu’elle n’y paraît a priori. Une expérience 

d’adaptation menée sur le primate portant un masque restreignant son champ visuel à la vision 

périfovéale a montré que lors de l’orientation vers des cibles visuelles, les mouvements de la tête se 

rapprochaient de la loi de Listing (Crawford & Guitton 1995).


Fig. 1.24 – Cinématique des mouvements de la tête. Les mesures des positions angulaires 3D de la tête 

montrent que celle-ci se comporte comme un cardan de Fick. Dans ce système, l’axe qui sous-tend les rotations 

verticales (v) est situé dans un dispositif solidaire de l’axe des rotations horizontales (h). Par conséquent, 

pour une position donnée de la tête, la rotation verticale est minimale (d’après Tweed et al. 1995). 

L’orientation statique a une influence sur le plan de Listing et la ”surface de Fick” (l’équivalent 

du plan de Listing pour la tête). Lorsque la tête est inclinée dans le plan frontoparallèle, l’oeil subit 

un mouvement de torsion dans le sens opposé (Haslwanter et al. 1992), ce qui amène le plan de 

Listing à tourner par rapport à la tête. Parallèlement, lorsque le corps est incliné, la tête contrebalance, 

ce qui entraîne une rotation de la surface de Fick (Misslisch et al. 1994). Mais l’amplitude 

de ces mouvements de contre-rotation ne dépassant pas 10% de l’amplitude du mouvement initial, 

Vilis (1997) conclut que le plan de Listing et la surface de Fick peuvent être considérées comme fixes 

par rapport à la tête et au corps respectivement. D’une manière générale, le système oculomoteur 

minimise l’excentricité radiale (torsionnelle), et le système céphalo-moteur minimise l’excentricité 

verticale. Par ailleurs, si l’on mesure la position 3D des yeux dans l’espace, on s’aperçoit qu’elle 

ne se réduit pas exactement à une surface de Fick (Radau et al. 1994). En d’autres termes, les 

sujets ne choisissent pas des positions oculaires 3D identiques pour une direction du regard donnée 

atteinte par des mouvements combinés de l’oeil et de la tête, mais des positions voisines : ceci 

semble exclure un rôle perceptif de la loi de Listing (Vilis 1997). 

Le devenir des lois de l’oculomotricité pendant le mouvement de la tête a été étudié sur le 

réflexe vestibulo-oculaire. Crawford et Vilis (1991) qui ont fait tourner des singes dans les trois 

plans (horizontal, sagittal et frontoparallèle) et mesuré les positions oculaires 3D à partir desquelles 

ont été calculées les vitesses angulaires 3D. Plusieurs systèmes de coordonnées ont été essayés pour 

exprimer leurs mesures. Les meilleurs résultats ayant été obtenus avec le système de coordonnées 

de Listing, les auteurs suggèrent que les coordonnées utilisées par le cerveau pour le contrôle du 

VOR et les saccades sont identiques. La vitesse des phases lentes du VOR est plus faible selon 

l’axe de torsion, ce qui entraîne une légère mais systématique déviation de celle-ci par rapport à la 

vitesse de la tête. Ainsi, l’oeil ne contre-balance pas exactement le mouvement de la tête pendant 

les phases lentes. Cependant, la vitesse des phases lentes reste suffisamment proche de celle de la 

tête (qui réagit selon un cardan de Fick) pour dévier significativement de la loi de Listing. Cette 

déviation est ensuite compensée par les phases rapides, qui, en ramenant la torsion oculaire à zero, 

dévient l’oeil du plan de Listing à l’opposé de la déviation engendrée par les phases lentes. Ainsi, 

les phases rapides du VOR se comportent comme un opérateur de Listing, dans le sens où elles 

minimisent la torsion oculaire (Misslisch 1997). Des résultats similaires ont été obtenus sur le VOR


chez l’homme (Tweed et al. 1994). 

1.5.1.4 Vers un cadre de référence otholitique ? 

Deux types d’influences du signal sensoriel otolithique sur la position oculaire 3D ont été 

décrites. La première, l’influence otolithique statique a été explicitée dans la section précédente 

à propos de la stabilité du plan de Listing (cf. Haslwanter et al. 1992 ; Crawford & Vilis 1991) : 

pour une orientation donnée de la tête dans le plan frontoparallèle, une certaine quantité de torsion 

est ajoutée aux positions 3D de l’oeil au cours de la saccade et de la fixation. La deuxième 

influence otolithique (l’influence dynamique), est mise en évidence pendant des rotations lentes du 

sujet d’expérience autour d’un axe légèrement décalé de la verticale. Ce dispositif expérimental 

permet de faire varier continûment la direction du vecteur gravitaire par rapport à la tête, en 

stimulant exclusivement les otolithes. Angelaki et Hess (1996) ont décrit chez l’animal un réflexe 

otolitho-oculaire d’inclinaison associé à une modulation des composantes verticale et torsionnelle 

de la position oculaire 3D en phase avec la position de la tête par rapport à la gravité. Il existe 

donc une dépendance des coordonnées oculomotrices (de Listing) de l’orientation de la tête dans 

l’espace 3D. 

Ces derniers résultats ont fait naître l’idée que cette influence du système otolithique pourrait 

être à la base d’un véritable cadre de référence fixé par rapport à l’espace. Un paradigme 

expérimental possible pour tester cette hypothèse est le suivant. Après avoir subi une rotation 

d’axe verticale à vitesse constante suffisamment longue pour que les canaux semi-circulaires ne 

soient plus stimulés, le sujet est brusquement décéléré puis incliné dans le plan frontoparallèle ou 

le plan sagittal. On mesure alors la direction du nystagmus post-rotatoire. Si elle reste inchangée 

après l’inclinaison, le codage des signaux des canaux semi-circulaires est fixe par rapport à la tête. 

Dans le cas contraire, on postulera l’existence d’un système de coordonnées centrales inertielles. 

Angelaki et Hess (1994) ont utilisé le paradigme précédent sur le singe rhésus, et ont montré qu’il 

existe une réorganisation spatiale du VOR dans les trois plans de l’espace : la direction du nystagmus 

s’aligne parfaitement sur la gravité. Le mécanisme d’alignement diffère toutefois en fonction de 

la direction du VOR initial. Pour le VOR horizontal, la compensation post-inclinaison est réalisée 

par une rotation du vecteur de vitesse des yeux, alors que pour les VOR vertical et torsionnel, la 

compensation est obtenue par projection du vecteur de vitesse oculaire sur la direction de la gravité. 

Le clampage des canaux semi-circulaires n’a pas d’influence sur la compensation, ce qui prouve bien 

que ce mécanisme est otolithique (Angelaki & Hess 1995). Ainsi, chez le singe rhésus, le système 

otolithique est un système inertiel dont la fonction principale serait de transformer l’activité des 

canaux semi-circulaires en vitesse angulaire de la tête exprimée dans des coordonnées spatiales, une 

information utilisée pour contrôler les mouvements de l’oeil, de la tête et du corps dans l’espace 

3D (Misslisch 1997). Par contre, chez l’homme, aucun alignement de la vitesse de l’oeil par rapport 

à la gravité n’a été observé, que l’inclinaison de la tête aie été générée passivement (Fetter et al. 

1996) ou activement (Fetter et al. 1992). Force est de conclure que chez l’homme, le codage de 

l’information sur le mouvement de la tête est fixe par rapport à la tête (Misslisch 1997). L’utilisation 

de référentiels différents chez le singe et l’homme conduit à penser qu’il existe des différences 

interspécifiques importantes en termes de perception spatiale et du mouvement propre. Autrement 

dit, l’étude de l’action permet d’inférer l’existence de différentes caractéristiques au niveau de la 

perception. 

1.5.2 Mouvements propres passif et actif 

Dès lors qu’on s’intéresse au mouvement, et plus particulièrement au couplage perception-action, 

il convient de s’interroger avec Gibson (1966) pour savoir si l’observateur passif peut extraire la


même information pendant la locomotion que l’observateur actif qui contrôle sa locomotion. 

Autrement dit, il s’agit d’évaluer si ces deux modes de déplacement ont une influence différente sur 

la perception de l’environnement et des mouvements que l’on y réalise. Intuitivement, l’engagement 

dans l’action semble avoir un effet perceptif au moins dans la situation de conflit sensoriel qu’est 

le mal des transports. Pendant un voyage sur une route montagne, le conducteur du véhicule, qui 

contrôle le mouvement, n’est jamais malade. Par contre, si le conducteur susceptible cède le volant, 

il deviendra malade. 

1.5.2.1 Résultats psychophysiques 

–Sens du mouvement de son propre corps 

En ce qui concerne le sens du mouvement et du positionnement du corps (kinesthésie), Craske 

et Crawshaw (1975) ont montré que les sujets plongés dans l’obscurité indiquent plus précisément 

la position de leur main après un mouvement actif qu’après le même mouvement de leur bras réalisé 

par l’expérimentateur. Le mouvement du bras étant identique dans les deux cas, la différence de 

perception de la position de la main montre la contribution significative d’un signal que l’on peut 

qualifier de commande motrice ou encore de ré-afférence (von Holst 1954). 

–Mouvements oculaires, céphaliques, et perception visuelle du mouvement 

Les mouvements des yeux et de la tête, parce qu’ils entraînent des déplacement des capteurs 

rétiniens dans l’espace, sont susceptibles d’interagir avec la perception visuelle du mouvement. 

Ainsi, s’il est vrai que les mouvements des yeux semblent peu influencer la sensation de mouvement 

propre induite visuellement (Dichgans & Brandt 1978, cf. 1.4.1), la perception de la direction 

de déplacement du corps (heading) est nettement plus précise lorsque le flux optique complexe à 

analyser est produit par des mouvements actifs du sujet (Crowell et al. 1998, cf. 1.3.3). 

Par ailleurs, les mouvements actifs des yeux et de la tête influent sur la perception du mouvement 

des objets. D’une part, les mouvements de poursuite oculaire élèvent le seuil de perception du 

mouvement de l’arrière-plan sur lequel se déplace la cible poursuivie (Wertheim 1981). D’autre 

part, les mouvements actifs de la tête élèvent eux aussi le seuil de perception du mouvement d’un 

objet. Cette élévation du seuil augmente avec la fréquence du mouvement céphalique et atteint à 

1.5Hz trois fois le seuil mesuré lorsque le sujet est immobile. Des mouvements passifs de la tête 

seule, obtenus par déplacement des sujets alors qu’ils fixent une cible visuelle solidaire de leur 

tête, augmentent aussi le seuil de perception du mouvement d’un objet (Probst & Wist 1982). La 

conséquence de cette augmentation du seuil est la diminution de la vitesse apparente de l’objet en 

mouvement (Berthoz & Droulez 1982). 

Enfin, dans la situation de déplacement passif-actif du corps qu’est la conduite de véhicule, la 

perception du mouvement du véhicule qui précède est également fortement diminuée par rapport 

au même mouvement visuel observé par un sujet immobile (Probst et al. 1984). Cet ensemble de 

résultats semble pointer nettement une nouvelle variable de la perception du mouvement –qu’il soit 

externe au sujet ou réalisé par celui-ci : le mouvement produit par le sujet observateur. Probst et 

al. (1984) suggèrent que la diminution du seuil de perception et de la vitesse apparente des objets 

environnants fait partie d’une hypothèse plus générale que fait le cerveau, qui est que l’on se déplace 

dans un environnement majoritairement stable. 

–Coordination oculo-manuelle 

Les premiers travaux sur la comparaison mouvement actif-passif ont été réalisés dans le cadre de 

l’apprentissage de tâches visuo-manuelles spatiales, suite aux travaux précurseurs sur la nécessité 

de signaux ré-afférents ou stimulations provenant de l’action du sujet de von Holst (1954). Held &


Hein (1958) ont utilisé une tâche de pointage manuel aveugle (les sujets ne pouvant pas voir leur 

main pendant qu’ils pointent), avant et après le port prolongé de prismes décalant l’image visuelle 

vers la droite ou la gauche. Les sujets compensent la déviation due au prismes si et seulement s’ils 

ont la possibilité de bouger leur main eux-mêmes pendant qu’ils portent les prismes. Si par contre, 

l’expérimentateur déplace la main des sujets, offrant à ceux-ci une stimulation somatosensorielle 

et visuelle cohérente mais sans mouvement actif, aucune compensation n’apparaît. Ainsi, l’apprentissage 

d’une tâche visuo-manuelle spatiale est contingente des signaux ré-afférents ; le mouvement 

seul ne suffit pas, il doit être actif. De même, l’apprentissage au cours du développement de comportements 

spatiaux guidés par la vision ne peut se passer des informations fournies par le mouvement 

actif (Riesen 1958 chez le singe, Hein & Diamond 1983 chez le chat). 

Mais l’influence du mouvement actif sur les performances motrices spatiales n’apparaît pas 

uniquement à travers l’apprentissage. La poursuite d’une cible visuelle déplacée par le sujet est 

plus efficace que si le sujet poursuit tout en ayant la main déplacée passivement selon le même 

mouvement que celui de la cible (Vercher et al. 1996). De plus, les sujets déafférentés réalisent des 

performances temporelles identiques aux sujets sains. C’est donc le signal ré-afférent de commande 

motrice qui est impliqué dans les aspects temporels de la poursuite de la cible manipulée par le 

sujet, alors que le signal de proprioception motrice est impliqué dans les ajustements paramétriques 

de la poursuite (Vercher et al. 1996). Par ailleurs, le mouvement actif modifie aussi l’anticipation de 

la trajectoire visuelle d’un objet. Lorsque le sujet manipule lui-même un objet qui se déplace, puis 

qui est caché tout en continuant à se déplacer en fonction du mouvement de la main, l’estimation 

de la position de l’objet est plus avancée (le long de la trajectoire) que sa position réelle, et surtout 

plus avancée que l’estimation que donne le sujet à propos du même déplacement de l’objet que 

celui qu’il a réalisé précédemment, mais exécuté par l’ordinateur (Wexler & Klam 2001). Ainsi, 

pour un déplacement de l’objet identique, autrement dit pour une stimulation visuelle identique, 

l’engagement ou non dans une action motrice sur l’objet modifie la perception de la trajectoire de 

l’objet. 

–Déplacements de la tête et perception spatiale 

Comme pour les tâches spatiales de coordination oculo-manuelle, bouger soi-même ou être 

déplacé dans un environnement –tout en portant des prismes déplaçant l’image horizontalement– 

ne revient pas au même. Les sujets auxquels Held & Bossom (1961) ont demandé d’indiquer la 

direction ”droit devant”, après une période d’exposition à la modification des interactions visuomotrices 

due au port de prismes, ne compensent le biais induit que lorsqu’ils se sont déplacés 

activement dans l’environnement. 

Plus récemment, Wexler et al. (2001) ont montré un effet immédiat du déplacement actif de 

la tête sur la perception (visuelle) de la structure de l’environnement. Dans la condition active, 

les sujets provoquent leur propre déplacement. Dans la condition passive, ils reçoivent la même 

stimulation visuelle que dans la condition active, mais ne bougent pas. En utilisant un objet virtuel 

à l’aide duquel les indices spatiaux issus de la perspective et du mouvement sont mis en conflit, 

les auteurs ont pu montrer que, d’une part, l’information sur le mouvement propre fait partie 

intégrante de l’analyse visuelle de la structure 3D de l’environnement –l’effet du mouvement actif 

ne se réduit pas seulement à la modification du flux optique qu’il entraîne–, et, d’autre part, que les 

sujets préfèrent la solution où l’objet reste stationnaire dans l’espace (un référentiel allocentrique) 

même si celui-ci se déforme. L’équivalence implicite dans les études consacrées à l’extraction de la 

structure spatiale 3D à partir des informations de mouvement entre un sujet statique observant 

des objets rigides subissant un mouvement et un sujet en mouvement actif observant des objets 

stationnaires est donc erronée. 

Dans une deuxième série d’expériences, Wexler (2002) a comparé plus spécifiquement mou-


vement actif et mouvement passif dans une tâche spatial utilisant à nouveau un objet virtuel 

ambigu. Il existe deux solutions possibles de mouvement pour ce stimulus ambigu, l’une dans 

un référentiel égocentrique et l’autre dans un référentiel allocentrique. Ces deux solutions correspondent 

à des axes de rotation de l’objet séparés de 90 ◦ . La tâche du sujet étant d’indiquer l’axe 

de rotation, le grand intérêt de ce paradigme est qu’il ne fait pas appel directement à un jugement 

spatial égo/allocentrique. Les résultats montrent que le mouvement actif influe sur la perception 

immédiate du mouvement et de l’espace 3D : les sujets ont tendance à utiliser plus fréquemment 

le référentiel allocentrique pendant le mouvement actif, alors que pendant un mouvement propre 

passif équivalent, ils utilisent de préférence le référentiel égocentrique. Ainsi, du point de vue de la 

perception de l’espace 3D, un mouvement propre actif du sujet n’est pas simplement l’équivalent du 

déplacement du sujet dans l’espace. L’ensemble des résultats présentés semble indiquer que mouvement 

et espace apparaissent réellement indissociables d’une part, et que d’autre part mouvement 

actif et déplacement passif ne sont pas équivalents pour le cerveau. 

1.5.2.2 Résultats neurophysiologiques 

Le nombre réduit de résultats indiquant le rôle du mouvement actif sur la perception contraste 

avec la relative abondance de données psychophysiques. 

–Perception du mouvement 

A propos du mouvement propre, et dans le cas particulier de la direction de déplacement, Bradley 

et al. (1996) ont montré que les neurones de l’aire corticale MST ne compensent la perturbation 

du flux optique due au mouvement de l’oeil que si le mouvement est exécuté par le singe. Le même 

flux optique observé passivement ne permet pas de retrouver la direction de déplacement à partir 

du flux optique. De plus, si l’animal subit une rotation pendant qu’il supprime son réflexe vestibulooculaire 

–ce qui provoque une perturbation du flux optique due au mouvement de la tête seule–, 

les neurones de MST peuvent compenser les effets de ce mouvement céphalique passif (Shenoy et 

al. 1999 ; cf. 1.3.3). 

Par ailleurs, les neurones de MST ont une réponse plus faible lorsque le mouvement visuel 

sur la rétine est provoqué par un mouvement des yeux que lorsqu’il est totalement indépendant 

de l’animal (Erickson & Thier 1991), ce qui confirme l’influence plus générale des signaux extrarétiniens 

dus au mouvement sur l’analyse du mouvement dans le cortex temporal. Dans l’aire 

temporale polysensorielle (TPO, TGa), l’on trouve aussi des neurones sensibles au mouvement 

d’un objet. Par contre, ces neurones ne répondent pas lorsque c’est la main de l’animal qui est 

en mouvement, et ils répondent seulement faiblement si l’animal approche un objet nouveau dans 

sa main afin de l’examiner (Heitanen & Perret 1993). Ainsi, les neurones des TPO sont sensibles 

au mouvement des objets, préférentiellement si ce mouvement n’est pas provoqué par l’animal 

lui-même. 

–Neurones vestibulaires 

Deux études neurophysiologiques sur les réponses liées au mouvement de la tête dans les noyaux 

vestibulaires ont comparé ces réponses lors de mouvements céphaliques actifs et passifs, et ont 

montré que les neurones réagissent différemment dans les deux cas. Robinson & Tomko (1987) 

ont comparé les neurones vestibulaires secondaires chez le chat, lors de mouvements actifs de 

l’animal et lors d’une répétition de ces mouvements par la table tournante. Environ un tiers des 35 

cellules enregistrées répondent plus intensément au mouvement actif qu’au mouvement passif. La 

différence de réponse dans les deux conditions pouvait être expliquée par l’addition d’une entrée 

somatosensorielle nuccale au signal vestibulaire pur dans la condition active. Toujours dans les


noyaux vestibulaires, mais chez le singe cette fois, tous les neurones répondent moins intensément 

au mouvement actif qu’au mouvement passif de la tête, la grande majorité (2/3) ne répondant 

pas du tout au mouvement actif (Mc Crea et al. 1999). L’hypothèse avancée par les auteurs pour 

expliquer cette différence est que le signal vestibulaire serait annulé par la soustraction d’un signal 

de copie efférente motrice pendant le mouvement actif. 

Si les résultats de ces deux études semblent a priori contradictoires, il n’en reste pas moins que les 

signaux neuronaux relatifs au mouvement de la tête, dès les premiers relais vestibulaires centraux, 

sont différents suivant que le mouvement est actif ou passif. Si le cortex pariétal est impliqué dans 

la représentation de l’espace, à la lumière des résultats psychophysiques et neurophysiologiques 

précédents, il devient très intéressant de savoir si les signaux vestibulaires qui s’y trouvent sont 

aussi modifiés par la nature du mouvement produit. La cinquième étude de ce travail de thèse est 

consacrée à cette question.

Perception du mouvement et mouvement propre

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