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"Mares temporaires" volume 2 - Tour du valat

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Les mares temporaires méditerranéennes<br />

L’espèce se développe principalement dans des mares temporaires<br />

dont les eaux sont pauvres en nutriments et peu minéralisées<br />

(Medina, com. pers.). On la trouve (en France à Roque-Haute, ou<br />

en Espagne) au sein de végétations amphibies assez longuement<br />

inondées, dominées par Isoetes setacea ou Mentha cervina, ou<br />

dans des formations à Crassula vaillantii et Lythrum borysthenicum<br />

2, 251, 319 .<br />

Au Maroc, dans les plaines atlantiques, elle se développe dans<br />

des formations à Isoetes velata, Ranunculus peltatus et Myriophyllum<br />

alterniflorum 312 .<br />

Elle existe également dans d’anciennes vignes dessouchées régulièrement<br />

inondées sur cailloutis* siliceux (plateau de Vendres et<br />

plaine <strong>du</strong> Roussillon, France), souvent dans des sillons accumulant<br />

l’eau.<br />

Directive Habitats<br />

“<strong>Mares</strong> temporaires méditerranéennes” (code 3170).<br />

CORINE Biotopes<br />

22.34 Groupements amphibies méridionaux (Isoetalia)<br />

22.341 Petits gazons amphibies méditerranéens (Isoetion)<br />

Phytosociologie*<br />

France<br />

Marsilea strigosa est considérée comme une espèce caractéristique<br />

de l’association* de l’Isoetetum setaceae Br.-Bl. (1931) 1935 215 .<br />

Dans les friches post-culturales, le rattachement des formations<br />

à des unités phytosociologiques reste à faire 2 . Il s’agit vraisemblablement<br />

de formations de l’Isoetion fortement perturbées par<br />

la viticulture.<br />

Espagne<br />

L’espèce est caractéristique de l’association <strong>du</strong> Sisymbrello-<br />

Preslietum (alliance <strong>du</strong> Preslion cervinae) 319 .<br />

Espèces compagnes<br />

France<br />

• Dans les mares temporaires (Roque-Haute et Torremila) : Isoetes<br />

setacea, Pilularia minuta, Mentha cervina, Lythrum borysthenicum,<br />

L. thymifolium, Eleocharis palustris, Myosurus breviscapus, Juncus<br />

pygmaeus, Pulicaria vulgaris et Polygonum romanum subsp. gallicum<br />

49 (Grillas & Tan Ham, com. pers., CEN-LR, com. pers.).<br />

• Dans les friches post-culturales, on retrouve ce cortège appauvri<br />

(disparition des Isoetes, Mentha cervina, Pilularia minuta et<br />

Eleocharis palustris), augmenté d’espèces rudérales (Conyza spp.,<br />

Dittrichia viscosa, etc.) 2, 246 .<br />

Maroc<br />

Isoetes velata, Ranunculus peltatus, Lythrum borysthenicum, Myriophyllum<br />

alterniflorum, Eleocharis palustris et Baldellia ranunculoides<br />

312 .<br />

Ecologie<br />

Caractéristiques biologiques<br />

Type biologique<br />

Espèce considérée comme vivace (hydrophyte* radicante, émettant<br />

des stolons, classiquement considérée comme géophyte* à rhizome),<br />

mais qui semble se comporter en annuelle (thérophyte*) 395 .<br />

48<br />

Sporocarpes<br />

Suborbiculaires, comprimés, sessiles* ou très courtement pédicellés<br />

(2 à 2,5 mm), couverts de poils articulés 300 , d’un diamètre de<br />

3 à 5 mm.<br />

Ils constituent des organes de conservation très efficaces par leur<br />

capacité à résister plusieurs décennies, voire plus d’un siècle à l’assèchement.<br />

En conditions expérimentales, un sporocarpe âgé de<br />

103 ans issu d’herbier a pu pro<strong>du</strong>ire 15 embryons 83 .<br />

Taille des microsporanges : 50-62 microns 180 .<br />

Taille des macrosporanges : 450-500 microns 180 .<br />

Cycle biologique<br />

Les sporocarpes, imbibés d’eau souvent depuis l’automne, s’ouvrent<br />

à la fin de l’hiver et au début <strong>du</strong> printemps en libérant les<br />

microsporanges et les macrosporanges. La fécondation se pro<strong>du</strong>it<br />

dans les jours qui suivent. Les premières frondes, filiformes, apparaissent<br />

au bout de quelques jours, puis des frondes à deux<br />

folioles, enfin à quatre folioles. Elles apparaissent sous une mince<br />

lame d’eau, pendant la phase d’assèchement de la mare, en hiver<br />

au Maroc (janvier-février) et au printemps en France (en marsavril<br />

à Roque-Haute).<br />

Tant que le sol est gorgé d’eau, la croissance végétative est<br />

intense : le rhizome continue de croître, en émettant des frondes<br />

en grand nombre (touffes denses), ainsi que des stolons qui s’enracinent<br />

et permettent le développement de nouveaux rhizomes.<br />

La formation des sporocarpes et des spores a été observée en<br />

mars-avril en Italie 86 et d’avril à juin en France.<br />

Lorsque la mare s’assèche complètement, la plante acquiert son<br />

port terrestre. Les frondes fanent et disparaissent vers la fin de<br />

l’été au Maroc (Rhazi L., com. pers.) et jusque dans le courant de<br />

l’automne en France. La plante ne survivrait plus alors que sous<br />

la forme de sporocarpes serrés en deux rangées de part et d’autre<br />

<strong>du</strong> rhizome desséché.<br />

France<br />

Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Août Sept. Oct. Nov. Déc.<br />

Emergence des frondes et croissance végétative<br />

?<br />

Formation des sporocarpes<br />

Conditions environnementales<br />

Dessèchement des frondes<br />

Hydrologie<br />

L’habitat de Marsilea strigosa est caractérisé par une période<br />

d’inondation assez longue, comprise entre cinq et huit mois : de<br />

décembre à mai-juillet en France (Rhazi M., com. pers.), de décembre<br />

à mars en Afrique <strong>du</strong> Nord 312 , et par une profondeur d’eau<br />

maximale d’environ 40 à 50 cm. En conditions expérimentales<br />

(non publié), l’ouverture des sporocarpes et la fécondation s’observent<br />

sous une lame d’eau faible, voire sur un sol saturé.<br />

Substrat<br />

Le plus souvent non calcaire (plateau basaltique à Roque-Haute,<br />

cailloutis siliceux à Vendres et à Saint-Estève).<br />

Compétition interspécifique<br />

Cette espèce est sensible à la compétition par les graminées<br />

vivaces et à l’ombrage des ligneux (espèce héliophile*).

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