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Morphogénèse du bourgeon végétatif,<br />
conséquences pour l’étude de la dormance et du<br />
débourrement (determinisme endogène et<br />
exogène de l’endo et de l’éco dormance)<br />
Marc Bonhomme<br />
GDR-2968 : Antibes 18-19/04/2013
Cette morphogénèse est la résultante du fonctionnement d’un méristème<br />
que l’on appelle primaire<br />
Les méristèmes<br />
primaires se<br />
situent en bout de<br />
l’axe (apex) ou<br />
des racines et en<br />
position axillaire à<br />
la base des<br />
<strong>feuilles</strong><br />
(les méristèmes dit<br />
secondaires que sont le<br />
cambium et le<br />
phellogène permettent la<br />
croissance en diamètre<br />
des axes)<br />
Un méristème est constitué au départ d’une ou plusieurs cellules<br />
méristématiques<br />
Schema : www.unisciel.fr
Schéma:<br />
Benjaminray.eu/energiesdusoleil<br />
Une cellule méristématiques est une cellule indifférenciée « totipotente »<br />
doté d’une forte capacité de multiplication (c’est l’équivalent d’une cellule<br />
souche)<br />
Elle présente généralement des plastes rudimentaires, de petites vacuoles,<br />
de nombreuses mitochondries et un rapport nucléocytoplasmique proche<br />
de 1
Ces cellules vont se multiplier en se divisant dans différents plans<br />
On parle de divisions anticlines et<br />
périclines selon que la division se<br />
fait perpendiculairement à la<br />
surface (pour les couches L1 et<br />
L2) ou parallèlement à la surface<br />
(les divisions sont anticlines et<br />
periclines pour L3)<br />
1 - zone centrale<br />
2 - zone périphérique<br />
3 - méristème médullaire<br />
4 - tissus médullaires (issus du méristème médullaire)<br />
(Source : Dakdada - Wikipedia)<br />
En s’éloignant progressivement les cellules vont se différencier ce qui<br />
conduit à la structure d’apex<br />
Schémas: www.afd-ld.org/~fdp_bio
Contrôle interne du fonctionnement du méristème<br />
État méristématique est associé l’expression de quelques gènes importants<br />
STM (shoot meristemless): qui permet de maintenir l’état méristématique<br />
indifférencié. Il code pour une protéine qui inhibe la différenciation. Sa<br />
mutation entraine l’absence de méristème (arabidopsis)<br />
Wuschel (WUS ébouriffé) : qui permet de maintenir l’état méristématique<br />
(donc si l’expression de WUS est réprimée, la différenciation est accélérée et<br />
des ébauches apparaissent dans la zone centrale). Il s’exprime à la base de<br />
la ZC et code pour un facteur de transcription<br />
Clavata (massue)<br />
1 et 2 : codent pour un récepteur<br />
3 : code pour une petite protéine qui vient se liguer au récepteur<br />
Ceci entraine la répression de WUS , favorise la différenciation<br />
Sa mutation provoque un dôme méristématique très grand (en massue)
Schema : F SaintPierre prep agreg int 2008<br />
Il y a évidemment d’autres gènes mais il n’est pas question de les lister tous ici
schema : F SaintPierre prep agreg int 2008<br />
Il faut retenir que le maintien de l’état<br />
méristématique est le résultat de régulations<br />
complexes
Ensuite, très rapidement ces cellules vont se différencier en réponse à<br />
leur environnement immédiat, pour donner différents tissus<br />
Ainsi, on va obtenir rapidement une structure complexe à l’extrémité de la<br />
tige<br />
Schéma: www..unisciel.fr<br />
Schéma: www..svtlagos.com
Contrôle hormonal<br />
Au niveau de l’apex (méristème + ébauches) il y a production d’hormone,<br />
principalement l’auxine (AIA : acide indole acétique) qui favorise<br />
l’allongement cellulaire via une augmentation de la plasticité des parois et<br />
une stimulation du métabolisme cellulaire<br />
Ref : F SaintPierre prep agreg int 2008
La quantité produite et la capacité d’exporter cette hormone vers le reste<br />
de la tige joue un rôle fort dans l’inhibition des méristèmes axillaire et le<br />
développement de la vascularisation<br />
L’auxine est au cœur de ce que l’on appelle la dominance apicale (qui<br />
est une paradormance)<br />
L’apex subit aussi l’influence d’hormones venant d’autres parties de la<br />
plante ... On en reparlera plus loin
Fonctionnement macroscopique du méristème<br />
Le fonctionnement peut être<br />
Continue<br />
Déterminé ou rythmique<br />
Comme il n’est pas facile de regarder directement le fonctionnement des<br />
cellules méristématiques, souvent on suit l’activité indirectement en<br />
regardant le nombre de <strong>feuilles</strong> fabriquées dans un temps donné<br />
On peut donc avoir une mesure quantitative approchée, que l’on appelle<br />
le plastochrone apparent (nbre de <strong>feuilles</strong> emises par jour)
Les ébauches de <strong>feuilles</strong> sont disposées, selon les cas selon 1 ou<br />
plusieurs spirales avec des angles déterminées<br />
C’est la phyllotaxie<br />
Schéma: www.afd-ld.org/~fdp_bio
Au cours des saisons, ce rythme va varier et ces variations seront<br />
accompagnées de changement dans les processus de<br />
différenciations<br />
mars<br />
débourrement<br />
reprise de croissance<br />
printemps<br />
avril-mai<br />
croissance active<br />
organogenèse<br />
pousses feuillées<br />
juin<br />
hiver<br />
jan-fév<br />
transition<br />
été<br />
fin juillet-sept<br />
arrêt complet<br />
repos hivernal<br />
divisions 0<br />
nov-déc<br />
automne<br />
croissance ralentie<br />
formation des écailles<br />
bourgeons<br />
Dessin JL Julien 2009
La formation du bourgeon<br />
Ralentissement du plastochrone, de l’activité métabolique en général<br />
Ralentissement de l’allongement des entrenoeuds, et des ébauches<br />
Modification des processus de différenciation<br />
Rôle de l’ABA (mutant insensible à l’ABA = pas de formation de bg)<br />
Ebauche foliaire<br />
Ebauche foliaire<br />
feuille<br />
écaille<br />
Structure de bourgeon
La dormance, un processus analysé au niveau du bourgeon
les phases de la dormance<br />
Dessin JL Julien 2009 d’après<br />
Saure, 1985<br />
Lang et al, 1987<br />
Intensité de dormance<br />
paradormance<br />
endodormance<br />
écodormance<br />
07<br />
08 09 10 11 12 01 02 03 temps<br />
paradormance : inhibitions corrélatives. Eté-octobre.<br />
Inhibition extérieure au bg, de + en + proche, réversible<br />
endodormance : issue de la paradormance. Inhibition intrinsèque irréversible<br />
dure jusque fin décembre (début hiver).<br />
écodormance : Début hiver – printemps.<br />
Inhibition par conditions environnementales (froid), réversible
CROISSANCE<br />
hiver<br />
mars<br />
débourrement<br />
reprise de croissance<br />
jan-fév<br />
ENDODORMANCE<br />
arrêt complet<br />
Entrée repos (oct) hivernal et levée<br />
divisions<br />
(déc)<br />
0<br />
transition ECODORMANCE<br />
= « quiescence »<br />
Conditions<br />
extérieures<br />
nov<br />
printemps<br />
automne<br />
avril-mai<br />
croissance active<br />
organogenèse<br />
pousses feuillées<br />
juin<br />
Construction<br />
des bg<br />
août-sept<br />
été<br />
croissance PARADORMANCE ralentie<br />
formation<br />
Inhibitions<br />
des<br />
corrélatives<br />
écailles<br />
« lointaines »<br />
bourgeons<br />
oct<br />
DMD<br />
Dessin JL Julien 2009<br />
NON-CROISSANCE
La phase d’entrée en endodormance
cette phase est contrôlée par :<br />
La température<br />
passage en dessous de 15°C , 10 °C ?<br />
La Photopériode<br />
Analyses issues de conditionnements<br />
Champagnat, 1992 : Salix, Betula,<br />
Li, 2003 : Betula<br />
Jian et al, 1997 : Populus deltoïdes etc ….<br />
Analyses QTL : région chromosomique associée à la periode de formation<br />
du bourgeon contenant un gène de Phy (Frewen, 2000-peuplier)<br />
Peuplier : 2 nucleotides de la proteine PhyB2 Ingvarsson et al 2008<br />
Implication de FT et de la protéine CONSTANS : surex = pas d’arrêt de<br />
croissance en jours courts
Les hormones<br />
AIA : Auxine (AUX-RE sur promoteurs)<br />
ABA : acide abscissique: inhibiteur de croissance (<strong>feuilles</strong>)<br />
C2H4 : éthylène<br />
Corrélations réponses du phytochrome / teneurs en ABA-éthylène<br />
(Finlayson, Weatherwax, 1998)<br />
Signalisation de l’endodormance<br />
sénescence (ABA-C2H4)<br />
GA : acide gibbérellique ( allongement, LD, récepteur membranaire pas<br />
identifié)<br />
CTK : Cytokinines (favorise la multiplication cellulaire, viennent des racines)<br />
D’autres facteurs corrélatifs +/- inexpliqués
Interaction photopériode / hormone et régulation des divisions cellulaires<br />
(Olsen et al 2010)<br />
Jours courts<br />
Modulation de l’expression<br />
de la GA20 Oxydase<br />
Réduction de la<br />
concentration en GA<br />
Augmentation de la stabilité<br />
des protéines DELLA<br />
Altération du système de<br />
phytochromes<br />
Réduction de l’expression<br />
des gènes PIFs<br />
Stimulation de l’expression<br />
des protéines DELLA<br />
Réduction de la sensibilité aux GA<br />
Réduction de la stimulation des divisions
L’endodormance vue au niveau cellulaire et sub-cellulaire
Au niveau cellulaire, ceci s’accompagne de changement structuraux<br />
Cellule non dormante<br />
Cellule dormante et/ou acclimatée au froid<br />
Ref Rinne et al 1999,2001
Autres changements structuraux au niveau cellulaire<br />
réticulum endoplasmique présente un aspect lisse traduisant un<br />
ralentissement des synthèses protéiques<br />
Présence de corps protéiques (réserves)<br />
Présence de corps lipidiques (réserves)
Fermeture des plasmodesmes<br />
Ref Rinne et<br />
al 2001
Changement au niveau de l’expression des gènes<br />
méthylation de l’ADN à l’entrée en endodormance (pdt : Law, 2003)<br />
Méthylation de l’ADN = répression épigénétique de la croissance<br />
= possibilité de « mémorisation » de conditions climatiques<br />
par l’état de méthylation de l’ADN, à mettre en lien avec<br />
« caractérisation et satisfaction des besoins de foid »<br />
Ceux dont on a parlé au niveau du meristème lui même<br />
D’autres familles de gènes (DAM : dormancy associated Mads-box)<br />
notamment DAM5 et DAM6 Horvath et al 2010; Jimenez et al 2010<br />
Les gènes très liés à la division cellulaire : cdc2a, cyc1At
La phase d’arrêt = endodormance<br />
Progressivement le fonctionnement du méristème s’arrête ou se<br />
ralenti très fortement<br />
Arrêt de l’allongement des ébauches<br />
Quasi arrêt des divisions Arrêt total : frêne : Cottignies 81<br />
Fort ralentissement pêcher
L’endodormance vue au niveau du bourgeon
Détournement trophique par les tissus sous jacents (Gendraud 1981 )<br />
Contrôle trophique de la croissance et pHi<br />
Approvisionnement des cellules en nutriments<br />
zone potentielle de croissance<br />
bourgeon<br />
force de puits<br />
faible<br />
force de puits<br />
forte<br />
=<br />
=<br />
pHi<br />
pHi<br />
Métabolites<br />
Pas de croissance<br />
force de puits<br />
forte<br />
=<br />
pHi<br />
force de puits<br />
faible<br />
=<br />
pHi<br />
Métabolites<br />
Croissance possible
LA THEORIE TROPHIQUE<br />
DE LA CROISSANCE<br />
bourgeon<br />
DORMANT<br />
NON DORMANT<br />
bourgeon<br />
tissu<br />
sous-jacent<br />
pH 7.6 ATP<br />
ADP+Pi<br />
saccharose<br />
H +<br />
H +<br />
ATP<br />
ADP+Pi<br />
pH 7.2<br />
tissu<br />
sous-jacent<br />
saccharose<br />
pH cytosolique basique<br />
teneur ATP importante<br />
activité ATP-H+ impliquée<br />
absorption saccharose<br />
pH plus acide<br />
Teneur ATP plus faible<br />
Gradient de pH (H + ) faible<br />
Faible absorption
L’hypothèse de contrôle hormonal<br />
+ -<br />
lumière<br />
levée<br />
Phy<br />
C2H4<br />
froid<br />
levée<br />
ABA<br />
« chromatin<br />
remodeling »<br />
répression<br />
épigénétique<br />
auxine<br />
Dessin JL Julien 2009
Le contrôle via le métabolisme énergétique<br />
Capacité à synthétiser les molécules énergétiques nécessaires aux<br />
synthèses protéiques et à la croissance :<br />
ATP et NTP<br />
C’est ce qui est la base du test nucléotide (Gendraud 1975, 1977)<br />
http://www.chups.jussieu.fr/polys/biochimie/CNbioch/POLY.Chp.3.17.html<br />
Le contrôle via les processus oxydatifs (en fait résistance au stress<br />
environnemental) : détoxification des cellules
Le contrôle via les aspects hydriques (réhydratation des tissus nécessaire<br />
pour la croissance)<br />
Bourgeon de frêne<br />
Cottignies 1990
La phase de réactivation progressive : l’écodormance
Sous l’action des températures fraiches, on sort du blocage de façon<br />
encore mystérieuse<br />
On passe alors en phase d’écodormance de façon plus ou moins rapide<br />
Là aussi un certain nombre de gènes ont été mis en relation avec cette<br />
reprise de croissance et notamment un gène codant pour une protéine<br />
kinase (cdc2a) et une cycline (cyc1At) associés au cycle cellulaire<br />
Expression des gènes associés à l’activité métabolique en général<br />
Réhydratation, développement de la vascularisation<br />
Reprise des communications cellulaires<br />
Reprise des flux de nutriments, activité des transporteurs membranaires
La croissance des ébauches ne dépend plus (sauf blocage par la<br />
photopériode) que de la température et de la reprise de<br />
l’absorption racinaire (elle même fonction de la température du sol)<br />
La loi de réponse à la température est cependant sous contrôle génétique et hormonal<br />
DMD (jours)<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
0 5 10 15 20 25<br />
Température (°C)<br />
Mélèzes<br />
Noyers<br />
T.<br />
Chênes<br />
P.<br />
R² = 0.9946<br />
R² = 0.9867<br />
R² = 0.9848<br />
AE Bouchardon 2011
Un petit résumé des influences exogènes et du<br />
contrôle hormonal
Influences subies par les bourgeons<br />
Influence de<br />
l’apex<br />
Influence des<br />
rameaux éloignés<br />
Influence<br />
des tissus<br />
proches<br />
Influence des <strong>feuilles</strong><br />
°C<br />
Influence des racines<br />
Endodormance<br />
Paradormance<br />
courte distance<br />
Paradormance<br />
longue distance
Les 3 phases de la dormance<br />
et les régulateurs de croissance<br />
+<br />
-<br />
lumière<br />
endodormance<br />
levée<br />
écodormance<br />
stress<br />
environnement<br />
Phy<br />
C2H4<br />
froid<br />
ABA<br />
levée<br />
« chromatin<br />
remodeling »<br />
répression<br />
épigénétique<br />
auxine<br />
paradormance
Et nos tests classiques de dormance dans tout cela
Ils sont en réalité des test de croissance<br />
on élimine les facteurs bloquants de l’écodormance (T°C et photopériode) et<br />
on regarde la réponse<br />
Si réponse rapide: on était en éco, si pas réponse ou lente : on était en endo<br />
Le test « nucléotides » serait un test d’endodormance mais …<br />
Conclusions<br />
Il faut rechercher d’autres marqueurs au niveau physio et génétique<br />
Une grosse difficulté : dé-corréler dormance et résistance au froid<br />
Faut-il aller à des niveau plus fin que le niveau bourgeon ? Revenir au<br />
niveau du méristème lui-même ?
Merci de votre attention<br />
GDR-2968 : Antibes 18-19/04/2013