document de cours - Cemagref, LISC

DESS SIAD - Module Modélisation - cours 3 1
DESS Systèmes informatiques et aide à la décision.
Module : Modélisation des Systèmes Biologiques
cours n°3 : le 22/01/2004
F. Goreaud (CEMAGREF / LISC)
email : francois.goreaud@clermont.cemagref.fr
TP : Implémentation d'un modèle de compétition.
Introduction.
Enjeux sociaux :
Pour répondre à une demande sociale croissante de conservation de la biodiversité et
d'amélioration des paysages, les forestiers doivent gérer des forêts mélangées, c'est à dire
comportant des arbres d'espèces différentes (Otto, 1997). Le mélange d'espèces pose des
difficultés particulières, pour lesquelles il faut mettre en place des modèles spécifiques
(Spellmann, 1992).
Enjeux scientifiques :
La modélisation de la croissance et de la survie des arbres en mélange est une question
scientifique particulièrement délicate, qui nécessite la prise en compte des processus
d'interaction entre arbres (compétition pour la lumière et pour les ressources du sol : eau,
nutriments). En écologie, des études similaires ont amené les chercheurs à définir le principe
d'exclusion compétitive (qui dit que si plusieurs espèces sont en compétition pour une seule
ressource, seule l'espèce la plus compétitive peut survivre durablement), et à étudier les facteurs
qui permettent la coexistence d'espèces en compétition (Begon et al., 1990).
Objectif & stratégie:
L'objectif de ce TD est d'implémenter un simulateur qui permette d'étudier la coexistence
d'arbres d'espèces différentes en compétition pour une ressource du sol. Nous utiliserons pour
cela les deux modèles simples de compétition pour les ressources du sol étudiés en détail lors du
cours précédent : le modèle de Tilman (1977) et le modèle de Huston & DeAngelis (1994).
1. Implémentation du modèle de Tilman.
11. Rappels sur le modèle de Tilman.
Le modèle de Tilman tel qu'étudié au cours précédent rend compte de l'évolution de plusieurs
arbres en compétition pour une unique ressource du sol (Tilman, 1977 in Grover, 1997).

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Pour N plantes, il comporte N compartiments Ai représentant la biomasse des arbres, et un
compartiment de sol S.
A i
......... A j
S
La dynamique du système peut être modélisée par le système d'équations différentielles suivant :
⎧
⎪
∀i,
⎨
⎪
dS
⎪⎩
dt
dAi
dt
=
= α A
q
[ S
V
i
i
− S
0
]
[ S − c ]
−
S
V
i
⎡
⎢
⎣
N
∑
i=
1
⎤
αi
Ai
⎥
⎦
i = 1... N
où A i représente la quantité de ressource contenue dans le compartiment "arbre" n°i, et S
représente la concentration de la ressource dans le sol. Les paramètres du modèle sont :
- N : le nombre d'arbres considérés,
- α i : taux de croissance de l'arbre n° i,
- c i : mesure inverse de la compétitivité de l'arbre n°i,
- q : flux dans le compartiment sol,
- V : volume du compartiment sol,
- S 0 : mesure de la fertilité du milieu.
12. Trame du simulateur :
121. Préciser quelles variables, et de quels types, il faut utiliser dans le simulateur pour
représenter les compartiments, leur accroissement pendant un pas de temps élémentaire dt, et les
différents paramètres du modèle (On pourra considérer que les valeurs des paramètres α i et c i ne
dépendent que de l'espèce).
122. Mettre en place le début du programme principal :
- initialiser les variables,
- demander à l'utilisateur les paramètres du modèle.
- réfléchir à différentes possibilités pour initialiser les valeurs des différents arbres
simulés (affectation aléatoire, chargement, sauvegarde). On pourra en particulier
demander à l'utilisateur le nombre d'espèces et le nombre d'arbres de chaque espèce.

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Les valeurs initiales des concentrations en ressource dans les arbres (A i ) et dans le sol
(S) pourront être fixées à la valeur S 0
123. Une simulation est une répétition, pour un certain nombre d'itérations (à préciser par
l'utilisateur), du calcul de l'accroissement des quantités modélisées (ici A i et S) pour un pas de
temps élémentaire dt (qui doit être choisi par l'utilisateur).
- demander les paramètres de la simulation à l'utilisateur,
- mettre en place la boucle principale de la simulation,
- définir les paramètres de la routine qui calcule l'accroissement pour le pas de temps dt.
124. Implémenter l'affichage ou la sauvegarde des résultats. On pourra par exemple utiliser un
fichier texte de façon à pouvoir récupérer les données pour un traitement ultérieur, par exemple
sur XL.
13. routine de calcul de l'accroissement des quantités modélisées (ici A i et S) pour un pas de
temps élémentaire dt .
131. Dans un premier temps, cette routine doit calculer la valeur de l'accroissement pour chaque
arbre.
- écrire la boucle correspondante,
- traduire les équations du modèle pour calculer les accroissements dA i et dS.
132. Dans un deuxième temps, on peut calculer la nouvelle valeur des variables A i et S.
- mettre en place un test pour gérer le cas où un arbre meurt. On pourra introduire un
nouveau paramètre de simulation correspondant à un seuil minimal de la valeur de A i
en dessous duquel l'arbre est considéré mort.
2. Simulations avec le modèle de Tilman.
21. Test du simulateur avec un petit échantillon.
211. Utiliser un échantillon de 10 arbres identiques, de la même espèce, pour tester le simulateur,
en utilisant les paramètres suivants :
N=10 seuil=0.5
αi=0.05
dt=0.1
ci=4
pour 1000 itérations
q=20
V=100
S 0 =10.4
- afficher la courbe d'évolution de Ai et de S. Que peut on conclure ?

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212. Comparer le comportement du modèle pour différentes valeurs du paramètre c i : 6; 8; 10; 12.
213. On peut également étudier le comportement du modèle quand on change progressivement
les valeurs d'un des paramètres (par exemple : le seuil de mortalité, ou le paramètre S 0 ): il s'agit
alors d'une étude de sensibilité du modèle.
22. Etude de la coexistence de différentes espèces.
221. Utiliser maintenant le simulateur avec deux espèces, avec les mêmes valeurs de paramètre
mais en simulant cette fois :
5 arbres d'espèce 1, avec ci=4
5 arbres d'espèce 2, avec ci=8
- afficher la courbe d'évolution de Ai et de S. Que peut on conclure ?
222. Utiliser le simulateur avec 3, 4, 5 espèces différentes, en testant différentes valeurs du
paramètre ci associé à chaque espèce.
223. Quelle conclusion tirer sur la coexistence d'espèces différentes avec ce modèle ?
3. Le modèle de Huston & DeAngelis.
31. Rappels sur le modèle de Tilman.
Le modèle de Huston & DeAngelis (1994) rend compte, lui aussi, de l'évolution de plusieurs
arbres en compétition pour une unique ressource du sol. Son originalité est de tenir compte du
fait que les plantes n'ont accès qu'aux ressources comprises dans une zone de sol restreinte,
autour des racines, appelée zone de déplétion locale.
Pour N plantes, il comporte toujours N compartiments Ai représentant la biomasse des arbres, un
compartiment de sol S, mais aussi N compartiments Li représentant la zone de sol locale autour
des racines.
A i
......... A j
L i
L j
S

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La dynamique du système peut être modélisée par le système d'équations différentielles suivant :
⎧ dAi
⎪∀i,
= αi
Ai
[ Li
− ci
]
⎪ dt
⎪ dLi
qi
αi
⎨∀i,
= [ S − Li
] − Ai
L
⎪ dt Vi
Vi
⎪
N
dS q
qi
⎪ = [ S0 − S]
− ∑
⎩ dt V
i=
1 V
i
[ S − L ]
où A i représente la quantité de ressource contenue dans le compartiment "arbre" n°i, L i représente
la concentration de ressource contenue dans le compartiment de sol local n°i et S représente la
concentration de la ressource dans le sol. Les paramètres du modèle sont :
- N : le nombre d'arbres considérés,
- α i : taux de croissance de l'arbre n° i,
- c i : mesure inverse de la compétitivité de l'arbre n°i,
- q i : flux dans le compartiment local Li,
- Vi : volume du compartiment local Li,
- q : flux dans le compartiment sol,
- V : volume du compartiment sol,
- S 0 : mesure de la fertilité du milieu.
i
32. Adaptations du programme pour ce nouveau modèle.
Pour simuler le modèle de Huston & DeAngelis, on peut reprendre le simulateur précédant en
adaptant simplement le programme aux nouveaux compartiments, paramètres, équations.
321. Quelles nouvelles variables sont nécessaires ?
322. Dans le programme principal :
- adapter la phase d'initialisation,
- demander les valeurs des nouveaux paramètres,
- adapter la sauvegarde des résultats...
323. Dans la routine de calcul de l'accroissement :
- adapter les calculs aux nouvelles équations.

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4. Simulations avec le modèle de Huston & DeAngelis.
41. Test du simulateur avec un petit échantillon.
411. Utiliser un échantillon de 10 arbres identiques, de la même espèce, pour tester le simulateur,
en utilisant les paramètres suivants :
N=10 seuil=0.5
αi=0.05
dt=0.1
ci=4
pour 1000 itérations
qi=1
Vi=1
q=20
V=100
S 0 =10.4
- afficher la courbe d'évolution de Ai et de S. Que peut on conclure ?
412. Comparer le comportement du modèle pour différentes valeurs du paramètre c i : 6; 8; 10; 12.
413. On peut également étudier le comportement du modèle quand on change progressivement
les valeurs d'un des paramètres (par exemple : le seuil de mortalité, ou le paramètre S 0 ): il s'agit
alors d'une étude de sensibilité du modèle.
42. Etude de la coexistence de différentes espèces.
421. Utiliser maintenant le simulateur avec deux espèces, avec les mêmes valeurs de paramètre
mais en simulant cette fois :
- 5 arbres d'espèce 1, avec ci=4 et 5 arbres d'espèce 2, avec ci=8
- puis 5 arbres d'espèce 1, avec ci=4 et 5 arbres d'espèce 2, avec ci=10.
- afficher la courbe d'évolution de Ai et de S. Que peut on conclure ?
422. Utiliser le simulateur avec 3, 4, 5 espèces différentes, en testant différentes valeurs du
paramètre c i associé à chaque espèce.
423. Quelle conclusion tirer sur la coexistence d'espèces différentes avec ce modèle ?

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5. Références citées.
Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. - 1990 : Ecology : Individuals, Populations and
Communities. Blackwell Scientific Publications. 945 p.
Grover J.P. - 1997 : Resource Competition. Population and community biology series 19,
Chapman & Hall. 342 p.
Huston M.A., DeAngelis D.L. - 1994 : Competition and coexistence : the effects of ressource
transport and supply rates. The American Naturalist, 144 (6) : 954-977.
Otto H.J. - 1997 : Les forêts de Basse-Saxe en Allemagne du nord : un passé difficile commande
une gestion nouvelle. 2 : le programme gouvernemental Löwe, principes
d'une sylviculture proche de la nature. Revue Forestière Française, 49 (5) :
477-488.
Spellmann H. - 1992 : Concepts for mixed stand studies. Proceedings from the IUFRO
conference, held in Berlin-Eberswalde, 1992. 10 p.
Tilman D. - 1977 : Ressource competition between planktonic algae : an experimental and
theoretical approach. Ecology, 58 : 338-348.