6.3- Cours
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CHAPITRE <strong>6.3</strong> :<br />
TRANSMISSION ET INTÉGRATION DU MESSAGE NERVEUX<br />
Le cerveau humain est constitué d’environ 10 11 neurones, de plusieurs centaines ou milliers de types<br />
différents, connectés par approximativement 10 14 contacts synaptiques.<br />
1. Structure et ultrastructure des synapses<br />
Planche 1 chapitre <strong>6.3</strong> : paragraphe 1. Exploration cytologique des synapses<br />
1.1. Une synapse, contact entre deux cellules excitables<br />
Une synapse est une zone de contact entre deux neurones, ou entre un neurone et une cellule<br />
effectrice (musculaire ou glandulaire) ou une cellule sensorielle, par laquelle s’effectue la transmission<br />
électrique ou chimique de l’influx nerveux.<br />
Élément présynaptique<br />
Élément postsynaptique<br />
Toujours un axone de neurone<br />
(bouton synaptique de l’arborisation terminale)<br />
Espace synaptique<br />
Autre neurone ou cellule effectrice<br />
(cellule musculaire, glande endocrine)<br />
(bouton synaptique de l’arborisation terminale)<br />
Complexes synaptiques neuroneuroniques et neuromusculaires<br />
L’espace ou la fente synaptique est l’espace compris entre les membranes des deux éléments<br />
synaptiques. Il est large d’environ 10 à 50 nm.<br />
Dans l’élément présynaptique, se trouvent des vésicules d’exocytose ou vésicules présynaptiques<br />
remplies de neurotransmetteurs prêts à être libérés dans la fente synaptique.<br />
La membrane plasmique de l’élément postsynaptique est épaissie du fait de la présence de<br />
nombreuses protéines membranaires (récepteurs).<br />
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1.2. Diversité de synapses :<br />
* Les synapses à transmission électrique (très rares)<br />
* Les synapses à transmission chimique : intervention de neurotransmetteurs.<br />
apple Entre deux neurones : synapse neuroneuronique ou interneuronale.<br />
apple Entre neurone et cellule effectrice : synapse neuroeffectrice<br />
Exemple : motoneurone et fibre musculaire = plaque motrice = synapse neuromusculaire<br />
2. Transmission synaptique du message nerveux par voie chimique<br />
Planche 1 chapitre <strong>6.3</strong> : paragraphe 2. Exploration biochimique d’une synapse<br />
Planche 1 chapitre <strong>6.3</strong> : paragraphe 3. Étapes du fonctionnement d’une synapse<br />
2.1. Libération du neurotransmetteur<br />
L’arrivée d’un message nerveux (train de PA) provoque une entrée d’ions Ca 2+ , ce qui déclenche<br />
l’exocytose, dans l’espace synaptique, de vésicules présynaptiques contenant un neurotransmetteur (un<br />
seul type par synapse).<br />
Un neurotransmetteur est un molécule chimique assurant exclusivement la transmission synaptique<br />
de l’influx nerveux.<br />
Dans le cas de la plaque motrice, le neurotransmetteur est l’acétylcholine.<br />
2.2. Fixation du neurotransmetteur<br />
Le neurotransmetteur se fixant sur des récepteurs protéiques de la membrane postsynaptique<br />
provoque une modification du potentiel de membrane : c’est le potentiel postsynaptique ou PPS.<br />
Le récepteur peut être couplé à un canal ionique ou à une protéine.<br />
Dans le cas de la plaque motrice, le récepteur à l’acétylcholine de type nicotinique est couplé à<br />
un canal à Na + .<br />
2.3. Inactivation rapide du neurotransmetteur<br />
La dégradation enzymatique ou la recapture par la terminaison axonique du neurotransmetteur rend<br />
très fugace l’action de celui-ci, ce qui limite l’existence du PPS et ce qui autorise une modulation très fine<br />
de l’activité du neurone postsynaptique.<br />
Dans le cas de la plaque motrice, l’enzyme est l’acétylcholine estérase.<br />
Conclusion : le message nerveux présynaptique, codé en fréquence de PA, est traduit en message<br />
chimique codé en amplitude de concentration de neurotransmetteur, lui-même traduit en message codé en<br />
amplitude de PPS (pouvant déclencher la naissance d’un message nerveux postsynaptique codé en fréquence<br />
de PA). Il existe donc une relation directe entre la fréquence des PA présynaptiques et la quantité de<br />
neurotransmetteur libéré.<br />
3. Intégration cellulaire de l’information<br />
Planche 2 chapitre <strong>6.3</strong> : Intégration cellulaire de l’information<br />
3.1. Les neurotransmetteurs<br />
Un neurotransmetteur est une molécule chimique assurant exclusivement la transmission synaptique<br />
de l’influx nerveux.<br />
Chaque synapse libère un seul de type de neurotransmetteurs.<br />
• Acétylcholine<br />
• Amines : catécholamines (dopamine, adrénaline, noradrénaline), sérotonine, histamine<br />
• Acides aminés : GABA (acide gamma aminobutyrique), glycine, glutamate<br />
• Neuropeptides : endorphine, ocytocine<br />
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3.1.1. L’acétylcholine<br />
a. Structure<br />
b. Mode d’action :<br />
Pour expliquer la diversité de ses effets, il convient de préciser que l'acétylcholine se<br />
fixe sur deux types de récepteurs postsynaptiques.<br />
apple Récepteurs nicotiniques : récepteur couplé à un canal perméable aux cations (cas<br />
de la cellule musculaire striée, neurones postsynaptiques du SN autonome).<br />
apple Récepteurs muscariniques : récepteur couplé à une protéine G avec souvent une<br />
activation de la cellule postsynaptique (organes cibles du SN parasympatique)<br />
3.1.2. La noradrénaline<br />
a. Structure<br />
Adrénaline avec « no radical » : noradrénaline<br />
b. Mode d’action<br />
Les catécholamines se fixent sur différents récepteurs postsynaptiques qui modulent<br />
l’ouverture de canaux ioniques.<br />
C’est la diversité des récepteurs qui explique la diversité des effets de la noradrénaline<br />
(récepteurs α1, α2, β1, β2, β3).<br />
3.2. Les potentiels postsynaptiques excitateur ou inhibiteur (PPSE et PPSI)<br />
Il existe deux types de synapses classées en fonction de l’effet du NT sur la polarité de la<br />
membrane postsynaptique :<br />
3.2.1. Synapse activatrice<br />
Ex : R nicotinique à l’Ach : entrée de Na + d’où dépolarisation = PPSE<br />
3.2.2. Synapse inhibitrice<br />
Ex : R au GABA (Gamma amino butyrique acide) : entrée de Cl – ou sortie de K + d’où<br />
hyperpolarisation = PPSI<br />
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3.3. Le traitement postsynaptique de l’information : les sommations<br />
Les dendrites collectent les informations au niveau des boutons synaptiques et les acheminent vers<br />
le corps cellulaire sous forme de PPS (remarque : PA au niveau des axones, PPS au niveau des dendrites).<br />
Dans un centre nerveux, chaque neurone reçoit donc au niveau de ses dendrites et du corps<br />
cellulaire de multiples afférences, les unes excitatrices, les autres inhibitrices, provenant de très nombreux<br />
neurones.<br />
Seule l’arrivée de plusieurs PA présynaptiques déclenchent (ou non) l’apparition d’un PPS. Dans<br />
tous les cas, le PPS résultant a une amplitude égale à la somme des différents PPS unitaires.<br />
3.3.1. La sommation spatiale<br />
Addition de PPS (PPSE + PPSI) provenant de plusieurs synapses.<br />
PPS<br />
I<br />
PPS<br />
E<br />
3.3.2. La sommation temporelle<br />
Addition de PPS provenant d’une même synapse (c’est-à-dire la libération répétée de<br />
neurotransmetteur par un même bouton synaptique).<br />
3.4. Intégration par le neurone des divers PPS<br />
3.4.1. La zone d’intégration = le “segment initial” de l’axone<br />
Les PPSE et PPSI naissent sur la membrane du corps cellulaire et des dendrites.<br />
Les divers PPS (PPSE+PPSI) se propagent à la surface des dendrites et des corps cellulaires<br />
des motoneurones en subissant un phénomène d’amortissement.<br />
Ils atteignent la zone du « segment initial » qui est une zone d’intégration spatio-temporelle<br />
(phénomène de sommation).<br />
Le potentiel transmembranaire qui apparaît au niveau du segment initial est la somme<br />
algébrique de l’ensemble des PPS qui l’atteignent.<br />
3.4.2. Initiation d’un potentiel d’action<br />
Si le PPS global dépasse le seuil de dépolarisation (au niveau du segment initial) il naît un<br />
message codé en fréquence de PA.<br />
L’amplitude de la somme des PPS (PPS global) est alors codée en fréquence de PA.<br />
L’axone conduit alors le message nerveux sans atténuation.<br />
3.4.3. Conséquences sur la cellule post-synaptique<br />
Contraction ou relâchement d’un muscle (codage en amplitude)<br />
Génération ou non d’un potentiel d’action (codage en fréquence)<br />
Conclusion :<br />
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Le neurone est une cellule qui conduit des messages électriques grâce aux propriétés de sa membrane.<br />
Les messages afférents, codés en fréquence de PA, entraînent au niveau synaptique, une libération de NT<br />
codée en amplitude de concentration qui engendre, à son tour, un nouveau message nerveux codé en fréquence<br />
de PA. Du fait de sa structure polarisée et régionalisée, le neurone assure la réception, l’émission, la conduction<br />
et la transmission des messages nerveux dont il conserve les caractéristiques.<br />
Cela conduit à un fonctionnement adapté et coordonnée des organes.<br />
4. Importance des synapses dans la maturation du cerveau du fœtus et de l’enfant<br />
Le système nerveux se développe à partir du tube neural et des crêtes neurales, formées par l’ectoderme<br />
superficiel. Dès la quatrième semaine de la vie intra-utérine, des cellules neuroépithéliales se spécialisent en<br />
trois phases :<br />
• une phase de prolifération, qui conduit au nombre de cellules définitif indispensable au<br />
développement du système nerveux,<br />
• une phase de migration, jusqu’à leur localisation définitive,<br />
• une phase de différenciation des neuroblastes, cellules nerveuses embryonnaires.<br />
À la naissance, le cerveau du nouveau-né, formé d’environ 10 milliards de neurones, pèse 340 grammes.<br />
À l’âge de deux ans, il atteint environ 1 100 grammes et 1 400 grammes à 20 ans. Le nombre de neurones<br />
restant inchangé, les connexions entre les différents neurones se poursuivent pendant les deux premières années<br />
de la vie, au cours de la myélinisation des fibres nerveuses. Chaque neurone peut avoir jusqu’à 100 000<br />
contacts avec les neurones voisins. Le cervelet, qui à la naissance n’est qu’une ébauche, achève sa croissance<br />
au douzième mois.<br />
5. Facteurs modulant les synapses<br />
5.1. Les facteurs de croissance<br />
Des molécules particulières, les facteurs de croissance, interviennent dans la mise en place des<br />
relations entre les différents neurones. Le facteur de croissance des cellules nerveuses ou NGF (en<br />
anglais : Nerve Growth Factor) peut stimuler les neurones dans la formation de nouvelles connexions.<br />
La découverte du NGF est un espoir pour les malades atteints de maladie dégénérative, telle que la<br />
maladie de Parkinson.<br />
5.2. Les substances hormonales<br />
Les hormones thyroïdiennes, sécrétées à partir du quatrième mois de la vie fœtale, sont<br />
indispensables pour assurer le développement du système nerveux. Une insuffisance en hormones<br />
thyroïdiennes chez l’enfant est responsable d’un ralentissement ou d’une déficience du développement<br />
cérébral : l’enfant est alors atteint d’arriération mentale.<br />
5.3. Les stimulations environnementales<br />
Pendant les premiers mois qui suivent la naissance, le très jeune enfant développe de nombreuses<br />
capacités liées à son environnement : la tétée (réflexe de succion), tenir sa tête, se redresser, tenir un<br />
objet, sourire,...<br />
À un an environ, il se tient debout, en liaison avec son développement psychomoteur. Vers l’âge de<br />
2 ans, il commence à dominer ses sphincters. Durant toute sa période de croissance, son milieu affectif et<br />
son milieu environnemental influent sur son développement.<br />
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5.4. Les facteurs toxicologiques<br />
Planche 3 chapitre <strong>6.3</strong> : « Différents types de perturbations pathologiques du fonctionnement d’une synapse ».<br />
Polycopié : « Les liaisons fortes de la nicotine »<br />
Polycopié : « Action de l’ectasy sur nos synapses »<br />
Certaines substances augmentent la vitesse de transmission de l’influx nerveux, ou au contraire la<br />
ralentissent, et l’inhibent :<br />
5.4.1. Augmentation de la transmission synaptique<br />
Par augmentation de la synthèse des neurotransmetteurs<br />
Par augmentation de la libération des NT<br />
Par inhibition de la dégradation enzymatique des NT<br />
Par inhibition de la recapture des NT<br />
5.4.2. Diminution de la transmission synaptique<br />
Par blocage de la synthèse des NT<br />
Par inhibition de la libération des NT<br />
Par dégradation des NT<br />
Par blocage des récepteurs postsynaptiques<br />
Exemple : le curare est une substance toxique, extraite de diverses plantes, avec laquelle les<br />
indigènes de l’Amérique du Sud imprègnent l’extrémité de leurs flèches. Ce poison dangereux se<br />
fixe à la place de l’acétylcholine. L’influx nerveux ne peut alors plus être transmis au muscle : il en<br />
résulte une paralysie des muscles respiratoires et la mort. Les curares sont utilisés en anesthésie<br />
pour provoquer un relâchement musculaire en vue de la réalisation d’une opération chirurgicale.<br />
Mais ces substances exposent à un grand risque de réaction allergique grave. L’utilisation de ces<br />
médicaments est réservée aux praticiens ayant reçu une formation en anesthésie et en réanimation.<br />
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