Oxfordien inférieur, Zone à Cordatum - Paleopolis

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)La faune ammonitique des marnesà fossiles ferrugineux de la région de Niort, France(Oxfordien inférieur, Zone à Cordatum, Sous-Zone à Cordatum)Philippe QUEREILHAC 12, 3, 4Didier MARCHANDRémi JARDAT 5Alain BONNOT 4, 6Dominique FORTWENGLER 4, 7Philippe COURVILLE 8Résumé : Une nouvelle récolte d'ammonites dans les marnes à ammonites ferrugineuses de la régionde Niort (France), autrefois étudiées par de GROSSOUVRE (1922), apporte de très nombreusesinformations biostratigraphiques, paléoenvironnementales et paléobiogéographiques. La faune estdatée de l'Oxfordien inférieur : Zone à Cordatum, Sous-Zone à Cordatum, partie inférieure probable.De plus, elle est unique en Europe occidentale 1) par les espèces trouvées -dont certaines ne semblentconnues que dans ce gisement- 2) par la domination très atypique du binôme Taramelliceras - Crenicerasqui représente les 2/3 des individus. Enfin, le spectre faunique plaide en faveur d'un milieu deplate-forme distale inconnu dans les autres gisements européens de même âge. Une figurationdétaillée des différentes espèces est donnée, parfois accompagnée d'une nouvelle interprétationtaxonomique.Mots-Clefs : Ammonites ; Oxfordien inférieur ; Zone à Cordatum ; spectre faunique ;paléoenvironnement ; paléobiogéographie.Citation: QUEREILHAC P., MARCHAND D., JARDAT R., BONNOT A., FORTWENGLER D. & COURVILLE P. (2009).-La faune ammonitique des marnes à fossiles ferrugineux de la région de Niort, France (Oxfordieninférieur, Zone à Cordatum, Sous-Zone à Cordatum).- Carnets de Géologie / Notebooks on Geology,Brest, Article 2009/05 (CG2009_A05)Abstract: The ammonite fauna of the 'marls with ferruginous fossils' from the Niort region,France (Lower Oxfordian, Cordatum Zone, Cordatum Subzone).- A new collection of ammonitesfrom the 'marls with ferruginous ammonites' in the Niort region (France), previously studied byGROSSOUVRE (1922), provides a large amount of biostratigraphic, paleoenvironmental andpaleogeographic information. The fauna is dated Early Oxfordian: Cordatum Zone, Cordatum Subzone,probably the lower part of it. In addition, it is unique in western Europe owing to: 1) the species found120 rue basse du Château, F-79400 Saint-Maixent-l'École (France)philippe.quereilhac@orange.fr2Corresponding author38A, Avenue Ste Claire, F-06100 Nice (France)4UMR CNRS 5561 'Biogéosciences', Centre des Sciences de la Terre, 6 bd Gabriel, F-21000 Dijon (France)529 rue Sainte Colombe, F-94800 Villejuif (France)612 rue des Vergers, F-21121 Hauteville-les-Dijon (France)7Le Clos des Vignes, Quartier Perry, F-26160 La Bégude de Mazenc (France)8Université Rennes-1, "Géosciences", campus Beaulieu, Bat. 5, 363 Av. Gl Leclerc 35042 Rennes cedex (France)Manuscrit en ligne depuis le 15 Septembre 20091

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)of which some appear to be known only in this deposit 2) by the extremely atypical domination of thecouple Taramelliceras - Creniceras which represent 2/3 of the specimens. Furthermore, the aspect ofthe fauna strongly suggests that the habitat was a distal platform unknown in other European strata ofthe same age. A detailed description of the several species is given, sometimes accompanied by a newtaxonomic interpretation.Key Words: Ammonites; Lower Oxfordian; Cordatum Zone; faunal spectrum; palaeoenvironment;palaeobiogeography.IntroductionDans la notice de la carte de Niort au1/50.000 ème (CARIOU et alii, 1983), au-dessusdes marnes grises et calcaires fins, épaisd'environ 7m, datés du Callovien supérieur(Zone à Lamberti), les auteurs indiquent laprésence d'une épaisse série marneuse (35 à40 m) qu'ils subdivisent en deux parties : 1) àla base, des marnes gris-bleu à noirâtres, àpetites ammonites pyriteuses sur environ 8 met 2) au dessus, une trentaine de mètres demarnes grises à spongiaires. Ils datent lapremière formation de l'Oxfordien inférieur(Zone à Cordatum) par son association ammonitiquequi renferme en autre l'espèce Cardiocerascosticardia BUCKMAN, et la seconde del'Oxfordien moyen (Zone à Plicatilis) à la basede l'Oxfordien supérieur (Zone à Bifurcatus).Au cours de l'année 2001, des travaux ontété effectués à environ 3 km au sud de Niortafin de créer, à partir de la N 201, la sortieSaint-Florent ZI. Ces travaux ont permis deremettre à jour la formation des marnes grisbleuet ainsi de récolter une très abondantefaune d'ammonites ferrugineuses, rarementpyritisées, soit 4342 individus dans l'échantillonici analysé.I - Les ammonites dugisement de Saint-Florent ZI(près de Niort, Deux-Sèvres,France)La faune de ce niveau a été décrite pour lapremière fois par de GROSSOUVRE (1922) à lasuite de travaux effectués au sud de Niort(Deux Sèvres) dans la tranchée des GrossesTerres (voie ferrée reliant Niort à La Rochelle)et dans la première tranchée juste avant lastation d'Aiffres (voie ferrée reliant Niort àSaint-Jean-d'Angely). Cet auteur constate quela faune d'ammonites est abondante, toujoursde petite taille (rarement au dessus de 30 mm)et qu'elle est diversifiée puisqu'il cite 10 genrespour un total de 17 espèces. Pour lui, cettefaune caractérise, à juste raison, la Zone àCordatum qui, à cette époque, était rangéedans l'Oxfordien moyen et non pas commeaujourd'hui dans la partie sommitale del'Oxfordien inférieur. En effet, il avait remarquéque le genre Creniceras n'était pas représentépar l'espèce C. renggeri OPPEL mais par l'espèceC. crenatum BRUGUIÈRE et que le genre Cardiocerasétait surtout représenté par l'espèce C.cordatum SOWERBY.Les récoltes effectuées par l'un d'entre nous(QUEREILHAC), à la manière d'A. de GROSSOUVRE,"sur des talus d'éboulement", permettent depréciser : 1) l'âge de la faune, qui est clairementhomogène non seulement par les Cardioceratinaemais aussi par les autres taxons, 2) lespectre faunique de la population ammonitiquequi donne un 'accès biologique' aux conditionsenvironnementales du dépôt de ces marnes et3) de compléter les descriptions d'A. de GROS-SOUVRE, en renommant de façon moderne sesespèces (en particulier au niveau du genre), dedécrire des espèces non signalées et enfin deproposer des couples microconque – macroconque,ce qui ne se faisait pas à cette époque.Le genre Cardioceras(Pl. 1)De GROSSOUVRE dit être en possession desept spécimens de Cardioceras cordatumSOWERBY, d'un spécimen de C. cf. quadratoidesNIKITIN, et de deux individus de petite taille qu'ilrange dans l'espèce C. alternans von BUCH. Si lapremière détermination est correcte, par le nomet l'âge, les deux autres ne le sont pas. Eneffet, son espèce C. cf. quadratoïdes NIKITIN estclairement une forme de l'Oxfordien moyen parson ornementation mais aussi, à n'en pasdouter, par sa fossilisation qui correspond àcelle des ammonites des marnes à spongiairessus-jacentes. Quant à sa troisième espèce, lenom est à l'évidence erroné puisque l'espèce C.alternans von BUCH appartient en réalité augenre Amoeboceras, un genre qui ne débutequ'au sommet de l'Oxfordien moyen et persistedurant tout l'Oxfordien supérieur.Dans notre échantillon, le nombre d'individusappartenant à ce genre est de 30 et lesdiamètres vont de 6 à 23 mm, la majorité sesituant entre 8 et 13 mm. Parmi eux, certainspossèdent une partie de la loge d'habitationmais aucun ne présente les sutures rapprochéescaractéristiques du stade adulte, ce qui en fontdes nuclei. Ces Cardioceras ont en commun descôtes primaires bien marquées, avec le plussouvent des tubercules bien développés ; lescôtes secondaires sont relativement courtes carles points de bifurcation sont situés au dessusdu milieu du flanc. Enfin, on observe quelquescôtes tertiaires qui naissent à l'approche duméplat ventral voire un peu au-dessus.Les deux grands groupes morphologiquesautrefois rangés dans les sous-genres Cardioceraset Subvertebriceras sont présents.2

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Dans le premier groupe, la section est ogivale,les côtes primaires sont peu tuberculéeset les secondaires sont souvent très proverses àl'approche du ventre, avec un effilement accusédes côtes qui se terminent chacune par unrenflement, ce qui donnera les crénulations dela carène.Dans le second groupe, la section est plusrectangulaire et, corrélativement, les côtes sontmoins nombreuses, la tuberculisation plus marquéeet les côtes tertiaires plus rares. À noterque les côtes secondaires sont situées sur unesorte de méplat latéral qui caractérise lesformes du sommet de la Sous-Zone à Cordatumet de la base de la Sous-Zone à Vertebrale.Ces individus se distinguent des Cardiocerasde la Sous-Zone à Costicardia sous-jacente parun ensemble de caractères. En effet, lesspécimens récoltés dans la Sous-Zone àCosticardia [telle qu'on la connaît dans le Juragrâce aux nombreuses récoltes de l'un d'entrenous (R. JARDAT) ou en Angleterre, dans leDorset (environs de Weymouth, récoltes de N.CHAPMAN), ou dans la région de Studley (ARKELL,1946-1947)] présentent une ornementation àtubercules moins accusés, une section dansl'ensemble plus ogivale, des côtes tertiaires plusrares et surtout une projection ventrale descôtes moins accusée.Les individus de Saint-Florent semblentégalement se distinguer des Cardioceras dusommet de la Sous-Zone à Cordatum [gisementsd'Herznach (MARCHAND & GYGI, 1977 ;GYGI & MARCHAND, 1982), de Neuvizy et du Jura(MARCHAND, 1986)] ou de l'extrême base de laSous-Zone à Vertebrale [gisements desHeersumer Schichten en Allemagne du Nord(SIEGFRIED, 1953) ou de Sy dans les Ardennes(ARDAENS et alii, 1977 ; MARCHAND, 1986)]. Eneffet, les individus à côtes secondairesnombreuses et très effilées à l'approche duventre, décrites sous les noms de C. tenuicostatumNIKITIN et C. tenuistriatum BORISSJAK,typiques de ces faunes un peu plus jeunes, sontabsents à Saint-Florent.Le genre Taramelliceras(Pl. 2)Dans son travail de 1922, de GROSSOUVRErappelle que DOUVILLÉ (1914) considérait commeTaramelliceras les formes à côtes 'falculiformes',présentant fréquemment des tuberculessoit sur les flancs soit sur la région externe,mais toujours des tubercules médians sur larégion siphonale. Intéressant à noter, R.DOUVILLÉ rattachait à ce groupe des formesnettement plus petites caractérisées par unerangée de tubercules tranchants sur la régionsiphonale regroupant des espèces comme A.renggeri OPPEL, A. crenatus BRUGUIÈRE et A.dentatus ZAHN toutes représentantes actuellesdu genre Creniceras. Il rappelle aussi queMUNIER-CHALMAS (1898) considère les Crenicerascomme 'probablement les formes mâles desNeumayria' (= Taramelliceras) et considère luimême que 'le genre Creniceras ne peut pas êtredistingué des Taramelliceras lorsque les deuxont une taille inférieure à 10-12 mm'.A Saint-Florent, de GROSSOUVRE a distingué 3espèces de Taramelliceras :• T. ledonicum de LORIOL, forme assezépaisse qui n'est 'pas commune à Niort',alors qu'elle est relativement fréquentedans l'horizon à Praecordatum et lessous-zones à Bukowskii et Costicardia duJura (récoltes R. JARDAT),• T. pseudopichleri de LORIOL, 'une espècerare' et• T. frequens, une nouvelle espèce crééepar de GROSSOUVRE.Cette dernière espèce, la plus abondante, sedistingue des deux précédentes par sa faibleépaisseur et une ornementation faite de côtesprimaires arquées, peu saillantes, donnantnaissance à un faisceau de trois côtes ; lestubercules médians sont petits et peu saillants.Nos observations s'accordent parfaitementavec celles d'A. de GROSSOUVRE puisque nousavons récolté 2071 spécimens de T. frequenscontre 4 individus que l'on pourrait rattachermorphologiquement à T. ledonicum, espèce quede LORIOL (1900) signale dans la Zone àPraecordatum (Oxfordien inférieur, Zone àMariae).La taille maximale des Taramelliceras deNiort ne dépasse pas 27 mm et la moyenne sesitue vers 15 mm. On ne peut donc donner quequelques éléments de description. L'épaisseurest faible, l'ombilic étroit, le ventre arrondi etles tubercules, toujours ténus à ces diamètres,n'apparaissent jamais avant 10 mm. La costulationest souvent très peu marquée mais ce sonttoujours des côtes falciformes où les côtesprimaires sont plus marquées que les secondaires.On observe aussi que la ligne de suturese complique très vite au cours de l'ontogenèse.Il est à noter que, d'un strict point de vuemorphologique, cette population se distinguedifficilement des nombreux spécimens jurassiensrapportés à l'espèce Taramelliceras richeide LORIOL et récoltés dans les niveaux de laZone à Mariae (horizon à Praemartini, niveauxOx6 et Ox7, JARDAT, à paraître).Le genre Creniceras(Pl. 3, figs. 3-7)En suivant les remarques de PETITCLERC(1917), de GROSSOUVRE range les Creniceras deNiort dans l'espèce C. crenatum BRUGUIÈRE parceque, chez les adultes, le déroulement de l'ombilicse fait de façon progressive et non brutale3

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)comme chez C. renggeri OPPEL, une espèce dela Zone à Mariae. Il signale aussi que cetteespèce, dont la taille maximale atteint 17 mm,est très abondante à Niort. Cette observationest en accord avec notre échantillon puisque "C.crenatum" BRUGUIÈRE (N = 892) est, en nombre,la seconde espèce après Taramelliceras frequensde GROSSOUVRE. Ceci confirme que legenre Creniceras est bien, comme PALFRAMAN leproposait dès 1966, la forme microconque dugenre macroconque Taramelliceras.Au texte d'A. de GROSSOUVRE, on peut ajouterque la variabilité de la taille adulte est grande(de 9 mm à 19 mm) et que la force destubercules ventraux est variable d'un individu àl'autre mais presque toujours plus forte chez lesindividus de plus grand diamètre.On peut toutefois s'interroger sur la pertinencedu nom d'espèce choisi par deGROSSOUVRE, dans la mesure où les spécimensfigurés par de LORIOL sont variables d'une publicationà l'autre et ne répondent pas bien aucritère d'ouverture ombilicale mis en avant parde GROSSOUVRE. En outre, C. crenatum BRUGUIÈREest une espèce de l'Oxfordien moyen, Zone àTransversaruim.Le cas de 'Creniceras' gourbinei deGROSSOUVRE(Pl. 3, figs. 1-2)Dans son article de 1922, de GROSSOUVRErange dans le genre Creniceras une nouvelleespèce qu'il nomme C. gourbinei. Pour lui, lesprincipales caractéristiques morphologiques decette espèce sont : un ombilic de grandeurassez variable limité par un rebord anguleux,une épaisseur maximale près de l'ombilic, unventre étroit "où court une succession trèsrégulière de petits tubercules arrondis, saillants,qui existent déjà à une taille assez faible",tubercules dont la taille croît de façon lente etrégulière ; de plus, les côtes sont peumarquées. De GROSSOUVRE signale par ailleursqu'il y a fréquemment "un déplacement latéralde la selle siphonale … rejetée à droite ou àgauche … ce qui correspond à un déplacementdu siphon qui passe toujours par le milieu de laselle". Pour lui, cette espèce est peu commune,sans être absolument rare.Nous avons bien sûr retrouvé cette espèce(N = 18) dont la description est parfaite. Onpeut cependant ajouter les remarques suivantes:Si l'on met l'ammonite dans sa position devie, la plupart des individus ont le siphonventral nettement décalé soit sur le flanc droit(N = 9), soit sur le flanc gauche (N = 3). Deuxindividus ont un siphon très peu décalé vers lagauche et chez les 4 derniers spécimens lesiphon n'est pas visible : était-il parfaitementaxial ?On constate qu'il n'y a jamais de déroulementde l'ombilic même chez le plus grandspécimen (un phragmocône de 24 mm). Le seulspécimen (D = 20 mm) qui a conservé sa loged'habitation (presque complète) a des suturesnon rapprochées et son ombilic ne s'ouvre pas :rien n'indique un individu microconque subadulte.Le plus grand spécimen développe une ornementationde type Campylites à partir de 12mm ; cette ornementation est inconnue cheztous les autres spécimens. Un spécimen présenteun net sillon latéral alors que chez d'autresspécimens, quand ce sillon est présent, il esttoujours très atténué.Position systématique : Cette espèce, qui aune taille adulte très supérieure à celle desCreniceras s.s., des tubercules ventraux trèsdifférents et des sutures simplifiées, ne peutpas appartenir au genre Creniceras. Et commela position déjetée du siphon ventral ne nousest connue que dans la Sous-Famille des Hecticoceratinae,l'espèce gourbinei peut en toutelogique appartenir à cette sous-famille. Leséléments d'ornementation qui peuvent êtrerelevés sur une partie des individus (côtes,sillon latéral), classiques chez les Campylites del'Oxfordien inférieur, confirment pour nous cetteattribution.Dans son travail de 1898, de LORIOL ne figureaucun spécimen de ce type. Par contre, danscelui de 1900, deux spécimens appelés Oppeliabaylei COQUAND (Pl. III, figs. 27-28) présententdes similitudes : ombilic assez ouvert, ligne depetits tubercules axiaux, flancs lisses, suturespeu complexes. Mais des différences existentchez ces O. baylei COQUAND : 1) l'épaisseur estun peu plus forte, 2) on note l'apparition dedeux carènes ventro-latérales lisses, trèsécartées de l'axe ventral vers 15 mm et 3) destubercules ventraux plus allongés. Il nous paraîtdonc raisonnable de considérer ces deux formescomme deux espèces diachrones faisant partied'un même genre, que nous désigneronsprovisoirement par 'Hecticoceras'. Mais il noussemble, étant donné la présence d'une rangéede petits tubercules ventraux, qu'un nouveaunom de genre serait plus approprié. Maiscomme nous ne disposons pas d'un matérielsuffisant (adultes, grands spécimens,dimorphisme ?) pour établir une diagnosefiable, il nous semble raisonnable d'attendre.Le genre Sphaerodomites(Pl. 4, figs. 1-2)Ce genre a été créé par ROLLIER en 1909pour l'espèce calcarata COQUAND (1853), uneforme caractérisée par "un ventre aplati, tricarénéet bisulqué" d'après ses propres termes.En 2002, à partir de formes récoltées dans laZone à Mariae du Jura, MARCHAND et alii ontdécrit Sphaerodomites comme un taxon4

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)micromorphe. Au sein de la faune de Niort, à ladifférence d'A. de GROSSOUVRE, nous avonsrécolté 4 individus qui présentent à l'évidencedes analogies avec cette espèce micromorphe.On peut cependant noter que les formes deNiort ont un ventre moins aplati et uneexpression variable de la carène selon lesindividus. Pour ces raisons, nous proposons del'appeler Sphaerodomites cf. calcarata COQUAND.Le genre Properisphinctes(Pl. 6)Pour de GROSSOUVRE, l'espèce la plusfréquente est P. bernensis de LORIOL. Dansnotre échantillon, tous les individus appartenantà ce genre sont étonnement similaires, enparticulier par l'épaisseur qui est relativementforte, ce qui les distingue très aisément desformes figurées par de LORIOL (1898, 1900).Étant donné que les diamètres ne dépassentque très rarement 25 mm, nous n'avons pas pumettre en évidence des adultes de petite taille àsutures rapprochées qui seraient alors desmicroconques. Mais il est intéressant de noterque les morphologies observées sont prochesde celles récemment figurées par TARKOWSKI &MARCHAND (2004) en provenance d'un gisementpolonais daté de la Sous-Zone à Praecordatum(horizon à Alphacordatum probable) et nomméesPerisphinctes (Properisphinctes) cf.bernensis de LORIOL.Le genre Euaspidoceras(Pl. 8, figs. 1-16)Dans toutes les populations d'âge Calloviensupérieur (au moins depuis la Zone à Lamberti)et Oxfordien inférieur à moyen, les macroconquesEuaspidoceras coexistent toujours avec lesmicroconques Mirosphinctes (BONNOT, 1995 ;BONNOT et alii, 2002).Macroconques Euaspidoceras(Pl. 8, figs. 1-11)De GROSSOUVRE a rangé les Euaspidoceras deNiort dans l'espèce Perisphinctes perisphinctoidesSINTZOW et var. armata de LORIOL.Il précise que les individus de cette espèce ontune ornementation qui va de côtes régulièressans renflements à des côtes avec tuberculestrès saillants. De plus, il signale à juste titreque les cloisons des individus de Niort rapportésà P. perisphinctoides SINTZOW sont très simpleset que ces formes, contrairement à Perisphinctesbernensis de LORIOL, ont des suturessans lobe suspensif. Ce dernier caractèresutural est de fait très important puisqu'ilpermet de distinguer sans risque d'erreur lesPerisphinctidae des Aspidoceratidae.À Saint-Florent, le genre Euaspidoceras estreprésenté de façon très inégale par deuxespèces : tous les spécimens peuvent êtreattribués à E. freii JEANNET excepté un individuqui doit être rattaché à E. ovale NEUMANN.E. freii JEANNETLa plupart des individus sont totalementcloisonnés. Quelques rares juvéniles possèdentune partie de leur chambre d'habitation. L'enroulementest subserpenticône et la sectionentre les tubercules est subcirculaire.Après un stade lisse très court (quelquesmillimètres de diamètre), l'ornementation débuteavec des côtes assez fortes, proverses, dontcertaines possèdent des formations paraboliques: d'abord de simples paraboles puis desnœuds paraboliques qui se redressent etdonnent naissance aux tubercules épineuxexternes qui sont fossilisés sur le mouleinterne : ces tubercules ne sont donc pascloisonnés ; ils apparaissent précocement, entre11 et 15 mm de diamètre. Les parabolesinternes sont peu développées. Après l'apparitiondes tubercules externes, les côtess'espacent et on observe entre elles une finestriation qui s'efface assez rapidement. L'apparitiondes tubercules internes n'a pas pu êtreobservée avec précision, mais un fragmentprésente déjà, à un diamètre d'environ 28 mm,de petits tubercules internes sur le rebordombilical.E. freii représente la morphologie "moyenne"des Euaspidoceras, une morphologie qui débuteau Callovien supérieur et perdure jusqu'àl'Oxfordien supérieur ; les espèces successivesne se distinguent que par des détails d'ornementation.Ainsi, si E. freii est très proche parson enroulement d'E. douvillei COLLOT de laSous-Zone à Bukowskii, il s'en distingue aisémentpar la précocité de son stade tuberculépuisque, chez E. douvillei COLLOT, les tuberculesexternes apparaissent entre 10 et 25 mm alorsque les tubercules internes, nettement plustardifs, n'apparaissent qu'entre 70 et 140 mm.E. ovale (NEUMANN)Il s'agit d'un très petit nucleus (D = 12 mm)totalement cloisonné, qui montre la morphologieclassique de l'espèce à ce diamètre :enroulement subserpenticône, section ovale,ornementation très réduite, irrégulière, avecseulement quelques côtes un peu plus fortes(visibles à la loupe), mais non encore paraboliques.Il n'est pas possible de savoir si cespécimen est un macroconque ou un microconque.Microconques Mirosphinctes(Pl. 8, figs. 12-16)Tous les microconques peuvent êtreattribués à Mirosphinctes niedzwiedzkii SIEMI-RADZKI. La plupart des spécimens sont totalementcloisonnés, mais les 2 ou 3 dernièrescloisons ne sont jamais rapprochées ; quelques5

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)individus ont une partie de la chambred'habitation. L'enroulement est subserpenticôneet la section subcirculaire. Il n'y a pas deconstrictions. Après un stade lisse très court,débute le stade à ornementation parabolique :côtes assez fortes, proverses, à parabolesinternes et paraboles externes évoluant ennœuds paraboliques, et côtes intermédiairesrapidement convexes, simples ou bifurquées àmi-flanc, passant sur le ventre. Les nœudsparaboliques sont encore présents sur lachambre d'habitation juvénile (alors qu'ils sontabsents sur la chambre adulte, au moins chezles spécimens d'âge Callovien supérieur àOxfordien inférieur). La variabilité toucheessentiellement la fréquence des formationsparaboliques et la force de la costulation nonparabolique sur la chambre d'habitation.Mirosphinctes niedzwiedzkii SIEMIRADZKI estproche de M. mirus BUKOWSKI (= Euaspidocerasdouvillei COLLOT, microconque), mais ce dernierest nettement plus grand et ses formationsparaboliques sont nettement plus prononcées.Comparaison macroconque - microconqueLa ligne de suture est construite de façonidentique chez les dimorphes, même si, àdiamètre identique, celle du microconque esttoujours moins découpée que celle dumacroconque. Ils partagent une mêmeornementation dans les tours initiaux, mais lesformations paraboliques sont plus fréquenteschez le macroconque : pour un diamètre comprisentre 15 et 20 mm, on dénombre de 9 à 13paraboles chez le macroconque contre 5 à 10chez le microconque. Au cours de son ontogenèse,le macroconque présente une puis deuxrangées de tubercules alors que le microconquereste toujours simplement costulé.Le genre Paraspidoceras(Pl. 8, figs. 17-19)De GROSSOUVRE ne signale pas sa présence àNiort. Pour notre part, nous sommes enpossession de trois nuclei qui peuvent êtreattribués à ce genre. La section est sub-trapézoïdaleà rebords anguleux et il existe un murombilical individualisé, oblique puis vertical.Après un court stade lisse, les côtesprennent naissance sur le rebord ombilical. Ellessont d'abord très proverses, puis s'infléchissentsous le milieu des flancs à partir duquel ellessont franchement rétroverses. Elles passent surla région ventrale en s'atténuant légèrement.Certaines de ces côtes sont plus fortes etmontrent des paraboles ombilicales. Vers 11-12mm, des nœuds paraboliques apparaissent surle rebord latéro-ventral, rapidement suivis chezle spécimen le plus grand par des tuberculesspatulés (caractéristiques des macroconques).Ces 3 individus sont morphologiquementproches de l'individu figuré par SCOUFFLAIRE etalii en 1997.Le genre PeltoceratoïdesDans son travail, de GROSSOUVRE indique qu'ilest en possession d'un spécimen de petite taillequ'il rapporte à Peltoceras aff. eugenii d'ORBIGNY(= Peltoceratoides cf. eugenii). Ce genre, abondantdans certains niveaux de l'Oxfordieninférieur, devient très rare à son sommet etn'est plus connu à la base de l'Oxfordienmoyen. Il est absent de notre échantillon.L'absence, ou l'extrême rareté de ce genre dansun gisement de cet âge, constitue la seuleexception connue en Europe.Le genre Trimarginites(Pl. 5)De GROSSOUVRE rappelle que ce genre, créépar ROLLIER en 1911, se caractérise par unventre tricaréné et des côtes falciformes peunombreuses et peu marquées vers l'ombilic.Puis il ajoute, avec justesse : 1) que les côtessont moins effacées chez les spécimens dontl'ombilic est un peu plus large et 2) que lesindividus de petite taille ont encore un ventrearrondi qui deviendra plus anguleux avantl'apparition des deux carènes latérales. Aprèsune discussion assez longue sur les espècesd'âge Oxfordien, de GROSSOUVRE propose deregrouper les individus de Niort au sein d'unenouvelle espèce, Trimarginites sauvageti caractériséepar des côtes 'falculiformes' serrées quise bifurquent au point d'inflexion. Il ajoute quele rapport O/D varie de 0,13 à 0,25 et lerapport E/H de 0,37 à 0,50.Dans notre population on constate que lemorphe 'trimarginites', tel que de GROSSOUVREl'a décrit, est très largement majoritaire,surtout aux diamètres les plus grands quipeuvent atteindre 30 mm. Cependant, à côté deces individus 'typés', on trouve aussi desformes à ombilic plus ouvert, à costulationfalciforme plus visible, voire accusée : dans cedernier cas, les côtes sont moins nombreuses.Mais chez ces formes, on constate que latricarénation est moins nette puisque le ventreest un peu plus arrondi. En ce qui concerne leslignes de sutures, on constate que les formes àombilic étroit et costulation peu marquée -voireabsente- ont des sutures plus complexes queles formes plus costulées à ombilic plus ouvert.Entre ces deux pôles extrêmes, il existe enréalité un continuum morphologique. Cephénomène a été signalé par ANGENARD (2003)pour les formes récoltées par GYGI en Suissedans la région d'Herznach et le canton deSchaffhausen. Dans ces faunes, ANGENARD amontré qu'il existe de nombreuses formes depassage entre un pôle trimarginites mince,involute, peu costulé, à sutures complexes etun pôle campylites un peu plus épais, plusévolute, plus costulé, à sutures moins com-6

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)plexes. Il a montré aussi que le pôle trimarginitesétait clairement plus abondant dans lesmilieux plus ouverts. Dans le cas des faunessuisses, il y aurait donc une continuité morphologiqueentre le genre Trimarginites ROLLIER etle genre Campylites ROLLIER. Dans le gisementde Niort, le pôle trimarginites est clairement leplus abondant.Nous proposons ici d'abandonner pour nosformes l'appellation trimarginites qui renvoiedans la littérature à toutes sortes de formes,situées à des niveaux stratigraphiques trèsdifférents (Callovien supérieur, Oxfordien inférieur: zones à Mariae et Cordatum, Oxfordienmoyen : zones à Plicatilis et Transversarium).Rappelons que l'espèce type du genre proposéepar ROLLIER provient du sommet de l'Oxfordienmoyen (Trimarginites arolicus, Zone à Transversarium).De nombreux spécimens de la population deNiort présentent toutes les caractéristiques dugenre Campylites tel qu'il a été défini parROLLIER à partir de l'espèce delmontanus OPPEL.Cette morphologie, qui est déjà connue dès lemilieu de la Zone à Mariae, se poursuit doncdans la Zone à Cordatum ; de ce fait, nouspréférons ranger tous les individus de Niortdans le genre Campylites.L'espèce sauvageti, telle qu'elle a été proposéepar de GROSSOUVRE, tient compte par définitionde la variabilité intra-spécifique : en effet,tous les individus récoltés sont rangés par luidans la même espèce. Citons de GROSSOUVRE :"De cette espèce il y a des variétés à petitombilic, à flancs lisses ou avec ornementationtrès atténuée, et d'autres avec ombilic plus largeet ornementation plus ou moins accentuée."Cette espèce sauvageti est donc une meilleurecandidate au statut de bio-espèce quel'espèce delmontanus OPPEL, utilisée par JEANNET(1951) pour décrire les seuls morphes costulésprovenant de la Sous-Zone à Cordatumd'Herznach. Et de plus, la dénomination d'OPPELcorrespond à un individu provenant de l'Oxfordienmoyen.Le genre Cadomoceras(Pl. 4, figs. 4-6)Ce genre a été créé par MUNIER-CHALMAS(1892) pour des formes du Bajocien supérieur.Et dans le 'Treatise on Invertebrate Palaeontology'(ARKEL et alii, 1957), le genre Cadomocerasn'est cité que dans le Dogger. Maispour de GROSSOUVRE, ce genre cryptogènepersisterait plus longtemps puisqu'il propose d'yranger les formes "scaphitoïdes" trouvées àNiort. Ces formes sont regroupées au sein de sanouvelle espèce Cadomoceras cossmanni etpour lui, si son espèce est proche d'Ammonitesscaphitoides COQUAND et d'A. paucirugatusBUKOWSKI, elle s'en distingue : 1) par un ombilicmoins fermé dans les tours internes, 2) par undéroulement plus progressif et 3) par un derniertour beaucoup moins géniculé. De plus, lesflancs de sa nouvelle espèce sont presque platsà la différence des flancs bombés d'A.scaphitoides appelé aujourd'hui Scaphitoditesscaphitoides (NEIGE et alii, 1997 ; MARCHAND etalii, 2002). Et de GROSSOUVRE note aussi trèsjustement que, au moins vers le début dudernier tour (en réalité sur le début de la loged'habitation), il y a une arête ventrale peuaccusée où se trouvent de petits tuberculesirréguliers, par la taille et l'espacement. Ilsignale même une petite dépression spiralesituée un peu au dessus du milieu des flancsqu'il pense être le canal de la languette buccalesi classique dans la famille des Oppeliidaelorsqu'il existe une apophyse jugale.La population d'A. de GROSSOUVRE se distinguesurtout du genre Scaphitodites défini parBUCKMAN en 1924 à partir de son espècenavicula par un déroulement progressif et nonclairement 'scaphitoïde'. D'un point de vuestrictement morphologique, les formes de Niortsont proches des Glochiceras de l'Oxfordienmoyen bien que les tubercules ventraux soientbeaucoup moins marqués. C'est donc avecréserve que nous acceptons ce nom de genrepour les individus de Niort.L'espèce cossmanni d'A. de GROSSOUVRE sedistingue de toutes les espèces signalées dansla littérature (C. scaphitoides COQUAND, 1853, C.navicula BUCKMAN, 1924, C. paucirugatusBUKOWSKI, 1887), espèces qui sont classiquementrangées dans le genre Scaphitodites. Parcontre, l'espèce C. ogerieni MAIRE, 1928, esttrès proche de celle récoltée à Niort et pourraitêtre un synonyme. Mais comme le nomd'espèce cosmanni a été créé par de GROS-SOUVRE en 1922, il a priorité de date et doitdonc être conservé. Par contre, nous pensonsque le nom de genre Cadomoceras doit êtreabandonné pour cette espèce que nousnommons, avec doute, Glochiceras ? cossmannide GROSSOUVRE.Les Pachyceratidae(Pl. 7)De GROSSOUVRE regroupe les rares individusappartenant à cette famille au sein du genreSphaeroceras sans procéder à une tentative dedescription précise. En effet, il considère que lesspécimens sont trop peu nombreux et troppetits pour valider la création d'une espècenouvelle.En réalité, les 9 spécimens en notre possession,dont le diamètre varie de 8 à 16 mm,montrent des caractéristiques morphologiquesbien précises. La coquille, de type sphaerocone,est plus ou moins épaisse et possède unesection arrondie à légèrement ogivale. La plusgrande épaisseur se situe sur le rebord7

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)ombilical et la forte croissance en épaisseurentraîne un ombilic profond. Les côtes sontradiales à faiblement proverses, simples oudivisées en deux ou trois secondaires, quitraversent la région ventrale sans se modifier.La costulation est très discrète sauf sur un seulspécimen où elle est plus accusée. De rarescôtes sont paraboliques, avec une paraboleinterne (ombilicale) allongée et une paraboleexterne (ventrale) arrondie. Chez un autrespécimen, les paraboles sont nettement plusfortes, associées à une augmentation brutale dela hauteur. À signaler enfin que les troisspécimens qui possèdent une partie de leurchambre d'habitation n'ont jamais de suturesrapprochées.Ces 9 spécimens sont rangés dans le genreTornquistes LEMOINE, mais leur très petite taillene permet pas de leur attribuer un nomspécifique.On peut rappeler que dans le Jura, lespopulations du sommet de la Zone à Mariaeprésentent un dimorphisme net, avec desparaboles présentes essentiellement dans lestours internes des individus microconques,tandis que les macroconques semblent en êtredépourvus. On peut être tenté de transposerces observations à la population plus récente deNiort, malgré l'absence de formes indiscutablementadultes. Dans le Jura, les Tornquistesde petite taille récoltés au niveau de la Sous-Zone à Cordatum se distinguent nettement desspécimens plus anciens par une section plusdéprimée et sont proches de ceux de la faunede Niort.Les PhylloceratidaeDe GROSSOUVRE rapporte à cette famille unfragment de Phylloceras qu'il range avec doutedans l'espèce P. plicatum, une espèce dontl'holotype serait une forme de NEUMAYR. Nousn'avons pas retrouvé cette morphologie.En revanche nous avons récolté quatreindividus appartenant à cette famille. Un spécimende grande taille (25 mm) est attribuablesans ambiguïté à l'espèce Sowerbyceras tortisulcatumd'ORBIGNY. Trois autres spécimens detrès petite taille (inférieure à 10 mm) nepeuvent être déterminés précisément : toursinternes de Sowerbyceras ou de Calliphylloceras?Les LytoceratidaeDe GROSSOUVRE dit n'avoir récolté qu'un seulexemplaire de Lytoceras (dont le diamètreatteint 14 mm) qui présente des analogies avecLytoceras adelae d'ORBIGNY mais s'en distinguepar une costulation plus flexueuse et la présencede côtes intercalaires. Pour ces deuxraisons, il a préféré créer une nouvelle espècequ'il nomme L. parvulum. Il note aussi que lessutures à ce stade sont simples et que lescloisons se regroupent deux par deux.Nous avons récolté un individu de 11,5 mm,d'allure très différente par son ombilic trèsouvert et ses tours à section circulaire. Nousn'avons trouvé aucune espèce décrite s'accordantà ce spécimen.II - De la positionstratigraphique de la faune deSaint-FlorentComme dit plus haut, la faune de Saint-Florent indique sans ambiguïté la Zone et laSous-Zone à Cordatum. Par contre, il est délicatd'être plus précis (partie inférieure ou partiesupérieure?), car les informations biostratigraphiquesdonnées par les Euaspidoceratinae(BONNOT) et les Cardioceratinae (MARCHAND) deSaint-Florent ne sont pas strictement concordantesavec celles provenant des gisementseuropéens connus de même âge.EuaspidoceratinaeLa faune du "niveau vert" de Zalas (TAR-KOWSKI, 1981), constituée de spécimenscarbonatés d'assez grande taille, a été datée del'extrême base de la Sous-Zone à Cordatum(MARCHAND & TARKOWSKI, 1992). Chez lesEuaspidoceratinae (BONNOT et alii, 1994) onconstate que : 1) les microconques polonais (g.Mirosphinctes) sont nettement plus grands et 2)le stade bituberculé des macroconques (g.Euaspidoceras) apparaît plus tardivement. Cesdeux caractères rapprochent la populationpolonaise d'Euaspidoceras douvillei (macroconqueet microconque), une espèce dont l'acmése situe dans la Sous-Zone à Bukowskii. Bienqu'il soit assez délicat de comparer les formespyriteuses de Saint-Florent avec celles carbonatéesde Zalas, la population décrite ici sembleclairement plus récente.La faune d'Herznach (BONNOT & GYGI, 1998)est celle qui se rapproche le plus de lapopulation de Saint-Florent, bien que lavariabilité de cette dernière soit moindre. Eneffet, on note chez les macroconques l'absencedu pôle épais correspondant à Euaspidoceraskobyi (JEANNET) ainsi que l'absence chez Euaspidocerasfreii des morphotypes spathi etelegans; chez les microconques, le dimorphe deE. kobyi n'a pas été reconnu.Dans le Jura, région de Crotenay (COURVILLEet alii, 2000), les spécimens récoltés à Saint-Florent se rapprochent incontestablement deceux de l'unité 135 datée de la Sous-Zone àCordatum s.l..Les rares formes de Neuvizy (Ardennes)datées du sommet de la Sous-Zone à Cordatum(MARCHAND, 1986) sont attribuées uniquement àEuaspidoceras freii et E. ovale.8

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)CardioceratinaePar rapport aux spécimens de Zalas (MAR-CHAND & TARKOWSKI, 1992), les spécimens deNiort, tous beaucoup plus petits, présentent unaspect un peu plus évolué dans la mesure oùles côtes secondaires sont mieux individualiséeset la tuberculisation plus nette. La populationde Niort semble donc un peu plus récente.La faune d'Herznach (GYGI & MARCHAND,1982) a été datée du sommet de la Sous-Zoneà Cordatum. Les formes de Niort présentent denombreuses similitudes mais on constate queles morphologies 'tenuistriatum' et 'tenuicostatum'sont absentes alors qu'elles sontprésentes à Herznach. Les Cardioceratinae deNiort seraient donc légèrement plus anciens.Les mêmes remarques doivent être faiteslorsque l'on compare les formes de Niort avec lafaune de Neuvizy (équivalente en âge de celled'Herznach).Les représentants de ces deux sous-famillesindiquent donc soit la base de la Sous-Zone àCordatum (Cardioceratinae), soit plutôt sonsommet (Euaspidoceratinae). Ceci n'est pasillogique. En effet, il est facile d'envisager quedes changements morphologiques significatifs,utilisables en biostratigraphie fine, ne soientpas synchrones dans deux groupes d'ammonitesphylétiquement très séparés.Les travaux de R. JARDAT (à paraître), effectuésdans la partie du Jura où se sont déposéesles 'Marnes à Creniceras renggeri', montre quedes espèces comme Creniceras crenatumBRUGUIÈRE, 'Glochiceras cossmanni' de GROS-SOUVRE, Campylites sauvageti de GROSSOUVREapparaissent dès la Sous-Zone à Costicardiaalors que 'Hecticoceras' gourbinei de GROSSOU-VRE n'apparaîtrait que dans la Sous-Zone àCordatum.Tous ces résultats plaident donc plutôt enfaveur de l'hypothèse : 'moitié inférieure de laSous-Zone à Cordatum'.III - Analyse synécologique dela faune d'ammonites deSaint-Florent près de NiortLes ammonites récoltées dans ce gisementpar l'un d'entre nous (QUEREILHAC) l'ont été defaçon exhaustive comme en témoigne lavariation des diamètres qui varient de 5 mm à30 mm. Chacun des 4342 individus a été regardéà la loupe afin de détecter la présence decloisons rapprochées associées ou non à uneloge d'habitation partielle ou complète.Le but de cette observation systématiqueétait de deux ordres : 1) détecter les formesadultes de petite taille correspondant soit à desformes microconques, soit à des macroconquesmicromorphes (MARCHAND et alii, 2002) et 2)distinguer les Taramelliceras des Creniceras auxplus petites tailles afin d'avoir un comptage leplus proche possible de la réalité puisqu'endessous de 5-6 mm ces deux groupes sontvraiment très délicats à séparer.Les résultats obtenus, résumés dans le cartouchede la Fig. 1, sont les suivants :• Cardioceratinae : 0.69%• g. Cardioceras [M et m] : N = 30 soit0.69%• Hecticoceratinae : 12.50%• g. Campylites sauvageti : N = 525 soit12.09%• g. 'Hecticoceras' gourbinei : N = 18 soit0.41%• Perisphinctinae : 15.29%• g. Properisphinctes [M et m] : N = 664soit 15.29%• Euaspidoceratinae : 1.61%• g. Euaspidoceras [M] : N = 25 soit0.58%• g. Mirosphinctes [m] : N = 24 soit 0.55%• M ou m indéterminés : N = 18 soit0.41%• soit pour ces deux groupes : N = 67 soit1.54%• g. Paraspidoceras [M et m] : N = 3 soit0.07%• Taramelliceratinae : 69.59%• g. Taramelliceras [M] : N = 2103 soit48.44%• g. Creniceras [m] : N = 880 soit 20.27%• Ta + C : N = 2983 soit 68.70%• g. 'Glochiceras' cossmanni [m] : N = 34soit 0.79%• g. Sphaerodomites cf. calcarata : N = 4soit 0.09%• Pachyceratinae : 0.21%• g. Tornquistes sp. [M et m] : N = 9 soit0.21%• Phylloceratina : 0.09%• g. Sowerbyceras sp. : N = 4 soit 0.09%• Lytoceratina : 0.02%• g. Lytoceras sp. : N = 1 soit 0.02%9

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Figure 1Ce spectre faunique est intéressant dans lamesure où il est très différent de tous les autresspectres connus en Europe occidentale dans laSous-Zone à Cordatum (MARCHAND, 1986).L'originalité de la faune de Niort (fig. 1) estsans conteste liée à la rareté des Cardioceratinae,à l'absence du genre Peltoceratoïdes età l'extrême abondance du couple Taramelliceras- Creniceras qui représente, avec 68,71%, unpeu plus des 2/3 de la faune ammonitique. EnEurope, cette abondance ne nous est connueque dans ce gisement.D'après les travaux de l'un d'entre nous(DEBRAND-PASSARD & MARCHAND, 1979 ; MAR-CHAND, 1984, 1992), les Taramelliceras sontconsidérés comme des formes qui nécessitentune 'tranche d'eau' relativement importantepuisque leur abondance sur les plates-formesproximales est toujours faible. Mais lorsque lesPhylloceratidae (g. Sowerbyceras très dominant)abondent, comme dans le bassin du Sud-Est de la France (FORTWENGLER et alii, 1997), onconstate durant tout l'Oxfordien inférieur larareté ou la fréquence toujours faible du genreTaramelliceras et l'absence absolue du genreCreniceras.Par contre, dans le Jura, les niveaux àammonites pyriteuses datés de la Sous-Zone àCordatum (récoltes R. JARDAT) mais situés sousles premiers bancs de calcaires argileux datésde l'extrême sommet de cette sous-zone (MAR-CHAND, 1986), on constate : 1) que le coupleTaramelliceras - Creniceras est fréquent et 2)que les Phylloceratina sont, comme à Niort, trèsrares. Mais surtout, à la différence de Niort, legenre Peltoceratoides est nettement plusfréquent dans le Jura.Enfin on constate que dans les gisementsriches en Cardioceratinae (Herznach en Suisse,Ardèche, Ardennes) il y a une nette diminutionde la diversité spécifique et une diminutiondrastique du couple Taramelliceras - Creniceras.L'ensemble de ces constatations permet deproposer que les Taramelliceratinae préfèrentles milieux ouverts mais pas trop profonds(absence des Phylloceratina) alors que lesCardioceratinae colonisent de préférence desmilieux moins profonds. Avec l'ensemble de cesdonnées, on peut penser que le gisement deNiort correspondrait à un environnement deplate-forme distale.Mais il est possible aussi, comme certains lesuggèrent, que les masses d'eau situées dans lapartie ouest de la France présentent descaractéristiques "physico-chimiques et trophiques"différentes de celles que l'on trouve dansl'Est de la France et le Bassin subalpin."Profondeur et ouverture du milieu" ne seraientdonc pas forcément responsables des différencesfauniques observées entre des peuplementsdatés de la même sous-zone.ConclusionL'étude d'une nouvelle population d'ammonitesdans la région de Niort - Saint-Florent apermis de retrouver les espèces décrites par deGROSSOUVRE en 1922, d'apporter de nombreusesprécisions sur la systématique de ces espèceset de préciser l'âge de cette faune (Zone àCordatum, Sous-Zone à Cordatum, partieinférieure par les Cardioceratinae, partiesommitale par les Euaspidoceratinae). Enfin,l'abondance des ammonites a permis d'analyserla composition faunique qui indique un milieude plate-forme distale, contrairement auxgisements de même âge déjà connus en Europeoccidentale et qui indiquent tous unenvironnement plus proximal et moinsanoxique. Le 'bassin' du Sud-Est constitue uneexception dans la mesure où les Phylloceratidae,et en particulier le genre Sowerbyceras,sont toujours fréquents voire dominants et lesTaramelliceratinae toujours rares, voire trèsrares.RemerciementsNous adressons nos plus vifs remerciementsaux deux correcteurs, R. ENAY et J. THIERRY,dont les remarques étaient toujours justifiées etles propositions toujours constructives.10

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Références bibliographiquesANGENARD D. (2003, inédit).- Diversité et disparitéchez les Oppelidés (Ammonites) dusommet de l'Oxfordien inférieur des cantonsd'Argovie et de Schaffhausen (Suisse).-Mémoire de DEA, Géosystème, Évolution,Environnement (option Paléontologie évolutive),Université de Bourgogne, Dijon, 50 p.ARDAENS R., LAURIN B. & MARCHAND D. (1977).-L'Oxfordien moyen de la région de Sy(Ardennes). Précisions stratigraphiques,paléontologiques et paléogéographiques.-Comptes Rendus des Séances de l'Académiedes Sciences, Paris, (série D), t. 285, p.299-302.ARKELL W. (1946-1947).- A monograph on theammonites of the English Corallian Beds.-Paleontolographical Society, London, 509 p.,Pls. A-E + 1-78.ARKELL W.J., FURNISH W.M., KUMMEL B., MILLERA.K., MOORE R.C., SCHINDEWOLF O.H.,SYLVESTER-BRADLEY P.C. & WRIGHT C.W.(1957).- Part L, Mollusca, Cephalopoda,Ammonoidea. In : MOORE R.C. (ed.), Treatiseon Invertebrate Palaeontology.- GeologicalSociety of America, Boulder, and Universityof Kansas, Lawrence, vol. 4, 509 p.BONNOT A. (1995, inédit).- Les Aspidoceratidaed'Europe occidentale au Callovien supérieuret à l'Oxfordien inférieur.- Thèse Universitéde Dijon, Centre des Sciences de la Terre,487 p., 15 Pls.BONNOT A., COURVILLE P. & MARCHAND D. (2002).-Parallel Biozonation in the Upper Callovianand the Lower Oxfordian Based on thePeltoceratinae subfamily (Ammonitina, Aspidoceratidae).In : SUMMESBERGER H., HISTONK. & DAURER A. (eds.), Cephalopods - Presentand Past.- Abhandlungen der GeologischenBundesanstalt, Wien, Band 57, p. 501-507.BONNOT A. & GYGI R.A. (1998).- Les Euaspidoceratinae(Ammonitina, Aspidoceratidae)d'Herznach (Suisse septentrionale) à la finde la zone à Cordatum (Oxfordien inférieur).-Eclogae Geologicae Helvetiae, Basel,vol. 91, n° 3, p. 493-512, 3 Pls.BONNOT A., NEIGE P., TARKOWSKI R. & MARCHANDD. (1994).- Mirosphinctes SCHINDEWOLF etEuaspidoceras SPATH du niveau vert de Zalas(Pologne) (Oxfordien inférieur, zone àCordatum) : dimorphes sexuels?.- Bulletin ofthe Polish Academy of Sciences, EarthSciences, Varsaw, vol. 42, n° 3, p. 181-205,1 Pl.BUCKMAN S.S. (1909-1930).- Yorkshire typesammonites.- Published by the author andWheldon & Wesley, London, vol. 1–7, 790Pls.BUKOWSKI G. (1887).- Uber die Jurabildungenvon Czentochau in Polen.- Beitrage zurPaläontologie Österreich-Hungarns, Wien,Band V, Heft IV, p. 75-171, Pls. 25-30.CARIOU E., COIRIER B., DUPUIS J. & GABILLY J.(1983).- Notice explicative de la feuille deNiort à 1/50 000.- Notice explicative de laCarte géologique, B.R.G.M., Orléans, n° 142,35 p.COQUAND H. (1853).- Description d'espècesnouvelles de coquilles fossiles du Musée deBesançon.- Journal de Conchyliologie, Paris,t. IV, p. 439-443, 1 Pl.COURVILLE P., BONNOT A., COLLIN P.Y., ENAY R. &MARCHAND D. (2000).- Une série oxfordiennede référence, à mi-chemin des régionsboréales et téthysiennes (Jura Central,France).- Revue de Paléobiologie, Genève,vol. 19, n° 2, p. 381-397, 3 Pls.DEBRAND-PASSARD S. & MARCHAND D. (1979).-Réflexions sur la répartition des Ammonoïdésdans l'est et le sud du Bassin parisienau Callovien supérieur (zone à Lamberti) età l'Oxfordien inférieur (zone à Mariae).-Bulletin du Bureau de Recherches Géologiqueset Minières, Orléans, (2 ème série),section IV, Géologie générale, n° 2, p. 103-112.DOUVILLÉ R. (1914).- Études sur les Oppeliidéesde Dives et Villers-sur-Mer.- Mémoire dePaléontologie, Mémoires de la SociétéGéologique de France, Paris, n° 48, 26 p.,Pls. I-II.FORTWENGLER D., MARCHAND D. & BONNOT A.(1997).- Les coupes de Thuoux et deSavournon (SE de la France) et la limiteCallovien–Oxfordien.- Geobios, Villeurbanne,n° 30, p. 519–540.GROSSOUVRE A. de (1922).- L'Oxfordien moyendes environs de Niort.- Bulletin de la SociétéGéologique de France, (4 ème série), t. XXI,fasc. 7-9, p. 297-316, Pl. XV.GYGI R.A. & MARCHAND D. (1982).- Les faunes deCardioceratinae (Ammonoidea) du Callovienterminal et de l'Oxfordien inférieur et moyen(Jurassique) de la Suisse septentrionale :stratigraphie, paléoécologie, taxonomiepréliminaire.- Geobios, Villeurbanne, n° 15,fasc. 4, p. 517-571, 13 Pls.JEANNET A. (1951).- Stratigraphie undPaläeontologie des oolithischen Eisenerzlagersvon Herznach und seiner Umgebung.-Beiträge zur Geologie der Schweiz. Geotechnische,Zürich, Lief. 13, 5, 240 p., 107 Pls.LORIOL P. de (1898).- Étude sur les mollusqueset brachiopodes de l'Oxfordien inférieur ouzone à Ammonites renggeri du Jura bernois.-Mémoires de la Société PaléontologiqueSuisse, Genève, vol. 25, 115 p., 6 Pls.LORIOL P. de (1900).- Étude sur les mollusqueset brachiopodes de l'Oxfordien inférieur ouzone à Ammonites renggeri du Jura Lédonien.-Mémoires de la Société PaléontologiqueSuisse, Genève, vol. 27, 143 p., 6Pls.MAIRE V. (1928).- Contribution à la connaissancede la faune des marnes à Crenicerasrenggeri dans la Franche-Comté septentrionale.Étude sur les Oppélidés.- Travauxdu Laboratoire de Géologie de la Faculté deLyon, Mémoire 12, Fasc. 10, 60 p., 3 Pls.11

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)MARCHAND D. (1984).- Ammonites et paléoenvironnements: une nouvelle approche. In :DAVID L. & GALL, Paléoécologie. 1 er Congrèsinternational de Paléoécologie (Lyon, 1983).-Geobios, Mémoir spécial, Villeurbanne, n° 8,p. 101-107.MARCHAND D. (1986, inédit).- L'évolution desCardioceratinae d'Europe occidentale dansleur contexte paléobiogéographique (Calloviensupérieur – Oxfordien moyen).- Thèsede Doctorat d'État, Université de Dijon, 601p., 22 Pls.MARCHAND D. (1992).- Ammonites et paléoprofondeur: les faits, les interprétations.-Paleovox, Lyon, vol. 1, p. 49-68.MARCHAND D., COURVILLE P., BONNOT A., ROSSI J. &SCOUFFLAIRE Q. (2002).- Very small ammonites(micromorphs) from Lower Oxfordianmarls (Mariaezone). In : SUMMESBERGER H.,HISTON K. & DAURER A. (eds.), Cephalopods -Present and Past.- Abhandlungen derGeologischen Bundesanstalt, Wien, Band 57,p. 467-478, 1 Pls.MARCHAND D. & GYGI R.A. (1977).- L'Oxfordieninférieur d'Herznach (canton d'Argovie,Suisse). Précisions paléontologiques etstratigraphiques.- Comptes Rendus desSéances de l'Académie des Sciences, Paris,(série D), t. 285, p. 853-856.MARCHAND D. & TARKOWSKI R.A. (1992).- Lesammonites du niveau vert de Zalas (Oxfordieninférieur, Pologne du Sud), condensationou concentration de faunes.- Bulletinof the Polish Academy of Sciences, EarthSciences, Varsaw, vol. 40, n° 1, p. 55-65.MUNIER-CHALMAS C. (1892).- Sur la possibilitéd'admettre un dimorphisme sexuel chez lesAmmonitidés.- Comptes-Rendus Sommairesdes Séances de la Société Géologique deFrance, Paris, (3 ème série), t. XX, n° 14, p.CLXX-CLXXIV.NEIGE P., MARCHAND D., ROSSI J. & LANCE J.(1997).- Apparition d'une morphologie scaphitomorphepar miniaturisation chez uneammonite oxfordienne : Scaphitoditesscaphitoides COQUAND, 1853.- ComptesRendus de l'Académie des Sciences, Paris,(série II), fasc. a, t. 325, N° 4, p. 281-284.PALFRAMAN D.F.B. (1966).- Variation and ontogenyof some Oxfordian ammonites:Taramelliceras richei (de LORIOL) andCreniceras renggeri (OPPEL), from Woodham,Buckinghamshire.- Palaeontology, London,vol. 9, part 2, p. 290-311, Pls. 48-52.PETITCLERC P. (1917).- Note sur les fossilesnouveaux rares ou peu connus de l'Est de laFrance.- Vesoul, 52 p.ROLLIER L. (1909).- Phylogénie des principauxgenres d'ammonoïdés de l'Oolithe (Dogger)et de l'Oxfordien.- Archives des SciencesPhysiques et Naturelles, Genève, (série 4), t.28, p. 611-623.ROLLIER L. (1911).- Les faciès du Dogger ouOolithique dans le Jura et les régionsvoisines.- Georg et Cie, Zürich, 352 p.SCOUFFLAIRE Q., MARCHAND D., BONNOT A.,COURVILLE P., RAFFRAY M. & HUAULT V. (1997).-Le contact Callovo-Oxfordien dans lesenvirons de Chaignay : nouvelles donnéesstratigraphiques et paléontologiques.- BulletinScientifique de Bourgogne, Dijon, t. 49,p. 45-63.SIEGFRIED (1953).- Die Hersumer Schichten imHildesheimen Jura-Zug.- Geologisches Jahrbuch,Hanover, Band 67, p. 273-360.TARKOWSKI R.A. (1981).- Amonity i biostratygrafiadolnego i srodkowego oksfordu okolicKrakowa [Ammonites et biostratigraphie del'Oxfordien inférieur et moyen des environsde Cracovie].- Thèse [Praca doktorska], AGHAkademia Górniczo-Hutnicza [University ofScience and Technology], Wydzial Geologiczno-Poszukiwawczy,Kraków, 123 p., XXVPls. [en Polonais].TARKOWSKI R.A. & MARCHAND D. (2004).- Ledimorphisme chez Perisphinctes (Properisphinctes)cf. bernensis de LORIOL (Oxfordieninférieur, région de Cracovie, Pologne).-Compte Rendu Paléovol, Paris, vol. 3, n° 3,p. 191-198.12

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Planches13

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Planche 1Cardioceras cordatum SOWERBYfigs. 1-8 : figs. 1, 3 & 6 : microconque ? ; figs. 4 & 7 : microconque ; figs. 2 & 5 : macroconque ? ; fig. 8 :macroconque ; fig. 6 : morphe persecans BUCKMAN in ARKELL ; fig. 7 : morphe vertebrale SOWERBY in KNIAZEV ; fig. 8 :morphe costicordatum ARKELL.- Point noir : dernière suture visible ; échelle graphique = 1 cm.Plate 1Cardioceras cordatum SOWERBYfigs. 1-8: figs. 1, 3 & 6: microconch ?; figs. 4 & 7: microconch; figs. 2 & 5: macroconch ?; fig. 8: macroconch; fig.6: morph persecans BUCKMAN in ARKELL; fig. 7: morph vertebrale SOWERBY in KNIAZEV; fig. 8: morph costicordatumARKELL.- Black dot: last visible suture; scale bar = 1 cm.14

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Planche 2figs. 1-7 : Taramelliceras frequens de GROSSOUVRE ; fig. 8 : Taramelliceras frequens de GROSSOUVRE prochesde ledonicum de LORIOL.- Toutes les formes figurées sont des phragmocônes ; échelle graphique = 1 cm.Plate 2figs. 1-7: Taramelliceras frequens de GROSSOUVRE; fig. 8: Taramelliceras frequens de GROSSOUVRE close toledonicum de LORIOL.- All the forms figured are phragmocones; scale bar = 1 cm.15

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Planche 3figs. 1-2 : "Hecticoceras" gourbinei de GROSSOUVRE ; figs. 3-7 : Creniceras crenatum BRUGUIÈRE.- Point noir :dernière suture visible ; échelle graphique = 1 cm.Plate 3figs. 1-2: "Hecticoceras" gourbinei de GROSSOUVRE; figs. 3-7: Creniceras crenatum BRUGUIÈRE.- Black dot:last visible suture; scale bar = 1 cm.16

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Planche 4figs. 1.a-d & 2 : Sphaerodomites cf. calcarata COQUAND ; fig. 3 : "Hecticoceras" aff. gourbinei deGROSSOUVRE ; figs. 4-6 : Glochiceras ? (ex Cadomoceras) cossmanni de GROSSOUVRE.- Point noir : dernièresuture visible ; échelle graphique = 1 cm.Plate 4figs. 1.a-d & 2: Sphaerodomites cf. calcarata COQUAND; fig. 3: "Hecticoceras" aff. gourbinei deGROSSOUVRE; figs. 4-6: Glochiceras ? (ex Cadomoceras) cossmanni de GROSSOUVRE.- Black dot: last visiblesuture; scale bar = 1 cm.17

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)18

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Planche 6Properisphinctes cf. bernensis de LORIOLfigs. 1-8 : fig. 5 : morphe très mince (rare) ; fig. 8 : morphe à rares constrictions (rare).- Toutes les formes figuréessont des phragmocônes ; échelle graphique = 1 cm.Plate 6Properisphinctes cf. bernensis de LORIOLfigs. 1-8: fig. 5: very thin morph (rare); fig. 8: morph with a few constrictions (rare).- All the forms figured arephragmocones; scale bar = 1 cm. Planche 5Campylites sauvageti de GROSSOUVREfigs. 1-9 : figs. 2, 4 et& 8 : pôle Campylites ; figs. 1, 3, 5-7 & 9 : pôle Trimarginites.- Toutes les formes figuréessont des phragmocônes ; échelle graphique = 1 cm.Plate 5Campylites sauvageti de GROSSOUVREfigs. 1-9: figs. 2, 4 & 8: Campylites group; figs. 1, 3, 5-7 & 9: Trimarginites group.- All the forms figured arephragmocones; scale bar = 1 cm.19

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)Planche 7Tornquistes sp.figs. 1-5.- Point noir : dernière suture visible ; échelle graphique = 1 cm.Plate 7Tornquistes sp.figs. 1-5.- Black dot: last visible suture; scale bar = 1 cm.Planche 8 figs. 1-11 : Euaspidoceras freii JEANNET morphe freii macroconque ; figs. 12-16 : Euaspidoceras freii JEANNETmorphe niedzwiedskii (SIEMIRADZKI) microconque ; figs. 17-19 : Paraspidoceras sp.- Point noir : dernière suturevisible ; échelle graphique = 1 cm.Plate 8figs. 1-11: Euaspidoceras freii JEANNET morph freii macroconch; figs. 12-16: Euaspidoceras freii JEANNETmorph niedzwiedskii (SIEMIRADZKI) microconch; figs. 17-19: Paraspidoceras sp.- Black dot: last visible suture;scale bar = 1 cm.20

Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2009/05 (CG2009_A05)21