Validation d'un modèle d'indice de qualité de l'habitat pour l'ours noir

Validation d’un modèle d’indice dequalité de l’habitat pour l’ours noirRémi Hébert, Claude Samson et Jean HuotRapport présenté à

Validation d’un modèle d’indice de qualité del’habitat pour l’ours noirRémi Hébert, Claude Samson et Jean HuotRapport présenté àAgence Parcs CanadaFondation de la faune du QuébecMinistère des Ressources naturelles du QuébecSociété de la faune et des parcs du QuébecDépartement de biologieUniversité Laval2001

iiiAvant-proposL’ours noir est un animal intéressant à étudier. Son comportement est variable;il change selon les différentes saisons. Tenter de le comprendre représente donc undéfi de taille. C’est dans cette optique que nous tentons ici d’apporter notrecontribution au vaste savoir qui reste encore à acquérir sur cet animal remarquable.Cette étude n’aurait pas été possible sans la participation financière et logistiquede l’agence Parcs Canada, de la Fondation de la faune du Québec, du ministère desRessources naturelles du Québec, et de la Société de la faune et des parcs du Québec.Ces organismes ont tous contribué à leur façon à la réalisation du projet.

ivRésuméLes modèles d’indice de qualité de l’habitat (IQH) sont généralement basés surdes données de la littérature et sur l’avis d’experts n’ayant pas été vérifiés dans ledomaine d’application du modèle. Ces interprétations nécessitent donc une validationsur le terrain. L’objectif principal de ce projet était de valider certains paramètres dumodèle d’indice de qualité de l’habitat pour l’ours noir au Québec.Dans un premier temps, nous voulions identifier les facteurs qui influencentl’utilisation des milieux ouverts par l’ours noir. Nous avons réalisé cette partie del’étude dans la réserve faunique des Laurentides, située en forêt boréale. Au total, 39coupes à blanc, d’âges et de grandeurs variables, ont été échantillonnées. En notant lesindices de présence laissés par les ours (fèces et marques de griffes), nous avonstrouvé que le centre des grandes coupes (diamètre ≥ 600 m) était significativementmoins utilisé lorsque l’obstruction visuelle latérale était faible. Dans ces cas, les oursutilisaient plus la zone 0-100 m à partir de la forêt résiduelle que toutes les autreszones. Cependant, lorsque l’obstruction visuelle latérale était meilleure, un telévitement n’était pas observé. De façon générale, les coupes les plus utilisées parl’ours noir étaient donc celles qui avaient une meilleure obstruction visuelle latérale.Les coupes les plus utilisées étaient aussi celles ayant le plus d’arbres résiduels aprèscoupes avec un diamètre à hauteur de poitrine > 10 cm. La source de nourritureprincipale, les petits fruits, était autant abondante dans toutes les catégories de tailles etd’âges des coupes. La présence d’un couvert semble donc importante pour l’ours noir.En deuxième lieu, nous voulions identifier les facteurs qui contrôlentl’abondance des plantes pouvant produire des petits fruits pour l’ours noir au Québec.Les petits fruits représentent généralement la source de nourriture la plus importantepour l’ours noir pendant l’été et l’automne. Pour ce faire, nous avons utilisé lesdonnées des inventaires écologiques réalisés par le ministère de l’Environnement duQuébec. Trois aires d’études différentes ont été retenues pour réaliser cette partie del’étude, soit la réserve faunique de Papineau-Labelle (291 parcelles; 26 espèces), laréserve faunique des Laurentides (613 parcelles; 17 espèces) et la régionadministrative de la Côte-Nord (1939 parcelles; 32 espèces). Elles représentent

viiTable des matièresPageAVANT-PROPOS.................................................................................................... iiiRÉSUMÉ.................................................................................................................. ivTABLE DES MATIÈRES........................................................................................ viiLISTE DES TABLEAUX........................................................................................xLISTE DES FIGURES............................................................................................. xivINTRODUCTION.................................................................................................... 1CHAPITRE 1 – Utilisation des coupes forestières dans la forêtboréale par l’ours noir............................................................................................... 2Introduction.................................................................................................... 2Aire d’étude................................................................................................... 5Méthodologie................................................................................................. 61- Sélection des coupes forestières.................................................... 62- Échantillonnage des indices de présence d’ours........................... 73- Échantillonnage de la végétation................................................... 94- Analyses statistiques...................................................................... 10Résultats......................................................................................................... 101- Utilisation des coupes forestières par l’ours noir.......................... 102- Influence de la distance de la bordure sur l’utilisationdes coupes forestières par l’ours noir............................................ 113- Influence de l’obstruction visuelle latérale surl’utilisation des coupes forestières par l’ours noir......................... 12

viiiPage4- Influence de l’abondance de la nourriture surl’utilisation des coupes forestières par l’ours noir......................... 145- Influence du nombre d’arbres résiduels surl’utilisation des coupes forestières par l’ours noir......................... 18Discussion...................................................................................................... 191- Influence de la distance de la bordure surl’utilisation des coupes forestières par l’ours noir......................... 192- Influence de l’obstruction visuelle latérale surl’utilisation des coupes forestières par l’ours noir......................... 203- Influence de l’abondance de la nourriture surl’utilisation des coupes forestières par l’ours noir......................... 224- Influence du nombre d’arbres résiduels surl’utilisation des coupes forestières par l’ours noir......................... 23Conclusion et implications d’aménagement.................................................. 25Remerciements.............................................................................................. 26Références...................................................................................................... 26CHAPITRE 2 – Facteurs influençant l’abondance des plantesproduisant des petits fruits pour l’ours noir (Ursus americanus)au Québec................................................................................................................. 29Introduction.................................................................................................... 29Aires d’étude….............................................................................................. 31Méthodologie................................................................................................. 32Résultats......................................................................................................... 33Discussion...................................................................................................... 411- Influence de la densité et de la hauteur de lavégétation dominante sur l’abondance des plantespouvant produire des petits fruits.................................................. 412- Influence de la texture du sol sur l’abondance desplantes pouvant produire des petits fruits..................................... 423- Influence du drainage vertical et oblique surl’abondance des plantes pouvant produire despetits fruits..................................................................................... 43Conclusion..................................................................................................... 44Remerciements.............................................................................................. 45Références...................................................................................................... 45

ixPageCHAPITRE 3 – Validation d’un modèle IQH pour l’ours noir parsélection saisonnière de l’habitat.............................................................................. 49Introduction.................................................................................................... 49Présentation du modèle....................................................................... 50Aire d’étude................................................................................................... 51Méthodologie................................................................................................. 52Résultats......................................................................................................... 541- Variable NOURRITURE du modèle IQH..................................... 542- Variable REFUGE du modèle IQH............................................... 56Discussion...................................................................................................... 571- Variable NOURRITURE du modèle IQH..................................... 572- Variable REFUGE du modèle IQH............................................... 60Conclusion..................................................................................................... 61Remerciements.............................................................................................. 63Références...................................................................................................... 64CONCLUSION........................................................................................................ 67ANNEXE A – Description des coupes forestières échantillonnéesdans la réserve faunique des Laurentides................................................................. 68ANNEXE B – Courbes permettant de définir le pourcentage deslocalisations incluses dans les zones d’utilisation intensive dechaque saison à partir du point d’inflexion pour les ours noirs dansla région de la Mauricie (1991-1994)....................................................................... 71ANNEXE C – Description des zones d’utilisation intensive et dureste des domaines vitaux des femelles ours noirs de la région de laMauricie au printemps, à l’été et à l’automne.......................................................... 751- Printemps.................................................................................................. 762- Été............................................................................................................ 803- Automne................................................................................................... 83

xListe des tableauxPageTableau 1 : Nombre d’indices de présence d’ours noir observés dansdes coupes forestières de la réserve faunique des Laurentides. Lesmoyennes identifiées par une même lettre n’étaient passignificativement différentes.................................................................................... 11Tableau 2 : Nombre d’indices de présence d’ours noir dans chacunedes zones de 100 m définies à partir de la bordure des coupesforestières de la réserve faunique des Laurentides. Les moyennesidentifiées par une même lettre n’étaient pas significativementdifférentes................................................................................................................. 12Tableau 3 : Obstruction visuelle latérale (%) pour différenteshauteurs à partir du sol dans les trois catégories de tailles et d’âgesdes coupes forestières échantillonnées dans la réserve faunique desLaurentides. Les moyennes identifiées par une même lettre n’étaientpas significativement différentes.............................................................................. 13Tableau 4 : Abondance des espèces à petits fruits dans la strate 1,5 mdes coupes forestières de la réserve faunique des Laurentides expriméeen nombre de tiges/ha (moyenne ± erreur type........................................................ 17

xiPageTableau 6 : Nombre de colonies d’insectes/ha dans les coupesforestières de la réserve faunique des Laurentides (moyenne ±erreur type)............................................................................................................... 18Tableau 7 : Résultats de l’analyse de variance multiple entrel’abondance relative de nourriture et les variables décrivant lemilieu dans trois régions du Québec......................................................................... 34Tableau 8 : Comparaison de la valeur NOURRITURE donnée parle modèle IQH selon chaque saison dans les zones d’utilisationintensive et dans le reste des domaines vitaux des femelles oursnoirs (n = 14) de la région de la Mauricie................................................................ 55Tableau 9 : Comparaison de la valeur NOURRITURE donnée parle modèle IQH, après conversion entre 0 et 1, selon chaque saisondans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux des femelles ours noirs (n = 14) de la région de la Mauricie......................... 55Tableau 10 : Comparaison de la valeur REFUGE donnée par lemodèle IQH selon chaque saison dans les zones d’utilisationintensive et dans le reste des domaines vitaux des femelles oursnoirs (n = 14) de la région de la Mauricie................................................................ 56Tableau 11 : Comparaison de la valeur REFUGE donnée par lemodèle IQH, après conversion entre 0 et 1, selon chaque saisondans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux des femelles ours noirs (n = 14) de la région de la Mauricie......................... 57Tableau A-1 : Description des coupes forestières échantillonnéesdans la réserve faunique des Laurentides................................................................. 69Tableau C-1 : Superficie (ha) des zones d’utilisation intensive etdu reste des domaines vitaux saisonniers des femelles ours noirs(n = 14) en Mauricie................................................................................................. 76Tableau C-2 : Description générale du couvert forestier (%) dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxau printemps des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de laMauricie.................................................................................................................... 76

xiiPageTableau C-3 : Densité des peuplements forestiers (%) retrouvésdans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux au printemps des femelles ours noirs (n = 14) dans la régionde la Mauricie........................................................................................................... 77Tableau C-4 : Hauteur des peuplements forestiers (%) retrouvésdans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux au printemps des femelles ours noirs (n = 14) dans la régionde la Mauricie........................................................................................................... 77Tableau C-5 : Âge des peuplements forestiers (%) retrouvés dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxau printemps des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de laMauricie.................................................................................................................... 78Tableau C-6 : Types des peuplements forestiers (%) retrouvés dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxau printemps des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de laMauricie.................................................................................................................... 79Tableau C-7 : Description générale du couvert forestier (%) dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxà l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de la Mauricie..................... 80Tableau C-8 : Densité des peuplements forestiers (%) retrouvésdans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux à l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de laMauricie.................................................................................................................... 80Tableau C-9 : Hauteur des peuplements forestiers (%) retrouvésdans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux à l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de laMauricie.................................................................................................................... 81Tableau C-10 : Âge des peuplements forestiers (%) retrouvés dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxà l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de la Mauricie..................... 81

xiiiPageTableau C-11 : Types des peuplements forestiers (%) retrouvés dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxà l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de la Mauricie..................... 82Tableau C-12 : Description générale du couvert forestier (%) dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxà l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de laMauricie.................................................................................................................... 83Tableau C-13 : Densité des peuplements forestiers (%) retrouvésdans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux à l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dans la régionde la Mauricie........................................................................................................... 83Tableau C-14 : Hauteur des peuplements forestiers (%) retrouvésdans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux à l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dans la régionde la Mauricie........................................................................................................... 84Tableau C-15 : Âge des peuplements forestiers (%) retrouvés dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxà l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de laMauricie.................................................................................................................... 84Tableau C-16 : Types des peuplements forestiers (%) retrouvés dansles zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxà l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de laMauricie.................................................................................................................... 85

xivListe des figuresPageFigure 1 : Répartition spatiale des transects et des quadrats pourl’échantillonnage des coupes forestières dans la réserve fauniquedes Laurentides......................................................................................................... 8Figure 2 : Influence de la densité de la végétation dominante surl’abondance des plantes d’intérêt pour l’alimentation de l’ours noirdans trois régionsdu Québec................................................................................................................. 35Figure 3 : Influence de la hauteur de la végétation dominante surl’abondance des plantes d’intérêt pour l’alimentation de l’ours noirdans trois régionsdu Québec................................................................................................................. 36Figure 4 : Influence de l’interaction entre la densité et la hauteur dela végétation dominante sur l’abondance des plantes d’intérêt pourl’alimentation de l’ours noir dans trois régions du Québec...................................... 37Figure 5 : Influence du drainage vertical sur l’abondance des plantesd’intérêt pour l’alimentation de l’ours noir dans trois régions duQuébec...................................................................................................................... 38Figure 6 : Influence du drainage oblique sur l’abondance des plantesd’intérêt pour l’alimentation de l’ours noir dans trois régions duQuébec...................................................................................................................... 39

xvPageFigure 7 : Influence de l’interaction entre le drainage vertical etle drainage oblique sur l’abondance des plantes d’intérêt pourl’alimentation de l’ours noir dans trois régions du Québec...................................... 40Figure B-1 : Courbe permettant de définir le pourcentage deslocalisations incluses dans les zones d’utilisation intensive auprintemps à partir du point d’inflexion (90%) pour les ours noirsdans la région de la Mauricie (1991-1994)............................................................... 72Figure B-2 : Courbe permettant de définir le pourcentage deslocalisations incluses dans les zones d’utilisation intensive à l’étéà partir du point d’inflexion (80%) pour les ours noirs dans larégion de la Mauricie (1991-1994)........................................................................... 73Figure B-3 : Courbe permettant de définir le pourcentage deslocalisations incluses dans les zones d’utilisation intensive àl’automne à partir du point d’inflexion (90%) pour les ours noirsdans la région de la Mauricie (1991-1994)............................................................... 74

1IntroductionLes modèles d’indice de qualité d’habitat (IQH) ont pour objectif d’estimer lavaleur d’un milieu pour une espèce animale. Ils sont généralement construits pourrépondre à des préoccupations de gestion ou d’aménagement de certaines espècesfauniques. Comme tout modèle, ils représentent toutefois une simplification du milieunaturel. De plus, dans ces modèles, la majorité des relations établies entre les variableset la qualité d’habitat sont basées sur des avis d’experts. Une validation de cesrelations est donc nécessaire. Cependant, malgré leurs nombreuses faiblesses, lesmodèles IQH représentent souvent un bon point de départ pour prendre des décisionssur l’aménagement du territoire.Samson (1996) a proposé un modèle IQH pour l’ours noir au Québec. Cemodèle n’échappe pas aux lacunes présentées ci-dessus. L’objectif principal de laprésente étude était donc de valider certains paramètres du modèle IQH pour l’oursnoir. Deux prémisses de base du modèle seront abordées. Dans le premier chapitre,nous vérifierons l’influence de la proximité d’un couvert de refuge pour l’ours noir surl’utilisation d’un milieu ouvert, soit des coupes à blanc. Dans le second chapitre, nousdéterminerons l’influence de différents facteurs sur l’abondance des plantes pouvantproduire des petits fruits pour l’ours noir. Finalement, dans le troisième chapitre, nousappliquerons le modèle IQH afin de le valider.

2CHAPITRE 1Utilisation des coupes forestières dans la forêtboréale par l’ours noirINTRODUCTIONLa forêt boréale est présentement sous exploitation intensive au Québec. La principaletechnique utilisée pour y récolter de la matière ligneuse est la coupe à blanc.Traditionnellement, la coupe à blanc correspondait à des coupes totales. Cependant, au coursdes dernières années, il est devenu obligatoire d’assurer la protection des sols et de larégénération préétablie (Gouvernement du Québec, 1996). Ces coupes sont donc maintenantconnues sous l’appellation de coupe avec protection de la régénération et des sols (CPRS).Pour la forêt boréale, ces coupes peuvent atteindre 150 ha d’un seul tenant et sonthabituellement séparées entre elles par des bandes de 60 m de largeur (Gouvernement duQuébec, 1996). Les coupes forestières atteignent donc souvent de grandes superficies etmodifient considérablement le paysage. L’influence de ces changements sur l’utilisation du

3territoire par l’ours noir (Ursus americanus) est cependant peu connue. L’objectif de cetteétude était donc d’identifier les facteurs qui déterminent l’utilisation des coupes à blanc parl’ours noir.On peut considérer l’ours noir comme étant un omnivore dont le régime alimentaireest principalement composé de végétation. Partout dans son aire de répartition, les mêmespréférences alimentaires se dessinent (Boileau et al., 1994; Elowe et Dodge, 1989; Hatler,1972; Holcroft et Herrero, 1991; Irwin et Hammond, 1985; Jonkel et Cowan, 1971; Juniper,1978; Kasbohm et al., 1995; Landers et al., 1979; Larivière et al., 1994; Lindzey et Meslow,1977; Lindzey et al., 1986; Maehr et Brady, 1984; Noyce et Garshelis, 1997; Rogers, 1987;Rudis et Tansey, 1995; Schwartz et Franzmann, 1991; Unsworth et al., 1989; Young et Ruff,1982). Au printemps, l’ours noir se nourrit surtout de feuilles de graminées et de plantes ouarbres ayant des feuilles larges. À l’été, ce sont les petits fruits qui composent la plus grandepartie de son régime alimentaire. Pendant l’automne, ce sont les fruits durs, comme les faînes,les glands et les noisettes, qui sont le plus consommés. Dans la forêt boréale, la majorité deces fruits durs ne sont toutefois pas disponibles. Dans ce cas, l’ours noir continue de se nourrirde petits fruits (Boileau et al., 1994; Holcroft et Herrero, 1991; Kasbohm et al., 1995;Schwartz et Franzmann, 1991; Young et Ruff, 1982). Irwin et Hammond (1985) rapportentque plus de 65% du volume des fèces d’automne était constitué de petits fruits dans une forêten haute altitude au Wyoming. Les ours dépendent grandement des petits fruits pourconstituer les réserves nécessaires pour la reproduction et l’hibernation, surtout dans lesendroits où la nourriture à forte concentration énergétique est rare ou absente (Welch et al.,1997). L’ours noir adapte donc son régime alimentaire en fonction de ce qui est disponible(Maehr et Brady, 1984).De façon générale, les activités humaines ont beaucoup d’effets sur l’habitat de l’oursnoir (Mattson, 1990). Dans le cas des coupes à blanc dans la forêt boréale, ces changementssont probablement bénéfiques puisqu’elles représentent pour l’ours noir un lieu à hauteproduction de petits fruits. Irwin et Hammond (1985) notent que des coupes forestières,situées en haute altitude au Wyoming, contiennent un grand nombre d’espèces pouvantproduire des petits fruits consommés par l’ours noir. Rudis et Tansey (1995) affirment que les

4ours utilisent pendant l’été des espèces à petits fruits qui sont typiques des coupes à blanc etd’autres milieux perturbés. Pour Hellgren et al. (1991), l’importance des milieux perturbésdevient évidente considérant l’utilisation de l’habitat et les habitudes alimentaires des ours.Cependant, les coupes à blanc ne représentent probablement pas un habitat productif de façoncontinue sur plusieurs années. Lindzey et al. (1986) notent une diminution du nombre d’oursnoirs sur une île avec la succession végétale dans des coupes à blanc. Par ailleurs, Schwartz etFranzmann (1991) ont observé en forêt boréale que les ours, habitant normalement dans unsite récemment brûlé, passaient la majorité de leur temps d’alimentation d’automne dans laforêt mature restante. Ainsi, suite à l’utilisation d’une certaine espèce produisant des petitsfruits, 62% de toutes les localisations de ces ours étaient dans la forêt mature, alors que cellecin’occupait que 8% de la superficie (Schwartz et Franzmann, 1991). Par comparaison, lesours dans un autre site brûlé, cette fois plus vieux, ne changeaient pas de place à l’automne(Schwartz et Franzmann, 1991). Les milieux perturbés, soit trop récents ou soit trop vieux, nesemblent donc pas toujours convenir à l’ours noir.Les insectes coloniaux de l’ordre des Hyménoptères, particulièrement les fourmis(Formicidae) et les guêpes (Vespidae), représentent souvent l’apport le plus important ennourriture animale (Boileau et al., 1994; Hatler, 1972; Holcroft et Herrero, 1991; Kasbohm etal., 1995; Landers et al., 1979; Maehr et Brady, 1984; Noyce et al., 1997; Schwartz etFranzmann, 1991). Les ours noirs ont plusieurs traits caractéristiques des grands mammifèresmyrmécophages, soit des membres antérieurs aptes pour creuser ou atteindre des nids, unelangue longue et agile pour extraire les insectes rapidement avec un minimum de débris, etl’utilisation de l’odorat pour aider à localiser les nids (Noyce et al., 1997). Souvent, les œufs,les larves ainsi que les adultes sont consommés. Par exemple, en Floride, les insectescoloniaux étaient la deuxième catégorie de nourriture la plus importante, représentant 15% duvolume stomacal au printemps et à l’été, puis 9% à l’automne (Maehr et Brady, 1984). EnVirginie, les fourmis comptaient pour 8% du volume des fèces au printemps et 14% à l’été(Kasbohm et al., 1995). Dans une étude qui s’étale sur 9 ans, Noyce et al. (1997) ont trouvéque les fourmis étaient présentes dans presque toutes les fèces récoltées entre la mi-juin et lafin juillet de certaines années. Les fourmis pouvaient occuper jusqu’à 82% du volume totaldes fèces à certaines périodes, mais ne descendaient jamais en bas de 33% (Noyce et al.,

51997). Schwartz et Franzmann (1991), dans une forêt conniférienne en Alaska, ont souventobservé des ours se nourrir activement de fourmis. Plusieurs souches griffées par les ours ontainsi été observées (Schwartz et Franzmann, 1991).Le principal prédateur de l’ours noir, excluant l’humain, est l’ours noir lui-même(Lecount, 1982). Au cours de leur étude, Schwartz et Franzmann (1991) ont observé 7 oursnoirs qui ont été tués par d’autres ours noirs. Ce sont surtout des jeunes qui se sont fait tuer.Le couvert de refuge pourrait alors être important, surtout pour les jeunes.Nous émettons comme hypothèse que les coupes les plus recherchées par l’ours noirseront celles ayant plus de nourriture, celles ayant une meilleure obstruction visuelle latérale,et celles ayant un plus grand nombre d’arbres résiduels, ces arbres pouvant servir d’abri pourles jeunes. Finalement, nous émettons comme hypothèse que l’ours noir aura tendance àéviter le centre des grandes coupes à cause de la trop grande distance de la forêt résiduelle,qui représente un refuge.AIRE D’ÉTUDENotre aire d’étude était la réserve faunique des Laurentides, située entre Chicoutimi etla ville de Québec. La réserve faunique des Laurentides a été créée en 1895 et elle a unesuperficie de 7961 km² (Société des établissements de plein air du Québec, 2000). Nous avonscependant surtout concentré notre échantillonnage au sud-est de la réserve.La réserve faunique des Laurentides se situe dans une région montagneuse. Lessommets atteignent jusqu’à 1219 m (Société des établissements de plein air du Québec,2000). Le climat y est particulièrement humide. Les précipitations annuelles sous forme depluie sont de 948 mm (station Forêt Montmorency) (Environnement Canada, 1993). Les

6précipitations annuelles sous forme de neige sont de 593 cm (Environnement Canada, 1993).Au total, on compte 215 jours par année avec une hauteur de précipitations mesurables(Environnement Canada, 1993). La température moyenne annuelle y est de 0,3 o C(Environnement Canada, 1993). La température moyenne d’une journée au mois de janvierest de –15,3 o C alors qu’elle est de 14,8 o C au mois de juillet (Environnement Canada, 1993).La réserve faunique des Laurentides est située en forêt boréale, donc les peuplementsmatures sont principalement résineux. L’espèce la plus abondante est le sapin baumier (Abiesbalsamea). On retrouve surtout, comme espèces compagnes, l’épinette noire (Picea mariana),l’épinette blanche (Picea glauca), le bouleau blanc (Betula papyrifera) et le peuplier fauxtremble(Populus tremuloides). L’exploitation forestière y est intensive. Les coupes à blancreprésentent l’aspect dominant du paysage. La chasse est aussi présente. On peut d’ailleurs ypratiquer la chasse printanière à l’ours noir avec guide et site appâté.MÉTHODOLOGIE1- Sélection des coupes forestièresÀ partir de la carte forestière de la réserve faunique des Laurentides, nous avonssélectionné des coupes se classant dans trois catégories de tailles et d’âges différents. Lapremière catégorie était composée de grandes coupes forestières, datant de 3 à 10 ans. Ladeuxième catégorie était aussi composée de grandes coupes forestières, mais datant cette foisde 11 à 17 ans. La distance minimale entre la bordure et le centre de ces grandes coupesforestières était au moins de 300 m. La troisième catégorie était composée de petites coupesforestières. La distance minimale entre la bordure et le centre de ces coupes était d’environ100 m. Ces petites coupes dataient de 3 à 10 ans. Nous avons compté, sur la carte de notreaire d’étude, toutes les coupes correspondant à chacune de ces catégories de tailles et d’âges.

7Nous avons ensuite choisi aléatoirement les coupes à échantillonner. L’annexe A présente unedescription de toutes les coupes échantillonnées. Nous avons établi à 3 ans l’âge minimal descoupes forestières afin de nous assurer qu’elles avaient commencé à se régénérer et à produirede la nourriture. Nos observations sur le terrain révèlent qu’il n’y a pas encore d’espèces àpetits fruits après un ou deux ans suivant l’année de la coupe.Les travaux de terrain ont été effectués au cours des étés 1999 et 2000.L’échantillonnage a été fait pendant la période de production des petits fruits, soit de la fin dumois de juillet jusqu’au début du mois de septembre. Nous avons échantillonné 16 grandescoupes âgées de 3 à 10 ans, 8 grandes coupes âgées de 11 à 17 ans et 15 petites coupes âgéesde 3 à 10 ans.2- Échantillonnage des indices de présence d’oursPour chaque coupe, 8 transects, partant de la bordure jusqu’au centre de la coupe, ontété réalisés. La figure 1 présente leur répartition spatiale. Le premier transect a été positionnéaléatoirement et les autres ont ensuite été placés systématiquement à des angles de 45 o les unspar rapport aux autres.Les coupes forestières ont été séparées en 3 zones de 100 m à partir de la bordure(figure 1). La zone 1 était la zone la plus près de la forêt résiduelle. La zone 2 était située àune distance de 100 à 200 m, alors que la zone 3 était située à une distance de 200 à 300 m.Les indices de présence d’ours, principalement des fèces ou des marques de griffes,étaient notés tout le long des transects. Les marques de griffes étaient trouvées principalementsur les souches. La distance parcourue le long du transect était également notée afin depositionner correctement les indices de présence. Le nombre d’indices de présence étaitramené par unité de 100 m de distance parcourue afin de tenir compte des différences dans lalongueur des transects.

XXXXXXX#OXCentre de la coupeQuadrats pourl'é c h an til lo nn ag ede la végé tationX X XXX XX X XOXXTransectsXXSections de la coupeXXX0-10 0 m100-200 m200-300 mXFigure 1: Répartition spatiale des transects et des quadrats pour l’échantillonnagedes coupes forestières dans la réserve faunique des Laurentides.

93- Échantillonnage de la végétationDans chaque zone, pour chaque transect, nous avons décrit la végétation. Pour ce faire,des quadrats ont été positionnés sur les transects dans le milieu de chaque zone (figure 1).L’abondance des espèces à petits fruits a été mesurée dans la strate

104- Analyses statistiquesPour comparer les coupes dans une même catégorie de tailles et d’âges, nous avonsfait une analyse de variance à mesures répétées. Les zones constituaient des mesures répétéesdans l’espace. Nous avons comparé quatre modèles, soit le modèle “compound symmetry”, lemodèle “autoregressive”, le modèle “variance components” et le modèle “unstructured” (SASInstitute Inc, 1999). Le modèle approprié a été choisi selon la meilleure valeur du critèred’information de Akaike (AIC) (SAS Institue Inc, 1999). Lorsque les conditions de normalitéet d’homogénéité des variances n’étaient pas respectées, les données subissaient unetransformation de type log naturel (ln), exposant 3 ou racine carrée.Pour comparer les coupes entre les différentes catégories de tailles et d’âges, nousavons utilisé une ANOVA à un facteur. Nous considérons les résultats des tests statistiquessignificatifs lorsque p < 0,05.RÉSULTATS1- Utilisation des coupes forestières par l’ours noirLe tableau 1 présente l’utilisation des coupes forestières par catégorie de tailles etd’âges. Le nombre d’indices de présence variait de façon significative entre les catégories (F= 5,03, dl = 2, p = 0,0118). De façon plus précise, les grandes coupes (11-17 ans) contenaientsignificativement plus d’indices de présence que les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,0034).Cependant, les grandes coupes (3-10 ans) étaient autant utilisées que les grandes coupes (11-17 ans) (p = 0,0911) et que les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,0912).

11TABLEAU 1Nombre d’indices de présence d’ours noir observés dans des coupes forestières de la réservefaunique des Laurentides. Les moyennes identifiées par une même lettre n’étaient passignificativement différentes.Nombrede coupesCatégorie des coupesforestièresNombre d’indices deprésence d’ours / 100 m(moyenne ± erreur type)n = 16 Grandes coupes (3-10 ans) 0,41 ± 0,10 a, bn = 8 Grandes coupes (11-17 ans) 0,67 ± 0,16 an = 15 Petites coupes (3-10 ans) 0,18 ± 0,04 b2- Influence de la distance de la bordure sur l’utilisation des coupes forestières parl’ours noirLe tableau 2 présente le nombre d’indices de présence obtenu pour chacune des zonesde 100 m définies à partir de la bordure. Dans les grandes coupes (3-10 ans), le nombred’indices observés dans la zone de 0-100 m est significativement plus élevé que dans la zone100-200 m (t = 2,30, dl = 44, p = 0,0262) ainsi que dans la zone 200-300 m (t = 3,75, dl = 44,p = 0,0005). Cependant, le nombre d’indices de présence dans la zone 100-200 m n’était pasdifférent du nombre d’indices dans la zone 200-300 m (t = 1,45, dl = 44, p = 0,1541).Dans les grandes coupes (11-17 ans), le nombre d’indices de présence dans la zone 0-100 m n’était pas significativement différent du nombre d’indices dans la zone 100-200 m (t =-0,23, dl = 44, p = 0,8177) ni du nombre d’indices dans la zone 200-300 m (t = 1,15, dl = 44,p=0,2576). De même, il n’y avait pas de différence significative entre le nombre d’indices deprésence dans les zones 100-200 m et 200-300 m (t = 1,38, dl = 44, p = 0,1749).

12TABLEAU 2Nombre d’indices de présence d’ours noir dans chacune des zones de 100 m définies à partirde la bordure des coupes forestières de la réserve faunique des Laurentides. Les moyennesidentifiées par une même lettre n’étaient pas significativement différentes.Nombre d’indices de présence d’ours / 100 mn Catégorie des coupes(moyenne ± erreur type)forestières Zone 0-100 m Zone 100-200 m Zone 200-300 m16 Grandes coupes (3-10 ans) 0,60 ± 0,15 a, d 0,42 ± 0,12 b 0,26 ± 0,08 b8 Grandes coupes (11-17 ans) 0,75 ± 0,20 c, d 0,68 ± 0,14 c 0,58 ± 0,18 c15 Petites coupes (3-10 ans) 0,18 ± 0,04 e - -En ne prenant en considération que la zone 0-100 m, on remarque qu’il existe desdifférences significatives entre les catégories de tailles et d’âges des coupes (F = 4,22, dl = 2,p = 0,0225). Plus précisément, le nombre d’indices de présence dans cette zone des grandescoupes (3-10 ans) et des grandes coupes (11-17 ans) n’est pas significativement différent (p =0,5210). Cependant, cette zone des grandes coupes (3-10 ans) est significativement plusutilisée que les petites coupes (p = 0,0253). Il en va de même pour les grandes coupes (11-17ans) face aux petites coupes (p = 0,0149).3- Influence de l’obstruction visuelle latérale sur l’utilisation des coupes forestières parl’ours noirLe tableau 3 présente l’obstruction visuelle latérale, exprimée en pourcentage, desdifférentes sections de hauteur à partir du sol dans les trois catégories de tailles et d’âges descoupes forestières. Si on ne considère que la section 0-1 m de hauteur, on remarque desdifférences significatives entres les catégories de tailles et d’âges des coupes (F = 6,71, dl = 2,p = 0,0033). Plus précisément, l’obstruction visuelle jusqu’à 1 m est plus dense dans lesgrandes coupes (3-10 ans) que dans les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,0486) et elle est aussi

13plus dense dans les grandes coupes (11-17 ans) que dans les petites coupes (3-10 ans) (p =0,0009). Elle n’est cependant pas significativement différente entre les grandes coupes (3-10ans) et les grandes coupes (11-17 ans) (p = 0,0569)Si on ne considère que la section 1-2 m de hauteur, on remarque de grandesdifférences entre les catégories de tailles et d’âges des coupes (F = 16,62, dl = 2, p < 0,0001).L’obstruction visuelle entre 1 m et 2 m est significativement plus dense dans les grandescoupes (11-17 ans) que dans les grandes coupes (3-10 ans) (p = 0,0291). Elle est aussisignificativement plus dense dans les grandes coupes (11-17 ans) que dans les petites coupes(p < 0,0001). Finalement, elle est aussi significativement plus dense dans les grandes coupes(3-10 ans) que dans les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,0004).De façon générale, on remarque aussi de grandes différences entre l’obstructionvisuelle totale (hauteur de 0-2 m) des catégories de tailles et d’âges des coupes (F = 12,50, dl= 2, p < 0,0001). L’obstruction visuelle totale est significativement plus dense dans lesgrandes coupes (11-17 ans) que dans les grandes coupes (3-10 ans) (p = 0,0344) et elle estaussi significativement plus dense dans les grandes coupes (11-17 ans) que dans les petitescoupes (3-10 ans) (p < 0,0001). Elle est aussi significativement plus dense dans les grandescoupes (3-10 ans) que dans les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,0026).nTABLEAU 3Obstruction visuelle latérale (%) pour différentes hauteurs à partir du soldans les trois catégories de tailles et d’âges des coupes forestières échantillonnéesdans la réserve faunique des Laurentides. Les moyennes identifiées par une mêmelettre n’étaient pas significativement différentes.Catégorie des coupesforestières0-1 m(moyenne ± erreurtype)1-2 m(moyenne ± erreurtype)0-2 m(moyenne ± erreurtype)16 Grandes coupes (3-10 ans) 86,9 ± 3,6 a 61,5 ± 5,7 c 74,2 ± 4,5 f8 Grandes coupes (11-17 ans) 95,6 ± 1,4 a 81,8 ± 3,8 d 88,7 ± 2,6 g15 Petites coupes (3-10 ans) 80,6 ± 2,6 b 32,2 ± 5,7 e 56,4 ± 3,9 h

144- Influence de l’abondance de la nourriture sur l’utilisation des coupes forestières parl’ours noirDans cette partie, nous analyserons trois différentes sources de nourriture pour l’oursnoir. Nous commencerons par l’abondance des espèces à petits fruits dans la strate 1,5 m et finalement nous regarderons l’abondance des colonies d’insectes.Le tableau 4 présente l’abondance des espèces à petits fruits dans la strate

15seulement le pourcentage de recouvrement avec des petits fruits, on remarque qu’il n’y a pasde différences significatives entre les catégories de tailles et d’âges des coupes (F = 1,89, dl =2, p = 0,1656). Le pourcentage de recouvrement avec fruits est équivalent entre les grandescoupes (3-10 ans) et les grandes coupes (11-17 ans) (p = 0,0656). Il est aussi équivalent entreles grandes coupes (3-10 ans) et les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,2594). Il est aussiéquivalent entre les grandes coupes (11-17 ans) et les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,3546).Toutes les catégories de tailles et d’âges des coupes forestières produisent donc autant depetits fruits par unité de surface dans la strate

16Le tableau 5 présente l’abondance des espèces à petits fruits dans la strate >1,5 m. Autotal, 5 espèces ont été rencontrées. L’espèce arbustive la plus abondante varie d’unecatégorie de coupe à une autre. Dans les grandes coupes (3-10 ans), c’est le cerisier dePennsylvanie (Prunus pensylvanica) qui est le plus abondant. Dans les grandes coupes (11-17ans), c’est le sorbier d’Amérique (Sorbus americana) qui est le plus abondant. Dans lespetites coupes (3-10 ans), c’est le sureau pubescent (Sambucus pubens) qui est le plusabondant. Si on regarde le nombre de tiges/ha au total, sans faire la distinction sans fruits ouavec fruits, on retrouve dans les grandes coupes (3-10 ans) 69 ± 17 tiges/ha d’espèces pouvantproduire des petits fruits. Dans les grandes coupes (11-17 ans), on retrouve 266 ± 96 tiges/had’espèces pouvant produire des petits fruits. Dans les petites coupes (3-10 ans), on retrouve41 ± 20 tiges/ha d’espèces pouvant produire des petits fruits. Le nombre de tiges/ha variaitdonc significativement entre les catégories de tailles et d’âges des coupes (F = 8,13, dl = 2, p= 0,0012). En fait, il y a significativement plus de tiges/ha d’espèces pouvant produire despetits fruits dans la strate >1,5 m des grandes coupes (11-17 ans) que dans les grandes coupes(3-10 ans) (p = 0,0105). On retrouve aussi plus de tiges/ha de ces espèces dans les grandescoupes (11-17 ans) que dans les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,0003). Cependant, onretrouve autant de tiges/ha de ces espèces dans les grandes coupes (3-10 ans) que dans lespetites coupes (3-10 ans) (p = 0,1061). Si on ne considère que les tiges qui produisent despetits fruits dans la strate >1,5 m, il n’y a pas de différence significative entre les catégoriesde tailles et d’âges des coupes (F = 1,01, dl = 2, p = 0.4011). Il y a autant de tiges/had’espèces produisant des petits fruits dans les grandes coupes (3-10 ans) que dans les grandescoupes (11-17 ans) (p = 0,2778). Il y a autant de ces tiges dans les grandes coupes (3-10 ans)que dans les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,3230). Finalement, il y a autant de ces tiges dansles grandes coupes (11-17 ans) que dans les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,9329).

17TABLEAU 5Abondance des espèces à petits fruits dans la strate >1,5 m des coupes forestières de laréserve faunique des Laurentides exprimée en nombre de tiges/ha(moyenne ± erreur type)EspècesGrandes coupes(3-10 ans)n = 16Grandes coupes(11-17 ans)n = 8Petites coupes(3-10 ans)n = 15Sans fruits AvecfruitsSans fruits AvecfruitsSans fruits AvecfruitsAmelanchier sp. - - 28 ± 27 - - -Prunus pensylvanica 26 ± 14 - 55 ± 23 - 2 ± 2 -Sambucus pubens 6 ± 4 17 ± 8 16 ± 4 11 ± 11 25 ± 15 8 ± 6Sorbus americana 15 ± 5 4 ± 4 150 ± 82 - 7 ± 5 -Viburnum cassinoides - - - 6 ± 6 - -TOTAL 47 ± 14 21 ± 8 249 ± 91 17 ± 12 34 ± 15 8 ± 6Le tableau 6 présente le nombre de colonies d’insectes/ha dans les différentescatégories de tailles et d’âges des coupes forestières. Les colonies de fourmis sont plusabondantes que les nids de guêpes. Il y avait des différences significatives entre les catégoriesde coupes dans le nombre total de colonies d’insectes (F = 6,90, dl = 2, p = 0,0029). Il y avaitsignificativement plus de colonies d’insectes dans les grandes coupes (3-10 ans) que dans lespetites coupes (3-10 ans) (p = 0,0008). Il y avait aussi significativement plus de coloniesd’insectes dans les grandes coupes (11-17 ans) que dans les petites coupes (3-10 ans) (p =0,0381). Cependant, il y avait autant de colonies d’insectes dans les grandes coupes (3-10 ans)que dans les grandes coupes (11-17 ans) (p = 0,3978).

18TABLEAU 6Nombre de colonies d’insectes/ha dans les coupes forestièresde la réserve faunique des Laurentides (moyenne ± erreur type)Grandes coupes(3-10 ans)n = 16Grandes coupes(11-17 ans)n = 8Petites coupes(3-10 ans)n = 15Fourmis 90 ± 17 78 ± 28 13 ± 4Guêpes 2 ± 1 - 5 ± 3TOTAL 92 ± 18 78 ± 28 18 ± 55- Influence du nombre d’arbres résiduels sur l’utilisation des coupes forestières parl’ours noirLe nombre d’arbres résiduels vivants ou à l’état de chicots encore debout avec un dhp> 10 cm a été estimé dans les coupes forestières. Les principales espèces rencontrées étaientdu bouleau blanc, des épinettes (Picea spp.) ou du sapin baumier. Dans les grandes coupes (3-10 ans), il y avait en moyenne 16 ± 3 tiges/ha. Dans les grandes coupes (11-17 ans), il y avaiten moyenne 44 ± 8 tiges/ha. Dans les petites coupes (3-10 ans), il y avait en moyenne 23 ± 6tiges/ha. On observe des différences significatives entre les catégories de tailles et d’âges descoupes (F = 5,53, dl = 2, p = 0,0080). On retrouvait significativement plus d’arbres résiduelsdans les grandes coupes (11-17 ans) que dans les grandes coupes (3-10 ans) (p = 0,0021). Onretrouvait aussi significativement plus d’arbres résiduels dans les grandes coupes (11-17 ans)que dans les petites coupes (3-10 ans) (p = 0,0205). Finalement, il n’y avait pas de différencessignificatives entre le nombre d’arbres résiduels dans les grandes coupes (3-10 ans) et dans lespetites coupes (3-10 ans) (p = 0,3069).

19DISCUSSION1- Influence de la distance de la bordure sur l’utilisation des coupes forestières parl’ours noirDans le cas des grandes coupes (3-10 ans), la distance de la bordure joue un rôleimportant puisque l’on retrouve significativement plus d’indices de présence dans la premièrezone de 100 m à partir de la bordure que dans toutes les autres zones. Les ours semblent doncutiliser plus intensément la bordure de la coupe forestière que le centre. Cependant, ladistance de la bordure n’est probablement pas le seul facteur qui influence la sélection del’habitat par l’ours noir puisque dans les grandes coupes (11-17 ans), on ne retrouve pas cettetendance. Toutes les zones sont utilisées de façon semblable.Lorsqu’on ne tient compte que de la zone 0-100 m à partir de la bordure, on remarqueque les grandes coupes (3-10 ans) sont significativement plus utilisées que les petites coupes(3-10 ans). Cependant, lorsqu’on compare la superficie totale des coupes (tableau 1), onretrouve alors autant d’indices de présence dans les deux types de coupes. Ce résultat montrebien l’effet négatif de l’éloignement de la forêt résiduelle des grandes coupes âgées de 3 à 10ans sur l’utilisation par l’ours noir.Il est intéressant aussi de noter que l’on retrouve quand même des indices de présencejusqu’à la zone centrale (200-300 m) des deux catégories de grandes coupes. L’utilisation dela zone centrale pourrait varier entre les sexes. Un mâle senior pourrait s’y aventurer avecbeaucoup moins de crainte qu’une femelle ayant des jeunes. À ce sujet, Jonkel et Cowan(1971) ont observé, dans un endroit d’alimentation saisonnière, 11 ours noirs différents. Il y

20avait 4 mâles marqués, une femelle non-marquée avec un jeune, et 5 gros ours non-marquésqui semblaient, par leur taille, être des mâles adultes (Jonkel et Cowan, 1971). La femelleavec son jeune, ainsi qu’un mâle sub-adulte marqué, restaient constamment près de lapériphérie de l’aire d’alimentation, même si les petits fruits étaient plus abondants au centre(Jonkel et Cowan, 1971). Pour Lindzey et Meslow (1977), l’importance de la bordures’explique par la juxtaposition à la fois du couvert et de la nourriture pour les ours. Un suivipar télémétrie supporte leur affirmation. Même si la quantité de bordure était équivalenteentre deux types de coupes, où certaines étaient plus vieilles et d’autres étaient plus récentes,23% des localisations dans les coupes récentes étaient situées près de la bordure alors queseulement 16% des localisations dans les coupes plus vieilles étaient situées près de labordure (Lindzey et Meslow, 1977). Tout comme dans notre étude, la bordure semble jouerun rôle plus important dans les coupes plus récentes que dans les vieilles coupes.2- Influence de l’obstruction visuelle latérale sur l’utilisation des coupes forestières parl’ours noirL’obstruction visuelle latérale au total (0-2 m) est significativement différente entretous les types de coupes que nous avons échantillonnés. Cela pourrait s’expliquer par le faitque malgré notre classification par catégories de tailles et d’âges, les coupes avaient enmoyenne des âges différents. Les petites coupes (3-10 ans) étaient plus récentes. Leur âgemoyen était de 4,6 ± 0,3 ans. Comparativement, les grandes coupes (3-10 ans) avaient un âgemoyen de 7,0 ± 0,5 ans. Finalement, les grandes coupes (11-17 ans) avaient un âge moyen de13,6 ± 0,5 ans.Les coupes les plus utilisées par l’ours noir sont celles qui ont une obstruction visuellelatérale plus grande. Comparons les grandes coupes (11-17 ans) et les petites coupes (3-10ans), les grandes coupes (3-10 ans) représentant une situation intermédiaire. Les grandescoupes (11-17 ans) sont plus utilisées par l’ours noir que les petites coupes (3-10 ans) et ellesont une obstruction visuelle latérale plus grande, que ce soit entre 0 et 1 m ou entre 1 et 2 m

21de hauteur. Au contraire, les petites coupes (3-10 ans) sont moins utilisées par l’ours noir etelles ont une obstruction visuelle latérale significativement plus faible que les autres coupes.Elles sont donc moins utilisées, malgré la proximité de la forêt résiduelle.L’obstruction visuelle latérale pourrait expliquer l’utilisation des différentes zones dedistance par rapport à la bordure démontrée à la section précédente. Comme l’obstructionvisuelle latérale entre 0 et 1 m de hauteur est semblable entre les grandes coupes (3-10 ans et11-17 ans), on peut alors avancer comme hypothèse que c’est l’obstruction visuelle entre 1 et2 m qui fait la différence. En effet, elle est beaucoup plus dense dans les grandes coupes (11-17 ans), où nous n’observons pas d’évitement des zones centrales de la coupe, que dans lesgrandes coupes (3-10 ans) où un évitement des zones centrales est observé.La présence d’un couvert semble donc être une variable prise en compte par l’oursnoir dans sa sélection d’habitat. Rudis et Tansey (1995) ont observé que la végétation denseau sol était préférée comme couvert de fuite. Ils ajoutent que les ours traversent des champsagricoles, sans arbre, mais que des corridors de végétation dense, d’une largeur de 10 à 60 m,facilitent des déplacements sécuritaires à petite distance sur les sites d’alimentation. De telscorridors permettent aussi des déplacements sécuritaires entre des sources de nourrituredispersées (Rudis et Tansey, 1995). Klenner (1987) arrive à une conclusion semblable aprèsavoir observé que les ours ont tendance à restreindre leurs activités aux endroits avec présencede couvert lorsqu’ils utilisent des terres agricoles. Dans une autre étude, Young et Ruff (1982)notent que l’évitement relatif des marais pourrait soit refléter le caractère humide de ces lieux,soit montrer que les ours pourraient hésiter à s’aventurer dans des endroits aussi grands sansarbres. Ces mêmes auteurs ont observé une augmentation dans l’utilisation des pessières àl’automne. Ils émettent comme hypothèses que ce comportement coïncide avec la saison dechasse de d’autres espèces dans l’aire d’étude et aussi avec la période de la tombée desfeuilles des peupliers. La décharge des armes à feu, le nombre croissant de personnes dans lesbois et la grande visibilité résultant de la perte des feuilles pourraient avoir incité les ours à seretirer dans le couvert dense des pessières (Young et Ruff, 1982). Dans une autre étude,Jonkel et Cowan (1971) observent que les ours utilisaient de façon uniforme divers stades desuccessions issus après feu. Cependant, les ours évitaient presque complètement les coupes

22forestières récentes (Jonkel et Cowan, 1971). Les ours commençaient à utiliser les coupes àblanc seulement lorsque le stade de succession de la végétation devenait plus dense (Jonkel etCowan, 1971). Il est à noter que les ours n’auraient probablement pas plus utilisé un site brûlérécemment (Jonkel et Cowan, 1971). C’est vraiment l’obstruction visuelle latérale qui faisaitla différence puisque, par comparaison, une coupe âgée de 10 ans était autant utilisée que lesenvirons (Jonkel et Cowan, 1971). Finalement, dans une autre étude, Lindzey et Meslow(1977) démontrent que des coupes plus récentes étaient moins utilisées par rapport à leurdisponibilité. Cette sélection effectuée par les ours noirs serait basée sur la disponibilité ducouvert (Lindzey et Meslow, 1977). En fait, le principal avantage des coupes plus vieilles estqu’elles offrent aux ours à la fois du couvert et de la nourriture (Lindzey et Meslow, 1977).Cet avantage serait suffisant pour que les ours les sélectionnent plus, même si la nourriture yest parfois moins abondante que dans les coupes récentes (Lindzey et Meslow, 1977).3- Influence de l’abondance de la nourriture sur l'utilisation des coupes forestières parl'ours noirTrois volets de la nourriture de l'ours noir ont été étudiés. Dans un premier temps,nous avons regardé la nourriture au niveau de la strate

23Dans un second temps, nous avons regardé l'abondance de la nourriture au niveau dela strate >1,5 m. On retrouve significativement plus de tiges/ha dans les grandes coupes (11-17 ans), ce qui résulte du rétablissement de la végétation avec le temps, soit la colonisationpar des espèces arbustives. Cependant, la production en petits fruits au niveau de la strate >1,5m reste quand même relativement faible. Il en découle qu'on n’observe aucune différencesignificative dans la production de petits fruits au niveau de la strate >1,5 m entre lescatégories de tailles et d’âges des coupes.Finalement, il semble que seulement les insectes coloniaux présentent des différencesentre les catégories de coupes. On retrouve plus de colonies d'insectes dans les grandescoupes (11-17 ans) que dans les petites coupes (3-10 ans) et ces grandes coupes sont plusutilisées que les petites coupes. Cependant, on retrouve une densité significativementsupérieure de colonies d'insectes dans les grandes coupes (3-10 ans) que dans les petites (3-10ans) et ces grandes coupes sont autant utilisées que les petites coupes. Les insectes coloniauxn’expliquent donc pas complètement la sélection des coupes par l’ours noir. Le fait que lesgrandes coupes (3-10 ans et 11-17 ans) ont plus de nids de fourmis que les petites coupes (3-10 ans) s’explique par leur âge plus avancé. Schwartz et Franzmann (1991), en comparantdeux sites qui ont brûlé à 22 ans d’intervalle, ont trouvé plus de nids de fourmis dans le plusvieux site brûlé. Le bois brûlé dans le site le plus récent était encore en bon état, c’est-à-direpas très pourri, et contenait conséquemment moins de fourmis (Schwartz et Franzmann,1991). Sur le terrain, nous avons fait la même observation dans les petites coupes (3-10 ans).Les insectes coloniaux demeurent néanmoins importants pour l'ours noir en forêt boréale,surtout dans son alimentation printanière et estivale (Schwartz et Franzmann, 1991).4- Influence du nombre d'arbres résiduels sur l'utilisation des coupes forestières parl'ours noirLe nombre d'arbres résiduels après coupe avec un dhp > 10 cm est peut-être un facteurqui est aussi pris en considération dans la sélection des coupes forestières par l'ours noir. Il y a

24significativement plus de ces arbres dans les grandes coupes (11-17 ans), qui sont plusutilisées par l'ours noir, que dans les petites coupes (3-10 ans), qui sont moins utilisées. Deplus, tout comme dans le cas de l'obstruction visuelle latérale, on avait significativement plusd'arbres résiduels dans les grandes coupes (11-17 ans) que dans les grandes coupes (3-10 ans).Ainsi, une plus grande densité de ces arbres pourrait être un facteur qui incite les ours noirs àutiliser les zones centrales des coupes forestières.La technique de coupe pourrait expliquer les différences dans le nombre d'arbresrésiduels. Dans les grandes coupes (11-17 ans), 7 coupes sur 8 étaient des coupes totales alorsque seulement 1 coupe sur 8 était une coupe avec protection de la régénération et des sols(CPRS). On retrouve significativement plus de d'arbres/ha résiduels dans cette catégorie detailles et d’âges de coupes que dans les deux autres catégories. Dans les grandes coupes (3-10ans), 14 coupes sur 16 sont des CPRS alors que 2 coupes ont subi les deux techniquesd’intervention. Dans les petites coupes (3-10 ans), 15 coupes sur 15 sont des CPRS. Dans cesdeux dernières catégories de tailles et d’âges de coupes, le nombre d'arbres/ha résiduels n'estpas significativement différent. Il semble donc que moins d’arbres résiduels ont été laissésdans les CPRS que dans les coupes totales.Ces arbres résiduels ayant un dhp > 10 cm semblent donc jouer un certain rôle, surtouten tant que refuge d'urgence pour les jeunes. Nous avons d’ailleurs observé cette situation surle terrain. Au cours de notre présence, des jeunes étaient montés dans ce type d'arbre pour seréfugier, alors que la mère était restée au sol.

25CONCLUSION ET IMPLICATIONS D’AMÉNAGEMENTLorsque la production de petits fruits, qui est la source de nourriture la plusimportante, est équivalente dans toutes les coupes forestières, les ours montrent despréférences pour celles qui ont une meilleure obstruction visuelle latérale jusqu'à une hauteurd'au moins 2 m et celles qui ont aussi plus d'arbres résiduels avec un dhp > 10 cm encoredebout. Dans les grandes coupes, lorsque l'obstruction visuelle latérale est plus faible etlorsque le nombre d'arbres résiduels est moins élevé, les ours utilisent plus fortement la zonede 100 m la plus proche de la bordure de la forêt. Finalement, lorsque l'obstruction visuellelatérale est très faible, les ours vont éviter ces coupes, même lorsque la forêt résiduelle estproche.Si nous voulons donc optimiser les pratiques forestières pour l'ours noir, nous devrionslaisser une meilleure obstruction visuelle latérale dans les aires de coupe. Sinon, des coupesd’âges différents devraient être juxtaposées puisque le couvert latéral sera toujours faibleimmédiatement après une récolte et que ces coupes seront vraisemblablement évitées audépart. Finalement, d'autres études devraient être réalisées afin de déterminer si laisser ungrand nombre d'arbres résiduels avec un dhp > 10 cm encore debout est suffisant pourcompenser lorsque l'obstruction visuelle latérale est faible. Pour arriver avec des conclusionsd’aménagement plus précises, nous devrions également étudier l’utilisation de petites coupesplus vieilles, qui étaient absentes de notre aire d’étude.

26REMERCIEMENTSDans un premier temps, nous aimerions remercier le ministère des Ressourcesnaturelles du Québec, l’agence Parcs Canada, la Société de la faune et des parcs du Québec, laFondation de la faune du Québec, ainsi que le Conseil de recherches en sciences naturelles eten génie du Canada pour le financement de ce projet. Nous aimerions aussi remercier CorinneConstantin, notre assistante de terrain durant le premier été du projet. Pendant le second été deterrain, nos assistants étaient principalement des techniciens de la Société de la Faune et desParcs du Québec. Parmi ces personnes, on retrouve Rolland Lemieux, Raymond McNichol,Geneviève Munger et Andréanne Cyr. Une stagiaire, Caroline Simard, finissante de latechnique d’inventaire et de recherche en biologie du cégep de Ste-Foy, s’est aussi jointe ànous pendant une semaine. À toutes ces personnes, nous adressons nos sincèresremerciements pour leur implication. Nous désirons également souligner la collaboration deGaetan Daigle pour les analyses statistiques. Finalement, nous désirons remercier le ministèredes Ressources naturelles du Québec, unité de gestion Portneuf-Laurentides, pour avoiraccepté de nous fournir les cartes forestières informatisées de l’aire d’étude.RÉFÉRENCESBoileau, F.; M. Crête et J. Huot. 1994. Food habits of the black bear, Ursus americanus, andhabitat use in Gaspésie park, eastern Québec. Canadien-Field Naturalist 108 : 162-169.Elowe, K. D. et W. E. Dodge. 1989. Factors affecting black bear reproductive success and cubsurvival. J. Wildl. Manage. 53 : 962-968.Environnement Canada. 1993. Normales climatiques au Canada 1961-1990, Québec.Publication du programme climatologique canadien, service de l’environnementatmosphérique : 157 pp.

27Gouvernement du Québec. 1996. Règlement sur les normes d’intervention dans les forêts dudomaine public. Décret 498-96, loi sur les forêts. Gazette officielle du Québec : 2750-2786.Hatler, D. F. 1972. Food habits of black bears in interior Alaska. Canadian Field-Naturalist86 : 17-31.Hellgren, E. C.; M. R. Vaughan et D. F. Stauffer. 1991. Macrohabitat use by black bears in asoutheastern wetland. J. Wildl. Manage. 55 : 442-448.Holcroft, A. C. et S. Herrero. 1991. Black bear, Ursus americanus, food habits insouthwestern Alberta. Canadien Field-Naturalist 105 : 335-345.Irwin, L. L. et F. M. Hammond. 1985. Managing black bear habitats for food items inWyoming. Wildl. Soc. Bull. 13 : 477-483.Jonkel, C. J. et I. McT. Cowan. 1971. The black bear in the spruce-fir forest. Wildl. Monogr.27 : 1-57.Juniper, Ian. 1978. Morphology, diet, and parasitism in Quebec black bear. Canadian Field-Naturalist 92 : 186-189.Kasbohm, J. W.; M. R. Vaughan et J. G. Kraus. 1995. Food habits and nutrition of black bearsduring a gypsy moth infestation. Can. J. Zool. 73 : 1771-1775.Klenner, W. 1987. Seasonal movements and home range utilization patterns of the black bear,Ursus americanus, in western Manitoba. Canadien Field-Naturalist 101 : 558-568.Landers, J. L.; R. J. Hamilton; A. S. Johnson et R. L. Marchinton. 1979. Foods and habitat ofblack bears in southeastern north Carolina. J. Wildl. Manage. 43 : 143-153.Larivière S.; J. Huot et C. Samson. 1994. Daily activity patterns of female black bears in anorthern mixed-forest environment. Journal of Mammalogy 73 : 613-620.Lecount, A. L. 1982. Characteristics of a central Arizona black bear population. J. Wildl.Manage. 46 : 861-868.Lindzey, F. G. et E. C. Meslow. 1977. Home range and habitat use by black bears insouthwestern Washington. J. Wildl. Manage. 41 : 413-425.Lindzey, F. G.; K. R. Barber; R. D. Peters et E. C. Meslow. 1986. Responses of a black bearpopulation to a changing environment. Int. Conf. Bear Res. and Manage. 6 : 57-63.Maehr, D. S. et J. R. Brady. 1984. Food habits of Florida black bears. J. Wildl. Manage. 48 :230-235.

28Mattson, D. J. 1990. Human impacts on bear habitat use. Int. Conf. Bear Res. and Manage. 8 :33-56.Noyce, K. V. et D. L. Garshelis. 1997. Influence of natural food abundance on black bearharvest in Minnesota. J. Wildl. Manage. 61 : 1067-1074.Noyce, K. V.; P. B. Kannowski et M. R. Riggs. 1997. Black bears as ant-eaters: seasonalassociations between bear myrmecophagy and ant ecology in north-central Minnesota. Can. J.Zool. 75 : 1671-1686.Nudds, T. D. 1977. Quantifying the vegetative structure of wildlife cover. Wildl. Soc. Bull. 5 :113-117.Rogers, L. L. 1987. Effects of food supply and kinship on social behavior, movements, andpopulation growth of black bears in northeastern Minnesota. Wildl. Monogr. 97 : 1-72.Rudis, V. A. et J. B. Tansey. 1995. Regional assessment of remote forests and black bearhabitat from forest resource surveys. J. Wildl. Manage. 59 : 170-180.SAS Institute Inc. 1999. The SAS system for Windows, version 8. Cary, NC, USA.Schwartz, C. C. et A. W. Franzmann. 1991. Interrelationship of black bears to moose andforest succession in the northern coniferous forest. Wildl. Monogr. 113 : 1-58.Société des établissements de plein air du Québec. 2000. Réserve faunique des Laurentides.Gouvernement du Québec: 2 pp.Unsworth, J. W.; J. J. Beecham et L. R. Irby. 1989. Female black bear habitat use in westcentralIdaho. J. Wildl. Manage. 53 : 668-673.Young, B. F. et R. L. Ruff. 1982. Population dynamics and movements of black bears in eastcentral Alberta. J. Wildl. Manage. 46 : 845-860.Welch, C. A.; J. Keay; K. C. Kendall et C. T. Robbins. 1997. Constraints on frugivory bybears. Ecology 78 : 1105-1119.

29CHAPITRE 2Facteurs influençant l’abondance des plantesproduisant des petits fruits pour l’ours noir(Ursus americanus) au QuébecINTRODUCTIONLes petits fruits représentent généralement la source de nourriture la plus importantepour l’ours noir (Ursus americanus) pendant l’été (Boileau et al., 1994; Hatler, 1972;Holcroft et Herrero, 1991; Irwin et Hammond, 1985; Jonkel et Cowan, 1971; Kasbohm et al.,1995; Landers et al., 1979; Larivière et al., 1994; Leblanc, 2000; Lindzey et Meslow, 1977;Maehr et Brady, 1984; Noyce et Garshelis, 1997; Rogers, 1987; Rudis et Tansey, 1995;Samson, 1995; Schwartz et Franzmann, 1991; Unsworth et al., 1989; Young et Ruff, 1982;Welch et al., 1997). À l’automne, lorsque les fruits durs sont absents, l’ours noir continuemême à se nourrir de petits fruits (Boileau et al., 1994; Holcroft et Herrero, 1991; Kasbohm etal., 1995; Schwartz et Franzmann, 1991; Young et Ruff, 1982).

30Au Québec, le régime alimentaire de l’ours noir a été décrit principalement dans troisétudes (Boileau et al., 1994; Samson, 1995; Leblanc, 2000). Comme dans le reste de son airede répartition, l’ours noir a tendance à consommer les petits fruits selon leur disponibilité. Lesespèces consommées sont donc souvent très variables selon l’emplacement géographique.Ainsi, dans une première étude, au parc de la Gaspésie, Boileau et al. (1994) ont trouvé queles espèces de petits fruits consommées par l’ours noir étaient l’amélanchier (Amelanchierspp.), l’aralie à tige nue (Aralia nudicaulis), le cornouiller stolonifère (Cornus stolonifera), lefraisier américain (Fragaria americana), les gadelliers (Ribes spp.), les framboisiers (Rubusspp.), le streptope rose (Streptopus roseus), les bleuets (Vaccinium spp.) et la viornecomestible (Viburnum edule). Dans une seconde étude, au parc national de la Mauricie, lespetits fruits principalement recherchés étaient ceux du framboisier (Rubus idaeus), desbleuets, des cerisiers (Prunus spp.) et de la salsepareille (Aralia hispida) (Samson, 1995). Lesfruits du noisetier à long bec (Corylus cornuta), de l’aubépine (Crataegus sp.) et des viornes(Viburnum spp.) étaient aussi recherchés mais dans une moindre proportion (Samson, 1995).Finalement, les fruits du gadellier glanduleux (Ribes glandulosum), du sureau pubescent(Sambucus pubens), et du sorbier d’Amérique (Sorbus americana) ont aussi quelquefois étéobservés dans les fèces (Samson, 1995). Dans une troisième étude, au parc national Forillon,le cornouiller stolonifère, le sorbier d’Amérique, l’aralie à tige nue, les viornes, les cerisiers,l’amélanchier et le noisetier à long bec étaient les principales espèces consommées (Leblanc,2000). Les espèces de petits fruits moins utilisés étaient les fraisiers (Fragaria spp.), lesframboisiers, les rosiers (Rosa spp.), le cornouiller du Canada (Cornus canadensis) et lesgadelliers (Leblanc, 2000).Noyce et Coy (1990) rapportent que l’abondance et la productivité des plantes pouvantproduire des petits fruits pour l’ours noir diminuaient avec l’augmentation de la densité de lacanopée. Noyce et Coy (1990) rapportent également que ces plantes étaient plus abondantessur les sols bien drainés ayant une texture sableuse et loameuse. L’objectif de notre étude étaitde vérifier si l’abondance des plantes pouvant produire des petits fruits, dans différentesrégions du Québec, était influencée par les mêmes facteurs rapportés par Noyce et Coy (1990)au Minnesota. Ainsi, notre hypothèse était que peu importe la région écologique, les plantes

31produisant des petits fruits seraient plus abondantes dans des forêts clairsemées et sur des solsbien drainés.AIRES D’ÉTUDETrois aires d’études différentes ont été retenues pour réaliser cette étude. Elles sonttoutes situées au Québec et représentent chacune des domaines bioclimatiques différents.Notre première aire d’étude était la réserve faunique Papineau-Labelle, située à environ 80 kmau nord-est de Hull. Elle a été créée en 1971 et a une superficie de 1628 km² (Société desétablissements de plein air du Québec, 2000a). La réserve faunique Papineau-Labelle estsituée dans le domaine de l’érablière à bouleau jaune (Bérard et Côté, 1996). Lesprécipitations annuelles en pluie sont de 819 mm (station Chénéville) (EnvironnementCanada, 1993). Les précipitations annuelles en neige sont de 241 cm (Environnement Canada,1993). Au total, on compte 158 jours par année avec une hauteur de précipitations mesurables(Environnement Canada, 1993). La température moyenne annuelle y est de 3,8 o C(Environnement Canada, 1993). La température moyenne d’une journée au mois de janvierest de –12,9 o C alors qu’elle est de 18,3 o C au mois de juillet (Environnement Canada, 1993).Notre seconde aire d’étude était la réserve faunique des Laurentides, située entreChicoutimi et la ville de Québec. La réserve faunique des Laurentides a été créée en 1895 etelle a une superficie de 7961 km² (Société des établissements de plein air du Québec, 2000b).Elle est située dans le domaine de la sapinière à bouleau blanc (Bérard et Côté, 1996). Lesprécipitations annuelles en pluie sont de 948 mm (station Forêt Montmorency)(Environnement Canada, 1993). Les précipitations annuelles en neige sont de 593 cm(Environnement Canada, 1993). Au total, on compte 215 jours par année avec une hauteur deprécipitations mesurables (Environnement Canada, 1993). La température moyenne annuelle

32y est de 0,3 o C (Environnement Canada, 1993). La température moyenne d’une journée aumois de janvier est de –15,3 o C alors qu’elle est de 14,8 o C au mois de juillet (EnvironnementCanada, 1993).Notre troisième aire d’étude était la Côte-Nord. D’une superficie de 328 693 km², laCôte-Nord est la deuxième plus vaste région administrative du Québec (Cartier, 1990). Sonterritoire inclut l’île d’Anticosti et sa façade maritime s’étend sur près de 1300 km entreTadoussac et Blanc-Sablon (Cartier, 1990). La Côte-Nord est située dans le domaine de lapessière noire à mousses (Bérard et Côté, 1996). Les précipitations annuelles en pluie sont de782 mm (station Natashquan A) (Environnement Canada, 1993). Les précipitations annuellesen neige sont de 333 cm (Environnement Canada, 1993). Au total, on compte 179 jours parannée avec une hauteur de précipitations mesurables (Environnement Canada, 1993). Latempérature moyenne annuelle y est de 1,1 o C (Environnement Canada, 1993). La températuremoyenne d’une journée au mois de janvier est de –12,9 o C alors qu’elle est de 14,2 o C au moisde juillet (Environnement Canada, 1993).MÉTHODOLOGIENous avons utilisé les données des inventaires écologiques réalisés par le ministère del’Environnement du Québec. La méthodologie est décrite par le Service des inventairesécologiques (1981). Dans chaque parcelle d’inventaire, la végétation a été identifiée àl’espèce. Chacune de ces espèces ont été quantifiées avec l’aide d’un indice d’abondancedominancede Braun-Blanquet (1932). Nous avons par la suite additionné les indicesd’abondance-dominance des différentes espèces susceptibles de faire partie du régimealimentaire de l’ours noir afin d’établir l’abondance relative de la nourriture dans chaqueparcelle.

33Le milieu retrouvé dans chaque parcelle a été décrit à partir des variables mesurant ladensité et la hauteur de la végétation dominante, la texture du sol, ainsi que les classes dedrainage vertical et oblique. La relation entre le milieu et l’abondance relative des plantesproduisant de la nourriture a été examinée au moyen d’une analyse de variances multiples detype « stepwise ». Nous considérons les résultats des tests statistiques significatifs lorsque p 3 m de hauteur) était dominante, les plantes étaient plus abondantes lorsque la

34densité de la végétation était faible (figure 4). Par ailleurs, lorsque la strate arbustive (

Réserve faunique dePapineau-LabelleRéserve fauniquedes LaurentidesCôte-Nord5,05,0Abondance relative4,03,02,01,0P > 0,05Abondance relative4,03,02,01,00,0A B C D E+FClasse de densité0,0A B C D E+FClasse de densitéFigure 2: Influence de la densité de la végétation dominante sur l’abondance desplantes d’intérêt pour l’alimentation de l’ours noir dans trois régions du Québec.

Réserve faunique dePapineau-LabelleRéserve fauniquedes LaurentidesCôte-Nord4,04,04,0Abondance relative3,02,01,0Abondance relative3,02,01,0Abondance relative3,02,01,00,03mClasse de hauteur0,03mClasse de hauteur0,03mClasse de hauteurFigure 3: Influence de la hauteur de la végétation dominante sur l’abondance desplantes d’intérêt pour l’alimentation de l’ours noir dans trois régions du Québec.

Réserve faunique dePapineau-LabelleRéserve fauniquedes LaurentidesCôte-Nord4,0 0,050,0A B C D E+FClasse de densitéP > 0,05Abondance relative4,03,02,01,00,0>3 mA B C D E+FClasse de densitéFigure 4: Influence de l’interaction entre la densité et la hauteur de la végétationdominante sur l’abondance des plantes d’intérêt pour l’alimentation de l’ours noir danstrois régions du Québec.

Réserve faunique dePapineau-LabelleRéserve fauniquedes LaurentidesCôte-Nord2,0Abondance relativeP > 0,05 P > 0,051,00,0Humide Frais SecClasse de drainageFigure 5: Influence du drainage vertical sur l’abondance des plantes d’intérêtpour l’alimentation de l’ours noir dans trois régions du Québec.

Réserve faunique dePapineau-LabelleRéserve fauniquedes LaurentidesCôte-Nord4,04,0Abondance relative3,02,01,0P > 0,05Abondance relative3,02,01,00,0NONOUIPrésence de drainage oblique0,0NONOUIPrésence de drainage obliqueFigure 6: Influence du drainage oblique sur l’abondance des plantes d’intérêtpour l’alimentation de l’ours noir dans trois régions du Québec.

Réserve faunique dePapineau-LabelleRéserve fauniquedes LaurentidesCôte-Nord3,0Avec drainage obliqueAbondance relative2,01,0P > 0,05 P > 0,050,0Humide Frais SecClasse de drainage vertical3,0Sans drainage obliqueAbondance relative2,01,00,0Humide Frais SecClasse de drainage verticalFigure 7: Influence de l’interaction entre le drainage vertical et le drainageoblique sur l’abondance des plantes d’intérêt pour l’alimentation de l’oursnoir dans trois régions du Québec.

41DISCUSSION1- Influence de la densité et de la hauteur de la végétation dominante sur l’abondancedes plantes pouvant produire des petits fruitsLes tendances que nous avons mises à jour concernant la densité et la hauteur de lavégétation dominante reflètent bien ce que l’on retrouve dans la littérature en général. Lesplantes à petits fruits ont souvent tendance à se retrouver en plus grande abondance dans lesmilieux ouverts. Noyce et Coy (1990) arrivent à la même conclusion. Boileau et al. (1994)affirment que les coupes à blanc renferment le plus de plantes pouvant produire des petitsfruits dans le parc de la Gaspésie. Hellgren et al. (1991) affirment que les coupes à blanc etles sites brûlés sont des bons milieux producteurs de petits fruits. Dans une autre étude, Irwinet Hammond (1985) notent que des coupes forestières, située en haute altitude au Wyoming,contiennent un grand nombre d’espèces pouvant produire des petits fruits consommées parl’ours noir. Les coupes sélectives, où la canopée n’est enlevée que partiellement, fournissentaussi une bonne variété de petits fruits pour l’ours noir à cause de la réduction de la densité dela canopée (Unsworth et al., 1989; Young et Beecham, 1986). Les petits fruits sontgénéralement moins abondants dans les coupes sélectives et partielles que dans les coupestotales (Costello et Sage, 1994). Rudis et Tansey (1995) affirment que les ours utilisent desespèces à petits fruits pendant l’été qui sont typiques des coupes à blanc et d’autres milieuxouverts. Finalement, dans la forêt mixte, Hébert (2000) a trouvé qu’il y avaitsignificativement plus de plantes pouvant produire des petits fruits pour l’ours noir dans despetites ouvertures (

42qui pourrait éventuellement amener plus de variabilité dans la relation entre la densité et lahauteur de la végétation dominante et l’abondance des plantes pouvant produire des petitsfruits. Ainsi, dans l’état de New-York, l’abondance de petits fruits était maximale dans lescoupes forestières âgées de 9 à 24 ans (Costello et Sage, 1994). Au Minnesota, les petits fruitsétaient abondants entre 5 et 8 ans après une perturbation mais devenaient graduellementmoins abondantes après 16 ans (Noyce et Coy, 1990). En Gaspésie, les coupes forestièresâgées de moins de 15 ans contenaient plus de petits fruits que celles âgées de plus de 15 ans(Boileau et al., 1994).Finalement, Mabry et al. (2000), suite à une classification de la végétation par traitsmorphologiques, affirment que le fait d’avoir des petits fruits est associé à une forteexposition du site, c’est-à-dire au potentiel de radiation solaire. Ainsi, les plantes ayant ce traitmorphologique se retrouvent plus dans les milieux ouverts.2- Influence de la texture du sol sur l’abondance des plantes pouvant produire des petitsfruitsSelon les résultats obtenus dans cette étude, il ne semble pas se dégager de tendancesclaires quant aux préférences des plantes à petits fruits pour la texture du sol. Selon lesrésultats obtenus par Whitney (1991) pour les plantes à petits fruits, l’association avec latexture du sol (sable et gravier) variait d’une espèce à l’autre. Dans l’étude réalisée par Noyceet Coy (1990), la préférence de la texture du sol variait aussi d’une espèce à l’autre.L’influence de la texture du sol sur la végétation en général n’est toutefois pas toujoursévidente. Lyon et Sagers (1998) affirment que la texture du sol n’explique pas beaucoup lesvariations de la végétation des forêts riveraines. Dans le Haut Saint-Laurent, au Québec,Meilleur et al. (1992) rapportent qu’il n’y a pas vraiment d’effet de la texture des sols sur lavégétation. Cependant, dans une steppe aux USA, plus d’espèces arbustives ont été retrouvéslorsque la texture du sol était intermédiaire, alors que plus d’espèces herbacées étaient

43rencontrées lorsque la texture du sol était plus fine (Dodd et Lauenroth, 1997; Lane et al.,1998). La texture du sol n’avait cependant pas d’effet significatif sur la production primairenette au-dessus du sol (Lane et al., 1998).Selon Meilleur et al. (1992), la texture du sol est moins importante que les conditionsgénérales de drainage. Il est cependant certain que la texture du sol peut affecter le potentielde rétention de l’eau (Dodd et Lauenroth, 1997; Lane et al., 1998; Singh et al., 1998).3- Influence du drainage vertical et oblique sur l’abondance des plantes pouvantproduire des petits fruitsSelon les résultats obtenus dans cette étude, il ne semble pas se dégager de tendancesclaires quant aux préférences des plantes à petits fruits pour le drainage. Cependant, dans lalittérature, il est certain que le drainage a une grande influence sur la composition de lavégétation en général (Laiho, 1996; Laine et al., 1995; Minkkinen et al., 1999). En Finlande,plusieurs milieux humides ont été convertis en milieux secs pour la foresterie. Lorsque leniveau de l’eau était réduit de façon permanente, une succession végétale secondaires’amorçait en faveur d’une communauté de type forestier (Laiho, 1996; Laine et al., 1995;Minkkinen et al., 1999). Parmi les espèces forestières qui s’établissaient, Laine et al. (1995)notent la présence de Vaccinium spp. entre autres.Plusieurs tentatives de classification écologique de la végétation ont également étéréalisés (Carter et al., 1999; Mabry et al., 2000; Motzkin et al., 1999; Whitney, 1991). Dansces classifications, le drainage est quelquefois pris en compte pour caractériser lescommunautés végétales. Cependant, si on ne considère que les espèces pouvant produire despetits fruits pour l’ours noir dans ces classifications, les conclusions sont autant variables quedans notre étude (Carter et al., 1999; Mabry et al., 2000; Motzkin et al., 1999; Whitney,1991). Mabry et al. (2000) identifient d’ailleurs quelques traits morphologiques des espèces àpetits fruits qui sont en lien avec un drainage sec ou humide. Motzkin et al. (1999) montrent

44que le meilleur prédicateur de la présence de certaines espèces à petits fruits est quelquefois ledrainage, quelquefois le type d’utilisation des terres, quelquefois la qualité du sol, ouquelquefois la présence de perturbations naturelles. Selon les résultats obtenus par Whitney(1991) pour les plantes à petits fruits, l’association avec le drainage varie d’une espèce àl’autre. Cependant, Noyce et Coy (1990) rapportent que les plantes pouvant produire despetits fruits pour l’ours noir sont plus abondantes sur les sols bien drainés, moins abondantessur les sols minéraux à drainage faible, et peu abondantes sur les sols organiques à drainagefaible.CONCLUSIONComme le soulignent Motzkin et al. (1999), un des buts majeurs de l’écologie végétaleest de déterminer les facteurs qui contrôlent la distribution des espèces et la composition descommunautés. En ce qui concerne les espèces à petits fruits, les variables les plus importantessemblent être la densité et la hauteur des peuplements. Deux hypothèses peuvent expliquerl’absence de tendances avec les autres variables, comme le drainage et la texture du sol. Lapremière est que les espèces peuvent avoir une grande tolérance aux variabilités de cesfacteurs. Certaines espèces pourraient ainsi survivre autant dans des milieux à drainagehumide qu’à drainage sec par exemple. La seconde hypothèse est que certaines espèces sonteffectivement fortement associées à certains facteurs environnementaux. Cependant, dans lesespèces à petits fruits, certaines pourraient se retrouver par exemple seulement en drainagehumide et d’autres seulement en drainage sec. En les regroupant, on n’observe ainsi aucunetendance. Cette étude permet toutefois de déterminer les types de milieux où l’on retrouve leplus de nourriture pour l’ours noir.

45REMERCIEMENTSDans un premier temps, nous désirons remercier Jean-Pierre Ducruc et VincentGérardin de la direction de la conservation et du patrimoine écologique du ministère del'Environnement pour nous avoir fourni les données des inventaires écologiques. Nousaimerions également remercier le ministère des Ressources naturelles du Québec, l’agenceParcs Canada, la Société de la faune et des parcs du Québec, la Fondation de la faune duQuébec, ainsi que le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada pourle financement de ce projet.RÉFÉRENCESBérard, J. A. et M. Côté. 1996. Manuel de foresterie. Ordre des ingénieurs forestiers duQuébec et les Presses de l’université Laval : 1428 pp.Boileau, F.; M. Crête et J. Huot. 1994. Food habits of the black bear, Ursus americanus, andhabitat use in Gaspésie park, eastern Québec. Canadien-Field Naturalist 108 : 162-169.Braun-Blanquet, J. 1932. Plant Sociology (Engl. transl. by G.D. Fuller and H.S. Conard).McGraw-Hill, New York : 439 pp.Carter, R. E.; M. D. MacKenzie et D. H. Gjerstad. 1999. Ecological land classification in thesouthern loam hills of south Alabama. Forest ecology and management 114 : 395-404.Cartier, Y. 1990. Les régions administratives du Québec. Office de planification et dedéveloppement du Québec, les publications du Québec, Québec : 247 pp.Costello, C. M. et R. W. Sage. 1994. Predicting black bear habitat selection from foodabundance under 3 forest management systems. Int. Conf. Bear Res. and Manage. 9 : 375-387.

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49CHAPITRE 3Validation d’un modèle IQH pour l’ours noir parsélection saisonnière de l’habitatINTRODUCTIONLes modèles d’indice de qualité d’habitat (IQH) ont pour objectif d’estimer la valeurd’un milieu pour une espèce animale. Ils sont généralement construits pour répondre à despréoccupations de gestion ou d’aménagement de certaines espèces fauniques. Comme toutmodèle, ils représentent toutefois une simplification du milieu naturel. De plus, dans cesmodèles, la majorité des relations établies entre les variables et la qualité d’habitat sont baséessur des avis d’experts n’ayant pas été vérifiés dans le domaine d’application du modèle.Une validation de ces modèles est donc nécessaire avant leur utilisation. Samson (1996) aproposé un modèle IQH pour l’ours noir au Québec. Ce modèle n’échappe pas aux lacunesprésentées ci-dessus. L’objectif principal de la présente étude était donc de vérifier la validitéde ce modèle.

50La validation d’un modèle ne signifie pas seulement son application dans un endroitdonné. Pour valider un modèle IQH, nous devons l’appliquer d’une telle façon qu’il refléteral’utilisation du milieu par l’espèce étudiée. En examinant les déplacements des ours, onremarque généralement la présence de zones d’utilisation intensive, ou core areas (Horner etPowell, 1990; Samson et Huot, 1998; Samuel et al., 1985). Ces zones représentent desendroits où l’ours passe la majorité de son temps. Par extension, le domaine vital, lui, englobetoutes les localisations d’un ours. Le domaine vital inclut donc à la fois la zone d’utilisationintensive et les excursions réalisées pour explorer le territoire.L’hypothèse que nous avons testée afin de valider le modèle IQH pour l’ours noir estla suivante : la qualité de l’habitat devrait être plus élevée dans les zones d’utilisationintensive que dans le reste du domaine vital. Puisque l’ours y passe la majorité de son temps,les zones d’utilisation intensive devraient donc mieux répondre aux besoins des ours. Lavaleur de la qualité de l’habitat donnée par le modèle devrait donc être supérieure dans leszones d’utilisation intensive que dans le reste du domaine vital.Présentation du modèleLe modèle proposé par Samson (1996) suppose que la qualité de l'habitat pour l'oursnoir dépend principalement de trois variables: la nourriture, le couvert de refuge, et laprésence de zones de mortalité résultant de conflits avec les humains. Le modèle ne tient pascompte des besoins des ours en hiver puisque la survie et la reproduction des femellessemblent être peu limitées par la disponibilité d'un habitat adéquat pour les tanières.Afin de répondre aux différents besoins alimentaires des ours, la variableNOURRITURE est séparée en trois saisons: printemps, été et automne. Au printemps, lemodèle suggère que les peuplements de feuillus intolérants ainsi que les milieux dénudés

51humides fournissent un maximum de nourriture pour l'ours noir. À l'été, le modèle stipule quela nourriture pour l'ours provient essentiellement des peuplements forestiers perturbés par lescoupes forestières, les chablis, les brûlis et les épidémies d'insectes. Selon le modèle,l'abondance des petits fruits dans ces milieux dépend également des différents types de sols,regroupés selon leur texture. Il est à noter que dans le cas de tous les milieux ouverts, unindice de proximité est inclus (nombre de mètres de bordure par hectare de superficie). Àl'automne, les peuplements de feuillus tolérants fournissent la meilleure nourriture pour l'oursnoir. Le modèle donne la meilleure cote aux plus vieux peuplements. Les champs agricolespeuvent aussi avoir une cote équivalente. Finalement, les autres milieux ouverts sont inclus,mais avec une cote plus faible.Pour la variable REFUGE, la densité et la hauteur des peuplements sont incorporés. Laqualité du couvert de refuge est donc maximale lorsque la hauteur et la densité despeuplements sont fortes. Pour la variable MORTALITÉ, le modèle établit différents rayonsd'influence autour des installations humaines, telles que les résidences, les chalets, les sites decamping aménagés, les dépotoirs non clôturés, les champs de céréales et de maïs, et les villeset municipalités. Finalement, chacune des trois variables est ensuite rapportée à une valeurentre 0 et 1, puis intégrée dans la valeur totale du modèle.AIRE D’ÉTUDENous avons effectué notre étude dans la région de la Mauricie, au Québec. Notre aired’étude incluait le parc national de la Mauricie ainsi que les territoires adjacents, situéssurtout à l’ouest et au sud du parc. On y retrouve entre autres la réserve faunique Mastigoucheet la zone d’exploitation contrôlée du Chapeau-de-Paille, ainsi que d’autres terres publiques.

52Notre aire d’étude est située dans la zone de transition entre les forêts feuillues du sudet des forêts conifériennes du nord. La forêt mixte prédomine donc largement. Les espècesarborescentes les plus abondantes sur ce territoire sont principalement le sapin baumier (Abiesbalsamea), l’épinette rouge (Picea rubens), l’érable à sucre (Acer saccharum), le bouleaujaune (Betula alleghaniensis), l’érable rouge (Acer rubrum) et le bouleau blanc (Betulapapyrifera).La température moyenne annuelle est de 4,6 o C (station Shawinigan) (EnvironnementCanada, 1993). La température moyenne d’une journée complète au mois de janvier est de -12,7 o C alors qu’elle est de 19,6 o C au mois de juillet (Environnement Canada, 1993). Il tombeen moyenne 782,7 mm de pluie par année ainsi que 250,1 cm de neige (EnvironnementCanada, 1993). Il y a 269 journées par année avec une température maximale supérieure à 0 o Cainsi que 148 journées avec des précipitations mesurables (Environnement Canada, 1993).MÉTHODOLOGIEPour décrire l’habitat des ours noirs, nous avons utilisé des cartes forestières d’uneprécision 1:20 000. Nous avons utilisé les données d’un suivi par télémétrie effectué par ParcsCanada de 1991 à 1994 inclusivement pour décrire les déplacements des ours. Au total, nousavions 14 femelles ours noirs pour chaque saison. Au printemps, pour les 4 années du suivi,nous avions au total 403 localisations. À l’été, nous avions 300 localisations et à l’automne,nous avions 299 localisations. Les femelles étaient toutes âgées entre 4 et 10 ans lors de lapremière année de l’étude. Les détails concernant les méthodes de capture ainsi que lesméthodes de repérage des ours sont décrits par Samson (1995).

53Plusieurs auteurs rapportent que les ours noirs effectuent une sélection d’habitat(Amstrup et Beecham, 1976; Clark et al., 1993; Fuller et Keith, 1980; Garshelis et Pelton,1981; Hellgren et al., 1991; Jonkel et Cowan, 1971; Klenner, 1987; Landers et al., 1979;Samson et Huot, 1998; Unsworth et al., 1989; Young et Ruff, 1982). Cependant, peu d’entreeux effectuent une analyse détaillée des types de végétation sélectionnés pour chaque saison.Pour prédire la production de nourriture pour l’ours noir, le modèle de Samson (1996)propose une approche par saison. La variable NOURRITURE est ainsi composée de troissous-variables : PRINTEMPS, ÉTÉ et AUTOMNE. Nous avons donc étudié la sélectiond’habitat effectuée par l’ours noir selon ces trois saisons. Dans un premier lieu, toutes leslocalisations des quatre années du suivi ont été regroupées pour chaque ours, puis séparéespar chaque saison. Nous avons ensuite calculé un domaine vital ainsi qu’une zoned’utilisation intensive pour chaque ours à chaque saison. Les domaines vitaux et les zonesd’utilisation intensive ont été calculés à l’aide du logiciel Ranges V (Kenward et Hodder,1996) en utilisant l’analyse par groupement (« cluster analysis ») selon la technique de ladistance du plus proche voisin (« nearest-neighbor distance »). L’annexe B présente lescourbes permettant de définir le pourcentage des localisations incluses dans les zonesd’utilisation intensive de chaque saison à partir du point d’inflexion. Au printemps et àl’automne, 90% des localisations ont été utilisées pour définir les zones d’utilisationintensives. À l’été, 80% des localisations ont été utilisées.Le modèle IQH a ensuite été appliqué, pour chaque ours, à la zone d’utilisationintensive, puis au reste du domaine vital. Pour vérifier s’il y avait une différence entre cesdeux valeurs, nous avons considéré l’écart entre la valeur IQH de la zone d’utilisationintensive et la valeur IQH du reste du domaine vital. L’hypothèse statistique nulle (H 0 ) est quele résultat de cette soustraction est égal à zéro, soit qu’il n’y a aucune différence entre lavaleur prédite par le modèle dans la zone d’utilisation intensive et celle prédite par le modèledans le reste du domaine vital. Pour réaliser ces analyses statistiques, nous avons utilisé le testde t pairé (SAS Institute Inc, 1999). Nous avons considéré les résultats significatifs lorsque p< 0,05. Il est à noter que dans le cas de la sous-variable ÉTÉ, nous n’avons pas tenu comptedu type de sol comme le suggère le modèle puisque ces données n’étaient pas disponibles surtoutes les cartes forestières.

54La variable REFUGE du modèle a aussi été vérifiée. Cette variable modélise le besoinde couvert forestier de l’ours noir. La même technique d’analyse a été utilisée que pour lavariable NOURRITURE. Dans le cas de la variable MORTALITÉ, notre aire d’étude ne seprêtait pas à sa validation suite à l’absence d’installation humaine. Des campings aménagéssont effectivement présents dans le parc national de la Mauricie. Cependant, ceux-cin’entraînent presque jamais la mortalité des ours puisque le mandat premier du parc est laconservation.RÉSULTATS1- Variable NOURRITURE du modèle IQHLe tableau 8 présente les résultats bruts donnés par le modèle IQH pour la nourriture.Ces résultats indiquent qu’il n’y a pas de différence significative entre la valeur donnée par lemodèle au printemps dans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux. Cependant, à l’été et à l’automne, la valeur donnée par le modèle IQH estsignificativement plus élevée dans les zones d’utilisation intensive que dans le reste desdomaines vitaux. Par contre, le tableau 9 présente les valeurs données par le modèle une foisque les résultats bruts sont convertis en une valeur entre 0 et 1. À ce moment, pour toutes lessaisons, il n’y plus de différence significative entre les zones d’utilisation intensive et le restedes domaines vitaux.

55TABLEAU 8Comparaison de la valeur NOURRITURE donnée par le modèle IQH selon chaque saisondans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitaux des femelles oursnoirs (n = 14) de la région de la MauricieSaison Valeur donnée par le modèle IQHt pZones d’utilisationintensiveReste des domainesvitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typePrintemps 18,3 3,6 16,2 2,6 0,79 0,446Été 53,3 4,3 44,1 2,3 2,94 0,012Automne 27,2 2,5 22,1 1,7 2,50 0,027TABLEAU 9Comparaison de la valeur NOURRITURE donnée par le modèle IQH, après conversion entre0 et 1, selon chaque saison dans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domainesvitaux des femelles ours noirs (n = 14) de la région de la MauricieSaison Valeur donnée par le modèle IQHt pZones d’utilisationintensiveReste des domainesvitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typePrintemps 0,83 0,07 0,92 0,04 -1,60 0,133Été 1,00 0,00 1,00 0,00 - -Automne 0,87 0,05 0,77 0,05 1,91 0,079

562- Variable REFUGE du modèle IQHLe tableau 10 présente les résultats bruts concernant la variable REFUGE du modèleIQH pour l’ours noir. On remarque qu’il n’y a pas de différence significative entre la valeurdonnée par le modèle au printemps dans les zones d’utilisation intensive et dans le reste desdomaines vitaux. Cependant, à l’été, la valeur du modèle est significativement plus élevéedans le reste des domaines vitaux que dans les zones d’utilisation intensive. Finalement, àl’automne, la valeur donnée par le modèle IQH est significativement plus élevée dans leszones d’utilisation intensive que dans le reste des domaines vitaux. Une fois que ces valeursbrutes sont converties à des valeurs entre 0 et 1 (tableau 11), on remarque qu’il n’y a toujourspas de différence significative entre les zones d’utilisation intensive et le reste des domainesvitaux au printemps. Cependant, à l’été, la valeur du modèle est toujours significativementplus élevée dans le reste des domaines vitaux que dans les zones d’utilisation intensive.Finalement, à l’automne, la valeur n’est plus significativement différente entre les zonesd’utilisation intensive et le reste des domaines vitaux.TABLEAU 10Comparaison de la valeur REFUGE donnée par le modèle IQH selon chaque saison dans leszones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitaux des femelles ours noirs (n =14) de la région de la MauricieSaison Valeur donnée par le modèle IQHt pZones d’utilisationintensiveReste des domainesvitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typePrintemps 80,5 4,3 78,4 3,9 0,63 0,538Été 66,2 4,4 76,3 2,3 -2,96 0,011Automne 85,8 2,2 77,3 3,6 2,54 0,025

57TABLEAU 11Comparaison de la valeur REFUGE donnée par le modèle IQH, après conversion entre 0 et 1,selon chaque saison dans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitauxdes femelles ours noirs (n = 14) de la région de la MauricieSaison Valeur donnée par le modèle IQHt pZones d’utilisationintensiveReste des domainesvitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typePrintemps 0,93 0,06 1,00 0,00 -1,11 0,286Été 0,88 0,07 0,97 0,03 -2,18 0,048Automne 1,00 0,00 0,94 0,04 1,46 0,168DISCUSSION1- Variable NOURRITURE du modèle IQHAu printemps, le modèle IQH indique qu’il y a autant de nourriture dans la zoned’utilisation intensive que dans le reste du domaine vital. Quatre hypothèses pourraientexpliquer ce résultat. Dans un premier temps, on pourrait penser que le modèle ne reflète pasde façon juste la qualité des peuplements sélectionnés par l’ours noir. Les valeurs donnéesaux peuplements de feuillus intolérants et aux milieux ouverts humides sont peut-êtreinexactes et ne reflètent pas bien la production de la nourriture printanière. En deuxième lieu,les peuplements qui sont inclus dans le modèle IQH pourraient ne pas être ceux réellementsélectionnés par l’ours noir. Cette seconde hypothèse est cependant assez improbable puisqueplusieurs auteurs rapportent que les types de peuplements inclus dans le modèle sont ceux qui

58procurent de la nourriture pour l’ours noir au printemps. En fait, à ce moment, les ours senourrissent essentiellement de feuilles de bouleaux (Betula sp.) et de peupliers (Populus sp.),de graminées et d’insectes, principalement des fourmis (Boileau et al., 1994; Hatler, 1972;Holcroft et Herrero, 1991; Irwin et Hammond, 1985; Kasbohm et al., 1995; Landers et al.,1979; Maehr et Brady, 1984; Samson, 1995; Schwartz et Franzmann, 1991). La troisièmehypothèse qui pourrait expliquer le fait que le modèle donne une valeur semblable entre lazone d’utilisation intensive et le reste du domaine vital au printemps pourrait être parce quecette source de nourriture n’est pas limitante dans notre aire d’étude. Finalement, la quatrièmehypothèse pourrait être que l’ours noir n’effectue aucune sélection d’habitat pendant leprintemps. Nous présentons, à l’annexe C, une description complète des zones d’utilisationintensive et du reste des domaines vitaux. Ces résultats indiquent qu’au printemps, aucun typede couvert, aucune densité des peuplements, aucune hauteur des peuplements, aucun âge despeuplements et aucun type de peuplement est significative plus abondant dans les zonesd’utilisation intensive, ce qui tend à confirmer cette hypothèse. Samson et Huot (1998)affirment d’ailleurs que c’est surtout la disponibilité de la nourriture à l’été et à l’automne quidétermine la distribution des ours et l’intensité d’utilisation des zones d’utilisations intensives.Garshelis et Pelton (1981) combinent les saisons printemps et été dans leurs analyses puisquedans la majorité des domaines vitaux annuels observés, ces parties n’étaient pas distinctes.Dans ce cas, nous devrions penser à retirer le printemps du modèle IQH pour l’ours noir auQuébec. Cependant, ailleurs dans l’aire de répartition de l’ours, d’autres auteurs rapportentune sélection d’habitat au printemps. Landers et al. (1979) affirment qu’après l’émergence dela tanière au printemps, les ours vont principalement dans les marais et les baies pour senourrir. Unsworth et al. (1989) rapportent que l’utilisation de l’habitat variaitsignificativement entre les saisons. Au printemps, entre autres, les forêts étaient préférées etles champs arbustifs étaient évités. Finalement, Jonkel et Cowan (1971) affirment que les oursnoirs utilisent différentes parties de leur domaine vital selon la production saisonnière denourriture, sans cependant faire une analyse détaillée de la végétation qu’ils contiennent.Comme ces études n’ont pas spécifiquement fait d’analyses fines des domaines vitaux et deszones d’utilisation intensive saisonniers, il est donc difficile de se prononcer.

59Rogers (1987), en décrivant la biologie de l’ours noir, peut cependant nous donner despistes. Au Minnesota, comme ailleurs, le cycle annuel des comportements et des événementsphysiologiques de l’ours noir est lié au cycle annuel de la croissance des plantes, étant donnéque la majorité du régime alimentaire est composé de végétation. Les adultes sortent destanières vers la fin du mois de mars ou vers le début d’avril et restent dans un état léthargiquejusqu’à la fin du mois d’avril ou au début du mois de mai, lorsque la végétation verte devientdisponible. Les femelles vagabondent et rétablissent alors leurs territoires. Vers la fin duprintemps ou au début de l’été, les femelles sans jeune de l’année s’accouplent. Tous cesévénements sont généralement complétés lorsque les petits fruits mûrissent en abondance, soitvers le 10 juillet. Pendant le mois de juillet, le niveau de testostérone chez les mâles diminueet ils deviennent moins agressifs. Pour les deux sexes, la quête alimentaire devient alorsessentiellement la seule activité jusqu’à la disparition des petits fruits ou des fruits durs. Ilspréparent ensuite leur tanière vers la fin du mois de septembre, octobre ou début novembre.Les femelles gestantes qui ont accumulé suffisamment de réserve donnent alors naissancependant la période de dormance. Ainsi, toutes les activités ne faisant pas partie de la quêtealimentaire se déroulent en dehors des périodes où les petits fruits et les fruits durs sontdisponibles, permettant une efficacité maximale dans la prise alimentaire de la nourriture quiest la plus critique à la survie et à la reproduction. Nous pouvons donc penser que leprintemps est une période qui est plus dédiée à la léthargie et à la quête d’un partenaire sexuelqu’à la quête de nourriture.Dans le cas de l’été et de l’automne, le modèle de base semble bien représenter lanourriture disponible puisque la valeur du modèle IQH dans les zones d’utilisation intensiveest plus élevée que dans le reste des domaines vitaux. L’annexe C indique d’ailleurs que lespeuplements sélectionnés par l’ours noir sont effectivement ceux inclus dans le modèle.Limoges (1999) le confirme également pour l’automne. Pour l’été, le fait que nous n’ayonspas tenu compte du type de sol indique que ce paramètre n’est probablement pas importantpour prédire la sélection de l’habitat par l’ours noir. Les résultats obtenus au chapitre 2confirment cette affirmation. Il semble donc que nous pourrions également retirer le type desol du modèle. Cependant, une fois que les valeurs brutes de ces deux saisons du modèles ontété converties en des valeurs entre 0 et 1, les relations qui étaient significatives au départ ne

60l’étaient plus. Il semble donc y avoir un problème avec les tables de conversion. Lesdifférences observées avec les valeurs brutes devraient être toujours présentes une fois laconversion faite.2- Variable REFUGE du modèle IQHEncore une fois, dans le cas du printemps, on ne retrouve aucune différence entre lazone d’utilisation intensive et le reste des domaines vitaux. Ce résultat signifie qu’on retrouveautant de refuges dans ces deux endroits. Il renforce donc l’hypothèse que l’ours noir nesélectionne pas d’habitat spécifique au printemps.À l’été, les résultats obtenus concernant la variable REFUGE vont à l’encontre de nosprédictions. Selon le modèle IQH, l’ours devrait toujours rechercher du couvert. Les résultatsobtenus sont cependant facilement explicables. À l’été, l’ours noir se nourrit principalementde petits fruits, nourriture retrouvé principalement dans les milieux ouverts (Costello et Sage,1994; Hellgren et al., 1991; Irwin et Hammond, 1985; Jonkel et Cowan, 1971; Lindzey etMeslow, 1977; Lindzey et al., 1986; Noyce et Coy, 1990; Rudis et Tansey, 1995; Schwartz etFranzmann, 1991). La nourriture d’été et la variable REFUGE semblent donc être encontradiction. Pendant l’été, c’est probablement surtout la juxtaposition du couvert et desmilieux ouverts qui est importante. Les ours vont se nourrir dans les milieux ouverts àcondition qu’il y ait présence d’un couvert à proximité pour se réfugier (Jonkel et Cowan,1971; Klenner, 1987; Lindzey et Meslow, 1977; Maehr et Brady, 1984; Rudis et Tansey,1995; Young et Ruff, 1982) et présence de couvert latéral (voir chapitre 1). La variableREFUGE pour l’été serait donc à modifier. Même après conversion entre 0 et 1, cettedifférence négative est toujours significative.Pour l’automne, le modèle de base semble bien fonctionner puisqu’on retrouvesignificativement plus de couvert dans les zones d’utilisation intensive que dans le reste dudomaine vital. Ce résultat correspond à nos attentes puisque l’alimentation automnale est

61souvent associée aux forêts matures, surtout lorsqu’on y retrouve des fruits durs (Elowe etDodge, 1989; Irwin et Hammond, 1985; Kasbohm et al., 1995; Landers et al., 1979; Noyce etGarshelis, 1997; Samson, 1995). Cependant, une fois les valeurs brutes converties entre 0 et1, la différence n’est plus significative. Encore une fois, il semble y avoir un problème avecles tables de conversion.En théorie, le besoin de se réfugier dans une forêt pour l’ours noir est constant etuniforme peu importe les saisons. D’ailleurs, le modèle considère la variable REFUGE surl’année complète, sans décortiquer pour chaque saison. Cependant, étant donné qu’il n’y a pasde sélection significative pour le couvert au printemps avec les valeurs brutes, qu’il y a unesélection contre le couvert à l’été, et qu’il y a une sélection pour le couvert à l’automne, nouspouvons croire que la résultante globale du modèle sera qu’il n’y a pas de sélectionsignificative pour le couvert sur une base annuelle. Si le modèle avait été conforme à lathéorie, la même tendance aurait dû être observée pour toutes les saisons. Il y a probablementdes paramètres différents qui régissent la variable REFUGE à chaque saison. Une nouvelleapproche pour modéliser le couvert devrait donc être envisagée.CONCLUSIONLes modèles IQH sont parmi les outils d’aménagement les plus influants (Brooks,1997). Les biologistes qui font des études d’impacts environnementaux doivent souventutiliser les modèles qu’ils soient validés ou non (Brooks, 1997). Idéalement, la validation d’unmodèle devrait donc se faire sur plusieurs aires d’études qui représentent une variabiliténaturelle des conditions d’habitat (O’Neil et al., 1988; Roloff et Kernohan, 1999). Dans notrecas, nous avons validé le modèle seulement à la jonction de la forêt mixte et de la forêtfeuillue. Il devrait donc également être validé en forêt boréale puisque certaines relations

62entre le modèle et la qualité de l’habitat sont certainement différentes. D’ailleurs, comme lesoulignent O’Neil et al. (1988), la validité de ces relations entre les variables du modèle et laqualité réelle de l’habitat est d’une importance critique. Malheureusement, dans la plupart descas, il n’y a aucune évidence empirique directe pour ces relations (Burgman et al., 2001). Lefait que nous n’ayons pas seulement validé la valeur finale entre 0 et 1 du modèle IQH estdonc certainement un point positif (Bender et al., 1996).Un autre biais peut également influencer notre validation du modèle. Notre échantillond’ours noir n’était composé que de femelles. Les mâles pourraient avoir un comportementdifférent. Flather et Hoekstra (1985) décrivent d’ailleurs la complexité des facteurs quipeuvent influencer la distribution et l’abondance de la faune dans les modèles.Dans cette étude, nous avons tenté de valider les variables NOURRITURE etREFUGE du modèle IQH de l’ours noir au Québec. Nos résultats semblent démontrer quel’ours noir ne fait pas de sélection d’habitat précise au printemps. Retirer tout ce qui a trait àcette saison du modèle devrait donc être envisagé. De plus, le type de sol n’a pas été utilisédans cette étude pour prédire la nourriture d’été et les résultats obtenus étaient conformes ànos attentes. Le type de sol ne semble donc pas être important pour prédire la qualité d’habitatpour l’ours noir à l’été et devrait donc également être enlevé. Il semble aussi qu’une révisioncomplète des tables de conversion des valeurs brutes en valeurs entre 0 et 1 doit être faire. Cestables enlèvent présentement la capacité du modèle à bien discriminer la qualité des habitatset doivent être calibrées. Finalement, il faudrait modifier la variable REFUGE. À ce sujet,d’autres études seraient nécessaires afin de déterminer quelle quantité et quel type de couvertsont suffisants pour l’ours noir durant les différentes saisons.Malgré ses faiblesses, le modèle IQH de l’ours noir au Québec représente un bon pointde départ. Par exemple, la variable NOURRITURE à l’été et à l’automne est bien modélisée àla base. Cependant, avant de prendre des décisions d’aménagement adéquates pour l’oursnoir, une amélioration du modèle est nécessaire.

63Finalement, notre étude confirme qu’il est important de valider les modèles IQH(Bender et al., 1996; Brooks, 1997; O’Neil et al., 1988; Roloff et Kernohan, 1999). De plus,lorsque des changements sont à apporter et qu’il y a plus d’une façon d’arriver au mêmerésultat, alors l’alternative qui est la plus simple à comprendre et à appliquer devrait toujoursêtre utilisée (O’Neil et al., 1988). La modélisation des habitats est un processus évolutif(Roloff et Kernohan, 1999).REMERCIEMENTSDans un premier temps, nous aimerions remercier Julie Bouchard et Sylvain Paradisde l’agence Parcs Canada pour nous avoir prêté les cartes forestières informatisées de notreaire d’étude. Serge Duchesneau, du Département de géographie de l’Université Laval, nous aété d’un grand secours pour le changement de projection de certaines cartes forestières. Nousaimerions également remercier Gaetan Daigle de l’Université Laval pour les conseilsstatistiques. Finalement, nous souhaitons remercier le ministère des Ressources naturelles duQuébec, l’agence Parcs Canada, la Société de la faune et des parcs du Québec, la Fondationde la faune du Québec, ainsi que le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie duCanada pour le financement de ce projet.

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65Hellgren, E. C.; M. R. Vaughan et D. F. Stauffer. 1991. Macrohabitat use by black bears in asoutheastern wetland. J. Wildl. Manage. 55 : 442-448.Holcroft, A. C. et S. Herrero. 1991. Black bear, Ursus americanus, food habits insouthwestern Alberta. Canadien Field-Naturalist 105 : 335-345.Horner, M. A. et R. A. Powell. 1990. Internal structure of home ranges of black bears andanalyses of home range overlap. Journal of Mammalogy 71 : 402-410.Irwin, L. L. et F. M. Hammond. 1985. Managing black bear habitats for food items inWyoming. Wildl. Soc. Bull. 13 : 477-483.Jonkel, C. J. et I. McT. Cowan. 1971. The black bear in the spruce-fir forest. WildlifeMonographs 27 : 1-57.Kasbohm, J. W.; M. R. Vaughan et J. G. Kraus. 1995. Food habits and nutrition of black bearsduring a gypsy moth infestation. Can. J. Zool. 73 : 1771-1775.Kenward, R. E. et K. H. Hodder. 1996. RANGES V: an analysis system for biologicallocation data. Institute Terrestrial Ecology, Furzebrook Res. Stn., Wareham, Dorset, U.K. : 69pp.Klenner, W. 1987. Seasonal movements and home range utilization patterns of the black bear,Ursus americanus, in western Manitoba. Canadian Field-Naturalist 101 : 558-568.Landers, J. L.; R. J. Hamilton; A. S. Johnson et R. L. Marchinton. 1979. Foods and habitat ofblack bears in southeastern north Carolina. J. Wildl. Manage. 43 : 143-153.Limoges, C. 1999. Caractérisation et estimation de l’utilisation des érablières recherchées parl’ours noir (Ursus americanus) dans une forêt mixte du sud du Québec. Mémoire de maîtrise,Université Laval : 69 pp.Lindzey, F. G. et E. C. Meslow. 1977. Home range and habitat use by black bears insouthwestern Washington. J. Wildl. Manage. 41 : 413-425.Lindzey, F. G.; K. R. Barber; R. D. Peters et E. C. Meslow. 1986. Responses of a black bearpopulation to a changing environment. Int. Conf. Bear Res. and Manage. 6 : 57-63.Maehr, D. S. et J. R. Brady. 1984. Food habits of Florida black bears. J. Wildl. Manage. 48 :230-235.Noyce, K. V. et P. L. Coy. 1990. Abundance and productivity of bear food species in differentforest types of northcentral Minnesota. Int. Conf. Bear Res. and Manage. 8 : 169-181.Noyce, K. V. et D. L. Garshelis. 1997. Influence of natural food abundance on black bearharvest in Minnesota. J. Wildl. Manage. 61 : 1067-1074.

66O’Neil, L. J. ; T. H. Roberts ; J. S. Wakeley et J. W. Teaford. 1988. A procedure to modifyhabitat suitability index models. Wildl. Soc. Bull. 16 : 33-36.Rogers, L. L. 1987. Effects of food supply and kinship on social behavior, movements, andpopulation growth of black bears in northeastern Minnesota. Wildlife Monographs 97 : 1-72.Roloff, G. J. et B. J. Kernohan. 1999. Evaluating reliability of habitat suitability indexmodels. Wildl. Soc. Bull. 27 : 973-985.Rudis, V. A. et J. B. Tansey. 1995. Regional assessment of remote forests and black bearhabitat from forest resource surveys. J. Wildl. Manage. 59 : 170-180.Samson, C. 1995. Écologie et dynamique de population de l’ours noir (Ursus americanus)dans une forêt mixte protégée du sud du Québec (Canada). Thèse de doctorat, UniversitéLaval : 201 pp.Samson, C. 1996. Modèle d’indice de qualité de l’habitat pour l’ours noir (Ursus americanus)au Québec. Gouvernement du Québec, Ministère de l’Environnement et de la Faune,Direction générale de la ressource faunique et des parcs : 57 pp.Samson, C. et J. Huot. 1998. Movements of female black bear in relation to landscapevegetation type in southern Québec. J. Wildl. Manage. 62 : 718-727.Samuel, M. D.; D. J. Pierce et E. O. Garton. 1985. Identifying areas of concentrated usewithin the home range. Journal of Animal Ecology 54 : 711-719.SAS Institute Inc. 1999. The SAS system for Windows, version 8. Cary, NC, USA.Schwartz, C. C. et A. W. Franzmann. 1991. Interrelationship of black bears to moose andforest succession in the northern coniferous forest. Wildl. Monogr. 113 : 1-58.Unsworth, J. W.; J. J. Beecham et L. R. Irby. 1989. Female black bear habitat use in westcentralIdaho. J. Wildl. Manage. 53 : 668-673.Young, B. F. et R. L. Ruff. 1982. Population dynamics and movements of black bears in eastcentral Alberta. J. Wildl. Manage. 46 : 845-860.

67ConclusionPlusieurs suppositions du modèle IQH pour l’ours noir au Québec ont étévérifiées dans cette étude. Dans un premier temps, au chapitre 1, nous avons confirméla présence de nourriture pour l’ours noir dans les milieux ouverts, soit les coupes àblanc. Nous avons également mis en évidence le besoin de couvert pour l’ours noir.Nous avons aussi confirmé la prémisse du modèle qui prévoyait un évitement deszones centrales des grands milieux ouverts. En deuxième lieu, au chapitre 2, nousavons déterminé que les deux facteurs qui influencent le plus l’abondance des espècesà petits fruits sont la densité et la hauteur de la végétation dominante. Finalement, auchapitre 3, nous avons proposé quelques modifications qui pourraient être apportées aumodèle IQH pour l’ours noir au Québec. Celles-ci stipulent qu’on devrait retirer dumodèle tout ce qui se rapporte au printemps. On devrait également retirer la section surles types de sol pendant l’été. Nous avons également mis en évidence que les tables deconversion des valeurs brutes en valeurs entre 0 et 1 devraient être changées etcalibrées. Nous avons également confirmé qu’à l’été et à l’automne, les peuplementsinclus dans le modèle sont effectivement ceux sélectionnés par l’ours noir.Malgré ses faiblesses, le modèle IQH de l’ours noir au Québec représente unbon point de départ. Cependant, avant de prendre des décisions d’aménagementadéquates pour l’ours noir, d’autres études sont nécessaires, notamment pourdéterminer quelle quantité et quel type de couvert est suffisant selon les différentessaisons pour l’ours noir.

68Annexe ADESCRIPTION DES COUPES FORESTIÈRES ÉCHANTILLONNÉES DANSLA RÉSERVE FAUNIQUE DES LAURENTIDES

69TABLEAU A-1Description des coupes forestières échantillonnées dans la réserve faunique desLaurentidesCatégorie etnuméro de lacoupeType decoupe 1Année de lacoupeAnnée del’échantillonnageÂge de lacoupe (années)Distancemoyenneentre labordure et lecentre de lacoupe (m)Grandescoupes (3 à10 ans)1 CPRS 1990 1999 9 4632 CPRS-CT 1990-1991 1999 8,5 4633 CT-CPRS 1991-1993 1999 7 4184 CPRS 1992 1999 7 3515 CPRS 1992 1999 7 6456 CPRS 1993 1999 6 3607 CPRS 1991 1999 8 3918 CPRS 1992 1999 7 36312 CPRS 1993 2000 7 42317 CPRS 1990 1999 9 52418 CPRS 1990-1991 2000 9,5 50519 CPRS 1991 2000 9 50021 CPRS 1994 1999 5 41822 CPRS 1994 1999 5 35023 CPRS 1996 1999 3 30524 CPRS 1994 1999 5 380Grandescoupes (11 à17 ans)30 CT 1986-1987 2000 13,5 69031 CT 1986-1987 2000 13,5 39032 CT 1986-1988 2000 13 37033 CT 1986 2000 14 36034 CPRS 1989 2000 11 40535 CT 1985 2000 15 62336 CT 1984 2000 16 32037 CT 1987 2000 13 313

70Tableau A-1Suite…Petites coupes(3 à 10 ans)50 CPRS 1996 2000 4 11051 CPRS 1996 2000 4 9752 CPRS 1996 2000 4 11053 CPRS 1996 2000 4 9754 CPRS 1996 2000 4 9655 CPRS 1996 2000 4 9656 CPRS 1996 2000 4 10757 CPRS 1995 2000 5 8258 CPRS 1993 2000 7 11559 CPRS 1993-1994 2000 6,5 11660 CPRS 1995 2000 5 9961 CPRS 1995 2000 5 10662 CPRS 1995 2000 5 11663 CPRS 1996 2000 4 8464 CPRS 1996 2000 4 911 Type de coupe:CPRS: Coupe avec protection de la régénération et des solsCT: Coupe totale

71Annexe BCOURBES PERMETTANT DE DÉFINIR LE POURCENTAGE DESLOCALISATIONS INCLUSES DANS LES ZONES D’UTILISATION INTENSIVEDE CHAQUE SAISON À PARTIR DU POINT D’INFLEXION POUR LES OURSNOIRS DANS LA RÉGION DE LA MAURICIE (1991-1994)

ha318821461445100%80% 60% 40% 20%Figure B-1: Courbe permettant de définir le pourcentage des localisations incluses dansles zones d’utilisation intensive au printemps à partir du point d’inflexion (90%) pour lesours noir dans la région de la Mauricie (1991-1994).

ha1060659683358100% 80% 60% 40% 20%Figure B-2: Courbe permettant de définir le pourcentage des localisations inclusesdans les zones d’utilisation intensive à l’été à partir du point d’inflexion (80%) pourles ours noir dans la région de la Mauricie (1991-1994).

ha354623231522100% 80% 60% 40% 20%Figure B-3: Courbe permettant de définir le pourcentage des localisations incluses dansles zones d’utilisation intensive à l’automne à partir du point d’inflexion (90%) pour lesours noir dans la région de la Mauricie (1991-1994).

75Annexe CDESCRIPTION DES ZONES D’UTILISATION INTENSIVE ET DU RESTE DESDOMAINES VITAUX DES FEMELLES OURS NOIRS DE LA RÉGION DE LAMAURICIE AU PRINTEMPS, À L’ÉTÉ ET À L’AUTOMNE

76TABLEAU C-1Superficie (ha) des zones d’utilisation intensive et du reste des domaines vitauxsaisonniers des femelles ours noirs (n = 14) en MauricieSuperficie(moyenne ± erreur type)SaisonsZones d’utilisation Reste des domaines TOTALintensivevitauxPrintemps 1345 ± 410 1299 ± 306 2644 ± 695Été 819 ± 153 7353 ± 1586 8172 ± 1631Automne 1064 ± 245 1678 ± 423 2742 ± 5421- PRINTEMPSTABLEAU C-2Description générale du couvert forestier (%) dans les zones d’utilisation intensive etdans le reste des domaines vitaux au printemps des femelles ours noirs (n = 14) dans larégion de la MauricieCouvert Zones d’utilisation Reste des domaines tpforestierintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typeFeuillu 29,7 3,2 25,7 3,3 1,44 0,174Mixte 47,9 3,4 51,6 3,8 -1,11 0,287Résineux 10,3 1,8 10,9 1,8 -0,34 0,741Ouvert 12,1 5,3 11,9 4,5 0,08 0,938

77TABLEAU C-3Densité des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensiveet dans le reste des domaines vitaux au printemps des femelles ours noirs (n = 14) dansla région de la MauricieDensité Zones d’utilisation Reste des domaines tpintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type> 80% 5,1 2,0 5,8 2,4 -0,31 0,76060% à 80% 51,5 4,2 49,1 4,5 0,64 0,53140% à 60% 27,4 3,1 28,8 3,1 -0,46 0,65225% à 40% 4,0 1,8 4,4 1,4 -0,25 0,808Ouvert 12,1 5,3 11,9 4,5 0,08 0,938TABLEAU C-4Hauteur des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensiveet dans le reste des domaines vitaux au printemps des femelles ours noirs (n = 14) dansla région de la MauricieHauteur Zones d’utilisation Reste des domaines tpintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type> 22 m 2,5 0,8 1,9 0,9 0,70 0,49617 m à 22 m 38,7 5,1 41,0 5,2 -0,62 0,54812 m à 17 m 45,7 4,0 44,6 5,0 0,34 0,7407 m à 12 m 1,0 0,3 0,6 0,4 1,01 0,3334 m à 7 m 0,1 0,1 0,0 0,0 0,14 0,889< 4 m 12,1 5,3 11,9 4,5 0,08 0,938

78TABLEAU C-5Âge des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensive etdans le reste des domaines vitaux au printemps des femelles ours noirs (n = 14) dans larégion de la MauricieÂgeZones d’utilisation Reste des domaines tpintensivesvitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type0 à 20 ans 9,2 5,3 9,1 4,4 0,04 0,97021 à 40 ans 0,5 0,3 0,2 0,1 1,17 0,26441 à 60 ans 9,7 3,1 9,6 3,6 0,04 0,96961 à 80 ans 21,0 4,5 26,1 3,9 -1,39 0,18881 à 100 ans 15,7 3,6 13,3 2,1 0,95 0,361> 100 ans 11,0 2,3 9,6 2,0 0,91 0,382Jeuneinéquienne 3,1 1,0 2,6 0,8 0,72 0,485Vieilleinéquienne 26,7 3,6 26,9 4,4 -0,05 0,962N/A 2,9 0,5 2,8 0,6 0,21 0,837

TABLEAU C-6Types des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitaux auprintemps des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de la MauricieTypes de peuplementZones d’utilisation Reste des domaines vitaux tpintensiveMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typeAbies balsamea avec Betula papyrifera 1,4 0,5 1,7 0,5 -0,62 0,547Abies balsamea avec Picea mariana 1,5 0,5 1,4 0,4 0,18 0,858Acer rubrum avec des résineux 2,8 0,5 3,0 1,6 -0,20 0,848Acer rubrum avec des résineux et d’autres feuillus 1,9 0,8 2,6 0,7 -0,64 0,531Acer saccharum 3,4 0,8 2,0 0,6 1,73 0,107Acer saccharum avec Betula alleghaniensis 9,8 2,9 8,5 1,5 0,55 0,589Acer saccharum avec Betula papyrifera 1,7 0,7 1,5 0,7 0,25 0,804Acer saccharum avec des feuillus tolérants 7,5 1,5 6,9 2,0 0,32 0,751Acer saccharum avec des résineux 2,5 0,7 2,3 0,5 0,42 0,678Betula alleghaniensis avec des résineux 7,4 1,3 7,7 0,7 -0,29 0,774Betula alleghaniensis avec des résineux et d’autres feuillus 3,0 1,4 4,0 1,3 -1,21 0,250Betula papyrifera 3,4 1,3 2,2 1,0 1,35 0,200Betula papyrifera avec Abies balsamea 3,3 0,9 2,7 0,8 0,94 0,364Betula papyrifera avec Abies balsamea et d’autres feuillus 1,0 0,4 1,3 0,7 -0,34 0,740Betula papyrifera avec Abies balsamea et d’autres résineux 1,1 0,5 2,8 1,3 -1,30 0,215Betula papyrifera avec des résineux 3,5 0,9 3,4 0,9 0,23 0,825Picea mariana 1,2 0,5 1,1 0,4 0,30 0,770Picea mariana avec Abies balsamea 3,6 1,1 4,1 0,9 -0,51 0,622Picea mariana avec Betula papyrifera 1,1 0,5 1,0 0,4 0,53 0,606Picea mariana avec Thuja occidentalis 1,0 0,4 0,8 0,2 0,57 0,577Résineux avec Acer rubrum 2,3 0,8 2,8 0,9 -0,45 0,664Résineux avec Betula alleghaniensis 4,7 1,1 3,6 0,9 1,12 0,285Résineux avec Betula papyrifera 2,2 0,7 2,4 0,6 -0,14 0,893Autre 9,0 1,7 9,8 1,8 -0,64 0,531Coupe totale 9,0 5,3 8,4 4,2 0,21 0,839Dénudé humide 2,2 0,4 1,9 0,2 0,67 0,513Eau 8,1 2,0 10,2 2,2 -0,89 0,392

802- ÉTÉTABLEAU C-7Description générale du couvert forestier (%) dans les zones d’utilisation intensive etdans le reste des domaines vitaux à l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans la régionde la MauricieCouvert Zones d’utilisation Reste des domaines tpforestierintensivesvitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typeFeuillu 19,1 2,8 23,9 1,3 -1,95 0,073Mixte 41,2 4,5 49,1 2,0 -2,22 0,045Résineux 9,5 1,5 11,0 0,9 -1,03 0,321Ouvert 30,2 5,8 16,0 3,1 3,46 0,004TABLEAU C-8Densité des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensiveet dans le reste des domaines vitaux à l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans larégion de la MauricieDensité Zones d’utilisation Reste des domaines tpintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type> 80% 2,6 1,2 4,1 1,6 -0,97 0,34860% à 80% 35,0 4,8 44,1 2,6 -2,43 0,03040% à 60% 25,6 2,6 29,4 1,8 -1,61 0,13225% à 40% 6,7 1,9 6,3 1,3 0,18 0,859Ouvert 30,2 5,8 16,0 3,1 3,44 0,004

81TABLEAU C-9Hauteur des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensiveet dans le reste des domaines vitaux à l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans larégion de la MauricieHauteur Zones d’utilisation Reste des domaines tpintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type> 22 m 0,4 0,2 2,2 0,6 -3,40 0,00517 m à 22 m 29,1 4,7 38,1 3,5 -3,62 0,00312 m à 17 m 40,2 6,0 43,0 3,3 -0,62 0,5437 m à 12 m 0,1 0,1 0,6 0,2 -3,00 0,0104 m à 7 m 0,0 0,0 0,1 0,0 -2,14 0,052< 4 m 30,2 5,8 16,0 3,1 3,44 0,004TABLEAU C-10Âge des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensive etdans le reste des domaines vitaux à l’été des femelles ours noirs (n = 14) dans la régionde la MauricieÂgeZones d’utilisation Reste des domaines tpintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type0 à 20 ans 27,8 6,1 12,7 3,2 3,37 0,00521 à 40 ans 0,1 0,1 0,5 0,2 -2,45 0,02941 à 60 ans 15,6 5,1 12,9 2,0 0,66 0,52161 à 80 ans 23,3 4,1 23,0 3,0 0,08 0,93481 à 100 ans 12,0 2,2 13,3 2,0 -0,60 0,556> 100 ans 3,6 1,4 7,8 1,6 -2,85 0,014Jeuneinéquienne 1,6 0,8 4,0 1,1 -2,59 0,023Vieilleinéquienne 13,6 3,1 22,4 2,0 -3,31 0,006N/A 2,4 0,5 3,4 0,4 -1,29 0,219

TABLEAU C-11Types des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitaux àl’été des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de la MauricieTypes de peuplementZones d’utilisation Reste des domaines vitaux tpintensivesMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typeAbies balsamea avec Betula papyrifera 0,8 0,4 1,3 0,3 -1,06 0,309Abies balsamea avec Picea mariana 1,4 0,4 1,6 0,4 -0,27 0,789Acer rubrum 1,0 0,3 0,5 0,2 1,38 0,192Acer rubrum avec des résineux 1,2 0,6 2,8 0,6 -2,00 0,067Acer rubrum avec des résineux et d’autres feuillus 4,6 1,0 3,4 0,6 1,03 0,324Acer saccharum 3,0 0,8 3,1 0,4 -0,14 0,889Acer saccharum avec Betula alleghaniensis 5,9 1,4 6,5 0,6 -0,51 0,618Acer saccharum avec Betula papyrifera 1,1 0,7 1,1 0,6 -0,01 0,995Acer saccharum avec des feuillus tolérants 3,5 0,8 5,7 0,7 -1,79 0,097Acer saccharum avec des résineux 1,2 0,6 1,9 0,4 -1,36 0,197Betula alleghaniensis avec des résineux 4,7 1,0 5,6 1,0 -0,94 0,364Betula alleghaniensis avec des résineux et d’autres feuillus 4,6 0,9 4,9 0,9 -0,24 0,813Betula papyrifera 2,3 0,8 2,9 1,0 -0,89 0,387Betula papyrifera avec Abies balsamea 1,3 0,4 1,8 0,7 -0,65 0,528Betula papyrifera avec Abies balsamea et d’autres feuillus 2,1 0,7 1,7 0,4 0,69 0,505Betula papyrifera avec Abies balsamea et d’autres résineux 2,4 0,7 2,7 0,6 -0,40 0,694Betula papyrifera avec des résineux 5,6 2,0 2,9 0,4 1,57 0,140Betula papyrifera avec des résineux et d’autres feuillus 1,8 0,6 1,4 0,4 0,67 0,513Picea mariana 1,3 0,5 1,3 0,4 0,06 0,956Picea mariana avec Abies balsamea 4,0 0,9 3,2 0,4 0,84 0,417Résineux avec Acer rubrum 0,6 0,4 1,7 0,4 -2,18 0,048Résineux avec Betula alleghaniensis 2,0 0,8 3,1 0,7 -1,11 0,288Résineux avec Betula papyrifera 0,7 0,3 1,9 0,4 -3,40 0,005Autre 6,9 1,3 14,6 2,4 -3,48 0,004Coupe totale 26,8 6,2 11,5 3,1 3,46 0,004Dénudé humide 1,8 0,4 2,2 0,2 -1,02 0,326Eau 7,4 2,5 8,5 1,1 -0,51 0,616

833- AUTOMNETABLEAU C-12Description générale du couvert forestier (%) dans les zones d’utilisation intensive etdans le reste des domaines vitaux à l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dans larégion de la MauricieCouvert Zones d’utilisation Reste des domaines tpforestierintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typeFeuillu 34,2 3,9 23,5 2,3 2,64 0,021Mixte 46,6 3,7 49,1 3,8 -0,60 0,558Résineux 9,5 1,4 10,0 1,4 -0,29 0,775Ouvert 9,7 2,6 17,5 4,4 -2,09 0,057TABLEAU C-13Densité des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensiveet dans le reste des domaines vitaux à l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dansla région de la MauricieDensité Zones d’utilisation Reste des domaines tpintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type> 80% 4,1 1,6 4,1 1,6 0,00 1,0060% à 80% 57,1 3,2 45,9 5,4 1,94 0,07540% à 60% 24,9 2,6 26,9 2,8 -0,52 0,61325% à 40% 4,2 1,3 5,6 1,6 -0,67 0,512Ouvert 9,7 2,6 17,5 4,4 -2,09 0,057

84TABLEAU C-14Hauteur des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensiveet dans le reste des domaines vitaux à l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dansla région de la MauricieHauteur Zones d’utilisation Reste des domaines tpintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type> 22 m 2,9 0,9 1,0 0,4 1,92 0,07717 m à 22 m 44,0 6,0 37,7 3,9 1,13 0,27812 m à 17 m 43,1 5,1 43,0 4,0 0,02 0,9887 m à 12 m 0,4 0,2 0,8 0,3 -1,36 0,1964 m à 7 m 0,0 0,0 0,0 0,0 1,00 0,336< 4 m 9,7 2,6 17,5 4,4 -2,09 0,057TABLEAU C-15Âge des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensive etdans le reste des domaines vitaux à l’automne des femelles ours noirs (n = 14) dans larégion de la MauricieÂgeZones d’utilisation Reste des domaines tpintensivevitauxMoyenne Erreur type Moyenne Erreur type0 à 20 ans 6,4 2,6 14,9 4,3 -2,23 0,04421 à 40 ans 0,6 0,6 1,4 0,8 -0,84 0,41641 à 60 ans 12,2 3,5 9,4 2,8 0,76 0,45961 à 80 ans 17,9 3,4 20,6 3,1 -0,62 0,54981 à 100 ans 9,8 2,3 9,8 1,5 -0,01 0,993> 100 ans 15,3 4,4 8,4 2,2 2,11 0,055Jeuneinéquienne 7,0 2,6 3,9 1,2 1,18 0,259Vieilleinéquienne 27,5 4,5 29,0 4,5 -0,28 0,786N/A 3,3 0,6 2,6 0,4 1,07 0,304

TABLEAU C-16Types des peuplements forestiers (%) retrouvés dans les zones d’utilisation intensive et dans le reste des domaines vitaux àl’automne des femelles ours noirs (n = 14) dans la région de la MauricieTypes de peuplementZones d’utilisation Reste des domaines vitaux tpintensivesMoyenne Erreur type Moyenne Erreur typeAbies balsamea avec Betula papyrifera 0,4 0,2 1,2 0,4 -2,50 0,027Abies balsamea avec Picea mariana 1,8 0,5 1,6 0,4 0,75 0,466Acer rubrum avec des résineux 4,8 1,6 3,2 1,0 1,35 0,200Acer rubrum avec des résineux et d’autres feuillus 6,3 1,4 2,0 0,7 2,76 0,016Acer saccharum 3,2 0,8 2,5 0,8 0,74 0,470Acer saccharum avec Betula alleghaniensis 10,2 2,6 7,7 1,1 0,89 0,388Acer saccharum avec des feuillus tolérants 15,4 2,8 7,9 1,9 3,02 0,010Acer saccharum avec des résineux 2,8 0,7 3,7 1,8 -0,61 0,553Betula alleghaniensis avec des résineux 4,8 0,8 7,1 1,0 -1,59 0,135Betula alleghaniensis avec des résineux et d’autres feuillus 4,5 1,2 4,2 1,6 0,20 0,848Betula papyrifera 1,4 0,6 1,5 0,4 -1,17 0,870Betula papyrifera avec Abies balsamea 0,6 0,2 1,7 0,7 -1,73 0,107Betula papyrifera avec Abies balsamea et d’autres feuillus 0,8 0,5 1,5 0,4 -1,66 0,122Betula papyrifera avec Abies balsamea et d’autres résineux 1,9 0,8 1,6 0,6 0,38 0,713Betula papyrifera avec des résineux 2,7 0,9 3,3 0,8 -0,62 0,548Betula papyrifera avec des résineux et d’autres feuillus 1,1 0,7 1,0 0,6 0,12 0,906Picea mariana 0,4 0,2 1,6 0,9 -1,65 0,124Picea mariana avec Abies balsamea 3,6 1,2 3,3 0,7 0,33 0,750Picea mariana avec Thuja occidentalis 0,7 0,3 1,2 0,5 -0,72 0,483Résineux avec Acer rubrum 1,9 0,8 2,7 1,1 -0,68 0,508Résineux avec Betula alleghaniensis 4,3 1,7 5,7 1,9 -1,34 0,203Résineux avec Betula papyrifera 1,5 0,5 1,5 0,4 0,13 0,902Autre 11,5 2,3 10,2 1,9 0,534 0,603Coupe totale 6,2 2,5 13,9 4,1 -2,11 0,055Dénudé humide 2,9 0,5 2,0 0,3 1,32 0,211Eau 4,1 0,8 6,4 0,9 -1,78 0,099