Espagne et Piémont aquitain

PhytocoenologiaStuttgarr-Braunschweig, May 7, 1Etude synsystématique des hêtraies pyrénéenneset des régions limitrophes (Espagne et Piémont aquitain)par B. COMPS, Talence, J. LETOUZEY, Talence, et J. TIf\..ŒAL, Pierroron"avec 5 graphiques, 2 cartes et 23 tableauxAbstract. The phytosociologlcal study of Pyrenean and Ibérie beechwoods has shown threesub-alliances of Fagion: Cephalanthero-Fagenion, Scillo-Fagenion and Luz u 1 0 - F age n ion. That last one appears to be not homogeneous andcomposed witb two different sub-alliances which are: Luz u l 0 - F age ni 0 n s.str. andGal i 0 - F age n ion (GAMISANS 1977), but in a strlcrer meaning, in wesr-mediterraneanmountains. The Il ici - F agi 0 n alliance, proposed by BRAUN-BLANQUET, maybe kept no longer due (0 the lack of characteristic species.1. The associations of the Cep h a 1a n the r 0 - F age n ionThe B u x 0 - F age t u m (700 to 1300 rn) is locared in Spain (Catalonla and Aragon).That association is more thermophilous than calcicolous. It lays at the border of Que r ­cio n pub e s c e n t i s , but its oro-mediterranean characteristics allowed to conslder itrather as one of the Cep h a 1an the r 0 - F age n ion. - The He II e b 0 r 0 - F age ­t u m is the main association of the Pyrenean Cep h a 1 a n the r 0 - F age n ion,present all along the chain, with a clinal variation from East (0 West, inducing three subassociations:a typical one in the central Pyrenees, an eastern one with Helleborus foetidus,and a western one wirh Saxlfraga birsuta, Brachypodium pinnatum and Vincetoxicum officinale.2. The associations of S c i II 0 - F age n ion (vicariant sub-alliance of the E u - F age -ni 0 n in Sourhwesr Europe)The Fa g 0 - S ci Il e t u m (== Sei Il 0 - Fa g e t u m ) is also present all along thePyreneen chain. at high altitude, on neutrophilous soiIs. In the western part of its range.Saxifrage hirsuta sub-associations occur. - The Lat h Yroi u r e i - F age t u m is onlylocated in the French central part of the Pyrenees. It is very rich in specles with a highfrequency of Lathyrus luteus and of thermophilous species originating from the collinèanstage of vegetation. - The S col 0 pen d rio - F age t u m (500-900 m) takes theplace of the Lat h Y r 0 - Fa g e t u m in the western Pyrenees and forms a transition rowardthe thermophilous Car pin ion, - The Mel i co - F age t u m c a n t a b r i ­c u m of the Spain Cantabrie Sierra seems (0 be a substlrute both to S cil 1 0 - F age t u mand Sc 01 0 pe n d r i 0- Fage tum. Itlooksverymuchlikethe Sci Il 0- Fage t u ms a x i f r age t 0 S U fi h i r sut i and an accu rate phytosociological comparlson betweenthese two syntaxons appears to be very necessary. - The 1 s 0 P y r 0 - F age t u m describedin Navarre by MONTSERRAT includes the Lys i ID a chi 0 n e m 0 r u m ­Fa g e t u m of GRUBER (1977) and a lot of "relevés" of TIMBAL, in Ariège (France).It forms a transition to the Luz u 1 0 - F age n ion .• Réalisé avec la collaboration technique de Melle Annie DUMAS,10 Phytocoenologia 14 0340-269X/86/0014-0145 $ 23.00

Fage146 B. Comps, J. Lctouzey & J. Timbal3. Mountaln acidophilous beechwoodsa) Gal i 0 - F age fi i 0 fi (p.p.)The Luz u Ion i v e a e > tu fi 0000-1500 m) islocated inthe eastern parr ofthe Pyrenees. It is the western oro-mediterranean vicariant of the Luz li 1 0 al b i cla e ­F age t U fi (Middle Europe), - The Des cha fi psi a (f 1e x U 0 s a c ) - F age t U fi(1000-1700 m) has beert firsr described in the Massif of Montseny (Spanish Catalonia). ltaIso occurs in the Vallespir valley (French Catalonia). It is ccnstituted of more thermophilousspecies than the Lu zu 10 fi ive a e- F age tu m. -The Gal io (r o tun cl i fa 1i i)­Fa g e t u fi (1100-1700 m) clusters sorne upper acid beechwoods in central Spain and thecentral Pyrenees, in a rather continental climate.b) Lu z u 1 0 - Fage n i on becchwoodsThe Luz u 10- F age t u m p y r e n a ï cu m (ass. nov. prov.) is floristically poor. It isIocared on acid soils in the French central Pyrenees. Ttappears ta be a marginal form (floristicallyimpoverlshed) of the middle European Luz u 1 0 - F age n ion. - The S a x i ­f r a g 0 h i r sut a e - F age tu m of the western Pyrenees and of the Cantabrlan chainls a moumaln, acidopbilous association characteriaed by its atlantic climate and the abundanceof Bryophytes.Key words, Beechwoods, Pyrenees, Spain, Cantabrlan chain, synraxonomy, synchorology,synecology, Fa g ion, Ce phal an the r o , Fage n ion, S cil 10- Fa ge n î 0 n ,Luz u l 0 - F age n ion, Gal î 0 - F age n ion.Zusammenfassung. Die pflanzensoziologtsche Untersuchungder pyrenàischen und IberiscbenBuchenwâlder hat die Anwesenheit Von drei Unterverbânden des Fa g ion: Cep h a 1a n ­th er 0 - F agen ion, S ci II 0 - F agen io n und Lu z u 10- F agen ion ergeben,letzterer ise in sich deutllcb hererogen und bestehr aus zwei verschiedenen Unrerverbënden.dem Luz u 1 0 - F age n ion s.str. und einem medlterran-orophilen Unrerverband, deretwa dem Gal i 0 ~ F age n ion (GAMISANS 1977) entsprichr, aber enger gefaûr werdenmuû. Die Existenz eines Il i c i - F agi 0 n , welcher Verband durch BRAUN-BLANQUETvorgeschlagen worden war, Ist nîcht durch Charakterarren zu belegen.LDie Assozlatlonen des Cep h a 1a n the r 0 - F age n i 0 nDas B u x 0 - F age t u m (7300-1300 m) ist auf Katalonien und Aragon beschrânkr. Esist eher thermophil als kalkhold und sreht an der Grenze des Que r c î 0 n pub e s c e n ~t i s , wegen seines meditcrran-orophilen Charakters sei es in das Cep h a 1a n the r o­F age n ion eingeordner. - Das He Il e b 0 r 0 - Fa g e tu m ist die zentraie Assoziatlondes pyrenâischen Cep h a 1a n the r 0 - F age n ion. Es lst in der ganzen Geblrgskette,mît cllnaler Abwandlung von Osten nach westen, weitverbreiret. Diese Vanabilitâr âuûertsich in drei Subassoaiarlonem Typische Subassoaiarion der zentralen Pyrenâen, ôstliche Subassozlaclonvon Helleborus foetidus und westliche Subassoziation von Saxifrage birsura,Brachypodium pinnatum und Vincetaxicum officinale,2. Die Assoaiationen des S cil 1 0 - F age n ion (der dem Eu - F age n ion entsprechendesüdliche Unrerverband)Das F a g a - Sei Il e tu m . Es ist in der ganzen Gebirgskette der Pyrenâen verbreiter. Eswâchsr in der monranen Stufe und ist neurrotypisch. In den atlanrischen Pyrenëen wird dieTypische durch die Subassozlation Von Saxifraga birsuta erserzr. - Das reichartige Lat h Y ~r 0 (l u t e i) ~ F age t u m der zentralen Pyrenâen ist kenntllch an der Hâuflgkeir von Lathyrusluteus und thermophilen Arten aus der kollinen Stufe. - Das Seo 10 pen d rio ~F age t u m

Etude synsysrémadque des hêtraies pyrénéennes 147Fa g e t u mals auch das Seo 1 0 pen d rio - F age t u m. Dlese Assoziation âhneltF age t u m s a x i f r age t 0 s u m h i r sut i , sa daû ein gründlicherdem S cil 1 0 4Vergleich dieser beiden Einheiten norwendlg erscheint. - Das neutro-acidophile 1s 0 p y­r 0 - F age tu m, aus Navarra beschrleben, enthâlr das Lys i mac h ion e m 0 r u m ­Fa g e t u m von Ariège (GRUBER 1977) und einige Aufnahmen von]. TIMBAL (Ariège).Dlese Assoziation bilder den ûbergang zu den acidophileren Einheiren des Luz u 1 0 ­Fagenion.3. Die acidophilen Hochlagen-Buchenwâldera) Das Gal i 0 ~ F age n ion (p.p.)Das Luz u Ion ive a e - F age t u m (1000~1500 m) ist auf die ôstllchen Pyrenâen beschrânkr.Es ist die westliche mediterran-orophile Vlkarlanre des mitteleuropâischen L u ­z u l o albidae-Fagetum.-Das Desehampsio (f Le x u o s a e ï v Ra g e >tu m (1000~1700 m) ist vom Monrseny-Massiv (Katalonien) besehrieben. Es kommt auchim Vallespir vor. Es ist eine thermophile und artenreiche Assoziation. - Das Gal i 0(r 0 t und i fol i i) ~ F age t u m umfaût Hochlagenbuchenwâlder (1100-1700 rn) vomnôrdlichen zentralen Spanien und den zentralen Pyrenâcn.b) Das Luzulo-Fagenion s.str.Das Luz u 1 0 - F age t u m p y r e n aïe u m (ass. nov. prov.), Assoaiation der zentralenPyrenâen, ist kenntlich an seiner floristischen Armut. Es ist eine acidophile Cesellschaftder Gehirgslagen, eine Randausbildung des im Kern mitteleuropâlschen Luz u 1 0 ~ F age ­n ion. ~ Das S a x i f r a go h i r sut a e - F age t u m der westlichen Pyrenaen undder cantabrlschen Gebirgskette ist eine montane, acidophile Assozlatlon, die unter atlantischenKlimabedingungen lebt und an ihrer starken Entwlcklung von Moosen kenntlich ist.Resumen. El estudio flrosoclolôgico de los hayales pirenaicos e ibéricos ha permitido evidenciarla cxisrencla de Tres sub-alianzas dei Fa g ion: el Cep h a 1a n the r 0 - F age ­n ion. el S cil 1 0 F age n ion y el Luz u 1 0 - F age n ion; esta ûltima presenta4una clara heterogeneidad y estaria, de hecho, compuesta por dos sub-alianzas distintas- elLuz u l 0 - F age n ion stricto sensu y una sub-alianza oro-mediterrànea que puede relacionarsecon el Gal i 0 - F age n ion (GAMISANS 1977) pero en un sentido mas restringidoque el deI autor. La ausencia de caracteristlcas no permite justificar la existencia delIl ici 4 F agi 0 n, alianza propuesra por BRAUN~BLANQUET.1. Las asociaciones dei Cep h a 1a n the r 0 - F age n ionEl B u x 0 - F age t u m (700~1300 m) localizado en Catalufia y Aragon. Es mas rermôfiloque calcôfilo y se ubica en el limite dei Que r cio n pub es c e n t I s, pero sucarâcter oro-mediterrâneo 10 sitéa en el Ce p h a 1a n th er o~ Fage n ion. - El H el ~1 e b 0 r 0 - F age t u m : es la asoclaclôn principal del Cep h a 1 an the r 0 - F a g e :n ion de los Pirineos que se extiende a 10 largo de toda la cadena siguiendo una varlaclônclinal de este a oeste. Esta varlaclôn determina la exisrencia de tres sub-asociaclones. subasociaciôndel tipo de los Plrineos centrales, sub-asoclaciôn oriental con Helleborus foetidusy sub-asociaciôn occidental con Saxifraga hirsuta, Bracbypodium pinnatum y Vincetoxicumofficinale.2. Las asociaciones dei S c i 11 0 - F age n ion (sub-alianza homôloga meridional de Eu-Fagenion)El F a g 0 - Sei Ile tu rm se encuentra en toda la parte alta y de dominante neutrôfila dela cordillera de los Pirineos. En los Pirineos etlântlcos, es reemplazado por la sub-asociaciôncon Saxifraga hirsuta. ~ El Lat h Y r 0 (1ut e i ) - F age t u m de los Pirineos centrales,muy rico en especies se caracteriza por la elevada frecuencia de Latbyrus luteus y de especiesrermôfilas transgresivas en el nivel de colinas. ~ El S col 0 pen d rio - F age t u m(500-900 m) es el homôlogo occidental de la asoclaciôn anterior y constituye la rransiciôn

148 B. Comps, J. Letouzey & J. Timbalhacia el Carpinion termôfilov-e Bl Melico-Fagetum c a n t a b r i c u m pareccreemplazar al Sei Il 0 - Fa g et u m yal Seo 1 0 P e TI cl rio· F age t li m en lacordillera cantâbrlca. Pero esta asociaclôn, se parece al Sei Il 0 • F age t li ID S a x i f r a­g e t 0 S li ID hi r sut i por 10 que se impone una comparaclôn mas minuciesa de estas dosgrupos. - ElIs 0 P y r O· F age tu m, asoclaclôn neutroacîdôflla agrupa ademàs de diversasmuestras de Navarra doucie fue descrlra, las del Lys i mac h i 0 TI e ID 0 r u m - F a ­g e tu m de la provincia de Ariège (GRUBER 1977) y también algunas muestras obtenidaspor J, TIMBAL en la provlncla de Ariège. Esta asociaciôn es transicional hacla los gruposmas acldôfilos deI L li Z U 1 0 • F age n ion.3. Los hayales âcldos de la Montanaa) Los hayales del Gal i a - F age TI I 0 TI (p.p.)El Luz u lOTI ive a e - F age t u m (1000~lS00 m) ublcado en la parte oriental de losPirineos y homologo oro-medlterrâneo occidental deI Luz u 1 0 a 1b id a e - F age t u mmedio-europeo. ~ El Des ch am psi 0 (fI exu osa e)- F age tu m (1000~1700m)descrtro en el Macizo de Montceny (Catalufia); existe tambièn en el Vallespir. Es, al contrariode la anterior, una asociaciôn de montana muy rica en cspecies term6filas. ~ El Gal i 0(r a tu n di f olii)- Fage r u m agrupa hayales dc altura (1l00~1700m) que van desdeel centra norte de Espaûa hasra los Pirineos centrales. Se situa frecuentemente en el limitesuperior del bosque sobre suelos écidos.b) Loshayales del Luz u 10- Fage n io n (s.str.)El Luz u 1 0 - F age t u m p y r e n aï c u m (as. nuev. prov.) esocleciôn de los Plrineoscentrales, es caracrerizadc par su pobreza de flora. Es un grupo acidôfilo y de montana queparece ser una forma aislada y empobrecida del Luz u 1 0 - F age n ion medio-europeo.~ El S a x i f r a g 0 hi r sut a e - F age t u fi de los Pirincos occidentales y de la Cordilleracantébrica. Es una asoclaciôn acldôfila de montana, caracteriaada par su indole atlànticay su elevada superposiclôn con las Brlôfiras.1. IntroductionLa présente publication est la troisième d'une série (COMPS et al., 1980) dont lesobjectifs sont: d'une part, réaliser l'analyse phytosociologique des hêtraies etchênaies-hêtraies du sud-ouest de la France (Aquitaine et Pyrénées) et d'Espagne(Chaîne cantabrique, îlots relictuels des provinces du Nord), d'autre part, reclasserles associations ainsi définies dans le cadre d'une classification phytosociologiquecohérente.Dans la région considérée, le hêtre n'occupe pas la même place suivant les secteurs:- en Aquitaine, bassin sédimentaire de basse altitude (300 ID au maximum),lè hêtre se cantonne strictement sur les versants nord des collines caractérisés pardes corrections ombrique positive et thermique négative importantes, Le paysageforestier est essentiellement dominé par la chênaie, soit atlantique à chêne pédonculéet tauzin, soit suhméditerranéenne à chêne pubescent. Le hêtre ne devientdominant que très localement au sein de ces groupements;- dans les Pyrénées, le hêtre caractérise l'étage montagnard humide (souventen mélange avec le sapin) en situation écologique optimale, Les hêtraies pyrénéennessont, cependant, assez originales dans l'ensemble en raison de l'isolementde la chaîne et aussi des influences climatiques particulières liées à sa position

Etude synsysrématique des hêtraies pyrénéennes 149géographique: atlantique dans la partie occidentale et la Chaîne cantabrique, méditerranéenneà Fest;- en Espagne, en dehors de la Chaîne cantabrique, le hêtre se trouve en limitesud-occidentale absolue. Il recherche les corrections mésoclimatiques liées à lafois à l'altitude (partie supérieure des sierras) et à l'exposition (versants nord).L'examen de la littérature scientifique relative aux hêtraies pyrénéennes etespagnoles met en évidence une grande diversité d'associations décrites. La plupartdu temps, ces associations ont été définies à partir de relevés effectués surdes territoires géographiques d'aire relativement restreinte. Aussi, leur positionsynsystérnatique n'est-elle pas toujours très claire, le morcellement géographiqueentraînant presque automatiquement un certain nombre de synonymies inévitables.Une synthèse s'imposait donc, en particulier au niveau de la Chaîne pyrénéenne.2. MéthodologieComme pour les deux analyses précédentes, nous avons utilisé, pour le traitementdes données, l'analyse factorielle des correspondances. Elle porte sur 466 relevés:certains (106) effectués par l'un d'entre nous sont encore inédits ainsi que ceuxde LALANNE et TIERLE; les autres représentent la majorité des travaux publiésactuellement sur ces hêtraies. Parmi ces derniers.figurent 61 relevés du piémontpyrénéen français appartenant à l'A n d r 0 s a e m 0 - F age tu fi et au Pu l­mon a rio a f fin i s - F age t u m (COMPS et al. 1980), introduits dansl'analyse de manière à percevoir la transition entre les groupements de basse altituded'Aquitaine et les groupements montagnards s.s.En fait, un certain nombre de données relatives aux hêtraies n'a été porté ànotre connaissance, qu'une fois l'analyse réalisée. En conséquence, les relevéscorrespondants n'ont pu être intégrés dans l'analyse proprement dite; ils ont étécependant pris en compte dans les tableaux comparatifs ou même, pour certains,dans les tableaux d'association. Ce sont les relevés de GRUBER (1980) (vallée duLouron), ceux du P r i m u 1 0 a cau 1i s - F age tu m (DE BOLOS 1967),ceux du Mel i c 0 - F age t u m c an t a b rie u fi et du P u 1ID 0 n a rioIon g i fol i a e - F age t u m (RIVAS-MARTINEZ 1964), ceux du Mel i c o­F age t u m c a n t a b r i c u m et du Ble c h n 0 - F age tu m i ber i ­c u m (NAVARRO 1974, Sierra deI Aramo), tous ceux décrits en Navarre parEDERRA (1982), les relevés du Luz u 1 0 - F age n ion de la Sierra Cebollera(MENDIOLA 1983) et enfin ceux de la Navarre du Nord-Est (BASCONES 1978).L'utilisation de cette masse de relevés et l'interprétation des résultats de l'analyseposent un certain nombre de problèmes liés en particulier:1. à la conception différente de la notion d'aire minimale selon les auteurs, larichesse floristique exceptionnelle de certains relevés laissant supposer une- conceptionassez extensive de cette notion;2. à la non ou"mauvaise détermination de diverses espèces et à la discriminationde certaines sous-espèces par une partie seulement des auteurs:a) Espèces et sous-espèces prises en compte seulement par certains auteurs,du moins apparemment:

152 B. Comps • J. Letouzey & J . Timbal .Carte 1 A....N: - ~ .-..::"'\...:'1,f \ ,'v-,...... .....,:.:...."~.)","-,.. ",.....!t'A > .

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 153. ~....~:

J. TIMBAL, relevés originaux de 1977213 F.C. de Juzecd'!:z:aut -31- Sol brun eutrophe214 à 216 F.D. de cagire, E.C. d'Aspet -31- Sol brun eutrophe217 F.D. de Paloumère -31- Sol brun acide218-219 F.D. du Consulat de Foix -09- Sol brun acide220 F. D. des Baree -09- Sol brun acide221 F.D. de Llech -66- Sol brun acide222-223 F .D. de Laroque des Albères -66- Sol brun acide224-225 Col des Ares -66- Sol brun nc i.de etbrun mésotrophe226-227 F.D. dc Boucheville -66- ~ol Sol acide, humusmor à moder228 F.D. de Rialsesse -11- Sol lessivé, micaschistes229 11. 233 F.D. de Saint Lary -09- Sol brun234 li. 240 F.D. de Bethmale -09- Sol brun acdde241 il 243 F.D. de Bllllongue sud -09- Sol brun acide etrendzine humifère244-245 F.D. de Boutx -31- Rendzine humifère esol brun acide246 il 248 F.D. de Boucheville -66- Schistes249 Col des Ares, Antichan -31-250 li. 252 F.C. de Saint Pé d'Ardet -31-A. LALANNE, relevés originaux de1977 •253 à 288 Vallée d'Ossau -64- Granite et schistesF.C. de Bielle-Bilhères, F.C. dcLaruns Pllssages d'éboulis-64- carbouatêsP. MONSERRAT-RECODER, 1968.289 à 293 Tb.I, 8 à 12 Isopyro-Fagetwn isopyretoswrJ Bur'guetre, Iraty, ürbasa, Ar41ar (Navarre) Sol acide294 il 296 Tb.I, 13 à 16 Isopyro-Fagetum luzuletoeum sœ-gucee, Iraty (Navarre) Gr~s rouges297 à 299 Tb.II, 17 à 20 SeiZ l.o-Fagetwn dentarietoeum uacarroz de'l, Roncal (Navarre) Mull cajcaIrePetrachema de Anso (Huesca)300 il. 304 Tb.lII, 1 à 6 Blec7mo-Fagetum Burguete, Echllrri-Aranaz, Ulzn.ma (Navarre) Sol acide305 il. 310 Tb.IV, 21 à 26 HeZZeboro-Fagetwn oeronioetoeum Burguete, Echarri-Aranaz, Urbasa (Navarre) Sol acide

R. TÜXEN et E. OBERDORFER, 1958.404 19 Tx cepha'lanthero-Fagion Vallée d'Ordessa (Huesca)405 84 O. Eu-Fagion Puerto de Piedras Luengas (Leon) Sol calcaire406 -407 83 o. et 64 TxO BZ,ecÎmO-Fagetum -ibex-i-rum Puerto dc Picdras Luengas (Leon) et GraniteMassif ibéri"ue'"2 c,o~'â~~.g.oc,o•'"g.0>o•:;J'"og'e o•~

ococ~o,o'" o ~'0'",." gN~~,.:2 3cre.",:" "''''AD "" l>.ll.OODDé.A t>l>6.6 0 A amA61M;A 6.6 MM A 06.~OMM t:.MM6AAA A /:>.1>. 0 amiA ~6."'" al>. 1:>0", D~l>. AA~6 t:>. 0 66. l>. 6.6l:.!>. Ml>. t:. 6 d.J 0 DCCt> t> t:. 1:>. l>.6.ô.tl u:. 1).6 6.6 0o 0oODD 0CI:I:Dco:::J Cl 0 0000 oo œ o 0o CD omo eco 0 coOODDDO:IJDOOO 0rn DIOOOODD:lll.DDOO 0o 000 00066 u>. "'0001::. l>. 000'" t:. M 6",ooA DM.' 0 06. 1>. '" ll. OAa:xxJt:. 0 0DO0l>. 06. 060 "'Dl!. 1>.U:. 600 0 00061:>.6. 0000 0o " 0l>. 60.0.6h. .0.0 0""00ooo 0o 0o 0DD DDOo000oDO 0oo 0oooDO 0o 00 0o000o OA 0~_._() 2o-" 0*0*0* *** * ** * * * ** * ***00* *** *** *** * * *** ** **** ** **** * *** * ** **00cocooGraphique 1. Analyse globale (466 relevés) - Plan factoriel 1-2.o Cephalanthero-Pageniono Luzulo-Fagenionb. Scillo-Pegenion* Relevés de Piémont: Androsacmo-Fagetum et Pulmonarioaffinis-Pagctum.c

Etude synsysrérnarlque des hêtraies pyrénéennes 161facteurs 1·5 de première analyse, a été conservée lors de ce deuxième passage, demanière à mieux mettre en évidence sa position synsystématique.Le graphique 2 représente la projection des points-relevés sur le plan des deuxpremiers facteurs de deuxième analyse (396 relevés). Malgré la suppression dusous-ensemble aquitain, le nuage de points reste relativement dense, avec seulementune légère dispersion sur les zones marginales. Cela tend à prouver la multiplicitédes associations et que le passage entre celles-ci s'effectue par de multiplestransitions et non pas d'une manière très tranchée. C'est ainsi que, lors de la constructiondes tableaux d'association, certains relevés, visiblement trop intermediaires,ont dû être supprimés.Les autres plans de projection (facteurs 1-3, 1-4, 1-5) nous ayant permis demieux isoler certaines associations, une troisième analyse a été réalisée sur lespoints-relevés restant après élimination de ces dernières. Cette troisième analysen'a cependant pas apporté d'élément nouveau.En définitive, l'interprétation phyrosociologique repose essentiellement surl'examen du plan des axes 1-2 de deuxième analyse (graphique 2).La signification écologique des axes 1 et 2 y est beaucoup moins nette qu'enpremière analyse. L'effet «altitude» s'estompe à peu près complètement. Surl'axe 1, le facteur le plus déterminant semble être un léger gradient d'humiditéauquel correspond sensiblement un effet longitude: 1(-), Pyrénées orientales,Catalogne et système central espagnol; 1(+), Pyrénées centrales et atlantiques,Chaîne cantabrique.L'axe 2 correspond principalement à un gradient d'acidité. C'est ainsi quel'examen du graphique analogue (non publié) relatif aux espèces, met en évidence:- la prédominance des espèces acidiphiles à l'extrémité gauche de l'axe 2(valeurs négatives): Leucobryum glaucum, Blecbnum spicant, Digitalis purpurea,Polytricbum [ormosurn, Calluna vulgaris, Daboecia cantabrica, Pleurozium sobreberi...;- la prédominance des neutrophiles et neutrobasophiles à l'extrémité droite(valeurs positives): Ligustrum vulgare, Amelanchier rotundifolia, Epipactis atropurpurea,Digitalis lutea, Melica nutans, Lonicera xylosteum, Cepbalantberarubra, Viburnum kmtana, Coronilla emerus ...Le graphique 2 met également en évidence la discrimination plus ou moinsnette de 3 grandes unités du Fa g ion pyrénéen (alliances P, sous-allianccs P):- dans le quadrant délimité par les valeurs négatives de l'axe 1 (milieux relativementsecs) et positives de l'axe 2 (hêtraies neutrophiles et calcicoles), un ensemblede deux associations que l'analyse a permis de rattacher au Cep h a 1a n­thero-Fagenion;- au-dessus de l'axe 2 (valeurs positives de l'axe 1), un ensemble de hêtraiesmésophiles et mésohygrophiles réparties en fonction d'un léger gradient de pH(faible étalement le long de l'axe 2) et rapportées, après analyse, au Sc i Il o­F age n ion. A l'aile la moins acide, s'individualisent légèrement les relevés deGRUBER décrits par l'auteur sous le nom de S c Î Il 0 - F age tu m lat h Y­r e t o s u m ,- dans le quadrant délimité par les valeurs négatives des deux axes mais débordantlégèrement l'axe 1 au contact du Cep ha 1a n the r 0 - F age n ion,l'ensemble le plus acidophile que l'on peut rapporter, dans un premier temps, au11 phyrocoenologia 14

162N••• • ••~. •B. Comps, J. Letouzey & J. Timbal• •

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 163suivant les valeurs négatives de Faxe 1, l'autre partant en oblique en-dessous desvaleurs négatives de l'axe 2 (cf. commentaire plus loin).Les autres plans de projection (non publiés) permettent de préciser ou de confirmerles résultats précédents:- plan des facteurs 1-3: l'examen de ce plan confirme l'isolement (moins netcependant) de la hêtraie à Sesleria caerulea et la tendance des groupements acidophilesdu Luz li 1 0 - F age n ion à se scinder en deux branches distinctes;- plan des facteurs 1-4: isolement de la hêtraie à Sesleria caerulea commedans la première analyse;- plan des facteurs 1-5: il met en évidence l'isolement relatif de la hêtraie àSeilla lilio-byacintbus et Saxifraga hirsuta de VANDEN BERGHEN. Fait intéressant,en ce qui concerne le Luz li 1 0 - F age n ion, seule la partie étalée le longdes valeurs négatives de l'axe 2 (plan 1-2) s'individualise du nuage de points principalavec lequel la seconde branche reste confondue. Cela confirme donc bienl'hétérogénéité du «L u z u 1 0 ~ F age nia n » qui pourrait être composé, enfait, de 2 sous-unités distinctes(?).Cette analyse confirme donc la présence-dans le secteur pyrénéo-cantabriquede trois des sous-alliances du Fa g ion ainsi que d'un nombre relativement importantd'associations distinctes. Cette variété est due à la coexistence de plusieurséléments floristiques caractéristiques (atlantique, méditerranéen, médioeuropéen),à l'endémisme important lié à l'isolement de la chaîne, ainsi qu'à degrandes variations altitudinales et édaphiques.4.3. Les différents syntaxons reconnus (carte II et annexe II)4.3.1. Les hêtraies du Cephalanthero-Fagenion4.3.1.1. Le Buxo-Fagetum (tableau 1)Le tableau l,le plus petit de notre étude, regroupe Il relevés du versant espagnoldes Pyrénées (Catalogne et Aragon). L'altitude varie de 700 à 1300 m (moyenne:963 rn). Il s'agit d'un groupement plus thermophile que calcicole puisqu'on ytrouve même des espèces acidophiles comme Galiurn »ernum ou Luzula [orsteri.Phytosociologiquement, ce groupement se caractérise par la présence d'ungroupe non négligeable d'espèces montagnardes, caractéristiques locales (pyrénéennes)du F agi 0 n et plus particulièrement du Cep h a 1 an the r 0 ­F age n ion (comme Acer opalus, Sorbus aria, Helleborus foetidus, Hepaticatriloba, Digitalis Iutea, Cephalanthera rubra ...) auxquelles viennent s'ajouter destransgressives du Que r cio n pli b e s c e n t i s (Quercus pubescens, Buxussemperuirens, Coronilla emerus ...) et un lot important d'espèces therrnophiles,souvent ligneuses, et considérées comme des calcicoles tLonicera xylosteum, Crataegusmonogyna, Viburnum lantana, Ligustrum vulgare ...) et toujours plusabondantes dans les groupements collinéens ou supra-méditerranéens que montagnards.Le B u x 0 - F age t u m se situe bien évidemment dans l'aile thermophiledu Cep h a 1 a n the r 0 - F age n ion, à la limite du Que r cio n p li ~b e s c e n t i s dans lequel certains auteurs n'hésitent pas à le ranger, selon lesconceptions plus ou moins larges qu'ils se font de ces syntaxons. Mais il faut re-

164 B. Comps, J. Letouzey & J. TimbalCartes lIA et B. Répartition géographique des syntaxons mis en évidence. Symboles utilisésen Annexe II: ~ Monrcayo (Br.-Bl. 1967).La dimension des symboles est proportionelle au nombre de relevés: 1 grand symbole correspondà 5 petits et chaque petit symbole correspond à 1 relevé.N....."{\J ~..... ....... ;.:.1,...:~ ; .ValladolidSantander'···Z:.::;t·····, ' ..~__.J~T····-····-······· ::~~,.. ' .,.... ~........,! '.

Etude synsystémarique des hêtraies pyrénéennes 165\ ....,!-,....,",..'", ... ;'.~.~....:'l "'. ,k:.....-,BilbaoSaint SebastlenPau~ ,..,1 C'.)::~""~î~SLcurcfic".,......

166 B. Comps, J. Lerouzey & J . Timbal .Carte II BN......+ffi . ffi___/;"'l'~LI....Ll' v &....@,,' _....~.........,.....,.;,.,'.'. L:..... uesc: '),/" ~".............'1

Etude synsysrématlque . des hêtraies pyrénéennes167-,....•l...(i.J-v--I-•.•••,.;-....... ~.~..../

'l170 B. Comps. J. Letcuzey & J. TimbalTableau synthétique L Tableau comparatif du Buxo-Fagctum.1, 8 relevés de BRAUN~BLANQUET (1932) des Causses, fondant l'association.2, 27 relevés de VANDEN BERGHEN (1963) des Causses.3, 14 relevés de ALLIER & BRES SET (1980) des Alpes du Sud.4, 11 relevés des Pyrénées espagnoles (Catalogne et Aragon): LAPRAZ (1957); DE HOLOS(1948), GRUBER (1978).2 3Pagus ectvatcoa IV V V V Daphne laureol-a V IIIAcer opalus 1 III 11 V Sawioula europaea III 11soroue aria III 11 IV V Buphorb'ia amygàaloUes 11 IIIQuel'CU8 pubescens IV III 11 V Pr-imula officinaUs 11 IVAcer campestre l , 1 11 stettaota holostea 11 1Il.oehringia tPirlf,rvia 11 lSw:us sempervirens V V IV V Anthoxanthum odoratum l IlArotoatap/iylos uva-urai: l 11coronctta Sff.'fi1'US IV IV 11 III Braahypodium ei.ivatioion l IIIM:elanohiel' vulgaris 1 Il III 11 Acer manepeeeulanum l lIonioera Xi/zosteum 11 IV IV V Rubia peregrino l 1çrataeçue rr,,;mogyna Il III Il IV Digitalis lv:teo l IVVibtœ/JUm kmtana Il 1lI II IVCOrylU8 aveUana IV IV l II Geraniion robertrianum II ,Hieraoium. muro1'W71 IV IV V 1lI Iaeerpùt-ùon latifoUum. II IIVicia sepium. IV II II III Cornus sanguinea II IIMercUl'iaU8 perennie IV Il II II BuSOU8 aouleatu8 II lViola ailvestri8 1lI 1lI II V Cal'ex glauoa l lP.oJoelis mul'atis 1lI l II lsettetoxue fOetidu8 Il 1 1 IV Cyt.isus sessilij'oUus III IVCephalanthel'a robPa l II 1lI IV Seel.er-ia aaerulea IIIChry8antMmum ooryrrhoaWII l II, II Phytewr.a sp ioatum II lseâera heUxcenceto p'ilo8!ZV 1lI V Luaula niveallIIIIsetcoa Wlifl.ora IV l II Praqar-ia veeca III III'1'=8 oOrmwlis III II Il Epipaatis atropurpurea III IIAquilegia vulgaris II l IV Poa ner:O'n1lis III IICalamintha al.inopodium l l IIIFraxinu8 eeoeteior l,II çephalant.hero alba IVIamium galeobdolon IIISolidago virga-aul'ea IV III II Geu'ti urbanu,"1 IILathyros vernus III III III Viola riviniana IINeottia nidus-avis Il l III Trifolium medium lEuphol'bia âutote II l II Rosa arvensis lRibe8 atpinwn II l l Polystiohun fil.ix-r>:as 1Peetuea gigantealCarex digitata III II II Polygonatum r,:ultiflol'l

Etude synsystémariquc des hêtraies pyrénéennes 1712 3 4 3Carex hal-Ier-iana l settecoxue vindis IILaserpitium Biler l Cal'Una acanbhi-fol.ia IIGoodyero repens • Querous ilex IIseetuaa epadioea • Soxbue torminaUs IIVaZeriana ta-ipter-ie • ctexatce octotto IIDryopterîs robertiana • Stachys officinaUs IlPrunus avium • Rubus af fi-'Utiooeus IIBetula ueorueoea • Ilex aquifoliwn IlCOPI/US nae • Oxalis ocetosella. IIFestuco du!'iuscula. • Rosa sp. IlArabis turrita • Viola ool.lina IIOrchis »aoutata • LathyPIJ.s prateneùe IlSilene ctotcoa • TrifoUu"li oohroleuoun IIBupbeurum fakatum • Vicia eraooa IIl·!ela.rqJYrum neff.OI'Oswn • Knautia al'venais IlRubue uÜriifoliuslPirola aeaundaIVRanunaulus adunaus IV Vel'Oniaa aharrnedrys lCompanul-a rotundi-fol.ia IV Pulmanaï-ia angusUfolia lGalù,-"Ii eoeation III Epilobiwn mmtanioi lAepePIJ.la odorata II VaZeriana offÛJinalis lLuzula ei.l.vatioa l sotoue lanatus lLotus corn ùnclatue Luaula. fOI'steri lLaburnum aùp-ùman Populue tremula lEvonyEUs Zatifolius • Viola. wilkormrii lRoeQ catrina • Hieraaium ep, lBr.mella. haete-ùfol-ialGal.iu,"l veimum V Aohillea miUefoliwn lLigust!'W'l vulgaI'1J III AI'rhenathePW'l ela.tius lPF1.t1JUS epinoea III BI'izi1 media lOaliu"? pumilW'l III Linwn oathartioum lmarquer que le B u x 0 - F age t u m est également très proche du Da p h n o­c a r pin e n ion, la sous-alliance du Car p i il ion comprenant les hêtraieschênaiescalcicoles collinéennes. Mais, si nous avons rangé le B u x 0 - F age ­tu m dans le Cep h a 1a n the r 0 - F age n ion, c'est parce qu'il est, avanttout, un groupement montagnard et, plus particulièrement, oro-méditerranéen;le fait qu'aucun relevé du versant français n'ait pu être rattaché à ce syntaxonest, pensons-nous, assez significatif à cet égard.Vu le petit nombre (11) de relevés constituant le tableau du Bu x 0 - F agetum , aucun syntaxon subordonné n'a pu être mis en évidence.Dans le tableau synthétique I, nous avons comparé les 11 relevés de notreB li X 0 - F age t u m des Pyrénées espagnoles avec les relevés des Cévennes deBRAUN-BLANQUET (1952) fondant l'association, de VANDEN BERGHEN (1963),toujours dans les Cévennes, et de ALLIER & BRESSET (1980) dans les Alpes duSud. Ce tableau synthétique montre que le Bu x 0 - F age tu fi pyrénéen s'intègretrès bien aux autres B u x a - F age t li fi périméditerranéens (un grandnombre d'espèces communes) tout en s'en distinguant par la présence de GaliumvemU111, Ligustrum vu/gare, Prunus spinosa, Galium pumilum ...4.3.1.2. L'Helleboro-Fagetum (tableau 2)C'est l'association centrale du Cep h a 1 a n the r 0 - F age n ion dans lesPyrénées. Elle a été décrite pour la première fois par DE BûLOS, en 1948, enCatalogne espagnole, mais depuis cette date, cette association a été retrouvéedans toute la Chaîne pyrénéenne. Le tableau que nous en présentons comprend59 relevés d'auteurs divers et d'origine géographique variée.

Daphne Laureol-a (a.!.) + + + + + + + + + 1 1 + 1 + + 1 + 1 + 1 1 1 J + J + + 1 + 1 + + + III 1 1 + 2 + + 1Viola ai'LvGstria (c.L) +21+2+++1 + + + 1 + + + + + l + 1 1 + 2 1 l + + 1 + + + +++1++ + + + 1Hepatica -tPüo ha 2 1 1 + 1 + 1 II + 1 1 1 2 1 1 2 3 1 + 1 2 + 1 + 3 + 1 + III + 1 + 1 1 2 1 1Eupnorbia amygdaZo!dca 1 1 + + 1+++++1 + + + Il 1 + 1 + + + + + + 1 1 1 + + + 1Rulnw frutûxJsus (s.!.) +23 1 1 2 + + 1 1 + 1 3 1 2 1 1 2 l + + 1 + + + 1 + + +HaZ.! elxJ'I'Us viridia + + + 1 + + 1 J 1 + + + 1 + 1 + + 2 + + + + + 1 + + +Phytcwna spieatum + + + + 1 + + 1 1 2 1 1 + + + + + + + +aB:!: aquifoEum + + + + 1 + + + + 1 1 + 1 + + + 2 +Dea"hamp8ia f1.e:m.caa + + 1 4 3 + 3 2 1 1 + + + 1 + 2 2QxaUs acotose!!a + + 1 II 1 + + 1 1 1 + 1 + 1 1Hict>adum l11W:'OrW'rI + + + 2 1 + 1 1 2 + 1 2 + 1 +Acel' 0'Palus + + + 1 + 1 + 1 + + + + + +&Jl.idat;o virga-a:uzoea + 2 1 1 2 + + + + + + + + +GaZ cum VBPnW11 + + + + + + + + + +Laaaz>pitium !atifol.iwn + + + + + + + +~0Tableau 2. Helleboro viridis- Fagetum.NUIIléros des relevés ~~§§2§ O'>O'>Fagus aiZvatica A. 555545555 5555555 4 5 5 5 5 345 54555454545 4 5 5 4 5 245354453 355455 35555555" "a; 2 2 2 1 3 1 2 1 1 1 + 1 42+1++ 23 2 1 + 1 1 2 ,..," "h , 1 2 + 1 2 + + 1 .... + + + + + .....,NBu:cus sempel"llirerw + 1 2 5 1 1 2 2 3 + 3 4 2 2 1122423234 4 4 5 4 3 24445544 :'l 5 4 1Bedera M!î.x 2 + , 3 + + + + 1 + 2 +3433411 + + 1 + 2 1 1 1 2 1 J 1 II+ 1 2Ptcridium aquiZinum 1 3 2 1 + + + 2 1 + + 2 1 + 1 1 + + +Vicia sopium + + + + + .. + + + + + 1 + + + 1 +CrataeguD monogyna ++ + + + + + + + + 1Ca:t'B:!: digitata + 1 + 2 2 + 1 + + +Epipactia !atifol.ia + + + + 1 1 + + 1 + +Peetuca l"Ubl'a 1 + + + + + + + 1AquiZegia vu!garia + + + + + + 1 +GaUum rotundifoZium 2 1 1 + + +Stachys officinaUa 1 + + + + +?'Geranium mbel'tûmum + + + + +Daei;y!it:; gÜJmct'ata + + + 1ClOrchis macuZata 0+ + +"03Merr:JW.'ial.is perennùe 2 1 1 + 2 2 1 1 + + + + 2 + 1 + + 1 + + + 1 Y'Corylus at'cll.ana 1 + + + + + 2 + + 2 + + 1 1 +.,..Aspidium a~Batum24 1 + +Luzula ail.vatica r-+ + + + 2 + 0F1'aga:ria vacca + + + + + + 1 + + 1 + + + 1 + + 0ftfe!ica unifZot>aN2 3 + + + + + + + + + 1 1 + 1 + + 1 0La'/;hyrua m:mt:anua + + + + 1-e+ + 1 + 1 + + +Fea'l;uca 'hiltaropnyl.!a 1 1 2 3 1 1 + 1 + + +Ca:t'B:!: cilvatica 1 + + + 1 2 1 + 'r-Teucriwn eearodonia '"+ 1 2 1 1 + + + + +:iDaphne meeeroum 1 + + + +g.Hyl.ocomiwn apZanderw + 3 + + +Thuidiwn t;amariscifoZiwn + 1 + "-tonccera pcriel.ymenum + + +Po!y-trichum fonnoaUTTI1 2 + +ThaZictrwn aqui!egiijOUUlI .CaUuna vu!(fa;:ri.{J •• .

BtoachypJdium

176 B. Comps, J. Lerouzey & J. TimbalCette association se localise généralement sur les substrats calcaires, à des altitudesallant de 600 à 1400 m (moyenne: 1000 m), mais peut se trouver sur dessubstrats non calcaires aux plus basses de ces altitudes, sous climat oro-méditerranéen.C'est le cas dans les Pyrénées orientales (forêt de Boucheville en particulier)où l'on trouve des formes de transition vers le B li X 0 - F age t li m.Outre l'Hel/ehorus viridis ssp. occidentalis qui donne son nom à l'association,les espèces les plus caractéristiques sont Daphne laureola (ssp. philippi), Hepaticatriloba, Acey opalus, Laserpitium latifolium, Mercurialis perennis, Galium vernum,Cephalanthera ensifolia ..,Buxus sempervirens et Hedera helix sont très fréquentes, la première formantsouvent faciès. D'une manière plus générale, le tableau de l'H e Il e bar 0 ­Fa g e tu m comporte un nombre important d'espèces thermophiles, transgressivesde groupements collinéens ou supraméditerranéens, d'espèces des sols àbonne alimentation en eau (espèces des F age t a 1i a), mais également, pluscurieusement, d'espèces réputées acidophiles ou acidoc1ines comme Deschampsiaflexuosa, Ilex aquifolium, Luzula silvatica, Pteridium oquilinum ...Nous intégrons cette association au Cep h a 1 a n the r 0 - F age n ionpour la même raison évoquée plus haut pour le B u x 0 - F age t u m , rejoignantlà l'opinion de tous les phytosociologues. Mais, il s'agit là d'un Cep h a 1a n­the r 0 - F age n ion appauvri, assez proche également du Da p Il n 0 - Carpinen ion collinéen. L'absence des Carex calcicoles si caractéristiques des individusd'association du domaine rnédio-européen est particulièrement remarquable.Du fait de sa taille (59 relevés), nous avons pu mettre en évidence dans le tableaude l'H e Il e bol' 0 - F age t u fi (tableau 2) une variation clinale d'esten ouest (et donc à déterminisme mecroclimatique). autour d'une sous-association(ou d'une race?) type des Pyrénées centrales (à Coronilla emerus), on trouveune sous-association (race) orientale à Helleborus foetidus, proche du B u x 0 ­Fa g et u m , et une sous-association (race) occidentale à Saxifraga birsuta, Bracbypodiumpinnatum et Vincetoxicum officinale. Nous avons également mis enévidence une sous-association à BUXllS sempervirens située géographiquement à lalimite des Pyrénées centrales et occidentales, caractérisée par une grande pauvretéfloristique à mettre sans doute en rapport avec la très faible proportion du rayonnementsolaire arrivant au sol du fait du très fort recouvrement du Buis en stratearbustive. Mais peut-être faudrait-il simplement considérer cette sous-associationà Buis comme une variante ou un faciès appauvri de la sous-association (race)type des Pyrénées centrales?Par ailleurs, plusieurs variantes ont pu être mises en évidence à l'intérieur des4 sous-unités précédentes:- pour la sous-association (race) orientale à Hel/ehorus foetidus: une varianteacidoc1ine à Moehringia trinervia et Galiurn pumilum et une variante typej~ pour la sous-association (race) centrale (type): une variante à Sorbus torminalis,une variante type et une variante à Prenantbes purpureaj~ pour la sous-association à Buis: une variante à Luzula niuea et une varianteà Quercus sessiliflora et Ulmus scahraj- pour la sous-association (race) occidentale à Saxifraga birsuta. une variantetype et une variante à Sesleria coerulea et Erica vagans.

Etude synsysrémarique des hêtraies pyrénéennes 177Tableau synthétique II. Tableau comparatif de I'Helleboro-Fagerum.1, Prlrnulo-Fagerunu DE BOLOS (1967): massif de Los ports de Tortosa (6 relevés).2, Helleboro-Fageturn, transition vers le Buxo-Fageturn, 24 relevés des Pyrénées orientales;auteurs divers.3, Helleboro-Fagetum à Moehringia trlnerviar 5 relevés d'Espagne; DE BOLOS (1957),4, Helleboro-Pageturn type: versant espagnol des Pyrénées; auteurs divers, 7 relevés.5, Helleboro-Fagetum à Buis des Pyrénées atlantiques; Il relevés; auteurs divers.6, Helleboro-Pagetum à Seslerie des Pyrénées atlantiques; VANDEN BERGHEN (1968),Haute Soule, 12 relevés.2 ,4 6 2 ,5 6Fagus silvatioa A. V V V V V V Rusous acuteatua + 1 +tt a. III III IV Luzuta forswri + 1 +h. Il 1 IV Rubua idaeua + + +Abies alba A. Il Il Il Campanula truaheUum III 1 +" a. + h , Il V Il tontoera :t:yloateum 1 Il +Cepluilanthsra rubra 1 1 IlBuxus eempemrirens V V Il III V 1 Rosa aroeneie + Il +Hepatioo tl'iloba IV IV IV III Il Y RuOia peregl'im + 1 +Hedera hel-io: IV IV Il Il V IlViola si"lvest1'is Il IV V IV 1 III Rhytidiadelphu8 triquewp + II +Buphoroia amygdatotdea Il Il Il V 1 IVBT'aohypodium silvatiaum III Il 1 III Il + Hellebopu.s foetidus + 1 +rte» aquifoUum IV Il Il + 1 Il Nonotropa hypopitys + + IlFrogaPia veeea Il III Il 1 + + Daphne. mezerëum 1 +vioia sepium III Il + III + Ill!yoeUs mural-ie 1 Il 1 + + + Polyatio.hum jilix-lTas 1 + +Thui dium taIrarisoifoZium 1 + +!1eliaa'uniflom + Il Il III Hytoaorrtium eplendene 1 + +Pte ridiuri aquiZinu"l 1 Il IV + 1 Sarothamnus ecopariue + 1 +G€runium robeptianum Il + + 1 + Polytriahum fOJ.'mf.)SW'l + lAspidiWl aouleatum (s.l.) 1 1 1 r + Fest!

182 B. Comps, J. Letouzey & J. TimbalTableau III cont.3 4 5 8 10cardamine fl=sa + II 1Lapeana oozmunis + 1 +Daphne lT.eze1'8Wll 1 1 +J.bmtropa hypopi-bJ8 + + IIHy"looorrtiWll 8plendens 1 + +Sarothamnu8 800plV'iU8 + 1 +GaUum :rotwu1ifoliWl1 1 + 1Orchis malJ'.itata + + +GeW'l ul'banW!l 1 + IIIBMChypodiU"l pùnnaium 1 IV 1Dentax-ia pinnata II III IILuzula nivsa III + 1Acer platar.ofdes + + 1Potygonatum roul-tiflo:rwn 1 1 1VinoetoxioW'l officinale + + IIISa:dfraga geum 1 IV IIISOI'Ofularûl alpestris III II IVScolopendz>ium vulgaI'8 II II IIIPull'Vnaria a/finis II II 1HyperioW11 androSCl@rr'Am 1 II IVMit.ium effueUll!1 II IIBleahnum spiaant 1 1 IIArtgeUea sflveatrf.s 1 1 1Paris quadrifotia 1 + IIPoly ,,/ie1:wn dilatatum 1 + 1uetcca dioiaa 1 1Amelanehiel' ooatce II +J?uhU8 gr. ulmifoliu8 1 1Brwletla haswifoli4 1 +Cephalanthem paUens II 1Borbus torminaUa II 1GaUwn pumil-um III IIEpipaotis atropurpta'ea II IILathyrus pl'aumsis II 1Hyperiaum montanum + 1Taxu8 baocata II IIConopodium rra;ius 1 IIErica aroorea + +Gal ium mari timum + +MeU ttis meUs80phyHWIl 1 1LathYl'U8 niger + IIHyperi= pulohrum + +Euphorbia a:.lais 1 IIIBetula V8l'l"UOOSa 1 IIPotenti1.la fragarias tr'Wn 1 IIMnium undulatum 1 1Pulmmaria offiaina1.is +'l'haHoirw>l aquilegifot.iwn +Aoel' pseudopZat-:l>lus + +polystiahu.'1I.-m. var.paUaeeaIII IIIEuphorbia hiberniea II IISalix aaproea III +uettca nutone II r8al-hucus raaefftOsus II 1Geranium silvatiawn II +Stachys a!pinus + IIMe!ar.dryum silvestre + 1Polygonat

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 183, 3 5, •10Anthoxanthum odorav.l ooryrr:hoswnCar>1.ina acanthifoZiaTl'ifoUum oehroleuaumKnautia aroeneieVicia oraocaViola coUinaAcel' rr,onspeeaulatlWllHo1-aue LanatuaHieraeium sp,AahiUea rrrilZefoZiumVioLa r,yilkorrmiiAl'l'henatherwn elatiusmza mediaLinum cat1lal'tiaumIIIIIIIIIIIIIIlllllllrPrimula aeaul-ieIVPinus ectoeetrce nIAnthPiscus si1.veems IIIHylocomium pl'OUferwnlOrchis ep.lPst!Udosaleropodium purumlAcel' opalue qranatenee +corapodium zoamoSU"l +Cephalanthera ~asCf1ium +Geum sUvatiawn +Listera ovata +PirrrpinelZa rr.aJol' +Pinus eaismanni: +Platanthera bifoZia +Platanthera chwrantha +Valeriana mptePis +Campanula pel'sicaefoliaCaUuna vulgill'isseeterta caeru1.eaLaselpitium nIi1ettePiErica vagœwAsple71ium tl'iahOlr.an8ssa:t:ifi'aga wnbrosaDJ:'yoptel'ie l-inneanaDPyoptel'is phegoptel'isAspidium l.onahitisRibes petraeumValePia7la mcl7ltanaPoa chaixiiRhodoae71rb>o71 fel'l'Ugi71eumPestuca giganteaLotus cOl'l1ioulatuscampanula glomemtaCampa7lula lanaeolataCystoptePis fragiZisChael'Ophytlum QUl"8l.1mImpatiens nol-i-rtanqereLamtwrr l'laoulatwnQuel'eUe pedunoulataRhamTlus alp'inaConvaUaPia maiaZi-sPote71tilla miaronthaTl'ifoZium prateneeBI"lDtella grondifWraA1'W1ouS ectveeterFissidEms tarlfoZiusEpipaatk ep,Brom1J.s asper:HypePiaum hi1'8utumMus gl-andu1.oeusAepidlum l.obatwnC:repie 1.ampsamndesLyeimachia neJ!101'W'lPolystichum spi71ul-osumSCl'Oj'ulaPia nodosaViola PivinianaAtl'ichW11 WldulatumllIVlIIIIVIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIllllllllllllIIlIIlllllll

Tableau 3. Scillo-Fagetum.Num~X'os des X'lllev/is ;:;;~~:2~~;e:::::~ ~~~~~*~~~~~~g~g~e~~ü~8·. · · ., , • 2 , ,.23 , 22 , 23 + 1 1 + ·,, ,Epi'lobium rI07ltanul'! " , ·., 2 , • , ,. ,.. ,,. , • ·, . ·,. , ·. +11++++ 1 + + + + +++++ 1 + ,HaH..eb01"W1' triridia 1 + + 1 1 2 + + + + ,. ,. z , z •+ 1 + +·. ... • • ,.,... ... ·, ,.Lamiwn ,!aZeoodo'lon ., 22 z .. ... · , 3 1 1 2 1 + 12+111+++++, , z ,,·a t ,Daphne ZaurroZa (D.L) ,· , ·,1 2 +· 1·. ·.. · .. · · .. .. ·, ·, .Scrofu'L=ia ,a~peDtriD· ,.. , , , 22 • 2 z • , . ,. ,,Dryoptcrie Unnacana .. + 2 2 3 ., . 1 + + + +• 2· · , 2 .Hopatica triZoba 2 , .. • ·., • , 2· · · . ,, .Doaehampaia. fic=aa , 2·. .. · ., 5 2 2 + , , ,AngaZica oüvaDtl"iD . . + + + + , + + + +McrrJtWtal,. iD pnr{mniD 22 · 22· · ·· · ,, · · •PoZypodium vu'lgare . . ,· ... . • ·•Phytaum2 apioatum ,• 2· ·. ,· · ,.CoryZuD avclZana ,. ·• 2 2 , .,La.thyruD ZutouD , ·ThaZiat1'wrl aquiZegiifoZi .·.Abiea cl.ba A. + + + 1 , a , + + 1 + + 2 2 1 22 3 3 2 2· · + + 2 + 2 2 2 2 12 + , ". ,.. 1 + + + a ., ., l , • ... 332222+223+3+++22 2 3 2 3 2 ,. , ." " o. ·. · ... · · .. ·Aap6ru1.aodorata , 33 3 3 2 3 3 1+13232+2333243 24 33 , 2322323333343313242221 + 1 2 4 3 1 2 2FblYDtichwri fiZwllUD ,, + + 2 2 1 2 2 •• 2 3 , a 1 + 1 1 +·. .,. ... ,.. 22 · ·,· aLysimachia ncmol"Ul'l· , 2 2 2·. ·,, , ,. · ·,.Mtfl,ioa unifZo"l'a 3 3 , + 1 3 + , , 22·• 22 ., , . ·.Vaccinium myl'1:iZlua , ,, ,,· . , , z , ..Sanimr.la OUl'Opaoa , ·, 2 3 ,, ,Naottia nidl.w-avic . . · · ... ·. ·· .&.JUac.f}(J virga-aurlJa· ... • , • Euphol'bia. hibomlaa 2 , 2 , , •FbZyaclchum àilatatum z·• , ·.. ,Mil. ium offuuum , , l •· .. • • , ,·++2211+1 .. , ,. - - - - --Cal'IJX iJ'Îl,vatiaa·. · · .. .. , +31+1++ a , 2 ,· · · . ,Varonica montana • . 112++++ . ·. ·. · .. . · . ,Poa ncmoraUo ·,. .. , • 22 ,.. ... • ,. • •S01'bUl1~a • · .,. 1 1 + 1.,· · ,. 1 2 2 +P1'anantheo pll1'pU1'ca ,. a . ·. . ,. ,. .. , • ..StoUari.a. h:>Zootoa,, , , ,· · . ,· . l , • .Veronica chamaC(;wlIo ·, ... .. . • •· · . ,&l.mona.ria affinia + + 1 + +•· ·,. ,-----+ - --· ·~

RW>tw idaeuaDaniaria pinnaiaSambue".ro l'C/Comoeafl:r:rill quad:rifbZiaAdoroatyZea a7.1iariaoAapidium ZabatumB::muncuZUlI bl'CyninullCal'damine fZc=oaSa:t:ifr'aga umbronalonioera mf1MGaZium l'otundifoUumS'tachya Bilvatiaualàphno mozeroumAciaoo: apicatnRiboo pctrooumPfu1'idium aquüinumIamium m:wu1.atwrlRanuncuZuo C/ConitifoZiUll'Gontiana lutoaPolyotichum nomtanul!!Eupml'bia wrrygdaZoidooFragaria oeooa:1JioZ"llCium 1IlU1'OJ'Uml'ùJ:t; IUlUifcZiumEwoynchium otMatwriSC1'bUIJ aria!Jypcricum a:ndmoacmum!1'hl.ddium tnmanoainum&:munculuo l=!1imoullGo1'anium l'obel'ti.anumAcpidium acuZoatwriMyce!i8 mumZiDFeotuca aiZvaticaLu:::ula aiZvaticaArum macuZatumBZochmim opicantMcah:roinrJia 1;P{.lUIrviaAap!enium trich:>m:fIUlDEuplvrbia dukioGcum lO'banumCarez digita ta~i'%llll excclrru:rl'HCJdmoa }u:i"~Ci:rcaoa ZutatianaCardamine ûm;ationaMaaonopuin aambrioa1Jl'O,ahlfP'dium aiZvatimmtCh:!'yaoapknium oppoaiti,Primuz.aoffWinaZiaAl"UrlaUll' ailvoater, , ,· · ·. ·. ·.33 2 e a 2 ,. 3 32 •• . .. , .,1• • • • •1 • 11 1, · ·. • 1 · .3 . 11· .. 2 .. 11• 2. • .. • • • •2 1 1 1. 1 • ·1· · · .2 1 • 1 1 •. .1 .. ..1· ·•2. 1. · · · ·• •· . · .. .·• •1 3 . 1 ·•2. .• •·•.. • •·1 • 1 .. ,.. 1 + \ + \ • 1 2 1 2 1• 1 12 122• 1• · . · ... 1 • 1.. . ·•1 ... 1 .. 11• 1· · .. • •1.. • .. •. ..• · •· · •· -- -221+21\+++· ,.. 2 .. + + + \ 1 ,.. + + 1 1 1 1 1 1 • 1 2 2 1,.+ + 1 1 2 1 1 1 12 + \ 2 2 + 1 1 + 1 2 1 2 • 1 •++1++2++\+1· · + \ 1 2 .. 1 2 11332321211+ + + 1· · .. 2 .. · . · · ... ·· ·•• 1 • 1• • 1 · • 2 3 1 4 3 2 2 3 + 3 1 3 3. •1 • · 1 1 1 3 + + 3 + + 1 1 1 11 1 • 1 1 2 1· ·• 1 2 • 1• 1.. .. ·• 2 1 .. 22 1 . 1• 1•1· ·• • • • . •·• •1 • •1 •. 1 • 3· . • 1•1 1• . · · ·1· · · . . + 1 1 + • . ..2 1 1 • 1 1 + 1 + 1 2 1 13 2· · • 1 • • 1 1 21 2 • 1• • · .1 3 3 2 1 ..1 1 . 2roi,· · · .11 • 1

g> ~ b' S'~ ~.li: ~~ ti'}; 1i§I .ï râ ~I·~~:lfm-e'''''i a "''''11:5' ~~"l~Na 6'~()~I!I H'~il""! e.ci'e ~N H", a, .. .. ~,.~!i ~~ g-~l' n ~ CI;;:- ._"'--;;.-, ., N•. , .N, ,, .~ ~'"i tIl~f;'~~f~[gEd [~~.~i\".1· "0"' < ."~f.,.1;" ~.I'l':I>.§ ~ ~A' sfl.~~!i~:

13 - SOUO~llllllociation type deo Pyt,;n,;e" centralo" : 13 1: varillnte type; 13 2: tranoirion entre B 1et 13 3;13 3: vllrillnte 1l Cl'Opiu Zamp=ü:Wo ot Cwarbita pZUm"m.e - Soua-association occidentalo II Saxifraga hil'outa Ct PoZyotiehum fiUx-mel'.! Vllr. paZZaaoa. Cl : variante type; C 2: vilrillnte de trllnllidon entre Cl ct c 3•C 3: variante li SaoZopondrium vul{;ara ct Foot:uca aiZ'/Jatica. •Esrèees pr6"ente" une seule fois: ReL 31 : Poucodanum ootrutlrium (+), Rammm1)onoio(+) - tel. 97 : Dryoptorio diojunata (+) - reL 160 : TiZia aol'data (+) - te1. 170 : P1.curooium oo/wabori (1) - rel. 187 : Cl'atao(JWl monogyna (+) -reL 195 : PZagiochiZa aapZonioü:Wil (1), Pulmonaria officinaZw (0 - reL 205 : l1ywOOlllium OpZondc7UI (+) - rel. 213 : Carox aontiglul (+), RhytidiadaZphuoZ01'auD (+) - ect, 214 : AZZiaria officinaUc (1), Footuea (ligantoa (1), GZeahoma hoderaoea (2) - rul. 241 : BoZZooo= footidua (+) - tu!. 254 : BiaraciumumboZZatum (+), BomofJY7W aZpina (+) - reL 256 : Anthamnthum odoratum (1) - reL 257 : BnmIlZZa vul{;ario (+), Bioraoium ZaahonaUi (+) - rel. 273 : At1'opabaZZadDna (+), Stachyo aZpi>Iua (+) - reL 275 : AapZanium adiantum-nigl'Ulll (+) - reL 276 : MaZandryum eiZvoo"tro (+) - tel. 281 : CampanuZa tMcheZiw7l (+).Chall:rophyLZum ala"l1um (+) - rel. 287 : RhytidiadeZphua cquan'Oouo (+) - tel. 299 : Lw::uZa campootrio (+) - rul. 313 : Arabia aZpina (+) - tel. 325 : PotracopUoP1J1'C?lai.ca (+), SeoZoria aaerulea (+) - rel. 394 : PotcntiZZa !ragariaot1"WTl (+) - rel. 395 : Do1'01!icum pardaZiallChao (+) - rel. C2 : Bw:ua oompol'Vireno(+). DigitaZio purpur'oa (+) - tel. C3 : LiUum martagon (+) - rel. et. : AngaZica ra::uZoi (+), BotuZa valTUCOOO' (+), PotantitZa montana (+) - r"l. 281 :Rooa ponduUna (+).·. •• , •PoZytriahum fol'lllOoum . . ... 1 1 + + +Cwol'bita pZumicriz. . Epüo bium duriaui . . ,•Mnium und:;Zat'ml .,. .Aopidium Zonalri tia ••Et,. ymua cwtI pactu/· . ,. .,.,, z , ,Gon:mium Pl/l'ona1:cum .IOZYlftichum opinuZooum , .Vc1'Oniaa lflJ"l'pyZZifoUa ..PotcntiZZa tarmantiZZa•SC!1'OfuZa:ria nodoaa+ + + 1 +·.. , 1HoPacium piZoootla • .SarifrafJa hi1'lJUta . . a a ., . •+ + 1 2 LatJtmca clandcat:ina, . +12+122• • • •,·Dcachampoia aaeopitooa • . , • ,• , ,Epir=-tia ZatifoZiaR>Zyatiahum f.-m.v.panaa,. 22213232322• ,5aoZopondrium w.l{;aro . ' , , ,, ,, l Ga'J,ium

188 B. Comps, J. Lerouzey & J. Timbal4.3.2.2. Le Scillo-Fagetum Br.-BI. 1952 (tableau 3)C'est en 1952, dans le fameux «Prodrome des groupements végétaux de la Franceméditerranéenne», que BRAUN-BLANQUET a défini la première fois cette associationsous le nom de F a'g 0 - Sei Il e t li ID. Depuis, cette association a été retrouvéedans le Massif Central (LEMÉE 1956, CUSSET 1964) et par la plupart deschercheurs ayant travaillé dans les Pyrénées.Aussi, n'est-il pas étonnant que le tableau que nous présentons de cette association(tableau 3), soit celui qui comprend le plus grand nombre de relevés (84),ce qui rend particulièrement crédibles les conclusions que l'on peut en tirer.Parmi les espèces caractéristiques citées par BRAUN-BLANQUET. outre Seillalilio-byacintbus, seules Scrofularia alpestris et Helleborus viridis ssp. occidentaleont une fréquence importante; les autres (Euphorbia bibernica, Crepis Iampsanoides,Isopyrum thalictroides, Pulmonaria affinis, Saxifraga umbrosa ...) sontrelativement peu fréquentes, du moins dans les hêtraies.Les fausses montagnardes Epilobium montanum et Polysticburn [ilix-mas sonttrès fréquentes. Parmi les compagnes de haute fréquence, citons Oxalis acetosella,Rubus gr. fruticosus, Lamium galeobdolon, Viola si/vestris (s.L) et Atbyriumfilix-femina.Comme pour l'H e Il e b 0 r 0 - F age tu m , on peut mettre en évidencedans le S cilla - F age tu m une variation c1inale d'est en ouest permettantde différencier 3 sous-associations (ou races?) à déterminisme climatique:- une sous-association (race) orientale, peu fréquente, différenciée par Luzulanivea et Geranium nodosüm qui fait transition avec le Fa g e tu m g a Il i cu fi(= Cal ami n th 0 gr and i f 10 ra e - F age tu m ), l'association vicariantedu S c i Il 0 - F age tu m des Cévennes, du sud du Massif Central et d'une partiedes Alpes du Sud;- une sous-association (race) «type» des Pyrénées centrales, très développéeau contraire, à Crepis lampsanoides et Cicerbita plumieri, très riche florisriquementcar enrichie à la fois des transgressives méditerranéennes et atlantiques;- une sous-association (race) occidentale, appauvrie floristiquement par rapportaux deux précédentes, et caractérisée par Saxifraga hirsuta et Polysticbum[dix-mas var. pallacea (= Dryopteris borreri = D. affinis) dans la mesure où cedernier taxon a réellement été distingué du Polystichum [ilix-mas s.s. par les auteursdans les relevés (S c. - F age t u m s a x i f r age t 0 s u m h i r sut i ).Trois variantes ont pu être mises en évidence dans chacune des deux dernièressous-associations (races).Si l'altitude moyenne générale se situe à 1257 m, on peut constater un abaissementprogressif d'est en ouest. En effet, si elle est de 1446 m pour la sous-association(race) orientale, elle descend à 1367 m dans la partie centrale et n'estplus que de 909 m dans la sous-association (race) occidentale.Le tableau synthétique IV permet de bien apprécier les différences floristiquesexistant entre ces 3 sous-associations (races) et, à l'intérieur de chacune, les minimesvariations de composition floristique existant entre les groupes de relevésdûs à des auteurs différents.

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 189Tableau synthétique IV. Scillc-Fagetum pyrénéen.L Scille-Fagetum des Pyrénées orientales: 9 relevés de TIMBAL.2, Scillo-Pagerum des Pyrénées centrales: 20 relevés d'auteurs divers.3, Sclllo-Fsgetum de la vallée du Louron (65), GRUBER (1980): 4 relevés.4, Scillo-Fagetum de la partie orientale des Pyrénées atlantiques: 29 relevés, auteurs divers.5, Sclllo-Fagetum de la partie occidentale des Pyrénées atlantiques: 22 relevés d'auteursdivers (Scille- Fagetum saxifragerosurn hirsuti),.. V2 42 3 4 5Pagus silvatica A. V V V V v Neottia nidus-avis l + l lHI V V AngeUca silvestztis + l II IIh. II l HI IV Polypo(}lum vulgal'e + + II lAbies alba A. III HI V IV l FrogaI'ia vesca l II II l"a , HI II V II El.ex aqm.folium l II l lh , l II + Moehztingia tztineM'ia l + l lSaxifraga ml'Buta + II II Vrroxtnue exoeteco» + II IV lAeBro pl atarotdee + + + Lathyrus montanus II l IIUlmus soobro +ActaBa spicata + + lViola scz.veetris (s.l. ) V IV III IV IV Ranunculus aconitifoUus + + +Asperula odax-ata IV V IV V II Saxifr'aga wrbl'Osa + l lAt1lyrium filix-femina IV V IV III IV Daphne mezereum l + +Polystia1;wn fUû-rr;Qs IV HI IV IV + Aspidium aculeabAl'l ançulore l l lRubus sp. frntiaosus IV HI II III HI Staahys silvaticus l l lOxalis ace toeel-l.a III v V IV VHel.leborue vindis III HI IV III III Ribes alpinum II + +Sctoful.aria alpB8ms III II + l II Polystichum dilatatW71 + l lPulrmnar-ia affinis III r l r; +Epilobium montanum III III II IV IV Adenostyles al.ldax-iae II II +Ajuga roBptans III l II + l Polytztichum fOIlT,oswn + II +Drtyopwris l.inneana III l + II IICaroex ectvatcoa II HI IV l l tonioexa nigro l + lHepatica tPiloba II II V l r catcion rotundifoUum + + lIamium qal eobdolon II III II IV II Crepis lampsanoi-dBs + II IISailla UHo-hyacinthus II III IV HI IIIDa nemoral.ie II l V II + Conopodium rrl'ljus l + lPhytew,fJ. spiaatu."! II l + + l Isopyrwn thaliatrotdes II II rLysirr,aohia nerr.orum l r + HI l Sambuous rorJe1!'",osa II + +MeUea unifloro l II II II + Iamium maeulab.

190B. Comps, J. Letouzey & J. TimbalTableau IV conr.2 3 4 52Myosotis siZlJatiea + rPolygonatwn ""ûtij1orwn + rRanunC'.ûus repens + rcarex glauea + +Diaran.um eeopat-ium + +Peetuoa heterophyl1a + +Cardamine impat.iene II rCil'caea lutetiana r IIB1'aohypodiW1 ail.vatiaum l rHyper1.= andx-oeaermon r +Scol.opendrium vulgan + IIIChryeospZenium oppoei-t.ifol-ium + lRamoiouiue lanu(1inosu8 +Luaula pi-loeo: II lPirola minaI' + lSaUx aapraea + rA'yosotis t.ereeianaPi-ioul-a offiainalieStachys officinalisAngel-ica maulaiAnthoxanthU'll odoratumArunou8 siZvasts!'Galiu"'1 ve.rnu"lGeraniwn silvatiC'.

Etude synsystématlque des hêtraies pyrénéennes 191A l'intérieur de cette association illustrée par le tableau 4 (32 relevés d'auteursdivers), nous avons pu mettre en évidence trois sous-associations:- une sous-association correspondant aux relevés de GRUBER différenciéepar Carex umbrosa, Prenanthes purpurea et Polypodium vulgare et située auxaltitudes les plus élevées, en gros au-dessus de 1100 m (moyenne: 1238 rn):- une sous-association de basse altitude à Rosa ariensis, Carex glauca correspondantaux relevés de TIMBAL (moyenne altitudinale. 955 rn):- une sous-association intermédiaire que l'on peut qualifier de typique(moyenne, 1000 ml.Cette association se trouve uniquement sur le versant français des Pyrénéescentrales (en gros, les départements de l'Ariège, de la Haute Garonne et desHautes Pyrénées). Elle est particulièrement bien développée sur les massifs calcairesde moyenne altitude situés entre les vallées du Salat et de la Garonne.4.3.2.4. Le Scolopendrio-Fagetum ass. nov. provo (tableau 5)En 1968, VANDEN BERGHEN a décrit dans le Pays Basque français (Haute Soule,commune de Larrau), entre 400 et 600 m d'altitude, une association à Ulmusglabra et Hypericum androsaemum qu'il a rangée dans une sous-alliance thermophiledu Fra x i n 0 - Car pin ion.Parmi les 13 relevés de VANDEN BERGHEN, les 2 relevés à Hêtre dominant,que nous avions inclus dans notre analyse, se sont regroupés avec d'autres relevésd'auteurs divers (dont nous-même) réalisés dans toutes les Pyrénées atlantiquesfrançaises et en Navarre, individualisant ainsi une association à laquelle nousavions, dans un premier temps et par commodité, conservé le nom d'A n d r 0 ­saemo-Ulmetum.Mais pour distinguer l'association mise en évidence de l'association collinéennedécrite par VANDEN BERGHEN, il est préférable de lui trouver un autre nom etnous proposons celui de S cola pen d rio - F age t u m qui a l'avantage defaire ressortir l'importance de cette belle Fougère dans le groupement.On peut considérer le Sc 0 l 0 pen d rio - Fage tu m comme vicariantoccidental du Lat h Y r 0 - F age t u m des Pyrénées centrales. En effet on yretrouve ce mélange d'espèces thermophiles et d'espèces montagnardes mésohygrophilescaractéristiques du Lat h Y r 0 - F age t u m , mais avec un importantlot d'espèces atlantiques. De plus, Latbyrus luteus n'y existe-pas.Parmi les espèces qui apparaissent comme caractéristiques, citons Helleborusviridis, Melica uniflora, Scrofularia alpestris, Daphne laureola, Saxifraga hirsutaet, bien sûr, Scolop endrium vulgare. Comme thermophiles atlantiques ou subatlantiques,citons Tamus communie, Ruscus aculeatus, Hypericum androsaemum,Aspidium aculeatum s.s....Les conditions de sol et de substrat sont les mêmes que pour le Lat h Y r 0 ­F age t u m,mais l'altitude est en moyenne plus basse (de 500 à 1000 m,moyenne, 736 ml.Dans le tableau de l'association (tableau 5) qui comprend 14 relevés d'auteursdivers nous avons mis en évidence trois sous-unités:- la première est constituée par les 2 relevés de VANDEN BERGHEN classésdans l'A n d r 0 s a e m 0 - Ulm e t u m. Elle est relativement pauvre en espèceset sans différentielle affirmée;

Tableau 4. Lathyro lutei-Fagetum.NU!':I~ros des relevl':s """"0_"""''4"'" ....""a. ...."'''' .... ''' $~~~22 go:~~ ~;:!~;;g:!:!::':!::':!~::':!::':!~ ::':!::':!~::!::!;;""""Altitudes en '" ~5:828125:g~g~§~~ 00 gggl2~~ ~~~~g~8~::':!~:::~;::!~:::::':! Eo: ........ a.~a.::::l~~""Faw's 8itV~tioa A. 45455535 435445 ,. 5 455454 5 4 4 5 4 5 5 5 5a.+h, 3 1 1 1 :2 3 :2 4 53 1 1 l + 1 :2 +Abies a~ba A. • • 1 H Hl 1" " a.+h. "1 a 1 1 + + + · +fioarinus =dsior A.+a.+ + + + 1 1,. H + + + 2 + 2 + + 1 1 " a •LathlfPUs luteu.s1 1 1 1 •1a • 1 • 1· · '" • 3 i a l zAsperula oâorata 3 1 1 • a a 1 1 1 :2 3 3 2 3 + 1 3 a ztz 1 232323Viola süvestris (s.L) + + + + + 1 1 1 1 1 1 + 2 2 2 a ; 1 1 1 z z • • 1 •Helwborus viridis 1 1 1 1 1 • 1" 1 1 • 1 1 1 1 1 1 • 1 1 ,.•Bepatioa triUJba 1 + :2 1 1 1 1 au 1 1 1 + + 2 1 1 + -t + +Iblystioho.n fü-~s H 1 1 1 1 + -t + +1· 1" z 1 z H ., 1C= sitvatioo Hl 1 1 1 1 1 • 1+ + + 1 1 l + 1 +• 1AtJlyl'b.

Nunliros des relevliB..,"'O_N

194B. Comps, J. Lerouzey & J. TimbalTableau 4 cent.E8p~ces rhentu une seule fois: Rel. 85 : Acer pseumIiatanus (+), CephalantJlero':l:YP1ophyHwn+),8estel'waaerulea (1) - rel. 74: Aa::lnitw'!vulpal'ia (+), Aataea epceata (+),Knautia arvensis (+) - rel, 152 : Agrostis sp, (+). Q:H'7tU8 11"48 (+) - rel. 87 :AfUal'ia offiainalis(2). Oer-inthe gzabra (+), LysÛl'.aahia nel1Vl'Um (2), Rubus ulnifoliu8 {+} - rel.154 : AmeZ.ar.chisl' rotwJdijblia (+), Cephalant1lera rubra (I). Hypel'iCMll pSl'Jbratum {+}, Lueul:apila ea (+), Pirola mÎ-1Vl' (+), Staahys sOvaticus (+) - rel. 245 : Al'abis hirewta (1) ­rel. 156 : Arotostaphyloa uva-ursi (+), Prunus spinosa (+) -rel. 153 : CaUuna vut.gal'is (+),sorarutorta nodosa (+) - rel. 92 : Carex pendula (+), $a:dfJ'aga hirsuta (+) - rel. 86 :Oarpinue betulua (+), teuat-ùon scorocbnia (+) - rel. 148 : Cicel'bita [iumiel'i (+). Veronicaoffî-ainaUs (+) - rel. 72 ; taropo dium rr.ajue (2), Fil.ipendula uimai-ia (+), Galropsis tetru:­hit (+). Galium wtundijblium (+), lblyetiehum epinuweum (+), PI'Unue padue (+), Th2lictr'wnaquaegiijblium. (1) - reï , 158 ; Crepie lampsaroidee (1) - reL 1-46 ; Dl'yoptePÏe robertdana(+), Luzula foretel'i (+) - rel. 2-49 ; Galium apal'ine (+). HypeI'iaum pul.ohl'W'l (+), Pt'imu.laelatwl' (+) - rel. 155 : Callum heraynicum (+), Pulro nar-ia angustijblia (+) - rel. 1-47 :Iropyrum tltalietw-raee (+) - rel. 90 : Liguetrwn vutgare (+) - rel. 80 : Pirola ra tundùfalia(+) - r el , 81 1 lblytPichW'l foPmJeum (1) - reL 87 ; Pr-irmcla officinat.ie (+) rel. 8-4 :oueroue lanugiroea (+) - reL 252 : tosa ep, (+), Vinea miroI' (+) - reL 151 1 Vinoew:cioW'loffiainale (+) •Tableau 5. Scolopendrio-Fagetum.Nun:éros des relevésAltitudes en ta_N -0 co_ .... -o ..... co 0:> -0 .......... 0;;:;;;:; ~~~~~~~~ "''''o~ MM ........00 00000000 s;:ggs;:00 "' .... 0"'-4"0-. ..... '"~~ .......... "'

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes195Numéros des relevés_N ~~;;~~6;.*~_-_____ "1.......... 0;;:;;;:; "''''0_"1"1

196 B. Comps, J. Lerouzey & J. Timbal- la deuxième, la plus importante dans le tableau, possède de nombreusesdifférentielles dont Polysticbum filix-mas, Polytricbum formosurn, Fraxinus excelsior,Luzula siluatica,- enfin, la troisième, de plus haute altitude (entre 750 et 1050 m, moyenne:857,5 rn), est moins riche en espèces que la deuxième et sans différentielle affirmée.4.3.2.5. Le Melico-Fagetum cantabricum Rivas-Martinez, 1964Cette association a été décrite en 1964 par RIVA5-MARTINEZ dans la Cordillèrecantabrique où elle semble remplacer tout à la fois le Sei Il 0 - F age t li fi etle S:e 0 1 0 p.e TI cl rio - F age t li m. Mais le petit nombre de relevés présentés(7, sous la forme d'une liste synthétique) semble bien faible pour se faire uneidée exacte de cette association dont les caractéristiques seraient, d'après RIVAS­MARTINEZ: Asperula odorata, Melica uniflore, Laserpitium nestleri et Elymuseuropaeus.En cours de rédaction de cette note, nous avons eu connaissance du travail deNAVARRO (1977) sur la Sierra del Aramo (Asturies) comportant un tableau de5 relevés rattachés au Mel i c 0 - F age tu ID c a n t a b r i cu m mais provenanttous du «Puerto de Ventana: (de 1150 à 1460 m). De ce fait, nous n'avonspu intégrer ces 5 relevés dans notre analyse globale, mais nous comparons cesdeux séries de relevés dans le tableau synthétique V.Ce tableau montre qu'effectivement les deux séries de relevés ont une compositionfloristiques très semblable, ce qui justifie de les rattacher au même syntaxon,mais montre aussi, par l'augmentation du nombre des espèces du S ci Il o­F age n i 0 TI, une ressemblance avec le Sei Il 0 - F age tu ID s a x i f r a ­g e t 0 S U I;U hi r sut i. Une analyse globale de tous ces relevés du S ci Il 0 ­F age n ion serait nécessaire pour pouvoir apprécier objectivement si la distinctiond'un Mel i c 0 - F age tu ID ca n t a b r i c u m se justifie encore. Dansles deux cas cités, l'altitude moyenne est de l'ordre de 1250-1300 m.4.3.2.6.Le tableau synthétique VI permeten effet de comparer la composition floristiquedes hêtraies montagnardes de substrat calcaire des Pyrénées centrales, des Pyrénéesoccidentales et de la Cordillère cantabrique, c'est-à-dire entre le Lat h y­r 0 - F age tu m, le S col 0 pen d rio - F age t li m et le Mel i c 0 - F a­g e tu m ca n t a b r i cu ID, les 3 associations qui nous paraissent vicariantes.Il montre que le Mel i c 0 -.F age tu m c a n t a b r i c u m ressemble plusau Sc 0 1 opendrio-Fagetum qu'au Lathyro-Fagetum, tousdeux étant beaucoup moins riches en espèces que le Lat h y r 0 - F age tu m.4.3.2.7. L'Isopyro-Fageturn Montserrat 1968 p.p. (tableau 6)Cette association neutroacidophile a été décrite pour la première fois par MONT­SERRAT en 1968 en Navarre (8 relevés). A l'analyse, ces relevés se 'sont regroupésavec 4 autres relevés classés par le même auteur dans l'H e Il e b 0 r 0 - F agetum ver 0 TI i cet 0 s u ID et 3 relevés de BRAUN-BLANQUET (1967) du

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 197Tableau synthétique V. Mellco- Pagerum cantabricum Rîv. Mart. 64.A: 7 relevés de RIVAS-MARTINEZ (1964), fondant l'association.B: 5 relevés de F. NAVARRO (1974).A B A BFagM i>ilva.tic.a. v v SftUa1ia. holol.Œ.a III IIIGuanium tobutianum III IIAl.pe1ula- odo1af.a V II Hiuaeium murcmm III +MeUc.a. wli6(om IV III Ranuncula~ nemo10W~ II IVHeUebo1U~ vi1idi~ IV IV Vic.ia. l.epium II IID1yopre1i.~ 6Wx-ma~ IV III Al.pleni.um adia.ntum-ni.g1um II +Daphne buaeola. III V Ftaga1ia. vesce II +Cte~~ -lamp~~:ëdel. III V Euphotbia. du1.c.i~ I IISOt a!> a«c.upaWl. III + CmtaegM monogyna I IIMe.1c.atiatif>Jit1e.nnil. II IV Moe.h1ingia. ttiYle.tv«t r +Vtyopretü ilamf.a II IVP0th~tiC'.ham monia.num II + Polygona.lum mu1.ti6(otam IIISei la lilio-hyac.inthaf> I II Milium e66uwm IIISC'.106ulat-avif> IIElymu~ eutopa.eu~ II sanic.ula e.u10paea IICic.e1bita plumiui r Bmc.hypodium i>ilvatic.um IICOtydalü cavaISaxi6mga hi1f>Uta II Ce.phalanthe.1a -tabm IEupho1bia hibe.mic.a + Mono!lopa hypopitljl. IUlium mattagon + Stac.h[f> Ulvatic.a. tAl.pi.dium lonc.hif.lJ~ + Helle. OtM 6oe.tidaf> IIAcer pl.eudoplatanu~ + Tilia. plat.ljphyUol.LYMmachia nemo1um + Acu campe~tte ISaxi6taga -bpa thula1i-b + Luzula 60HtetiMyce.li~ mutali~IrViola 4ilve.H1if> (4.l.) V VOxali~ ac.e.toM~lla IV IV COtylUb aveUana IVAf>pidium acule.alum h.l.) IV V Polypodium vulga1e IIPca nemotalif> IV III Teuc.tium f>co1odonia IIAnemone. nemOtow. IV II QUe.1c.Uf> pettaea IIEuphotbia amygdalo:ëde.f> III VEspèces présentes une seule fois en B : Lonicua pe1iclymenam (+); Lamiumgaleobdolon (+); Me.littif> meltHOphyUam (+); Taxuf> ba.ccata (+)1 Pa1if> quadti­6oUa. (+); CytiWb ca.ntabticuf> (+); Epilobium dU1ieui. (+); Clinopodium vulgate.(+); V1YOpft1lf> bOHui (+)j Atillj1ium 6Uix-6emina (+); Ilex aqui.6olium (+); Af>easuio:majo1 (+); Phyœuma otbiculate (+); P fttidium aquiUnum (+); Sotbuf>(Hia (+); He.llebotul. 6oe.tidUf> (+); Knau.tia. f,ilvatica (+); Thuidium tamatibci6olium(+).Sei l 1 0 - F age t ume a rie e t 0 S U m d i g i t a t a e, Il est à noter quebeaucoup de ces relevés proviennent de la même localité: la Sierra de Aralar,massif situé à la limite de la Navarre et du Pays Basque espagnol. Ils se sont égalementregroupés, ce qui est plus surprenant, avec 7 relevés de GRUBER (1978) del'Ariège et baptisés Lys i mac hi 0 ne m 0 ri - F age tu m et 7 relevés deTIMBAL, également de l'Ariège. Le Lys i mac h ion e m 0 ru m - Fa g e­t u m (nom correct) peut donc être considéré comme synonyme de l' 1s 0 P y­r 0 ~ F age tu m, appellation que nous retenons, car bénéficiant de l'antériorité.Mais, n'en ayant pas eu connaissance assez tôt; nous n'avons pu adjoindre àl'analyse et an tableau phyrosociologique les 14 relevés de BASCONES (1978) et

198 B. Comps,]. Lerouzey & J. TimbalTableau synthétique VI. Comparaison des hêtraies calcicoles de moyenne altitude des Pyrénéescentrales et occidentales et de la Cordillère cantabrlque.1-2, Lathyro-Fagetum des Pyrénées centrales:1, 14 relevés de GRUBER (978);2, 19 relevés de TIMBAL (1976-1979),3, Scolopendric-Fagetum des Pyrénées atlantiques: VANDEN BERGHEN (968),LALANNE (1977), TIMBAL (977), MONTSERRAT-RECODER (1968).4, Melico-Fagetum cantabricum de la Cordîllère canrabrique. 7 relevés de RIVAS-MARTINEZ (1964).5, Melico-Fagetum cantabrlcum de la Cordillère canrabrique. 5 relevés de NAVARRO(974).1 2 , 4 , 2 3 4,Fa.~«6 ~ilv*tka A. V V V V V Aülm.m e.Uu~um Il Il IIIa, V V Tilh. pla.fHphIfUo~ •1 1 1h, 1 1AQuilegh. vulga.û~ Il IIIHeUeba-w.& vitirU~ V IV IV IV IV Polygon/ttllm multf6lomm IIIVioia. ~aveHti~ (b.l.) V III Il V Vf1

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 1992 , • , 2 , • ,Sv:i6taga wnbwJ.a- v F'utxil'lu~ e.xc.ehiot (a,h,) III IlOeum (ubanum III CatQ.x glauc.a. III IlPUlla»the6 putputQ.a III Arum ma.c.utatum Il IIIBetula veuuc.Oba Il Euty»c.hi!m H'liatum Il IlCamp«»uta glome-lata Il 'Ru~c.u~ awlea.tu.6 Il IlCampa»uta tallc.Q.omtA Il Ajuga -lepta»6 1 IlCyHopœ.ûl> ~-lagiU!> Il Ve~c.hdmp6iacde6pito6d 1 1Vtyoplt-li~ Ulll1aea./la Il C-ldtAegM OXYrU'mlthd 1 1V-lyopll2.-lib phegopœ.-l.i~ IlEpipaca~ atlOpU'lputea Il Euphotb.&1. dulci!. Il 1 IlFe!> tuca gigallœa IlGallÛm vemum IlC1epib mm~llo~el> 1 III VLotu~ c.olllic.utatu6 Il 5a.xi6taga. hiHUta. (6.t.) III IlPoa chaaü Il LlJûmach.&1. nl'.m01Um 1RhododQ.ltdtoll ~Q.'l'lugiJtl'.um IlRibu pettalUtm Il Polyl'lic.hum ~Otm04Um Il IIIVale-l-ialla montai/Cl Il sanic.uta IUttopaea Il IlVibulllum lallta.n.a Il CQ.phala.n thl'.1a -lUb1d 1 1LathlJ'lUl> p-tdil!.ll6i6 1Quetc.u~ pe.dultc.u.lata. 1 PolyHic.hum WblulobumRhamllu~ alpil'la 1 Potel1.tittabd!latiUl'lumTt~olâlm p-tdœl1.~e 1 Putmonatia 0 ~ic.dChal'.tophyUum a{l.'lQ.um 1Cotollitta eml'.-l.u6 1 LMI'.'lpit.itm nl'.l>tfui IIIEpipac ti& ta.-t16ot.&1. 1 Elymu6 IUttopaeM IlFQ.~ tuca mbta 1 Cicll.'lhita. pfumœ.ti 1lmpat&ll~ Iloli-ta.ngll.-l.ll. 1 Lu:zula. ~o'16te'li 1La.-mfum mawlatum 1 Aiol1Ol'lopa.. hlJpOPU.lJ6 1Poœl1.tiUa mic.tantha 1TeUO:O'lâlm bcotodol1.iaIlAb&~ alba III A6t'la.lltit majot IlB-lOmu6 a6p2.'l Il MeUtti6 meti6~ophytfumA'lunW~ 6itvebte'l 1 CIJtiW6 CdIItnb'licu6 Cdtda.mil'le p-laœmi~ 1 Epitobi!m dutieui Vac.tytù gtome'lata 1 CUnopooi!m vutga.te Epipacli& !>p. 1 ACQ.t p~lUtdOpla.laIlMF ù~kleul> tax16oliU6 1 Phyœuma O'lbic.ula.1Q. HhM-tic.um hitwtu.m 1 SOtbu6 ew:cupa.-l.ia R ytklit:Wetphu~ tliqueœt 1 K»ew:t.&1. 3ifva.tic.a. Rubia pe.tegtil1a 1 ThuiÏii!m tamat8ci6oti!m ,les 3 relevés de EDERRA (1982), tous deux également de Navarre. Par contre,nous les avons intégré dans un tableau synthétique (VII).L' 1 s 0 P y r 0 - F age tu m se caractérise par l'addition aux espèces mésohygroneutrophilescaractéristiques du S c i Il 0 - F age n ion (en l'occurrenceici Asperula odorata, Epilobium montanurn, Dryopteris linneana, Daphne laureola,Scrofularia alpestris, Lysimacbia nemorum ...) d'espèces acidophiles banalesou caractéristiques du Luz u 10 - F age n ion, à savoir Oxalis acetosella, Ilexaquifolium, Descbampsia [lexuosa, Pteridium aquilinum, Digitalis purpurea ...L'I s 0 P y r 0 - Fa g et u m constitue donc l'aile acidoc1ine du Sc i 110 - F a­g e n ion, le passage vers le Luz u 1 0 - F age n ion.Les sols sont de type brun acide, profond (parfois colluvial), à mull acide.L'altitude varie de 650 à 1400 m (moyenne, 980 ml.L'examen du tableau 6 montre clairement l'existence de deux sous-associations(ou races) régionales:- une sous-association (race) de Navarre correspondant parfaitement àl' 1 s 0 P y r 0 - F age t li m de MONTSERRAT, bien différencié par Isopyrumtbalictroides, Veronica montana et Helleborus-niridis, à l'intérieur de laquelle nousavons distingué 3 variantes, l'altitude allant de 650 à 1100 fi (moyenne: 909 rn):

Tableau 6. Isopyro-Fagerum.NUllIhos des relevêBAltitudes en '"Fagus savatie'l A.~ ~ a.+h.VtWoiniW'l r.dl'tü~lI.a.Iq>atien8 n)~i-tanqeNCIll'd=ine {le;r;>-OsaPotentille. wrr.,antiUaElI.pharbia hibemieaCarvl1l.8 avdlar.aPl'emnthes pll.1'pll.l'aanoid"sMe()tJI1opsis N,..bl'WaIaml1SL1

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 2011l\"u:!eros des re1evh.Altitudes en tlAt4l{1'iU"l fiJ,~-f~ir.a. 1 •1 • 1 1 • 1 1 J ... .. 1S'J'rojùtaria dpest:ris + + 2 + + 1 1 1 ptel'idiU"l aquü in""" 1 1 1· · • • • + + + +Vsroniœ officil"die . . ... 1 •· ..LYSVdChia ne",= 1 1 1 1 1 " 1 •lJigitdia P'.a'pUl"«l 1 .. • 1 • 1 .. · ·•Aepidi""" aoul.eatw1 1. 1 .. • • 1Crotae{{lJ-s mcnogym •· . • •Ci:rmea lutetiam 1 .. 1 1• ·MlHca WlifWro 1 1 ..Hedero heli;c 1 z ,. •·1 •AepidiWl lobrrtt....." •GerunilM savatic=Geu"'l Ul'ban:."'" · · •1 • · ..11l'rwl'..e spin= . •Agrostis sp. (+A. J.lUlgaria) 1 ..Lon(.cero periclymnlC'l •·SalUa liUo-hyaainthus 1 .Rosa arveneie 1 .. • •• ·Cal'&=ine ep. .. •S:trojù1aria no:iosa 1 ·•Jw.cus sp. .FesWca aiLvatieo. 1 · •- - - - -- - - - -Aju(jJ. :œptans...• 1 1 • 1An=one nemorDm . · .. .. • Holl ebw",a viridis .. • 1 ..Pd ytl'iclr...", famosu"l 1 1 ... 1 1 · • 1 + 2 2 + z 1 1 ..?huidiu'" ta.mariscinun· . 1 .. ·Ye1'O>lia::l montam 1· 1Scolop;..s triqueter z 1IamlM g:z!eobdo1..

202 B. Comps, J. Letouzey & J. TimbalTableau synthétique VII. Isopyrc-Fagetum Montserrat 1968.1, GRUBER (1978) et TIMBAL: 14 relevés des pyrénées centrales (Lyslmachia nemorum-Fagetum)2, MONTSERRAT (1967-1968): Navarre, 14 relevés.3, BASCONES (1978); 14 relevés de Navarre.4, EDERRA (1982); 3 relevés de Navarre.2 3•2 3•F~gu& Mlv~tiC4 A. v v v v fflpe.ticum andtOMe.mum Il +a. III IV III Poœ.i1fiUa.. totmllntilla II +"h, + AgtO~tü ~p. II +Potyttichurn ~Otmo~m 1 IVAble& alN A. III 1 rhumium ta.ma:tibd~olium 1 III" " a. 11 Sot6U6 a-ûa. 1 1SteUa.ûa. holoHea. 1 1Carex bilvafi.ca. IV V 11 V C.t:ldamille sp. 1 1EuphOtbia. amygdttloldu 11 IV IV 111 Valetiana. mOlltana. • IVViola. bU\leb ttü. 11 V III III Ajuga. 1ept

Etude synsystémadque des hêtraies pyrénéennes 2032, •2 , •Sla.ch!Jb MlVa.ÜC.Ub l Cephalandie.-ta- mDl(\. l8tune1la. gta.lldiilota. r QUe.-tCUb pedWlCUta.ta. lAbtWl!ia. maiol l Luzula. ~OH œ:li lAgtObtib alba. l Euphotbia- a.Ilgula.ta lGatium he-tC!/IlÎC.umlG»apha.lfum wvaticum l VetOi1tl'.a. monta.na. IICam~u1a. pdtula l SCu1icu1a. l1.tt-tOpa,ea. IIAUium u-tWtumIINeottio. nidub-a.vib II COt!idali6 cnva IICa.n'x digita.ta. II Ut(ica. dlolca. IIVicuutum 6c.opa.tiu.m II Pu.lmOl1dÛa a66ini& lVe:loniea. blHplJW6otia. II BUXM 6ltmpewltellb lEpUobiurn 61'. II Ca.mpa.uuta. tIachetiu.m lSymph!ftum tubewbUml- une sous-association (race) ariégeoise correspondant aux relevés de GRUBERet TIJ\'ŒAL, caractérisée par Abies a/ba, Luzula silvatica et Polystichum filix-masdont la moyenne altitudinale est supérieure à celle de la sous-association (race)de Navarre. Dans cette unité ariégeoise, nous avons distingué une variante à Vacciniummyrtillus, Prenanthes purpurea et Cicerbita -piumieri correspondant auxrelevés de GRUBER et où l'on trouve les altitudes les plus élevées (moyenne:1282 rn) et une variante sans différentielle affirmée correspondant aux relevés deTIJ\.ŒALet dont l'altitude varie de 820 à 1300 m (moyenne: 1091 rn).Le tableau synthétique VII permet de comparer la composition floristique des4 groupes de relevés qui se rapportent à cette association: les 2 sous-associationsmises en évidence dans le tableau 6 et les tableaux non pris en compte dans l'analyseglobale de EDERRA (1982) et de BASCONES (1978). 11 montre que les relevésclassés par BASCONES dans l' Iso P y r 0 - F age tu fi s'intègrent bien à l'ensembledes relevés de GRUBER, TIMBALet MONTSERRAT, mais sont floristiquementplus pauvres. Le trop petit nombre de relevés de EDERRA (3) ne permetpas, apparemment, de faire une comparaison valable, le nombre des espèces présentesy étant encore plus faible.4.3.2.8.Le tableau synthétique VIII, qui comprend 12 colonnes permet de comparer lacomposition floristique du S cil 1 0 - F age n ion dans le Massif Central, lesPyrénées et la Cordillère cantabrique, ainsi que celle des différentes associationsqui la composent. Ce tableau constitue donc une synthèse de nos connaissancessur cette unité syntaxonomique. Ce tableau montre clairement la plus granderichesse en associations et surtout floristique du Sei Il 0 - F age n ion pyrénéenpar rapport à ce qu'il est dans le Massif Central où un certain nombred'espèces atlantiques caractéristiques n'existent pas et dans la Cordillère cantabriqucoù ce sont les montagnardes les plus affirmées qui manquent.Parmi les caractéristiques de l'unité, seules Sci//a lilio-byacintbus et Bupborbiabibernica sont présentes, partout. Comme différentielles régionales, citons:Senecio cacaliaster, Doronicum austriacurn, Cirsiurn erlsitbales, Senecio fuschiiet Valeriana tripteris pour le Massif Central; Ulmus scabra, Lathraea clandestina,Saxifraga umbrasa, Isopyrum tbalictroides, Lathyrns luteus, Adenostyles alliariae

204 B. Comps, J. Lerouzey & J. TimbalTableau synthétique VIII. Hêtraies du Scillo-Fagenion (Massif Central, Pyrénées, Cordillèrecantabrlque).1-2, Scillo-Fagenion du Massif Central:b LUQUET (1926): Mont-Dore, 26 relevés;2: CUSSET (1964): Mont-Dore, 28 relevés.3-4, Sclllo-Fagetum des Pyrénées:3: Scillo-Fagetum rypicum. 62 relevés; auteurs divers.4: Scillo-Fagetum saxifragetosum hirsuti des Pyrénées atlantiques: 22 relevés;auteurs divers.5-6, Lathyro-Fagetum des Pyrénées centrales:5: GRUBER (1978): 14 relevés;6: TIMBAL (1977,1978,1979): 19 relevés.7-9, Scillo-Fagenion acidocline:7: Lysimachio nernorum-Fagerum. GRUBER (978): 14 relevés des Pyrénées Centrales;8, Isopyro-Fageturrn MONTSERRAT (1967-1968): 14 relevés de Navarre;9: Isopyro-Pagetum. BASCONES (1978): 14 relevés de Navarre.10, Scolopendrlc-Fagerurm 14 relevés des Pyrénées atlantiques; auteurs divers.11-12: Melico-Fagetum cantabricum:11: 7 relevés de RIVAS-MARTINEZ (1964);12: 4 relevés de NAVARRO (974).1 2 3• 5 , 7 8 9 10 Il 12F~gu~ ~ylv~,t1CA. A. v v v v V V V V V V V Va, II V V V III IV Vh. IV III IV l lSciUa. UUo-hyacÛ1thU& IV V III II III II l l IV II l IIViola &ilve&ni6 (&.l.) V IV IV IV V III II V IV II l IIEupho{bu I1mljgdalo1rfe6 V II II II III II II IV IV IV III VGemnium {obe{tunum V l III IV V l III III III II III IIOxa.ti6 aceto6elh. IV III IV V IV II V V II IV IV IVPCty6 tichum titô:-m

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 2051 2 )• , , 7• •10 11 12carex utvatiea. 1 rr 1 IV III IV V rr IV rr rrPo!;!tûc.hum 6otmomm 1 1 + 1 IV rr IIIL«mm mattagon 1 rr + 1 +Rhytidio.detphu~ tûque.te.-t 1 1EpUobium duûe.ui 1 1 +Ab~e~ al~a. A. III 1 IV 1 111 rr III 1 rra. IV tt III 11" h, 1 +EpUobium montiot rr 1 1 IV rr rr IVCatdamine impatitve~tte. IV + 1 1Ve.l1ta-t

206 B. Comps, J. Lerouzey & J. TimbalTableau VIII cont.1 2 3• 5 • 7 • , 10 Il 12SCl06ulatia alpe.6tû6 II II 1Il II 1Il II III IV 1 •Ctepi6 (amp-Wloi'de.6 1 1 1 1 1Il VSteUaûa. holobtea. 1 II • 1 1 1Il 1IlPO!Ybüdmm montaJ1um • II II •VaphnQ. latae.oltt (b.l.) II 1 IV 1Il II II IV III VHeUebot!.!.6 vi-ûdü II 1Il V IV 1 IV 1Il IV IVCOll/lub avelÛU1a. • 1 IV 1Il II 1 1 IV IVSttx{6ta.ga. hiuu.& 1 IV 1Il IV 1Il IIThuidium fa.matüci6oUum • •II 1 1Il II •Ptetidium o;qumnum • II 1 II 1Il 1 •Abpidium lOMlum 1 II II• 1 1 IVAquilegia vu.lga.iü •II 1 1IlAbaa.ntia. ml1jOt • 1 IIA6pidium tonchi!#6 1 II •Cicetbita. p(umieû 1 1Il 1Sla.chf/6 Mivaticu6 1 1 1E4rmM etUopaeu6 1 IIPOllJ6ticllU.rn 6iUx~ma.6 var.pallac.ea. IV •II •Ctala.egu6 mOllogyna. II II II II 1Il 1 IIPûmu!a. oUicina1t'; 1 1 1IlTa.XM ba.cc.ata. II 1 •Acer campe.6tte II 1Il II 1QueH'U6 6eMiU6l0la • • 1 IILo»tee1a: pe.ûctymenum II 1• • •AWlenfum admntLlm-nigtum 1 II •Tilia. Plo..~lJU06 • 1 1Cepha.laJl eox mbta. 1 1Luzufu 60Hteû 1 1Ld6e1pitium neHleti1IlMeUtti6 meliHophyUumSttxi6ia~a. 6patfuda.tÜ Polypo ium a.«HtaleCytiw.l> canmbticU6CUnopcdlum vulgate.Ace-t p.5eudoptata.nU6Phytetlma. otbic.uta:le.Kllautid bilvatica.•Rubu6 6p. c6. 6mticow6 1Il 1Il II V V IIsc.otope.ndtium vulgate •1Il II II 1 1IlUlmU6 6c.abta • 1 II• •1IlCi-tcaea. lutetiamt •Il Il 1 Il Il Il IIIVe../>ChampMa. caupito&t • 1 r 1 1Eutync.hium bttiatum 1•Il IlCarex gbwca • III IlAttichum UIldula.tum 1 Il 1P0o/b tic.hum 6pi;tulo6Um • 1 1Mmum UIldula.tum 1 1Rubu6 c6. gla.ndulo6Ub 1 Il 1 IlLaduae.a. cla.tlde6twa 1 Il IlLamium macultttum • 1 1160P9.tum lhalicttoldeb IV IIISax{6taga. umbtoM V Il IlCate.x digitata •IlPotenmla. rotme.ntiUfl. Il Geu.m utbanum 1 III Fe.&tuca he.tetoft~lla. IV Il III •Ve.tonica. bHptj i olla. IlVictanum bcopauum •IlAdeno&tyle& a.1Ua.-tia.e. 1SaUx ca.ptae.a. • 1Il •IlGHanium 1l0do6Um 1 III III IlLa.thytu& !u.teu& 1 IV IIIACH plata.nolde.& 1•Ribeb pdtaeum IlAbptenium nichomanU 1ChtYbobplenium oppoMti~olium 1RanUllculu6 la.nU.9U106U& 1Hie.-tacium pilobeUa. rha.1icnum aquUe.9ii6olium • •Ga..lium 6-iivaticum 1 • •Ambi6 tuttUa. 1• •Ca.tda.mine ptatenbi& 1 1

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 207AlJge1tc.a mzulûrRaJlW1c:«lu! le.penhrGaUum -rctundi~otlumrAc.onitum vutpa.ltaGe.ntùwa lulUGe:tanfum PYle.mÜc.umpüota.minolPi~o& lOtundi6.ota Ranunc.utuh ac.onUi~oUubS

208 B. Comps, J. Lerouzey & J. Timbalpyrenaica pour les Pyrénées et Laserpitium nestleri pourla Cordillère cantabrique,du moins dans l'état actuel de nos connaissances.4.3.3. Les hêtraies montagnardes acidesNous utilisons à dessein ce titre car nous verrons que toutes les associations dehêtraies acidophiles ne relèvent pas d'une seule sous-alliance.4.3.3.1. Le Luzulo niveae-Fagetum (Susplugas 1942) Br.-BI. 1952(tableau 7)C'est une association de la partie orientale des Pyrénées mais qui existe aussidans le sud du Massif Central. Elle est particulièrement développée dans le départementdes Pyrénées orientales où elle a été décrite pour la première fois en 1942par SUSPLUGAS. C'est l'association vicariante, de caractère oro-méditerranéen,du L li Z li 1 0 a 1b i cl a e - F age tu m média-européen.Elle se caractérise par un mélange d'espèces montagnardes du F agi 0 nacidophile tPrenontbes purpurea, Luzula nivea, Sorbus aucuparia, Sambucusracemosa, Rubus idaeus, Digitalis purpurea ...) ou neutrophile (Hepatiea tri/oba,Asperula odorata, SerofuZaria alpestris, Hel/ehorus oiridis, Euphorhia bibernica)ou indifférentes (Abies alba, Lonieera nigra ...), d'espèces neutrophiles banales(des F age ta 1 i a) et surtout d'un important groupe d'espèces acidophilesbanales (Oxalis aeetosella, Veronica officinalis, Ilex aquifolium, Deschampsiaflexuosa, Vaccinium myrtillus ...). Les caractéristiques de l'association apparaissentêtre Luzula nivea, Sorhus aucuparia, Galiutn ternum, Conopodium majus,Polygonatum uerticillatum et Prenantbes purpurea.Le tableau 7 présente 45 relevés de cette association, des Pyrénées orientales(au sens large), françaises et espagnoles, d'auteurs divers.Nous avons pu y mettre en évidence 3 sous-associations:- La première (9 relevés) a un caractère xéroacidophile (sols superficiels, expositionssud). Elle est relativement pauvre en espèces. Les meilleures différentiellessont Festuca gr. avina, Hieracium bifidum, Veronica latifolia et Latbyrustuberosus. Elle regroupe une grande partie des relevés de SUSPUGLAS dans leVallespir. Peut-être, cette composition floristique particulière est-elle un artefactet reflète-t-elle une structure très ouverte des peuplements?- A l'opposé du tableau, une autre sous-association est de caractère plusmésohygrophile. Elle est de ce fait beaucoup plus riche en espèces. Les meilleuresdifférentielles sont Luzula silvatiea (qui est strictement montagnarde dans cecontexte oro-méditerranéen) et Asperula odorata. Trois variantes peuvent y êtredistinguées: une variante à Galium rotundifolium et Geranium nodosurn, une variante(type P) à Corylus avel/ana et Fragaria vesea et une variante thermophile àBuxus semperoirens qui fait transition avec le B u x 0 - F age t li fi.- Enfin, une sous-association type, intermédiaire entre les deux précédentes.Le Luz u Ion ive a e - F age tu m se situe généralement dans unetranche altitudinale comprise entre 1000 et 1500 m (moyenne: 1143 rn). L'humusest généralement un mull acide ou un moder (voire un xéromoder) et les sols, detype brun acide à podzolique.

Etude synsysrématique des hêtraies pyrénéennes 2094.3.3.2. Le Deschampsio-Fagetum Lapraz 1956 (tableau 8)A l'exception de 4 relevés de SUSPLUGAS du Vallespir (Pyrénées orientales), tousles relevés du tableau de cette association proviennent du massif de Montseny enCatalogne espagnole (au nord de Barcelone). Dans le Vallespir, les altitudes desrelevés varient de 1300 à 1700 m. à Montseny, de 1000 à 1300 m.Les relevés de Montsenyont été faits en 1956 par LAPRAZ et DE BOLOS. C'estLAPRAZ qui a donné au groupement le nom de «F age t 0 des cha m psi ­et 0 s u m ». Il ne faut pas confondre cette association catalane avec un autreDes cha fi psi 0 - F age t u fi, celui décrit en 1959 par LEMÉE dans le MassifCentral et qui rentre plutôt dans le grand groupe des F a g 0 - Que r cet u mcollinéen (alliance du Que r cio n rob 0 r i - pet r e a e). En effet, le Descha m psi 0 - F age t u m catalan est une association montagnarde qui s'intègredans le Fa g ion comme en témoigne la présence d'espèces comme Luzulanivea, Conopodium majus (espèce montagnarde dans le contexte pyrénéen),Rubus idaeus, Polystichum fi/ix-mas, Daphne laureola, Lilium martagon, Prenanthespurpurea, Cardamine impatiens erc.). C'est une association riche en espèceset surtouten espèces thermophiles, ce qui la différencie du Luz u Ion ive a e­F age t li m et lui donne une position intermédiaire entre cette dernière associationet le B u x 0 - F age tu m beaucoup plus thermophile encore. mais ilest à remarquer que le Buis y est absent (cause chorologique sans doute ?).Outre Deschampsia flexuosa, les meilleures caractéristiques de cette associationapparaissent être GaUum vernum, Galium pumilum, Veronica officinelis,Hepatica triloba, Phyteuma spicatum et Festuca gr. oeina.Le tableau 8 permet de mettre en évidence plusieurs sous-associations (ou variantesP):~ une sous-unité «mésohygrophile » à Festuca heterophylla et Euphorbiaamygdaloides;une sous-unité à Rubus cf. ulmifolius (de dégradation ?)j~ une sous-unité de transition pauvre en espèces;~ une sous-unité d'altitude élevée du Vallespir à Vaccinium myrtillus faisanttransition avec le Luzulo niveae·Fagetum.4.3.3.3. Le Luzulo-Fagetum pyrenaïcum ass. nov. provo (tableau 9)Nous désignons par ce nom provisoire une association mise en évidence dansl'analyse globale et qui relaye dans les Pyrénées centrales (à partir de l'Ariège) leLuz u Ion ive a e - F age t li m oriental. Elle est elle-même relayée dans lesPyrénées occidentales par le S a x i f r a g 0 h i r sut a e - F age t u m. Ellese différencie du Lys i mac h ion e m 0 ru m - F age t u m (= 1 s 0 P y ­r 0 - F age t li m 1y sim a chi e t 0 s u m) par un caractère plus acide dessols et par un nombre d'espèces beaucoup plus faible (car dépourvu à la fois deséléments oro-méditerranéens du Luz u Ion ive a e - F age t u fi et des élémentsatlantiques du S a x if r a g 0 hi r sut a e - F age t u m).Les espèces caractéristiques sont Blecbnum spicant, Luzula silvatica, Digitalispurpurea, Polystichum fi/ix-mas, Prenanthes purpurea, Ables alba. Les acidophilesVaccinium myrtillus, Descbampsia flexuosa, Carex pilulifera sont très fréquentesainsi que la Ronce (Rubus fruticosus),14 pjryrocoenologia 14

214B. Comps, J. Letouzey & J. TimbalTableau 9 Luzulo-Fagetum pyrenaîcumNuméros des relevés ""

Etude synsystématique deshêtraies pyrénéennes 215Espèces présentes une seule fois; - Rel. 88 ; Ga:Uum her...1InwU-"l C+), Dryoptel'is bOl'Pal'i C+) _rel. 174 ; nteraoù.."l r:ut'OI",':1 (+). M'liU!"! Wldutatun (+) - rel. 175 : Epilobiw1 r.o'ltam.." Cf), Frogaria »esoa C+), Hypel'icu"'l andI'Ollae""-C'l C+). La."liU-"l gaZeobdolon (+), Uetcoa u:'lif~om (+), QoIeroussessitiflol'a C+) - rel, 116 : Ranunau"/.us oâunose (+), Cytisus supinue C+) - rel. 182 : Al'W'l racu-:latW'1 (+) - rel, 202 : Ane"".one n=roea (+), Plagwahila aspumioides C+) - rel, 215 : Lonieeoapel'iollf'ŒnU!"! (+) - rel, 230 : 8roamjpodiU!"! sill!aticu"1 C+), BI"",nella vu1.gal'is (+). HeHeboPll.s îoe:tidus (+), DapMe laureola (+) - rel. 231 : DaatyUs glor:erata (+) - rel, 234 : Cardamine ep, (+)rel. 238 ; HypeI'w= l'ichel'i (+) _ rel. 239 : MiUu"l effùsU!"! (3) - rel. 240 : ",.mus idaeue (+).Epilobil

Tableau 10. Galio rotundifolii-Fagetum.Numêros desrelevês~NNM~~~~~~M~~~~~~O_ NM~"''''~o>.0_NM~"''''~~O>~~========~~~~~~~~ 00000000 ~;".':"" ~ ;:;;:;;:;;:;~~~;:;Altitudes en l'. ggg~~§gggg~gg~ggg~ 00000000 ~~~gggg~~~~~~-~~~~~~~~~~~~ ~=;::;';;8~g;;!; :::~';:';:~~~:::------ -raFf'B 8ilv~tica A. 55555432455555.5.5.54 .5 5 .5 4 .5 5 5 , , 33 s 5 .5 5 5 5 5 5 .5o. a , , ," , ·, . ,zJ ; :" " h., , ·. , . z , ,Gali= l'atundifali= , , , a z ·.,·, , , , , • · , a 2 2 3 +Descl',a.-psia flexuolla,·, " , , , " ,, 2 3 + 2 , , , 2 2 + 3 , z a a , , , a z , ,, , avaaainiu"l ""dl'tillus 5 • + + + 4 3 4 2 2 + + 33 ," z ,, , ·· , 2+++++Veronica officir.a.lis , " , , , , , ..,.. , , , , , , , a ,, ,,O;r;alis aaetosell.o + 2 2 4 + ·., ,·a· · • .., . "Ptel'idi= aquilinu,..,· , z· · ,.. ,. + + + 2AI'2naria "'",nta,,,,· .. ·,.. , · ,,,,Sarbus aual

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 217Numéros des relevêsAltitudes en 0:llex aquifoLill-"lstettarïa holoeteaMûiea uniflol'aHfemaiu."1 "",roF"""Gmuniu."l robsl'tianu."l»"oeUs ''''./l'aUaE:piZobi= r:onta~u.-'lHellebo!'Us viridislo0ehl'in!]ia tl'inerviaRuff.. a idaeusPleorJlu"l spioantRam.naulus bl'ilyninusLuzula [ol'stel'fVeronica al-.œcaedI"dSf'ru.nus avil

218 B. Comps, J. Letouzey & J. TimbalTableau synthétique IX. Galle-Fagetum Rivas-Martinez 1962.b NÈGRE (1972): 18 relevés de Vallée de l'One (Luchormais, 31).2, TIERLE (1978): 3 relevés de la Vallée d'Aure (65), inédits.3, GRVBRR (1980): 8 relevés de la Vallée du Louron (65).4, RIVAS-MARTINEZ (1962) et TOXEN & üBERDüRFER (1958): 9 relevés de Navarreet du centre de l'Espagne.5, MENDIOLA (983): 13 relevés de la Sierra Cebollera en Espagne.6, BRAUN-BLANQUET (1967): 8 relevés de la Sierra de Montcayo en Espagne (Ilicl-Pagetum).1 2 3 4 , , 2 3 4 , ,Fd%lJ.b bilv*t~A. V V V V V V Ruoob 6W.«c.ObUb III III •a. IV 111 ~hfingh. nin.e.w.&t l • 11h, IV 111Stel14t.tt hoiobiUt III V 111 •Gtte 1Muc.tUitti.lo puenni.lo • • Btul1eUa vulga'ti~ 1Sambucu.~ {Ml?mO&d • • II,g'to~ ti.lo tel1uaMelic.d ul1i6lottt Il V II Ag'to6ti.lo atbttAg'to6ti.lo 6toloni6I?'ta.Teuc't4tm ~cotodonit III Agw6ti6 caHellana.Epitobium montanum II CY6topœliJ.. 6'tttgili.!oIIl

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 2192 )• 5 6 1 2 )• 5 6Pati/. quadû6clit Ctadcnia P9XMdm. IIIAium ma.cula.Olm Thuidil.m dbie.tiJtum IlV4;!t- pytlZ.naœa Lathyt/J,b mcnta.n/J,b IlV4;U ha-twd RNd dtVlZ.J16fb IlEpipacti/. 1.a.til.ol1a. PlZ.lt4!lZ.ta ea.niJtd IlCdwm vut4;iUaOlm RhyiMllillZ.lphM niqulZ.tu IlCampall/J,la. tapuncu.lu6 ii/pilum CUpt:lZ.b6f601mlZ. 1LiJtum ('.(I.t/ialtieum potyt'tich/J,m iunipuiJtum 1F1ctuitt vUlla Hytocomil.m bptlZ.ndlZ.nb 1Cwcittu ta.evlpu Biachythecil.m bp.PllZ.uiozum bchubul1,Eiica. dtbC'l:e.1 III Il AtctD6laphylob /J,va~uHi +Avelld bu.!ca.fA III Il Vdctylt'l, glomeidta C1dtaegub monogYlld Il Mjo~otih hü,pMa ,&uf6iaga gtanuldta 1 Pot2lltflla. eaece ,Junipe'lUb COmmunlb 1 Il Ro'",'J;'+Pmub b!flvuttt'l, 1 III Abph Uub dlbub ,Etk.a. vdganb 1 Rubub glandu.towb- une sous-associanon intermédiaire, de la Vallée du Louron (relevés deGRUBER), à Galium uernum qui peut faire office de sous-association type maisqui se trouve à une altitude moyenne inférieure aux autres (900 à 1400 m).Le tableau synthétique IX permet de comparer la composition floristique duGal i 0 * F age t u fi selon son origine géographique et de mettre en évidencedes différentielles géographiques,- Abies alba, Atbyrium filix [emina. Solidago virga-aurea, Pbyteuma spicatum,Corylus avellana ". pour les groupements des Pyrénées centrales françaises,Quercus toza, Luzula forsteri, Erica arborea ... pour les groupements espagnols.Il permet également la comparaison avec le groupement décrit par BRAUN-BLAN­QUETen 1967 dans la Sierra de Montcayo sous le nom d' 1 l ici - F age t u mdes cha ID psi e t 0 su m (7 relevés).La position sur le plan factoriel 1-2 (graphique 2) de ces relevés et l'examende ce tableau synthétique IX montrent que la hêtraie acidophile de Montcayopeut être considérée, soit comme un F a go - Que r cet u m (Quer cio nrob 0 r I - pet r a e a e) mais sans Chêne, ce qui est pour le moins gênant, soit,plus vraisemblablement, comme une forme appauvrie du Gal i 0 - F age t u m.4.3.3.5. Le Saxifrago hirsutae-Fagerum (Tx. et Oberd. 1958) Br.-B!. 1967D'abord décrite en 1958 par TOXEN et OBERDORFER sous le nom illégitime deBle ch n 0 - F age t u fi i ber i cu m (un Ble c h n 0 - F age t u m avaitdéjà été décrit en Europe centrale), cette association a été rebaptisée en 1967 parBRAUN-BLANQUET en S a x i f ra g 0 hi r sut a e - F age t u m. C'est l'associationdes hêtraies montagnardes acidophiles des Pyrénées occidentales (françaisesou espagnoles) et de la Cordillère cantabrique. Elle a été reconnue par tousles auteurs ayant travaillé dans ces régions, y compris par nous-même. La hêtraieà Ilex aquifolium décrite en Haute Soule par VANDEN BERGHEN en 1968 doit yêtre rattachée.Pour les 38 relevés du tableau Il, l'altitude varie de 400 à 1290 m (moyenne:874 rn), ce qui est évidemment à mettre en rapport avec l'altitude générale plusfaible de ces régions.

220B. Comps, J. Letouzey & J. TimbalTableau 11. Saxifrage hirsuti-Fagetum.NON

Etude synsystématlque des hêtraies pyrénéennes 221Nu"éros des relev~sNON'"''''''''O>O_N,",,,,"''"I",,,,..,.,,,g:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;~~~~~~~~~~~~g~~g ~~~*~g~~§2ë~ ,",_

222 B. Comps, J. Letouzey & J. Timbalune sous-association plus pauvre en espèces, où le caractère acidophile estplus marqué, avec pour différentielles Hylocomium splendens et Ilex aquifolium,avec deux variantes: l'une type, l'autre hygroacidophile à Ptilium crista-castrensis.4.3.3.6. Synthèse sur les hêtraies acidophiles montagnardes: Luzule-Fagenicn,Ilici-Fagenion, Galio-FagenionLe tableau synthétique X permet d'avoir une vue d'ensemble sur la compositionfloristique de toutes les hêtraies montagnardes acidophiles pyrénéennes et depouvoir les comparer afin de rattacher les 5 associations décrites à des unités syntaxonomiquessupérieures.La plus originale (par l'importance des espèces atlantiques qui s'y trouvent)des 5 associations: le S a x i f r a g 0 h i r sut a e ~ F age tu m est la seulequi justifierait la création de l' IIi c i - F agi 0 n proposé par BRAUN-BLAN­QUET pour regrouper les hêtraies acidophiles pyrénéennes, ycompris le Luz u ­Ion ive a e - F age t u m, dont nous avons pourtant vu le caractère oroméditerranéen.Après l'analyse effectuée, ce point de vue n'est plus acceptable.Même un Il ici - F agi 0 n (ou IIi c i - F age n ion) réduit au seul S a x i­f r a g 0 h i r sut a e- F age tu m ne peut se justifier par manque de caractéristiquespropres: Rhytidiadelphus loreus est dans le Luz u 1 0 - F age n ion,Blecbnum spicant est très fréquent dans le Que r cio n p y r e n aï c a e etmême dans les races atlantiques du Que r cio n rob 0 r i - pet r a e a e ,Saxifrage birsuta, lui-même, n'est pas rare dans le Sei Il 0 - F age TI ion.Force est donc de ranger le S a x i f ra go hi r sut a e - F age tu m au côtédu Luzulo-Fagetum pyrenaïcum dans le Luzulo~Fagenion, qui trouverait donc dans les Pyrénées et la Cordillère cantabrique l'extrémitésud-ouest de son aire.Par contre, le Luz u Ion ive a e - F age t u m , le Des cha m psi 0 ­F age tu fi et le Gal i 0 - F age t u fi semblent pouvoir être rangés dansune autre unité. Ce pourrait être le Gal i 0 - F age n ion proposé par GAMT­SANS en 1977 pourla Corse, mais à condition de lui donner un sens plus restreintlimité aux seules associations acidophiles. Un tel Gal i 0 - F age nia n seraitle vicariant oro-méditerranéen occidental du Luz u 1 0 - F age n ion. Outrela Corse, les Pyrénées etl'Espagne, il se retrouverait sans doute dans les Cévennes,les Alpes du Sud et peut-être le nord des Apennins.Nous avons regroupé dans le tableau synthétique XI les associations (et lesdifférentes provenances de ces associations) qui pourraient rentrer dans le G a­1i 0 - F age n ion tel que nous le comprenons. Ce tableau montre qu'effectivement,non seulement le Poo - F age t u m corse de GAMISANS (1977) maisaussi le Luz u l 0 P e d e mon tan a e - F age t u m des Alpes maritimes etligures (BARBERO 1970) s'intègrent très bien aux 3 associations pyrénéennes.Les caractéristiques du Gal i 0 - F age n ion apparaissent être Galium rotunâifolium,Luzula pedemontana, Luzula nivea, Hepatica triloba, Blecbnum spicant,Luzula [orsteri, Galium vernum, Conopodium majus ... Outre Descbampsiaflexuosa et Pteridium aquilinum, il faut noter Festuca beterophylla, Poa nemoralis,Polypodium uulgare (s.l.), Veronica officinalis, Moehringia trinervia, Antbo­»antbum odoraturn ... comme compagnes acidophiles de haute fréquence.

Tableau synthétique X. Tableau comparatif des hêtraies acidophiles montagnardes.b Deschampsio-Fagerums 16 relevés de LAPRAZ (1956) et DE BOLOS (1957) de laSierra de Montseny en Catalogne espagnole.2, Luzulo niveae- Fageturn: 45 relevés des Pyrénées orientales d'auteurs divers.), Luzulo-Fagenion des Pyrénées centrales: 25 relevés de TIMBAL (1977) et TIERLE(1978).4-7, Galio- Fagetum des Pyrénées centrales française et espagnole:4: NÈGRE (972): 18 relevés de la région de Luchon;5: TIERLE (1978): 3 relevés de la Vallée d'Aure;6: GRUBER (1980): 8 relevés de la Vallée du Louron.7: RIVAS-MARTINEZ (1962) et TOXEN & OBERDORFER (1958): 9 relevés deNavarre (Espagne).8-10, «jllcl-Pagenion» des Pyrénées atlantiques française et espagnole:8: Auteurs divers: 22 relevés de Navarre, Saxifrago hirsutae- Pagerum,9: VANDEN BERGHEN (1968): 9 relevés de Haute Soule (Pyrénées atlantiques):Saxifrage hirsu tae -Fagetum;10, Divers auteurs: 7 relevés des Pyrénées atlantiques., 3 4 5 6 8 , 10Fagus silvatka A. V V V V V V V V V VV TI! III III r rh. II IV IV III r II II" .. IIIIlex aquifotiwn II 1 II r r II III r V IIIIreeehampeia fllN:Uosa V IV IV V V V IV V V VVacoiniwn rr&l'tillus II IV IV IV III V IV IV V VOxalis acetosella II III II IV 1 + III V II IVVeronica officinalÛ3 IV III r IV 1 II V III 1 IIPter-idium aquilinum III II II r r III III III III IIIViola sUvastns (s.l.) III III r IV r III IV IV IIIBarbus auauparia II l II III r III + II lBleehnum spicant l III l r + IV V IVCalluna lJUlgal'is II l l l + + 1 III IIRubus sp, cf frutiC08US II II III III III + r r tAthynum fil~femina II III II 1II + III r 1IIMoehnngia tn-iner-oia: r r r r + II r lTeuopium eeoeoôonca II r l III + + r rVeronica aham:ledl'ys l II II r + 1II + IIPolystichwn filir-mas r r II II + III l +Buphoroia am'Jgdaloides II + r l II II + IIAJuga reptone 1 r + r + + rHepatica tnloba III II II II II r +LUl!ula sitvatica II II r II r IV IIIAnemone nemOl'OSQ t II + + l r rHedera helix r r + 1 t r 1Qt.aJ1'OUS sesl!ilij'Z.ol'a r II III IV + r +Hanuneulus bl'8yninus + r r r III + IIHieraaium mul'01'W'1 III III II r + 1Daphne laureola r r r II t lnettetona vindis r + II II II rDiol'aJ1UJn soopanwn + II - III II II IICorylue avellana II II II + + +Epilobiwn rr.ontanwn II r II r r +Vicia eepùum II 1 t r r +StellaPia notoetea II r III V r rGeranium l'Obel'tianum II + r III t rSolidago -virga-au:rea II IV 1 r r tPolypodi-um vulga1'8 II III II + + 1Rubus idaeue II r + r IIGal.ium rotundifol-iun r II V II VLilium Tr.al'tagon r + r r +}{e~yrwn prater/se t II II r +Polytrichum [oxmosum r II V IV VAgrostis sp, of. vulgaris r r II r IIHwe:riŒWrl pu"lchI'W'l + II r + lFnu:inus excelaiol' r. r II r +

226 B. Comps, J, Letouzey & J. TimbalTableau synthétique XI. Galie-Fagenion.1, Poo-Eagetum- GAMISANS (1970): 32 relevés de Corse.2, Luzulo pedemontanae-Fagetum: BARBERO (1970): 9 relevés des Alpes maritimes etligures.3, Deschampslc-Fagetunu LAPRAZ (956): 16 relevés de Catalogne (auteurs divers),4, Luzulo rrlveae-Fageturm 45 relevés de la moitié orientale des Pyrénées; auteurs divers.5, Galio-Fagetum. RIVAS·i\1ARTINEZ (1962): 38 relevés des Pyrénées centrales et d'Espagne;auteurs divers.2 3• 5 2 3• 5F\tgM bitvatk.a. A. V V V V V Epipactit. lttt(ôolia +" "a , III III Lamb eOtltica.ta.tub +h, IlClÛlu»a vulga.t(Q III Il 1 1Ab&b alba. A. Il III Il Lathytub monfanM V Il III IIIRubub .no.e.ub III Il 1 1G.u.Mm t04Hldi6oliim V III Te.uct.&!m bCOtOOOlln IV Il 1 1Lu.zula. pede.montana III III Vac.c01«rm myt tillu.b III Il IV VLuzuta. itNe.tt 1 IV IVCO-l:!Jlub ave.l&tna III Il IlGl2.tan.&tm wbe:ttWw.m IV Il Il Il Luwla bitvatic.a. III 11 1H.œ.tachm mutomm III IV 1 111 11 Sa.wthal71l1Ub bCOpat/Îtb 111 1 1Febtuca. heœ-'lophyUa 111 11 III 11 1 SOtbUb auCUI'XH«t 11 11 11Poo nemotalâ. 11 1 IV III 11 I.Je.tampytUm ptatenbe. 11 1 11POlrJb tk:hum 6ilâ~ma-b 11 11 1 1 11 Ca!amagwbab atUndinacea 11 1Vebchamp~41 6lexUOba 1 IV V IV V sambUcu.b œcemcse 1 1Hepatica ailoba 1 IV 111 11 11PolrJpoditm vulgate. 1 1 11 III 1 Euphotbia. dulcil 11 11F-'lagat41 vebca. IV 111 11 11 JilllipuUb communib 11 11::K0botâ. -bilvatil:'.a + 11Ve.-'lonic.a. 066icinaUb III IV IV V R ododel1dwn ie.uug&teu.m + 1I.~eelâ. mutalib V III 1 11 Gellib fil. piloba 11 +P-'le.tlalltheb pU-'lpUtea 1 11 IV 11 Sala cap-laea 1 1stechnurn wicant 1 1 1 1 Vewnic.a. uttreae6otia. 1 1Epilob.iJ.m mOl1mnul71 1 11 1 Ge-'ll:tnium lIodowm + 1Acet Opa1u.b +P te-'lmium aquil&tum 11 111 11 11 Ca!amilltha gtalldiilotcrAtoeht.ingia. ttolewu 11 1 1 1 Venmtu pÔlIlamViola -bilve&ttib 11 111 IV 111ïrex aqu~otium 11 11 1 11 sëeee numnb IV 1L«mla 6oHte1i 11 1 1 1 Phyteuma bpreatum 111 111 11Ga.l/Ît171 vemum 1 V 11 11 Oxalib ace.tobella 11 111 111Anthoxll.l1th«m odotalum 1 111 1 SteUatia holobtea 11 1 11COllopodfum majub 1 1 11 1 Vreia. bepitm 11 1 1Vaphne ltulte.ola 1 1 1 1 Euphotbu amygdalo«feb 11 1Rubub 6tUtreowb 11 11 11 Ve.wnil:'.a chamaedtyb 1 11 1MetCU1Wib pe.1ellnib 1 1 Aj«ga tep mnb 1 1 1Cat.damfue impatienb 1 1Abpe1Ula odo-lam 11 11 11 Lilfum ma-'lmgOl1 1Abpidfum aculeatum 11 1 Anemone nemOWM. + 11AthrJtfum 6ilb:>6emôla 1 11 RaJltl.nculub b-'leynolub + 1Hedeta hela 1 1 1A..\elk-a uniilota 1 1 11 He.llebO-'lub 60etidub 11 15a11«-.u.la eusooaea 11 1 1 Luzula campe-b ttib 1 11B-'lachypodium pblllatum 11 Cabtanea. Uttiva 11Geum utOOllumPatib qu.a.dtiolia.SO'tbub atia. 11 HrJpe.tk-um monmnumLuzula campeettib 11Febtuca ovina IV 1Abplenium ttichomaneb ~,l. 11Vale-'liana Ol,6icÔlalâ. 11 111Monottopa hypopil!Jb 1 BtuneUa gtlUldi6tata 11 1Catdamine 6lexuoUt 1 LathrJtU-b tubetObub 11 1Calammtha dblOpodlitm Ptimuta o66icinaUI 11C-'lam~gub mOl1ogrJl1a +Campanula tmchellitm 1Ve-'loll

Etude synsystématlque des hêtraies pyrénéennes 2272 3• , 2 3 • ,StAc.hrj!. oWc.iilali} Il III hmta ~qUC;H06a.Solida.go ,vùga-a.utea 11 11 Ranunc.ulub montAnubBelu.fa VUtuco~a 11 1 Ru&u~ CMbfu.bQuetCUb ~eHili&lotet 1 III Agtimon~ eupa.tot~Btac.hypodfu.m ûtva.tk.um 1 1 Agtopytum c.anblum •Fta.xinub excelbiot 1 1 Alttub in('.a.na. +Hellebotub vititUb 1 1 A~puula. Atutina. +Lapuula.communib 1 1 Cetmpo;nula '10 fund16ol~ +Pulmona.t~ aUinib 1 CotoniUa emetul> +Vk.ta.num !>cOplt'lfu.m Va.nthonit dec.umbenb +Hyp;>.'IIcum pukhwm Fel>fuc.a. eta.t10t +StAc.hyl> ~ilvaticub + Que.tc.Ub pube!>cellb +Cyno!>U.tu~ e.legall!>5a.pona'lit ocymo1de.1>111 Ta.nac.etum vulgateHelle.bowl> lwidul> 111 Uttlea.. dIo'ZcaPoo balbi.!.1 111 VibUUlum htnta.l1aCyclamen t.epa.ndum 11sa.x16ta.~a t.atw1d16olit 11 Ga.lfu.m pumitum VStellaul. media. 11 Ceta!> t.,um c.a.el>pitowm 111Agto~ tlb c.a.b tellMa 1 Vinc.ewl::ir.um 066it!.inale IIIAcee p~e.udoptata.»UI> 1 Viola bubani 111Atthemthe.-tum efa.tiu!> 1 Hie.'Iaeium cU~ltho7del> 11Carex mk.tOMtptt 1 Hletacium lachenaW 11Ca.tI?X t.emotA 1 AgtoHlb alba. 1Cyelamen hede.'I16olium 1 Catex jxeëcox 1Cymbat.:ultt hepa.tk.16otium 1 Hie.tacium ptaeeox 1Cyno~utul> echmtttM 1 LathYtu!> ptaœ.nblb 1Cff!> topt2-t.II> 6tagitib 1 Ru&ul> ulm16olfu.b 1DlflIt.a1lb ptUput.e.a 1 Rumex tH16oliu!> 1Ge.tanium lueidum 1 Tt160lium ochtoleucum 1Hyac~J thul> &al> tlfl1tttA 1 Ve.tonit!.a teuctium 1Jwtipetu!> na.JJa 1 V~ia ctacc.a. 1Pmu!> n~ta latielo 1 Dactljllb glometatA- +PltOta c. lota.ntha 1Ranunculul> ./a.nugmObul> 1 AgtoHlb !>p. 1Robutit tAta.xll.eo7de!> 1 Buxu!> H.mpewùe.nb rRhll.mnM alpma 1 Ca.teX dlfJItA-tA 1Site.ne. vu1gll.tlb 1 Euphotbu hibe.miCll. 1Sta.chY6 eoH~M 1 Galium ai>p;>.tum 1Allium !>e.hoenoptabum + Gelttittna. buHe.t.1 1Allitm Utbinum •Milfu.m e66«6um 1At.e./ltt't«t bale.a'tiCa. Otch8 mawlata. 1Attopa. belladonlta + Polygona.tum mu1ti6lotum 1BeU{!> p;>.t.ennlb + Polygona.tum vetticillamm 16eUium bttlidkiide!> • PolyH{chum 6itix·mab var.CepJutlanthem tfa.m:Hollfumpallac.ea.Cepha.lanthe.ta 'tubta •Polyttichum 60tmObumChellopodhm bonub hemkul> +Poœntilla rotmelttitlaC'IOCUb eoHlëu!> +Que'tcub pedunculata.Cynogtosbum o66iclnale. •Awlëtt monta.na•CyMULtUI> ctibta.tUl>Campttltula ptttula. +Vtyopte.tih ditata.ta.Campttnula. petl>lëae6oUa +LlU71ium ga'tgankumDaphne mezexeumLathytul> veltesu + Epilobfum angu!> t160llum Poœntilta. miCtanthaHypui:r::um maculatum•PI'tobt un1610taLonlëe.1a nlgtll. +Ranuneu..!u6 bu1bo6U1> L~!>ima.chit nemowm 'Rubla. petegtina. • " ./a.nd'tffum 6ilvatk.um •Taxu6 6a.c('.ttta. Rll.nunculu6 a.cQ.t +Ge.nùta. ge.il7w:nica IV Tilit platljphyUol> •Phyœuma. be. tOlliCae.6oUa. IIIp. inu!> !>ylVe.6 t.tll> 111 Ate.na.tia. monta.na 111Viola. canina 111 LUlula pilOM ltAI1e.mone tt1!,.olltt u Ctepi6 la.mpuulO7de.b 1Cy tÙM alpir.ub 11 Galeop~i~ ladanum 1Hie.ta.dum bo'te.ale. 11 Poll. chll.ix.ii 1Ale.lampymm nemotowm 11 QUUCUb toza. 1Obtlya catpin160lit 11 Rubu& kiWlle.tl 1Rhaml1ub 6ta»gula lt Scilla litlo-hyaclnthu6 1Symphyâtm atbetowm 11 Bemla.pube6cen!> Acu c.a.mpe6 tte 1 Ge.ntittna lutea. •Vownlëum cOfdatum 1 Lll.thtae.et clandutina. Euptttotium Mmla.binum 1 P'Iunub a.vitm •Ga.lfum atl!>taatm 1 PulmOndtia o66iclnali6 +HolcM moll1~ 1 Sa.x16taga. umbwut •Hypulëum pIl..t6otamm 1 Se.Ite.c1o adcnii1601itl> +SCw6«la.ti't pytena'Zca.•

228B. Comps, J. Letouzey & J. Timbal4.3.4.Les hêtraies collinéennes du Piémont pyrénéenCe panorama des hêtraies pyrénéennes serait incomplet si on oubliait les hêtraieschênaiescollinéennes qui font souvent suite, à basse altitude, aux hêtraies montagnardesétudiées, du moins sur le versant français. Ce sont, en France: le Pli}­m 0 il a rio a f f i il i 5 - F age t li fi et l'A il clr 0 s a e fi 0 - F age t li IDque nous avons définis dans une étude précédente (COMPS et al. 1980) et leP li 1 ID 0 TI a rio lOTI g i fol i fi e ~ F age t li fi défini par RIVAS-MARTINEZen 1963 dans la vallée de la Saja près de Santander en Espagne.Le tableau synthétique XII montre les ressemblances et les différences entreces 3 associations. Malgré un lot d'espèces communes, le P li 1 ID 0 TI a rioIon g i fol i a e - F age tu m' semble assez différent des 2 autres associations,surtout négativement. Mais le très faible nombre de relevés définissant le Pu l­mon a rio Ion g i fol i a e - F age t u m ne permet pas de tirer des conclusionspertinentes et définitives: Par contre, l'A n d r 0 s a e m 0 - F age t u mdes terrains acides à neutres et le P ulm 0 n a rio a f fin i s - F age t u mdes substrats calcaires possèdent un important lot d'espèces en commun quijustifie leur rattachement à une même unité supérieure.Tableau synthétique XII. Hêtraies'collinéennes du Piémont pyrénéo-canrabrique.1, Pulmonario longifoliae-Fagetum. 3 relevés de la vallée de Saja (Santander), RIVAS-MAR~TINEZ (1964).2, Androsaemo-Fageturn typicurm 113 relevés, COi\.-JPS, LETOUZEY & TIMBAL (1980):Piémont pyrénéen.3, Androsaemo-Fagetum quercerosum petraeae. 21 relevés de même origine.4, Androsaemo-Fagetum quercetosum pubescentis. 47 relevés de même origine.5, Pulmonario affinis-Fagetum: 26 relevés du piémont pyrénéen, COMPS, LETOUZEY &TIMBAL.4 5 2 3 4 5Fagus ectvattoa A. v V v v V Pukh. III viola sUvestPi-s (s.t.) III III Il III IVcxataeçue l'Mnogyna III • •III IVcaetonea sativa A. III IV IV IIEuphorbia amygda1.otdes III II l Il Il" " a . >h . III V IV IVPotel1tiUa fragariaBtPUm III l l lPl'unus avium Il II Il II•Hebleborue viPi-r1is III l l Il ,Acel' oampestre a , • h • II l l IV•Acel' campestre III • l l IlBedera: heU~ V V V V V Pteoi-dium aquilinum l IV IV V IVEurynchium eta-iatum V V IV IV V Luaula ettoatcoa l Il III II lCorytua aoel.l-ana V IV II III V Aapir1iU"l aauteatun angutare l II l l lHyperioum androeaemum V III III III III Poa nemoratce l l l tBlechnum spieant V III III l l Geranium iobei-cionum III l 1. lûeeohampeia fl-exuaea V III II • • Lyairroohia nerorum l • l•Carex aitvatiea V III l l II MiZium effusU"l III • • •Broahypodiwn aiZvatiaum V II II II IV Daphne taureola III l l lRanwlOutua breyni7l:ua V II l l II

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes 2292 3 4 5 3 5toncoeca pericllfl:';t!rlwn v V V IV Tilia platyphyllos + + IIPopulsie tremula v IV IV + Primul.a elacior + + tThuidium tarr.arisoifolium IV IV V V AceI' platanotdes + + rStadhys offiainalie III II III III Clerr.atw vi-talba + + lAtndhum undul.atum III II II rTam..

230 B. Comps, J. Letouzey & J. TimbalNous pensons que ces 2 associations (ainsi que le Pli 1fi 0 n a rio 10 il g i *fol i a e ~ F age t li m) relèvent en effet d'une sous-alliance thermophile duCar p i TI i 0 TI, propre au sud-ouest de la France et sans doute à certaines régionsadjacentes.Un tel Car p i TI i 0 TI thermophile avait déjà été pressenti par LAPRAZ en1963 pour l'Entre-Deux-Mers (Gironde) qui avait proposé le nom de R li b o >R li sei 0 TI et par VANDEN BERGHEN qui rangeait son A TI cl r 0 s a e fi o­u 1 fi et li fi dansun Fra x i TI 0 - Car pi TI i 0 TI a TI cl ras a e met 0 S li fi(sic). Nous pensons personnellement que le terme d'A n cl r 0 S a e fi 0 - Carpi li e TI i 0 11 serait préférable. mais, de toute façon, une étude ultérieure estnécessaire pour préciser la composition floristique et les caractéristiques de cesyntaxon.Ait.:1600CALCAIRE----------.....- ACIDEFAGO - SCILLETUM140012001000" c.>­~HELLEBORO­FAGETUM11[moehrinqietosum11o~::; sJ: ...(/)uweur ...uro ...J800 BUXO­FAGETUM600QUERCION400PUBESCENTISGraphique 3. Pyrénées orientales et Catalogne - Position écologique des syntaxons.

Etude synsystématique des hêtraies pyrénéennes2315. ConclusionsMalgré les difficultés inhérentes à ce genre de travail, l'analyse factorielle d'unensemble important mais hétérogène de relevés de hêtraies des Pyrénées, de laCordillère cantabrique et d'Espagne septentrionale a permis, associée à I'élaborationde tableaux d'associations et de tableaux synthétiques comparatifs, de mettreen évidence un nombre relativement important d'associations avec de fréquentesformes de passage de l'une à l'autre.Cela est dû à la multiplicité des facteurs entrant en jeu sur le territoire étudiéet qui peuvent, suivant les cas, devenir plus ou moins prépondérants. L'acidité duAit.:1600CALCAIRE .. ACIDE1400 HELLEB.-FAGETUMFAGO - SCILLETUM:;;:JGALlO-FAGETUM---1--~.0,;1 -1:JN :J -1800600PULMONARIOAFFINIS -FAGETUM:;; U:J

232 B. Comps, J. Lerouzey & J. Timbalsubstrat joue évidemment un rôle primordial, mais son action est nuancée parcelle d'autres facteurs: altitude, longitude, sècheresse, humidité ...L'opposition, de nature phytogéographique et macroclimatique entre les partiesest et ouest des Pyrénées et le gradient qui en résulte, sont particulièrementimportants dans le déterminisme de certaines associations. En effet, certainesd'entre elles présentent une large répartition tout au long de la chaîne, mais,généralement, selon un gradient est-ouest permettant la définition d'une ou plusieursraces ou sous-associations: c'est le cas de l'H e Il e b 0 r 0 - F age t li fiou du Sei Il 0 - F age t li fi j d'autres, au contraire, liées à des conditions plusAit.:CALCAIRE -------------10.._ ACIDE16001400FAGO • SCILLETUMSaxifragetosum hirsuti12001000800HELLEBORO'FAGETUMtype "à buis-----1 1 et sapin1sesler!e. Il,;::====~tosum t,600SCOLOPENDRIO . FAGETUM400PULMONARIOAFFINIS . FAGETUMANDROSAEMO'FAGETUMJIJIQUERCIONOCCIDEN.TALEGraphique 5. Pyrénées atlantiques et nord de l'Espagne - Position écologique des syntaxons.

Etude synsysrématique des hêtraies pyrénéennes 233strictes de milieu, sont géographiquement beaucoup plus limitées: c'est le cas duB u x 0 - F age t u m ou du Des cha m psi 0 - F age t u fi (graphiques3, 4et 5).Si on met à part les hêtraies collînéennes du versant nord (A n d r 0 s a e m 0 ­F age tu m , Pu lm 0 nario affinis-Fagetum, PulmonarioIon g i fol i a e - F age tu m) qui relèvent d'une sous-alliance thermophile duCar pin ion que nous baptisons provisoirement And r 0 s a e m 0 - Car ­pin e n ion et qui reste encore à définir d'une manière rigoureuse, les 12 assodationsdes Pyrénées, de la Cordillère cantabrique et d'Espagne se rangent dans4 sous-alliances du F agi 0 n:- le Cep h a 1 a il the r 0 - F age n ion avec le B u x 0 - F age t li met l'H e Il e b 0 r 0 - F age t u m j- le S c I Il 0 - F age ni 0 n . vicariant sud-occidental de l'E li - F ageni 0 fi avec le S cil 1 0 - F age t u m, le Lat h Y r 0 ~ F age t u m , leScolopendrio-Fagetum,le Melico-Fagetum c a n r a b r i­cum et l'Isopyro-Fagetumj- le Luz u 1 0 - F age n ion avec le Luz u 1 0 - F age tu m p y r e ­naïcum et le Saxifrago hirsutae-Fagetum;- le Gal i 0 - F age n ion avec le Gal i 0 ~ F age t u m, le D e ­sc h am psi 0 ~ F age t u fi et le Luz u Ion ive a e - F age tu m, cettedernière sous-alliance se définissant comme la vicariante oro-méditerranéenneoccidentale du Luz u 1 0 ~ F age n ion médie-européen.Avec ce travail, nous pensons avoir apporté une contribution importanted'une part, à la connaissance phytosociologique des hêtraies pyrénéennes etespagnoles, d'autre part, à la sytématique des hêtraies de l'Europe du sud-ouest.Nous ne prétendons cependant pas avoir complètement clarifié ces problèmescar des points restent encore à préciser, thématiquement comme les relationsavec les associations à Sapin ou géographiquement comme une meilleure connaissancedes hêtraies de la Cordillère cantabrique.Résumé. L'étude phytosociologlque des hêtraies pyrénéennes et ibériques a permis demettre en évidence l'existence de trois des sous-alliances du Fa g ion: le Cep h a I a n­thero~Fagcnion,le Scillo-Fagenion etle Luzulo-Fagenion; cettedernière présente une nette hétérogénéité et serait, en fait, composée de 2 sous-alliances distinctes,le Luz u l 0 - Fa g e n ion s.s. et une sous-alliance oro-méditerranéenne qui peutêtre rapportée au Gal i 0 - F age n ion (GAMISANS 1977) mais dans un sens plus restreintque celui de l'auteur. L'absence de caractéristiques ne permet pas de justifier l'existencede l' Iii c i - F agi 0 n , alliance qui avait été proposée par BRAUN-BLANQUET.1. Les associations du Cep h a l an the r 0 - F age n ionLe B u x 0 - F age t li m (700 à 1300 mj localisé en Catalogne et Aragon. Il est plus thermophileque calcicole et se situe à la limite du Que r cio n pub e s c e n t i s, mais soncaractère oro-médlterranéen le situe dans le Cep h a l a n the r 0 - F age n ion. ~L'H e II e b 0 r 0 - F age tu m : c'est l'association centrale du Cep h al an r h e r o .Fa g en ion des Pyrénées répandue dans toute la chaîne suivant une variation clinale d'est

234 B. Comps, J. Lerouzey & J. TimbaIen ouest. Cette variation détermine l'existence de 3 sous-associations: sous-association typedes Pyrénées centrales, sous-association orientale à Hel/chorus foetidus et sous-associationoccidentale à Saxifrage hirsuta, Brachipodium pinnatum et vincetoxicum officinale.2. Les associations du Sei 1 1 0 - F age n ion (sous-alliance vicariante méridionale del'Eu-Fagenion)Le F a g 0 - Sei Il e tu ru: répandu dans toute la chaine des Pyrénées à relative haute altitudeet à dominante neutrophile, Dans les Pyrénées atlantiques, le type fait place à la sousassociationà Saxifraga bireuta, - Le Lat h Y r 0 (1 u t e i) - F age tu ru des Pyrénéescentrales, très riche en espèces, se caractérise par la fréquence élevée de Latbyrus luteus etd'espèces thermophiles transgressives de l'étage collinéen. - Le Seo l 0 P e fi d rio - F a­g e t u m (500-900 m) est le vicariant occidental de l'association précédente et fait la transitionavec le Car pin i on thermophile. - Le Mel i c 0- Fage tum c an t a b ricum semble remplacer, dans la Chaîne cantabrique, à la fois le Sc i 11 0 - F age t u m etle S col 0 pen d rio - F age t u m. Mais cette association ressemble au Sc i 11 0 - F a­g e t u m s a x [ f r age t 0 su m h i r sut i et une comparaison plus approfondie de cesdeux groupements apparaît nécessaire. - L'I s 0 P y r 0 - Fa g et u m , association neutroacidophileregroupe, en plus de divers relevés de Navarre où elle a été décrite, ceux du L y­sim a chi 0 n e m 0 ru m - F age t u m de l'Ariège (GRUBER 1977) et quelques relevésde J. TIMBAL, également de l'Ariège. Cette association forme la transition avec lesgroupements plus acidophiles du Luz u 10 - F age n ion.3. Les hêtraies montagnardes acidesa) Les hêtraies du Gal i 0 - F age n ion (p.p.)Le Luz u Ion ive a e - F age t u m (1100-1500 rn), localisé dans la partie orientaledes Pyrénées et vicariant oro-méditerranéen occidental du Luz u 1 0 al b i d a e - F age ­tu m médio-européen. - Le Des cha m psi 0 (f 1ex u 0 s a e ) - F age t u m (1000­1700 rn), décritdans le Massif de Montseny (Catalogne); il existe aussi dans le Vallespir. C'estune association montagnarde riche en espèces thcrmophiles qui la différencient de la précédente.- Le Gal i 0 (r 0 tu n d i fol i i) - F age tu m groupe des hêtraies d'altitude(1100 à 1700 m) allant du centre nord de l'Espagne aux Pyrénées centrales. Il sc situe souventen limite supérieure de la forêt sur sols acides.b) Les hêtraies du Luz u 1 0 - Fa g e ni 0 n (s.s.)Le Luz u 1 0 - F age tu m p y r e n a 'i c u m (ass. nov. prov.), association des Pyrénéescentrales, est caractérisé par sa pauvreté florisrique. C'est un groupement acidophile, montagnard,qui para1t être une forme isolée et appauvrie du Luz u 1 0 - F age n i 0 fi médieeuropéen.- Le S a xi f r a g 0 hi r sut a e - F age tu m des Pyrénées occidentales et dela Cordillère cantabrique. C'est une association montagnarde acidophile, caractérisée par sonatlanticité et le recouvrement élevée des Bryophytes.BibliographieAllier, C. & Bresset, V. (1971): Première note sur l'étude des sapinières de la partie orientaledes Pyrénées. ~ Doc. phytosociol. N.S., Lille, 1: 1-11.- - (1980): Les hêtraies des Baronies des Préalpes de Digne et Pays dc Seyne. Leur placedans les Alpes du Sud. ~ Eeol. Medit. 5: 113~146.Barbero, M. (1970): A propos des hêtraies des Alpes Maritimes et Ligures. - Ann. Fac. Sel.Marseille, 44: 43~78.Bascones, J.C. (1978): Relaciones suelo vegeraciôn en la Navarra humeda dei Nordeste. Estudiofloristico-ecologico. ~ En Tesis doctoral. Fac. de Ciencias, Univ. de Navarra, Pamplona:260~267 + 2 tablas.Baudière, A. (1974): Contribution à l'étude structurale des forêts des Pyrénées Orientales:Hêtraies et chênaies acidophiles. - Coll. phytosociol. III. La végétation des forêts caducifoliéesacidophiles- 17-44.

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