Szomatomotoros működés

Szomatomotoros működés
A központi idegrendszer működésének jelentős kapacitását teszi ki a vázizmok
mozgásának irányítása. Ezt nevezzük szomatomotoros funkciónak. (A
zsigerek mozgása, a visceromotoros működés, a vegetatív idegrendszer
irányítása alatt áll.)
A mozgatórendszer működése hierarchikus, vagyis a gerincvelő, az agytörzs és
az agykéreg neuronjai egymásra épülő rendszert alkotnak.
A motoros irányítás hierarchiájában általában 4-5 szerveződési szintet
különböztethetünk meg.
I. szint : a mozgások tervezése, és a mozgásprogram kiválasztása (prefrontalis
kéreg, asszociációs kérgi és magasabb mozgató kérgi területek, a basalis
ganglion magcsoportja)
II. szint:: a mozgások koordinálása (kisagy)
III. szint: mozgásparancsok küldése a nagy leszálló mozgatópályákon (primer
motoros kéreg: piramis pálya; premotor kéreg: extrapiramidalis pálya
IV. szint: centralis mozgásmintázat generátor (több gerincvelői szegmensben,
a járással/helyváltoztatással kapcsolatos mozgások)
V. szint: a mozgások végrehajtása (gerincvelő alfa motoneuronjai)
A mozgás szervezésében két párhuzamos rendszer, a basalis ganglionok
(striátum kör) és a kisagy (kisagy-kör) fel-és leszálló kapcsolataik révén
fontos szerepet játszanak.

A striátum kör és a
kisagy kör

A gerincvelő (medulla spinalis)
A gerincvelő makroszkópos leírása.
- 40-45 cm hosszú, kb. ujjnyi vastagságú képlet, a gerinccsatornában helyezkedik el,
- felnőttekben a gerincvelő, nem tölti ki teljesen a rendelkezésre álló helyet, a 2. ágyéki
csigolya magasságában összeszűkül (conus terminalis), és mint vékony köteg a
végfonalban (filum terminale) követhető a durazsák aljáig
- az alsó nyaki, illetve az ágyéki-keresztcsonti szakaszon, a végtagok ellátási
területének megfelelően, rajta két megvastagodás figyelhető meg (intumesceentia
cervicalis et lumbalis)
- oldalsó részén vannak a ki- illetve belépő idegrostok által képzett, gyökerek
- az elülső, mozgató (radix anterior), illetve a hátulsó, érző gyökerek (radix posterior), a
gerinccsatornából kilépve, a foramen intervertebrale szintjében egyesülnek, és a
gerincvelői idegeket alkotják.
- a hátsó gyökéren találjuk a spinalis dúcokat (ganglion spinale), amely az érző
idegsejtek sejttesteit tartalmazzák (ezek un. pseudounipolaris idegsejtek).
- az L2 (lumbalis) csigolya alatt a durazsákban már nincs is gerincvelő, kizárólag a filum
terminale és a gyökerek találhatók. E képleteket együtt „lófaroknak” (cauda equina)
nevezzük
-a gerincvelőből 31 pár ideg lép ki
8 nyaki,
12 háti,
5 ágyéki,
5 keresztcsonti, valamint 1 farki

Gerincvelő (medulla spinalis)
hátulnézet
oldalnézet
nyaki
mellkasi
hasi oldal
háti oldal
ágyéki
keresztcsonti
farki

Keresztmetszet és finomszerkezet
- a gerincvelő központi részén vékony csatorna (canalis centralis) fut, ezt veszi körül
a neuronok magjait tartalmazó szürkeállomány, a fehérállomány pedig a
legkülső, periferiás területeket foglalja el
- a szürkeállomány átmetszetben „H'' vagy pillangó alakú, rajta három szarvat
különböztetünk meg:
a/ az első szarv (cornu anterius) valamivel szélesebb, a gerincvelő motoros része
itt helyezkednek el a harántcsíkolt izmokat beidegző nagy alfa-motoneuronok,
axonjaik az első gyökéren keresztül hagyják el a gerincvelőt.
b/ a hátsó szarv (cornu posterius) elsősorban kis interneuronokat tartalmaz, itt
végződik a hátsó gyökön belépő érzőrostok többsége
c/ a mellkasi szakaszokon megfigyelhető egy jóval kisebb oldalsó szarv is
(comu laterale), amely vegetatív funkcióval bír
- a kilépő első és hátsó gyökök a fehérállományt is három, jól elkülöníthető részre un
kötegekre osztják,

L1
S1
S5

Primer afferens érző rostok topográfiája a gerincvelőben
a/ Primer érző afferens rostok intersegmentalis collaterálisai a gerincvelőben.
b/ Primer afferens érzőrostok belépése a gerincvelő hátulsó szarvába és
végződéseik a Rexed l.-X. laminákban. Pirossal a nociceptív A-delta és C-
rostok, feketével a mechanoreceptorokból eredő információkat szállító vastag
(myelin-hüvelyes) A-alfa és A-béta rostok. A nociceptív rostok az l., ll. és V.
laminákban végződnek

A mozgató működés
Folyamatos szenzoros információkra épül. A végrehajtó izmok helyzetéről,
állapotáról a proprioceptorok – az izomorsók, és az ínorsók - szolgálnak
információval.
Az izomorsók az izomrostok között, velük párhuzamosan helyezkednek el, és az
izmok feszítettségét érzékelik. Az orsó belsejében apró, ún. intrafusalis rostok
találhatók, közöttük foglal helyet az elsődleges érzőneuron anulospirális
végkészüléke. Ha az izom megnyúlik, az intrafusalis rostok megfeszülnek, és az
anulospirális végkészülékben receptorpotenciál keletkezik.
A Golgi féle ínorsók az izom és az ín határán (sorosan kapcsolva) helyezkednek el.
A feszítésen kívül az izom aktív összehúzódásáról szolgáltatnak információt. Az
ínszövet kollagén rostjai kanyarogva haladnak át az ínorsón, rájuk merőlegesen
foglal helyet az elsődleges érzőneuron végkészüléke. Ha az ín megnyúlik vagy
izom összehúzódik, a kollagén rostok kiegyenesednek, az axonok deformálódnak
és bennük receptorpotenciál keletkezik.
Az izomorsók száma az emberben 25,000 - 30,000. Egy karban mintegy 4,000 egy
lábban pedig kb. 7,000 izomorsó található. Az ínorsók száma az izomorsók
számának kb. 60 %-ára tehető. (Összehasonlításként: egy kézen kb. 17,000
myelinhüvelyes bőrreceptor van.)
Az izomorsók és ínorsók száma izmonként változik, függően az izom tömegétől
illetve funkciójától.(Képlet: az izomorsók száma az izom g-okban mért tömege
köbgyökének a 38-szorosa . (Pl. 125-gm tömegű izom mintegy 190 izomorsót
tartalmaz.)

„ínorsó”
„izomorsó”

Motoros véglemez

A gerincvelő motoros működése – a motoros egység és az elemi
reflexek
Minden mozgás végső, közös pályája a gerincvelő elülső szavában lévő alfamotoneuron.
Az alfa-motoneuron és az általa beidegzett izomrostok funkcionális egységet
alkotnak, amit motoros egységnek nevezünk. A motoneuron sérülése esetén a hozzá
tartozó izomrostok működése megszűnik.
Az alfa-motoneuronok azonban önállóan nem kezdeményeznek mozgást, hanem
egyrészt a perifériáról beérkező ingerekre reflexesen válaszolnak, másrészt
magasabb agyi struktúrákból származó parancsokat közvetítik.
Kis motoros egység: 1 a-motoneuron axonjai 10-100 izomrostot innerválnak
Nagy motoros egység: 1 a-motoneuron axonjai 600-1000 izomrostot innerválnak
A gerincvelő elülső szarvában a motoneuronok funkcionálisan rendezett, részben
elkülönült csoportokat alkotnak (flexor-extenzor, proximalis-distalis izmok beidegzése
szerint)
.

A nagy-és kis motoros egység

Motoneuronok a
gerincvelő mellső
szarvában

Reflexek
Az idegrendszer működésének funkcionális egysége a reflex. Az elemi
reflexek többségének központja a gerincvelőben van. Valamennyi gerincvelő reflex
megegyezik abban, hogy afferens szára, a pseudounipoláris érző neuron,
melynek perikarionja a gerincvelő hátsó gyöki ganglionjában található, efferens
szára pedig az a-motoneuron.
A reflexeket több szempont szerint csoportosíthatjuk.
A szinapszisok száma alapján megkülönböztetünk
mono- és poliszinaptikus reflexeket,
A receptorok típisa alapján megkülönböztetünk
proprioceptiv és bőr reflexeket, illetve
A reflexív elhelyezkedése szerint
saját és idegen reflexeket.
Saját reflexről akkor beszélünk, ha a receptor az effektor-izomban foglal helyet.
Idegen reflex esetén a receptor másik izomban, bőrben, vagy zsigerben található

Monoszinaptikus (két neuronos) egyszerű reflex
afferens ág
efferens ág

Izom-és ínreflexek
Miotatikus (nyújtási) reflex.
Monoszinaptikus, proprioceptiv saját reflex. Lényege, hogy az izom nyújtásra
összehúzódással válaszol. Receptora az izomorsó. Ha az izmot megnyújtjuk, az
izomorsó deformálódik, az anulospirális végkészülékben receptorpotenciál, majd
tovaterjedő akcióspotenciál keletkezik. Az akcióspotenciál a pseudounipoláris érző
neuron-on végighalad, ennek centrális axonja a gerincvelő mellső szavában található
a-motoneuronnal képez szinapszist, az a-motoneuron pedig összehúzódásra
készteti az izmot. (Ilyen nyújtási reflex többek között a patella, Achilles, biceps,
triceps, radialis reflexek.)
Reciprok innerváció
Poliszinaptikus, proprioceptiv, idegen reflex. A miotatikus reflex megvalósulásának
feltétele. Ahhoz ugyanis, hogy egy izom meg tudjon rövidülni, az is szükséges, hogy
az antagonista izom egyidejűleg ellazuljon. A receptor és az afferens szár azonos
a miotatikus reflexével. A gerincvelőben a pseudounipoláris érző neuron centrális
axonja elágazik. Egyik ága létrehozza a miotatikus reflexet, a másik pedig egy
gátló interneuronnal képez szinapszist. Ez a gátló interneuron azután az
antagonista izomhoz futó a-motoneuronnal szinaptizál, és gátolja azt. Ezáltal az
antagonista izom elernyed.

Inverz miotatikus reflex (autogén gátlás).
Poliszinaptikus, proprioceptiv saját reflex. Lényege, hogy nagyfokú nyújtásra az izom
ellazulással válaszol, ezáltal védi az izmot a túlnyúlástól, ill. szakadástól. Receptora az
ínorsó. Ha az ínorsóban az izom túlzott nyújtása vagy túlfokozott izomkontrakció
következtében receptorpotenciál, keletkezik, az akciós potenciált a pseudounipoláris érző
neuron a gerincvelőbe továbbítja, és egy gátló interneuronnal képez szinapszist. Ez az
interneuron pedig gátolja az izmot beidegző a-motoneuront, s ezáltal az izom
elernyed.

Nyújtási reflex
Autogén gátlás

Bőrreflexek.
A test egyes régióiban (pl. a hasfalon) a bőr enyhe ingerlése az ingerelt terület alatti
izom reflexes összehúzódását váltja ki.
Fájdalmas (nociceptiv) bőringerek hatására pedig védekező reflex jön létre. Ilyen
páldául a flexor-reflex (poliszinaptikus, idegen bőrreflex) A végtag bőrének
fájdalom-ingere az ingerelt végtag felxiójával jár (elrántjuk a végtagot a sérülést
okozó behatástól). A fájdalomingerről az ellenoldali anterolaterális felszálló pályákon
keresztül a magasabb központok is „értesítést” kapnak.

Flexor reflex

Flexor- keresztezett extenzor reflex.
Poliszinaptikus, idegen bőrreflex. A végtag bőrének erőteljes ingerlése az ingerelt végtag
felxióját és az ellenoldali végtag extenzióját eredményezi. Védekező reflex, lényege
egyrészt a fenyegetett végtag eltávolítása az ártalmas ingertől (flexor reflex), másrészt a
test megtámasztása, menekülésre alkalmas testhelyzet felvétele (extenzor reflex) Végső
soron négy reflex zajlik párhuzamosan, melyek afferens szára közös. A receptor a
bőrben található nociceptor, melyben a károsító inger hatására receptorpotenciál, akciós
potenciál keletkezik, s ez az érző neuronon át a gerincvelő hátsó szavába jut. A centrális
axon öt ágra válik, 5 szinapszist képez.:
1 - az azonos oldali flexor a-motoneuronjával - ezáltal a flexor összehúzódik,
2 - egy gátló interneuronnal, mely az azonos oldali extenzor motoneuronját gátolja - az
azonos oldali extenzor ellazul (reciprok innerváció),
3 - az ellenoldali extenzor a-motoneuronjával - az ellenoldali végtag extenzora
kontrahál,
4 - egy gátló interneuronnal, mely az ellenoldali flexor a-motoneuronját gátolja (reciprok
innerváció).
5 - az ötödik szinapszis nem tartozik a reflexhez, ez a felszálló pálya második neuronja,
axonja az ellenoldalra kereszteződve a tractus spinothalamicust alkotja, és tájékoztatja az
érzőkérget a fájdalomról, azaz a károsító hatásról.

Flexor-keresztezett
extensor reflex

- mivel a reflex a végtagok legtöbb izmán viszonylag könnyen vizsgálható, komoly
gyakorlati jelentősége van.
- renyhébb reflex elsősorban a gerincvelői szegment sérülésekor látható, a
- a szokásosnál erősebb válasz a pyramispálya kóros elváltozására utalhat.
- néhány fontosabb reflexet, és a hozzátartozó szegmentum:
a biceps reflex a C5-C6,
a triceps reflex a C6-C7 szelvényhez kötött. Az alsó végtagon
a patellareflex (m. quadirceps femoris) az L2-L4,
az Achilles-ín-reflex (m. triceps surae) az L5-S2 szelvényekben záródik.

Az izomtónus szabályozása
Az izmoknak a passzív mozgatással szembeni ellenállását, feszítettségét
izomtónusnak nevezzük. Az izomtónus az izmot alkotó motoros egységek
bizonyos hányadának kontrakciója. A normális izomtónus voltaképpen a
miotatikus reflex modulációjával alakul ki (gamma-hurok pálya).
A gamma-hurok pálya:
a gerincvelő mellső szarvában nemcsak alfa, hanem gamma motoneuronok is
találhatók. A gamma-motoneuronokat felsőbb agyi központok (agytörzs, motoros
kéreg) irányítják. Ezek a gamma-efferensek az izomorsókon végződnek, és - a
felsőbb utasításoknak megfelelően - beállítják az intrafusalis rostok hosszát. Ha az
intrafusalis és a munkaizomrostok felszülése között különbség van, akkor az
anulospirális végkészülékben receptorpotenciál, majd akciós potenciál keletkezik, s
ennek következtében a miotatikus reflex pályáján keresztül a különbség kiegyenlítődik
(miotatikus tónus-reflex). A gamma-hurok pályán keresztül tehát az izomtónust a
felsőbb központok a testtartás illetve mozgás aktuális szükségleteinek
megfelelően állíthatják be.
Az izomtónust számos felsőbb idegrendszeri struktúra (agykéreg, basalis
ganglionok, kisagy, agytörzs) befolyásolja. Ezek sérülése vagy túlsúlya jellegzetes
izomtónus változásokat okoz. Ha az izomtónus csökken, az izom petyhüdt,
hipotóniás, ha fokozódik, akkor hipertóniáról beszélünk, mely spasztikus vagy
rigid lehet.

Az izomtónus szabályozása

A testtartás mechanizmusa
A testtarás az izomtónus differenciált elosztása. A függőleges tartást a végtagok és a
törzs antigravitációs izmainak fokozott tónusa, tartós kontrakciója (fiziológiás
tetanusza) teszi lehetővé, a nyakizmok tónusa tartja a fejet a törzs vonalában.
A testtartásban gerincvelői, agytörzs és felsőbb agyi struktúrák egyaránt szerepet
játszanak. A testtartáshoz szükséges információk a az izmok proprioceptoraiból, a
bőrreceptorokból a vestibularis rendszer receptoraiból érkeznek, valamint fontos
szerepe van a látásnak is.
A gerincvelő szerepe a testtarásban
Extenzor lökés.
Multiszegmentális, poliszinaptikus idegen reflex. Álló testhelyzetben a
lábközépcsontok egymástól kissé eltávolodnak, ezáltal a köztük elhelyezkedő
gilisztaizmok megfeszülnek, s a bennük található izomorsókban receptorpotenciál
keletkezik. Az akciós potenciál az érző idegeken át a gerincvelő több szegmentumába
eljut, és számos szinapszison keresztül az alsó végtagi extenzorok a-motoneuronjait
hozza ingerületbe, és az extenzorok összehúzódnak. A gilisztaizmok (musculus
lumbricales) izomorsóiban mindaddig gerjesztődnek az impulzussorozatok, ameddig az
álló testhelyzet fennmarad. Az impulzussorozat pedig az extenzor lökés
mechanizmusán keresztül tartós kontrakcióban (fiziológiás tetanusz) tartja az
antigravitációs extenzorokat.

A talp csontjai és
ízületei

A talp izmai

Felsőbb központok szerepe a testtartásban
Az eddig ismertetett reflexek rögzült, sztereotip, tanulást nem igénylő folyamatok.
Alkalmasak arra, hogy a gravitációs erőkkel szemben megteremtsék és fenntartsák
egy nagyjából mozdulatlan szervezet egyensúlyát. Az extenzor lökés, és a hídbeli
formatio reticularis facilitálják az antigravitációs izmok tónusát. Ezt a facilitációt az
agykéreg, a kisagy, a nucleus ruber valamint nyúltvelői formáció reticularis
ellensúlyozza.
A mozgás során a kívánatos egyensúly és testtartás kialakításához és
fenntartásához felsőbb központok (agykéreg, basalis ganglionok, kisagy)
működésére is szükség van.
Már újszülött korban megvannak a tartási reakciók elemei (tartási és beállítási
reflexek) azonban a későbbiekben a szabályozásba tanult elemek épülnek be. A
testtartási reakciók egy része az egyensúly elvesztését követően korrigálja a
mozgást (feed-back reakciók). Más részük viszont előre felméri a szükséges
korrekciókat, és az izomműködést már ennek megfelelően állítja be (feed-forward
szabályozás). Mindkét típusú szabályozásra jellemző, hogy gerincvelői, agytörzsi
sztereotip mechanizmusokra épül, azonban sok bennük a tanult elem, amelyek
begyakorlás során automatizálódnak.

A helyváltoztatás kontrollja:
A központi mozgásmintázat generátorok a gerincvelőben (CPGs):
- gv.-i motoneuronok interneuronokkal vannak szinaptikus kapcsolatban
melyek függetlenül a perifériáról illetve supraspinalis (gv. feletti) helyekről
érkező ingerületektől egy saját, belső tüzelési/aktivitási mintázattal is
jellemezhetők, ami meghajtja a motoneuronok egy csoportját, ezek a
CPG-ok
- ezek képesek mozgásokat iniciálni bármiféle afferens input hiányában is, de
aktivitásukat modulálhatják centralis és a periferia felől érkező bemenetek is
- a végtagok koordinált, összerendezett mozgásokat kell hogy végezzenek
- ezek alapja a „lépés” aminek két fázisa van:
a/ 1. fázis, mely alatt a láb a talajjal érintkezik (stance)
b/ 2. fázis, mely alatt a láb nem érintkezik a talajjal (swing)
- a lépés flexor és extenzor izmok összehangolt működését igényli
- ez a feladat elvégezhető két CPG-ral, melyek egyike flexor, a másik
pedig extensor izmokat aktivál, miközben a CPG-ok kölcsönösen gátolják is
egymást
- a kölcsönös gátlás jól magyarázható/modellezhető egy 1a tipusú gátló
interneuron, és egy un. Renshaw sejt segítségével
- a Renshaw sejtek szintén interneuronok, melyeket MN-ok aktiválnak, és ezt
követően ezek a sejtek az aktiváló MN-okat „visszagátolják”

Az akaratlagos mozgások agykérgi szervezése
Az agykéreg motoros mezői a frontális lebenyben, a sulcus centralis előtt helyezkednek el.
A primer motoros kéreg
- az agykéreg un. gyrus precentralis-ában (Brodmann 4) található, benne a test egyes izmai
egymás mellett reprezentálódnak (somatotopia, motoros humunculus)
- nagyobb kéregterületen reprezentált a kéz, ujjak, arc, kisebb területen a láb, hát stb.
- a primer motoros kéreg sejtjei kérgi oszlopokba (kolumnákba) szervezettek
- jelentős a plaszticitásuk (átrendeződés, illetve szomszédos területek funkciójnak átvétele)
A mozgások kontrolljában involvált kéregterületek:
pre-motor cortex (PMC), ------> Brodman 6-os area lateralis része
kiegészítő motoros kéreg (SMC), ------> Brodman 6-os area medialis része
anterior cingularis kéreg ------> (a frontális lebeny medialis oldalán)
az un. frontalis eye-field (FEF) ------> (Brodman 8-as terület) valamint a
posterior parietalis kéreg (PPC) ------> (Brodman 7-es area)
- ezek némelyike speciális funkcióért felelős, mint pl. a frontal eye-field, amely a
szemmozgások koordinációjáért, a PPC a mozgások általános vizuális kontrolljáért felelős,
a Broca-area a beszéd-motorikáért, stb.

Brodmann-féle kérgi mezők és funkcióik (bal félteke, oldalnézet)

Brodmann-féle kérgi mezők és funkcióik (jobb félteke, középső nézet)

Kérgi mezők és funkcióik (bal félteke, oldalnézet)

A motoros és szenzoros humunculus rajza

A primer motoros area (Brodmann 4) indítja el az akaratlagos mozgásokat. Bonyolultabb
mozgások esetén azonban a mozgás indítását megelőzően fel kell ismerni a feladatot, meg
kell határozni a mozgások sorrendjét is. Ezek a funkciók a Brodmann 6. régióban
integrálódnak.
Ennek alsó része, a premotoros area a mozgások előkészítésében, felső része, a
supplementer motoros area pedig a mozgások tervezésében, a mozgásminták
előkészítésében és a beszéd szervezésében játszik szerepet.
A premotoros area sérülése esetén a bonyolultabb mozgások kivitelezése lehetetlenné válik,
noha az izmok nem bénultak. Ezt nevezzük apraxiának.
A supplementer motoros area sérülése esetén pedig súlyos mozgásképtelenség (akinesis)
és némaság (mutismus) alakul ki. Az innen származó rostok egy része a leszálló
mozgatópályákhoz csatlakozik, másik része pedig a primer motoros areában végződik.
A motoros működések szervezéséhez a primer motoros kéregnek igen sok információra
van szüksége.
Utasításokat kap a premotoros és supplementer motoros kéregből, afferens információkat
pedig a szomatoszenzoros kéregből.
A kisagy illetve a basalis ganglionok felől érkező információk a thalamuson keresztül jutnak
el a motoros kéregbe.
A primer motoros kéreg számos commissuralis rostot kap a túloldalról, de csak a törzs és a
végtagok proximális izmait beidegző motoneuronok kapnak ellenoldali beidegzést is.

A mozgás felsőbb (agykérgi) kontrolljának
elemei

Leszálló mozgató pályák
A piramis pálya, a tractus corticospinalis
-a szervezet legfontosabb mozgatópályája a Brodmann 4 és 6. areából ered.
- rostjainak csak kisebbik fele, 30-40% származik a primer motoros kéreg nagy piramis
sejtjeiből, további 30 % a pre- és supplementer motoros kéregből ered, a maradék
30%-ot pedig a primer és részben a másodlagos érzőközpontból eredő leszálló
rostok képezik. (Szerepük kevéssé ismert, bár bizonyított, hogy a thalamusban, a
nucleus gracilisben és cuneatusban, a sensoros trigeminus magban és a hátsó
kötegben végződnek. Ezek a kapcsolatok képezik a primer érzőkéreg ”feedback”-jét,
miáltal az érzőkérgi neuronok spinális és supraspinális szinten befolyásolni
(gátolni) képesek a szenzoros szignálok transzmisszióját. E rendszer mintegy
szűrőként szerepel, nélküle a primer agykéreg kontroll nélkül el lenne öntve érző
stimulusokkal.
A corticospinális (piramis) pálya lefutása
- a kéregből corona radiatán keresztül a capsula interna hátsó szárában fut le a
nyúltvelő piramisaihoz, amelyekről a nevét kapta.
- a nyúltvelő és gerincvelő határán a rostok 85%-a kereszteződik, és
a tractus. corticospinális lateralisban a gerincvelő oldalsó kötegében száll le.
- a nem kereszteződött 15% az azonos oldali elülső kötegben mint tractus
corticospinalis anterior száll le, és a megfelelő szelvényben kereszteződik.
- a rostok többsége monoszinaptikus összeköttetést létesít az ellenoldali gerincvelő
szürkeállományának alfa-motoneuronjaival, egyes axonok poliszinaptikus
összeköttetésekkel a gamma-motoneuronokon végződnek.

Tractus corticobulbaris (nevezik tractus corticonuclearisnak is)
- rostjainak végződési területei sokkal bővebbek, mint korábban fel tételezté
- a „tipikus" (az agyidegek motoros magjainak neuronjait beidegző) corticobulbaris
rostok a fej, az arc, a nyelv, a garat és a gége izmainak mozgását befolyásolják.
- az arc izmainak innervációja féloldali: a szájkörüli (mimikai) izmok csak ellenoldali, a
szemkörüli és a homlokizmok azonos oldali, viszont a gége és a garat izmai
kétoldali, keresztezett és keresztezetlen beidegzést kapnak. (Ebből adódik, hogy
capsula interna laesio esetén az ellenoldali szájzug „lelóg"; viszont a szemkörüli
mimikai izmok és a gége valamint a garat mozgatása nem bénul.
- az agyidegek motoros neuronjainak beidegzésén kívül ide lehet sorolni a formatio
reticularisban és a vestibularis magokban végződő primer motoros axonokat is.
Extrapiramidalis pályák (reticulospinalis, tectospinalis, vestibulospnalis, rubrospinalis)
Az agytörzsből leszálló reticulospinalis pályák
-az agytörzs formatio reticularisból indulnak ki és
- a gerincvelő alfa- és gamma-motoneuronjain végződnek.
- afferentációjuk a premotor illetve közvetve supplementer motoros areából, a
vestibularis rendszerből és a kisagyból származik.
- mind serkentő, mind gátló információkat szállítanak, szerepük van a tartási, beállítási
reflexekben és az izomtónus szabályozásában.

mozgatókéreg
corona radiata (capsula interna rostjai)
capsula interna (belső tok)
piramispálya
piramispálya
kereszteződése

A „direkt" és ,,indirekt" corticospinalis pályák közötti alapvető különbség, hogy a direkt
pálya akaratlagos mozgást eredményez, és a motoros reflexek működését befolyásolhatja,
az indirekt pályák automatíkus mozgást indukálnak, bár alacsony intenzitású akaratlagos
mozgást is eredményezhetnek.
A direkt pálya főleg a végtagokat, a kéz és a láb finom izmait működteti, az indirekt
pályák főleg testizmokat és a váll, illetve a medence izmait hozhatják mozgásba.
Jellemző, hogy a direkt pálya inkább a flexor az indirekt pályák főleg az extensor izmokat
beidegző motoneuronokon végződnek. Megjegyzendő, hogy csak emberben jelentős a
gerincvelői motoneuronok monoszinaptikus beidegzése. Ezek főleg a kéz mozgató izmait
idegzik be, az emberi kézre jellemző finom, akaratlagos mozgás kivitelezését, az ujjak
független mozgatását teszik lehetővé.
Az ,”indirekt" corticospinalis (vagy régebbi elnevezéssel „extrapyramidális'') pályák:
tractus reticulospinalis, tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, és tractus tectospinalis.
A tractus corticospinalis anteriorban futó rostok egy része a commissura alba anteriorban
átkereszteződik. A tractus corticospinalis lateralis rostjai közül a motoros rostok az
intermediate zóna interneuronjain és kis részben az elülső szarvban (lamina Vll-lX.), a
primer érző kéregből eredő rostok a gerincvelő hátsó szarvában végződnek. Az
interneuronokon történő végződés funkcionális jelentősége kettős: 1) transfer a
motoneuronokhoz, 2) a spinalis reflexívek corticalis kontrollja a reflexív interneuronjának
aktiválása vagy gátlása révén.
Végső soron a corticospinalis rostok az alfa- és a gamma motoneuronokon végződnek.

Tractus corticospinalis (piramispálya).
a) Keresztezett tractus
corticospinalis pálya
(feltüntetve a tractus
rubrospinalis is)
b) Nem keresztezett tractus
corticospinalis
A leszálló rostok egy része a
formatio reticularis és a
nuclei vestibulares
neuronjain a hídban
átkapcsolódnak
3,1 ,2 (zöld mezők) = primer
érző kéreg.
4 (narancs) = primer mozgató
kéreg,
6 (narancs) - másodlagos
(premotoros és supplementer)
mozgató kérgi areák

A leszálló (motoros) pályák jellemezhetők:
a/ az eredetük helye szerint
- kéregben (piramis pálya)
- kéreg alatt (extrapiramidalis pályák)
b/ a gv.-ben elfoglalt helyük és a periferián mozgatott izmok helyzete szerint
- a corticospinalis és a rubrospinalis pályák
a lateralis helyzetű motoneuronokon végződnek
distalis helyzetű izmokat mozgatnak
- a vestibulo- tecto- és reticulospinalis pályák
a gv.-ben ventromedialis helyzetű motoneuronokon végződnek
axialis és proximalis helyzetű izmokat mozgatnak
c/ funkcionális szempontból
- a lateralis motoros rendszer finom (disztalis) mozgásokban involvált
- a ventromedialis motoros rendszer a testtartásban/egyensúlyozásban
játszik döntően szerepet
- az anterolateralis motoneuronok elsősorban extensor
- a posterior helyzetű motoneuronok elsősorban flexor izmokat mozgatnak

Mozgásszabályozó körök
Az akaratlagos mozgások tervezésében és kivitelezésében a mozgatókéreg a
piramispálya és az a-motoneuronok hierarchiája meghatározó szerepet játszik. A
mozgás szabályozásában, a harmonikus, összerendezett mozgásban azonban
egyéb, mellérendelt struktúráknak is fontos feladatuk van. Ez a szabályozás
mozgásszabályozó körökön keresztül érvényesül.
Több fontos mozgásszabályozó kört ismerünk, mindegyik az agykéregből indul, és
az információ a thalamuson keresztül ugyanoda kerül vissza.
1. Striatum körök. Az információ agykéreg széles területeiről szedődik össze, a
striatumon át basalis ganglionokban bonyolult összeköttetéseken keresztül a
thalamusba jut, ahonnan az agykéreg supplementer motoros areájába tér vissza.
2. Cerebellaris kör. Az agykéreg szomatomotoros régióiból indul, a híd magvain
keresztül a kisagykéregbe jut, majd innen szintén a thalamus közvetítésével jut vissza
a motoros agykéregbe.
A hasonló struktúra ellenére a két kör funkciója jelentősen eltér egymástól.

A basalis ganglion és a striatum-körök
A törzsdúcok (basalis ganglion) funkcionális szerepe a mozgás-koordinációban való
részvétel. Működésüket az agykéreggel való kétirányú kapcsolat révén valósítják meg,
több idegi hálózat „kör” („regulatory neuronal circuits") részvételével
- motoros kör („striatal loop'') melynek az összetett mozgások megvalósításában
van szerepe, felelős a tanult mozgások zavartalan kivitelezéséért;
- kognitív kör szerepe a mozgások megtervezése;
- limbicus kör, mely a mozgásokkal kapcsolatos emocionális válaszokat indukálja,
továbbá, a mozgások memorizálását végzi,
-oculomotoros kör mely az akaratunktól független szem- és fejmozgást,
tekintést, a tárgyak automatikus nyomon követésének motoros kivitelezését
végzi
- a motoros körben a törzsdúcok a supplementer motoros és a premotoros
kéreggel vannak szoros kapcsolatban,
- a kognitív és a limbicus körökben a prefrontalis kéreggel, valamint több kérgi
asszociációs areával,
- az oculomotoros körben a frontalis lebeny szemmozgató központjával (Brodmann
area 8) vannak bilateralis kapcsolatban.

A striátum kör és a basalis ganglion (BG)
Anatómiai felosztás (nomenklatúra) szerint a BG magába foglalja:
a nucleus caudatus-t
közös néven striatum
a putamen-t (dorsalis vagy neostriatum)
a globus pallidus-t (belső-és külső szegmensét)
a substantia nigra-t (a pars reticularis és compacta-t)
a subthalamikus nucleus-t
A motoros kör (striatum kör) :
- a striatum kör a primer motoros és somatosensoros areakból ered,
- a pyramis sejtekből, excitatoricus, glutamat tartalmú rostok a striatumban
átkapcsolódnak, majd
- direkt és indírekt pályákon (lásd alább) a thalamus ventralis anterior, ventralis
lateralis és centromedian magjain átkapcsolódva
- visszacsatolódnak a supplementer motoros kéreghez és annak közvetítésével
a primer motoros kéregben végződnek
- a motoros striatum nincs közvetlen kapcsolatban a gerincvelővel,
-a putamen a tulajdonképpeni motoros striatum, (elsősorban a vázizmok mozgását
szabályozza),
- a nucleus caudatus funkcionálisan nem egységes, a centralis és a dorsolateralis
része a mozgások szervezésében és részben a szemmozgás szabályozásban
vesz részt, míg a ventralis és ventromedialis része (az ún. asszociációs és
limbicus striatum) a mozgással kapcsolatos magatartás, emóciók és memória
funkciókban vesz részt.

Törzsdúcok (basalis ganglion)
capsula interna
nucleus caudatus
thalamus
claustrum
nucleus
lentiformis
putamen
globus pallidus externa
globus pallidus interna
hippocampus

A basalis ganglionok a thalamus és az oldalkamra térbeli viszonya

A basalis ganglionok az agyféltekékben (horizontális síkban)

A basalis ganglionok az agyféltekékben (koronalis/frontalis síkban)

A putamen
- GABA és substance P tartalmú gátló rostokat küld a globus pallidus internushoz és
a substantia nigra pars reticularisahoz. Ezt az utóbbi két területet a törzsdúcok
projekciós magjainak („output nuclei"- nek) tekinthetjük, mert kizárólag ezeken
keresztül jut ki a törzsdúcok ingerülete a thalamushoz, illetve a nucleus
pedunculopontinushoz
- a fentiekhez hasonlóan gátló putamen rostok a globus pallidus externushoz
futnak, melyekben GABA mellett enkephalin található.
- a globus pallidus internus és a substantia nigra pars reticularisának GABA-erg
neuronjai tonicus gátlás alatt tartják a thalamus és a n. pedunculopontinus
neuronjait.
- a globus pallidus externus gátló impulzusokat küld a nucleus subthalamicushoz
(az indirekt cortico-striatalis pálya része).
A nucleus subthalamicus
-közvetlen excitatoros rostokat kap a motoros kéregből, gátló rostokat a globus
pallidus externusból, és dopaminerg rostokat a substantia nigra pars
compactából.
- serkentő rostokat küld a globus pallidus internushoz és a substantia nigra
GABAerg (zona reticularis) neuronjaihoz (6.2c. ábra).
A substantia nigra
- gátló rostokat kap a putamenből (striatonigralis pálya), valamint excitatoros rostokat a
nucleus subthalamicusból.
- a zóna compacta dopaminerg neuronjai valamennyi törzsdúcot beidegzik, míg
- a GABAerg zona reticularis idegsejtjei a nucleus subthalamicusba és a thalamusba
projiciálnak

(A zóna reticularis neuronjai projiciálnak még a colliculus superior mély rétegeibe,
ezeknek szerepe lehet a tekintés (szem-, fejmozgás) koordinálásában. További gátló
rosttok mennek - a globus pallidus internus rostjaival együtt - a középagy formatio
reticularisába, a nucleus pedunculopontinusba, melyről feltételezik, hogy a
reticulospinalis rendszer része).
A striatum kör kapcsolatrendszere
- két fontos mozgásszabályozó pályát alkot, a direkt és az indirekt cortocostriatalís
pályát,.
- a direkt pálya útja:
motoros kéreg -- putamen -- globus pallidus internus -- thalamus -- motoros kéreg. -
- az indirekt pálya útja:
motoros kéreg -- putamen -- globus pallidus externus -- nucleus subthalamicus --
globus pallidus internus – thalamus -- motoros kéreg
- a két pálya ellentétes hatást fejt ki a thalamusra:
a direkt pálya pozitiv, az indirekt pálya negatív visszajelentést (feedback) hordoz.
- a direkt pálya aktivitása (GABA dysinhibitio révén) fokozza a thalamo-corticalis
aktivitást, (nyítja a thalamus kaput) míg az indirekt pálya aktivitása fokozza a
thalamo-corticalis neuronok gátlását (zárja a thalamus kaput)
- a direkt pálya putamen neuronjai dopamin-1 receptorokat expresszálnak, ezek a
transzmissziót facilitálják, ezzel szemben
- az indirekt pályához tartozó putamen-neuronok dopamin-2 receptorokat
tartalmaznak, ezek gátló hatásúak. Parkinson-kórban a nigrostriatalis dopamin
hiányában ezek a receptorok overexpressalódnak, a thalamocorticalis pálya
gátlását kóros mértékben megnövelik.

A törzsdúcok kapcsolatrendszere I.
a) A nucleus caudatus és putamen
in- és outputjai
b) – a globus pallidus inés
outputjai,
Rövidítések: GPe: globus pallidus externus, GPi - globus pallidus internus, VA - ventralis anterior
és VL - ventralis lateralis thalamus magok. Az ingerlést „+'', a gátlást „-" jellel jelöltük

Rövidítések: GPe: globus pallidus externus, GPi - globus pallidus internus, VA - ventralis anterior
és VL - ventralis lateralis thalamus magok. Az ingerlést „+'', a gátlást „-" jellel jelöltük
A törzsdúcok kapcsolatrendszere II.
c) a nucleus subthalamicus in- és outputjai d) - substantia nigra in- és outputjai.

A törzsdúcok kapcsolatrendszere III. Parkinson-kór okozta elváltozások
a törzsdúcok és az agykéreg kapcsolatrendszerében

A törzsdúcok kapcsolatrendszere III. Parkinson-kór okozta elváltozások
a törzsdúcok és az agykéreg kapcsolatrendszerében
Ábramagyarázat:
Kétvonalas piros nyíl:
Kétvonalas fekete nyíl:
Egyvonalas piros nyíl:
Egyvonalas fekete nyíl:
Vastagon kitöltött fekete nyíl:
Szaggatott piros nyíl:
Szaggatott fekete nyíl:
fiziológiás aktiváció,
fiziológiás gátlás,
csökkent aktiváció,
csökkent gátlást,
erős gátlást,
aktiváció hiányát,
a gátlás hiányát jelzi.
RövidÍtések: DA: dopamin,
D1: dopamin-1 receptor,
D2: dopamin-2 receptor,
GPe: globus pallidus externus,
GPi: globus pallidus internus,
SN: substantia nigra,
STN: nucleus subthalamicus

A basalis ganglionok működése
Ezek a magok az izomtónus és a mozgások szabályozásában játszanak alapvető szerepet.
Fontos szerepe van az un. „action selection”-ban és a „reinforcement learning”-ben. Ezen
kívül szabályozzák az emocionális mozgásokat (mimika, gesztusok), sőt a legújabb kutatások
szerint a motivációban, az affektív (érzelmi) és kognitív (gondolkodási) funkciókban és a
memóriában is szerepük lehet.
A basalis ganglionok az agykéregből kiinduló és ugyanoda visszatérő hurokpálya állomásai.
Pontosabban: a rendszer több párhuzamos hurokból áll. A hurkok megegyeznek abban, hogy a
bemenet (az első neuron) agykéregből a striatumba futó (aktiváló) neuron, kimenete (utolsó
tagja) pedig a thalamus kapu, a thalamusból agykéreg supplementer motoros areájába
visszatérő (ugyancsak aktiváló) neuron.
A párhuzamos hurkok működésének lényege, hogy nyitják vagy csukják a thalamus kaput.
Ez sorosan kapcsolt gátló és aktiváló neuronok egymásra hatásának következtében alakul ki. Ha
két gátló neuron áll egymás után, akkor az első felfüggeszti a második hatását, vagyis a gátlás
gátlása (gátlásfelfüggesztés, dezinhibíció) következik be.
A 4 neuronos direkt (közvetlen) pálya nyitja, az indirekt (közvetett), 6 neuronos pálya pedig zárja
a thalamus kaput.

Direkt pálya: 1. az agykéregből jövő
glutaminreg neuron aktiválja a stiátumot.
2. a striátum GABA-erg neuronja gátolja
a pallidum pars interna spontán
aktivitással rendelkető gátló neuronját,
3. ezáltal a pallido-thalamikus gátlás
felfüggesztődik (dezinhibíció), és 4. a
tahalamus kapu kinyílik, vagyis a
thalamus serkentő impulzust küld a
motoros kéregbe.
Indirekt pálya: 1. az agykéregből jövő
glutaminreg neuron aktiválja a
striatumot. 2. a striatum GABA-erg
neuronja gátolja a pallidum pars externa
spontán aktivitással rendelkető gátló
neuronját, 3. ezáltal a pallidum nem
gátolja a nucleus subthalamicust
(gátlásfelfüggesztés, dezinhibíció), 4. a
n. subthalamicus gulutaminertg neuronja
aktiválja a pallidum pars internat 5. a
pallidum pars interna GABAerg gátló
impulzust küld a thalamusba, 6. a
thalamus kapu bezárul, vagyis a
thalamus nem küld serkentő impulzust
motoros kéregbe.

A hurokpályákban az aktiváló neurotranszmitter a glutaminsav, a gátló pedig a GABA.
A ganglionokban fontos szerepet játszik az acetilkolin és a dopamin is. A striatum a
substantia nigra felől dopaminerg bemenetet is kap, ami (D 1
receptorokon át) a
közvetlen pályát aktiválja, a közvetettet viszont (D 2
receptorokon keresztül) gátolja,
vagyis végső soron nyitja a thalamus kaput.
A substantia nigra, illetve a nigrostratalis pályák degenerációja, a dopaminhiány
következtében a közvetett pálya túlsúlyra jut: a thalamus nem aktiválja a motoros
kérget. Ennek következménye a hipokinezis és a rigiditás (ld. Parkinson kór).
A striátum kolinerg és GABAerg neuronjainak pusztulása viszont hipotóniát és
hiperkinezist okoz (Huntington chorea). Ugyancsak hipotóniás hiperkinezishez vezet
a nucleus subthalamicus sérülése (ballismus), hiszen a direkt pálya túlsúlyához vezet.

Motoros kéreg
primer motoros area (Br.4.)
premotoros area (Br.6.)
supplementer motoros area
Basalis ganglionok
striatumkör
mimika, gesztus, motiváció,
affektív kognitív funkciók, mozgás-memória
Kisagy (cerebellum)
mozgások tanulása, időmintázata
automatizált mozgások
izomtónus szabályozás
Agytörzs
tartási- felegyenesedési reflexek
vestibularis-, egyensúly reflexek
izomtónus szabályozás
Gerincvelő - alfa-motoneuron
gerincvelői reflexek
testtartás (extenzor lökés)
az akaratlagos mozgások elindítása
a mozgások előkészítése
mozgások tervezése
izomtónus szabályozása
emocionális mozgások
mozgások összerendezése, koordinálása.
testtartás, tónuseloszlás
minden mozgás végső közös pályája

Simplified diagram of the ‘motor’
circuit. Inhibitory neurons are filled,
excitatory neurons are open
(Alexander and Crutcher, 1990).
Anatomico-physiological organization of the striato-nigrofual
(‘direct’)pathways to the ventromedial thalamic (VM) and to the
superior colliculus (SC). The frequncy histograms illustrate the
sequence of electrophysiological events underlying the disinhibitory
influence of the striatum. A striatal spike discharge, evoked by local
application of glutamate, readily induces a clearcut silencing of the
tonically active nigral neurons (SNr). Released from the potent
nigral inhibition, collicular and thalamic cells are vigorously
discharged (The arrow in each histogram indicates the onset of Glu
injection in the striatum (Chevalier and Deniau, 1990)

Schematic illustartion of the cortical areas that receive the output of the separate basal
ganglia-tahalamo-cortical circuits.
Somatiotopic organizaation of the ‘motor’
circuit. The arrows indicate the topographically
organized pathways that link the respective
‘arm’ representations at different stages of the
circuit

- motoros kör („striatal loop'') melynek az
összetett
mozgások megvalósításában van szerepe, felelős
a
tanult mozgások zavartalan kivitelezéséért;
- kognitív kör szerepe a mozgások
megtervezése;
- limbicus kör, mely a mozgásokkal kapcsolatos
érzelmi,
emocionális válaszokat indukálja, továbbá, a
mozgások memorizálását végzi,
- oculomotoros kör mely az akaratunktól
független
szem- és fejmozgást, tekintést, a tárgyak
automatikus
nyomon követésének motoros kivitelezését végzi
ACA=anterior cingulate area; DLPC=dorsolateral, LOFC,
lateral prefrontal, MOFC= medial orbitofrontal cortex.
FEF= frontal; SEF=supplementary eye field