DIT-08-Sifat-Biologi-Tanah-Compatibility-Mode

DASAR ILMU TAAH
Materi 08: Sifat Biologi Tanah & Proses

Komposisi Bahan Organik Tanah
Senyawa Humik (50%)
Biomasa Hidup
(4%)
Bahan Organik
Makro (16%)
Senyawa on on Humik
(30%)

Komposisi Biomasa Tanah
Mikroorganisme
(70%)
Akar
(8%)
Makrofauna
(22%)

Habitat tanah yang
mengandung partikel tanah
mineral (pasir-Sa, debu-Si,
liat-C), bahan organik
(OM), air (W), akar
tanaman dengan ramut
akar (R), dan organisme
tanah (bakteri-B,
aktinomisetes-A, spora
mikoriza dan hifa-My; hifa
jamur saprofit-H;
nematoda-N, protozoa
ciliata-CP, protozoa
flagelata-FP, dan mite-M)
(Sylvia et al., 1998)

Bakteri
Bahan Organik
debu
liat
pasir
Aktinomisetes
Skema agregat
tanah (Sylvia et al.,
1998)

Organisme
• prokariot (dari kata ‘pro’ yang berarti
‘sebelum’ dan ‘karion’ yang berarti
nukleus)Bakteri (termasuk sianobakteri dan aktinomisetes)
dan Arhaea adalah prokariot, sedangkan semua organisme yang
lainnya adalah eukariot
• eukariot (dari kata ‘eu’ yang berarti ’benar’).
– Perbedaan.
• Nukleus eukariot adalah sitoplasma yang diselimuti oleh memban
nukleus dan mengandung berbagai molekul DNA. Daerah nukleus
prokariot tidak diselimuti oleh membran dan mengandung molekul
DNA sirkular tunggal (kromosom). Pembelahan sel pada prokariot
biasanya melalui pembelahan ganda (yakni nonmitotik).
• Eukariot mengalami pembelahan melalui proses yang disebut
‘mitosis’.

Arsitektur sel Prokariot dan Eukariot
Struktur Sel Prokariot

Organisme tanah
• mikroflora atau mikroorganisme tanah
– bakteri (bacteria)
– aktinomisetes (actinomycetes)
– ganggang (algae)
– jamur (fungi)
– virus
• fauna tanah
– Mikrofauna
– Mesofauna
– Makrofauna
• Bersama-sama akar tanaman, mikroorganisme dan
fauna tanah membentuk komponen biota yang berperan
penting dalam proses biogeokimia dalam tanah

Koloni bakteri (hasil scanning electron
micrograph) (Sylvia et al., 1998). AABAEA
Gambar 2.1. Koloni bakteri (hasil scanning electron micrograph) (Sylvia et al., 1998).
Aktinomisetes tanah (Kilham, 1994)
CYAOBACTERIA

Flagelata Amoeba Ciliata
Cacing tanah
Rayap
ematoda Tanah
Milipida Tungau (mite)
Semut Collembola (springtail)

Fungsi organisme tanah
• Aliran energi dan dekomposisi bahan organik
– Aliran energi terkait erat dengan proses akumulasi
dan dekomposisi bahan organik
– Jumlah bahan organik yang diperoleh dalam suatu
ekosistem dapat digunakan sebagai ukuran
produktivitas ekosistem tsb
– Proses dekomposisi sangat dipengaruhi oleh faktor
lingkungan; mikroba paling dominan cendawan dan
bakteri
• Siklus Hara: pertukaran unsur kimia antara bagian
ekosistem yang mati ke bagian yang hidup disebut
siklus hara, pada skala global disebut biogeokimia

Soil is alive!
TANAH :
a. Bahan inorganik (liat, debu,
pasir)
b. Bahan organik
c. Air
d. Udara
•Hidup (biomas)
•Mati (nekromas)
Ekologi Tanah, gabungan:
• Ekologi (orientasi
organisma)
• Ilmu Tanah: klasifikasi,
genesis, fisika, kimia,
biologi
Overlap ke dua ilmu
GOOD SOIL, MORE DIVERSITY !

Fertility
Soil
Organisms (BIOTA) ~ involve in
chemical & physical processes
Biology
Soil as energy & nutrient
source of biota except:
Plants & mikrobia photoautotroph
~ sun light
energy source
Microbial
chemoautotroph ~
inorganic; CO 2 from the
atmosfer
Symbiont ~plant roots ~
fixed N from the air

Fase 1
BIOTA pada berbagai kondisi AIR TANAH
Collembola
& kutu
2.5>pF>0
Fase 2
Migrasi
Collembola
Air bebas
T t = T 0
= 10 0 C
KR = 100%
4.7>pF>2.5
Uap air
KR =
100%
Air
kapiler

Proses Biologi Tanah
• Trasformasi Karbon
• Transformasi itrogen
• Fiksasi itrogen itrogen

TRANSFORMASI KARBON
Bagian 1

Siklus C
• Sebagian besar kabon di bumi ini dalam bentuk
terikat (terutama dalam bentuk karbonat), baik
dalam batuan induk maupun karbon fosil.
• bahan organik tanah (BOT) merupakan cadangan
karbon global yang jumlahnya bisa mencapai 2
kali di atmosfer.
• perubahan pada pool BOT akan sangat
mempengaruhi kadar CO 2 global.

Siklus C: fotosintesis menyebabkan asimilasi CO2 atmosfer yang diimbangi
oleh dekomposisi sisa tanaman dan seresah, dan bahan organik tanah

Sumber C dalam Tanah
• Sumber utama: CO 2 atmosfer yang difiksasi oleh
tanaman dan organisme fotoautotrof lainnya.
– CO 2 atmosfer difiksasi menjadi bentuk karbon organik
penyusun jaringan tanaman melalui reaksi: CO2+H2O CH CH2O+O O+O 2. .
– Jaringan tanaman kemudian dikonsumsi oleh herbivora.
– Sisa tanaman merupakan sumber karbon langsung
untuk tanah, sedangkan tubuh hewan herbivora dan
limbahnya merupakan sumber karbon yang tidak
langsung.

Sumber C dalam Tanah
• Sumber lain:
– bentuk hidrokarbon aromatik polisiklik dari pembakaran
bahan bakar fosil
– bentuk produk industri seperti pestisida.
• Pada ekosistem yang produktif, pergantian (turnover)
karbon umumnya berjalan cepat. Misalnya, hutan
tropika basah mempunyai pool karbon tanah lima kali
lebih besar daripada ekosistem pertanian.
• Semakin tidak produktif suatu ekosistem semakin
rendah kecepatan turnover karbon dalam tanah.

Bentuk Karbon Organik dalam
Tanah
• 50% karbon organik dalam tanah berada dalam
bentuk aromatik
• 20% berasosiasi dengan nitrogen
• sekitar 30% berada dalam bentuk karbon
karbohidrat, asam lemak, dan karbon alkan.
• Secara sederhana karbon organik tanah dapat
dikelompokkan menjadi 3 pool,
– karbon tidak larut (insoluble),
– karbon larut (soluble),
– karbon biomasa.

Dekomposisi Berbagai Bentuk
Karbon Organik dalam Tanah
• tiga proses yang berkaitan
– Pencucian / pelindian (leaching) senyawa
mudah larut
– katabolisme (catabolisms) organisme perombak
– pelumatan (comminution) bahan oleh fauna
tanah.

Faktor-faktor yang
Mempengaruhi Dekomposisi
• Kualitas Bahan Organik
– Komposisi kimia: N, C/N, P, C/P, Lignin, Polifenol,
Asam organik (fulvat, humat)
– Fisik: kekerasan, kelenturan
• Kondisi lingkungan
– Iklim: curah hujan & kelembaban
• Organisme perombak (decomposers)
– Jenis, diversitas
– Asesibilitas

Bahan Organik Tanah
• BOT merupakan salah satu komponen tanah
yang sangat penting bagi ekosistem tanah
• BOT merupakan sumber (source) dan
• BOT merupakan sumber (source) dan
pengikat (sink) hara dan sebagai substrat
bagi mikroba tanah.

Bahan Organik Tanah
• BOT kunci keberhasilan sistim pertanian berkelanjutan
• Idealnya 2% BOT, tetapi umumnya < 2% (karena cepatnya
proses dekomposisi).
• Fungsi BOT
– penyedia unsur hara (via dekomposisi dan mineralisasi),
– pemacu aktivitas organisme tanah memperbaiki agregasi tanah
dan mengurangi resiko erosi,
– pengikat unsur beracun pada tanah masam ( misal Al)
meningkatkan kapasitas penyangga tanah; kaitannya dengan
efisiensi penggunaan unsur hara (termasuk pupuk)

functional pool BOT
• bahan organik tanah mudah
dilapuk/labil (decomposable or
labile),
• bahan organik tanah sukar dilapuk
(resistant),

decomposable BOT
• bahan organik tanah mudah dilapuk/labil
(decomposable or labile),
– bahan yang paling labil: sel tanaman seperti
karbohidrat, asam amino, peptida, gula amino,
dan lipida,
– bahan yang agak lambat didekomposisi:
malam (waxes), lemak, resin, lignin dan
hemiselulosa
– biomass dan bahan metabolis dari mikroba
(microbial biomass ) dan bahan rekalsitran
lainnya.

Resistant BOT
• bahan organik tanah sukar dilapuk (resistant),
– ‘pool aktif’ (waktu turnover

Klasifikasi bahan organik tanah berdasarkan pool fungsi, waktu
turnover dan komposisinya
Pool fungsi Waktu
turnover (th.)
Komposisi Nama lain
metabolic
litter
structural
litter
0.1 – 0.5 • isi sel (cellular
contents), selulose
• sisa tanaman
atau hewan
0.3 – 2.1 • lignin, polifenolik • sisa tanaman
Active pool 0.2 – 1.4 • biomass microbia,
karbohidrat dapat
larut, enzim
eksoselular
• fraksi labil
Slow pool 8 – 50 • BO berukuran
partikel (Particulate
organic matter,
berukuran 50 µm -
2.0 mm)
Passive pool 400 – 2200 • asam-asam humik, • substansi
fulvik, kompleks
organo-mineral
humus

Kualitas Bahan Organik
Kompartemen BO
• Parameter Kualitas (mudah terdekomposisi)
– C/N < 20
– N > 1,6%
– Lignin < 9%
– Polifenol < 4%
• Protein binding capacity
Cepat terdekomposisi
(a) penyedia hara tanaman, segera
(b) kontribusi ke BOT kurang
Lambat terdekomposisi
(a) Kontribusi BOT
(b) Cadangan hara jangka panjang

Karakterisasi BOT
• Karakterisasi bahan organik tanah dapat
dilakukan melalui berbagai cara, di
antaranya
– analisis kimia: total C dan total N (metode
termudah),
– fraksionasi fisik: berdasar ukuran dan berat
jenis,
– penggunaan isotop: 13 C (isotop stabil, bukan
radioaktif) dan 14 C (radioaktif).

Karakterisasi BOT: Metode
Kimia
• dapat mendeteksi asam humik dan fulvik, tetapi kurang
akurat.
• analisis secara kimia, kandungan aromatik dalam humat
dinyatakan sekitar 50%,
• NMR (nuclear magnetic resonance) dan pirolisis gas
kromatografi-spektroskopi masa, kandungan aromatik
tersebut < 50%.
• bahan organik tanah harus dipisahkan dari matrik koloid
mineral (liat) dan seskuioksida, serta didispersi dalam
larutan (dengan NaOH atau Na 4P 2O 7).
• Bahan yang terdispersi dipresipitasi pada nilai pH masam
disebut asam humik, sedangkan bahan yang tetap dalam
larutan disebut asam fulvik.

Karakterisasi BOT: Metode Fisik
(fraksionasi fisik)
• Pada prinsipnya pemisahan bahan organik dengan partikel
tanah.
• berdasarkan berat jenis partikel: dilakukan dengan
menggunakan bahan suspensi silikat LUDOX yang
mempunyai berat jenis (BJ) 1,8 g/cm3 mempunyai berat jenis (BJ) 1,8 g/cm dan dapat dibedakan
3 dan dapat dibedakan
menjadi:
– fraksi ringan, merupakan bahan yang telah atau hanya sebagian
terdekomposisi, BJ 1,37 g/cm 3 .

Karakterisasi BOT: Metode Fisik
(fraksionasi fisik)
• berdasarkan ukuran partikel
– menentukan jumlah absolut dan proporsi relatif C dan
N dari partikel organik dalam tanah.
– Fraksi bahan organik tanah berukuran pasir (50 µm-2,0
mm) biasanya lebih labil daripada bahan organik tanah
berukuran liat atau debu
– Bahan organik tanah yang mempunyai ukuran pasir
disebut dengan bahan organik berukuran partikel
(Particulate Organic Matter = POM).

Karakterisasi BOT:Teknik
radioisotop
• dengan radioisotop 14 C, dapat merunut (tracing)
umur bahan organik tanah
• dengan isotop stabil 13C dapat membedakan asal
bahan organik tanah, dari tanaman bertipe C3 atau
C4 (rantai fotosintesis):
– contoh tipe C3 adalah tanaman hutan, pohon
leguminosa; tipe C4: tebu, jagung.

Tranformasi Nitrogen

Peran itrogen
• penyusun utama asam amino yang digunakan untuk sintesa
peptida dan protein, serta berbagai komponen biologi
seperti khitin dan mokupeptida.
• merupakan bagian integral dari bahan genetik sel yaitu
asam nukleat nukleat unsur esensial bagi semua bentuk
kehidupan.
• Pada sistem pertanian, pemahaman siklus nitrogen sangat
diperlukan jika diinginkan penggunaan pupuk dan
kandungan N tanah yang maksimum untuk produksi
tanaman

Siklus Nitrogen
• Nitrogen berada dalam bentuk gas dinitrogen (N 2),
nitrogen organik (dalam tanaman, hewan, biomasa
mikroba, dan bahan organik tanah), ion amonium
(NH 4 + ) dan nitrat (NO3 - )
• Organisme tanah merubah satu bentuk nitrogen ke
bentuk nitrogen lainnya melalui berbagai proses.
– N 2 dirubah menjadi NH 4 + melalui proses penambatan
nitrogen, kemudian nitrogen yang ditambat tersebut diubah
menjadi bentuk nitrogen lainnya melalui proses
amonifikasi, imobilisasi, nitrifikasi dan denitrifikasi.

Ukuran pool Nitrogen tanah pada
Pool Kisaran ukuran
(g N/m 2 )
kedalaman 1 m
Keterangan
N2 (dinitrogen) 1.150 (230-27.500) • Minimum berdasarkan 0,25 m3 ruang
pori yang terisi udara; maksimum
berdasarkan udara tanah ditambah
silinder udara 30 m di atas permukaan
tanah
N organik 725 (100-3.000) • Nilai rata-rata kandungan N
N tanaman 25 (1-240) • Minimum berdasarkan daerah padang
pasir; maksimum berdasarkan
tanaman pertanian dan sistem hutan
NH 4 + (amonium) 1 (0,1-10) • Asumsi 1 m 3 tanah pada BJI
1,25g/cm 3 , dan konsentrasi amonium
pada ekstrak tanah
NO 3 - (Nitrat) 5 (0,1-30) • Asumsi 1 m 3 tanah pada BJI
1,25g/cm 3 , dan konsentrasi nitrat pada
ekstrak tanah

Siklus N

Bentuk Nitrogen: N Organik
Bentuk Nitrogen Definisi dan Metode Kisaran
(% N tanah)
N –tidak larut asam • Sebagian besar N aromatik. N yang tertinggal
dalam tanah setelah hidrolisa asam (6 M
HCl)
N-amonia • NH +
4 dapat ditukar plus N amida. Amonia
yang ada dalam hidrolisat melalui destilasi
uap dengan MgO
N-asam amino • N protein, N peptida, dan N amino bebas.
Ditetapkan melalui reaksi ninhidrin pada
hidrolisat
N- gula amino • Dinding sel mkroba. Amonia yang diperoleh
dari hidrolisat dengan destilasi uap
menggunakan fosfat-borat pada pH 11.2
N-tidak dikenal
yang dapat
dihidrolisa
dikurangi fraksi N amonia
• Tidak diketahui tetapi mengandung N αamino
N dari arginine, tryptophan, lusin dan
prolin. N yang dapat dihidrolisa yang bukan
amonia, asam amino atau gula amino
10-20
20-35
30-45
5-10
10-20

Bentuk Nitrogen: N Anorganik
Senyawa Formula Bentuk dalam
tanah
Amonium NH +
4 Dijerap liat,
larut, NH3 Ciri utama
• Kation, agak tidak mobil, menguap dalam
bentuk NH 3 pada pH tinggi, diasimilasi
tanaman dan mikroba, substrat untuk
nitrifikasi autotrof (oksidasi NH 3 )
Hidroksilamina
Dinitrogen
NH2OH N2 Tidak diketahui
Gas
•
•
Hasil antara dalam oksidasi NH3 Pool N terbesar, tidak larut, substrat untuk
penamabatan N 2 , produk akhir nitrifikasi
Nitro Oksida N2O Gas, terlarut • Gas rumah kaca dan menyebabkan
kerusakan ozon, sangat larut, hasil antara
denitrifikasi, hasil samping nitrifikasi
Nitrik Oksida NO Gas • Reaktif secara kimia, hasil antara
denitrifikasi, hasil samping nitrifikasi
Nitrit NO 2 - Terlarut • Biasanya dijumpai pada konsentrasi
rendah, beracun, hasil oksidasi NH 3 ,
substrat oksidasi NO 2 - , hasil antara
denitrifikasi
Nitrat NO 3 - Terlarut • Anion, mobil, mudah tercuci, diasimilasi
tanaman dan mikroba. Hasil akhir
nitrifikasi, substrat denitrifikasi

Mineralisasi itrogen
(Amonifikasi/imobilisasi)
• Mineralisasi = produksi nitrogen anorganik, baik
amonium dan nitrat, tetapi kadang-kadang dinyatakan
untuk amonium saja.
• Peningkatan (atau kadang penurunan) nitrogen
anorganik seringkali disebut net nitrogen mineralization
karena mencerminkan jumlah proses produksi dan
konsumsi amonium.
• Istilah yang lebih benar untuk menyatakan proses
transformasi nitrogen organik menjadi amonium adalah
amonifikasi atau gross nitrogen mineralization.
• Imobilisasi menggambarkan konversi amonium menjadi
nitrogen organik, sebagai akibat dari asimilasi amonium
oleh biomasa mikroba.
– Imobilisasi kadang-kadang juga digunakan untuk menyatakan
asimilasi amonium dan nitrat

Amonifikasi
• Konversi senyawa nitrogen organik menjadi amonium
dipacu oleh enzim yang dihasilkan oleh organisme tanah.
• Produksi amonium melalui berberapa langkah.
1. Enzim-enzim ekstraseluler memecah polimer nitrogen organik
menghasilkan monomer yang dapat lolos membran sel untuk
kemudian dimetabolisme lebih lanjut dengan hasil akhir amonium
yang dilepaskan ke larutan tanah.
2. Enzim ekstraseluler yang dihasilkan oleh mikroorganisme
mendegradasi protein, aminopolisakarida (dinding sel
mikroorganisme), dan asam nukleat serta menghidrolisa urea

Enzim ekstraseluler yang terlibat dalam mineralisasi
nitrogen
Substrat Enzim Produk
Protein Proteinase, protease Peptida, asam amino
Peptida Peptidase Asam amino
Khitin Khitinase Chitobiose
Khitobiose Khitobiase N-acetylglucosamine
Peptidoglikan Lisozim N-acetylglucosamine dan N-asam
acetylmuramic
DNA dan RNA Endonuklease dan
Eksonuklease
Nukleotida
Urea Urease NH3 dan CO 2

Imobilisasi (Asimilasi)
• Mikroorganisme mengasimilasi amonium melalui dua rantai
(pathway),yakni
– glutamat dehidrogenase
• Apabila amonium berada dalam konsentrasi tinggi (> 0,1 mM atau sekitar
0,5 mgN/kg tanah), glutamat dehidrogenase bersama-sama dengan
NADPH2 sebagai ko-enzim, dapat menambahkan amonium ke α- αketoglutarat
membentuk glutamat.
• memerlukan ATP untuk menambahkan amonium ke glutamat membentuk
glutamin.
– glumatin sinthetase-glutamat sinthase.
• Pada kondisi ini konsentrasi amonium rendah
• mentransfer amonium dari glutamin ke α-ketoglutarat membentuk dua
glutamat.
• amonium tersebut kemudian ditransfer ke skeleton karbon lainnya oleh
reaksi transaminase untuk membentuk asam-asam amino tambahan.

Dinamika Amonium dalam tanah
• Selain siklus mineralisasi/imobilisasi, amonium juga
dapat diikat pada kisi pertukaran kation dalam
mineral liat seperti illit dan vermikulit.
• Amonium juga dapat bereaksi dengan senyawa
organik seperti quinon, atau dapat juga mengalami
votalisisasi pada pH tinggi.
• Dinamika biologi yang utama adalah serapan
tanaman, asimilasi mikroba, atau oksidasi menjadi
nitrat oleh mikroorganisme nitrifikasi

itrifikasi
• Nitrifikasi adalah oksidasi senyawa nitrogen tereduksi
yang dilakukan oleh organisme tanah.
• Proses nitrifikasi berlangsung dalam dua tahap yang
dilakukan oleh dua organisme tanah yang
mengoksidasi amonium menjadi nitrat, dimana
nitrogen anorganik berperan sebagai sumber energi
untuk bakteri nitrifikasi.
– Tahap pertama proses nitrifikasi adalah oksidasi amonium,
konversi amoium menjadi nitrit dilakukan oleh bakteri
pengoksidasi amoinum dari genus “Nitroso”
– Kemudian nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri
pengoksidasi nitrit dari genus “Nitro”.

Bakteri Nitrifikasi Khemoautotrof
Genus Spesies Genus Spesies
Pengoksidasi NH3 Pengoksidasi NO -
2
Nitrosomonas europeae Nitrobacter urinogradskyi
eutropus bamburgensis
marina vulgaris
Nitrosococus nitrosus Nitrospina gracilis
mobilis Nitrococcus mobilis
oceanus Nitrospira marina
Nitrosospira briensis
Nitrosolabus multiformis
Nitrosovibro tenuis

Oksidasi Amonium
• Bakteri pengoksidasi amonium yang terkenal
adalah itrosomonas; pada tanah masam bakteri
pengoksidasi amonium yang dominan adalah
itrosospira
itrosospira
• reaksi konversi amonium menjadi nitrit adalah
– NH 3 - + 1.5 O2 NO 2 - + H + + H2O
– Oksidasi ini mentransfer 6e- yang menghasilkan 271 kj
(65 kcal) /mol NH 3.

Oksidasi Amonium
• Langkah pertama dalam reaksi tersebut
adalah konversi NH3 menjadi NH2OH (hidroksilamin) oleh enzim amonia
monooksigenase yang terikat pada
membran, yakni
– NH 3+O 2+2H + + 2 e- NH 2OH + H 2O
• Hidroksilamin kemudian dikonversi
menjadi nitrit dengan reaksi,
– NH 2OH + H 2O NO 2 + 5H + + 4 e-

Oksidasi Nitrit
• Bakteri pengoksidasi nitrit yang terkenal adalah itrobacter
spp.
• Oksidasi nitrit menjadi nitrat merupakan reaksi satu langkah:
– NO 2 - + 1,5O2 NO 3 -
2 2 3
• Nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh nitrit oksidoreduktase
yang terikat pada membran, yang memindahkan oksigen dari
air dan memindahkan sepasang elektron ke rantai transpor
elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif,
– NO 2 - +H2O NO 3 - + 2H + + 2 e-

Faktor yang mempengaruhi itrifikasi
• Populasi Bakteri Nitrifikasi
– Harus ada bakteri nitrifikasi autotrof atau heterotrof
– Pada kondisi optimum, diperlukan 3 x 105 bakteri nitrifikasi per gram
tanah untuk kecepatan nitrifikasi 1 mg N/kg tanah per hari
• Aerasi tanah
– nitrifikasi berjalan optimum jika tanah pada kondisi kapasitas lapangan
atau 60% pori-pori terisi air
• Ketersediaan substrat
– ketersediaan substrat, terutama ketersediaan amonium
• pH tanah
– Nitrifikasi berjalan lambat pada pH di bawah 4,5, terutama pada tanah
pertanian

Dinamika itrat dalam Tanah
• Nitrat mudah tercuci dari tanah karena bermuatan negatif,
• Jika nitrat tercuci, biasanya disertai dengan sejumlah kation
kation basa seperti K + dan Ca 2+ dan meningkatkan
kemasaman tanah.
• Nitrat yang tercuci akan memasuki air tanah dan air
permukaan yang menyebabkan pencemaran lingkungan.
– Konsentrasi nitrat yang tinggi pada air permukaan dapat menyebabkan
’eutrofikasi’ (pengkayaan air dengan hara yang berlebihan
menyebabkan pertumbuhan gangang dan vegetasi lainnya).
• Nitrat dapat diasimilasi oleh tanaman dan mikroorganisme.

Denitrifikasi
• Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi gas nitrogen,
terutama dalam bentuk dinitrogen dan nitro oksida.
• Reaksi denitrifikasi adalah,
– 2NO 3 - + 5 H2 + 2 H + N 2 + 6 H 2O
• Denitrifikasi dilakukan oleh bakteri denitrifikasi didominasi
oleh genus Pseudomonas dengan spesies Alcaligenes,
Flavobacterium, dan juga genus Bacillus, tetapi sulit untuk
diketahui mana yang aktif.
• Bakteri tersebut dapat juga berasosiasi dengan transformator
nitrogen lainnya (misalnya Azospirillum, itrosomonas dan
Rhizobium) pada kondisi tertentu

PEAMBATA ITROGE
&
MIKORIZA

Penambatan Nitrogen
• Semua organisme memerlukan nitrogen agar supaya
tetap hidup.
• Sebagian besar organisme hanya dapat menggunakan
combined nitrogen, NH4+ atau nitrat NO3- NO3-
• Konsentrasi nitrogen yang terbesar di bumi adalah
N2; gas yang sangat stabil yang menyusun hampir
80% atmosfer.
• Penambatan nitrogen merupakan proses biologi
kedua terbesar setelah fotosintensis

Definisi
• Penambatan N adalah reduksi N2 atmosfer
menjadi bentuk combined amonia yang
bermanfaat untuk proses biologi.
• N2 atmosfer sangat stabil, maka reaksi
penambatan N sangat mahal jika ditinjau
dari tingginya energi yang diperlukan

Organisme penambat nitrogen
• dapat hidup bebas (tidak bersimbiosis)
• dapat bersimbiosis dengan organisme, tanaman
dan hewan.
– Organisme yang dapat menggunakan N2 atmosfer
sebagai satu-satunya sumber nitrogen untuk
tumbuhnya disebut diazotrof (diazo – dinitrogen).

Enzim Nitrogenase
• Penambatan N secara biologi dilakukan oleh
komplek enzim nitrogenase, yang seringkali
disebut sebagai komplek nitrogenase.
• Komplek enzim ini terdiri atas dua komponen
protein,
– protein molibdenum-besi (MoFe protein) yang disebut
dinitrogenase, sisi aktif dimana N2 direduksi,
– protein besi (Fe protein) yang disebut dinitrogen
reduktase menyediakan elektron untuk MeFe protein
untuk mereduksi N2

Reaksinya
• Dinitrogen reduktase (Fe protein) menerima elektron dari donor yang
mempunyai redoks rendah seperti feredoksin tereduksi atau flavodoksin
dan mengikat dua MgATP; dinitrogen reduktase mentransfer elektron
sekali saja ke nitrogenase (MoFe protein).
• Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase membentuk komplek,
elektronnya ditransfer, dan dua MgATP dihidrolisa menjadi dua Ma
ADP + Pi (fosfat).
• Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase berdisosiasi, dan prosesnya
kemudian diulang lagi.
• Jika dinitrogenase telah mengumpulkan cukup elektron, dinitrogenase
mengikat molekul dinitrogen, mereduksinya, dan melepaskan amonium.
• Dinitrogenase kemudian menerima tambahan elektron dari dinitrogen
reduktase untuk mengulangi siklus di atas.

Substrat untuk itrogenase
• Substrat utama nitrogenase adalah
dinitrogen
• nitrogenase juga mereduksi gas acetylene
menjadi ethylene
– karena acetylene dan ethylene dapat dengan
mudah diamati dengan gas kromatografi.
– cara sederhana, peka dan cepat, yaitu acetylene
reduction assay (ARA) untuk pengamatan
aktivitas nitrogenase

Beberapa Organisme Hidup Bebas
Penambat 2
Genus atau Tipe Contoh Spesies
Aerob Azotobacter A. chroococcum1 A. vinelandii
Azomonas A. macrocytogenes
Beijerinckia B. indica, B.fluminis
Pseudomonas R stutzeri, F saccbaropbila
Anaerob Clostridium Cpasteuilanum, C butyricum
Desulfovibrio D. vulgails, D. desu0curicans
Metbanosarcina M barken
Sianobakteri Fototrof Anabaena A. cylindrica, A. inaequalis
(aerob) Nostoc N. muscorum
Gloeothece G. alpicola
Sianobakteri Fototrof Plectonema P. boryanum
(mikroaerofil) Lyngbya L. aestuarii
Bakteri Fototrof Rbodosphillum R. rubrum
(fakultatif) Rbodopseudomonas R. palustris
Bakteri Fototrof Cbromatimn C vinosum
(anaerob) Cb1orobium C limicola
Ectotbiospira E. sbapovnikovii

Penambatan 2 secara simbiosis
Rbizobium R. leguminosarum
R. loti
R. tropici
R. galegae
R. ciceri
R. mediterraneum
Sinorbizobium S. meliloti
S. fredii
S. sabeli
S. teranga
Bradyrbizobium B.japonicum
B. elkanii
B. flaoningense
Azorbizobium A. cautinodans

Pembentukan odul Akar
• Kelompok organisme (bakteri) yang menambat
N2 dengan akar tanaman (terutama legum) secara
kolektif disebut ‘rhizobia’.
• Rhizobia termasuk dalam suatu famili bakteri
yang disebut Rhizobiaceae.
• Pembentuan nodul akar merupakan rangkaian
proses dimana rhizobia berinteraksi dengan akar
tanaman legum untuk membentuk nodul akar.

Pembentukan odul Akar
• Rhizobia tertarik ke permukaan akar tanaman, kemudian
memperbanyak diri, lalu menyerang sel-sel dengan cara yang
spesifik yang melibatkan interaksi antar makromolekul yang
terdiri atas karbohidrat (gliko-) protein yang disebut dengan
lektin yang berada di dalam akar tanaman legum.
• Simbion yang cocok satu dengan lainnya memproduksi suatu
senyawa ekstraseluler, yaitu polisakarida yang bersifat asam,
senyawa ini bereaksi dengan lektin.
• Reaksi ini berlangsung dalam dua arah, yaitu dari bakteri ke
tanaman dan dari tanaman ke bakteri.

Pembentukan odul Akar
• Respon akar terhadap keberadaan rhizobia
menyebabkan akar melengkung.
• Infeksi rhizobia terhadap akar akan berlanjut
sampai ke korteks, kemudian membelah diri
membentuk sel-sel akar.
• Bentuk batang dari bakteri berubah menjadi
bentuk “Pleomorfik”, yaitu seperti tongkat (clubshape)

Pembentukan Nodul Akar
Rambut akar mengeriting
Rhizobia
Benang infeksi

Nodul akar legum

Pembentukan odul Batang
• Pembentukan nodul batang
terjadi pada genus
Aeschynomene (beberapa
spesies) dan Sebania (hanya
Sesbania rostrata), merupakan
dua genus legum yang dapat
tumbuh pada kondisi
tergenang.
• Pembentukan nodul dapat
terjadi sepanjang batang,
kadang-kadang mencapai 3 m
di atas tanah

Faktor yang mempengaruhi Pembentukan odul
dan Penambatan 2
• Sumber Energi (organik atau anorganik)
• Amonium: Kandungan rendah menghambat nitrogenase
• Oksigen: nitrogenase peka oksigen, jika kena oksigen
menjadi beracun
• Nutrisi mineral (P, Mo, Fe)
• Temperatur
– antara 5 dan 10 o C, aktivitas nitrogenase rendah,
– nntara 37-40 o C juga terhambat karena kepekaan enzim pada
panas.
• pH tanah: < 4, tidak berkembang; ideal 5-5,5
•

Pengamatan Penambatan 2
• Metode Perbedaan N (N-difference method)
– membandingkan hasil dan kandungan nitrogen tanaman yang
ditumbuhkan dengan dan tanpa bakteri penambat N2.
• Metode Isotop Stabil 15N
– Kultur bakteri atau jaringan tanaman diinkubasikan kondisi atmosfer
yang diperkaya dengan 15N2
– Setelah beberapa waktu N dalam bahan biologi dipurifikasi dengan
digestion dan destilasi, dan proporsi atom 15N yang ada ditetapkan
dengan menggunakan mass spectrometry.
– Jumlah N yang ditambat bisa dihitung dari pengamatan N total dan
proporsi 15N dalam bahan, jika pengkayaan (enrichment) 15N pada
atmosfer yang digunakan dalam percobaan diketahui
• Acetylene Reduction Assay
– nisbah acetylene yang direduksi terhadap nitrogen yang ditambat adalah
4 dibanding 1

Penambatan 2 secara simbiosis lainnya
• Frankia dan Simbiosis Aktinoriza
– Frankia adalah aktinomisetes yang membentuk aktinoriza, yaitu
nodul penambatan N2 pada berbagai jenis angiosperma
– Spesies tanaman inang umumnya bukan tanaman budidaya, tetapi
beberapa di antaranya penting dalam agroforestri, ekologi dan
ekonomi nitrogen untuk tanah-tanah marginal, reklamasi bekas
tambang, atau stabilisasi bukit pasir
tambang, atau stabilisasi bukit pasir
• Simbiosis Azolla / Anabaena
– Tanaman perairan Azolla banyak digunakan sebagai pupuk hijau
– Azolla dipertahankan pada aliran air yang lambat atau dalam petak
persemaian tanaman padi yang kemudian dibenamkan sebelum
tanaman bibit padi dipindahkan ke lahan atau dibiarkan ternaungi
kanopi padi yang tumbuh.

Komplek enzim nitrogenase

MIKORIZA
21/10/08

Istilah
• Istilah mikoriza (atau ‘jamur akar’) pertama kali diterapkan
untuk asosiasi jamur-pohon pada tahun 1885 oleh A.B
Frank, seorang ahli patologi hutan dari Jerman.
• Mikoriza adalah asosiasi atau simbiosis antara tanaman
dengan jamur yang mengkoloni jaringan kortek akar
selama periode aktif pertumbuhan tanaman
• Asosiasi tersebut dicirikan oleh pergerakan karbon yang
diproduksi tanaman ke jamur dan pergerakan hara yang
diperoleh jamur ke tanaman.

Tipe Mikoriza

Ektomikoriza
• juga disebut mikoriza ektotrofik, merupakan
karakteristik berbagai tanaman pohon di daerah agak
dingin, misalnya pinus dan eukaliptus.
• Jamur yang terlibat dalam asosiasi ini adalah
Ascomycota dan Basidiomycota
• memproduksi hifa dalam jumlah besar pada akar dan
dalam tanah.
• Fungsi Hifa
– serapan dan translokasi hara anorganik dan air,
– melepaskan hara dari lapisan seresah dengan memproduksi
enzim yang digunakan dalam mineralisasi bahan organik.

Beberapa Tipe Ektomikoriza

ektomikoriza
• Akar yang diinfeksi oleh ektomikoriza
– mempunyai ujung akar yang tumpul dan pendek yang
diselimuti oleh mantel jaringan jamur,
– serta tidak ada atau hanya ada sedikit rambut akar.
– Jamur mengambil alih peran rambut akar dalam
menyerap hara.
– Dari bagian dalam mantel tersebut jamur tumbuh
diantara sel-sel kortek akar membentuk ’Jaring Hartig’
(Hartig net)

Beberapa Tipe Ektomikoriza

Mantel dan Jaring Hartig Ektomikoriza serta
penetrasi jamur di antara sel kortek akar

Mikoriza Arbuskular
• dijumpai pada sebagian besar tanaman budidaya maupun
tanaman liar
• peran penting dalam serapan unsur hara
• kadang-kadang perlindungan terhadap kekeringan dan
serangan patogen
• Jamur umum adalah Ordo Glomales.
– Membentuk arbuskular, atau struktur bercabang banyak dalam sel
kortek akar, menghasilkan mikoriza arbuskular.
– Istilah umum untuk semua mikoriza yang tumbuh dalam sel kortek
adalah endomikoriza
– Jamur memproduksi hifa ekstramatrik yang ekstensif (hifa di luar akar)
dan dapat meningkatkan serapan fosfor oleh tanaman yang dikoloni

mikoriza arbuskular
• Ciri diagnostik mikoriza arbuskular perkembangan arbuskular
yang bercabang banyak dalam sel-sel kortek akar
• Jamur tersebut pada mulanya tumbuh di antara sel kortek, tetapi
dengan segera menembus dinding sel inang dan tumbuh dalam
sel.
• Dalam asosiasi ini, dinding sel jamur maupun membran sel
inang tidak tertembus. Ketika jamur tumbuh, membran sel inang
menyelimuti jamur, membentuk kompartemen baru bagi bahan
yang mempunyai kompleksitas molekular tinggi.
• Kompartemen ini mencegah kontak langsung antar sitoplasma
tanaman dan jamur dan menyebabkan transfer hara yang efisien
antar simbion, mikoriza arbuskular ini umumnya berumur
pendek, kurang dari 15 hari.

mikoriza arbuskular
• Struktur lain yang dihasilkan oleh beberapa jamur
mikoriza arbuskular termasuk
– Vesikula: adalah struktur berisi lipid yang berdinding tipis
yang biasanya terbentuk dalam ruang antar sel. Fungsi
utamanya diduga sebagai penyimpan, tetapi vesikula juga
dapat berperan sebagai propagula reproduksi untuk jamur.
– sel auksilari: dibentuk dalam tanah, tetapi fungsinya masih
belum diketahui dengan jelas.
– spora aseksual: Spora yang dihasilkan oleh jamur
pembentuk asosiasi mikoriza arbuskular adalah spora
aseksual, dibentuk dengan diferensiasi hifa vegetatif.

Mikoriza Arbuskular

Klasifikasi mikoriza arbuskular
• Jamur yang membentuk mikoriza arbuskular saat
ini diklasifikasikan dalam ordo Glomales:
Taksonominya ke dalam subordo atas dasar
– adanya vesikula dalam akar dan pembentukan
klamidospora (dinding tebal, spora aseksual) yang
dihasilkan dari hifa, untuk subordo Glomineae, atau
– tidak adanya vesikula dalam akar dan pembentukan sel
auksilari dan zygospora dalam tanah, untuk subordo
Gigasporaeae.

vesicular-arbuscular mycorrhiza
(VAM)
• Istilah vesicular-arbuscular mycorrhiza
(VAM) asalnya diterapkan pada asosiasi
simbiotik yang dibentuk oleh jamur dalam
ordo Glomales tersebut, tetapi karena
kebanyakan sub ordonya tidak punya
kemampuan untuk membentuk vesikula
dalam akar, banyak orang yang
menggunakan istilah AM yang sinonim
dengan VAM.

Serapan dan Transfer Hara
Tanah
• Hifa jamur mikoriza sangat berpotensi untuk
meningkatkan luas permukaan serapan akar
sampai dengan 80%
• Pelepasan P tidak tersedia menjadi tersedia secara
fisikokimia dengan asam organik seperti oksalat.
– Peran asam organik
• melepaskan fosfor yang dijerap oleh hidrooksida logam
melalui reaksi pertukaran ligan,
• melarutkan permukaan oksida logam yang menjerap fosfor
• mengkomplek logam dalam larutan sehingga mencegah
presipitasi fosfat logam.