formazione del saccarosio
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fotosintesi<br />
amido<br />
carboidrato di<br />
riserva<br />
triosi fosfati<br />
<strong>saccarosio</strong><br />
principale zucchero traslocato<br />
nel floema<br />
zucchero di riserva in alcune<br />
specie
SACCAROSIO<br />
disaccaride composto da glucosio e fruttosio<br />
legame α (1→2)
isomeri<br />
emiacetali
il maltosio è uno zucchero riducente
il <strong>saccarosio</strong> è uno zucchero non riducente
AMIDO<br />
α-amilosio amilosio catene lunghe e non ramificate<br />
di unità di glucosio legate da<br />
legami α 1→4<br />
amilopectina catene di glucosio legate da<br />
legami α 1→4 con ramificazioni<br />
ogni 20-30 residui<br />
(legami α 1→6)<br />
Organizzato in granuli <strong>del</strong>le dimensioni di 1-100 µm
La sintesi <strong>del</strong>l’amido avviene nei cloroplasti<br />
La sintesi <strong>del</strong> <strong>saccarosio</strong> avviene nel citoplasma
amido<br />
<strong>saccarosio</strong>
il regola il flusso<br />
di trioso fosfati tra cloroplasto e citoplasma
POOL METABOLICI
POOL DEGLI ESOSI FOSFATI
Nei cloroplasti il pool degli esosi fosfati<br />
pool degli esosi fosfati dipende<br />
fortemente dall’attività fotosintetica
trasporto <strong>del</strong> trioso fosfato<br />
isomerizzazione
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong> fruttosio 1,6 1,6-bisfosfato bisfosfato<br />
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong> fruttosio 66-fosfato<br />
fosfato<br />
∆G° = -24 kJ/mol<br />
∆G° = -16,7 kJ/mol
isomerizzazione<br />
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong> glucosio 11-fosfato<br />
fosfato<br />
∆G° = 8,7 kJ/mol<br />
∆G° = 7,3 kJ/mol
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong>l’ <strong>del</strong>l’UDP UDP-glucosio glucosio<br />
UDP UDP-glucosio glucosio
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong>l’ <strong>del</strong>l’UDP UDP-glucosio glucosio<br />
∆G° = -2,88 kJ/mol Reazione vicino all’equilibrio<br />
Lo spostamento <strong>del</strong>l’equilibrio dipende dai processi che utilizzano il PPi<br />
• fosfofruttochinasi PPi PPi-dipendente<br />
dipendente<br />
• H + -ATPasi ATPasi PPi-dipendente<br />
PPi dipendente
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong> <strong>saccarosio</strong> 66-fosfato<br />
fosfato<br />
∆G° = -5,7 kJ/mol<br />
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong> <strong>saccarosio</strong><br />
∆G° = -16,5 kJ/mol
Regolazione <strong>del</strong> pool degli esosi fosfati
Livelli <strong>del</strong> fruttosio 66-fosfato<br />
fosfato<br />
il fruttosio 2,6-bisfosfato bisfosfato<br />
inibisce la fruttosio 1,6-<br />
bisfosfato fosfatasi e<br />
attiva la fosfofruttochinasi
come è controllata la concentrazione citosolica <strong>del</strong><br />
fruttosio 2,6-bisfosfato?
attività <strong>saccarosio</strong> fosfato sintasi
Regolazione <strong>del</strong>l’attività <strong>del</strong>la <strong>saccarosio</strong> fosfato sintasi
SINTESI CELLULOSA<br />
SCARICAMENTO FLOEMA
L’amido è sintetizzato a partire dal glucosio 66-fosfato<br />
fosfato
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong> fruttosio 1,6 1,6-bisfosfato bisfosfato
il fruttosio 1,6 bisfosfato viene convertito a fruttosio 66-fosfato<br />
fosfato<br />
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong> glucosio 66-fosfato<br />
fosfato
il glucosio 66-fosfato<br />
fosfato viene convertito in glucosio 1-fosfato 1 fosfato<br />
<strong>formazione</strong> <strong>del</strong>l’ADP <strong>del</strong>l’ADP-glucosio glucosio
l’ADP l’ADP-glucosio glucosio reagisce con l’estremità non<br />
riducente di una catena di amido<br />
nella sintesi <strong>del</strong>l’amilopectina<br />
amilopectina è coinvolto anche l’enzima ramificante<br />
che trasferisce una catena di a-1,4-glucano sul C6 di un residuo di<br />
glucosio presente nella stessa catena
attivato da 33-fosfoglicerato<br />
fosfoglicerato<br />
inibito da P Pi la sintesi <strong>del</strong>l’amido è regolata<br />
dall’ dall’ADP ADP-glucosio glucosio pirofosforilasi<br />
La sintesi <strong>del</strong>l’amido<br />
dipende dal rapporto<br />
Pi/3-fosfoglicerato
sintesi <strong>del</strong>l’amilopectina<br />
Esistono diversi tipi di amido sintasi
Idrolisi - β-amilasi amilasi: [Glucosio] n + H2O [Glucosio] n-2 + maltosio<br />
Fosforolisi – glucano<br />
glucano-fosfoidrolasi<br />
fosfoidrolasi: [Glucosio] n + Pi [Glucosio] n-1 +<br />
glucosio 1-fosfato
Mutazione <strong>del</strong>l’enzima<br />
di ramificazione II<br />
- 30% amido<br />
+ <strong>saccarosio</strong><br />
↓ pot. osmotico<br />
richiamo acqua
inizio periodo luminoso<br />
fotosintesi<br />
attivazione fruttosio 66-fosfato<br />
fosfato-<br />
2 fosfatasi e inibizione fruttosio<br />
6-fosfato fosfato-2 2 chinasi<br />
diminuzione <strong>del</strong><br />
fruttosio 2,6BP<br />
produzione trioso<br />
fosfati nel cloroplasto<br />
aumento fruttosio<br />
6-fosfato fosfato<br />
trasporto<br />
accumulo triosi fosfati e<br />
diminuzione P Pi nel citosol<br />
aumento glucosio<br />
6-fosfato fosfato<br />
attivazione SPS
durante il giorno<br />
velocità produzione fotosintati ><br />
velocità esportazione <strong>saccarosio</strong><br />
citosol cloroplasto<br />
il <strong>saccarosio</strong> inibisce la<br />
propria sintesi inibendo la<br />
SPS<br />
accumulo triosi<br />
accumulo 3PGA<br />
bassa concentrazione P Pi attivazione ADP-<br />
pirofosforilasi
al tramonto<br />
diminuisce la fotosintesi<br />
arresto sintesi amido<br />
i trioso fosfati vengono<br />
traslocati nel citosol<br />
diminuisce il 3-<br />
fosfoglicerato<br />
si inibisce l’ADP l’ADP-glucosio glucosio<br />
pirofosforilasi<br />
inibizione sintesi fruttosio 2,6-<br />
bisfosfato
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