Evoluzione degli apparati: cranio - Classe delle Lauree in ...

L’evoluzione del CAPO è caratterizzata da due
tendenze che verranno analizzate separatamente ma
che avvengono in modo del tutto contemporaneo
L’evoluzione del
NEUROCRANIO
L’evoluzione
del
CERVELLO
L’evoluzione
della SCATOLA
CRANICA
L’evoluzione dello
SPLANCNOCRANIO
L’evoluzione
della BOCCA
e del NASO
Comportamento alimentare e dieta
L’evoluzione
dei DENTI
I Primati sono generalmente vegetariani, specialmente quelli specializzati alla
vita arboricola, ma sono sempre in grado di consumare e digerire cibo animale.
Le tendenze evolutive sono verso una alimentazione onnivora comprendente
anche vermi, insetti (soprattutto cavallette e tèrmiti), rane, lucertole, uova di
uccelli uccelli.
I Primati (tranne l’Uomo) NON sono in grado di cacciare animali più grandi di
una rana o di una lucertola perché non hanno i mezzi fisici per farlo.
L’evoluzione della caccia sociale fu di enorme vantaggio per la sopravvivenza
degli uomini che vivevano nelle pianure aperte, dove esisteva una marcata
stagionalità dei prodotti vegetali.
Consumare carne fresca ha consentito di :
- attingere g a una grande g riserva alimentare
- semplificare la sintesi di diverse proteine, dato che solo la carne contiene tutti
gli amminoacidi necessari
Lasciando le foreste per le pianure, gli antenati dell’uomo non
cambiarono solo il tipo di alimentazione ma tutto il loro modo di
vivere. Il cambiamento di alimentazione fu un riflesso del nuovo
ambiente, non la ragione per accedervi.

Lo scaricamento del peso del cranio sul rachide
Con il cambiamento imposto dalla
postura eretta cambia (anche se in
modo graduale) l’architettura
delle ossa del cranio.
Nel cane l’articolazione del cranio e del rachide avviene
tra loro solidalmente lungo un piano orizzontale, di
conseguenza il piano del foramen occipitale risulta
quasi verticale, essendo il cane un pronogrado.
Da questa nuova condizione fisica comporta una
reazione plastica delle ossa craniche che si sono
adattate in modo graduale alla situazione situazione.
Considerando il cranio di un carnivoro si vede come
esso stia tutto dislocato in avanti rispetto al piano
vestibolare frontale e come si sviluppino le ossa parietooccipitale
con una successiva riduzione delle ossa dello
splancnocranio (riduzione del prognatismo)
Angoli di incidenza dei foramen occipitali nelle omininae (1)
A. robustus A. gracilis H. sapiens
A.africanus H. habilis H. sapiens

Con l’acquisizione della postura eretta ed il successivo spostamento del foramen
occipitale si modifica tutta la muscolatura del cranio. Infatti esso modifica in
modo sostanziale lo scarico delle forze che sorreggono il capo.
Ciò ha comportato una progressiva riduzione del braccio della RESISTENZA ed un
aumento del braccio della POTENZA (forza muscolare).
Infatti nei quadrupedi il cranio è sorretto esclusivamente dai muscoli del collo
mentre già nei clinogradi esso inizia a diminuire la sua trazione per essere quasi
del tutto assente nei bipedi, poichè il capo è poggiato sulla colonna vertebrale,
quindi lo scarico fisico delle forze è tutto all’interno del baricentro del corpo
senza gravare sulla muscolatura poiché il neurocranio bilancia perfettamente lo
splancnocranio.
Braccio
RESISTENZA
Cane Gorilla Uomo
Braccio
FORZA
Rapporti splancnocranio / neurocranio. Tendenze evolutive
Con il progressivo aumento della scatola cranica in funzione dell’aumento
del cervello e della postura eretta si è avuto un arretramento ed una
notevole modificazione dello splancnocranio.
La modificazione è strettamente legata all’ambiente in cui vive l’uomo ed
alla sua dieta (passaggio da un regime frugivoro e\o granivoro a quello
onnivoro).
Quindi si assiste:
• alla progressiva modificazione dell’apparato masticatore con l’arretramento
della mandibola e della mascella al di sotto del neurocranio, ,
in relazione all’adozione di un regime onnivoro
• alla riduzione del naso con successiva verticalizzazione del profilo
•al riadattamento della struttura ossea e muscolare per la masticazione

La funzione masticatoria e le tendenze evolutive ad essa legata
La masticazione è essenziale per ricavare dal cibo tutto il suo contenuto
energetico, dato che gli enzimi digestivi agiscono molto lentamente sui
grossi aggregati alimentari.
Mentre i rettili possono ingerire e digerire (ma lentissimamente, accompagna-
to o seguito da uno stato di torpidità e anche di coma) un animale intero
senza masticarlo, negli animali omeotermi ciò non è possibile, perché necessitano
di una digestione rapida.
La prima fase della digestione è la masticazione, che ha la funzione di sminuzzare
i grossi bocconi e rompere le pareti cellulari dei vegetali.
I Primati inferiori non abbisognano di
strutture masticatorie molto potenti: è
sufficiente per loro la presa o poco più;
esse sono perciò rimaste “primitive”.
Con l’evoluzione della masticazione si è
reso necessario il potenziamento delle
mandibole, delle mascelle, dei denti e di
tutta la muscolatura associata, che ha
fatto cambiare in modo radicale allo
splancnocranio il suo aspetto.
Biomeccanica della masticazione
Mandibola=leva del III genere (F-P-R)
Il braccio della resistenza è dato dalla distanza tra l’articolazione della mandibola
(processo condiloideo=fulcro) e la posizione dei denti che in quel momento
masticano (denti premolari o molari). Più è lungo il braccio della resistenza (=
maggior prognatismo) meno la leva è efficace.

Le tendenze evolutive delle strutture masticatorie:
Mandibola - evoluzione del ramo ascendente ad angolo retto
- riduzione delle arcate dentarie ( → riduzione prognatismo)
- arretramento dell’arcata dentaria sotto il neurocranio
- variazione delle dimensioni e dei rinforzi orizzontali della
sinfisi mandibolare (toro mandibolare mandibolare, spessore mandibola)
- rovesciamento all’infuori del bordo inferiore (sviluppo del mento)
Mascella - forma e riduzione del prognatismo sotto-nasale
Dentizione - variazione della disposizione (assiepamento)
- variazione della forma (incremento cuspidi dei molari) e
delle funzioni (molarizzazione) e riduzione dei canini
- variazione delle modalità di logoramento
Muscolatura Variazione nelle inserzioni dei muscoli
- temporale
- massetère
Mandibola (1)
Evoluzione del ramo ascendente della mandibola ad angolo retto
Assicura un trasferimento ottimale delle forze di
compressione dai muscoli temporale e massetere

Riduzione delle arcate dentarie.
Riduzione e sparizione del diastema.
Placca
scimmiesca
Gorilla
Scimpanzè
La forma della mandibola
passa da V (proscimmie)
ad U (antropomorfe), a
paraboloide (Uomo), allargandosi
e accorciandosi
La mascella si allarga
ed accorcia
Uomo
Diastema
Scimpanzè
Proconsul
H.erectus Uomo
attuale
Mandibola (2)
A.robustus
Identinell’Uomo I denti nell Uomo sono nella parte
interna della mandibola mentre nelle
scimmie sono sul margine esterno,
con la placca scimmiesca di sostegno
Il diastèma è uno spazio che si crea tra il canino e l’incisivo laterale
nella mascella e tra il canino ed il primo premolare
nella mandibola. Lo spazio consente l’occlusione
incastrando così i grossi canini.
Rovesciamento all’infuori del bordo inferiore della mandibola: il mento
Lungo la linea evolutiva l’angolo di sporgenza del mento (angolo mentoniero)
aumenta costantemente lungo le linee filogenetiche ed ontogenetiche

Arretramento delle arcate dentarie (inf. e sup.) sotto il neurocranio
La linea rossa mostra il margine del
neurocranio e la linea blu la
progressiva verticalizzazione del
profilo.
Dentatura
superiore
Gorilla, H.erectus e H.sapiens.
La muscolatura associata alla masticazione
Muscoli che sollevano la mandibola comprimendola
contro la mascella (frantuma e trita)
- temporale
- massetere
- pterigoidei interni (alias medi)
Muscoli che spingono in avanti e muovono di
lato la mandibola :
-pterigoidei esterni (alias laterali)
Pt.Est.
Pt.Int.
Pt.Est.
Pt.Int.
Splancno e neurocranio
Gorilla
H.erectus
H.sapiens
Masticazione (1)
M.Temporale
Massetere

Modificazioni della muscolatura associata alla masticazione Masticazione (2) (2)
Scaricamento forze masticazione
dalla mandibola
alla volta cranica
TORO SOPRAORBITARIO
La masticazione trasmette le sollecitazioni
sul cranio a livello delle
arcate sopraccigliari, della sommità
del cranio e della mascella.
La linea di inserzione (LT) dei muscoli
temporali è posta tanto più in alto quanto più
potenti sono le mascelle del primate. Dove
serve una grande potenza si ha la formazione
di un rilievo osseo (cresta sagittale CS) per
aumentare ulteriormente l’area di ancoraggio.
Gorilla Proconsul A.robustus Uomo attuale
Modificazioni della faccia in relazione alla masticazione Masticazione (3)
Lo spessore delle ossa facciali
dipende dalla forza di compressione
nella masticazione
Forze
Toro sopraorbitario
Il toro sopraorbitario si comporta come
una trave trasversale posta alla
sommità della faccia e trasmette alla
volta cranica (e ai lati) le forze
La forma e lo spessore degli zigomi e dei processi
zigomatici dei temporali variano secondo la potenza
della masticazione, dato che il muscolo massetere
origina dalle arcate zigomatiche

Le arcate dentarie dell’Uomo attuale
La dentatura: generalità
La dentatura dei mammiferi e di tipo eterodonte (denti molto diversificati) e deriva
da quella omeodonte (denti molto simili tra loro) dei rettili.
Comprende quattro tipi di denti con forme e funzioni diverse:
• incisivi (sigla I), adatti al taglio
• canini (C), utili per afferrare il cibo
• premolari (P), inizialmente per afferrare il cibo poi per triturare
• molari (M), conformati per tagliare nelle scimmie inferiori, per triturare in quelle
superiori.
Per convenzione, nella formula dentaria:
- i denti sono numerati dall’avanti verso l’indietro
- il primo numero è riferito alla mascella, il secondo alla mandibola
- nella “formula” ci si riferisce solo a metà mascella
(emimascella) o metà mandibola (emimandibola),
essendo l’altra metà speculare per ambedue le ossa
(es. I 1\1, I 2\2, C 1\1, P 1\1, P 2\2, M 1\1, M 2\2, M 3\3
è la dentatura tipica dell’uomo)
Dentatura di un ipotetico Primate
fossile con 44 denti

Struttura di un dente
Lo spessore dello smalto è determinato dal regime alimentare
Lo spessore dello smalto e la disposizione spaziale delle formazioni prismatiche
all’interno dello smalto sono indicativi del grado di usura del dente, in
relazione alla sua attività funzionale.
Alimenti coriacei = spessore
smalto notevole
Ambiente di
savana
L’uomo ha lo
strato di smalto
più spesso di tutti
i Primati attuali
Uomo attuale Gorilla
VVegetali t li e frutta f tt fresca f =
spessore smalto limitato
Ambiente di
foresta

Evoluzione degli incisivi
Hanno forma di scalpello, sono generalmente taglienti e servono per incidere,
tagliare e mordere il cibo (mordere frutti, nocciole, germogli, recidere foglie,
asportare cortecce).
La loro disposizione è lineare e formano un insieme adatto al taglio.
Nei Primati superiori il primo incisivo è più grande e
nelle ll omininae i i lla di disposizione i i è lleggermente iincurvata.
L’adozione di dieta carnea porta ad un ingrandimento degli incisivi.
Evoluzione dei canini
Il canino ha mantenuto per tutta la sua evoluzione la forma aguzza e la sezione
rotonda dei denti dei rettili.
Come per gli incisivi, la sua funzione non è in relazione alla masticazione. Nei carnivori
serve per azzannare e afferrare il cibo, mentre negli erbivori funge da arma
da difesa e offesa (es. le zanne del cinghiale).
Tra i maschi dei Primati svolge funzione di gerarchia sociale per atteggiamenti
minacciosi (o di supremazia) per la difesa del gruppo e la competizione sessuale.
Incisivi nell’Uomo Canini nell’Uomo
I grandi canini di macaco
con i diastemi
Dimorfismo sessuale
Scimpanzé
Uomo (in realtà il dimorfismo
è solo apparente
perché diverse sono le
dimensioni corporee)

L’evoluzione in direzione dei Pongidi è stata di grande aumento delle dimensioni dei
canini con grande dimorfismo sessuale, mentre nell’Uomo si è verificato il contrario.
Con la riduzione dei canini scompaiono anche i diastemi, nell’arcata superiore tra
canino e incisivo laterale, in quella inferiore tra canino e premolare.
Mesopithecus Presbytis Proconsul Babbuino Scimpanzé Australopithecus
Anche se le dimensioni dei canini nell’uomo si sono ridotte, le loro radici rimangono
ancora relativamente profonde, retaggio di progenitori comuni che possedevano
canini sviluppatissimi e approfonditi.
La riduzione deve essere avvenuta precocemente perché Australopithecus
robustus presentava canini quasi indistinguibili dagli incisivi anche nelle radici.
Sono state date due interpretazioni funzionali evolutive a ciò:
- A.robustus era vegetariano e non aveva bisogno di trattenere cibo coi canini
- forse A.robustus utilizzava pietre e ossa per difesa e offesa e non aveva più
bisogno di denti speciali per combattere o minacciare i nemici
L’estrema riduzione suggerisce che A.robustus non sia un progenitore di H.sapiens
ma che abbia rappresentato un ramo collaterale specializzato ed estinto.
Evoluzione dei premolari
I premolari hanno svolto funzioni assai varie nell’evoluzione dei mammiferi, passando
da una struttura originaria a cono (per afferrare) ad una superficie piana (per
frantumare e macinare).
Nei Primati i premolari, assieme ai molari, svolgono la funzione masticatoria
e quindi la loro dimensione e la loro morfologia sono correlati con il tipo di dieta:
- se la dieta è di tipo p onnivoro i premolari p sono più p piccoli p
- se la dieta è vegetariana coriacea i premolari tendono ad essere più grandi e a subìre
il processo di molarizzazione in conseguenza del quale il premolare tende ad
assomigliare ad un molare, al fine di aumentare la superficie
masticatoria per triturare meglio semi, radici e foglie.
Nei Primati, le radici dei
premolari sono di norma
uniche o sdoppiate nell’arcata
superiore, uniche nei
denti dell’arcata inferiore
(nell’immagine: premolari
umani).
Tra gli Ominidi del Pleistocene, il
grado massimo di molarizzazione
dei premolari si ha in A.robustus

Evoluzione dei molari
I molari sono caratterizzati da un’ampia superficie occlusale, complementare a quella
dei denti antagonisti. Su di essi grava il carico pressorio maggiore durante la masticazione
e la loro funzione è quella di schiacciare e triturare il cibo.
I molari hanno subìto importanti variazione in funzione della dieta. Il loro numero è
invece rimasto costante (3 per emiarcata). La superficie occlusale dei molari presenta
sempre diverse asperità (cuspidi). Nel’uomo le dimensioni dei molari e la superficie
masticatoria decrescono dal 1° al 3° molare; quest’ultimo spesso non erompe neppure.
Australopithecus robustus
Tendenze evolutive dei molari tra gli Hominidae
Appiattimento delle cuspidi (A.robubustus)
con superfici dei molari quasi
piatte per una macinazione ottimale
dei semi e movimento anche
rotatorio della mandibola. Adattamento
a dieta vegetale coriacea.
Nei Primati onnivori viene
mantenuta una struttura
intermedia con cuspidi di
piccole dimensioni che
incastrano perfettamente
con le cuspidi contrapposte.
EVOLUZIONE DEL
NEUROCRANIO
Riduzione del terzo molare (“del
giudizio”) che spesso non scende
neppure. Associata forse al
cibo cotto e alla necessità di una
masticazione meno potente
Il cranio ha subito notevoli modificazioni sia dal punto di
vista volumetrico chedaquellostrutturale
che da quello strutturale.
L’incremento volumetrico poiché porta con sé l’aumento
della massa celebrale, come conseguenza
• della postura eretta
• della visione binoculare
• dell’aumento dell aumento in termini di intelligenza dell’Uomo dell Uomo.
Anche se l’intelletto non è legato alle capacità volumetriche
del cervello, è anche vero che con il progredire delle
conoscenze è aumentato il volume dello stesso e le sue
capacità cognitive.

Incremento della capacità cranica
e della massa corporea
498 g 498 g 1457 g ← Massa cerebrale
195 kg 48 kg 60 kg ← Peso corporeo
0,005 0,015 0,0243 ← Massa cerebr. / Peso corpo
Questa differenza è da correlare alle molteplici potenzialità di
chi possiede un rapporto cervello\corpo più grande.

Suddivisione delle aree della corteccia cerebrale
Suddivisione delle aree della corteccia secondo le funzioni cognitive
Interpretazione del
linguaggio scritto e
della parola

Corteccia motoria
(avanti il solco centrale)
Macaca
Tupaia
Uomo
Interconnessioni cerebrali nel cervello di Macaca. Da
notare la densa connessione tra la corteccia visiva (nero),
quella associativa (punteggiata) e il lobo temporale (uditiva)
Localizzazione dei controlli motori e somatosensitivi
della corteccia cerebrale (sezione a
livello del piano del solco centrale)
Corteccia
sensitiva (dietro
il solco centrale)
Confronto tra le aree cognitive
di Tupaia, Macaca e Uomo
I tre cervelli sono stati portati alla stessa
dimensione.
NNotare t lla diff differente t estensione t i ddelle ll aree
cognitive, differenza che nasce dalla diversa
specializzazione e del diverso habitat in cui
le specie vivono.
Da notare il progressivo aumento delle
circonvoluzioni ed invaginature che
aumentano la superficie del cervello in
relazione alla massa massa.