Piante 2 - Liceo Classico Psicopedagogico Cesare Valgimigli

3 . Le Spermatofite (piante a seme) sono le piante dominanti
nella vegetazione terrestre.
Durante il Devoniano, quando erano già comparsi insetti, ragni, centopiedi e anfibi primitivi, alcune
piante cominciarono a proteggere i loro semi entro un involucro e a sviluppare fusti legnosi inspessiti,
conquistando così grandi altezze e favorendo la riproduzione. Insieme alla dominanza dello sporofito
sul gametofito, queste due novità evolutive si rivelarono vincenti nella conquista degli ambienti
terrestri, oggi dominati proprio dalle piante con semi: le gimnosperme e le angiosperme.
Il seme e il polline sono alcuni dei fattori di successo delle
piante con semi.
Il seme (▶figura 19) è una struttura specializzata costituita da un embrione racchiuso all’interno di un
rivestimento protettivo e corredato di una riserva nutritiva che permetterà lo sviluppo della nuova
piantina. Nelle gimnosperme come nelle angiosperme, il seme rappresenta dunque uno stadio di
sopravvivenza ben protetto. Alcune specie di piante producono semi che possono restare vitali per
molti anni (anche migliaia) germinando soltanto in condizioni ambientali propizie. Inoltre, molti semi
hanno adattamenti strutturali che favoriscono la disseminazione per mezzo del vento o, più spesso, per
mezzo di animali.
Figura 19. Il seme è un adattamento alla vita sulla terraferma.
(A) I semi del soffione, sono piccoli e leggeri, e possono facilmente essere dispersi dal vento. (B) Questi pinoli sono i semi
di una pianta di pino: la parte interna commestibile è la riserva nutritiva dell’embrione; il rivestimento legnoso protegge
l’embrione dalla disidratazione. Questi semi sono adatti per resistere a lungo nel terreno.

Tra le piante con semi, solo i gruppi più antichi possiedono gameti maschili natanti; tutte le altre
utilizzano il polline per trasferire sulle parti femminili le cellule che daranno origine ai gameti maschili.
Solo dopo che il polline trasportato dal vento o dagli animali ha raggiunto le strutture femminili
(impollinazione) ha luogo la fecondazione (▶figura 20).
Il punto di arrivo di questa straordinaria tendenza evolutiva è costituito dalla completa indipendenza
della riproduzione rispetto all’acqua, che ha rappresentato un enorme vantaggio evolutivo per la
diffusione nell’ambiente terrestre delle piante con semi.
Figura 20. I granuli pollinici sono i gametofiti maschili delle piante a seme.
(A) Il polline di questa betulla si diffonde per mezzo del vento e i granuli pollinici possono cadere in prossimità di un
gametofito femminile appartenente allo stesso albero o ad alberi diversi. (B) Il polline di ogni specie differisce per forma e
dimensione (questa fotografia al microscopio elettronico è stata colorata artificialmente).
Le parole
Gimnosperma deriva dal greco gymnós, «nudo», e spérma, «seme», per indicare che le piante non
hanno i semi protetti da una struttura specifica.
Angiosperma deriva dai termini greci angêion, «vaso», e da spérma, «seme», sottolineando che i semi
delle piante con fiori sono custoditi in una struttura specifica, il frutto, che ha origine dall’ovario.

Le piante con semi comprendono le gimnosperme e le
angiosperme.
Le piante con semi, comparse nel tardo periodo Devoniano circa 360 milioni di anni fa, derivarono
probabilmente da antiche felci legnose con semi e oggi comprendono due grandi sottodivisioni:
1. Le gimnosperme (▶figura 21) sono le piante il cui seme non è racchiuso in un frutto. Insieme alle
felci e ad altre piante senza semi, le gimnosperme formarono le grandi foreste che hanno dominato
il paesaggio per più di 200 milioni di anni durante il Mesozoico, contemporaneamente ai dinosauri.
Attualmente, il gruppo più vasto è costituito dalle conifere, che comprendono pini, abeti, sequoie e
molte altre specie con foglie aghiformi e strutture contenenti i semi chiamate coni.
Figura 21. Le conifere sono le gimnosperme più diffuse.
Nei climi più freddi le conifere formano estese foreste, come questa in Siberia.

2. Le angiosperme presentano semi contenuti all’interno di un frutto (▶figura 22). I semi delle
angiosperme si sviluppano a partire da strutture riproduttive molto complesse, i fiori; per questo
motivo esse sono chiamate «piante con fiori». Le angiosperme comparvero circa 140 milioni di anni
fa e oggi costituiscono la maggior parte delle piante moderne, con 250 000 specie sia arboree sia
erbacee (▶figura 23).
Figura 22. I semi delle angiosperme.
Diversamente da quelli delle gimnosperme, che sono «nudi», i semi delle angiosperme sono «protetti» all’interno di un
frutto (come questo avocado).
Figura 23. La diversità delle angiosperme.
Le piante con fiore sono le più diffuse sul pianeta Terra, e comprendono sia specie erbacee (A) sia specie arboree (B).

4 . Le gimnosperme sono le più antiche piante con semi.
La sottodivisione delle gimnosperme comprende le piante con semi che non producono fiori. Queste
piante devono il nome (che come abbiamo visto significa «a seme nudo») al fatto che i loro semi non
sono protetti dal tessuto del frutto. Attualmente esistono probabilmente meno di 850 specie di
gimnosperme, in gran parte conifere; per quanto riguarda la loro predominanza nell’ambiente terrestre,
queste piante sono seconde soltanto alle angiosperme.
Nelle gimnosperme, i coni producono gli ovuli e gli strobili
producono il polline.
Le distese di abeti e cedri dell’America del Nord e quelle di pini e larici dell’Eurasia sono tra le più vaste
formazioni forestali del mondo. Tutti questi alberi sono conifere, cioè «portatrici di coni».
Un cono (quello che comunemente chiami pigna, ▶figura 24A) è un breve fusto lungo il quale sono
inserite fittamente delle squame legnose, ciascuna delle quali contiene due ovuli; ogni ovulo è costituito
da uno sporangio e da un rivestimento protettivo. Uno strobilo è un altro tipo di struttura coniforme più
piccola con squame derivate da foglie modificate inserite lungo l’asse (▶figura 24B). Ciascuna squama
di uno strobilo produce numerosi sporangi, ognuno dei quali origina per meiosi molte spore aploidi; i
gametofiti maschili, o granuli pollinici, si sviluppano dalle spore.
Quando gli strobili sono maturi, le squame si aprono e liberano una nuvola di polline costituita da
milioni di microscopici granuli (a primavera ti sarà capitato di vedere i parabrezza delle automobili
ricoperti da una polvere giallastra: è il polline delle conifere). La parete dei granuli pollinici
contiene sporopollenina, il composto biologico chimicamente più resistente che si conosca, che ha il
compito di proteggere il polline dalla disidratazione e da eventuali danni chimici.
Figura 24. I coni e gli strobili.
(A) Le scaglie dei coni femminili corrispondono a rami modificati. (B) Le strutture contenenti le spore all’interno degli
strobili (ovvero i coni maschili) corrispondono a foglie modificate.

Il ciclo vitale delle gimnosperme.
Per illustrare il ciclo vitale delle gimnosperme ci riferiamo a un pino (▶figura 25): l’albero è lo sporofito,
mentre il gametofito è ridotto a uno stadio microscopico che si sviluppa all’interno dei coni.
Figura 25. Il ciclo vitale di una conifera.
Nelle conifere come il pino, ma anche in altre gimnosperme, i gametofiti hanno dimensioni microscopiche e dipendono
completamente per il nutrimento dallo sporofito.

I granuli di polline, trasportati dal vento, contengono le cellule da cui si svilupperanno i gameti
maschili. Quando un granulo pollinico raggiunge l’ovulo su un albero della stessa specie avviene
l’impollinazione.
Dopo l’impollinazione, l’ovulo si divide per meiosi e ciascuna spora aploide incomincia a svilupparsi
in un gametofito femminile. Occorrono mesi perché nei gametofiti femminili si sviluppino le cellule
uovo e nei granuli di polline si sviluppino le cellule spermatiche.
A questo punto il granulo di polline produce un tubetto pollinico che si allunga fino a raggiungere la
cellula uovo; le cellule spermatiche percorrono il tubetto, e, una volta a contatto con la cellula uovo,
innescano la fecondazione.
Il processo dell’impollinazione e della fecondazione richiede in tutto più di un anno. Dopo la
fecondazione, dallo zigote si sviluppa l’embrione dello sporofito e l’intero ovulo si trasforma in seme. Il
seme (vedi▶figura 19B) ha un rivestimento legnoso (il tegumento) e contiene la riserva di cibo per
l’embrione (costituita dai resti del gametofito femminile). I coni dei pini liberano i semi circa due anni
dopo l’impollinazione; i semi cadono a terra oppure vengono dispersi dal vento o dagli animali e,
quando le condizioni sono favorevoli, germinano (ciò significa che gli embrioni incominciano a
crescere). Alla fine, dagli embrioni si sviluppano nuovi alberi.
Le produzione dei gametofiti maschili sotto forma di granuli di polline affranca completamente la
pianta dalla presenza di acqua per la riproduzione. L’ovulo è un adattamento chiave che rappresenta
uno strumento di protezione per tutti gli stadi femminili del ciclo vitale; al suo interno avvengono
l’impollinazione, la fecondazione e lo sviluppo dell’embrione. L’ovulo che si trasforma in seme
costituisce pertanto uno degli eventi fondamentali a cui le gimnosperme e le angiosperme devono il
loro successo nella conquista della terraferma.
Nella maggior parte delle conifere l’unico tipo di protezione dell’ovulo è fornito dalle squame, che
sono fittamente ammassate l’una contro l’altra e inserite nell’asse del cono; alcune pigne hanno
squame così fitte e dure che soltanto il fuoco è in grado di aprirle e indurre il rilascio dei semi.
Alcune specie di conifere possiedono tessuti morbidi e carnosi, simili a frutti, che circondano i semi,
come le «bacche» del tasso e del ginepro (▶figura 26); gli animali possono cibarsi di questi tessuti e
quindi disperdere i semi attraverso le feci, spesso a grandi distanze dalle piante di origine. Ma le
«bacche» del ginepro e del tasso non sono frutti veri e propri, che invece sono strutture caratteristiche
delle angiosperme. Si tratta di un caso di analogia nel quale alcune gimnosperme hanno evoluto una
struttura che superficialmente assomiglia a un frutto e svolge la stessa funzione, ma che, studiata con
attenzione, rivela un’origine del tutto differente e indipendente.
Figura 26. Alcune gimnosperme possiedono strutture simili a frutti.
Le bacche del ginepro rivestono i semi e servono a favorire la loro dispersione, attirando gli animali che se ne nutrono.
Queste «pseudobacche», che si formano a partire da quattro squame dello strobilo, non sono tuttavia veri frutti.

La presenza di tronchi legnosi ha permesso alle piante con
semi di svilupparsi molto in altezza.
Le più antiche piante con semi producevano già il legno, cioè unoxilema inspessito (▶figura 27), che
permetteva il sostegno per uno sviluppo in altezza maggiore rispetto a quello di altre piante. La
porzione più recente del legno è adibita al trasporto di acqua, mentre il legno più vecchio si irrobustisce
con resina e altri materiali per il sostegno, anche se non è più funzionale per la conduzione.
Tuttavia, non tutte le piante con semi sono legnose (cioè dotate di xilema): nel corso dell’evoluzione
molte di esse, dette erbacee, hanno «perso» questo genere di accrescimento e quindi non possono
crescere molto in altezza, ma nonostante questo sono riuscite a conquistare una vastissima gamma di
ambienti.
Figura 27. Gli anelli del legno.
Quando un albero viene tagliato, osservando la sezione del tronco si notano degli anelli concentrici, che rappresentano
degli indicatori dell’età della pianta: ogni anello corrisponde a un anno di vita.

Le gimnosperme attuali sono classificate in quattro classi:
cicadine, ginkgofite, gnetofite e conifere.
Nonostante si conoscano poco meno di 850 specie viventi, ancora oggi il gruppo delle gimnosperme
domina in alcune fasce climatiche terrestri, secondo solo alle angiosperme. I rappresentanti delle
quattro classi odierne di gimnosperme non si somigliano molto nell’aspetto. Esse sono:
Le cicadine (Cycadophyta), di cui sono note 140 specie, sono piante tropicali e subtropicali simili a pal-
me, alte fino 20 m (▶figura 28A); probabilmente si tratta del gruppo più antico tra le gimnosperme esi-
stenti. I loro tessuti sono spesso fortemente tossici per l’uomo.
Figura 28A. Le cicadine.
Molte cicadine possiedono una forma simile a quella delle felci e delle palme, sebbene non siano strettamente imparentate
con nessuno di questi due gruppi.
Le ginkgofite (Ginkgophyta), assai comuni nell’era Mesozoica, sono oggi rappresentate da un
unico genere con una sola specie, Ginkgo biloba, detta anche albero dei ventagli (▶figura 28B). Questa
specie è a sessi separati, con alberi maschili e alberi femminili.
Figura 28B. Le ginkgofite.
Il caratteristico aspetto della pianta di Ginkgo , le larghe foglie bilobate e il rivestimento carnoso del seme.

Le gnetofite (Gnetophyta) comprendono circa 90 specie raccolte in tre generi molto diversi tra loro e
che condividono alcune caratteristiche con le angiosperme. Welwitschia (▶figura 28C), una gnetofita, è
una longeva pianta del deserto con foglie sfilacciate che si allungano sulla sabbia raggiungendo anche i
3 m.
Figura 28C. Le gnetofite.
Una Welwitschia mirabilis che cresce nel deserto della Namibia, in Africa; queste piante possono vivere fino a 2000 anni. Le
foglie nastriformi si accrescono per tutta la vita e le loro estremità si lacerano e si rompono progressivamente.
Le conifere (Coniferophyta) sono di gran lunga le gimnosperme più abbondanti e diffuse, con circa 600
specie di piante che comprendono pini, abeti, larici e sequoie (▶figura 28D). Esse sono tra le piante più
grandi e longeve del pianeta e formano foreste che coprono le regioni settentrionali e le aree montane del
pianeta e sono quindi fra le più imponenti formazioni vegetali. Il loro nome significa portatrici di coni (o
strobili, cioè strutture assili recanti sporofilli). Tutte le conifere sono eterosporee e gli sporofilli si trovano in
coni maschili e femminili separati e morfologicamente diversi, che si formano all'apice dei rami. La maggior
parte sono piante sempreverdi, dotate di foglie aghiformi o ridotte a piccole squame.
Figura 28D. La diversità tra le gimnosperme.
Le conifere, come il pino (a sinistra) o il cedro (a destra), sono le piante dominanti in molte foreste attuali.

5 . Le angiosperme sono le piante più recenti.
Le più antiche testimonianze della presenza di angiosperme risalgono al periodo Cretaceo, circa 140
milioni di anni fa. Questo gruppo di piante ha conosciuto una vera e propria radiazione adattativa di
tipo esplosivo e, nel corso di «soli» 60 milioni di anni, è divenuto dominante tra tutte le forme di
vegetazione terrestre, con oltre 250 000 specie odierne. Il gametofito femminile delle angiosperme è
ancora più ridotto di quello delle gimnosperme, tanto da essere costituito di solito da sole sette cellule;
il gametofito maschile, poi, è formato da due soli nuclei, all’interno di un’unica cellula. Le piante con
fiore rappresentano dunque l’estremo della tendenza evolutiva che ha caratterizzato le piante vascolari,
con la generazione sporofitica che diventa sempre più consistente e indipendente dal gametofito e la
generazione gametofitica che diventa sempre più piccola e più dipendente dallo sporofito.
Il fiore è la caratteristica principale delle angiosperme.
I fiori delle angiosperme sono i loro organi sessuali. Tutti i tipi di fiore, dal tulipano alla margherita,
hanno organi maschili e femminili, e sono il luogo in cui avvengono l’impollinazione e la fecondazione;
da questi organi si originano i frutti che contengono i semi. Tutte le parti che puoi osservare in un fiore
sono di fatto foglie modificate; la rappresentazione ideale di un fiore (di cui non esiste in realtà l’esatta
copia in natura) è illustrata nella ▶figura 29.
Figura 29. Schema generale di un fiore.
Le strutture necessarie alle funzioni riproduttive delle angiosperme sono gli stami e un pistillo; i fiori che possiedono
entrambe queste strutture vengono detti perfetti.

L'organo riproduttivo delle angiosperme è il fiore, una particolare forma di strobilo. Esso è costituito
da diversi involucri fiorali i cui elementi sono disposti ad anello intorno a un ricettacolo centrale
(talamo) che nella maggior parte dei casi sono:
K = CALICE (sepali)
C = COROLLA (petali)
A = ANDROCEO (stami)
G = GINECEO (carpelli)
Gli involucri più esterni formano il perianzio costituito da un certo numero di foglie specializzate
sterili, ovvero non recanti spore. Il perianzio è spesso suddiviso in due involucri: uno più esterno, il
calice, formato da elementi detti sepali ed uno più interno, la corolla, formata da elementi detti petali.
La corolla e il calice svolgono spesso un ruolo fondamentale nell'attrarre verso il fiore gli animali
impollinatori.
In alcune piante il perianzio non è differenziato e gli elementi che lo costituiscono sono definiti
tepali. In altri casi ancora, sia i petali che i sepali, oppure i tepali, possono risultare completamente
assenti. (▶figura 30).
Figura 30. I fiori hanno forme diverse.
(A) Il fiore di magnolia presenta numerosi tepali. (B) Nel fiore di orchidea gli elementi si fondono formando una struttura
completamente diversa.
Gli involucri più interni sono invece formati da foglioline modificate che portano gli sporangi e
possono essere quindi considerate sporofilli.
L’androceo è costituito da elementi detti stami, gli sporofilli che portano i microsporangi.
Ogni stame è composto da un filamento che termina con una duplice antera, ciascuna contenente
sporangi nei quali viene prodotto il polline.
Il gineceo è costituito da elementi detti carpelli, gli sporofilli che recano i megasporangi.
Dalla trasformazione di uno o più carpelli si forma invece il pistillo, nella cui parte basale, definita
ovario, si trovano gli ovuli. Nel pistillo si può inoltre riconoscere una parte più allungata o stilo, la cui
superficie distale, destinata a ricevere il polline, prende il nome di stigma.

Un fiore che possiede tutti gli involucri fiorali è detto completo, mentre uno che non li possiede tutti
è detto incompleto. Se un fiore produce sia megasporangi che microsporangi, viene definito perfetto,
viceversa, un fiore che produce sporangi di un solo tipo è detto imperfetto.
Molte angiosperme producono infatti due diversi tipi di fiore, uno contenente soltanto
megasporangi e l'altro microsporangi. In questi fiori, di conseguenza, gli stami o i carpelli non sono
funzionanti, oppure mancano del tutto.
Le specie in cui sono presenti sulla stessa pianta sia fiori maschili che femminili vengono definite
monoiche, mentre quelle in cui i fiori maschili e femminili si formano su piante diverse vengono dette
dioiche; in quest'ultimo caso esistono cioè piante femminili e piante maschili.
Ogni specie è caratterizzata da una formula fiorale, la quale indica quali sono gli involucri che
costituiscono il fiore e quanti sono gli elementi che li costituiscono.
Ad esempio, la formula fiorale K5C5A10G1, indica che il fiore di una data specie è formato da un calice
che possiede 5 sepali, una corolla che possiede 5 petali, un androceo che possiede 10 stami e un
gineceo che possiede un solo carpello.
Per quanto riguarda la disposizione, i fiori si possono presentare singolarmente oppure essere
raggruppati a formare un’infiorescenza, per esempio l’ombrella delle ombrellifere (la famiglia che
comprende la carota e il prezzemolo), i capolini delle asteracee (la famiglia delle margherite e del
girasole) e le spighe di molte graminacee (▶figura 31).
Figura 31. Le infiorescenze.
(A) L’infiorescenza del dauco (un membro della famiglia delle ombrellifere) è un’ombrella composta, formata da fiori
sorretti da steli che si originano in un punto centrale comune. (B) I girasoli appartengono alla famiglia delle asteracee (o
composite). Nel capolino, ciascuna struttura allungata, simile a un petalo, è in realtà un fiore, mentre la porzione centrale è
formata da dozzine o centinaia di altri fiori. (C) Le piante erbacee come queste formano infiorescenze definite spighe.

Evoluzione del fiore.
I botanici manifestano tuttora opinioni contrastanti su quale sia il tipo di fiore evolutivamente più
primitivo. È comunque ormai certo che i primi fiori possedevano numerosi tepali (o sepali e petali),
carpelli e stami, tutti disposti a spirale intorno alla parte centrale.
Nel corso dell'evoluzione, questa struttura di base si è poi modificata e a seconda dei casi si è
verificata una differenziazione dei petali dai sepali, la formazione di un numero fisso di organi, la loro
disposizione ad anello o, infine, il passaggio da una simmetria radiale (come quella dei gigli) in cui
esistono molti piani di simmetria che dividono il fiore in due parti equivalenti, a una simmetria
bilaterale (come quella dei fiori del pisello o delle orchidee) in cui esiste un solo piano di simmetria che
divide il fiore in due parti che sono l’una l’immagine speculare dell’altra. In molti casi la simmetria
bilaterale è accompagnata spesso da estese fusioni fra le varie parti.
I primi carpelli rappresentavano sicuramente foglie modificate e apparivano come sporofilli piegati
ma non completamente chiusi, di una forma intermedia tra quella tipica delle gimnosperme e quella
delle attuali angiosperme.
Successivamente, i carpelli si sono fusi e sono stati progressivamente inglobati all'interno del
ricettacolo. Nei fiori delle angiosperme, evolutisi più recentemente, le altre parti fiorali risultano
disposte all'estremo apicale dell'ovario piuttosto che alla base. Anche gli stami dei primitivi fiori
dovevano possedere una struttura a forma di foglia, ed essere quindi piuttosto diversi da quelli
schematizzati in un ipotetico fiore.
In molti fiori attuali il pistillo presenta uno stilo di forma allungata e anche le antere sono situate
all'apice di lunghi filamenti. L'allungamento di queste strutture è stato probabilmente favorito dalla
selezione naturale, poiché esso aumenta la probabilità di impollinazione. La presenza di lunghi
peduncoli rende infatti più agevole il contatto delle antere con il corpo degli insetti impollinatori o, nel
caso di impollinazione anemofila, espone più efficacemente tali strutture all'azione del vento.
Argomentazioni simili valgono con ogni probabilità anche per spiegare lo sviluppo di uno stilo di forma
allungata.
Recentemente, tuttavia, è stata proposta una teoria alternativa, che interpreta l'allungamento dello
stilo in termini di selezione sessuale. Secondo quest'ipotesi, l'allungamento dello stilo permetterebbe
alla pianta femminile di selezionare quei granuli pollinici in cui si è realizzato un maggiore
allungamento del tubetto pollinico, e ciò come indizio di un patrimonio genetico maschile con
caratteristiche complessivamente «migliori».
Le parole
Petalo deriva dal greco petannýnai, «aprire», mentre sepalo è stato coniato sullo stesso modello,
derivandolo dal latino saepes, «recinto». Il senso è che i sepali fanno da recinzione all’ingresso nel fiore,
segnato dai petali.
Monóico e dióico derivano dal greco oikós, «casa» (da cui derivano anche ecologia ed economia), con i
suffissi mono- e di-, nel senso di fiori che ospitano uno o due apparati sessuali.
Carpello deriva dal termine greco karpós, «frutto», e infatti indica una o più foglie modificate che
proteggono il frutto.

Le angiosperme si sono coevolute con i loro impollinatori.
Mentre molte gimnosperme sono impollinate grazie al vento, che trasporta «nuvole» di granuli di
polline, la maggior parte delle angiospermeè impollinata da animali. Moltissimi fiori favoriscono la visita
degli impollinatori offrendo loro del cibo, il nettare zuccherino (ma anche i granuli di polline stessi
possono essere ricercati come nutrimento dagli animali), spesso attirandoli con un particolare profumo.
Durante la visita, gli animali si imbrattano di polline, che trasportano di fiore in fiore e di pianta in
pianta, favorendo in modo attivo l’aumento della varietà genetica delle popolazioni vegetali. Gli animali
impollinatori più importanti sono senza dubbio gli insetti, in particolare le api (▶figura 32 A); anche
alcuni uccelli, come i colibrì (▶figura 32 B) e certi pipistrelli svolgono questo ruolo benefico.
Figura 32. L’impollinazione zoofila.
Molte specie di angiosperme si affidano agli animali per la dispersione del polline.
Nell’ambiente terrestre le angiosperme e i loro impollinatori si sono evoluti plasmandosi a vicenda
per oltre 130 milioni di anni, un processo chiamato coevoluzione: gli animali hanno influenzato
l’evoluzione delle piante e le piante hanno influenzato l’evoluzione dei loro impollinatori. Solo così, con
questo tipo di pressione adattativa reciproca, si può spiegare l’incredibile diversità e specificità che si
osserva tra fiori e animali impollinatori. Per esempio, alcune specie di Yucca (il genere cui appartiene il
tronchetto della felicità, comune pianta d’appartamento) in natura sono impollinate da un’unica specie
di falena (una farfalla notturna). Un’impollinazione di questo tipo, affidata a poche specie o addirittura
soltanto a una specie animale, fornisce alla pianta un meccanismo perfetto per il trasferimento di
polline da un individuo all’altro (anche se la rende vulnerabile in caso di diminuzione o scomparsa dei
suoi impollinatori specialisti).
La maggior parte delle interazioni pianta-impollinatore è tuttavia molto meno specifica: infatti la
stessa specie di angiosperma viene di solito impollinata da molte specie animali, e lo stesso
impollinatore funge da veicolo di polline per molte piante diverse.
I fiori impollinati dagli uccelli sono spesso di colore rosso e privi di odore, mentre quelli visitati da
insetti hanno odori caratteristici; addirittura, molti fiori impollinati dalle api hanno disegni peculiari sui
petali, segnati da vere e proprie «piste di atterraggio», le cosiddette «guide del nettare», che si rendono
evidenti solo nella regione ultravioletta dello spettro della luce, proprio quella in cui le api vedono
meglio.

Le caratteristiche del ciclo vitale delle angiosperme.
Come abbiamo appena visto, le principali caratteristiche delle angiosperme si possono sintetizzare in
cinque punti principali:
1. doppia fecondazione;
2. produzione di un tessuto nutritivo detto endosperma;
3. ovuli e semi racchiusi in un carpello;
4. presenza di fiori;
5. presenza di frutti.
Nelle angiosperme, l’impollinazione consiste nell’arrivo di un granulo di polline all’interno di un fiore;
questo è soltanto il primo dei tre eventi che porteranno alla formazione di un seme. Seguono quindi la
formazione del tubetto pollinico (▶figura 33) la successiva fecondazione, che ha la peculiarità di essere
«doppia». Nella doppia fecondazione, infatti, sono coinvolti ambedue i nuclei spermatici del granulo
pollinico: uno di essi si fonde con la cellula uovo, formando lo zigote diploide (2n), mentre l’altro si
fonde con due nuclei aploidi del gametofito femminile, detti nuclei polari, formando un nucleo triploide
(3n). Questo secondo nucleo si divide quindi per mitosi dando luogo a un tessuto a sua volta triploide,
l’endosperma, che ha il compito di nutrire lo sporofito in embrione nel corso dei primi stadi dello
sviluppo (▶figura 34).
Figura 33. I tubetti pollinici iniziano a svilupparsi.
Questi granuli pollinici hanno raggiunto strutture a forma di dito presenti sullo stigma di un fiore diArabidopsis, e i loro
tubetti pollinici sono penetrati al suo interno.

Figura 34. Il ciclo vitale di un’angiosperma.
La formazione di un endosperma triploide distingue il ciclo delle angiosperme da quello delle gimnosperme.

Le angiosperme producono frutti, che contengono i semi.
Dopo la fecondazione, l’ovario di un fiore insieme ai semi che contiene è destinato a trasformarsi in
un frutto. Questa struttura non soltanto protegge i semi ma può anche favorirne la dispersione
attirando animali che se ne nutrono o su cui resta impigliata. Un frutto può derivare soltanto dall’ovario
maturo insieme ai suoi semi oppure comprendere altre parti del fiore o strutture associate ad esso.
Un frutto semplice, come per esempio una ciliegia (▶figura 35A), deriva da un carpello singolo o da
diversi carpelli riuniti; il lampone è invece un esempio di frutto aggregato, o composto (▶figura 35B),
che si sviluppa cioè da numerosi carpelli separati di un singolo fiore; gli ananas e i fichi sono esempi
di frutti multipli (▶figura 35C), formati a partire da un’infiorescenza. I frutti derivati da parti diverse dal
carpello e dai semi sono chiamati falsi frutti (▶figura 35D); sono esempi di questo tipo di frutto le mele,
le pere e le fragole.
Figura 35. I frutti possiedono forme, colori, profumi e sapori diversi.
(A) La ciliega è un frutto semplice. (B) Il lampone è un frutto composto. (C) Un frutto multiplo, l’ananas, e (D) un falso
frutto, la fragola.

Il processo mediante il quale i semi vengono dispersi, fino a raggiungere un ambiente adatto alla
germinazione, è chiamato disseminazione. In molte piante questo significa semplicemente la caduta per
gravità del frutto e la sua successiva disgregazione, ma in altri casi può essere anche più complessa.
Come abbiamo già visto nel caso dell’impollinazione, possono essere coinvolti agenti di dispersione
come il vento (chiamato trasporto anemocoro), che porta il frutto lontano dalla pianta madre grazie alle
sue caratteristiche aerodinamiche (vedi ▶figura 19A). Nel trasporto zoocoro invece vengono utilizzati
gli animali, come per esempio se i frutti sono spinosi e si agganciano al pelo dei mammiferi, oppure se i
frutti sono carnosi e vengono ingeriti da animali che ne disperdono i semi. Addirittura, i semi di alcune
specie per poter germinare devono prima entrare in contatto con i succhi gastrici di un animale. Infine,
quando il mezzo di disseminazione è l’acqua si parla di trasporto idrocoro; un esempio particolare è la
noce di cocco, che può galleggiare ed essere trasportata per kilometri dalle correnti marine.
Le parole
Frutto è un termine che in botanica indica tutto ciò che deriva dai carpelli o, in senso più ampio, da una
parte del fiore. Pertanto sono frutti anche diversi ortaggi, come i pomodori o i peperoni.

Il successo evolutivo delle angiosperme.
Le angiosperme sono le piante più diffuse sulla Terra da più di 100 milioni di anni. Attualmente se ne
conoscono circa 250 000 specie; la maggior parte del nostro cibo deriva però dai prodotti di poche
centinaia di specie: le radici (carote e barbabietole), i frutti (mele, uva, noci, lamponi e zucche), i semi
delle leguminose (piselli e fagioli), oppure i semi dei cereali come il riso, il grano e il mais.
I botanici suddividono le angiosperme in due gruppi, le monocotiledoni e le dicotiledoni (▶figura 36).
I nomi «monocotiledone» e «dicotiledone» si riferiscono alle prime foglie che compaiono nell’embrione
della pianta: queste foglioline embrionali sono chiamate cotiledoni. L’embrione delle monocotiledoni
possiede una foglia sola, mentre quello delle dicotiledoni ne ha due.
Figura 36. Monocotiledoni e dicotiledoni a confronto.
La presenza di un solo cotiledone è uno dei caratteri che distinguono le monocotiledoni dalle altre angiosperme.

Le monocotiledoni comprendono circa 65 000 specie tra cui le orchidee, i bambù, le palme, i gigli,
ma anche i cereali e altre piante erbacee (▶figura 37); il cotiledone singolo è visibile all’interno del
seme. Anche le foglie, i fusti, i fiori e le radici delle monocotiledoni hanno delle caratteristiche
particolari: nella maggior parte delle monocotiledoni, le foglie presentano nervature parallele e i tessuti
vascolari all’interno del fusto (che trasportano l’acqua e le sostanze nutritive) sono organizzati in fasci
con una disposizione sparsa; i petali e gli altri elementi del fiore sono tre o multipli di tre.
Figura 37. Le monocotiledoni.
(A) Le palme sono fra le poche monocotiledoni arboree. (B) Molte piante erbacee, come il grano, sono monocotiledoni. (C)
Le monocotiledoni includono inoltre alcuni comuni fiori da giardino, come questi gigli.

La maggior parte delle angiosperme è però costituita da dicotiledoni. Sono dicotiledoni gran parte
degli arbusti e degli alberi, nonché la maggior parte delle piante ornamentali e molte piante di uso
alimentare (▶figura 38). Le foglie delle dicotiledoni possiedono una rete ramificata di nervature e gli
steli presentano dei fasci vascolari che, in sezione trasversale, sono disposti a formare un anello
periferico; i petali e le altre parti del fiore di solito sono quattro o cinque, oppure multipli di essi.
Figura 38. Le dicotiledoni.
(A) La famiglia delle cactacee costituisce un grande gruppo di dicotiledoni, con circa 1500 specie soltanto nelle Americhe.
(B) Le rose rampicanti sono dicotiledoni che appartengono alla famiglia delle rosacee, così come le rose che puoi acquistare
dal fioraio.

Gli organi delle angiosperme formano un sistema aereo e un
sistema radicale
Le angiosperme possiedono tre tipi di organi vegetativi (ossia non coinvolti nella riproduzione): le
radici, i fusti e le foglie. Tutti gli organi sono organizzati a formare due apparati ben distinti: il sistema
aereo e il sistema radicale. I piani strutturali fondamentali di una monocotiledone e di una dicotiledone
tipica sono illustrati nella ▶figura 39:
Il sistema aereo di una pianta è formato dai fusti, dalle foglie e dai fiori. In linea generale,
le foglie costituiscono gli organi principali adibiti alla fotosintesi. I fusti sostengono le foglie, le
espongono alla luce del Sole e forniscono le vie per il trasporto dei materiali tra le radici e le foglie.
I nodi corrispondono ai punti di inserimento delle foglie sul fusto, mentre le zone del fusto tra nodi
successivi vengono definite internodi.
Il sistema radicale àncora la pianta al terreno e fornisce nutrimento al corpo vegetale. L’estrema
ramificazione delle radici e il loro elevato rapporto superficie/volume permettono di assorbire
l’acqua e i nutrienti dal terreno.
Figura 39. Gli organi e gli apparati vegetativi.
La struttura corporea di base e i principali organi vegetativi delle monocotiledoni e delle dicotiledoni.

Dal fusto hanno origine le gemme e i fiori
La funzione principale del fusto è quella di portare in alto gli organi riproduttivi (i fiori) e quelli
fotosintetici (foglie). A differenza delle radici, il fusto porta gemme di vario tipo: una gemma è un
germoglio allo stato embrionale. In corrispondenza dei nodi si sviluppano le foglie e dove la foglia si
inserisce sul fusto si trova una gemma ascellare (vedi ▶figura 39). Quando la gemma si attiva, può
svilupparsi in un nuovo ramo o in un’estensione del sistema aereo.
All’apice di ogni fusto o ramo di trova una gemma apicale, che produce le cellule responsabili
dell’accrescimento in altezza o in larghezza e dello sviluppo del fusto. Quando le condizioni sono
appropriate, si formano altre gemme che daranno origine ai fiori.
Le angiosperme presentano sistemi conduttori articolati
Un’altra caratteristica delle angiosperme è la presenza di sistemi conduttori articolati: lo xilema infatti
possiede speciali cellule conduttrici chiamate trachee o elementi dei vasi (▶figura 40A), di ampio
diametro e connesse tra loro, che formano lunghi condotti senza interruzioni; l’altra cellula tipica dello
xilema delle angiosperme è la fibra, che svolge un ruolo fondamentale nel sostegno. Il floema delle
piante con fiori è costituito da particolari tipi di cellule chiamate tubi cribrosi (▶figura 40B).
Figura 40. La conduzione nelle angiosperme.
(A) Elementi tracheali nel fusto di una pianta di zucca: le pareti sono colorate in rosso (si noti il diverso tipo di
inspessimento ad anello e spirale). (B) Elementi dei tubi cribrosi, adibiti alla conduzione delle sostanze nutritive nel fusto di
una pianta di cetriolo. (C) Floema e xilema sono organizzati in fasci, come si vede in questa sezione di fusto.

Le foglie sono gli organi specializzati nella fotosintesi
Le foglie sono responsabili di quasi tutta la fotosintesi effettuata dalla pianta, che produce molecole
organiche ricche di energia e libera ossigeno gassoso.
In quanto organi fotosintetici, le foglie sono molto efficienti nel catturare la luce. La lamina fogliare è
una struttura sottile, che si inserisce sul fusto per mezzo di un peduncolo definito picciolo; lungo i
fusti, le foglie sono orientate in modo da rendere massima la quantità di luce assorbita per la
fotosintesi.
La maggior parte delle foglie presenta due zone di tessuto fotosintetico, indicate complessivamente
come mesofillo (▶figura 41A). All’interno del mesofillo si trovano inoltre ampi spazi vuoti, attraverso i
quali il diossido di carbonio può diffondere per essere assorbito dalle cellule coinvolte nella fotosintesi.
A livello della foglia il tessuto vascolare si ramifica notevolmente e forma una fitta rete
di nervature (▶figura 41B), garantendo alle cellule del mesofillo un continuo apporto di acqua e di
minerali. Attraverso le nervature, inoltre, i prodotti della fotosintesi vengono immessi nel floema per
essere trasportati al resto della pianta.
L’intera foglia è rivestita, su entrambe le superfici, da uno strato di cellule non coinvolte nei processi
fotosintetici e che costituiscono l’epidermide. Per ridurre le perdite d’acqua, queste cellule sono
rivestite da una cuticola cerosa impermeabile all’acqua.
Figura 41. La struttura della foglia.
(A) Questa rappresentazione schematica tridimensionale corrisponde a una sezione di una foglia. (B) Il reticolo di sottili
nervature in questa foglia di acero trasporta l’acqua al mesofillo e i prodotti della fotosintesi dalla foglia alle altre parti
della pianta.

Gli stomi regolano gli scambi di H2O e di CO2 tra la pianta e
l’ambiente.
Le piante hanno evoluto un elegante compromesso tra le opposte esigenze di trattenere acqua per
prevenire la disidratazione e di procurarsi il CO2 necessario alla fotosintesi grazie agli stomi, pori
presenti sull’epidermide delle foglie.
Una coppia di cellule epidermiche specializzate, chiamate cellule di guardia, controlla l’apertura e
chiusura di ogni stoma (▶figura 42). Quando gli stomi sono aperti, il CO2 (reagente della fotosintesi)
può entrare nella cellula per diffusione, ma contemporaneamente attraverso la stessa via viene perso
vapore acqueo. D’altra parte, la chiusura degli stomi previene la perdita di acqua ma rende anche
impossibile l’ingresso di CO2 nella foglia.
La maggior parte delle piante apre gli stomi solo quando l’intensità della luce è sufficiente a
mantenere un’adeguata velocità di fotosintesi. Di notte, quando l’oscurità inibisce questo processo, gli
stomi rimangono quindi chiusi; in queste condizioni non c’è bisogno di CO2 e quindi si conserva
l’acqua. Anche durante il giorno gli stomi si chiudono se la pianta sta perdendo acqua a una velocità
troppo elevata.
Figura 42. Gli stomi.
(A) Fotografia al microscopio elettronico a scansione di uno stoma aperto delimitato da due cellule di guardia
a forma di salsiccia. (B) Meccanismo di apertura e chiusura degli stomi.
Le parole
Stoma in greco significa «bocca», qui inteso nel senso più ampio di «aperturta».

Le radici hanno funzione di ancoraggio al substrato e di
assorbimento di acqua e minerali.
Nella maggior parte delle piante, l’acqua e i minerali entrano attraverso ilsistema radicale, che è
collocato nel terreno (dove la luce non penetra); per questo motivo le radici sono tipicamente prive di
capacità fotosintetica.
Esistono principalmente due tipi di sistemi radicali. Molte dicotiledoni possiedono un sistema
radicale a fittone: una singola grande radice primaria si accresce in profondità nel terreno ed è
accompagnata da radici laterali meno pronunciate. Il fittone stesso svolge spesso le funzioni di organo
di riserva delle sostanze nutritive, come accade nella carota (▶figura 43A).
Le monocotiledoni e alcune dicotiledoni possiedono invece un sistema radicale fascicolato, costituito
da filamenti che si propagano orizzontalmente ramificandosi sotto la superficie del suolo (▶figura 43B);
poiché gran parte delle loro radici occupa i primi centimetri del terreno, le monocotiledoni, in
particolare quelle erbacee, proteggono efficacemente il suolo dall’erosione.
Figura 43. Due esempi di sistemi radicali.
Il sistema a fittone della carota (A) differisce dal sistema radicale fibroso del porro (B).

Le piante utili per gli esseri umani
Il ruolo svolto dalle piante nell’ambiente è fondamentale e complesso, benefico anche per il
mantenimento delle risorse che ci sono utili. La vegetazione ha effetti sostanziali sul suolo, sull’acqua,
sull’atmosfera, sul clima e sull’assetto idrogeologico.
I semi sono la nostra principale fonte nutritiva
Tra le moltissime specie di piante con semi coltivate, ne sono state individuate 12 che si ritengono
basilari per la nutrizione umana: riso, noce di cocco, frumento, mais, patata, batata (o patata dolce),
cassava (o tapioca o manioca), canna da zucchero, barbabietola da zucchero, soia, fagiolo e banana.
Oltre la metà della popolazione umana mondiale ottiene gran parte delle calorie quotidiane dal
prodotto di un’unica pianta, il riso (Oryza sativa), particolarmente importante nella dieta dei Paesi
asiatici, dove è coltivato da quasi 5000 anni. Le piante del riso sono usate in molti modi, per esempio
come rivestimento dei tetti, come foraggio e lettiera per animali e anche per confezionare abiti, e
persino la lolla (il rivestimento del seme scartato nella lavorazione) viene sfruttata in diversi modi, da
combustibile a fertilizzante.
In alcune popolazioni la noce di cocco (Cocos nucifera) è chiamata «albero della vita», poiché, in
effetti, tutte le parti della pianta vengono in qualche modo utilizzate: il tronco come materiale da
costruzione, la linfa essiccata come zucchero o fermentata come bevanda, le foglie per rivestimenti di
abitazioni, cestini e cappelli, i germogli come verdura. Anche la noce di cocco, il frutto, ha molti usi: il
guscio duro si adopera come contenitore o combustibile, lo strato fibroso mediano per farne tappeti e
imbottiture, mentre il seme, costituito dal «latte» e dalla polpa, è usato come cibo e bevanda (sterile).
Per milioni di persone la polpa del cocco è la principale fonte di proteine; dalla polpa essiccata
(commerciata con il nome di copra) e pressata si ottiene l’olio di cocco, l’olio vegetale più usato nel
mondo nelle industrie (lubrificanti, gomma sintetica) e, sebbene con proprietà nutritive scarse, anche
per l’alimentazione. La copra si usa anche come fertilizzante e come mangime per il bestiame.
Le piante sono usate come medicine dall’antichità
Una delle più antiche «professioni» che si possono immaginare è quella del cosiddetto «uomo della
medicina» o sciamano (un ruolo spesso ricoperto da donne), la persona che cura usando rimedi derivati
dalle piante. Oggi anche noi usiamo molte medicine derivate da piante. Il campo della ricerca di nuovi
principi attivi di origine vegetale è molto attivo e ha già permesso di scoprire farmaci importanti come
il taxolo, un derivato dalla corteccia del tasso del Pacifico (Taxus brevifolia), oggi usato regolarmente
nel trattamento di vari tipi di malattie.