Fiori - Dipartimento di Biologia
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Sottoclasse Magnoliidae (angiosperme): introduzione<br />
Gruppo <strong>di</strong> rilevantissima importanza economica, caratterizzato dalla presenza <strong>di</strong> fiori,<br />
carpelli (quin<strong>di</strong> frutti), doppia fecondazione che dà origine ad un endosperma nonaploide<br />
e altre particolarità morfologiche, anatomiche e funzionali. Racchiude la maggior<br />
parte delle piante viventi (circa 300.000 specie) e abbraccia una elevata <strong>di</strong>versità in una<br />
vasta gamma <strong>di</strong> ambienti.<br />
Lemnaceae: <strong>Fiori</strong> inferiori a 1 mm!!
Rafflesia sp. (Rafflesiaceae)<br />
fiore più grande al mondo<br />
parassite (es. Cuscuta sp.,<br />
Convovulaceae) alto a sx<br />
saprofite (es. Monotropa sp.,<br />
Ericaceae) al centro<br />
carnivore (es. Drosera sp.,<br />
Droseraceae) in basso a dx<br />
Amorphophallus<br />
titanum<br />
(Araceae)<br />
infiorescenza più<br />
grande al mondo
alcune specie arboree<br />
raggiungono <strong>di</strong>mensioni<br />
eccezionali: es. Eucalyptus<br />
jacksonii (Myrtaceae)<br />
angiosperme acquatiche: es. Posidonia<br />
oceanica (Posidoniaceae) una<br />
monocotiledone endemica del Me<strong>di</strong>terraneo<br />
che forma vaste “praterie” estremamente<br />
ricche in bio<strong>di</strong>versità
Caratteri <strong>di</strong>stintivi <strong>di</strong> questa classe sono:<br />
Legno con trachee; <strong>Fiori</strong> (equivalenti <strong>di</strong> rami ad accrescimento definito) con foglie<br />
mo<strong>di</strong>ficate sterili volte a formare un perianzio (sepali, petali o tepali) e sporofilli<br />
specializzati (stami e carpelli)<br />
Produzione <strong>di</strong> semi in una struttura (frutto) con funzioni protettive e <strong>di</strong> facilitazione della<br />
<strong>di</strong>ffusione
Doppia fecondazione e estrema riduzione dei gametofiti: quelli maschili, contenuti nel<br />
granulo pollinico, a maturità sono costituiti da 3 nuclei; i femminili, contenuti nell'ovulo, a<br />
maturità sono costituiti generalmente da 8 nuclei.
L'impollinazione è operata in molti casi da animali. La forma del fiore in ogni caso è un<br />
adattamento per favorire l'impollinazione. Tipi:<br />
<strong>Fiori</strong> zoofili: fiori <strong>di</strong> forme e colori variabili, che esprimono spesso il rapporto <strong>di</strong><br />
coevoluzione tra piante e animali (v. tabella <strong>di</strong> riepilogo).<br />
Angraecum sesquipedale (Orchidaceae)<br />
Xanthopan morganii subsp. prae<strong>di</strong>cta<br />
"It is, however, surprising that any insect<br />
should be able to reach the nectar: our English<br />
sphinxes have probosces as long as their<br />
bo<strong>di</strong>es; but in Madagascar there must be<br />
moths with probosces capable of extension to<br />
a length of between ten and eleven inches!"<br />
(Darwin 1862).
Echinocereus sp. (Cactaceae)<br />
Stapelia sp. (Asclepiadaceae)<br />
Ophrys sp. (Orchidaceae)<br />
Caltha palustris (Ranunculaceae)<br />
Rosmarinus officinalis (Lamiaceae)
Zigadenus sp.<br />
(Melanthiaceae)<br />
nettarii<br />
Strelitzia reginae (Strelitziaceae)<br />
Stenocereus thurberi<br />
(Cactaceae)
<strong>Fiori</strong> anemofili: grande quantità <strong>di</strong> polline, efficienti sistemi <strong>di</strong> cattura del polline<br />
aero<strong>di</strong>ffuso (v. noce). È un adattamento tipico delle regioni temperate, insolito nei tropici<br />
noce: Juglans nigra L.
Zea mays (infiorescenze maschili e<br />
femminili) - Poaceae<br />
Agropyron sp.<br />
(Poaceae)<br />
amenti maschili <strong>di</strong> betulla<br />
(Betulaceae)
<strong>Fiori</strong> idrofili: in poche specie (circa 150; es. Vallisneria).
Anche la <strong>di</strong>spersione <strong>di</strong> semi o frutti può essere legata al vento (anemocoria), all’acqua<br />
(idrocoria) o ad animali (zoocoria)<br />
Harpagophytum<br />
(Pedaliaceae)<br />
Xanthium<br />
(Asteraceae)
Talora i fiori sono riuniti in infiorescenze che possono essere definite (dette anche<br />
cimose) o indefinite (dette anche racemose)
Gli adattamenti per il trasporto <strong>di</strong> polline da una pianta all'altra sono volti a favorire<br />
l'impollinazione incrociata, che si basa su <strong>di</strong>verse strategie:<br />
separazione <strong>di</strong> fiori staminiferi e fiori pistilliferi su piante <strong>di</strong>verse (piante <strong>di</strong>oiche: es.<br />
Laurus nobilis, alloro)<br />
produzione sulla stessa pianta <strong>di</strong> fiori unisessuali (piante monoiche: es. generi<br />
Quercus, Betula, Alnus) a maturazione <strong>di</strong>fferenziata.<br />
Vi sono anche con<strong>di</strong>zioni miste: (andromonoiche, ginomonoiche, andro<strong>di</strong>oiche e<br />
gino<strong>di</strong>oiche)<br />
separazione temporale della produzione <strong>di</strong> stami e pistilli nei fiori ermafro<strong>di</strong>ti<br />
(<strong>di</strong>cogamia)<br />
separazione spaziale <strong>di</strong> stami e stimmi in fiori ermafro<strong>di</strong>ti (ercogamia)<br />
autoincompatibilità genetica gametofitica o sporofitica.<br />
Per contrasto, molte angiosperme delle regioni temperate si moltiplicano per<br />
propagazione vegetativa, autogamia o apomissia. Ciò accade <strong>di</strong> norma nelle specie<br />
poliploi<strong>di</strong>.<br />
Riguardo ai caratteri vegetativi, le angiosperme adottano fibre (per il sostegno) trachee e<br />
tubi cribrosi (per la conduzione), mentre le foglie <strong>di</strong>vengono più ampie, spesso con<br />
sviluppo <strong>di</strong> nervature reticolate.
Ciclo <strong>di</strong> una angiosperma: Soia (Glycine max)
Rapporti filogenetici tra le angiosperme<br />
viventi<br />
All’inizio degli anni 90’ si è formato un gruppo<br />
<strong>di</strong> stu<strong>di</strong>osi con lo scopo <strong>di</strong> chiarire con<br />
moderne tecniche <strong>di</strong> sistematica molecolare, i<br />
rapporti filogenetici tra le angiosperme:<br />
l’Angiosperm Phylogeny Group (APG).<br />
Questo gruppo ha pubblicato i primi risultati<br />
nel 1998 (APG: 462 famiglie, raggruppate in<br />
40 or<strong>di</strong>ni), aggiornati poi nel 2003 a 457<br />
famiglie riconosciute e 45 or<strong>di</strong>ni (APG II) e nel<br />
2009 a 413 famiglie e 62 or<strong>di</strong>ni (APG III).<br />
ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE<br />
http://www.mobot.org/MOBOT/research/AP<br />
web/welcome.html
La tra<strong>di</strong>zionale sud<strong>di</strong>visione delle angiosperme in monocotiledoni e <strong>di</strong>cotiledoni non è<br />
sostenuta da tali analisi<br />
le <strong>di</strong>cotiledoni appaiono infatti un gruppo parafiletico con caratteri plesiomorfici quali i<br />
due cotiledoni, la ra<strong>di</strong>chetta persistente, fusti con fasci vascolari ad anello,<br />
accrescimento secondario e foglie retinervie<br />
l'origine monofiletica delle monocotiledoni (“monocots”) è in<strong>di</strong>cata da caratteri<br />
sinapomorfici: foglie parallelinervie, embrione con un solo cotiledone, fusti con fasci<br />
vascolari sparsi (atactostele) e sistema ra<strong>di</strong>cale avventizio<br />
tra le <strong>di</strong>cotiledoni, un notevole numero <strong>di</strong> specie costituiscono un gruppo monofiletico<br />
(“eu<strong>di</strong>cots”), con sinapomorfie che includono polline triaperturato (tutte le altre<br />
angiosperme, monocotiledoni incluse, hanno polline mono-aperturato), fiori stereotipati<br />
su base 4-5 (le <strong>di</strong>cotiledoni che fanno eccezione sono quasi tutte al <strong>di</strong> fuori <strong>di</strong> questo<br />
clado) alcune particolari sequenze nucleoti<strong>di</strong>che
polline tri-aperturato<br />
Tipi <strong>di</strong> aperture (zone dove la<br />
sporopollenina che riveste il granulo<br />
pollinico è più sottile per facilitare<br />
l’emissione del tubetto pollinico):<br />
-porato: con delle aperture rotonde<br />
-colpato: con delle aperture<br />
longitu<strong>di</strong>nali<br />
-colporato: che presenta entrambe le<br />
caratteristiche<br />
ciò vale per tutti i tipi <strong>di</strong> polline
polline mono-aperturato
A. trichopoda: piccolo suffrutice <strong>di</strong>oico con fiori piccoli,<br />
endemico della Nuova Caledonia (Australia)<br />
Nymphaea sp.<br />
adesso tutte<br />
riunite<br />
nell’Or<strong>di</strong>ne<br />
Austrobaileyales
fiore <strong>di</strong> Magnolia gran<strong>di</strong>flora
strutture che, nelle piante moderne, possono essere ritenute plesiomorfiche:<br />
- granulo pollinico monoaperturato<br />
- perianzio con scarsa <strong>di</strong>fferenziazione tra calice e corolla<br />
- sepali e petali liberi<br />
- carpelli non specializzati, in particolare privi <strong>di</strong> superfici stimmatiche, e separati. In<br />
alcuni gruppi basali i carpelli non sono completamente chiusi<br />
4 tendenze evolutive nei fiori:<br />
- da fiori con pezzi in numero indefinito a fiori con pochi pezzi in numero definito<br />
- riduzione del numero <strong>di</strong> verticilli fiorali da 4 a 3, 2 o 1, con estremo accorciamento<br />
dell'asse fiorale<br />
- ovario da supero a infero<br />
- da simmetria ra<strong>di</strong>ale a simmetria bilaterale
= ovario supero = ovario semi-infero = ovario infero
sporogenesi somatogenesi<br />
alcuni esempi <strong>di</strong> tipi <strong>di</strong> sviluppo del gametofito femminile nelle angiosperme<br />
<strong>di</strong> gran<br />
lunga il più<br />
<strong>di</strong>ffuso
Classificazione = risultato dell’applicazione<br />
della tassonomia ai risultati che produce la<br />
sistematica<br />
Identificazione (o determinazione) =<br />
processo attraverso il quale un utente, non<br />
necessariamente esperto, riesce ad<br />
attribuire un nome scientifico ad una pianta<br />
a lui sconosciuta<br />
Per consentire a tutti la determinazione <strong>di</strong><br />
una pianta, i tassonomi devono fornire<br />
adeguati strumenti: le chiavi analitiche
Tipi <strong>di</strong> chiavi analitiche:<br />
<strong>di</strong>cotomiche<br />
politomiche<br />
sinottiche<br />
interattive es. www.dryades.eu , nuova<br />
e<strong>di</strong>zione Pignatti (in preparazione...2009)<br />
indentate (indented) es. Pignatti, 1982<br />
“Flora d’Italia”<br />
parallele (bracketed) es. Baroni, 1906<br />
“Guida Botanica d’Italia” con varie ristampe<br />
multiaccesso
corteccia<br />
rossiccia<br />
1. P. pinaster<br />
2. P. pinea<br />
aghi<br />
65-160 mm<br />
corteccia<br />
grigio-violac.<br />
3. P. nigra<br />
4. P. laricio<br />
Pinus<br />
aghi 2 aghi 3-5<br />
rami ruvi<strong>di</strong> rami lisci<br />
aghi<br />
25-65 mm<br />
5. P.sylvestris<br />
6. P. uncinata<br />
7. P. mugo<br />
8. P. halepensis<br />
PINUS<br />
9. P. heldreichii<br />
10. P. brutia<br />
aghi 3<br />
11. P. cembra<br />
12. P. wallichiana<br />
13. P. strobus<br />
aghi 5<br />
14. P. canariensis<br />
15. P. ra<strong>di</strong>ata