microclima termico e luminoso e accumulo di antociani in 'nebbiolo'

MICROCLIMA TERMICO E LUMINOSO
E ACCUMULO DI ANTOCIANI IN ‘NEBBIOLO’
Laura RUSTIONI, Mara ROSSONI, Gabriele COLA, Luigi MARIANI, Osvaldo FAILLA
Dipartimento di Produzione Vegetale, Università degli Studi, via Celoria 2, 20133 Milano, I.
Parole chiave: vite, luce, temperatura, maturazione, Nebbiolo.
Key words: grapevine, light, temperature, ripening, Nebbiolo.
1. INTRODUZIONE
Il ‘Nebbiolo’, com’è noto da tempo, è una cultivar con modesta capacità di accumulo
di antociani e con il relativo profilo caratterizzato da una prevalenza delle forme
di-sostituite, cianidina e peonidina, meno stabili rispetto alle tri-sostituite, delfinidina,
petunidina e malvidina (Cravero, Di Stefano, 1992). Una migliore comprensione
dell’eco-fisiologia dell’accumulo di antociani è pertanto considerata importante per
poter sviluppare adeguate tecniche colturali capaci di incrementare il contenuto di
antociani e di migliorarne il profilo dal punto di vista qualitativo, ovviamente nel limite
delle possibilità offerte dal genotipo. La ricerca scientifica recente ha prodotto
importanti contributi conoscitivi circa il ruolo dei fattori ambientali e fisiologici sulla
sintesi e l’accumulo degli antociani nell’ipoderma delle bacche. Tra i fattori ambientali,
il regime termico e radiativo del grappolo, e tra i fattori fisiologici, lo stato idrico della
pianta e il rapporto tra superficie fogliare e produzione, hanno dimostrato di essere i
maggiori responsabili del controllo della sintesi e dell’accumulo di antociani nelle
bacche (Dokoozlian, Kliewer, 1996; Bertamini et al., 1999; Haselgrove et al., 2000;
Bergqvist et al., 2001; Spayd et al., 2002; Tomasi et al., 2003; Downey et al., 2004;
Failla et al., 2004; Guidoni et al., 2004; Kataoka et al., 2004; Deloire, Hunter, 2005;
Mori et al., 2005).
La grande difficoltà connessa al controllo delle numerose variabili ambientali che
interagiscono sulle dinamiche di accumulo degli antociani e la differente reattività
varietale al modificarsi delle condizioni stesse rendono difficile la trasferibilità dei
risultati sperimentali a contesti diversi rispetto a quelli ove gli esperimenti medesimi
sono stati realizzati. In generale si potranno ottenere importanti progressi soprattutto
attraverso la migliore comprensione delle basi metaboliche dei processi di sintesi degli
antociani, dell’eventuale catabolismo e del relativo controllo genetico: obbiettivi che
oggi paiono più facilmente perseguibili rispetto al passato, grazie agli importanti
progressi della genomica funzionale (Geuna et al., 2005). Peraltro riteniamo che possa
essere perseguito anche un approccio di carattere operativo attraverso lo sviluppo di
modelli meccanicistici ed empirici capaci di dare indicazioni pratiche circa la
QUAD. VITIC. ENOL. UNIV. TORINO, 28, 2005-2006

138
L. RUSTIONI, M. ROSSONI, G. COLA, L. MARIANI, O. FAILLA
quantificazione dei diversi fattori genetici, fisiologici ed ambientali, sulle dinamiche
della maturazione dell’uva. Per tale motivo stiamo sviluppando alcune attività di ricerca.
In particolare, due di noi (Mariani e Cola) stanno sviluppando un modello
micrometeorologico, denominato T_ACINO, basato sulla risoluzione dell’equazione
del bilancio energetico di superficie riferita al grappolo e validato di recente proprio
con il ‘Nebbiolo’ (Cola et al., 2006). Questo modello dovrebbe consentire di ricostruire
i decorsi termici cui sono stati sottoposti gli acini posti in diverse condizioni
microclimatiche della chioma (canopy), utilizzando dati facilmente reperibili in ogni
contesto viticolo, quali la temperatura minima e massima quotidiana dell’aria.
La conoscenza del decorso termico dell’acino pone poi un problema connesso
all’efficacia delle diverse temperature sui processi della fisiologia della maturazione e,
nel caso specifico, di sintesi e accumulo degli antociani. Per affrontare questo aspetto
abbiamo ritenuto utile quantificare il regime termico del grappolo, durante la
maturazione, in unità termiche normalizzate, che in analogia alle ore normali di freddo,
chilling units secondo la definizione anglosassone, utilizzate per modellizzare il
soddisfacimento del fabbisogno in freddo delle piante arboree dei climi temperati,
abbiamo definito ore normali di caldo, seguendo la metodologia descritta nel successivo
capitolo (materiali e metodi).
Al fine di studiare l’effetto del regime radiativo e termico sull’accumulo antocianico
del ‘Nebbiolo’, abbiamo messo a confronto la dinamica e il profilo qualitativo
dell’accumulo di antociani in grappoli che, sulle medesime piante, maturavano in
condizioni di completa esposizione alla luce, ovvero ombreggiati da uno strato fogliare
od oscurati perché all’interno di una scatola opportunamente realizzata.
2. MATERIALI E METODI
La prova è stata realizzata nel 2005 nella collezione ampelografica dell’azienda
Riccagioia dell’ERSAF (Ente Regionale per i Servizi all’Agricoltura e alle Foreste)
sita in Oltrepò Pavese a Torrazza Coste (PV). La densità d’impianto è pari a 4.000
piante/ha, con distanze di 1 m sulla fila e di 2,5 m tra le file, piantate in direzione
Nord/Est–Sud/Ovest. Le viti sono allevate a controspalliera con potatura di tipo Guyot.
L’esperimento ha riguardato quattro vitigni fra cui il ‘Nebbiolo’ cui si riferisce la
presente nota. La parcella prescelta era impiantata col clone R6. Una settimana prima
della data presunta di invaiatura alcuni grappoli sono stati chiusi entro scatole realizzate
in cartoncino bianco lucido della dimensione di 0,20x0,20x0,30 m, con finestratura a
doppia persiana, sui quattro lati e sul fondo, in analogia alla struttura standard di una
capannina meteorologica conforme alle norme internazionali. Un collaudo precedente
aveva accertato che all’interno della scatola la radiazione globale non superava il 5 %
di quella ambientale e il regime termico non si differenziava significativamente da
quello dell’aria. Alcuni grappoli sono stati quindi esposti completamente alla radiazione

MICROCLIMA E ACCUMULO DI ANTOCIANI IN ‘NEBBIOLO’ 139
diretta, in seguito ad una leggera sfogliatura; altri grappoli ancora sono stati selezionati
perché schermati da uno strato fogliare.
Nel corso della maturazione è stata monitorata la temperatura delle bacche in diverse
condizioni di esposizione mediante sensori ipodermici a termocoppia collegati a data
logger con la registrazione della temperatura della bacca ogni minuto. Nel corso della
maturazione sono stati effettuati quattro campionamenti a 17, 29, 47 e 65 giorni dopo
l’inizio dell’invaiatura nei grappoli esposti, raccogliendo grappoli interi nelle tre
condizioni sperimentali. I grappoli sono stati congelati a -20 °C e quindi analizzati
quanto a grado rifrattometrico, acidità titolabile, pH, contenuto e profilo antocianico.
L’identificazione dei picchi corrispondenti alle antocianine monoglucosilate libere,
acetate e p-cumarate si è avvalsa dei tempi di eluizione riportati da Mattivi e coll.
(1990). La retta di taratura effettuata con lo standard di malvidina-3-monoglucoside ha
permesso la successiva quantificazione.
Dalle aree dei cromatogrammi si è potuto risalire alla concentrazione di ciascuna
antocianina nelle uve di ogni campione (espressa in mg di antociani/kg di uva di
malvidina 3-monoglucoside).
L’analisi dei campioni è stata effettuata mediante uno strumento Shimadzu costituito
da una pompa LC-10AD VP a 3 entrate con miscelatore FCV-10AL VP, detector-uv
SPD-10A VP impostato con λ = 520 nm ed un autoiniettore SIL-10 AD VP. La colonna
utilizzata è stata una Purospher® LiChroCART® RP-C18 (2) 250 x 4,6 mm 5 µm
fornita di precolonna, LiChroCART® (4 mm x 4 mm) (Merk, VWR international),
mantenuta a 40 °C. La fase mobile, composta da una miscela di solvente A (0,3 %
HClO 3 in H 2 O) e solvente B (MeOH) è stata mantenuta ad un flusso costante di
0,45 mL/min, secondo il seguente gradiente di concentrazione a seconda del tempo:
0 = 27 % B, 73 % A; a 32’ = 43 % B, 57 % A; a 45’ = 68,5 % B, 31,5 % A; a 47’= 100 % B;
3 minuti con 100 % B, seguiti da 10 minuti per riportare le condizioni iniziali d’analisi.
L’analisi di ogni campione è stata ripetuta in triplo con iniezioni di 10 µl di estratto.
Come già accennato, al fine di quantificare l’effetto del decorso termico in relazione
all’efficacia per la sintesi degli antociani, si sono calcolate le ore normali di caldo
accumulate dai grappoli nelle diverse condizioni sperimentali, in base alle attuali
conoscenze di fisiologia, considerando un optimum termico per la sintesi degli antociani di
26 °C con un cardinale minimo di 15 °C e un cardinale massimo di 35 °C (Steyn et al., 2005).
La funzione (fvn) utilizzata per convertire i dati di temperatura media oraria del
grappolo in ore normali di caldo (hNC), è così strutturata (fig. 1):
se td < tc_min, allora fvn = 0
se td > tc_max, allora fvn = 0
altrimenti: fvn =
(2 * (td - tc_min) α * (tc_opt - tc_min)α - (td - tc_min) 2 * α )
(tc_opt - tc_min) 2 * α

140
L. RUSTIONI, M. ROSSONI, G. COLA, L. MARIANI, O. FAILLA
dove:
α = ln (2 / ln ((tc_max - tc_min) / (tc_opt - tc_min)));
tc_min = 10 (temperatura cardinale minima);
tc_opt = 26 (temperatura ottimale);
tc_max = 35 (temperatura cardinale massima);
td = temperatura media oraria.
Fig. 1 – Forma della funzione matematica utilizzata per convertire la temperatura media oraria
dell’acino in ore normali di caldo.
Fig. 1 – Shape of mathematical function used to convert the hourly berry temperature in
heating normal hours
3. RISULTATI
Dalla dinamica dell’accumulo quotidiano delle ore normali di caldo (hNC) delle
bacche nelle tre situazioni messe a confronto (fig. 2) si evince che nel corso di quasi
tutto il periodo di maturazione dell’uva i grappoli all’interno delle scatole hanno goduto
di uno stato termico più favorevole in termini di accumulo di hNC, mentre i grappoli
direttamente esposti alla radiazione, a causa del frequente superamento, nelle ore
centrali della giornata, della temperatura cardinale massima hanno fatto registrare un
minore accumulo di hNC (fig. 3). I grappoli schermati da uno strato fogliare si sono
collocati in posizione intermedia.

MICROCLIMA E ACCUMULO DI ANTOCIANI IN ‘NEBBIOLO’ 141
Fig. 2 – Andamento nel corso del periodo di maturazione dell’uva dell’accumulo quotidiano
(sopra) e cumulato (sotto) di ore normali di caldo nelle tre condizioni sperimentali:
grappoli esposti direttamente alla radiazione (esposto), grappoli schermati da uno strato
fogliare (foglie) e grappoli schermati dalla scatola finestrata (scatola).
Fig. 2 – Course during the grape ripening period of the daily (above) and cumulative (below)
summation of heating normal hours in the three experimental conditions: exposed
bunches (esposto), bunches below a leaf layer (foglie) and bunches inside the screen
box (scatola).

142
L. RUSTIONI, M. ROSSONI, G. COLA, L. MARIANI, O. FAILLA
Fig. 3 – Esempio di andamento della temperatura media oraria degli acini (sopra) e della relativa
conversione in ore normali di caldo (sotto) in una tipica giornata di agosto (15/8/2005)
misurata nelle tre condizioni sperimentali: grappoli esposti direttamente alla radiazione
(esposto), grappoli schermati da uno strato fogliare (foglie) e grappoli schermati dalla
scatola finestrata (scatola).
Fig. 3 – Example of the course in the hourly average berry temperature (above) and of the
relative transformation into heating normal hours in a typical August day (15/08/2005)
measured in the three experimental conditions: exposed bunches (esposto), bunches
below a leaf layer (foglie) and bunches inside the screen box (scatola).

MICROCLIMA E ACCUMULO DI ANTOCIANI IN ‘NEBBIOLO’ 143
La dinamica del viraggio del colore è stata fortemente influenzata dalle differenti
condizioni termiche e radiative nelle quali si trovavano i trattamenti sperimentali messi
a confronto. I grappoli all’interno delle scatole hanno fatto registrare un forte ritardo
nel viraggio. Ancora nel terzo campionamento (23 settembre), ben 47 giorni dopo
l’inizio dell’invaiatura dei grappoli esposti, i grappoli che maturavano all’interno delle
scatole non avevano ancora completato il viraggio del colore. Solo a maturazione tutte
le bacche dei grappoli maturati al buio risultavano colorate (dati non riportati).
In termini di dinamica di maturazione tecnologica (zuccheri e acidità titolabile) non
è stato possibile mettere in evidenza alcuna differenza fra i tre trattamenti sperimentali
(dati non riportati). Invece si sono registrate modificazioni della dinamica dell’accumulo
di antociani (fig 4). Nei primi tre campionamenti, si osserva sempre un contenuto di
antociani inferiore nei grappoli inscatolati rispetto a quelli esposti.
Fig. 4 – Accumulo di antociani nel corso della maturazione in relazione alle diverse condizioni
sperimentali: grappoli esposti direttamente alla radiazione (esposto), grappoli schermati
da uno strato fogliare (foglia) e grappoli schermati dalla scatola finestrata (scatola). A
parità d’epoca di campionamento le barre contrassegnate con la medesima lettera non
sono statisticamente diverse (P=5 %).
Fig. 4 – Anthocyanin accumulation during grape ripening in the three experimental conditions:
exposed bunches (esposto), bunches below a leaf layer (foglia) and bunches inside the
screen box (scatola). For the same sampling time, bars indicated with the same letter are
not statistically different (P=5 %).

144
L. RUSTIONI, M. ROSSONI, G. COLA, L. MARIANI, O. FAILLA
I grappoli ombreggiati da uno strato fogliare hanno fatto registrare valori simili a
quelli esposti nei primi due campionamenti, analoghi invece a quelli schermati dalle
scatole nel terzo campionamento. Peraltro dal punto di vista statistico solo in occasione
del terzo campionamento è stato possibile evidenziare un effetto significativo. In ogni
caso il ritardo nell’accumulo di antociani fatto registrare nel corso della prima parte del
periodo di maturazione nell’uva delle tesi ombreggiate rispetto a quella esposta appare
completamente colmato in occasione del campionamento alla maturazione, quando i
livelli di antociani totali sono risultati analoghi nelle tre condizioni microclimatiche.
L’effetto delle diverse condizioni microclimatiche sul profilo antocianico è invece
risultato più marcato e statisticamente significativo. Nel corso di tutto il periodo di
maturazione il livello di esposizione alla luce dei grappoli è risultato correlato alla
concentrazione delle antocianidine non metilate (cianidina e delfinidina), con livelli
circa doppi nei grappoli esposti direttamente alla radiazione, rispetto a quelli dei
grappoli maturati entro le scatole, e con un comportamento intermedio dei grappoli
schermati da uno strato fogliare (tab. 1).
Tab. 1 –Percentuale di antocianidine non metilate (cianidina e delfinidina) in forma libera e
acilata in relazione al trattamento sperimentale: grappoli esposti direttamente alla
radiazione (esposto), grappoli schermati da uno strato fogliare (foglie) e grappoli
schermati dalla scatola finestrata (scatola). A parità di epoca di campionamento le
medie contrassegnate con la medesima lettera non sono statisticamente diverse (P=5 %).
Table 1 –Percentage of no-methylated anthocyanidins (cyanidin and delphinidin) in free and
acylated forms in the three experimental conditions: exposed bunches (esposto), bunches
below a leaf layer (foglie) and bunches inside the screen box (scatola). For the same
sampling time, means followed by the same letter are not statistically different (P=5 %).
Trattamento
Data campionamento (giorni dopo l’invaiatura)
17 29 47 65
Grappolo esposto 31,75 a 29,01 a 22,11 a 20,75 a
Grappolo tra le foglie 25,80 b 23,09 b 15,28 b 17,29 a
Grappolo in scatola 16,37 c 15,66 c 10,82 b 9,91 b
4. CONCLUSIONI
I risultati del presente lavoro devono essere considerati preliminari perché relativi
ad un solo sito e ad una sola annata. Peraltro appaiono di grande interesse e meritevoli
di essere approfonditi nei diversi contesti pedo-climatici ove si coltiva il ‘Nebbiolo’.
Dal punto di vista metodologico l’adozione di schermi radiativi per i grappoli, realizzati

MICROCLIMA E ACCUMULO DI ANTOCIANI IN ‘NEBBIOLO’ 145
in analogia alle capannine meteorologiche, appare estremamente efficace per separare
l’effetto radiativo da quello termico sulla dinamica della maturazione dell’uva.
Analogamente la conversione delle temperature delle bacche in ore normali di caldo
appare un metodo promettente per oggettivare in termini fisiologici le condizioni
termiche che caratterizzano la maturazione dell’uva.
Per quanto riguarda la reazione del ‘Nebbiolo’ al variare del microclima termico e
luminoso del grappolo, la presente sperimentazione ha confermato l’importanza della
luce nell’innescare i processi di accumulo di antociani e la capacità del ‘Nebbiolo’ di
accumulare antociani nell’ultima parte del periodo di maturazione anche in condizioni
di luce molto basse. Gli effetti della luce sul profilo antocianico appaiono però di grande
rilevanza qualitativa in quanto le condizioni di ombreggiamento avrebbero favorito
l’accumulo di antocianidine con un più elevato livello di metilazione, malvidina
specificatamente, e pertanto con un maggiore valore enologico.
Riassunto
Il microclima termico e luminoso di grappoli di ‘Nebbiolo’ nel corso della maturazione è
stato modificato inserendo alcuni grappoli, una settimana prima della data presunta di invaiatura,
entro scatole realizzate in analogia alla struttura standard di una capannina meteorologica. Nel
corso della maturazione è stata monitorata la temperatura delle bacche in diverse condizioni di
esposizione (esposti, coperti da uno strato fogliare, entro la scatola). Sono stati quindi elaborati
i dati dei decorsi termici quantificando le unità termiche normalizzate in relazione all’efficacia
in termini di sintesi degli antociani. I grappoli esposti, rispetto a quelli ombreggiati dalle foglie
o nelle scatole, hanno accumulato un numero significativamente inferiore di unità termiche
normalizzate a causa di eccessi termici diurni, particolarmente accentuati nella prima parte
della maturazione. I grappoli esposti tuttavia hanno fatto registrare un accumulo di antociani
più precoce e intenso di quelli ombreggiati. I grappoli in ombra sono comunque riusciti a
raggiungere il livello di accumulo di antociani dei grappoli esposti grazie alla maggior persistenza
dell’accumulo di antociani nel corso della maturazione. La maggior disponibilità di luce ha
anche modificato la composizione in antocianidine riducendo la concentrazione relativa delle
antocianidine metilate (malvidina in particolare) a favore delle non metilate (cianidina e delfinidina).
THERMAL AND LIGHT MICROCLIMATE AND ANTHOCYAN ACCUMULATION IN
‘NEBBIOLO’ GRAPES
Abstract
The thermal and light microclimate of ‘Nebbiolo’ bunches has been modified one week before

146
L. RUSTIONI, M. ROSSONI, G. COLA, L. MARIANI, O. FAILLA
the supposed veraison timing: some bunches have been closed inside boxes made according the
standard of a meteorological screen box. During maturation berry temperature was monitored
in different light availability conditions (fully exposed berries, berries below a leaf layer, berries
inside the box). Thermal course data have been processed according to normalized thermal
units in relation to the physiological effectiveness in terms of anthocyanin synthesis. Exposed
bunches accumulated a significant lower number of thermal units in comparison with the shaded
ones (by leaves or boxes) due to the daytime excessive temperature, particularly frequent in the
first part of the maturation period. Nevertheless exposed bunches showed an earlier and intensive
anthocyanin accumulation in comparison of the shaded ones. However shaded bunches were
able to reach the same final level in anthocyanins thanks to the more persistent rate of accumulation
in the last part of ripening. The higher light availability was also able to modify the anthocyanin
profile reducing the relative amount of methylated anthocyanidins (malvidin in particular)
in favour of no-methylated ones (cyanidin and delphinidin).
Bibliografia
Bergqvist J., Dokoozlian N., Ebisuda N. – 2001 – Sunlight exposure and temperature effects
on berry growth and composition of ‘Cabernet sauvignon’ and ‘Grenache’ in the Central San
Joaquin Valley of California. Am. J. Enol. Vitic., 52, 1, 1-7
Bertamini M., Mattivi F. – 1999 – Composti fenolici nei vini rossi: ruolo dell’ambiente e
delle tecniche colturali. L’Inform. Agr., 32, 63-68.
Cola G., Eberle D., Guidoni S., Failla O., Mariani L., Spanna F., Venanzio D., Grasso A. – 2006 –
Modello di simulazione della temperatura del grappolo: validazione sulla varietà Nebbiolo.
Riv. It. Agrometeorologia, 11, 1 suppl., 25-36.
Cravero M.C., Di Stefano R. – 1992 – Composizione fenolica di alcune varietà di vite coltivate
in Piemonte. Vignevini, 19, 5, 47-54.
Deloire A., Hunter J. J. – 2005 – Microclimat des grappes et maturation du raisin. Progrès
Agric. Vitic., 122, 7, 151-157.
Dokoozlian N.K., Kliewer W.M. – 1996 – Influence of light on grape berry growth and
composition varies during fruit development. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 121, 5, 869-874.
Downey M. O., Harvey J. S., Robinson S. P. – 2004 – The effect of bunch shading on berry
development and flavonoid accumulation in Shiraz grapes. Aus. J. Grape and Wine Research,
10, 55-73.
Failla O., Mariani L., Brancadoro L., Minelli R., Scienza A., Murada G. Mancini S. – 2004 –
Spatial distribution of solar radiation and its effects on vine phenology and grape ripening in an
alpine environment. Am. J. Enol. Vitic., 55, 2, 128-138.
Geuna F., Maitti C., Banfi R., Ragg E., Galbusera V., Bracale M., Marsoni M., Cocucci M.,
Espen L., Negri A.S., Failla O., Grando M.S., Scienza A. – 2005 – Dalla genomica alla
proteomica: nuovi strumenti per la definizione potenziale della qualità dell’uva. L’Enologo,
41, 9, 68-72.

MICROCLIMA E ACCUMULO DI ANTOCIANI IN ‘NEBBIOLO’ 147
Guidoni S., Ferrandino A., Novello V. – 2004 – Ruolo del clima e degli interventi colturali
sulla sintesi degli antociani nell’uva (Vitis vinifera L. cv Nebbiolo). Quad. Vitic. Enol. Univ.
Torino, 27, 79-98.
Haselgrove L., Botting D., Van Heeswijck R., Høj P. B., Dry P. R., Ford C., Iland P.G. – 2000 –
Canopy microclimate and berry composition: the effect of bunch exposure on the phenolic
composition of Vitis vinifera L. cv Shiraz grape berries. Aus. J. Grape and Wine Research,
6, 141-149.
Kataoka I., Beppu K., Yanagi T., Okamoto K. – 2004 – Light components contributing to
accumulation of anthocyanin in ‘Gros Colman’ grape berries.In: A. G. Reynolds and P. Bowen
(eds) Proc. 26 th IHC – Viticulture – Living with Limitations. Acta Hort., 640, 333-339.
Mattivi F., Scienza A., Failla O., Villa P., Anzani R., Tedesco G., Gianazza E., Righetti P. – 1990 –
Vitis vinifera - a chemotaxonomic approach: anthocyanins in the skin. Vitis, Special Issue, 119-33.
Mori K., Saito H., Goto-Yamamoto N., Kitayama M., Kobayashi S., Sugaya S., Gemma H.,
Hashizume K. – 2005 – Effects of abscissic acid treatment and night temperatures on
anthocyanin composition in ‘Pinot noir’ grapes. Vitis, 44, 4, 161-165.
Spayd S.E., Tarara J.M., Mee D.L., Ferguson J.C. – 2002 – Separation of sunlight and
temperature effects on the composition of Vitis Vinifera cv Merlot berries. Am. J. Enol. Vitic.,
53, 2, 171-182.
Steyn W. J., Wand S. J. E., Holcroft D.M., Jacobs G. – 2005 – Red colour development and
loss in Pears. In: K. I. Theron (ed) Proc. 9 IS on Pear. Acta Hort., 671, 79-85.
Tomasi D., Pitacco A., Pascarella G. – 2003 – Bunch and berry temperature and anthocyanin
synthesis and profile in ‘Cabernet sauvignon’. Riv. Vitic. Enol., 4, 3-15.