Genetica delle Popolazioni aa 10-11 prof S. Presciuttini

DIMENSIONE EFFETTIVA
DELLA POPOLAZIONE
Questo documento è pubblicato sotto licenza Creative Commons
Attribuzione – Non commerciale – Condividi allo stesso modo
http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/deed.it
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini

La dimensione “effettiva”
Finora abbiamo utilizzato il valore della dimensione della popolazione
(N) senza ulteriori specificazioni, come se si trattasse di tutti gli
individui censiti ad un certo istante
In effetti il numero di individui che conta effettivamente nella
riproduzione di una popolazione generalmente non coincide con gli
individui censiti, ed in alcuni casi è molto minore
Pertanto dobbiamo introdurre il concetto di dimensione effettiva della
popolazione, N e
, che può essere intesa come il numero di individui con
pari probabilità di riproduzione che determinerebbero l'entità dei
fenomeni evolutivi osservati
• Ad esempio, se una popolazione perde variabilità genetica ad un tasso che sarebbe
caratteristico di una popolazione di 100 individui con pari probabilità produttiva,
noi diremo che la sua dimensione effettiva è 100, anche se la dimensione censita
fosse di 1000 individui
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini

Varianza osservata e attesa
L'esperimento reale di deriva genetica effettuato nel 1956 da Buri
consente di saggiare le previsioni teoriche dell'andamento della
variazione genetica fra popolazioni con quelle effettivamente misurate
I dati sperimentali della figura rappresentano la varianza delle
frequenze alleliche osservata in generazioni consecutive per le
popolazioni la cui frequenza allelica risultava 1/32, 2/32, 3/32 ecc.
La varianza attesa deriva dalla teoria della distribuzione binomiale:
V = p(1 - p)/2N
La linea continua mostra
l'andamento della varianza attesa
(2N = 32); la linea tratteggiata
(interpolata) mostra la varianza
quando 2N = 23
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini

Aumento della varianza nel tempo
Un altro modo per saggiare la bontà della previsione teorica rispetto al
risultato reale nellésperimento di Buri (1956) è di considerare l'aumento
della varianza della frequenza alleliche nel corso delle generazioni
Anche in questo caso si nota che i dati sperimentali sono in accordo con
una dimensione della popolazione minore rispetto a quella realmente
utilizzata (8 maschi e 8 femmine, 2N = 32)
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini

Riduzione della dimensione della popolazione
Raramente gli individui di una popolazione hanno la stessa probabilità
di riprodursi
Nelle popolazioni reali il numero degli individui dei due sessi non è
identico, esiste una grande variazione nella prolificità dei diversi
accoppiamenti, il numero degli individui fluttua considerevomente da
una generazione all'altra
Tutti questi fattori determinano deviazioni tali che N e
< N
Nelle specie a rischio di estinzione la scelta dei riproduttori è a volte
esplicita, con elevati sbilanciamenti a favore dei riproduttori considerati
migliori, e questo riduce drasticamente la dimensione effettiva della
popolazione
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini

Rapporto fra sessi sbilanciato ed N e
In molte popolazioni, sia naturali sia di specie domestiche, il numero
dei maschi che si riproducono è diverso da quello delle femmine
Ad esempio, in molti mammiferi il sitema famigliare è di tipo harem,
per cui un solo maschio si accoppia con un gran numero di femmine, e
tutti gli altri maschi danno un contributo genetico minimo alla
generazione successiva
L'equazione che tiene conto di questo effetto sbilanciato dei sessi è
N e
= 4 N ef N em
N ef
N em
dove N ef
e N em
sono rispettivamente il numero di femmine e di maschi
che si accoppiano. Questa stima di N e
tiene conto solo del rapporto
sessi sbilanciato, e si va a moltiplicare con tutti gli altri fattori che
possono ridurre ulteriormente la dimensione effettiva
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini

Variazione della dimensione della prole
Se una generazione filiale fosse ottenuta campionando rigorosamente a
caso da tutte le coppie che si sono formate un numero di individui pari
a quello della generazione parentale, la variazione del numero di figli
per coppia sarebbe casuale e non ci sarebbe una diminuzione della
dimensione effettiva
Invece in natura c'è una notevole variazione nella numerosità della
prole da parte delle coppie diverse; anche questo effetto contribuisce
alla diminuzione della dimensione effettiva rispetto a quella reale
L'equazione che tiene conto della variazione della prole è
N e
= 4 N
V k
2
dove V k
è la varianza del numero di figli per coppia
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini

Fluttuazioni nella dimensione della popolazione
Quando si verificano vistose fluttuazioni della dimensione della
popolazione, le numerosità minori dominano largamente nel
determinare la dimensione effettiva media a lungo termine
Ad esempio, se di anno in anno la dimensione fluttua fra 10 e 100
individui, la dimensione effettiva non è la media aritmetica (55), bensì
è la media armonica:
N e
=
t
1
∑ i
N ei
che corrisponde a N e
= 18, 2 (la media armonica è anche definita
come il reciproco della media aritmetica dei reciproci). Il motivo di
questo effetto si spiega col fatto che la varibilità genetica persa nei
periodi di bassa numerosità non viene riguadagnata quando la
numerosità riaumenta
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini

Gestione ottimale della riproduzione
Se gli animali che si riproducono vengono gestiti in modo da
campionare un maschio ed una femmina per ciascuna coppia da
destinare alla riproduzione, questo significa porre V k
= 0, per cui N e
=
2N, cioè il doppio del numero dei genitori
La formula per l'effetto della dimensione della prole su N e
suggerisce
una strategia per massimizzare la dimensione effettiva della
popolazione nelle specie a rischio
Quando tutte le coppie contribuiscono con uguale numero di alleli alla
generazione successiva, la variabilità genetica trasmessa alla
discendenza è massima, e l'inincrocio è ridotto al minimo
Genetica delle Popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini