Genetica delle Popolazioni aa 10-11 prof S. Presciuttini
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DIMENSIONE EFFETTIVA<br />
DELLA POPOLAZIONE<br />
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http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/deed.it<br />
<strong>Genetica</strong> <strong>delle</strong> <strong>Popolazioni</strong><br />
a.a. <strong>10</strong>-<strong>11</strong> <strong>prof</strong> S. <strong>Presciuttini</strong>
La dimensione “effettiva”<br />
Finora abbiamo utilizzato il valore della dimensione della popolazione<br />
(N) senza ulteriori specificazioni, come se si trattasse di tutti gli<br />
individui censiti ad un certo istante<br />
In effetti il numero di individui che conta effettivamente nella<br />
riproduzione di una popolazione generalmente non coincide con gli<br />
individui censiti, ed in alcuni casi è molto minore<br />
Pertanto dobbiamo introdurre il concetto di dimensione effettiva della<br />
popolazione, N e<br />
, che può essere intesa come il numero di individui con<br />
pari probabilità di riproduzione che determinerebbero l'entità dei<br />
fenomeni evolutivi osservati<br />
• Ad esempio, se una popolazione perde variabilità genetica ad un tasso che sarebbe<br />
caratteristico di una popolazione di <strong>10</strong>0 individui con pari probabilità produttiva,<br />
noi diremo che la sua dimensione effettiva è <strong>10</strong>0, anche se la dimensione censita<br />
fosse di <strong>10</strong>00 individui<br />
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Varianza osservata e attesa<br />
L'esperimento reale di deriva genetica effettuato nel 1956 da Buri<br />
consente di saggiare le previsioni teoriche dell'andamento della<br />
variazione genetica fra popolazioni con quelle effettivamente misurate<br />
I dati sperimentali della figura rappresentano la varianza <strong>delle</strong><br />
frequenze alleliche osservata in generazioni consecutive per le<br />
popolazioni la cui frequenza allelica risultava 1/32, 2/32, 3/32 ecc.<br />
La varianza attesa deriva dalla teoria della distribuzione binomiale:<br />
V = p(1 - p)/2N<br />
La linea continua mostra<br />
l'andamento della varianza attesa<br />
(2N = 32); la linea tratteggiata<br />
(interpolata) mostra la varianza<br />
quando 2N = 23<br />
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Aumento della varianza nel tempo<br />
Un altro modo per saggiare la bontà della previsione teorica rispetto al<br />
risultato reale nellésperimento di Buri (1956) è di considerare l'aumento<br />
della varianza della frequenza alleliche nel corso <strong>delle</strong> generazioni<br />
Anche in questo caso si nota che i dati sperimentali sono in accordo con<br />
una dimensione della popolazione minore rispetto a quella realmente<br />
utilizzata (8 maschi e 8 femmine, 2N = 32)<br />
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Riduzione della dimensione della popolazione<br />
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Raramente gli individui di una popolazione hanno la stessa probabilità<br />
di riprodursi<br />
Nelle popolazioni reali il numero degli individui dei due sessi non è<br />
identico, esiste una grande variazione nella prolificità dei diversi<br />
accoppiamenti, il numero degli individui fluttua considerevomente da<br />
una generazione all'altra<br />
Tutti questi fattori determinano deviazioni tali che N e<br />
< N<br />
Nelle specie a rischio di estinzione la scelta dei riproduttori è a volte<br />
esplicita, con elevati sbilanciamenti a favore dei riproduttori considerati<br />
migliori, e questo riduce drasticamente la dimensione effettiva della<br />
popolazione<br />
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Rapporto fra sessi sbilanciato ed N e<br />
In molte popolazioni, sia naturali sia di specie domestiche, il numero<br />
dei maschi che si riproducono è diverso da quello <strong>delle</strong> femmine<br />
Ad esempio, in molti mammiferi il sitema famigliare è di tipo harem,<br />
per cui un solo maschio si accoppia con un gran numero di femmine, e<br />
tutti gli altri maschi danno un contributo genetico minimo alla<br />
generazione successiva<br />
L'equazione che tiene conto di questo effetto sbilanciato dei sessi è<br />
N e<br />
= 4 N ef N em<br />
N ef<br />
N em<br />
dove N ef<br />
e N em<br />
sono rispettivamente il numero di femmine e di maschi<br />
che si accoppiano. Questa stima di N e<br />
tiene conto solo del rapporto<br />
sessi sbilanciato, e si va a moltiplicare con tutti gli altri fattori che<br />
possono ridurre ulteriormente la dimensione effettiva<br />
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Variazione della dimensione della prole<br />
Se una generazione filiale fosse ottenuta campionando rigorosamente a<br />
caso da tutte le coppie che si sono formate un numero di individui pari<br />
a quello della generazione parentale, la variazione del numero di figli<br />
per coppia sarebbe casuale e non ci sarebbe una diminuzione della<br />
dimensione effettiva<br />
Invece in natura c'è una notevole variazione nella numerosità della<br />
prole da parte <strong>delle</strong> coppie diverse; anche questo effetto contribuisce<br />
alla diminuzione della dimensione effettiva rispetto a quella reale<br />
L'equazione che tiene conto della variazione della prole è<br />
N e<br />
= 4 N<br />
V k<br />
2<br />
dove V k<br />
è la varianza del numero di figli per coppia<br />
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Fluttuazioni nella dimensione della popolazione<br />
Quando si verificano vistose fluttuazioni della dimensione della<br />
popolazione, le numerosità minori dominano largamente nel<br />
determinare la dimensione effettiva media a lungo termine<br />
Ad esempio, se di anno in anno la dimensione fluttua fra <strong>10</strong> e <strong>10</strong>0<br />
individui, la dimensione effettiva non è la media aritmetica (55), bensì<br />
è la media armonica:<br />
N e<br />
=<br />
t<br />
1<br />
∑ i<br />
N ei<br />
che corrisponde a N e<br />
= 18, 2 (la media armonica è anche definita<br />
come il reciproco della media aritmetica dei reciproci). Il motivo di<br />
questo effetto si spiega col fatto che la varibilità genetica persa nei<br />
periodi di bassa numerosità non viene riguadagnata quando la<br />
numerosità riaumenta<br />
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Gestione ottimale della riproduzione<br />
Se gli animali che si riproducono vengono gestiti in modo da<br />
campionare un maschio ed una femmina per ciascuna coppia da<br />
destinare alla riproduzione, questo significa porre V k<br />
= 0, per cui N e<br />
=<br />
2N, cioè il doppio del numero dei genitori<br />
La formula per l'effetto della dimensione della prole su N e<br />
suggerisce<br />
una strategia per massimizzare la dimensione effettiva della<br />
popolazione nelle specie a rischio<br />
Quando tutte le coppie contribuiscono con uguale numero di alleli alla<br />
generazione successiva, la variabilità genetica trasmessa alla<br />
discendenza è massima, e l'inincrocio è ridotto al minimo<br />
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