OVER POPULIEREN, BRANDNETELS EN NATUURBEHOUD : DE ...

OVER POPULIEREN, BRANDNETELS EN NATUURBEHOUD : DE OMSTREDEN POSITIE VAN
POPULIER IN HET NATUURBEHOUD ONDER DE LOEP GENOMEN.
Arne Verstraeten, Luc De Keersmaeker & Kris Vandekerkhove
Over de positie van cultuurpopulieren (Populus cv, ‘canada’s in de volksmond) in bosbouw en natuurbehoud bestaat
heel wat controverse. Voor veel natuurbeschermers zijn Populieren de baarlijke duivel. Zij associëren populieren
met bebossing van waardevolle valleigraslanden, verruiging en brandnetels in bossen, ... Van zodra een perceel
bezet met Populieren wordt aangekocht als reservaat, is één van de eerste doelstellingen dan ook om deze exoten zo
snel mogelijk te elimineren. Soms gebeurt dit in functie van herstel van open valleisystemen en herstel van
soortenrijke hooilanden. In die gevallen waar bos het eindbeeld blijft, gebeurt de kapping van Populieren in het
kader van een startbeheer naar niets doen: vooraleer het bos verder spontaan te laten evolueren worden eerst de
Populieren verwijderd. Men hoopt op die manier een betere uitgangssituatie te creëren voor verdere spontane
ontwikkeling.
Vraag is echter in hoeverre bij dergelijke kappingen de zware verstoring die optreedt (zware exploitatieschade,
zeker in valleigebieden), wel opweegt tegen de gemaakte natuurwinst. Dit heeft alles te maken met het antwoord op
volgende vraag: in hoeverre hebben de ‘schadelijke gevolgen’ die aan Populier gekoppeld worden wel met de soort
zelf te maken hebben, dan wel met de omstandigheden waarin deze bomen worden gebruikt ?
Een afweging en evaluatie dringt zich hoe dan ook op, gebaseerd op objectieve wetenschappelijke gegevens, die als
basis kan dienen bij het maken van keuzes in de praktijk. Hiertoe wordt momenteel een onderzoeksproject
uitgevoerd door het IBW (PBO-project ter evaluatie van beheersmaatregelen voor de optimalisatie van de
natuurwaarde in populierenbossen). Enkele eerste conclusies uit dit onderzoek werden reeds samengebracht in een
synthesenota (De Keersmaeker et al. 2001b). In deze bijdrage willen we op enkele aspecten ingaan, en een aantal
alom verbreide opvattingen samen met enkele wetenschappelijke kanttekeningen op het forum brengen.
De omstreden positie van Populier in het natuurbehoud
Vooral sinds de Tweede Wereldoorlog wordt Populier op grote schaal in valleigebieden aangeplant. De aanleg van
populierenbossen gebeurt meestal op voormalige (niet langer rendabele) landbouwgronden, maar ook in veel
bestaande beekbegeleidende hak- of middelhoutbossen (oud bos) werd Populier ingebracht. De populariteit van de
Populier is groot: hij vertegenwoordigt momenteel al 13,8% van het Vlaamse bosareaal (Van Loy et al., in
voorbereiding). Deze evolutie stuitte op toenemende kritiek vanuit het natuurbehoud.
Dit komt enerzijds omdat Populieren in het verleden vaak onoordeelkundig op de verkeerde standplaatsen (op te
natte bodems of in ecologisch waardevolle bossen en graslanden) zijn aangeplant. Anderzijds zijn de
beheersingrepen die samengaan met economisch rendabele populierenteelt vaak desastreus voor de aanwezige
natuurwaarden : aanleg van drainagegrachten in combinatie met kaalslagsystemen, zeer korte kapcycli (15 tot 20
jaar voor de meest recente klonen) en exploitatieschade, heeft in veel gevallen het bestaande ecosysteem verstoord
en de lokale flora en fauna sterk negatief beïnvloed.
Bovendien is de stelling wijd verbreid dat populierenbossen per definitie een zeer geringe natuurwaarde hebben. Zo
zou de kruidvegetatie van populierenbossen louter uit ‘banale’ stikstof- en fosfaatminnende soorten bestaan. Het feit
dat de Grote brandnetel vaak onder Populieren domineert is hierbij het argument, maar men vergeet dat ook
bosplanten zeer goed in staat zijn om zich in populierenbossen te handhaven.
Dit alles heeft ertoe geleid dat het aanplanten van Populier algemeen in een negatief daglicht is komen te staan en
dat populierenbossen bij aankoop door natuurverenigingen meestal dadelijk worden gekapt. Deze manier van
denken en handelen roept een aantal vragen op. Is het aanplanten van Populieren ecologisch verantwoord en zo ja
onder welke omstandigheden? Is het verantwoord om Populieren in ecologisch waardevolle bossen zomaar te
kappen en moet niet eerder worden gedacht aan een geleidelijke omvorming, of kan men ze zelfs gewoon laten
staan ? Hebben de Populieren wel zelf aandeel in de soms explosieve groei van Grote brandnetel en zo neen, welke
factoren liggen dan effectief aan de basis van het fenomeen? Bestaan er maatregelen die verruiging kunnen
voorkomen?
Waarom domineert de Grote brandnetel in populierenbossen?
Vaak wordt verondersteld dat het verband tussen Populier en Grote Brandnetel causaal is, m.a.w. dat de Populieren
zelf de oorzaak zijn van de toename van Grote brandnetel (Hendriks 1977; Hermy 1985; Weeda et al. 1985).
Nochtans komen in de leem- en de zandleemstreek frequent populierenbossen voor waarin zich een rijke
voorjaarsflora kan handhaven (De Keersmaeker & Muys 1995). Bovendien spreken heel wat bevindingen uit
wetenschappelijk onderzoek het bestaan van een causaal verband tegen, feiten die we hierna even op een rij zetten.
Het bladstrooisel van Populier
Een algemene stelling is dat het bladstrooisel van Populieren leidt tot een aanrijking van de bodem met stikstof (N)
en fosfor (P). Dit zou op zijn beurt de dominantie van Grote brandnetel, een soort die bij aanrijking met fosfor sterk
kan toenemen op voorwaarde dat er voldoende licht aanwezig is (Pigott & Taylor 1964), sterk bevorderen. De
Keersmaeker (1993) vergeleek binnen hetzelfde bosbestand de bladsamenstelling van Populier en Gewone es, een
inheemse soort van vergelijkbare standplaatsen. De P-concentratie in het strooisel van Populier blijkt maar weinig
hoger te zijn dan die van Gewone es, terwijl het N-gehalte zelfs iets lager is. Ook Neirynck (1989) vond dat de
bladeren van Populier niet meer fosfor bevatten dan die van Berk, Veldiep en Gewone esdoorn. Bij vergelijking van

nutriënthoeveelheden is echter ook de totale biomassa van het strooisel van belang. Gemiddeld hebben volgroeide
populierenbestanden een iets grotere bladbiomassa dan volgroeide essenbestanden (De Keersmaeker 1993). Een
vergelijking van de bladbiomassa’s moet evenwel rekening houden met de volledige cyclus van de bestanden, die
nogal sterk verschilt. Zo zijn de kapcycli van populierenbestanden veel korter dan die van Gewone es (grootteorde
20 jaar t.o.v. 80 jaar). Gewone es wordt bovendien in een dicht verband aangeplant en geleidelijk aan gedund,
terwijl jonge populierenbestanden door het ruime plantverband aanvankelijk vrij ijl zijn en op dat moment nog
weinig strooisel produceren. Hiermee rekening houdend zijn de hoeveelheden N en P die gemiddeld jaarlijks op de
bodem terechtkomen sterk vergelijkbaar. De veronderstelling dat Populieren via hun bladstrooisel meer stikstof en
fosfor op de bosbodem brengen en hierdoor de Grote brandnetel bevorderen klopt volgens ons dan ook helemaal
niet.
De historiek van populierenbossen
De meeste populierenbossen zijn pas na 1945 aangeplant, meestal op voormalige landbouwgronden (De
Keersmaeker et al. 2001a). Het zijn dus zeer recente bossen, die gemiddeld jonger zijn dan essenbestanden
(Afdeling Bos & Groen 2001). Dit kan gedeeltelijk verklaren waarom de flora van populierenbossen minder goed
ontwikkeld is dan die van essenbossen: de meeste bosplanten hebben een zeer beperkt dispersievermogen (Bossuyt
et al. 1999), zodat de secundaire successie traag verloopt. Een goed voorbeeld is de Bosanemoon, die nieuwe bossen
koloniseert met een snelheid van slechts 0,7 tot 0,8 meter per jaar (Brunet et al. 1998; De Keersmaeker et al. 1999).
De geringe leeftijd van populierenbossen heeft ook belangrijke bodemkundige implicaties. Zo blijkt uit een
detailstudie in Muizenbos (Martens 1997) dat de bosleeftijd - d.i. het aantal jaren dat het bos bestaat - in een
negatief verband staat tot de hoeveelheid fosfor in de bodem (Fig. 1). Zeer recent ontstane bossen hebben veel P in
de bodem; 19 de eeuwse bossen en permanent beboste locaties hebben daarentegen zeer lage fosforconcentraties in
de bodem. De hoge fosforconcentraties in recente bebossingen zijn het gevolg van de zware bemesting die de
voormalige landbouwgronden hebben ontvangen: P is in tegenstelling tot N weinig mobiel en accumuleert in de
bodem bij overbemesting. Vermits de Grote brandnetel een fosforindicator bij uitstek is (Pigott 1971), verklaren die
hoge fosforconcentraties zeker ten dele de dominantie van Grote brandnetel in veel recente populierenbossen.
Wanneer de leeftijd van het bos toeneemt daalt echter de fosforconcentratie en kan een gevarieerde bosflora
ontstaan met soorten als Speenkruid, Groot heksenkruid, Slanke sleutelbloem, Bosanemoon, Muskuskruid, Gevlekte
aronskelk, Grote keverorchis, Gewone salomonszegel en Gele dovenetel.
700
600
500
400
300
200
100
0
Dominantie van Grote brandnetel, Speenkruid en Muskuskruid afwezig
Dominantie van Grote brandnetel, hoge frequentie van Speenkruid en Muskuskruid
Dominatie van Speenkruid en Muskuskruid
Hoge frequentie van Wijfjesvaren en Wilde kamperfoelie
Hoge frequentie van Eenbes en Slanke sleutelbloem
y = 70.297 + 693.17x -0.5
R 2 = 0.74
P < 0.001
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240
Ouderdom van het bos (jaren)
Figuur 1
Relatie tussen de bosleeftijd en het P-gehalte van de bodem in het Muizenbos, met aanduiding van de vegetatietypes (gebaseerd op
Martens 1997).
Drainage
Veel bodems in valleigebieden zijn in feite te nat voor Populieren, een probleem dat men vaak tracht te omzeilen
door de aanleg van drainagegrachten. De verdroging die dit teweeg brengt vormt rechtstreeks een bedreiging voor
vochtminnende soorten. In veengebieden kan ontwatering echter ook leiden tot mineralisatie van het veen, waardoor
nutriënten (waaronder fosfor) versneld ter beschikking komen. Die verhoogde fosforbeschikbaarheid maakt dan
weer dat de Grote brandnetel zich kan uitbreiden.
Korte kapcycli, ruime plantafstanden en kaalslagsysteem
De populierenteelt heeft een aantal specifieke kenmerken. Zo worden Populieren normaal in een veel ruimer
verband geplant (tot 10×10 m) dan andere boomsoorten. Populieren groeien ook uiterst snel, waardoor de kapcycli
veel korter zijn dan voor andere boomsoorten: oudere klonen (cv robusta) zijn na 30 tot 40 jaar kaprijp, de jongste
klonen kunnen zelfs al na 15 tot 20 jaar worden gekapt. Tenslotte gebeurt de exploitatie meestal door middel van
een kaalslag, waarbij alle bomen gelijktijdig worden geveld. De frequente exploitatie met machines op vaak natte

odems kan belangrijke schade aanrichten aan bodem en vegetatie. Ook is het algemeen bekend dat korte kapcycli
de ontwikkeling van ruigtekruiden bevorderen doordat frequent een lichtrijke situatie op de bosbodem ontstaat. Het
ruime plantverband en het kaalslagsysteem maken dit lichteffect nog groter. Wanneer de bodem bovendien rijk is
aan fosfor leidt een kapping dan ook vaak tot dominantie van Grote brandnetel.
Uit het voorgaande besluiten wij dat de dominantie van Grote brandnetel in populierenbossen niet door de
Populieren zelf wordt veroorzaakt, maar wel een gevolg is van de praktijk eigen aan de populierenteelt, in
combinatie met de jonge leeftijd van de bossen en hun verleden als voormalig intensieve landbouwgrond.
Is het gebruik van populieren voor bosuitbreiding ecologisch verantwoord?
Het onoordeelkundig aanplanten van Populieren in waardevolle oude bossen en soortenrijke graslanden, samen met
de steeds korter wordende kapcycli en de praktijk van het kaalslagsysteem heeft de Populier een slechte naam
bezorgd. Wij zijn evenwel van mening dat Populieren op ecologisch vlak een aantal voordelen hebben, die ze voor
bosuitbreiding geschikt maken.
Populieren houden bodemverzuring tegen
Gedurende de laatste decennia werd in de bossen op de leemplateau's van het zuiden van Vlaanderen, zoals het
Meerdaalwoud, een sterke verzuring vastgesteld (Bauwens 2001). Vermoedelijk is die verzuring het gevolg van een
combinatie van externe factoren (atmosferische deposities) en van veranderingen in het bosbeheer (omvorming van
middelhout naar hooghout met een toename van Beuk). De verzuring in het Meerdaalwoud blijkt grote gevolgen te
hebben op de bosvegetatie: basenminnende soorten (Slanke sleutelbloem, Eenbes, Aardbeiganzerik) gaan sterk
achteruit en zuurtolerante soorten (Witte klaverzuring, Stekelvarens) nemen sterk toe (Bauwens 2001).
Dossche (1998) vergeleek de invloed van een aantal boomsoorten op de bodemontwikkeling in Mortagnebos, een
bebossing van landbouwgronden die dateert van 1973. Hieruit bleek dat de pH-KCl van de bovenste minerale
bodem onder Populieren veel hoger was dan onder andere boomsoorten (Fig. 2). Populieren houden dus verzuring
tegen, terwijl een soort als Beuk daarentegen bodemdegradatie stimuleert, een effect dat te verklaren is door de
chemische samenstelling van het bladstrooisel van de Populieren: dit bevat hoge gehaltes aan basische kationen (Ca,
K en Mg), die een bufferende werking bezitten (De Keersmaeker 1993).
pH(KCl)-waarde
5
4,5
4
3,5
3
2,5
Zwarte Els
0-5cm
5-10cm
Beuk
Esdoorn
Amerikaanse eik
Boskers
Winterlinde
Es
Populier met lijsterbes
Figuur 2
pH-KCl van de bovenste minerale bodem in bebossingen van landbouwgrond met 9 verschillende boomsoorten (Mortagnebos). De
weide geldt als referentie (Dossche 1998).
Het hoog gehalte aan basische kationen maakt ook dat het strooisel van Populieren veel sneller afbreekt dan dat van
de meeste andere boomsoorten en dat een voor bosplanten gunstige mull-humus ontstaat (Muys 1993). Een
interessant gevolg van dit alles is dat zowel de kieming van zaadbanksoorten (o.a. Grote brandnetel) als van
zuurgevoelige bosplanten zoals Slanke sleutelbloem onder Populieren veel vlotter verloopt (Thomaes 2001). De
bufferende werking van Populieren biedt dus niet alleen goede kansen aan de Grote brandnetel, maar ook aan
basenminnende bosplanten.
Populieren leiden snel tot het ontstaan van een bosklimaat
Doordat Populieren in verhouding tot andere boomsoorten zeer snel groeien heeft een nieuwe aanplanting al na
korte tijd (10 tot 15 jaar) min of meer het uiterlijk van een bos. Dit verschil is niet alleen visueel merkbaar, maar uit
zich ook in het vlugger tot stand komen van een bosklimaat, waar de windsnelheid lager is,
temperatuurschommelingen kleiner zijn en de instraling van de zon minder intens is. Hierdoor zullen de
groeicondities sneller optimaal worden voor de vestiging van bosplanten dan bij andere boomsoorten.
Er komt veel natuurlijke verjonging voor in Populierenbossen
Populier met vlier
Weide (referentie)

Populierenbestanden die aansluiten bij bestaande bossen kunnen zeer rijk zijn aan natuurlijke verjonging van
inheemse bomen en struiken, zeker wanneer het aanplantingen ouder dan 50 jaar betreft (Lust et al. 2001 – Fig. 3).
Alleen zeer recente of sterk geïsoleerde populierenbossen hebben soms een slecht ontwikkelde onderetage, of een
struiklaag die door Vlier wordt gedomineerd. Uit onderzoek van een recent bebost perceel in het Muizenbos (De
Keersmaeker et al. 1999) blijkt dat de aanwezigheid van een struiklaag onder Populieren een positief effect heeft op
de vestiging van bosplanten, omdat lichtminnende kruiden zoals de Grote brandnetel onderdrukt worden. Na
verloop van tijd zal de aanvankelijke brandneteldominantie dus vanzelf kunnen evolueren naar een voor bosplanten
meer gunstige situatie.
Procent van de aanplantingen
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
1978-
1990
1965-
1978
1937-
1965
1893-
1937
1870-
1893
Periode van eerste generatie Populier
Figuur 3
Verdeling van het aantal boom- en struiksoorten in de spontane verjonging in relatie tot het tijdstip van de eerste generatie Populier
(Lust et al. 2001).
De aanwezigheid van een rijke verjonging betekent ook dat de meeste populierenbossen van nature zeer goede
potenties hebben voor een toekomstige omvorming naar een structuurrijk en gemengd loofbos (Lust et al. 2001).
Populieren kunnen dus met voordeel worden aangeplant als vorm van startbebossing, om nadien op spontane wijze
een gemengd loofbos te doen ontstaan, zoals momenteel in Nederland al vaak gebeurt. Het is uiteraard ook mogelijk
om zelf een onderplanting uit te voeren, wat wel de natuurlijke vestiging van bomen en struiken remt, maar de
kolonisatie door bosplanten kan versnellen (Bremer 1998, De Keersmaeker et al. 1999).
Conclusies
Het is duidelijk dat niet de Populieren zelf de oorzaak zijn van de dominantie door Grote brandnetel, maar wel het
hoge P-gehalte van de bodems (in gevolge hun recente verleden als intensieve landbouwgrond), in combinatie met
de lichtrijke situatie op de bosbodem (door de ruime plantafstanden). Het tussenplanten van struiken en bomen met
een dichte kroon (Hazelaar, Gewone esdoorn, Winterlinde, Haagbeuk ,…) kan de ontwikkeling van Grote
brandnetel voorkomen en de vestiging van schaduwtolerante bosplanten versnellen. Dit remt echter de natuurlijke
vestiging van bomen en struiken, die in veel gevallen rijk genoeg is om zelf na verloop van tijd de Grote brandnetel
te onderdrukken.
Het is volgens ons volstrekt af te raden om Populieren aan te planten in ecologisch waardevolle bossen en
graslanden: de populierenteelt richt er teveel schade aan door de korte bedrijfstijden, intensieve drainage,
bodemcompactie en het kaalslagsysteem. Deze ecotopen zijn bovendien relatief zeldzaam en herbergen een zeer
rijke flora en fauna die bescherming verdient.
Daarentegen denken wij dat Populier een zeer geschikte soort is voor bosuitbreiding in de bosarme leem- en
zandleemstreek, bij voorkeur aansluitend bij bestaande bossen om de vestiging van fauna en flora mogelijk te
maken. Populieren bezitten immers volgende gunstige eigenschappen:
1. Populier voorkomt verzuring door de gunstige strooiseleigenschappen
2. Hierdoor zijn er verstigingsmogelijkheden voor basenminnende bosplanten
3. Voormalige landbouwgronden op leem zijn zeer geschikt voor de populierenteelt omwille van de
waterhuishouding en het nutriëntengehalte van de bodem
4. Het ruime plantverband van Populieren biedt goede mogelijkheden voor de NV van inheemse bomen en
struiken
Populierenbossen kunnen met succes worden omgevormd naar een gemengd loofbos door een onderplanting of door
gebruik te maken van de aanwezige spontane verjonging. Gezien het risico op schade is het volgens ons evenwel
niet aangewezen om Populieren in oude hak- of middelhoutbestanden zomaar te kappen. Het is beter ze te laten
staan (dood hout brengt leven in het bos), en eventueel een deel van de bomen te ringen teneinde het
omvormingsproces enigszins te versnellen.
Auteurs
Arne Verstraeten, Luc De Keersmaeker en Kris Vandekerkhove zijn wetenschappelijk medewerkers van het
Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer.
1775-
1870
voor
1775
11-16 soorten
8-10 soorten
5-7 soorten
0-4 soorten

Contact
A. Verstraeten, Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer, Gaverstraat 4, B-9500 Geraardsbergen,
(arne.verstraeten@lin.Vlaanderen.be)
Literatuur
Afdeling Bos & Groen 2001. De Bosinventarisatie van het Vlaamse Gewest. Resultaten van de eerste inventarisatie
1997-2000. Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, 500p.
Bauwens B. 2001. Stuurvariabelen voor vegetatiedynamiek in het Meerdaalwoud (Vlaams-Brabant) over de periode
1954-2000. Afstudeerwerk, Universiteit Gent, 117p.
Bossuyt B., Hermy M. & Deckers J. 1999. Migration of herbaceous plant species across ancient-recent forest
ecotones in central Belgium. Journal of Ecology, 87: 628-638.
Bremer P. 1998. De ontwikkeling van de flora in de Flevolandse kleibossen. De Levende Natuur, 99 (4): 153-159.
Brunet J. & von Oheimb G. 1998. Migration of vascular plants to secondary woodlands in southern Sweden. Journal
of Ecology, 86: 429-438.
De Keersmaeker L. 1993. Een synekologische evaluatie van de kruidlaag in populierenbossen te Ranst.
Afstudeerwerk, Universiteit Gent, 101p.
De Keersmaeker L. & Muys B. 1995. De kruidvegetatie van populierenbossen. Groene Band 95, 25p.
De Keersmaeker L., Verheyen K. & Hermy M 1999. Verspreiding van Bosanemoon in het Muizenbos (B) als
voorbeeld van kolonistaie door oud-bosplanten. De Levende Natuur 100 (5): 183-185.
De Keersmaeker L., Rogiers N., Lauriks R. & De Vos B. 2001a. Ecosysteemvisie Bos Vlaanderen: ruimtelijke
uitwerking van de natuurlijke bostypes op basis van bodemgroeperingseenheden en historische boskaarten.
Eindverslag van project VLINA C97/06b, 109p + bijlagen.
De Keersmaeker L., Verstraeten A., Vandekerkhove K., 2001b. Synthesenota over de mogelijkheden van
Populieren voor ecologisch verantwoorde bosuitbreiding. IBW-rapport, 8p.
Dossche T. 1998. Ecologische effecten van bladstrooisel van loofboomsoorten op de ontwikkeling van recent
beboste landbouwgronden (Mortagnebos-Zwevegem). Afstudeerwerk, Universiteit Gent, 126p.
Hendriks J.L.J. 1977. Vegetatiekundige typering van loofbossen op voedselrijke en vaak door menselijke ingrepen
beïnvloedde gronden. Nederlands Bosbouw Tijdschrift 49 (2): 79-88.
Hermy M. 1985. Ecologie en fytosociologie van oude en jonge bossen in Binnen-Vlaanderen. Doctoraatsthesis,
RUG, 755p.
Lust N., Kongs T., Nachtergale L. & De Keersmaeker L. 2001. Spontaneous ingrowth of tree species in poplar
plantations in Flanders. Annals of Forest Science. 58: 861-868.
Martens L. 1997. Bosvegetatie in relatie tot historiek en chemische bodemeigenschappen in het Muizenbos te Ranst.
Afstudeerwerk, Universiteit Gent, 137p.
Muys B. 1993. Synecologische evaluatie van regenwormactiviteit en strooiselafbraak in bossen van het Vlaamse
Gewest als bijdrage tot een duurzaam bosbeheer. Doctoraatsproefschrift UG, Gent, 335p.
Neirynck J. 1989. Vergelijkende studie van kleinschalige bostypes in het staatsdomein van Wijnendaele.
Afstudeerwerk, Gent, Faculteit Landbouwwetenschappen, 127p.
Pigott C.D. 1971. Analysis of the response of Urtica dioica to phosphate. New Phytologist, 70: 953-966.
Pigott C.D. & Taylor K. 1964 The distribution of some woodland herbs in relation to the supply of nitrogen and
phosphorus in the soil. Journal of Ecology, 52 (suppl.):175-185.
Thomaes A. 2001. Verspreiding van oud-bosplanten in jonge bossen: invloed van bodem en competitie,
Afstudeerwerk, Universiteit Gent, 153p.
Van Loy K., Van Slycken J., Waterinckx M. (in voorbereiding). Populierenbestanden in Vlaanderen: een analyse
van de gegevens uit de bosinventaris van het Vlaamse Gewest. Silva Belgica. 11p.
Van Slycken J., De Boever L., Ponseele K. 2002. Naar een toekomst voor Populier in Vlaanderen?! (Het belang van
Populier in Vlaanderen). IBW-rapport, 39p.
Weeda E.J., Westra R., Westra Ch., & Westra T. 1985. Nederlandse ecologische flora; deel I, IVN, p81-82.