Diversiteit en concurrentie bij bijen
Diversiteit en concurrentie bij bijen
Diversiteit en concurrentie bij bijen
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
<strong>en</strong>tomologische bericht<strong>en</strong><br />
72 (0) 2012<br />
<strong>Diversiteit</strong> <strong>en</strong> concurr<strong>en</strong>tie <strong>bij</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong><br />
TREFWOORDEN<br />
Apidae s.l., bescherming, bloembezoek, biodiversiteit, concurr<strong>en</strong>tie, evolutie<br />
Entomologische Bericht<strong>en</strong> 72 (1-2): 99-106<br />
Bij<strong>en</strong> vorm<strong>en</strong> e<strong>en</strong> grote groep insect<strong>en</strong>, die is geëvolueerd sedert het Krijt<br />
<strong>en</strong> nu ongeveer 20.000 soort<strong>en</strong> omvat. Hun afhankelijkheid van bloem<strong>en</strong><br />
voor het vergar<strong>en</strong> van voedsel, voor zowel zichzelf als voor hun larv<strong>en</strong>,<br />
verklaart het evolutionair uite<strong>en</strong>waaier<strong>en</strong> van de bloemplant<strong>en</strong> in e<strong>en</strong><br />
groot aantal soort<strong>en</strong>, in sam<strong>en</strong>hang met het ontstaan van e<strong>en</strong> groot aantal<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong>, die zich tegelijkertijd specialiser<strong>en</strong> op die verschill<strong>en</strong> in de<br />
plant<strong>en</strong>wereld. Vrijwel al die <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong> nestel<strong>en</strong> solitair, minder dan<br />
vijf proc<strong>en</strong>t leeft in e<strong>en</strong> primitieve dan wel meer complexe kolonie. De<br />
diversiteit in lichaamsgrootte, in de relatieve l<strong>en</strong>gte van de tong <strong>en</strong> in<br />
e<strong>en</strong> aantal andere lichaamsk<strong>en</strong>merk<strong>en</strong>, is gekoppeld aan de mate van<br />
efficiëntie waarmee het voedsel kan word<strong>en</strong> verzameld: het gaat om de<br />
kost<strong>en</strong> <strong>en</strong> bat<strong>en</strong> van de uit te voer<strong>en</strong> gedraging<strong>en</strong>. Deze diversiteit werd<br />
verkreg<strong>en</strong> door aanpassing<strong>en</strong> aan de variatie in bloemvorm<strong>en</strong>, die weer<br />
voortvloeide uit de concurr<strong>en</strong>tie onder de plant<strong>en</strong>soort<strong>en</strong> om het bind<strong>en</strong><br />
van de bestuiver. Het stuifmeel van de verschill<strong>en</strong>de bloemplant<strong>en</strong> k<strong>en</strong>t<br />
belangrijke verschill<strong>en</strong> in de aminozuursam<strong>en</strong>stelling <strong>en</strong> het gehalte aan<br />
eiwitt<strong>en</strong>. Door zich te specialiser<strong>en</strong> op e<strong>en</strong> bepaalde plant<strong>en</strong>soort heeft<br />
e<strong>en</strong> aantal soort<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong> bereikt dat ze hun larv<strong>en</strong> kunn<strong>en</strong> voorzi<strong>en</strong> van<br />
voedsel met e<strong>en</strong> stabiele voedingswaarde. Zulke oligolectische soort<strong>en</strong><br />
moet<strong>en</strong> dan wel hun hele lev<strong>en</strong>scyclus afstemm<strong>en</strong> op die van hun voed-<br />
selplant<strong>en</strong>, e<strong>en</strong> aanzi<strong>en</strong>lijke inperking van hun flexibiliteit vergelek<strong>en</strong><br />
met de polylectische soort<strong>en</strong>. De laatst<strong>en</strong> kunn<strong>en</strong> het hele zomerseizo<strong>en</strong><br />
broed producer<strong>en</strong>. Concurr<strong>en</strong>tie speelde dus e<strong>en</strong> grote rol in de evolutie<br />
van de <strong>bij</strong><strong>en</strong>. Hoe is dat op korte termijn, in het reil<strong>en</strong> <strong>en</strong> zeil<strong>en</strong> van e<strong>en</strong><br />
lokale populatie? Is concurr<strong>en</strong>tie tuss<strong>en</strong> soort<strong>en</strong> e<strong>en</strong> belangrijke oorzaak<br />
van de verarming van onze <strong>bij</strong><strong>en</strong>fauna? In dit artikel wordt gesteld dat <strong>bij</strong><br />
interspecifieke concurr<strong>en</strong>tie, dankzij het evolutionaire specialisatieproces,<br />
doorgaans uitwijkmogelijkhed<strong>en</strong> bestaan. De hoofdoorzaak van de<br />
verarming ligt in het veranderde grondgebruik <strong>en</strong> de overgang van<br />
handarbeid naar gemechaniseerd terreinbeheer, ook in terrein<strong>en</strong> waar<br />
bescherming van de natuur e<strong>en</strong> van de doelstelling<strong>en</strong> is. Naast het gebrek<br />
aan financiële middel<strong>en</strong> is het ons gebrek aan inzicht in de complexiteit<br />
van ecosystem<strong>en</strong> dat ons hier opbreekt.<br />
Bij<strong>en</strong> <strong>en</strong> plant<strong>en</strong>, e<strong>en</strong> nauw verband<br />
Bij<strong>en</strong> ontstond<strong>en</strong> in de geologische periode van het Krijt, ongeveer<br />
120 miljo<strong>en</strong> jaar geled<strong>en</strong>, als afsplitsing van graafwesp<strong>en</strong><br />
(Grimaldi & Engel 2005). Ze specialiseerd<strong>en</strong> zich op het gebruik<br />
van stuifmeel als eiwitbron voor hun larv<strong>en</strong>, inplaats van het<br />
jag<strong>en</strong> op dierlijke prooi<strong>en</strong>, zoals de graafwesp<strong>en</strong> do<strong>en</strong>. Dat stuifmeel<br />
vond<strong>en</strong> ze in de bloem<strong>en</strong> van de Angiosperm<strong>en</strong>, e<strong>en</strong> plant<strong>en</strong>groep<br />
die in dezelfde periode ontstond. Dat leidde tot e<strong>en</strong><br />
onderlinge afhankelijkheid, zij het niet tot de harmonieuze relatie<br />
tuss<strong>en</strong> plant <strong>en</strong> bezoeker die er zo vaak van is gemaakt. Lang<br />
niet alle bloembezoek draagt <strong>bij</strong> aan de bestuiving. De plant<br />
biedt nectar of olie aan, e<strong>en</strong> <strong>en</strong>ergiebron waarmee bestuivers<br />
word<strong>en</strong> aangelokt, maar het stuifmeel is daar in eerste instantie<br />
niet voor bedoeld. Alle<strong>en</strong> <strong>bij</strong> e<strong>en</strong> insect dat aan welomschrev<strong>en</strong><br />
specificaties van grootte <strong>en</strong> gedrag voldoet zal het stuifmeel op<br />
de juiste plek van het lichaam terecht kom<strong>en</strong>, met als mogelijk<br />
gevolg dat stuifmeel wordt overgebracht naar e<strong>en</strong> andere bloem<br />
<strong>en</strong> daar tot zaadvorming zal leid<strong>en</strong>. Plant<strong>en</strong> hebb<strong>en</strong> er dan ook<br />
alle belang <strong>bij</strong> dat e<strong>en</strong> dergelijke bezoeker het stuifmeel over-<br />
Hayo H.W. Velthuis<br />
br<strong>en</strong>gt naar e<strong>en</strong> exemplaar van dezelfde plant<strong>en</strong>soort. Dat is de<br />
evolutionaire kracht die ertoe heeft geleid dat we nu e<strong>en</strong> groot<br />
aantal plant<strong>en</strong>families k<strong>en</strong>n<strong>en</strong> met zeer verschill<strong>en</strong>de bloem<strong>en</strong>.<br />
Deze verschill<strong>en</strong> betreff<strong>en</strong> de bouw van de bloem, de grootte, de<br />
kleur <strong>en</strong> de geur (Meeuse 1961, Barth 1985). Dankzij hun leervermog<strong>en</strong><br />
zijn <strong>bij</strong><strong>en</strong> in staat efficiënt op zoek te gaan naar nog e<strong>en</strong><br />
exemplaar van diezelfde plant<strong>en</strong>soort, nadat ze e<strong>en</strong> bloem met<br />
e<strong>en</strong> grote hoeveelheid voedsel hebb<strong>en</strong> gevond<strong>en</strong>. Bestuivers zijn<br />
ge<strong>en</strong> weldo<strong>en</strong>ers, voor h<strong>en</strong> is het verzamel<strong>en</strong> van veel voedsel<br />
in zo kort mogelijke tijd van belang. Om e<strong>en</strong> goede bestuiver te<br />
zijn moet<strong>en</strong> ze word<strong>en</strong> gemanipuleerd door de plant<strong>en</strong>soort.<br />
Het is deze concurr<strong>en</strong>tie tuss<strong>en</strong> de plant<strong>en</strong>soort<strong>en</strong> om de di<strong>en</strong>st<strong>en</strong><br />
van de bestuivers die veel heeft <strong>bij</strong>gedrag<strong>en</strong> aan het ontstaan<br />
van de <strong>en</strong>orme verscheid<strong>en</strong>heid onder de bloemplant<strong>en</strong>.<br />
Hun bloem<strong>en</strong> moet<strong>en</strong> voor deze di<strong>en</strong>st<strong>en</strong> niet alle<strong>en</strong> herk<strong>en</strong>baar<br />
zijn, maar ook aantrekkelijk.<br />
Verschill<strong>en</strong>de diergroep<strong>en</strong> lever<strong>en</strong> goede bestuivers: we<br />
vind<strong>en</strong> ze onder de kevers, de vlieg<strong>en</strong>, de vlinders, de <strong>bij</strong><strong>en</strong>,<br />
zowel als onder sommige zoogdier<strong>en</strong> <strong>en</strong> vogels. Zij kwam<strong>en</strong><br />
99
100 <strong>en</strong>tomologische bericht<strong>en</strong><br />
72 (0) 2012<br />
a<br />
b<br />
c<br />
d<br />
e<br />
1. Xylocopa sulcatipes, e<strong>en</strong> hout<strong>bij</strong> uit het woestijngebied van het Midd<strong>en</strong>-Oost<strong>en</strong>. Deze <strong>bij</strong> nestelt in holle st<strong>en</strong>gels, zoals van de rietsoort Arundo<br />
donax. De röntg<strong>en</strong>foto’s ton<strong>en</strong> verschill<strong>en</strong>de stadia van het mak<strong>en</strong> van e<strong>en</strong> broedcel. Eerst werd er gedur<strong>en</strong>de <strong>en</strong>kele dag<strong>en</strong> voldo<strong>en</strong>de stuifmeel<br />
<strong>en</strong> nectar verzameld, dat teg<strong>en</strong> de nodus in de plant<strong>en</strong>st<strong>en</strong>gel werd gedeponeerd. De <strong>bij</strong> meet eerst met haar pot<strong>en</strong> de omvang van de<br />
voedselvoorraad <strong>en</strong> begint dan het voedsel te verm<strong>en</strong>g<strong>en</strong>, door het onder zich te hark<strong>en</strong> (a-c). Dan wordt de wand nauwkeurig gelikt, wellicht<br />
om e<strong>en</strong> bescherming teg<strong>en</strong> schimmels <strong>en</strong> bacteriën aan te br<strong>en</strong>g<strong>en</strong> (d). Nu keert de <strong>bij</strong> zich om, harkt het voedsel terug <strong>en</strong> maakt e<strong>en</strong> compact<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong>brood van specifieke vorm (e-g). Dan drukt ze met daar achterlijf e<strong>en</strong> geul in de bov<strong>en</strong>zijde van het brood (h) waarin vervolg<strong>en</strong>s het ei<br />
wordt gedeponeerd (i). Let op de grootte van het ei. Hierna zwiept ze met het achterlijf teg<strong>en</strong> het <strong>bij</strong><strong>en</strong>brood, waardoor dat wordt verplaatst<br />
<strong>en</strong> de onderkant vrij komt van de celwand. Dan knaagt ze vezels van de binn<strong>en</strong>zijde van het wandgedeelte geleg<strong>en</strong> voor de broedcel, die ze<br />
gebruikt om e<strong>en</strong> tuss<strong>en</strong>schot te mak<strong>en</strong> dat de cel afsluit (j). Dit tuss<strong>en</strong>schot di<strong>en</strong>t tev<strong>en</strong>s als bodem voor de volg<strong>en</strong>de cel, waarvoor het wijfje<br />
de volg<strong>en</strong>de dag begint te fourager<strong>en</strong>. Foto’s: Yvonne Wolf<br />
1. Xylocopa sulcatipes, a carp<strong>en</strong>ter bee from the desert regions of the Middle East. This bee nests in hollow stems, such as from the reed Arundo<br />
donax. The x-ray pictures show the process of making a brood cell. Collection of a suffici<strong>en</strong>t amount of poll<strong>en</strong> and nectar takes a few days. This<br />
material is provisorily deposited against the nodus of the reed stem. The preparation of the bee bread starts by measuring the quantity of food<br />
deposited by embracing it with the legs. A thorough mixture of the food is achieved by scraping it away and depositing it underneath the abdom<strong>en</strong><br />
(a-c). Subsequ<strong>en</strong>tly, the wall of the brood cell is meticulously licked, perhaps to apply some protection against fungi and bacteria (d). Th<strong>en</strong><br />
the bee turns and rakes the food back to the <strong>en</strong>d of the tunnel, making a compact bee bread of a specific shape (e-g). With the abom<strong>en</strong> a depression<br />
is made in the top side of the bee bread (h) in which the egg is deposited (i). Note the large size of the egg. By a sweep of the abdom<strong>en</strong>, the<br />
position of the bee bread is changed so that it lies free from most of the cell wall. Finally, the female gnaws fibres from the tunnel wall in front of<br />
the brood cell, which she uses to construct a cell partition (j). This partition also functions as the bottom of the second cell. The next morning the<br />
female starts foraging for this cell.<br />
op verschill<strong>en</strong>de mom<strong>en</strong>t<strong>en</strong> in de evolutie van de bloemplant<strong>en</strong><br />
op het toneel. Van h<strong>en</strong> zijn de <strong>bij</strong><strong>en</strong> <strong>bij</strong>zonder, in de zin dat ze<br />
de bloem niet alle<strong>en</strong> opzoek<strong>en</strong> om zichzelf te voed<strong>en</strong>, maar ook<br />
om de product<strong>en</strong> van de bloem te verzamel<strong>en</strong> voor de voeding<br />
van hun nageslacht. Dat betek<strong>en</strong>t dat zij veel meer bloem<strong>en</strong> bezoek<strong>en</strong><br />
dan voor hun eig<strong>en</strong> voeding nodig is, <strong>en</strong> dat maakt dat<br />
zij van e<strong>en</strong> grote betek<strong>en</strong>is zijn geweest voor de evolutie van de<br />
bloemplant<strong>en</strong> (Barth 1985).<br />
Er zijn op dit mom<strong>en</strong>t t<strong>en</strong>minste 16.000 <strong>en</strong> mogelijk wel<br />
20.000 soort<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong>, al naar de taxonomische inzicht<strong>en</strong> <strong>en</strong><br />
na extrapolatie van nieuwe vondst<strong>en</strong>, want nog lang niet alle<br />
soort<strong>en</strong> lijk<strong>en</strong> te zijn ontdekt <strong>en</strong> beschrev<strong>en</strong> (Mich<strong>en</strong>er 2000).<br />
Dit grote aantal is het gevolg van specialisatie <strong>en</strong> differ<strong>en</strong>tiatie,<br />
waarmee onderlinge concurr<strong>en</strong>tie uit de weg wordt gegaan.<br />
De soort<strong>en</strong> verschill<strong>en</strong> in allerlei opzicht<strong>en</strong>. Zo is de kleinst bek<strong>en</strong>de<br />
lev<strong>en</strong>de soort 1,8 mm lang, <strong>en</strong> de grootste 3,9 cm. Dat is<br />
e<strong>en</strong> verschil ev<strong>en</strong> groot als dat tuss<strong>en</strong> e<strong>en</strong> konijn <strong>en</strong> e<strong>en</strong> olifant.<br />
f<br />
g<br />
h<br />
i<br />
j<br />
Nestbouw <strong>en</strong> voortplanting<br />
Wat betreft nestbouw <strong>en</strong> voortplanting zijn <strong>bij</strong><strong>en</strong> erg e<strong>en</strong>vormig<br />
(zie figuur 1). Bij<strong>en</strong> zijn, op <strong>en</strong>kele uitzondering<strong>en</strong> na,<br />
solitair nestel<strong>en</strong>de dier<strong>en</strong>. Deze soort<strong>en</strong> verton<strong>en</strong> het volg<strong>en</strong>de<br />
stereotype gedrag: e<strong>en</strong> wijfje graaft e<strong>en</strong> gang, in de grond of in<br />
e<strong>en</strong> deel van e<strong>en</strong> plant, of maakt gebruik van e<strong>en</strong> al bestaande<br />
gang (Mich<strong>en</strong>er 1974, 2000). Aan het eind van de gang ontstaat<br />
haar eerste broedcel; ze legt er e<strong>en</strong> voorraad voedsel aan voor<br />
haar eerste nakomeling. Het voedsel is doorgaans e<strong>en</strong> m<strong>en</strong>gsel<br />
van stuifmeel <strong>en</strong> nectar. Met haar pot<strong>en</strong> meet ze met zekere<br />
regelmaat hoeveel er al werd verzameld <strong>en</strong> indi<strong>en</strong> dat g<strong>en</strong>oeg<br />
is, wordt e<strong>en</strong> compacte bal gekneed. Daarop legt ze e<strong>en</strong> ei.<br />
Dan wordt e<strong>en</strong> wand geconstrueerd die deze eerste cel afsluit<br />
<strong>en</strong> begint het wijfje met het verzamel<strong>en</strong> van proviand voor e<strong>en</strong><br />
aan te legg<strong>en</strong> tweede broedcel, <strong>en</strong>zovoort. Dit is in e<strong>en</strong> simpele<br />
tunnel. In teg<strong>en</strong>stelling daarmee mak<strong>en</strong> sommige groep<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong><br />
e<strong>en</strong> vertakt gang<strong>en</strong>stelsel. Het aantal broedcell<strong>en</strong> is doorgaans<br />
heel beperkt, niet meer dan 10-15. Gemiddeld produceert e<strong>en</strong>
<strong>en</strong>tomologische bericht<strong>en</strong><br />
72 (0) 2012<br />
2. De grote zijde<strong>bij</strong>, Colletes cunicularis (Linnaeus), is gespecialiseerd op wilg<strong>en</strong>. Ze nestelt in zandige grond, zoals de rivierduintjes van onze<br />
grote rivier<strong>en</strong>, in zandafgraving<strong>en</strong> <strong>en</strong> in de duin<strong>en</strong>, soms in e<strong>en</strong> aggregatie met heel veel nest<strong>en</strong> <strong>bij</strong> elkaar. Foto: Tim Faas<strong>en</strong><br />
2. Colletes cunicularis (Linnaeus) is specialist on willow catkins. It nests in sandy soils, such as the deposits alongside the larger rivers, in sand pits<br />
and in the coastal dunes, sometimes in large and d<strong>en</strong>se aggregations.<br />
vrouwtje ev<strong>en</strong>veel zon<strong>en</strong> als dochters <strong>en</strong> meestal is er maar één<br />
g<strong>en</strong>eratie per jaar. Uit e<strong>en</strong> gemiddeld nest kom<strong>en</strong> dus in e<strong>en</strong><br />
volg<strong>en</strong>de ronde t<strong>en</strong> hoogste 5-8 nieuwe nest<strong>en</strong> voort. Het gevolg<br />
is, dat e<strong>en</strong> populatie <strong>bij</strong><strong>en</strong> maar heel langzaam to<strong>en</strong>eemt. Bij<br />
veel andere insect<strong>en</strong> word<strong>en</strong> per vrouwtje ti<strong>en</strong>tall<strong>en</strong>, zo niet<br />
honderd<strong>en</strong> eier<strong>en</strong> geproduceerd. Bij<strong>en</strong> daar<strong>en</strong>teg<strong>en</strong> invester<strong>en</strong><br />
in broedzorg: zij bouw<strong>en</strong> e<strong>en</strong> nest dat de nakomeling<strong>en</strong> veel<br />
bescherming biedt <strong>en</strong> ze voorzi<strong>en</strong> de cell<strong>en</strong> van prima voedsel.<br />
Bov<strong>en</strong>di<strong>en</strong> legg<strong>en</strong> ze e<strong>en</strong> extreem groot ei (Iwata & Sakagami<br />
1966), waaruit e<strong>en</strong> uit de kluit<strong>en</strong> gewass<strong>en</strong> larf tevoorschijn<br />
komt. In vergelijking met andere insect<strong>en</strong> is de overlevingskans<br />
van de jeugdstadia daardoor erg hoog.<br />
Daarnaast zijn er, in allerlei overgang<strong>en</strong> vanuit de solitaire<br />
leefwijze, sociale <strong>bij</strong><strong>en</strong>. Daarmee word<strong>en</strong> niet die soort<strong>en</strong> bedoeld<br />
waar<strong>bij</strong> e<strong>en</strong> aantal nest<strong>en</strong> vlak <strong>bij</strong> elkaar te vind<strong>en</strong> zijn.<br />
Dat noem<strong>en</strong> we aggregaties (zie figuur 2). Onder sociaal verstaan<br />
we hier dat er meerdere vrouwelijke individu<strong>en</strong> in het<br />
nest zijn <strong>en</strong> waar<strong>bij</strong> ééntje, de koningin, de eier<strong>en</strong> legt <strong>en</strong> de<br />
ander<strong>en</strong> haar behulpzaam zijn <strong>bij</strong> de verzorging van het broed,<br />
<strong>bij</strong> het (groter) mak<strong>en</strong> <strong>en</strong> het verdedig<strong>en</strong> van het nest. Sam<strong>en</strong><br />
vorm<strong>en</strong> die sociale soort<strong>en</strong> minder dan vijf proc<strong>en</strong>t van alle<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong>. Het zijn vooral de hommels, de tropische angelloze<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> de honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> die dan in het oog spring<strong>en</strong>, maar<br />
er zijn ook veel overgang<strong>en</strong> van solitair naar sociaal <strong>bij</strong> de<br />
Halictidae (groef<strong>bij</strong><strong>en</strong>) <strong>en</strong> de Xylocopinae (erts- <strong>en</strong> hout<strong>bij</strong><strong>en</strong>).<br />
Het zijn deze laatste groep<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong> die voor het begrijp<strong>en</strong> van<br />
de ecologische aanleiding<strong>en</strong> van die overgang <strong>en</strong> de mechanism<strong>en</strong><br />
die daar<strong>bij</strong> e<strong>en</strong> rol spel<strong>en</strong> van <strong>bij</strong>zondere interesse zijn<br />
(figuur 3).<br />
<strong>Diversiteit</strong><br />
Tuss<strong>en</strong> al die soort<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong>, zowel <strong>bij</strong> de solitaire als de sociale,<br />
bestaan op diverse terrein<strong>en</strong> verschill<strong>en</strong>. G<strong>en</strong>oemd werd<br />
al het verschil in lichaamsgrootte. Dat verschil br<strong>en</strong>gt met zich<br />
mee dat kleine <strong>bij</strong>tjes zich kunn<strong>en</strong> voldrink<strong>en</strong> aan bloem<strong>en</strong> met<br />
e<strong>en</strong> kleine hoeveelheid nectar, terwijl grote <strong>bij</strong><strong>en</strong> die bloem<strong>en</strong><br />
juist links lat<strong>en</strong> ligg<strong>en</strong>. Het vlieg<strong>en</strong> kost e<strong>en</strong> grote <strong>bij</strong> veel meer<br />
<strong>en</strong>ergie <strong>en</strong> het is de economie van kost<strong>en</strong> <strong>en</strong> bat<strong>en</strong> die hier<br />
doorslaggev<strong>en</strong>d is (Heinrich 1979). Maar groot zijn heeft ook z’n<br />
voordel<strong>en</strong>: grote <strong>bij</strong><strong>en</strong> vlieg<strong>en</strong> vaak over grotere afstand<strong>en</strong> vanaf<br />
het nest naar voedselbronn<strong>en</strong> dan kleine <strong>bij</strong><strong>en</strong>, mits het zeer<br />
rijkdrag<strong>en</strong>de bronn<strong>en</strong> zijn. Er zijn ook belangrijke verschill<strong>en</strong><br />
in de l<strong>en</strong>gte van de tong t<strong>en</strong> opzichte van het lichaam: met e<strong>en</strong><br />
relatief lange tong kan e<strong>en</strong> <strong>bij</strong> dieper in de bloem reik<strong>en</strong>, e<strong>en</strong><br />
aanpassing dus aan trechtervormige, nauwe bloem<strong>en</strong>. Maar op<br />
vlakke bloem<strong>en</strong> zit de lange tong eerder in de weg. Tongl<strong>en</strong>gteverschill<strong>en</strong><br />
<strong>bij</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong> van dezelfde afmeting leid<strong>en</strong> dus al gauw<br />
tot verschill<strong>en</strong> in voorkeur<strong>en</strong> voor plant<strong>en</strong>soort<strong>en</strong> in e<strong>en</strong> biotoop<br />
(Ranta & Lundberg 1980).<br />
Ook in het gedrag zijn er verschill<strong>en</strong>. Zo zijn er onder de<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong> belangrijke verschill<strong>en</strong> in de manier waarop stuifmeel<br />
wordt geoogst <strong>en</strong> getransporteerd (Zie Westrich, 1989). Vrijwel<br />
alle <strong>bij</strong><strong>en</strong> hebb<strong>en</strong> e<strong>en</strong> sterk behaard borststuk <strong>en</strong> deze har<strong>en</strong><br />
hebb<strong>en</strong> de merkwaardigheid dat ze vertakt zijn. Die haardos<br />
vangt de loskom<strong>en</strong>de stuifmeelkorrels op wanneer de <strong>bij</strong> ze van<br />
de meeldrad<strong>en</strong> haalt. Onbehaarde <strong>bij</strong><strong>en</strong>, zoals de soort<strong>en</strong> van<br />
het geslacht Hylaeus, transporter<strong>en</strong> het stuifmeel in hun maag.<br />
Behaarde <strong>bij</strong><strong>en</strong> hebb<strong>en</strong> e<strong>en</strong> speciaal verzamelapparaat, zoals<br />
korfjes aan de pot<strong>en</strong> of borstels aan de buikzijde, waarin het<br />
stuifmeel naar het nest wordt getransporteerd. Bij de meeste<br />
101
102 <strong>en</strong>tomologische bericht<strong>en</strong><br />
72 (0) 2012<br />
soort<strong>en</strong> plant<strong>en</strong> splijt<strong>en</strong> de helmhokk<strong>en</strong> in de l<strong>en</strong>gte op<strong>en</strong> wanneer<br />
het stuifmeel rijp is. Bij andere plant<strong>en</strong> komt er aan het<br />
uiteinde van de helmhok e<strong>en</strong> ronde op<strong>en</strong>ing <strong>en</strong> het stuifmeel<br />
komt pas vrij wanneer de helmhok wordt geschud. Sommige<br />
soort<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong> verstaan de kunst van het schudd<strong>en</strong>: door het<br />
borststuk met behulp van de vliegspier<strong>en</strong> te lat<strong>en</strong> trill<strong>en</strong> schudd<strong>en</strong><br />
ze het stuifmeel uit het kokertje. Het is de red<strong>en</strong> waarom<br />
aardhommels in de tomat<strong>en</strong>kass<strong>en</strong> zulke goede bestuivers zijn<br />
in vergelijking met de honing<strong>bij</strong><strong>en</strong>, die de kunst van dit vibrer<strong>en</strong><br />
niet beheers<strong>en</strong>.<br />
Stuifmeel di<strong>en</strong>t als eiwitbron voor de larve <strong>en</strong> de kwaliteit<br />
van stuifmeel is dan ook van groot belang. Nu verschill<strong>en</strong> plant<strong>en</strong>soort<strong>en</strong><br />
onderling sterk in het gehalte aan eiwit van e<strong>en</strong><br />
stuifmeelkorrel <strong>en</strong> ook in de sam<strong>en</strong>stelling van dat eiwit, dat wil<br />
zegg<strong>en</strong> uit welke aminozur<strong>en</strong> het is opgebouwd (Stanley & Linsk<strong>en</strong>s<br />
1974). Bij het mak<strong>en</strong> van het <strong>bij</strong><strong>en</strong>brood in e<strong>en</strong> broedcel<br />
kan e<strong>en</strong> wijfje waarschijnlijk alle<strong>en</strong> met<strong>en</strong> hoeveel ze heeft verzameld,<br />
de voedingswaarde zal haar onbek<strong>en</strong>d blijv<strong>en</strong>. Mogelijk<br />
is het eiwitgehalte <strong>en</strong> de aminozuursam<strong>en</strong>stelling e<strong>en</strong> red<strong>en</strong><br />
waarom er zoveel solitaire <strong>bij</strong><strong>en</strong> zijn die zich gespecialiseerd<br />
hebb<strong>en</strong> op e<strong>en</strong> <strong>en</strong>kele of <strong>en</strong>ige zeer verwante plant<strong>en</strong>soort<strong>en</strong>.<br />
Ze word<strong>en</strong> oligolectisch g<strong>en</strong>oemd, ter onderscheiding van de<br />
polylectische soort<strong>en</strong> waar<strong>bij</strong> e<strong>en</strong> veel grotere lijst plant<strong>en</strong> op<br />
het m<strong>en</strong>u voor de larv<strong>en</strong> staat. Oligolectie br<strong>en</strong>gt stabiliteit<br />
met zich mee. Maar het betek<strong>en</strong>t ook, dat zulke soort<strong>en</strong> slechts<br />
kunn<strong>en</strong> voorkom<strong>en</strong> daar waar hun voedselplant is te vind<strong>en</strong>.<br />
Bov<strong>en</strong>di<strong>en</strong> moet<strong>en</strong> ze hun hele lev<strong>en</strong>scyclus afstemm<strong>en</strong> op de<br />
periode waarin de voedselplant bloeit (figuur 4-5). Je kunt ze<br />
dan ook maar gedur<strong>en</strong>de <strong>en</strong>kele wek<strong>en</strong> per jaar zi<strong>en</strong> vlieg<strong>en</strong>, de<br />
rest van het jaar zitt<strong>en</strong> ze, als prepop of jonge adult, in het nest<br />
verschol<strong>en</strong>. Polylectische soort<strong>en</strong>, omdat ze g<strong>en</strong>eralist zijn <strong>en</strong><br />
veel minder afhankelijk van de bloeiperiode <strong>en</strong> de mate van<br />
aanwezigheid van één soort voedselplant, kunn<strong>en</strong> over e<strong>en</strong> lan-<br />
gere periode fourager<strong>en</strong>. Dat geeft ze de mogelijkheid om verschill<strong>en</strong>de<br />
g<strong>en</strong>eraties per seizo<strong>en</strong> te hebb<strong>en</strong>. Bij sociale soort<strong>en</strong><br />
kan het wijfje het lange seizo<strong>en</strong> gebruik<strong>en</strong> om meerdere broedsels<br />
achter elkaar te producer<strong>en</strong>, waar<strong>bij</strong> het eerste broedsel,<br />
van louter wijfjes, haar helpt <strong>bij</strong> het grotere tweede broedsel.<br />
De vrouwtjes uit dat eerste broedsel legg<strong>en</strong> doorgaans ge<strong>en</strong><br />
eier<strong>en</strong>. Maar <strong>bij</strong> sommige soort<strong>en</strong> do<strong>en</strong> ze dat wel <strong>en</strong> producer<strong>en</strong><br />
zij de mannetjes van het tweede broedsel. Vrouwtjes uit het<br />
tweede broedsel par<strong>en</strong> met deze mannetjes, overwinter<strong>en</strong> <strong>en</strong><br />
sticht<strong>en</strong> het volg<strong>en</strong>de jaar de nieuwe nest<strong>en</strong>.<br />
Al e<strong>en</strong> aantal jar<strong>en</strong> geled<strong>en</strong> deed ik mee aan e<strong>en</strong> project van<br />
de botanische tuin in Utrecht, waar de hoogste klass<strong>en</strong> van lagere<br />
schol<strong>en</strong> op werkbezoek kwam<strong>en</strong>. Eén van de project<strong>en</strong> was<br />
kinder<strong>en</strong> in e<strong>en</strong> hoekje van de tuin te lat<strong>en</strong> registrer<strong>en</strong> welke<br />
insect<strong>en</strong> de bloem<strong>en</strong> van de verschill<strong>en</strong>de plant<strong>en</strong>soort<strong>en</strong> bezocht<strong>en</strong>.<br />
We liet<strong>en</strong> ze eerst k<strong>en</strong>nismak<strong>en</strong> met de verschill<strong>en</strong>de<br />
hommelsoort<strong>en</strong>, die door de kleurtek<strong>en</strong>ing goed war<strong>en</strong> te onderscheid<strong>en</strong>,<br />
<strong>en</strong> vervolg<strong>en</strong>s met de honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> e<strong>en</strong> groef<strong>bij</strong>soort.<br />
Daarna liet<strong>en</strong> we de kinder<strong>en</strong> per bloemsoort noter<strong>en</strong><br />
door welke <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong> ze bezocht werd<strong>en</strong>. In <strong>en</strong>kele ur<strong>en</strong> nam<strong>en</strong><br />
deze kinder<strong>en</strong> de grote verschill<strong>en</strong> waar tuss<strong>en</strong> deze <strong>bij</strong><strong>en</strong><br />
in hun bloemvoorkeur<strong>en</strong>, ja ze zag<strong>en</strong> dat van bepaalde hommelsoort<strong>en</strong><br />
de kleine exemplar<strong>en</strong> e<strong>en</strong> bepaalde plant wel bezocht<strong>en</strong>,<br />
terwijl de grotere exemplar<strong>en</strong> er niet op voorkwam<strong>en</strong>.<br />
Concurr<strong>en</strong>tie binn<strong>en</strong> e<strong>en</strong> soort<br />
3. De eik<strong>en</strong>zand<strong>bij</strong>, Andr<strong>en</strong>a ferox Smith,<br />
heeft in de bodem e<strong>en</strong> sam<strong>en</strong>gesteld<br />
nest met e<strong>en</strong> sterk vertakt gang<strong>en</strong>stelsel,<br />
waaraan de broedcell<strong>en</strong> zich bevind<strong>en</strong>.<br />
De aard van de sam<strong>en</strong>levingsvorm is<br />
onbek<strong>en</strong>d: heeft ieder vrouwtje daarbinn<strong>en</strong><br />
e<strong>en</strong> eig<strong>en</strong> territorium waar ze haar<br />
voortplanting kan realiser<strong>en</strong>, of zijn er<br />
dominante vrouwtjes die parasiter<strong>en</strong> op<br />
de activiteit<strong>en</strong> van andere vrouwtjes?<br />
Foto: Tim Faas<strong>en</strong>.<br />
3. Andr<strong>en</strong>a ferox Smith has in the soil a<br />
complex nest consisting of branching tunnels<br />
with neighbouring brood cells. So far<br />
the nature of this living together remains<br />
unknown: does each female have her own<br />
territory where she will be able to realise<br />
her own reproduction, or are there dominant<br />
females among them that parasitize<br />
on the activities of the other females?<br />
Al die veelvormigheid <strong>en</strong> soort<strong>en</strong>differ<strong>en</strong>tiatie heeft te mak<strong>en</strong><br />
met de rol van onderlinge concurr<strong>en</strong>tie in hun evolutie, <strong>bij</strong><br />
zowel de plant<strong>en</strong> als <strong>bij</strong> hun bestuivers. De grootste concurr<strong>en</strong>tie<br />
ondervind<strong>en</strong> ze van soortg<strong>en</strong>ot<strong>en</strong>, die hebb<strong>en</strong> immers<br />
exact dezelfde eis<strong>en</strong> voor wat betreft de omstandighed<strong>en</strong> om<br />
te groei<strong>en</strong> <strong>en</strong> zich voort te plant<strong>en</strong>. Is de concurr<strong>en</strong>tie onder de<br />
exemplar<strong>en</strong> van e<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort in e<strong>en</strong> bepaald gebiedje groot,<br />
dan resulteert dit in e<strong>en</strong> vermindering van het gemiddelde aantal<br />
nakomeling<strong>en</strong> dat zij zull<strong>en</strong> producer<strong>en</strong>. Het is in dat licht<br />
interessant dat er zoveel g<strong>en</strong>era zijn van koekoeks<strong>bij</strong><strong>en</strong>: dit zijn<br />
soort<strong>en</strong> die gebruik mak<strong>en</strong> van het nest <strong>en</strong> de broedcell<strong>en</strong> van<br />
e<strong>en</strong> andere <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort. De larve van de koekoeks<strong>bij</strong> gebruikt het<br />
voedsel dat bestemd was voor de gastheerlarve. Van de in ons<br />
land gevond<strong>en</strong> soort<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong> is rondweg zo’n 30% parasiet (Peeters<br />
et al. 1999)! Doorgaans parasiter<strong>en</strong> zij op nauw verwante<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong>. Dit kan e<strong>en</strong> aanwijzing zijn dat de concurr<strong>en</strong>tie
<strong>en</strong>tomologische bericht<strong>en</strong><br />
72 (0) 2012<br />
4. De vroege zand<strong>bij</strong>, Andr<strong>en</strong>a praecox (Scopoli) nestelt in zandige grond. Het is e<strong>en</strong> oligolectische soort die is gespecialiseerd in het verzamel<strong>en</strong><br />
van nectar <strong>en</strong> stuifmeel van de verschill<strong>en</strong>de soort<strong>en</strong> wilg<strong>en</strong>. Je kunt deze <strong>bij</strong><strong>en</strong> dan ook alle<strong>en</strong> in het vroege voorjaar aantreff<strong>en</strong>. Foto: Tim<br />
Faas<strong>en</strong><br />
4. Andr<strong>en</strong>a praecox (Scopoli) nests in the soil. It is an oligolectic species specialized in the collection of nectar and poll<strong>en</strong> from willow species.<br />
Consequ<strong>en</strong>tly, the bee can only bee se<strong>en</strong> during early Spring.<br />
tuss<strong>en</strong> soortg<strong>en</strong>ot<strong>en</strong> heeft geleid tot het ontstaan van e<strong>en</strong> gastheersoort<br />
<strong>en</strong> e<strong>en</strong> parasiet.<br />
Naast concurr<strong>en</strong>tie om het larvevoedsel speelt ook de overname<br />
van het nest e<strong>en</strong> rol. Het grav<strong>en</strong> van e<strong>en</strong> lange tunnel om<br />
onderin broedcell<strong>en</strong> te mak<strong>en</strong> is e<strong>en</strong> zware klus. Als gevolg van<br />
die werkzaamhed<strong>en</strong> kunn<strong>en</strong> we <strong>bij</strong> veel <strong>bij</strong><strong>en</strong> duidelijke slijtage<br />
aan de kak<strong>en</strong> waarnem<strong>en</strong>, in e<strong>en</strong> mate die doet veronderstell<strong>en</strong><br />
dat ze niet e<strong>en</strong> tweede nest zoud<strong>en</strong> kunn<strong>en</strong> mak<strong>en</strong>. E<strong>en</strong> nest is<br />
voor zulke soort<strong>en</strong> e<strong>en</strong> heel waardevol bezit. Van de vele te noem<strong>en</strong><br />
voorbeeld<strong>en</strong> van de waarde van het nest kies ik het volg<strong>en</strong>de:<br />
Bij in de natuur aangetroff<strong>en</strong> hommelnest<strong>en</strong>, die word<strong>en</strong><br />
begonn<strong>en</strong> door e<strong>en</strong> solitaire koningin, kunn<strong>en</strong> we nogal e<strong>en</strong>s de<br />
lijk<strong>en</strong> vind<strong>en</strong> van andere koninginn<strong>en</strong> van dezelfde soort. Dit<br />
hoeft niet te duid<strong>en</strong> op e<strong>en</strong> groot gebrek aan geschikte plekk<strong>en</strong><br />
om e<strong>en</strong> nest te beginn<strong>en</strong>, het kan zeer wel gaan om de meerwaarde<br />
van e<strong>en</strong> nest waarin al flink wat <strong>en</strong>ergie werd geïnvesteerd.<br />
In het hommelnest ontstaan als eerste jonge werksters,<br />
die de koningin help<strong>en</strong> het nest te lat<strong>en</strong> uitgroei<strong>en</strong>, waarna<br />
later in de broedcyclus van de kolonie uit de vrouwelijke eitjes<br />
koninginn<strong>en</strong> gaan ontstaan <strong>en</strong> dan is het ook de tijd dat<br />
de eitjes voor de mannetjes word<strong>en</strong> gelegd. Het kan dus heel<br />
lucratief zijn om van e<strong>en</strong> soortg<strong>en</strong>oot, in de beginfase van de<br />
ontwikkeling van het nest, te prober<strong>en</strong> dit over te nem<strong>en</strong>. In het<br />
verl<strong>en</strong>gde daarvan lijkt het ontstaan van e<strong>en</strong> koekoekshommelsoort,<br />
op e<strong>en</strong> evolutionaire tijdschaal, dan om de hoek te ligg<strong>en</strong>.<br />
Achteruitgang van soort<strong>en</strong> <strong>en</strong> aantall<strong>en</strong><br />
De urg<strong>en</strong>tie onze in de natuur voorkom<strong>en</strong>de <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong><br />
te bescherm<strong>en</strong>, staat sterk in de aandacht. Inderdaad gaan<br />
veel van onze wilde <strong>bij</strong><strong>en</strong> sterk in aantal achteruit <strong>en</strong> sommige<br />
soort<strong>en</strong> werd<strong>en</strong> al dec<strong>en</strong>nia lang niet meer gezi<strong>en</strong>. Dat heeft in<br />
de eerste plaats te mak<strong>en</strong> met de versobering van onze flora,<br />
zowel in soort<strong>en</strong>rijkdom als in areal<strong>en</strong> van voorkom<strong>en</strong>. Met<br />
name oligolectische soort<strong>en</strong> zijn uitermate kwetsbaar. Van de<br />
ooit rijke, natuurlijke flora van wegberm<strong>en</strong>, dijk<strong>en</strong> <strong>en</strong> uiterwaard<strong>en</strong><br />
is weinig overgeblev<strong>en</strong>. Wanneer e<strong>en</strong> waterschap of e<strong>en</strong><br />
geme<strong>en</strong>te de voedselplant<strong>en</strong> wegmaait voordat de <strong>bij</strong>behor<strong>en</strong>de<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong>soort het broedseizo<strong>en</strong> heeft voltooid, zal die <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<br />
daar sterk nadelige effect<strong>en</strong> van ondervind<strong>en</strong> <strong>en</strong> mogelijk lokaal<br />
uitsterv<strong>en</strong>. En dat geldt vaak ook wanneer via uitgestrooide<br />
zaadm<strong>en</strong>gsels in bloemrijke berm<strong>en</strong> <strong>en</strong> akkers wordt voorzi<strong>en</strong>,<br />
want de drachtplant<strong>en</strong> voor de meest kwetsbare soort<strong>en</strong> zitt<strong>en</strong><br />
daar over het algeme<strong>en</strong> niet in. De meer algem<strong>en</strong>e, meest polylectische<br />
soort<strong>en</strong> daar<strong>en</strong>teg<strong>en</strong>, kunn<strong>en</strong> wel profiter<strong>en</strong> van dit<br />
artificiële bloem<strong>en</strong>aanbod.<br />
Daarnaast speelt hier de overgang van kleinschalig, handmatig<br />
onderhoud naar grootschalig mechanisch onderhoud<br />
e<strong>en</strong> belangrijke rol. Vroeger ontstond door dat m<strong>en</strong>selijk ingrijp<strong>en</strong><br />
e<strong>en</strong> zeer fijnmazig mozaïek in de vegetatie, waar<strong>bij</strong><br />
bloembezoekers e<strong>en</strong> klein eindje verderop hun voedselplant<strong>en</strong><br />
kond<strong>en</strong> aantreff<strong>en</strong>. Teg<strong>en</strong>woordig word<strong>en</strong> grote oppervlaktes<br />
tegelijkertijd onder hand<strong>en</strong> g<strong>en</strong>om<strong>en</strong>. Dier<strong>en</strong> die in dat gebied<br />
nestgebond<strong>en</strong> zijn, kunn<strong>en</strong> daardoor afgesned<strong>en</strong> zijn geraakt<br />
van hun voedsel. De nog niet aan het nest gebond<strong>en</strong> individu<strong>en</strong><br />
zull<strong>en</strong> moet<strong>en</strong> migrer<strong>en</strong>, met mogelijk e<strong>en</strong> kans in e<strong>en</strong> nog wel<br />
adequaat milieu te arriver<strong>en</strong>.<br />
Ook in beschermde gebied<strong>en</strong> eist grootschaligheid zijn<br />
tol: grote oppervlaktes gri<strong>en</strong>dcultuur word<strong>en</strong> in hetzelfde<br />
jaar teruggezet, waardoor er e<strong>en</strong> jaar zonder wilg<strong>en</strong>bloei volgt.<br />
103
104 <strong>en</strong>tomologische bericht<strong>en</strong><br />
72 (0) 2012<br />
Dit is funest voor m<strong>en</strong>ige insect<strong>en</strong>soort, die wellicht lokaal uitsterft.<br />
Met rupsbandvoertuig<strong>en</strong> word<strong>en</strong> bom<strong>en</strong> verwijderd, ze<br />
word<strong>en</strong> met zware vrachtwag<strong>en</strong>s getransporteerd. Soortgelijke<br />
machines word<strong>en</strong> ingezet om grond te verplaats<strong>en</strong>. Wat gebeurt<br />
er met nest<strong>en</strong> van grondnestel<strong>en</strong>de insekt<strong>en</strong> wanneer er met<br />
zulk materieel overhe<strong>en</strong> wordt gered<strong>en</strong>? Vanzelfsprek<strong>en</strong>d zull<strong>en</strong><br />
de gang<strong>en</strong> van het nest zo stevig word<strong>en</strong> aangedrukt dat de<br />
onderin aanwezige insect<strong>en</strong> het oppervlak nooit meer zull<strong>en</strong><br />
bereik<strong>en</strong>.<br />
Concurr<strong>en</strong>tie tuss<strong>en</strong> soort<strong>en</strong><br />
Als evolutionaire oorzaak van de grote diversiteit onder<br />
plant<strong>en</strong> zowel als onder de <strong>bij</strong><strong>en</strong> wordt de rol van de concurr<strong>en</strong>tie<br />
gezi<strong>en</strong>. Op die manier ontstond<strong>en</strong> de afzonderlijke niches<br />
<strong>en</strong> de specifieke relaties. Daarmee werd op de evolutionaire<br />
tijdschaal die concurr<strong>en</strong>tie uit de weg gegaan. Kunn<strong>en</strong> we op de<br />
tijdschaal van alledag nog iets van die concurr<strong>en</strong>tie terug zi<strong>en</strong>?<br />
Natuurlijk is er e<strong>en</strong> overlap in het bloembezoek van de verschill<strong>en</strong>de<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong>. Verschill<strong>en</strong> in bouw <strong>en</strong> lichaamsgrootte<br />
onder de <strong>bij</strong><strong>en</strong> mak<strong>en</strong> dat bepaalde bloem<strong>en</strong> voor bepaalde<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong> niet toegankelijk zijn <strong>en</strong> andere juist wel. Maar afgezi<strong>en</strong><br />
van dit soort specialisaties zull<strong>en</strong> alle soort<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong> e<strong>en</strong> plant<strong>en</strong>soort<br />
met grote hoeveelhed<strong>en</strong> nectar verkiez<strong>en</strong> bov<strong>en</strong> soort<strong>en</strong><br />
met geringe hoeveelhed<strong>en</strong>. Zij moet<strong>en</strong> dat totaalaanbod<br />
in het terrein eerst inv<strong>en</strong>tariser<strong>en</strong> om zo’n keuze te kunn<strong>en</strong><br />
mak<strong>en</strong> voor e<strong>en</strong> bepaalde plant<strong>en</strong>soort. Dat vereist, naast aangebor<strong>en</strong><br />
voorkeur<strong>en</strong>, e<strong>en</strong> goed leervermog<strong>en</strong>: welke plant<strong>en</strong>soort<br />
levert het meeste op? Maar door het bloembezoek daalt<br />
het nectaraanbod van de uitverkor<strong>en</strong> plant<strong>en</strong>soort gedur<strong>en</strong>de<br />
de dag. Wanneer de grote hoeveelheid nectar die ‘s nachts werd<br />
uitgescheid<strong>en</strong> al van e<strong>en</strong> groot perc<strong>en</strong>tage bloem<strong>en</strong> is geoogst,<br />
is deze vermindering in de gemiddelde opbr<strong>en</strong>gst per bloem<br />
voor e<strong>en</strong> grote <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort aanleiding om uit te wijk<strong>en</strong> naar e<strong>en</strong><br />
andere plant<strong>en</strong>soort. Voor e<strong>en</strong> kleinere <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort daar<strong>en</strong>teg<strong>en</strong>,<br />
5. De grote klokjes<strong>bij</strong>, Chelostoma rapunculi<br />
(Lepeletier), nestelt in al bestaande<br />
holtes in st<strong>en</strong>gels, zoals in het riet van<br />
dak<strong>en</strong>. Deze <strong>bij</strong> is oligolectisch <strong>en</strong> vliegt<br />
uitsluit<strong>en</strong>d op de verschill<strong>en</strong>de soort<strong>en</strong><br />
van het geslacht Campanula, oftewel<br />
klokjes. Omdat Campanula-soort<strong>en</strong> vaak<br />
in tuin<strong>en</strong> zijn te vind<strong>en</strong>, werd de grote<br />
klokjes<strong>bij</strong> e<strong>en</strong> <strong>bij</strong> van de bebouwde kom.<br />
De foto toont e<strong>en</strong> mannetje. Foto: Pieter<br />
van Breugel<br />
5. Chelostoma rapunculi (Lepeletier) makes<br />
its nest in pre-existing cavities in stems,<br />
such as in the reeds of thatched roofs.<br />
This bee is oligolectic and forages exclusively<br />
on the several Campanula species.<br />
Because Campanula species can frequ<strong>en</strong>tly<br />
be found in gard<strong>en</strong>s, this bee became a<br />
species of human habitations. A male is<br />
shown here.<br />
met e<strong>en</strong> kleiner maagje, is de productie van nectar sedert het<br />
mom<strong>en</strong>t dat de nachtvoorraad werd weggehaald nog voldo<strong>en</strong>de<br />
belon<strong>en</strong>d om op deze plant<strong>en</strong>soort te blijv<strong>en</strong> vlieg<strong>en</strong>. Zo ontstaan<br />
er voor het bezoek<strong>en</strong> van één plant<strong>en</strong>soort toch verschill<strong>en</strong><br />
in de niches van twee soort<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong>. Voor gegev<strong>en</strong>s over<br />
overlap in het bloembezoek kan met te rade gaan <strong>bij</strong> Westrich<br />
(1989), voor e<strong>en</strong> meer theoretische onderbouwing <strong>bij</strong> Heinrich<br />
(1979) <strong>en</strong> <strong>bij</strong> De Jong & Klinkhamer (2005).<br />
Welke criteria moet<strong>en</strong> we aanlegg<strong>en</strong> om te kunn<strong>en</strong> besluit<strong>en</strong><br />
dat de aanwezigheid van de <strong>en</strong>e soort nadelig is voor de<br />
ander? Het sam<strong>en</strong> voorkom<strong>en</strong> op één bepaalde plant<strong>en</strong>soort is<br />
daarvoor lang niet g<strong>en</strong>oeg. Ook wanneer daar op e<strong>en</strong> bepaald<br />
mom<strong>en</strong>t ge<strong>en</strong> stuifmeel of nectar meer van kan word<strong>en</strong> verzameld,<br />
omdat alles al is geoogst, wil dit niet zegg<strong>en</strong> dat de soort<strong>en</strong><br />
schade ondervind<strong>en</strong> van elkaars aanwezigheid. Wanneer<br />
het twee polylectische soort<strong>en</strong> betreft, is er waarschijnlijk maar<br />
e<strong>en</strong> gedeeltelijke overlap in de door deze soort<strong>en</strong> bezochte plant<strong>en</strong>soort<strong>en</strong>.<br />
Kom<strong>en</strong> ze in zo’n situatie tekort? Al die <strong>bij</strong><strong>en</strong> mak<strong>en</strong><br />
gebruik van de <strong>en</strong>orme hoeveelheid zuurstof die in de lucht<br />
aanwezig is, van concurr<strong>en</strong>tie om zuurstof zull<strong>en</strong> we dan ook<br />
niet kunn<strong>en</strong> sprek<strong>en</strong>. Bij e<strong>en</strong> overlap in het bloembezoek kunn<strong>en</strong><br />
we wel sprek<strong>en</strong> van <strong>en</strong>ige concurr<strong>en</strong>tie, maar is dat schadelijk<br />
voor de <strong>en</strong>e of de andere soort? Mogelijk heeft zo’n soort<br />
dan wat meer tijd nodig om het broedsel te voltooi<strong>en</strong>, maar is<br />
de tijd e<strong>en</strong> beperk<strong>en</strong>de factor voor hun broedsucces? Er is pas<br />
echt sprake van schade door concurr<strong>en</strong>tie, wanneer de aan-<br />
wezigheid van de <strong>en</strong>e soort nadelig uitwerkt op de voortplanting<br />
van de ander. De onderlinge concurr<strong>en</strong>tie om voedsel van<br />
soort<strong>en</strong> waarvoor e<strong>en</strong> uitwijkmogelijkheid aanwezig is, leidt<br />
dus niet noodzakelijkerwijs tot achteruitgang van onze <strong>bij</strong><strong>en</strong>fauna.<br />
Het probleem <strong>bij</strong> deze discussies is dat de invloed van<br />
e<strong>en</strong> soort op de voortplanting van e<strong>en</strong> andere zo moeilijk is vast<br />
te stell<strong>en</strong>. Om concurr<strong>en</strong>tie als (mede)oorzaak van die achteruitgang<br />
te kunn<strong>en</strong> vaststell<strong>en</strong> moet je over e<strong>en</strong> aantal jar<strong>en</strong> <strong>en</strong><br />
voor e<strong>en</strong> groot aantal nest<strong>en</strong> van de te bestuder<strong>en</strong> soort het
Kader 1<br />
De aanwezigheid van <strong>bij</strong><strong>en</strong>kast<strong>en</strong> met honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> in e<strong>en</strong> beschermd<br />
gebied, al dan niet tijdelijk daar geplaatst door imkers<br />
om er honing te winn<strong>en</strong>, wordt vaak gezi<strong>en</strong> als bedreiging van<br />
onze natuurlijke <strong>bij</strong><strong>en</strong>fauna (zie ook Van der Spek dit nummer).<br />
Het veel zi<strong>en</strong> van honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> op bepaalde bloem<strong>en</strong> (figuur<br />
6) kan tot de voorbarige conclusie leid<strong>en</strong> dat honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> het<br />
voedsel wegkap<strong>en</strong> voor de <strong>bij</strong>zondere <strong>bij</strong><strong>en</strong> die we zo graag zoud<strong>en</strong><br />
teg<strong>en</strong>kom<strong>en</strong>.<br />
Honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> lev<strong>en</strong> in grote kolonies. In teg<strong>en</strong>stelling tot<br />
<strong>bij</strong>voorbeeld hommels hebb<strong>en</strong> zij e<strong>en</strong> communicatiesysteem,<br />
de bek<strong>en</strong>de <strong>bij</strong><strong>en</strong>dans<strong>en</strong>, waarmee voedselbronn<strong>en</strong> aan nest-<br />
g<strong>en</strong>ot<strong>en</strong> k<strong>en</strong>baar word<strong>en</strong> gemaakt (Lindauer 1961). Maar e<strong>en</strong><br />
heel klein deel van de fourageer<strong>bij</strong><strong>en</strong> is, in de wijde omgeving<br />
van de <strong>bij</strong><strong>en</strong>kast, inv<strong>en</strong>tariser<strong>en</strong>d op zoek naar de mogelijk-<br />
hed<strong>en</strong> het voedsel te verzamel<strong>en</strong>. Dat is economisch; ded<strong>en</strong> de<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong> van e<strong>en</strong> kolonie het allemaal op eig<strong>en</strong> houtje, dan zoud<strong>en</strong><br />
ze in hoge mate elkaars concurr<strong>en</strong>t<strong>en</strong> zijn. Die weinige speur<strong>bij</strong><strong>en</strong><br />
van e<strong>en</strong> kolonie zijn op zoek naar drachtbronn<strong>en</strong> waar e<strong>en</strong><br />
groot aantal fourageer<strong>bij</strong><strong>en</strong> van kan oogst<strong>en</strong>. De danscommunicatie<br />
in het volk leidt er dan ook toe dat relatief onbetek<strong>en</strong><strong>en</strong>de<br />
drachtbronn<strong>en</strong> snel uit beeld rak<strong>en</strong>. De kolonie honing<strong>bij</strong><strong>en</strong><br />
moet het hebb<strong>en</strong> van massadracht: bloei<strong>en</strong>de bom<strong>en</strong>, grotere<br />
gebied<strong>en</strong> waar e<strong>en</strong> dominante plant<strong>en</strong>soort in bloei is. D<strong>en</strong>k<br />
aan koolzaadakkers, fruitboomgaard<strong>en</strong>, lind<strong>en</strong>lan<strong>en</strong>, klaver-<br />
weid<strong>en</strong>, heideveld<strong>en</strong>, etc. Dat zijn zulke <strong>en</strong>orme aantall<strong>en</strong> bloem<strong>en</strong>,<br />
dat de kleine aantall<strong>en</strong> wilde <strong>bij</strong><strong>en</strong> die er ook op foura-<br />
ger<strong>en</strong> er altijd hun voedsel zull<strong>en</strong> kunn<strong>en</strong> vind<strong>en</strong>.<br />
E<strong>en</strong> kolonie honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> verzamelt het voedsel uit e<strong>en</strong> groot<br />
gebied. Zonodig vlieg<strong>en</strong> ze afstand<strong>en</strong> van vijf of zes km he<strong>en</strong> <strong>en</strong><br />
weer, wat betek<strong>en</strong>t dat in pot<strong>en</strong>tie e<strong>en</strong> gebied van 75-100 km 2<br />
kan word<strong>en</strong> bestrek<strong>en</strong>. Bij het oogst<strong>en</strong> van nectar moet er dan<br />
zoveel aan suikers word<strong>en</strong> meeg<strong>en</strong>om<strong>en</strong> dat maar e<strong>en</strong> deel ervan<br />
wordt verbruikt tijd<strong>en</strong>s de terugvlucht. Voor het verzamel<strong>en</strong><br />
van stuifmeel wordt e<strong>en</strong> veel kleiner gebied bezocht, omdat de<br />
honingmaag dan <strong>bij</strong> vertrek uit de kast de <strong>en</strong>ergie moet bevatt<strong>en</strong><br />
voor zowel de he<strong>en</strong>- als de terugvlucht.<br />
In onze strek<strong>en</strong> nestelde de honing<strong>bij</strong> van oorsprong in holle<br />
bom<strong>en</strong>. Al rond de jaartelling werd door de m<strong>en</strong>s de honing<br />
<strong>en</strong>tomologische bericht<strong>en</strong><br />
72 (0) 2012<br />
De honing<strong>bij</strong>, Apis mellifera Linnaeus, als concurrer<strong>en</strong>de soort<br />
gewonn<strong>en</strong>. Bij Bremerhav<strong>en</strong> werd <strong>bij</strong> het afgrav<strong>en</strong> van e<strong>en</strong> terp<br />
e<strong>en</strong> van wilg<strong>en</strong>t<strong>en</strong><strong>en</strong> gevlocht<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong>korf gevond<strong>en</strong>. Daardoor<br />
wet<strong>en</strong> we dat <strong>bij</strong><strong>en</strong>teelt in dit deel van Europa t<strong>en</strong>minste 2000<br />
jaar oud is. Teg<strong>en</strong>woordig lev<strong>en</strong> hier ge<strong>en</strong> <strong>bij</strong><strong>en</strong> meer in het wild.<br />
Zonder de hulp van de imkers zou deze soort hier allang uitgestorv<strong>en</strong><br />
zijn!<br />
In Latijns-Amerika is er e<strong>en</strong> grootschalig <strong>en</strong> ongewild experim<strong>en</strong>t<br />
geweest. Na de introductie in zuidelijk Brazilië in 1956<br />
<strong>en</strong> de daarop volg<strong>en</strong>de ontsnapping van zwerm<strong>en</strong> van afrikaanse<br />
honing<strong>bij</strong><strong>en</strong>, Apis mellifera scutellata (Lepeletier), was er de<br />
vrees dat deze lokaal nieuwe <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort, die zich in rap tempo<br />
heeft verspreid over grote del<strong>en</strong> van Zuid- <strong>en</strong> Midd<strong>en</strong>-Amerika<br />
<strong>en</strong> in 1990 ook de zuidelijke stat<strong>en</strong> van de V.S. heeft bereikt, andere<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong> zou uitroei<strong>en</strong>. Om dat te docum<strong>en</strong>ter<strong>en</strong> werd<strong>en</strong><br />
in bepaalde regio’s gegev<strong>en</strong>s over de <strong>bij</strong><strong>en</strong>fauna’s, inclusief<br />
het bloembezoek, van voor <strong>en</strong> na de aankomst van de geafrikaniseerde<br />
honing<strong>bij</strong> vergelek<strong>en</strong>. Het bleek dat er van verdwijn<strong>en</strong><br />
van soort<strong>en</strong> ge<strong>en</strong> sprake was, wel werd e<strong>en</strong> verandering in de<br />
frequ<strong>en</strong>tie waarmee bepaalde drachtplant<strong>en</strong> door sommige <strong>bij</strong><strong>en</strong><br />
werd<strong>en</strong> bezocht waarg<strong>en</strong>om<strong>en</strong>. De polylectische natuur van<br />
deze soort<strong>en</strong> maakte zulk e<strong>en</strong> verschuiving mogelijk. Concurr<strong>en</strong>tie<br />
om nestplaats<strong>en</strong> tuss<strong>en</strong> geafrikaniseerde honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong><br />
in boomholt<strong>en</strong> lev<strong>en</strong>de kolonies van angelloze <strong>bij</strong><strong>en</strong> kreeg <strong>bij</strong>zondere<br />
aandacht, maar ook hier bleek ge<strong>en</strong> verdringing plaats<br />
te vind<strong>en</strong>. Honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> angelloze <strong>bij</strong><strong>en</strong> stell<strong>en</strong> geheel andere<br />
eis<strong>en</strong> <strong>en</strong> beschikk<strong>en</strong> over sterk verschill<strong>en</strong>de mechanism<strong>en</strong><br />
voor de klimaatregeling in het nest, waardoor e<strong>en</strong> holte, al bewoond<br />
door e<strong>en</strong> kolonie van e<strong>en</strong> angelloze <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort, voor honing<strong>bij</strong><strong>en</strong><br />
ongeschikt is geword<strong>en</strong>. E<strong>en</strong> ander belangrijk verschil<br />
is dat e<strong>en</strong> kolonie honing<strong>bij</strong><strong>en</strong>, wanneer e<strong>en</strong> nestholte overvol<br />
is geword<strong>en</strong>, gaat zwerm<strong>en</strong> <strong>en</strong> pas daarna gaat de zwerm op<br />
zoek naar e<strong>en</strong> geschikte nieuwe nestgeleg<strong>en</strong>heid, terwijl de angelloze<br />
<strong>bij</strong><strong>en</strong> eerst e<strong>en</strong> nieuwe nestplaats zoek<strong>en</strong> <strong>en</strong> pas nadat<br />
deze is gevond<strong>en</strong>, de oude kolonie geleidelijk aan splits<strong>en</strong>. Is er<br />
ge<strong>en</strong> geschikte nestplaats, dan verkommert de zwerm van de<br />
honing<strong>bij</strong>, terwijl de angelloze <strong>bij</strong><strong>en</strong> e<strong>en</strong> periode inlass<strong>en</strong> met<br />
massale productie van mannetjes inplaats van werksters. Wanneer<br />
deze mannetjes dan het nest hebb<strong>en</strong> verlat<strong>en</strong>, op zoek<br />
naar e<strong>en</strong> zeldzame, nog te bevrucht<strong>en</strong> koningin, is er weer voldo<strong>en</strong>de<br />
ruimte in het nest.<br />
Kortom: we wet<strong>en</strong> over het algeme<strong>en</strong> veel te weinig van de<br />
details van de biologie om de uitkomst van e<strong>en</strong> ecologische confrontatie<br />
tuss<strong>en</strong> twee soort<strong>en</strong> te kunn<strong>en</strong> voorspell<strong>en</strong>. Dat geldt<br />
natuurlijk des te meer voor soort<strong>en</strong> waarvan we veel minder<br />
wet<strong>en</strong> dan van honing<strong>bij</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> angelloze <strong>bij</strong><strong>en</strong>.<br />
6. E<strong>en</strong> werkster van de honing<strong>bij</strong>, Apis mellifera. Foto: Bram<br />
Corneliss<strong>en</strong><br />
6. A worker of the honey bee, Apis mellifera.<br />
105
106 <strong>en</strong>tomologische bericht<strong>en</strong><br />
72 (0) 2012<br />
uiteindelijke aantal geconstrueerde broedcell<strong>en</strong> nagaan, in omstandighed<strong>en</strong><br />
met <strong>en</strong> zonder die concurr<strong>en</strong>t. Het hier noodzakelijke<br />
wet<strong>en</strong>schappelijke onderzoek is, op e<strong>en</strong> <strong>en</strong>kele uitzondering<br />
na, nooit ondernom<strong>en</strong>.<br />
Maar in mijn begrip van de oorzak<strong>en</strong> van de verarming van<br />
onze <strong>bij</strong><strong>en</strong>fauna speelt deze concurr<strong>en</strong>tie om het voedsel onder<br />
de verschill<strong>en</strong>de <strong>bij</strong><strong>en</strong>soort<strong>en</strong> slechts e<strong>en</strong> zeer ondergeschikte<br />
rol. Dat geldt ook voor concurr<strong>en</strong>tie die wordt veroorzaakt door<br />
de aanwezigheid van <strong>bij</strong><strong>en</strong>kast<strong>en</strong> met honing<strong>bij</strong><strong>en</strong>. De honing-<br />
Literatuur<br />
Barth FG 1985. Insects and flowers, the biology<br />
of a partnership. Princeton University<br />
Press.<br />
De Jong T & Klinkhamer T 2005. Evolutionary<br />
ecology of plant reproductive strategies.<br />
Cambridge University Press.<br />
Grimaldi D & Engel MS 2005. Evolution of the<br />
insects. Cambridge University Press.<br />
Heinrich B 1979. Bumblebee economics. Harvard<br />
University Press.<br />
Iwata K & Sakagami SF 1966. Gigantism and<br />
dwarfism in bee eggs in relation to the<br />
Summary<br />
<strong>bij</strong> wordt vaak g<strong>en</strong>oemd als factor in die verarming, maar er<br />
ontbreekt e<strong>en</strong> specificatie van de soort<strong>en</strong> die daardoor word<strong>en</strong><br />
bedreigd (zie kader 1). De hoofdoorzaak van de achteruitgang<br />
van onze inheemse <strong>bij</strong><strong>en</strong> zie ik in de <strong>en</strong>orme verarming van de<br />
wilde flora <strong>en</strong> daarnaast in de verstoring van de nest<strong>en</strong> <strong>en</strong> nestplaats<strong>en</strong>.<br />
Economische motiev<strong>en</strong>, <strong>bij</strong> boer<strong>en</strong>, wegbeheerders <strong>en</strong><br />
terreinbeheerders, tot in onze natuurreservat<strong>en</strong>, lijk<strong>en</strong> de realisatie<br />
van alle goede voornem<strong>en</strong>s t<strong>en</strong> aanzi<strong>en</strong> van het behoud<strong>en</strong><br />
van onze ooit rijke natuur in de weg te staan.<br />
Diversity and competition among bees<br />
The bees make up a large group of insects that have evolved since the Cretaceous.<br />
At pres<strong>en</strong>t there are perhaps 20.000 species. Their dep<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cy on flowers to obtain food<br />
for themselves as well as for their offspring is the evolutionary background for the species<br />
diversification in bees. Each species has evolved its own specialty in relation to the similarly<br />
large diversification among the Angiosperms. The majority of these bee species build<br />
a solitary nest, while less than five perc<strong>en</strong>t of the species live in a primitive or a more complex<br />
type of colony. The diversity in body size, in the relative tongue l<strong>en</strong>gth and a number<br />
of other morphological characters of bees relates to the degree of foraging effici<strong>en</strong>cy.<br />
The differ<strong>en</strong>ces amongst bees bear upon the costs and profits of adaptations to the diversity<br />
of flower shapes and sizes, which themselves are the results of competition amongst<br />
flowering plants for binding the pollinator. The poll<strong>en</strong> of the many flowering plant species<br />
differ considerably in protein cont<strong>en</strong>t as well as in amino acid composition of those proteins.<br />
By specializing on a certain plant species a number of bee species have stabilized<br />
the nutritional value of the provisioning of their larvae. As a consequ<strong>en</strong>ce, such oligolectic<br />
species had to synchronize their life cycle with that of their food plant, which constitutes<br />
a firm reduction in their flexibility. This is in contrast to the polylectic species, which can<br />
pot<strong>en</strong>tially breed the <strong>en</strong>tire summer season. Competition has played a major role in the<br />
evolution of the bees. But, how important is competition on a short term, for existing local<br />
populations? Is interspecific competition a major factor in the curr<strong>en</strong>t decline of our bee<br />
fauna? In this paper it is argued that due to the diversification of species most oft<strong>en</strong> a local<br />
population is able to escape from being damaged. The main cause of the impoverishm<strong>en</strong>t<br />
is in altered soil use and the changes in the managem<strong>en</strong>t of fields and nature reserves such<br />
as from manual to mechanical maint<strong>en</strong>ance, using heavy equipm<strong>en</strong>t. Apart from a lack of<br />
finance it is our poor understanding of the complexity of ecosystems that is at the base<br />
of the ignorant but inadequate managem<strong>en</strong>t. It is human activity rather than competition<br />
among species that <strong>en</strong>dangers our bees.<br />
Hayo H.W. Velthuis<br />
Klemit 1, 5325 KG Wellseind<br />
hhwv@xs4all.nl<br />
mode of life, with notes on the number of<br />
ovarioles. Japanese Journal of Ecology 16:<br />
4-16.<br />
Lindauer M 1961. Communication among social<br />
bees. Harvard University Press.<br />
Meeuse BJD 1961. The story of pollination.<br />
Ronald Press Company.<br />
Mich<strong>en</strong>er CD 1974. The social behavior of the<br />
bees. Belknap Press, Harvard University<br />
Press.<br />
Mich<strong>en</strong>er CD 2000. The bees of the world. John<br />
Hopkins University Press.<br />
Peeters TMJ, Raemakers IP & Smit J 1999. Voor-<br />
lopige atlas van de Nederlandse <strong>bij</strong><strong>en</strong>.<br />
European Invertebrate Survey - Nederland.<br />
Ranta E & Lundberg H 1980. Resource partitioning<br />
in bumblebees: the significance of<br />
differ<strong>en</strong>ces in proboscis l<strong>en</strong>gth. Oikos 35:<br />
298-302.<br />
Stanley RG & Linsk<strong>en</strong>s HF 1974. Poll<strong>en</strong>. Springer<br />
Verlag.<br />
Westrich P 1989. Die Wildbi<strong>en</strong><strong>en</strong> Bad<strong>en</strong>-Württembergs.<br />
Verlag Eug<strong>en</strong> Elmer.<br />
geaccepteerd: 17 december 2011