Blyttia_200504_skjer.. - Universitetet i Oslo

Spalteåpningene (stomata) kan åpne og lukke
seg, og tillater passasje av både oksygen og karbondioksid
(CO 2 ) samtidig som de kan beskytte
de underliggende cellene ved tørke. Både nålkapselmosene
(Anthocerophyta) og bladmosene
(Bryophyta) har spalteåpninger og står derfor sammen
med karplantene når det gjelder denne karakteren
(figur 5). Nålkapselmosene er noen særinger.
De har plastider som minner om grønnalger
og algeliknende thallus, men har altså spalteåpninger
(Watson 1974, Nickrent et al. 2000). I stengelen
til bladmosene finner vi i tillegg ofte noen
forlengete celler, hydroider, som kan transportere
vann og næringsstoffer (Watson 1974, Niklas
1997) (figur 5). Disse kan minne om ledningsvevet
hos karplantene, og de kan tyde på et nærmere
slektskap mellom bladmosene og karplantene,
noe som støttes av enkelte molekylære studier
(se Niklas 1997). Imidlertid er både gametofytt og
sporofytt hos de mest opprinnelige karplantene,
de utdødde urbregnene (Rhyniophyta), svært ulike
de tilsvarende dannelsene hos nålevende bladmoser
(Taylor et al. 2005). Det må dessuten tilføyes
at Nishiyama et al. (2004) hevder at alle levermosene,
nålkapselmosene og bladmosene danner
ei monofyletisk gruppe, som står som søstergruppe
til alle karplantene, inkludert urbregnene.
Dette er basert på et stort antall gener i plastidene,
men svært få arter er tatt med, så foreløpig får vi
avvente om vi skal gjenreise mosene som ei systematisk
gruppe og ikke bare som en livsform. I
sin breie oversikt over plantenes fylogeni tar Palmer
et al. (2004) konsekvens av usikkerheten omkring
evolusjonen hos mosene og plasserer de
tre rekkene helt basalt i fylogenien over de høyere
plantene, uten å antyde noe slektskap mellom
dem.
Jeg skal ikke gå særlig inn på den videre utviklinga
av landplantene annet enn å gi ei kort skisse:
Fra forfedre som kanskje liknet bladmoser – eller
helst deres forfedre – oppsto former med dikotomt
(dvs. gjentatte Y-formete greiner) forgreina
sporofytt (alle moser har ugreina sporofytt) og som
raskt utvikla et primitivt ledningsvev (med trakeider
– ekte vedrør kom med frøplantene – og silrør). Vi
fikk urbregnene (Rhyniophyta) som levde fra ordovicium
til devon og som er utgangsgruppa for alle
nålevende karplanter (Graham 1993, Niklas
1997). Fra disse oppsto to ulike utviklingslinjer
(Niklas 1997, Soltis et al. 1999, 2002, Cronck
2001, Pryer et al. 2001, Palmer et al. 2004). Den
første linja utmerker seg ved blad som er mikrofyller
(én nerve, kanskje oppstått fra en stengeltorn
Blyttia 63(4), 2005
SKOLERINGSSTOFF
hvor det vokste inn ei sidegrein fra ledningsstrengen)
som sitter som tagger eller nåler oppetter
stengelen, eller de danner rosetter (figur 6). Her
finner vi kråkefotplantene (Lycophyta) og noen utdødde
grupper som slutter seg til disse. Den andre
linja utmerker seg ved blad som er megafyller (to
til flere nerver, oppstått fra et skuddsystem som er
blitt avflatet og fylt ut med bladvev) (figur 6). Her
finner vi rekka bregner og sneller (Pterophyta eller
Moniliphyta) og frøplantene. Snellene (Equisetales)
og børstebregnene (Psilotales) kan ikke lenger
forsvares som egne rekker (Pryer et al. 2001).
De molekylære analysene har forårsaket store
omkalfatringer: ormetungene/marinøklene (Ophioglossales)
og børstebregnene (Psilotales) danner
søstergruppe til resten av bregnene og snellene.
Snellene (Equisetales) og de bregneliknende
Marattiales danner søstergruppe til de leptosporangiate
bregnene (Polypodiales). (Se for øvrig
Pryer et al. 2001, Schneider et al. 2004, Palmer et
al. 2004.) Leptosporangiat betyr at sporehuset er
tynnvegget bortsett fra annulus (som danner åpningsapparatet).
De andre bregnene og snellene
er eusporangiate, dvs. har tjukkveggete sporehus.
De moderne leptosporangiate bregnene utvikla
seg i kritt-tertiær, bokstavelig talt i skyggen av tette
skoger av dekkfrøete (Schneider et al. 2004).
Nylig er det blitt lansert en teori som skal forklare
hvorfor megafyllene oppsto (Osborne et al.
2004): De første landplantene var enten glatte (urbregner)
eller dekket med nålformete mikrofyller
(kråkefotplantene). Disse var enerådene fra silur
til midten av devon. Da oppsto de tidligste bregnene
og forløperne til frøbregnene (se neste avsnitt)
med megafyller. Osborne et al. (2004) viser
at dette tidsmessig sammenfaller med at CO 2 -
nivået i atmosfæren plutselig falt. Siden CO 2 er en
klimagass, sank samtidig temperaturen. Dette banet
veg for planter med megafyller, som hadde
større overflate med flere spalteåpninger til å ta
opp de lavere CO 2 -mengdene. Dessuten forhindret
det kjølige klimaet overoppheting av megafyllene.
Frøplantene
Frøplantene har utgangspunkt i de primitive og
utdødde (devon til ca. jura) frøbregnene (Pteridospermophyta),
der mange så ut som bregner (riktignok
med frø istedenfor sporehushoper). Fra disse
gikk to utviklingslinjer. Den ene til de nakenfrøete
(Gymnospermae), den andre til de dekkfrøete
(Anthophyta) (Soltis et al. 1999, 2002, Cronck
2001, Palmer et al. 2004). De nakenfrøete omfatter
211