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Taxonomia do complexo Laurencia (Ceramiales, Rhodophyta)<br />
com enfoque nas espécies do Rio de Janeiro

Taxonomia do complexo Laurencia (Ceramiales, Rhodophyta) com<br />
enfoque nas espécies do Rio de Janeiro<br />
Curso ministrado na Escola Nacional de Botânica Tropical, RJ pela<br />
Dra. Mutue Toyota Fujii (Instituto de Botânica, SMA, SP) com a<br />
colaboração dos doutores Valéria L. Teixeira e Renato C. Pereira da<br />
Universidade Federal Fluminense, RJ<br />
Período: 29 de julho a 02 de agosto de 2002<br />
Organização: Sociedade Brasileira de Ficologia<br />
Coordenação: Dr. Gilberto M. Amado Filho<br />
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, MMA, RJ<br />
.<br />
Participaram do curso como alunos: Beatriz Fleury (Profa. Visitante – Depto. Biologia<br />
Marinha – UFF), Cristina Falcão (doutoranda – UFRJ), Cristina Nassar (Profa.<br />
Adjunta- Depto. de Botânica – UFRJ), Joel de C. Paula (Biólogo – UERJ), José Marcos<br />
de C. Nunes (Prof. Assistente – UFBA), Márcia Figueiredo (Pesquisadora – JBRJ),<br />
Maria Beatriz B. Barreto (Profa. Assistente –Depto. de Botânica – UFRRJ), Maria<br />
Teresa Szechy (Profa. Adjunta – Depto. de Botânica – UFRJ) , Renata P. Reis<br />
(Pesquisadora – JBRJ), Valéria Cassano (Profa. Assistente, Depto. de Botânica –<br />
UERJ), Poliana S. Brasileiro (Bolsista PIBIC/JBRJ), Rita C. Manso (Bolsista<br />
PIBIC/JBRJ, e Bianca V. Marins (Mestranda JBRJ/Museu Nacional).<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Introdução<br />
O gênero Laurencia Lamouroux foi proposto em 1813, para agrupar<br />
espécies que apresentam talo polissifônico com extensa corticação, célula apical<br />
localizada no fundo de uma depressão de onde crescem os tricoblastos e cistocarpo<br />
parcial ou inteiramente proeminente nos ramos. Atualmente, as espécies<br />
encontram-se subdivididas em três gêneros distintos (Laurencia, Chondrophycus<br />
Tokida et Saito) Garbary et Harper, Osmundea Stackhouse) com base na<br />
combinação de caracteres vegetativos e reprodutivos (Nam et al. 1994, Garbary et<br />
Harper 1998, Nam 1999). Apesar disso, neste trabalho as espécies serão<br />
designadas coletivamente de Laurencia sensu lato ou de complexo Laurencia para<br />
facilitar a compreensão.<br />
A complexidade na delimitação específica do complexo Laurencia fica<br />
patente nos trabalhos taxonômicos deste grupo desde o início de sua criação e,<br />
como retrato dessa situação, cerca de 150 espécies têm sido descritas em todo o<br />
mundo. Laurencia tem ampla distribuição mundial, ocorrendo principalmente nos<br />
mares tropicais e subtropicais e também em regiões temperadas.<br />
No litoral brasileiro, Laurencia constitui elemento importante na flora da<br />
região entremarés e do infralitoral, onde os seus talos se entrelaçam formando<br />
tufos, possibilitando abrigo a inúmeros animais, além de servir como substrato<br />
para variada flora de micro e macroalgas epífitas. Cerca de 20 espécies de<br />
Laurencia sensu lato foram descritas para o Brasil (Oliveira Filho 1977, com<br />
atualizações contidas no site www.ib.usp.br/algamare-br). Contudo, muitas destas<br />
citações correspondem a trabalhos de listagem de algas publicados nos finais do<br />
século 19 e início do 20 e podem não corresponder aos nomes atribuídos.

A delimitação das espécies de Laurencia é uma tarefa difícil, devido<br />
ao alto grau de variação inter e intra-específica. Assim, o emprego de<br />
substâncias produzidas como produtos de metabolismo secundário das espécies<br />
de Laurencia tem-se tornado prática cada vez mais freqüente.<br />
Dentre as algas vermelhas, Laurencia destaca-se pela produção de<br />
uma variedade de metabólitos secundários, muitos dos quais exibem amplo<br />
espectro de bioatividade, incluindo o papel como mediador químico na defesa<br />
contra herbívoros e em atividades anti-incrustantes (Davyt et al. 2001, da<br />
Gama 2002). Sesquiterpenos, diterpenóides e os não-terpenóides acetilénicos,<br />
halogenados ou não, formam as principais classes dessas substâncias, cujo<br />
potencial para possível aproveitamento está sendo investigado.<br />
Algumas espécies do complexo Laurencia são ainda utilizadas de diversas<br />
maneiras, incluindo aquelas que servem de alimento humano como<br />
condimentos e outras que são produtoras de gel tipo ágar, como é o caso de<br />
Chondrophycus papillosa (C. Agardh) Garbary et Harper (como Laurencia<br />
papillosa), listada entre as algas com potencial de aproveitamento econômico<br />
no Brasil (Câmara Neto 1966).<br />
Informações adicionais sobre o assunto no Brasil podem ser encontradas em<br />
Oliveira Filho (1969, 1977), Yoneshigue (1985), Fujii (1990, 1998), Cordeiro-<br />
Marino et al. (1983, 1994), Cordeiro-Marino & Fujii (1985), Pereira (1995),<br />
Fujii & Cordeiro-Marino (1996), Fujii & Guimarães (1999), Yoneshigue-<br />
Valentin et al. (2002) e Fujii & Villaça (2002).<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

O curso teve como principais objetivos: a atualização<br />
sobre a taxonomia do complexo Laurencia e o<br />
reconhecimento das principais características morfológicas<br />
utilizadas na identificação das suas espécies e o treinamento<br />
na identificação das espécies de Laurencia sensu lato, com<br />
enfoque nas espécies que ocorrem no litoral do Estado do Rio<br />
de Janeiro.<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Caracterização dos gêneros do complexo Laurencia<br />
Laurencia: 4 células periaxiais por segmento axial vegetativo;<br />
ramos espermatangiais desenvolvidos a partir da base do<br />
tricoblasto; tetrasporângios produzidos a partir das células<br />
periaxiais (tipo tricoblasto); depressão espermatangial em<br />
forma de taça; tetrasporângios são formados a partir de uma<br />
determinada célula periaxial, mas a 1a sempre permanece<br />
estéril; presença de “corps en cerise” nas células corticais mais<br />
externas e nos tricoblastos. Geralmente, os tetrasporângios<br />
estão distribuídos ao longo do râmulo fértil (tipo paralelo) e as<br />
ligações secundárias presentes entre as células corticais<br />
adjacentes.<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Chondrophycus: 2 células periaxiais por segmento axial<br />
vegetativo; ramos espermatangiais desenvolvidos a partir da<br />
base do tricoblasto tetrasporângios produzidos a partir das<br />
células periaxiais (tipo tricoblasto); depressão espermatangial<br />
em forma de taça; tetrasporângios são formados a partir de<br />
determinada célula periaxial, que pode ser uma das células<br />
periaxiais normais além outras, adicionalmente formadas; a<br />
1a periaxial sempre permanece estéril; ausência de “corps en<br />
cerise”. Geralmente, os tetrasporângios estão distribuídos<br />
somente nos ápices de ramos (tipo ângulo reto) e as ligações<br />
secundárias entre as células corticais adjacentes estão<br />
ausentes.<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Osmundea: 2 células periaxiais por segmento axial<br />
vegetativo; ramos espermatangiais desenvolvidos a<br />
partir das células corticais (tipo filamento); depressão<br />
espermatangial em forma de taça ou de bolso;<br />
tetrasporângios também são formados, ao acaso, a partir<br />
de células corticais; Os tetrasporângios podem ser do<br />
tipo paralelo ou ângulo reto.<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Chave para identificação das espécies de Laurencia coletadas em<br />
Búzios, Arraial do Cabo e Angra dos Reis, RJ<br />
1a. Plantas róseas nas porções apicais dos ramos e esverdeadas nas demais partes,<br />
apresentando células corticais próximas ao ápice com parede projetada além da<br />
superfície do talo ................................................................................... L. aff. majuscula<br />
1b. Plantas inteiramente esverdeadas, róseas ou violáceas, apresentando células<br />
corticais próximas ao ápice com parede lisa ................................................................... 2<br />
2a. Ramos de última ordem fusiformes com aspecto espinescente, inseridos em ângulo<br />
aberto; presença de cicatrizes de râmulos decíduos nas porções basais dos ramos,<br />
principalmente em plantas tetraspóricas ......................................................... L. scoparia<br />
2b. Ramos de última ordem cilíndricos com diâmetro uniforme ou com a porção apical<br />
alargada e ausência de cicatrizes nos ramos basais de plantas tetraspóricas .................. 3<br />
3a. Plantas inteiramente róseas, ramificação esparsa, ramos de última ordem cilíndricos<br />
a clavados com ápice truncado, crescendo geralmente como epífitas sobre outras<br />
macroalgas .................................................................................................. Laurencia sp.<br />
3b. Plantas inteiramente esverdeadas, crescendo em ambientes calmo, batido ou no<br />
infralitoral ........................................................................................................................ 4

4a. Plantas grandes, com até 30 cm de altura, crescendo em ambiente calmo, com<br />
eixo principal diferenciado dos ramos e râmulos de última ordem finos e alongados<br />
................................................................................................................. L. filiformis<br />
4b. Plantas menores, de 12-15 cm de altura, formando tufos densos, crescendo em<br />
ambiente batido ou no infralitoral; râmulos de última ordem grossos e curtos ....... 5<br />
5a. Plantas crescendo na zona entremarés, ramos laterais gradativamente menores<br />
em direção ao ápice, mas todos com o mesmo padrão de ramificação do eixo<br />
principal. Ramificação mais densa no terço superior do talo ................ L. arbuscula<br />
5b. Plantas crescendo no infralitoral; eixo principal e alguns ramos laterais mais<br />
longos, dissecados por râmulos curtos densamente dispostos, conferindo à alga<br />
aspecto de pinheirinho ................................................................................ L. obtusa<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Chave para identificação das espécies de Chondrophycus<br />
coletadas em Búzios, Arraial do Cabo e Angra dos Reis, RJ<br />
1a. Plantas de consistência flácida, quando vivas exalam cheiro adocicado, células<br />
corticais externas translúcidas (pouco pigmentadas) e tetrasporângios<br />
paralelamente arranjados .............................................. Chondrophycus translucida<br />
1b. Plantas de consistência rígida, células corticais externas pigmentadas e<br />
tetrasporângios radialmente arranjados .................................................................... 2<br />
2a. Plantas com râmulos de última ordem curtos, papiliformes, densamente<br />
dispostos no talo; em corte transversal do talo, células corticais quadráticas a<br />
retangulares, não dispostas em paliçada ................................................. C. papillosa<br />
2b. Plantas com râmulos de última ordem mais longos, não papiliformes; em corte<br />
transversal do talo, células corticais radialmente alongadas e dispostas em paliçada<br />
.............................................................................................................. C. flagellifera

Classificação das espécies do complexo Laurencia<br />
Laurencia Lamouroux<br />
Seção Laurencia<br />
L. arbuscula Sonder<br />
L. obtusa (Hudson) Lamouroux<br />
L. aff. majuscula (Harvey) Lucas<br />
Laurencia sp.<br />
Seção Forsterianne<br />
L. filiformis (C. Agardh) Montagne<br />
L. scoparia J. Agardh<br />
Chondrophycus (Tokida et Saito) Garbary et Harper<br />
Subgênero Palisada (Yamada) Nam<br />
Seção Kangjaewonia Nam<br />
C. translucida (Fujii et Cordeiro-Marino) Garbary et Harper<br />
Seção Palisadae Yamada<br />
C. flagelligera (J. Agardh) Nam<br />
Seção Papillosae J. Agardh<br />
C. papillosa (C. Agardh) Garbary et Harper<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Estão Ss representados a seguir, através<br />
de fotografias, o hábito dos principais<br />
táxons reconhecidos.<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
L. arbuscula - P. Rasa, Búzios, 29/07/02

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
L. filiformis - Baía da Ribeira,<br />
Angra dos Reis, 04/05/02/02<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
L. aff. majuscula - Baía da Ribeira, Angra dos Reis, 04/05/02

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
L. obtusa – Prainha, Arraial do Cabo, 29/07/02

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
L. scoparia – P. Rasa, Búzios, 05/04/02

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
Laurencia sp. - Praia Rasa, Búzios, 29/07/02

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
Chondrophycus flagellifera - P. Rasa, Búzios, 29/07/02

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
C. papillosa - Baía da Ribeira, Angra<br />
dos Reis, 05/04/02

Fujii & Amado Filho (2002)<br />
Chondrophycus translucida - P. Rasa, Búzios, 29/07/02<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Perfil cromatográfico dos<br />
extratos de algumas espécies<br />
estudadas<br />
Lpr = Laurencia sp. Lar= Lfi = L. arbuscula;<br />
Lca=Lob = L. obtusa; Ctr= C. translucida;<br />
Cfl= C. flagellifera Fujii & Amado Filho (2002)

Etapas de processamento das amostras para<br />
cromatografia de camada delgada<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Parte do grupo da Quimiossistemática da<br />
BioMar / UFF (falta a Bia).<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Grupo do curso<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

Considerações finais<br />
•Dez espécies do complexo Laurencia foram identificadas, sendo que<br />
Laurencia sp. está sendo referida pela primeira vez para o Rio de Janeiro.<br />
•As espécies de Laurencia estudadas, com exceção de Laurencia sp.,<br />
formam um complexo do ponto de vista morfológico e, por conseguinte,<br />
o limite de cada espécie não é preciso. Sendo assim, nem todas as<br />
espécies identificadas no presente curso poderão ser mantidas.<br />
Futuramente, quando os dados moleculares para estas espécies estiverem<br />
disponíveis, as identificações poderão ser confirmadas.<br />
•O perfil cromatográfico apresentado revelou diferença na composição<br />
entre L. obtusa e L. arbuscula, indicando ser uma ferramenta útil e rápida<br />
para comparação de espécies morfologicamente relacionadas.<br />
•As espécies de Chondrophycus representadas no Brasil estão mais bem<br />
estabelecidas que as espécies pertencentes a Laurencia - cada espécie<br />
pertence a uma seção e não apresentam dificuldade para delimitação a<br />
nível específico.<br />
Fujii & Amado Filho (2002)

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Fujii & Amado Filho (2002)