elementos sobre anatomia e fisiologia do enraizamento adventicio.pdf
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2004-2005<br />
ARBORICULTURA I<br />
Elementos <strong>sobre</strong> a <strong>anatomia</strong> e<br />
<strong>fisiologia</strong> da formação de raízes<br />
adventícias<br />
Por: Augusto Peixe
2004-2005<br />
Tipos de Estacas<br />
• Estacas Caulinares<br />
– Lenhosas<br />
– Semi-lenhosas<br />
– Herbáceas<br />
• Estacas Foliares<br />
• Estacas de Raiz<br />
Evolução de meristemas caulinares<br />
pré-forma<strong>do</strong>s; formação e<br />
desenvolvimento de raízes adventícias<br />
Formação e desenvolvimento de<br />
meristemas caulinares e de raízes<br />
adventícias<br />
Evolução de meristemas radicais préforma<strong>do</strong>s;<br />
formação e desenvolvimento<br />
de meristemas caulinares
2004-2005<br />
-Estacas Caulinares-<br />
Anatomia <strong>do</strong> Caule e desenvolvimento das raízes<br />
adventícias<br />
Nos caules das plantas<br />
herbáceas, as raízes<br />
adventícias surgem<br />
normalmente na proximidade<br />
<strong>do</strong>s feixes vasculares<br />
Nos caules das plantas<br />
lenhosas, as raízes adventícias<br />
surgem normalmente na região<br />
<strong>do</strong> floema ou <strong>do</strong> câmbio
2004-2005<br />
Tipo de Raízes Adventícias<br />
Raízes pré-formadas<br />
-Evolução natural em caules<br />
-Pode haver ou não evolução enquanto a estaca ainda está ligada à planta<br />
-As raízes mantêm-se latentes até à indução<br />
-São comuns a um grande número de espécies de fácil <strong>enraizamento</strong><br />
Novas Raízes Adventícias<br />
- Só se desenvolvem depois de preparada a estaca<br />
-Formam-se quan<strong>do</strong> células vivas são danificadas<br />
-Resposta das células ao corte<br />
*As células mais superficiais morem e isolam a zona de ferida com uma<br />
camada de suberina.<br />
*As células <strong>do</strong> parenquima dão por vezes origem a um callus de cicatrização<br />
*As células próximas <strong>do</strong> câmbio vascular e <strong>do</strong> floema dividem-se e iniciam o<br />
processo de formação das novas raízes.
2004-2005<br />
Etapas da Formação das Raízes<br />
Adventícias<br />
1. Reacção<br />
histológica de<br />
cicatrização<br />
- Formação <strong>do</strong><br />
callus de<br />
cicatrização
2004-2005<br />
Etapas da Formação das Raízes<br />
Adventícias (Cont.)<br />
O Callus de Cicatrização<br />
• Massa irregular de células <strong>do</strong><br />
parenquima<br />
• Desenvolve-se geralmente na base da<br />
estaca quan<strong>do</strong> esta é colocada em<br />
condições propicias ao <strong>enraizamento</strong><br />
• Origina-se a partir <strong>do</strong> câmbio vascular<br />
• As raízes podem emergir a partir <strong>do</strong><br />
callus<br />
• Pode ocorrer em simultâneo com o<br />
<strong>enraizamento</strong><br />
• Não é essencial para o <strong>enraizamento</strong>
2004-2005<br />
Etapas da Formação das Raízes<br />
Adventícias (Cont.)<br />
2. Desdiferenciação celular<br />
3. Reaquisição <strong>do</strong> estádio<br />
meristemático primário.<br />
Células próximas <strong>do</strong>s<br />
teci<strong>do</strong>s vasculares<br />
adquirem a condição<br />
de células<br />
meristemáticas.<br />
4. Formação <strong>do</strong>s campos<br />
morfogénicos radicais<br />
5. Desenvolvimento <strong>do</strong>s<br />
meristemas radicais<br />
6. Formação das ligações<br />
vasculares
2004-2005<br />
Alguns Factores Capazes de Condicionar a<br />
Formação de Raízes Adventícias<br />
Factores endógenos<br />
Balanço interno <strong>do</strong>s<br />
regula<strong>do</strong>res de crescimento<br />
Anatomia <strong>do</strong> caule<br />
Presença de gomos e<br />
folhas<br />
Idade da planta mãe<br />
Nível nutricional<br />
Factores exógenos<br />
Aplicação externa de<br />
regula<strong>do</strong>res de crescimento<br />
Época <strong>do</strong> ano<br />
Os substratos de<br />
<strong>enraizamento</strong>
2004-2005<br />
Balanço Interno <strong>do</strong>s Regula<strong>do</strong>res<br />
de Crescimento<br />
1. Espécies onde o nível interno de regula<strong>do</strong>res de crescimento e cofactores<br />
é de tal mo<strong>do</strong> equilibra<strong>do</strong> que mesmo sem a sua<br />
aplicação externa formam raízes quan<strong>do</strong> submetidas às condições<br />
necessárias ao desenrolar <strong>do</strong> processo.<br />
2. Espécies onde só com a aplicação externa de auxinas se<br />
consegue o <strong>enraizamento</strong>, sen<strong>do</strong> portanto os níveis internos desta<br />
o factor limitante.<br />
3. Espécies onde nem mesmo com a aplicação exógena de auxina<br />
se consegue o <strong>enraizamento</strong>. Neste caso, existe para além da<br />
auxina um outro factor limitante (Cofactores).
2004-2005<br />
Cofactores<br />
• A sua identificação e forma de actuação não estão<br />
convenientemente explicadas<br />
– Protecção das Auxinas? Auxinas Conjugadas?<br />
• Alguns compostos fenólicos parecem ter uma acção de<br />
protecção da auxina impedin<strong>do</strong> a sua degradação através<br />
da enzima oxidativa <strong>do</strong> Áci<strong>do</strong> In<strong>do</strong>l-acético<br />
Renovação <strong>do</strong> conceito de Rizocalina<br />
-Três compostos que<br />
interactuam conduzin<strong>do</strong> à<br />
formação das raízes<br />
adventícias<br />
Um factor específico<br />
produzi<strong>do</strong> nas folhas.<br />
Um factor não especifico<br />
também produzi<strong>do</strong> nas folhas<br />
Um enzima especifico
2004-2005<br />
Anatomia <strong>do</strong> Caule<br />
Ainda que as razões para a dificuldade de <strong>enraizamento</strong><br />
sejam normalmente de natureza bioquímica, a presença de<br />
uma barreira continua de esclerenquima entre o córtex e o<br />
floema pode ser um factor impeditivo à emergência <strong>do</strong>s<br />
primórdios radicais
2004-2005<br />
Variação das<br />
taxas de<br />
<strong>enraizamento</strong><br />
em função da<br />
continuidade <strong>do</strong><br />
anel de<br />
esclerenquima<br />
em algumas<br />
pomóideas
2004-2005<br />
Mesmo quan<strong>do</strong><br />
implanta<strong>do</strong>s por<br />
enxertia em<br />
variedades de difícil<br />
<strong>enraizamento</strong>, os<br />
teci<strong>do</strong>s de espécies<br />
com facilidade de<br />
<strong>enraizamento</strong> mantêm<br />
esta característica<br />
intacta
2004-2005<br />
Presença de gomos e folhas<br />
São os principais locais<br />
de produção das auxinas<br />
e <strong>do</strong>s cofactores <strong>do</strong><br />
<strong>enraizamento</strong><br />
A sua influência difere entre espécies e<br />
variedades, sen<strong>do</strong> mais evidente nos<br />
casos em que não existem raízes préformadas.<br />
Uma proximidade excessiva da base<br />
da estaca pode ser inibi<strong>do</strong>ra da<br />
rizogénese<br />
A sua remoção ou inexistência pode<br />
condicionar o <strong>enraizamento</strong> mesmo com a<br />
aplicação externa de auxinas
2004-2005<br />
Efeito conjunto <strong>do</strong> tratamento com auxinas e da<br />
presença de gomo e folhas<br />
Exemplo da influência da aplicação<br />
externa de auxinas e da presença<br />
de gomos e folhas, nas taxas de<br />
<strong>enraizamento</strong> de estacas de pereira,<br />
cv.’Hold Home’<br />
A,B,C,D – Estacas tratadas com IBA<br />
4000ppm<br />
E,F,G,H – Estacas não tratadas<br />
A e E – Estacas com gomos e folhas<br />
B e F – Estacas sem folhas<br />
C e G – Estacas sem gomos<br />
D e H – Estacas com o limbo da folha<br />
reduzi<strong>do</strong> a ¼.<br />
A B C D<br />
E F G H
2004-2005<br />
Idade da planta mãe e da estaca<br />
Envelhecimento ontogénico<br />
•Idade fisiológica<br />
•Idade cronológica<br />
Teoria das Células Alvo<br />
Possibilidades de<br />
Rejuvenescimento<br />
•Podas vigorosas<br />
•Enxertia em cascata<br />
•Aplicação de regula<strong>do</strong>res de<br />
crescimento à planta mãe<br />
•Cultura in vitro
2004-2005<br />
Relação C/N<br />
Nível Nutricional<br />
+Elevada><strong>enraizamento</strong><br />
+Baixa
2004-2005<br />
Regula<strong>do</strong>res de crescimento<br />
AUXINAS<br />
–IAA – Áci<strong>do</strong> in<strong>do</strong>l-3-acético.<br />
–IBA – Áci<strong>do</strong> in<strong>do</strong>l-3-butírico.<br />
- Aplicação exógena -<br />
–NAA – Áci<strong>do</strong> naftaleno acético.<br />
–2,4-D –Áci<strong>do</strong> 2,4 –Diclorofenoxiacetico<br />
Transporte<br />
– Polar; -Dos ápices para a base<br />
Metabolismo<br />
– Varia com o tipo de auxina:<br />
IAA>IBA>NAA>2,4 D<br />
Degradação<br />
– Luz e Calor
2004-2005<br />
Polaridade<br />
Os rebentos surgem sempre na<br />
zona distal da estaca, próximo <strong>do</strong><br />
topo<br />
As raízes formam-se na zona<br />
proximal da estaca próximo da base<br />
O oposto é verdadeiro para as<br />
estacas de radiculares<br />
A posição relativa <strong>do</strong>s redentos da parte aérea e das raízes não se<br />
altera devi<strong>do</strong> a uma inversão de polaridade da estaca<br />
É aceite que este tipo de resposta se relaciona directamente com o<br />
movimento polar das auxinas <strong>do</strong> topo para a base.
2004-2005<br />
Citocininas<br />
• BAP (BA) - 6-benzilaminopurina (benziladenina)<br />
• 2iP - 2-isopentiladenina<br />
• Zeatina<br />
• Cinetina<br />
• TDZ - tidiazurão<br />
Estimulam a rebentação axilar – Inibem a<br />
formação de raízes<br />
–Podem estimular o <strong>enraizamento</strong> quan<strong>do</strong> utilizadas<br />
em concentrações muito baixas<br />
Rejuvenescimento<br />
– Estimulação indirecta <strong>do</strong> <strong>enraizamento</strong>
2004-2005<br />
Giberelinas<br />
•GA 3 – A mais conhecida<br />
– De um mo<strong>do</strong> geral inibe a rizogénese<br />
• Anti-giberelinas<br />
–Por vezes promovem o <strong>enraizamento</strong> por:<br />
• Inibirem a acção das giberelinas<br />
• Reduzirem a desenvolvimento da parte aérea<br />
(competição por nutrientes)<br />
•Têm si<strong>do</strong> utilizadas para promover o<br />
desenvolvimento radical após a formação<br />
das raízes em estacas lenhosas.
2004-2005<br />
Época Do Ano<br />
A resposta conseguida<br />
varia com a espécie<br />
Para cada espécie a<br />
variação anual deve-se a<br />
alterações nas condições<br />
fisiológicas <strong>do</strong> pé-mãe<br />
resultantes de variações na:<br />
Intensidade luminosa<br />
Fotoperío<strong>do</strong><br />
Temperatura<br />
Humidade<br />
Generalização Possível<br />
•Espécies de Folha caduca:<br />
-Estacas lenhosas: durante a <strong>do</strong>rmência<br />
-Estacas semi-lenhosas e herbáceas: Primavera e Verão<br />
•Espécies de Folha Perene:<br />
- Durante os fluxos anuais de crescimento
2004-2005<br />
Substratos<br />
Acção de suporte e fixação<br />
Manutenção da humidade com boa<br />
drenagem (mínimo 20%)<br />
Fácil circulação <strong>do</strong> ar (mínimo 10%)<br />
Principais Substratos<br />
e Suas Características<br />
Areia<br />
Turfa<br />
Vermiculite<br />
Perlite