elementos sobre anatomia e fisiologia do enraizamento adventicio.pdf

2004-2005
ARBORICULTURA I
Elementos sobre a anatomia e
fisiologia da formação de raízes
adventícias
Por: Augusto Peixe

2004-2005
Tipos de Estacas
• Estacas Caulinares
– Lenhosas
– Semi-lenhosas
– Herbáceas
• Estacas Foliares
• Estacas de Raiz
Evolução de meristemas caulinares
pré-formados; formação e
desenvolvimento de raízes adventícias
Formação e desenvolvimento de
meristemas caulinares e de raízes
adventícias
Evolução de meristemas radicais préformados;
formação e desenvolvimento
de meristemas caulinares

2004-2005
-Estacas Caulinares-
Anatomia do Caule e desenvolvimento das raízes
adventícias
Nos caules das plantas
herbáceas, as raízes
adventícias surgem
normalmente na proximidade
dos feixes vasculares
Nos caules das plantas
lenhosas, as raízes adventícias
surgem normalmente na região
do floema ou do câmbio

2004-2005
Tipo de Raízes Adventícias
Raízes pré-formadas
-Evolução natural em caules
-Pode haver ou não evolução enquanto a estaca ainda está ligada à planta
-As raízes mantêm-se latentes até à indução
-São comuns a um grande número de espécies de fácil enraizamento
Novas Raízes Adventícias
- Só se desenvolvem depois de preparada a estaca
-Formam-se quando células vivas são danificadas
-Resposta das células ao corte
*As células mais superficiais morem e isolam a zona de ferida com uma
camada de suberina.
*As células do parenquima dão por vezes origem a um callus de cicatrização
*As células próximas do câmbio vascular e do floema dividem-se e iniciam o
processo de formação das novas raízes.

2004-2005
Etapas da Formação das Raízes
Adventícias
1. Reacção
histológica de
cicatrização
- Formação do
callus de
cicatrização

2004-2005
Etapas da Formação das Raízes
Adventícias (Cont.)
O Callus de Cicatrização
• Massa irregular de células do
parenquima
• Desenvolve-se geralmente na base da
estaca quando esta é colocada em
condições propicias ao enraizamento
• Origina-se a partir do câmbio vascular
• As raízes podem emergir a partir do
callus
• Pode ocorrer em simultâneo com o
enraizamento
• Não é essencial para o enraizamento

2004-2005
Etapas da Formação das Raízes
Adventícias (Cont.)
2. Desdiferenciação celular
3. Reaquisição do estádio
meristemático primário.
Células próximas dos
tecidos vasculares
adquirem a condição
de células
meristemáticas.
4. Formação dos campos
morfogénicos radicais
5. Desenvolvimento dos
meristemas radicais
6. Formação das ligações
vasculares

2004-2005
Alguns Factores Capazes de Condicionar a
Formação de Raízes Adventícias
Factores endógenos
Balanço interno dos
reguladores de crescimento
Anatomia do caule
Presença de gomos e
folhas
Idade da planta mãe
Nível nutricional
Factores exógenos
Aplicação externa de
reguladores de crescimento
Época do ano
Os substratos de
enraizamento

2004-2005
Balanço Interno dos Reguladores
de Crescimento
1. Espécies onde o nível interno de reguladores de crescimento e cofactores
é de tal modo equilibrado que mesmo sem a sua
aplicação externa formam raízes quando submetidas às condições
necessárias ao desenrolar do processo.
2. Espécies onde só com a aplicação externa de auxinas se
consegue o enraizamento, sendo portanto os níveis internos desta
o factor limitante.
3. Espécies onde nem mesmo com a aplicação exógena de auxina
se consegue o enraizamento. Neste caso, existe para além da
auxina um outro factor limitante (Cofactores).

2004-2005
Cofactores
• A sua identificação e forma de actuação não estão
convenientemente explicadas
– Protecção das Auxinas? Auxinas Conjugadas?
• Alguns compostos fenólicos parecem ter uma acção de
protecção da auxina impedindo a sua degradação através
da enzima oxidativa do Ácido Indol-acético
Renovação do conceito de Rizocalina
-Três compostos que
interactuam conduzindo à
formação das raízes
adventícias
Um factor específico
produzido nas folhas.
Um factor não especifico
também produzido nas folhas
Um enzima especifico

2004-2005
Anatomia do Caule
Ainda que as razões para a dificuldade de enraizamento
sejam normalmente de natureza bioquímica, a presença de
uma barreira continua de esclerenquima entre o córtex e o
floema pode ser um factor impeditivo à emergência dos
primórdios radicais

2004-2005
Variação das
taxas de
enraizamento
em função da
continuidade do
anel de
esclerenquima
em algumas
pomóideas

2004-2005
Mesmo quando
implantados por
enxertia em
variedades de difícil
enraizamento, os
tecidos de espécies
com facilidade de
enraizamento mantêm
esta característica
intacta

2004-2005
Presença de gomos e folhas
São os principais locais
de produção das auxinas
e dos cofactores do
enraizamento
A sua influência difere entre espécies e
variedades, sendo mais evidente nos
casos em que não existem raízes préformadas.
Uma proximidade excessiva da base
da estaca pode ser inibidora da
rizogénese
A sua remoção ou inexistência pode
condicionar o enraizamento mesmo com a
aplicação externa de auxinas

2004-2005
Efeito conjunto do tratamento com auxinas e da
presença de gomo e folhas
Exemplo da influência da aplicação
externa de auxinas e da presença
de gomos e folhas, nas taxas de
enraizamento de estacas de pereira,
cv.’Hold Home’
A,B,C,D – Estacas tratadas com IBA
4000ppm
E,F,G,H – Estacas não tratadas
A e E – Estacas com gomos e folhas
B e F – Estacas sem folhas
C e G – Estacas sem gomos
D e H – Estacas com o limbo da folha
reduzido a ¼.
A B C D
E F G H

2004-2005
Idade da planta mãe e da estaca
Envelhecimento ontogénico
•Idade fisiológica
•Idade cronológica
Teoria das Células Alvo
Possibilidades de
Rejuvenescimento
•Podas vigorosas
•Enxertia em cascata
•Aplicação de reguladores de
crescimento à planta mãe
•Cultura in vitro

2004-2005
Relação C/N
Nível Nutricional
+Elevada>enraizamento
+Baixa

2004-2005
Reguladores de crescimento
AUXINAS
–IAA – Ácido indol-3-acético.
–IBA – Ácido indol-3-butírico.
- Aplicação exógena -
–NAA – Ácido naftaleno acético.
–2,4-D –Ácido 2,4 –Diclorofenoxiacetico
Transporte
– Polar; -Dos ápices para a base
Metabolismo
– Varia com o tipo de auxina:
IAA>IBA>NAA>2,4 D
Degradação
– Luz e Calor

2004-2005
Polaridade
Os rebentos surgem sempre na
zona distal da estaca, próximo do
topo
As raízes formam-se na zona
proximal da estaca próximo da base
O oposto é verdadeiro para as
estacas de radiculares
A posição relativa dos redentos da parte aérea e das raízes não se
altera devido a uma inversão de polaridade da estaca
É aceite que este tipo de resposta se relaciona directamente com o
movimento polar das auxinas do topo para a base.

2004-2005
Citocininas
• BAP (BA) - 6-benzilaminopurina (benziladenina)
• 2iP - 2-isopentiladenina
• Zeatina
• Cinetina
• TDZ - tidiazurão
Estimulam a rebentação axilar – Inibem a
formação de raízes
–Podem estimular o enraizamento quando utilizadas
em concentrações muito baixas
Rejuvenescimento
– Estimulação indirecta do enraizamento

2004-2005
Giberelinas
•GA 3 – A mais conhecida
– De um modo geral inibe a rizogénese
• Anti-giberelinas
–Por vezes promovem o enraizamento por:
• Inibirem a acção das giberelinas
• Reduzirem a desenvolvimento da parte aérea
(competição por nutrientes)
•Têm sido utilizadas para promover o
desenvolvimento radical após a formação
das raízes em estacas lenhosas.

2004-2005
Época Do Ano
A resposta conseguida
varia com a espécie
Para cada espécie a
variação anual deve-se a
alterações nas condições
fisiológicas do pé-mãe
resultantes de variações na:
Intensidade luminosa
Fotoperíodo
Temperatura
Humidade
Generalização Possível
•Espécies de Folha caduca:
-Estacas lenhosas: durante a dormência
-Estacas semi-lenhosas e herbáceas: Primavera e Verão
•Espécies de Folha Perene:
- Durante os fluxos anuais de crescimento

2004-2005
Substratos
Acção de suporte e fixação
Manutenção da humidade com boa
drenagem (mínimo 20%)
Fácil circulação do ar (mínimo 10%)
Principais Substratos
e Suas Características
Areia
Turfa
Vermiculite
Perlite