anfioxo: um modelo de estudo e embriologia comparada - ftc ead
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EMBRIOLOGIA<br />
E HISTOLOGIA<br />
COMPARADA<br />
1
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
2<br />
SOMESB<br />
Socieda<strong>de</strong> Mantenedora <strong>de</strong> Educação Superior da Bahia S/C Ltda.<br />
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Autor (a) ♦ Letícia Machado dos Santos<br />
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Samuel Soares<br />
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Reinaldo <strong>de</strong> Oliveira Borba<br />
André Portnoi<br />
Ronaldo Costa<br />
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Jean Carlo Nerone<br />
Romulo Augusto Merhy<br />
Osmane Chaves<br />
João Jacomel
EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA E<br />
PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO<br />
EMBRIONÁRIO<br />
REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO<br />
EMBRIONÁRIO<br />
SUMÁRIO<br />
SUMÁRIO<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
Reprodução Sexuada: formação dos gametas e Fecundação<br />
Etapas do <strong>de</strong>senvolvimento embrionário;<br />
os anexos embrionários na espécie h<strong>um</strong>ana<br />
O <strong>de</strong>senvolvimento h<strong>um</strong>ano<br />
ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO E<br />
EMBRIOLOGIA COMPARADA<br />
Características gerais do <strong>anfioxo</strong><br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
Fecundação, segmentação, gastrulação e organogênese em <strong>anfioxo</strong><br />
Embriologia em outros grupos <strong>de</strong> animais<br />
Os anexos embrionários e sua importância como<br />
evidência <strong>de</strong> evolução<br />
○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 52<br />
FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA ○<br />
O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E<br />
OS TECIDOS CONJUNTIVOS<br />
07<br />
07<br />
07<br />
21<br />
30<br />
41<br />
41<br />
44<br />
45<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 59<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
59<br />
3
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
4<br />
ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS<br />
TECIDOS NÃO CONJUNTIVOS<br />
Tecidos Epiteliais<br />
Tecido muscular<br />
Tecido nervoso<br />
Ativida<strong>de</strong> Orientada<br />
Glossário<br />
○ ○ ○ ○<br />
Processo <strong>de</strong> formação e estrutura dos tecidos animais 59<br />
Classificação dos tecidos animais<br />
Tecidos Conjuntivos<br />
Referências Bibliográficas<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○60<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○<br />
62<br />
72<br />
72<br />
74<br />
76<br />
80<br />
85<br />
89
Apresentação da Disciplina<br />
Caro(a) graduando(a),<br />
A proposta <strong>de</strong> se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada é<br />
<strong>de</strong> envolver, <strong>de</strong> forma combinada, o <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> conhecimentos teóricos/<br />
científicos da mesma, aliada a conhecimentos práticos contextualizados, que respondam<br />
às necessida<strong>de</strong>s da vida contemporânea. O aprendizado disciplinar do aluno do curso<br />
<strong>de</strong> Licenciatura em Biologia, cujo cenário é a biosfera, constitui <strong>um</strong> todo articulado e<br />
inseparável das <strong>de</strong>mais ciências, daí a importância <strong>de</strong> <strong>um</strong> <strong>estudo</strong> contextualizado e<br />
interdisciplinar.<br />
Para o futuro professor <strong>de</strong> Ciências e Biologia é <strong>de</strong> fundamental importância o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> competências e habilida<strong>de</strong>s que permitam estabelecer relações<br />
entre a parte e o todo <strong>de</strong> <strong>um</strong> processo biológico, analisar informações, compreendê-las,<br />
elaborá-las, refutá-las, quando for o caso, permitir a compreensão <strong>de</strong> importantes<br />
questões éticas e culturais, bem como as limitações que po<strong>de</strong>m advir do uso das novas<br />
tecnologias na área da Embriologia e Fundamentos <strong>de</strong> Histologia. Enfim enten<strong>de</strong>r o<br />
mundo e nele agir com autonomia, fazendo uso dos conhecimentos <strong>de</strong> senso com<strong>um</strong> e<br />
<strong>de</strong> novos conhecimentos que serão construídos nesta disciplina e ao longo do curso <strong>de</strong><br />
licenciatura em Biologia.<br />
Vale ressaltar que apesar <strong>de</strong> a disciplina tentar abranger <strong>um</strong> <strong>estudo</strong> completo<br />
dos temas <strong>de</strong>senvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada...<br />
“é recomendável que [...] atenham-se à espécie h<strong>um</strong>ana, focalizando-se as<br />
principais fases embrionárias, os anexos embrionários e a comunicação intercelular no<br />
processo <strong>de</strong> diferenciação. Aqui, cabem duas observações: não é necessário conhecer<br />
o <strong>de</strong>senvolvimento embrionário <strong>de</strong> todos os grupos <strong>de</strong> seres vivos para compreen<strong>de</strong>r e<br />
utilizar a <strong>embriologia</strong> como evidência <strong>de</strong> evolução; importa compreen<strong>de</strong>r como <strong>de</strong> <strong>um</strong>a<br />
célula – o ovo – se organiza <strong>um</strong> organismo; [...].(PCN do Ensino Médio, v. único, p. 225)<br />
Como nosso curso tem como público-alvo a formação <strong>de</strong> professores <strong>de</strong> Ciências<br />
e Biologia para atuarem no Ensino Fundamental e Médio, torna-se necessário frisar<br />
que, <strong>um</strong>a vez em sala <strong>de</strong> aula, não po<strong>de</strong>mos esquecer que o estudante não é <strong>um</strong>a caixa<br />
vazia em relação a conhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do senso<br />
com<strong>um</strong> que <strong>de</strong>vem ser explorados, para a partir daí unir aos conhecimentos científicos.<br />
Desta forma, os Parâmetros Curriculares Nacionais orienta que “[...] não é essencial,<br />
portanto, no nível médio <strong>de</strong> escolarida<strong>de</strong>, o <strong>estudo</strong> <strong>de</strong>talhado do <strong>de</strong>senvolvimento<br />
embrionário dos vários seres vivos.”, assim como <strong>de</strong> qualquer conteúdo trabalhado.<br />
Esse módulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em dois blocos<br />
temáticos, on<strong>de</strong> cada bloco será trabalhado por duas semanas. O primeiro bloco<br />
temático intitula-se “Embriologia na Espécie H<strong>um</strong>ana e Padrões <strong>de</strong><br />
Desenvolvimento Embrionário” e será <strong>de</strong>senvolvido a partir dos temas: “Reprodução<br />
sexuada e Desenvolvimento Embrionário”; e “Anfioxo: Um <strong>mo<strong>de</strong>lo</strong> <strong>de</strong> Estudo e Embriologia<br />
Comparada”. No segundo bloco temático, que recebe o nome <strong>de</strong> “Fundamentos<br />
<strong>de</strong> Histologia H<strong>um</strong>ana” e que abordará os temas “O Surgimento da Multicelularida<strong>de</strong><br />
e os Tecidos Conjuntivos” e “Aspectos Morfo-funcionais dos Tecidos Não Conjuntivos”.<br />
Todo o material didático <strong>de</strong>ssa disciplina foi estruturado para potencializar sua<br />
aprendizagem. Por isso leia, atenta e rigorosamente, todos os textos do material impresso<br />
e virtual, pois os conteúdos se complementam. Realize todas as ativida<strong>de</strong>s propostas, a<br />
fim <strong>de</strong> tirar <strong>um</strong> excelente proveito <strong>de</strong>sse módulo disciplinar e para que seu <strong>estudo</strong> não<br />
fique fragmentado.<br />
Desejamos discernimento, iniciativa e realizações!<br />
Profª. Letícia Machado dos Santos.<br />
5
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
6
EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA E<br />
PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO<br />
EMBRIONÁRIO<br />
Não po<strong>de</strong>mos começar <strong>um</strong> <strong>estudo</strong> sem antes saber qual o objeto <strong>de</strong> pesquisa da<br />
disciplina em questão. Não é verda<strong>de</strong>? Foi pensando nisto que resolvemos iniciar questionando:<br />
O que é EMBRIOLOGIA?<br />
A <strong>embriologia</strong> é a parte da Biologia que estuda o <strong>de</strong>senvolvimento dos embriões<br />
animais. Há gran<strong>de</strong>s variações, visto que os animais invertebrados e vertebrados<br />
apresentam muitos diferentes aspectos e níveis evolutivos. Lembra-se o que foi estudado<br />
na disciplina Zoologia I?<br />
Em Embriologia o <strong>de</strong>senvolvimento envolve diversos aspectos:<br />
a) multiplicação <strong>de</strong> células, através <strong>de</strong> mitoses sucessivas.<br />
b) crescimento, <strong>de</strong>vido ao a<strong>um</strong>ento do número <strong>de</strong> células e das modificações vol<strong>um</strong>étricas<br />
em cada <strong>um</strong>a <strong>de</strong>las.<br />
c) diferenciação ou especialização celular, com modificações no tamanho e forma das<br />
células que compõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes <strong>de</strong><br />
c<strong>um</strong>prir suas funções biológicas.<br />
Através da fecundação ocorre o encontro do gameta masculino (espermatozói<strong>de</strong>)<br />
com o feminino (óvulo), o que resulta na formação do zigoto ou célula-ovo (2n).<br />
REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO<br />
EMBRIONÁRIO<br />
Neste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reprodução<br />
h<strong>um</strong>ana e seu <strong>de</strong>senvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada, <strong>de</strong>stacando a<br />
formação dos gametas; fecundação; as etapas do <strong>de</strong>senvolvimento embrionário e os anexos<br />
na espécie h<strong>um</strong>ana.<br />
“A informação sexual <strong>de</strong>ve ser gerada através <strong>de</strong> <strong>um</strong> processo científico<br />
e ético e disseminada <strong>de</strong> forma apropriada a todos os níveis sociais”<br />
(Declaração do XIII Congresso Mundial <strong>de</strong> Sexologia, Valência, Espanha, 1997.)<br />
Reprodução Sexuada: Formação <strong>de</strong> Gametas e Fecundação<br />
A reprodução sexuada envolve a união do espermatozói<strong>de</strong> com o óvulo, ambos<br />
haplói<strong>de</strong>s, o que torna possível a mistura dos caracteres genéticos das populações <strong>de</strong> <strong>um</strong>a<br />
espécie, porém alguns animais também são capazes <strong>de</strong> reproduzir-se <strong>de</strong> forma assexuada,<br />
produzindo indivíduos a partir <strong>de</strong> fragmentos ou divisões do corpo do progenitor.<br />
7
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
8<br />
Durante a formação dos gametas, o número <strong>de</strong> cromossomos é<br />
reduzido à meta<strong>de</strong> por duas divisões meióticas. Lembre-se que você <strong>estudo</strong>u<br />
este conteúdo no Bloco Temático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular.<br />
Essas divisões originam quatro espermáti<strong>de</strong>s oriundas <strong>de</strong> <strong>um</strong>a única<br />
espermatogônia e cada espermáti<strong>de</strong> é, então, transformada em <strong>um</strong>a célula<br />
pequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético para o<br />
óvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese, o citoplasma divi<strong>de</strong>-se <strong>de</strong><br />
maneira <strong>de</strong>sigual entre as quatro células filhas <strong>de</strong> modo que <strong>um</strong>a, o óvulo obtém todo o<br />
material vitelínico. A quantida<strong>de</strong> e a distribuição do material vitelínico varia muito nas diferentes<br />
espécies animais.<br />
Vamos pensar...<br />
O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas <strong>de</strong> divisões<br />
meióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular e<br />
Molecular’. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo,<br />
diferenciando o que é haplói<strong>de</strong> e diplói<strong>de</strong>, caso exista.<br />
Gametogênese<br />
As bases da meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos.<br />
Porém, a produção <strong>de</strong> gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudado<br />
anteriormente. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos e são<br />
muito diferentes para os óvulos e os espermatozói<strong>de</strong>s.<br />
Nossa discussão sobre a gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nos<br />
vertebrados. Tanto o óvulo como o espermatozói<strong>de</strong> iniciam sua formação <strong>de</strong> maneira<br />
semelhante, através da meiose. Ao término <strong>de</strong>ste processo, o óvulo <strong>de</strong> vertebrados está<br />
completamente maduro (e, em alguns casos, até fertilizado), enquanto o espermatozói<strong>de</strong><br />
que completou a meiose está apenas começando sua diferenciação.<br />
Você é capaz. É só pensar <strong>um</strong> pouco! Após esta leitura, em linhas gerais, como você<br />
<strong>de</strong>finiria gametogênese?<br />
Ovogênese ou ovulogênese<br />
Em todos os embriões <strong>de</strong> vertebrados, certas células são selecionadas em estágios<br />
iniciais do <strong>de</strong>senvolvimento como progenitores <strong>de</strong> gametas. Estas células germinativas<br />
primordiais migram para as gônadas em <strong>de</strong>senvolvimento, os quais formarão os ovários<br />
nas fêmeas e os testículos nos machos.<br />
Após <strong>um</strong> período <strong>de</strong> proliferação mitótica, essas células sofrerão meiose e irão<br />
diferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ou espermatozói<strong>de</strong>s. Mais tar<strong>de</strong>, a fusão<br />
<strong>de</strong>stes dois tipos, após o acasalamento, iniciará a embriogênese, com a produção<br />
subseqüente <strong>de</strong> <strong>um</strong> embrião com novas células germinativas primordiais, que começarão<br />
o ciclo novamente.<br />
Recapitulando...
Um óvulo em <strong>de</strong>senvolvimento é <strong>de</strong>nominado oócito ou ovócito primário. Sua<br />
diferenciação em óvulo maduro envolve <strong>um</strong>a série <strong>de</strong> alterações, cujo tempo é ajustado aos<br />
estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duas divisões finais e altamente<br />
especializadas. Os ovócitos, durante a meiose, permanecem inativos na prófase I por<br />
períodos prolongados, enquanto crescem em tamanho, e, em muitos casos, eles permanecem<br />
em metáfase II, enquanto aguardam a fertilização.<br />
Células germinativas primitivas migram para a gônada em <strong>de</strong>senvolvimento, para<br />
tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam por ciclos celulares comuns antes<br />
da diferenciação em ovócitos ou oócitos primários.<br />
Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA é replicado, <strong>de</strong> modo<br />
que cada cromossomo consiste em duas cromáti<strong>de</strong>s, os cromossomos homólogos são<br />
emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromáti<strong>de</strong>s <strong>de</strong>sses cromossomos.<br />
Após estes eventos, a célula é retida na prófase I da meiose por períodos que po<strong>de</strong>m<br />
variar <strong>de</strong> dias até vários anos, <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ndo da espécie. Durante este longo período (ou em<br />
alguns casos, no estabelecimento da maturida<strong>de</strong> sexual), os ovócitos primários sintetizam<br />
o invólucro e os grânulos corticais.<br />
A próxima fase do <strong>de</strong>senvolvimento é chamada<br />
maturação do ovócito e normalmente não ocorre até a<br />
maturida<strong>de</strong> sexual, quando é estimulada por hormônios.<br />
Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu<br />
<strong>de</strong>senvolvimento na divisão meiótica I: os cromossomos<br />
recon<strong>de</strong>nsam, o envelope nuclear é quebrado (geralmente<br />
marca o inicio da maturação), e os cromossomos<br />
homólogos replicados separam-se na anáfase I gerando<br />
dois núcleos, cada <strong>um</strong> contendo a meta<strong>de</strong> do número<br />
original <strong>de</strong> cromossomos.<br />
No término da divisão meiótica I, o citoplasma é<br />
dividido, gerando duas células <strong>de</strong> tamanhos bem<br />
diferentes: <strong>um</strong> pequeno, chamado corpo polar, e outro<br />
gran<strong>de</strong>, o ovócito ou oócito secundário, precursor do óvulo.<br />
Neste estágio, cada <strong>um</strong> dos cromossomos é ainda<br />
composto <strong>de</strong> duas cromáti<strong>de</strong>s, que só serão separadas<br />
na divisão meiótica II, por <strong>um</strong> processo semelhante à<br />
mitose com<strong>um</strong>, gerando duas células individuais.<br />
Após a separação dos cromossomos na anáfase<br />
II, o citoplasma do ovócito secundário gran<strong>de</strong> divi<strong>de</strong>-se<br />
novamente e produz o óvulo maduro e <strong>um</strong> segundo corpo<br />
polar pequeno, cada <strong>um</strong> contendo <strong>um</strong> número haplói<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> cromossomos. Devido às duas divisões citoplasmáticas<br />
assimétricas, os ovócitos mantêm <strong>um</strong><br />
tamanho gran<strong>de</strong>, apesar <strong>de</strong> sofrerem divisões celulares.<br />
Os dois corpos polares são pequenos e geralmente<br />
<strong>de</strong>generam-se.<br />
Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança até a metáfase II e<br />
então repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócito secundário em repouso é liberado<br />
do ovário, e se a fertilização ocorrer, o ovócito é estimulado a completar a meiose. Na<br />
ovogênese, cada ovogônia dá origem a <strong>um</strong> óvulo e a três corpos polares.<br />
Agora, observe, atentamente, o esquema a seguir para melhor enten<strong>de</strong>r todo o<br />
processo acima <strong>de</strong>scrito.<br />
9
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
10<br />
Vamos pensar...<br />
No processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a <strong>um</strong><br />
óvulo e a três corpos polares, conforme <strong>de</strong>screve o texto ilustrativo<br />
acima. Tente explicar este acontecimento!<br />
Estágios da ovogênese:<br />
Conforme apren<strong>de</strong>mos, a<br />
ovogênese, correspon<strong>de</strong> ao processo<br />
<strong>de</strong> formação do óvulo e estes são<br />
as células animais mais extraordinárias<br />
que existem: <strong>um</strong>a vez ativados,<br />
po<strong>de</strong>m originar <strong>um</strong> novo<br />
indivíduo completo <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> dias ou<br />
semanas, a <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>r da espécie.<br />
A ativação é geralmente<br />
conseqüência da fertilização, fusão<br />
do espermatozói<strong>de</strong> com o óvulo. O<br />
próprio espermatozói<strong>de</strong>, entretanto,<br />
não é estritamente necessário.<br />
Um óvulo po<strong>de</strong> ser artificialmente<br />
ativado por vários tratamentos<br />
químicos e físicos; <strong>um</strong> óvulo <strong>de</strong> sapo,<br />
por exemplo, po<strong>de</strong> ser ativado pela<br />
sua perfuração com <strong>um</strong>a agulha.<br />
Certos organismos, incluindo<br />
até vertebrados, como alg<strong>um</strong>as<br />
espécies <strong>de</strong> lagartos, normalmente<br />
reproduzem-se através <strong>de</strong> óvulos<br />
ativados na ausência <strong>de</strong> espermatozói<strong>de</strong>,<br />
fenômeno conhecido por<br />
partenogênese.<br />
Apesar do óvulo ser capaz <strong>de</strong><br />
originar cada tipo celular do organismo<br />
adulto, ou seja, ser totipotente,<br />
ele próprio é <strong>um</strong>a célula altamente<br />
especializada, equipada unicamente<br />
para a função <strong>de</strong> gerar <strong>um</strong> novo<br />
indivíduo.<br />
Provavelmente você já<br />
ouviu o termo TOTIPOTENTE ao<br />
estudar Biologia Celular e Molecular.<br />
Assim, o que você enten<strong>de</strong><br />
quando afirmamos que O ÓVULO<br />
É UMA CÉLULA TOTIPOTENTE?
Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques <strong>de</strong> todos<br />
os componentes necessários para o <strong>de</strong>senvolvimento inicial do embrião, até o estágio on<strong>de</strong><br />
o novo indivíduo possa ser alimentado.<br />
Em geral, os óvulos são esféricos ou ovói<strong>de</strong>s, com <strong>um</strong> diâmetro <strong>de</strong> cerca <strong>de</strong> 100<br />
milímetros em seres h<strong>um</strong>anos e em ouriços-do-mar; <strong>de</strong> 1 a 2 mm em sapos e peixes, e<br />
muitos centímetros em pássaros e répteis. Uma célula somática típica, em comparação,<br />
tem diâmetro <strong>de</strong> apenas 10 a 20 mm.<br />
O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas na forma <strong>de</strong> gema, que é rica em<br />
lipídios, proteínas e polissacarí<strong>de</strong>os, e é geralmente, contida <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> estruturas finas,<br />
<strong>de</strong>nominadas grânulos da gema.<br />
Em alg<strong>um</strong>as espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto<br />
em outras espécies não. Em óvulos que irão se <strong>de</strong>senvolver em gran<strong>de</strong>s animais fora do<br />
corpo da mãe, a gema po<strong>de</strong> ocupar mais <strong>de</strong> 95% do vol<strong>um</strong>e da célula, enquanto em<br />
mamíferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenh<strong>um</strong>a ou pouca<br />
reserva.<br />
O invólucro do óvulo, outra peculiarida<strong>de</strong> <strong>de</strong>stas células, é <strong>um</strong>a forma especializada<br />
<strong>de</strong> matriz extracelular composta em gran<strong>de</strong> parte por glicoproteínas, alg<strong>um</strong>as secretadas<br />
pelo óvulo, e outras pelas células que o cercam. Em muitas espécies, esse invólucro é <strong>um</strong>a<br />
camada que cerca a membrana plasmática do óvulo; em óvulos <strong>de</strong> animais não-mamíferos,<br />
como ouriços-do-mar e galinhas, ela é chamada <strong>de</strong> camada vitelina, e em mamíferos, é<br />
chamada <strong>de</strong> zona pelúcida.<br />
Essa camada protege o óvulo <strong>de</strong> danos mecânicos e, em muitos casos, também<br />
atua como <strong>um</strong>a barreira, permitindo apenas a entrada <strong>de</strong> espermatozói<strong>de</strong> da mesma espécie<br />
ou espécies intimamente relacionadas.<br />
Óvulos <strong>de</strong> animais não-mamíferos normalmente contêm camadas adicionais<br />
recobrindo a camada vitelina que são secretadas por células adjacentes. Os óvulos <strong>de</strong><br />
sapo, por exemplo, à medida que saem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que<br />
os conduz para o exterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas<br />
células epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (alb<strong>um</strong>ina) e a<br />
casca dos ovos <strong>de</strong> galinha são adicionadas (após a fertilização) durante a passagem ao<br />
longo do oviduto. A camada vitelina <strong>de</strong> óvulos <strong>de</strong> insetos, por exemplo, é coberta por <strong>um</strong>a<br />
camada espessa e rígida, chamada córion, a qual é secretada pelas células foliculares que<br />
cercam cada óvulo no ovário.<br />
Muitos óvulos (incluindo os <strong>de</strong> mamíferos) contêm vesículas secretoras, os grânulos<br />
corticais, situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, do<br />
citoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozói<strong>de</strong>, esses grânulos corticais<br />
liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera a cobertura do óvulo para evitar<br />
que mais <strong>de</strong> <strong>um</strong> espermatozói<strong>de</strong> seja fusionado ao óvulo.<br />
Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função das<br />
diferentes quantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formas <strong>de</strong><br />
distribuição no interior do citoplasma. Essas duas características <strong>de</strong>terminam aspectos<br />
diferentes no <strong>de</strong>senvolvimento embrionário.<br />
Durante o <strong>de</strong>senvolvimento embrionário há necessida<strong>de</strong> <strong>de</strong> fornecimento contínuo<br />
<strong>de</strong> nutrientes, permitindo não só a elaboração <strong>de</strong> biomoléculas constituintes das células,<br />
mas também <strong>de</strong> energia. Pelo menos durante as primeiras etapas do <strong>de</strong>senvolvimento,<br />
esses nutrientes <strong>de</strong>vem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto.<br />
11
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
12<br />
O ovo é <strong>um</strong>a célula que contém todas as estruturas necessárias á<br />
formação <strong>de</strong> <strong>um</strong>a nova vida:<br />
• Núcleo – diplói<strong>de</strong>, resulta da reunião dos núcleos do óvulo e do<br />
espermatozói<strong>de</strong>;<br />
• Protolécito – também <strong>de</strong>signado por vitelo germinativo, é composto<br />
pelo citoplasma ativo da célula (hialoplasma e organelas);<br />
• Deutolécito – também <strong>de</strong>signado por vitelo <strong>de</strong> nutrição, é composto<br />
por nutrientes, nom<strong>ead</strong>amente proteínas, lipí<strong>de</strong>os e glicogênio.<br />
Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuídos, sendo<br />
mais com<strong>um</strong> o ovo apresentar polarida<strong>de</strong>. Esta se reflete no fato <strong>de</strong> existir <strong>um</strong> pólo animal<br />
(zona do protolécito) e <strong>um</strong> pólo vegetativo (zona do <strong>de</strong>utolécito).<br />
Assim, os ovos po<strong>de</strong>m ser classificados segundo a quantida<strong>de</strong> e distribuição do<br />
vitelo que contêm:<br />
Tipos <strong>de</strong> ovos:<br />
• • • Oligolécitos ou isolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual).<br />
Possui pouco vitelo, homogênea ou quase homogeneamente distribuída pelo<br />
citoplasma.<br />
Ocorrência: equino<strong>de</strong>rmos e cefalocordados (<strong>anfioxo</strong>)<br />
• • • Telolécitos incompletos ou heterolécitos (telo = fim, hetero = diferente)<br />
Muito vitelo. Distinção entre pólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo,<br />
que contém o vitelo.<br />
Ocorrência: alguns peixes e anfíbios.<br />
• • • Telolécitos completos ou megalécitos (mega = gran<strong>de</strong>)<br />
Óvulos gran<strong>de</strong>s, com muito vitelo no pólo vegetativo. Nítida separação entre o<br />
citoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico em vitelo (pólo vegetativo).<br />
Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves.<br />
• • Centrolécitos: (centro = meio)<br />
O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando a porção do citoplasma sem<br />
vitelo reduzido a <strong>um</strong>a pequena região na periferia da célula e junto ao núcleo.<br />
Ocorrência: artrópo<strong>de</strong>s.<br />
• • Alécito (a = sem)<br />
Na maioria dos mamíferos, o óvulo é praticamente <strong>de</strong>sprovido <strong>de</strong> vitelo,<br />
po<strong>de</strong>ndo ser consi<strong>de</strong>rado como <strong>um</strong> óvulo alécito, embora também possa ser<br />
chamado <strong>de</strong> oligo ou isolécitos.<br />
Ocorrência: maioria dos mamíferos.<br />
Tipos <strong>de</strong> clivagem:<br />
• • Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos,<br />
alécitos e heterolécitos.<br />
• • Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte do ovo. Exemplo: Ocorre nos ovos<br />
telolécitos.<br />
Vamos pensar...<br />
Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais.
Espermatogênese<br />
Nos mamíferos, encontram-se as maiores diferenças entre a produção dos óvulos<br />
(ovogênese) e a <strong>de</strong> espermatozói<strong>de</strong>s (espermatogênese).<br />
Em mulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meiose<br />
antes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Os ovócitos<br />
individuais maturam <strong>de</strong>ste estoque limitado e são ovulados em períodos, geralmente <strong>um</strong> <strong>de</strong><br />
cada vez, a partir da puberda<strong>de</strong>. Nas mulheres, a quantida<strong>de</strong> total <strong>de</strong> ovócitos é produzida<br />
anterior ao nascimento.<br />
Nos homens, por outro lado,<br />
a meiose e a espermatogênese só<br />
são iniciadas nos testículos a partir<br />
da puberda<strong>de</strong> e daí continuam no<br />
revestimento epitelial dos túbulos<br />
seminíferos. As células germinativas<br />
imaturas, chamadas espermatogônias,<br />
estão localiza-das ao<br />
redor da extremida<strong>de</strong> mais externa<br />
<strong>de</strong>sses túbulos, on<strong>de</strong> proliferam<br />
continuamente por divisão mitótica<br />
com<strong>um</strong>. Alg<strong>um</strong>as <strong>de</strong>stas célulasfilha<br />
cessam a proliferação, e<br />
diferenciam-se em espermatócitos<br />
primários.<br />
Estas células iniciam a primeira<br />
prófase meióticas, na qual os<br />
cromossomos homólogos emparelhados<br />
participam do entrecruzamento<br />
e progri<strong>de</strong>m na meiose I<br />
produzindo dois espermatócitos<br />
secundários, cada <strong>um</strong> contendo 22<br />
cromossomos autossômicos<br />
duplicados e <strong>um</strong> cromossomo<br />
sexual, X ou Y duplicado.<br />
Os espermatócitos secundários<br />
progri<strong>de</strong>m na meiose II,<br />
produzindo 4 espermáti<strong>de</strong>s, cada<br />
<strong>um</strong>a contendo <strong>um</strong> número haplói<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> cromossomos. Essas espermáti<strong>de</strong>s<br />
haplói<strong>de</strong>s sofrem diferenciação<br />
morfológica originando os<br />
espermatozói<strong>de</strong>s, que escapam<br />
para a luz dos túbulos seminíferos.<br />
Os espermatozói<strong>de</strong>s passam,<br />
então, para o epidídimo, <strong>um</strong> tubo<br />
enrolado localizado nos testículos,<br />
on<strong>de</strong> são estocados e maturados.<br />
Cada espermatogônia dá origem a<br />
4 espermatozói<strong>de</strong>s.<br />
13
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
14<br />
Vamos pensar...<br />
O que significa a expressão:<br />
“...espermáti<strong>de</strong>s haplói<strong>de</strong>s sofrem diferenciação morfológica...”.<br />
DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará.<br />
Estágios da espermatogênese.<br />
As células germinativas<br />
masculinas falham em<br />
completar a divisão citoplasmática<br />
(citocinese) na mitose<br />
e meiose. Em conseqüência,<br />
gran<strong>de</strong>s clones <strong>de</strong> célulasfilha<br />
em diferenciação,<br />
<strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ntes da mesma<br />
espermatogônia em maturação,<br />
permanecem ligadas por<br />
pontes citoplasmáticas, formando<br />
<strong>um</strong> sincício. As pontes<br />
citoplasmáticas persistem até<br />
o final da diferenciação dos<br />
espermatozói<strong>de</strong>s, quando<br />
estes são liberados para a luz<br />
do túbulo.<br />
Ao contrário dos ovócitos,<br />
os espermatozói<strong>de</strong>s<br />
sofrem a maior parte da sua<br />
maturação após o núcleo ter<br />
completado a meiose e tornando-se,<br />
portanto, haplói<strong>de</strong>.<br />
A presença das pontes<br />
citoplasmáticas entre eles<br />
significa que os espermatozói<strong>de</strong>s<br />
haplói<strong>de</strong>s compartilham<br />
<strong>um</strong> único citoplasma com<br />
seus vizinhos, <strong>de</strong> modo que<br />
todos possam receber os<br />
produtos <strong>de</strong> <strong>um</strong> genoma<br />
diplói<strong>de</strong> completo. Assim, o<br />
genoma diplói<strong>de</strong> controla a<br />
diferenciação do espermatozói<strong>de</strong>,<br />
da mesma forma que<br />
o faz na diferenciação do óvulo.<br />
Vamos pensar...<br />
Com base no <strong>de</strong>senho esquemático acima, o que aconteceria caso na<br />
fase <strong>de</strong> diferenciação dos espermatozói<strong>de</strong>s não ocorresse a quebra das pontes<br />
citoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie h<strong>um</strong>ana.
Espermatozói<strong>de</strong><br />
Os espermatozói<strong>de</strong>s são, normalmente, as menores células do organismo. São células<br />
equipadas com <strong>um</strong> forte flagelo que os impulsionam através <strong>de</strong> <strong>um</strong> meio aquoso, porém<br />
livre <strong>de</strong> organelas citoplasmáticas, tais como ribossomos, retículo endoplasmático ou<br />
complexo <strong>de</strong> Golgi, os quais são <strong>de</strong>snecessários para a tarefa <strong>de</strong> transferir seu DNA ao<br />
óvulo. Por outro lado, os espermatozói<strong>de</strong>s contêm várias mitocôndrias estrategicamente<br />
localizadas para fornecer energia ao flagelo.<br />
Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos em Biologia Geral e<br />
Celular e Molecular sobre MITOCÔNDRIAS?<br />
Os espermatozói<strong>de</strong>s geralmente consistem <strong>de</strong> duas regiões diferentes entre si,<br />
morfológica e funcionalmente, que são contidas em <strong>um</strong>a única membrana plasmática: a<br />
cauda, a qual impulsiona o espermatozói<strong>de</strong> ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucro<br />
do óvulo, e a cabeça, que contém <strong>um</strong> núcleo haplói<strong>de</strong>. O DNA do núcleo é empacotado <strong>de</strong><br />
maneira compacta, <strong>de</strong> modo que seu vol<strong>um</strong>e seja minimizado para o transporte. Os<br />
cromossomos <strong>de</strong> muitos espermatozói<strong>de</strong>s não possuem as histonas das células somáticas<br />
e são empacotados com proteínas simples, chamada protaminas.<br />
Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossário ou <strong>um</strong> site <strong>de</strong><br />
pesquisa para saber mais sobre estas substâncias?<br />
Na cabeça da maioria dos espermatozói<strong>de</strong>s <strong>de</strong> animais está <strong>um</strong>a vesícula secretora<br />
especializada, chamada <strong>de</strong> vesícula acrossomal. Esta vesícula contém enzimas hidrolíticas<br />
que auxiliam a penetração do espermatozói<strong>de</strong> no invólucro externo do óvulo. Quando o<br />
espermatozói<strong>de</strong> entra em contato com o óvulo, o conteúdo da vesícula é liberado por<br />
exocitose na chamada reação acrossomal, em alguns espermatozói<strong>de</strong>s, esta reação<br />
também expõe ou libera proteínas específicas que ajudam na fixação do espermatozói<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> maneira firme ao óvulo.<br />
A cauda móvel do espermatozói<strong>de</strong> é <strong>um</strong> flagelo longo, cujo axonema central originase<br />
<strong>de</strong> <strong>um</strong> corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonema consiste <strong>de</strong> dois microtúbulos<br />
centrais simples cercados por nove pares <strong>de</strong> microtúbulos dispostos simetricamente. O<br />
flagelo <strong>de</strong> alguns espermatozói<strong>de</strong>s (incluindo os <strong>de</strong> mamíferos) difere dos outros flagelos<br />
por possuir, além do<br />
<strong>mo<strong>de</strong>lo</strong> <strong>de</strong> axonema<br />
com<strong>um</strong> <strong>de</strong> 9+2, 9 fibras<br />
extras externas e<br />
<strong>de</strong>nsas, compostas<br />
principalmente <strong>de</strong><br />
queratina. Essas fibras<br />
são rígidas e não<br />
contráteis, e seu papel<br />
na curvatura do flagelo<br />
não está claro, mais é<br />
causado pelo <strong>de</strong>slizamento<br />
dos pares <strong>de</strong><br />
microtúbulos adjacentes<br />
que passam<br />
entre si.<br />
15
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
16<br />
O movimento flagelar é alimentado por proteínas motoras chamadas<br />
dineínas, que usam a energia da hidrólise do ATP para o <strong>de</strong>slizamento dos<br />
microtúbulos, o ATP é gerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior<br />
da cauda do espermatozói<strong>de</strong>, chamada <strong>de</strong> região mediana (on<strong>de</strong> o ATP é<br />
necessário).<br />
Recapitulando...<br />
Gametogênese:
A fecundação<br />
Ao encontro do gameta masculino com o feminino dá-se o nome <strong>de</strong> Fecundação.<br />
A fecundação compreen<strong>de</strong> todos os eventos <strong>de</strong>s<strong>de</strong> a penetração da membrana do<br />
óvulo pelo acrossomo do espermatozói<strong>de</strong> até a união dos cromossomos do espermatozói<strong>de</strong><br />
e do óvulo em <strong>um</strong> só núcleo, restaurando o número diplói<strong>de</strong> <strong>de</strong> cromossomos.<br />
Muitos animais aquáticos apresentam fecundações externas, que é possível on<strong>de</strong><br />
indivíduos <strong>de</strong> <strong>um</strong>a espécie reúnem-se durante o período <strong>de</strong> reprodução ou vivem próximos<br />
e os espermatozói<strong>de</strong>s po<strong>de</strong>m ser transportados até os óvulos pelas correntes aquáticas.<br />
A fecundação interna no interior do corpo da fêmea é característica <strong>de</strong> muitos animais<br />
aquáticos e das espécies terrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das vias<br />
reprodutoras <strong>de</strong> ambos os sexos, tais como <strong>um</strong> órgão copulador (geralmente <strong>um</strong> pênis),<br />
glândulas produtoras <strong>de</strong> sêmen, vesícula seminal, vagina e receptáculo seminal.<br />
As vias reprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentes<br />
adaptações para a fecundação e ovoposição. Nos mamíferos, o pênis masculino <strong>de</strong>posita<br />
os espermatozói<strong>de</strong>s na vagina e a fecundação ocorre na extremida<strong>de</strong> superior da Trompa<br />
<strong>de</strong> Falópio. O gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> espermatozói<strong>de</strong>s liberados a<strong>um</strong>enta a possibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
que alguns possam atravessar o útero e a Trompa <strong>de</strong> Falópio e, coletivamente contribuir<br />
para a dispersão enzimática das células foliculares retidas em torno do óvulo liberado.<br />
A reprodução nos vertebrados em especial apresenta <strong>um</strong> mecanismo complexo que<br />
dispõe <strong>de</strong> <strong>um</strong> mecanismo hormonal que acontece da seguinte forma: As células intersticiais<br />
dos testículos produzem androgênios como a testosterona, por exemplo; estes estimulam o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento e a manutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e as<br />
glândulas anexas masculinas, a próstata e a vesícula seminal, por exemplo. Os chifres do<br />
v<strong>ead</strong>o e a crista do galo, as barbelas e a pl<strong>um</strong>agem dos pássaros são controladas pelos<br />
androgênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo a<strong>um</strong>ento da libido<br />
em ambos os sexos e pelo <strong>de</strong>senvolvimento do comportamento no acasalamento. A remoção<br />
da hipófise causa a regressão não só das células intersticiais como dos túbulos seminíferos.<br />
Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos, progesterona e estradiol. O<br />
estradiol controla as alterações do corpo feminino na época da puberda<strong>de</strong> ou maturida<strong>de</strong><br />
sexual alargando a pelve, <strong>de</strong>senvolvendo os seios, promovendo o crescimento do útero, da<br />
vagina e genitália externa. A progesterona é necessária para completar cada ciclo menstrual,<br />
para a implantação do ovo e para a manutenção da gravi<strong>de</strong>z.<br />
Todas as espécies têm <strong>um</strong> período <strong>de</strong> vida limitado. Portanto, para que <strong>um</strong>a espécie<br />
se mantenha no passar das eras, é necessário que haja <strong>um</strong> mecanismo para a produção<br />
<strong>de</strong> novos indivíduos.<br />
A reprodução h<strong>um</strong>ana ocorre <strong>de</strong> modo semelhante à maioria dos animais: o novo<br />
ser é resultado da união <strong>de</strong> duas células sexuais ou gametas geneticamente diferentes. Os<br />
gametas animais são o óvulo da fêmea e o espermatozói<strong>de</strong> do macho.<br />
17
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
18<br />
Os sistemas reprodutores <strong>de</strong> cada sexo são responsáveis pela união<br />
(fusão) dos gametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutor<br />
feminino tem a importância <strong>de</strong> permitir o <strong>de</strong>senvolvimento embrionário e, após<br />
o parto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores,<br />
intimamente relacionados à psique, também são importantes elementos para<br />
a satisfação sexual do indivíduo. (Schauf et al., 1993, p. 6).<br />
Puberda<strong>de</strong>, adolescência e maturação sexual<br />
As gônadas e os órgãos reprodutores acessórios já estão presentes <strong>de</strong>s<strong>de</strong> o<br />
nascimento, mas permanecem relativamente pequenos e não funcionais até o início da<br />
puberda<strong>de</strong>, período da vida mais ou menos dos 10 aos 14 anos <strong>de</strong> ida<strong>de</strong>. Nessa época <strong>de</strong><br />
suas vidas, que ocorre entre a infância e a adolescência, machos e fêmeas sofrem diversas<br />
transformações no seu organismo e em suas atitu<strong>de</strong>s e sentimentos.<br />
Qual é a importância <strong>de</strong>ssas transformações?<br />
Em termos biológicos, parte das modifi-cações que ocorrem na puberda<strong>de</strong> está<br />
relacio-nada ao início da ativida<strong>de</strong> sexual e à preparação para a reprodução.<br />
Alg<strong>um</strong>as modificações externas po<strong>de</strong>m ser<br />
<strong>de</strong>stacadas: nas mulheres, as mudanças ósseas,<br />
como o a<strong>um</strong>ento da estatura e o alargamento do<br />
quadril, estão relacionadas à gestação e ao parto;<br />
o crescimento das mamas está relacionado à produção<br />
<strong>de</strong> leite para alimentar o bebê; nos homens,<br />
o pênis adquire maior sensibilida<strong>de</strong> e passa a<br />
funcionar como órgão copulatório/reprodutivo.<br />
O termo adolescência tem <strong>um</strong> amplo<br />
significado e inclui o período <strong>de</strong> transição da<br />
infância ao estado adulto em todos os aspectos,<br />
não somente os sexuais.<br />
Em ambos os sexos, as mudanças ocorrem em conseqüência da ativida<strong>de</strong> dos<br />
hormônios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para a ativida<strong>de</strong> sexual após a<br />
puberda<strong>de</strong>, essa ativida<strong>de</strong> não <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> exclusivamente <strong>de</strong> alterações físicas. Há os fatores<br />
culturais, religiosos, familiares, psicológicos, que também interferem no início da vida sexual.<br />
Aqui, falamos <strong>um</strong> pouco sobre a adolescência (e não aborrecência, como<br />
muitos tratam) esta fase tão conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todas<br />
as acorrências <strong>de</strong>scritas no texto acima são resultados dos hormônios sexuais.<br />
Quais são eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente?<br />
Fertilização<br />
Como a fertilização ocorre normalmente na extremida<strong>de</strong> ovariana da tuba uterina, o<br />
espermatozói<strong>de</strong> precisa percorrer o útero e gran<strong>de</strong> parte da tuba uterina para encontrar<br />
com o óvulo.
Além disso, o espermatozói<strong>de</strong> precisa atravessar<br />
a camada <strong>de</strong> células da granulosa, zona pelúcida e a<br />
membrana celular do oócito.<br />
O acrossomo da cabeça do espermatozói<strong>de</strong><br />
contém enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o<br />
caminho através das camadas que envolvem o oócito.<br />
O oócito reage à entrada do espermatozói<strong>de</strong>,<br />
modificando sua membrana celular que impe<strong>de</strong> a entrada<br />
<strong>de</strong> outros espermatozói<strong>de</strong>s.<br />
Após a fecundação do zigoto, inicia-se o<br />
processo <strong>de</strong> segmentação, isto é a divisão da<br />
célula ovo até a formação <strong>de</strong> células chamada<br />
blastômeros. Na espécie h<strong>um</strong>ana, por volta do<br />
quarto dia após a fecundação, surge a mórula,<br />
<strong>um</strong> maciço celular que contém <strong>de</strong> doze a<br />
<strong>de</strong>zesseis blastômeros.<br />
Partenogênese<br />
Uma forma especial <strong>de</strong> reprodução sexuada!<br />
Quando a cabeça do espermatozói<strong>de</strong> entra em<br />
contato com o oócito, as suas membranas fun<strong>de</strong>m-se e o<br />
núcleo do espermatozói<strong>de</strong> penetra no citoplasma do<br />
oócito. Em seguida, ocorre a segunda divisão meiótica<br />
que estava paralisada em metáfase II, formando o segundo<br />
corpo polar.<br />
O pronúcleo masculino e o pronúcleo feminino se<br />
fun<strong>de</strong>m, originando o núcleo do zigoto. Esta fusão dos<br />
pronúcleos é <strong>de</strong>nominada, cariogamia ou anfimixia.<br />
Em certas espécies, o ovo é capaz <strong>de</strong> se <strong>de</strong>senvolver sem que <strong>um</strong> gameta macho o<br />
tenha fecundado: Este fenômeno é o da partenogênese natural. Trata-se do <strong>de</strong>senvolvimento<br />
<strong>de</strong> ovos virgens, não fecundados.<br />
Em n<strong>um</strong>erosas espécies animais, tanto Invertebrados como Vertebrados, o ovo é<br />
capaz <strong>de</strong> se segmentar espontaneamente, sem que este <strong>de</strong>senvolvimento ultrapasse <strong>um</strong><br />
estado pouco avançado: tal é o caso para alguns representantes dos Equino<strong>de</strong>rmos, dos<br />
19
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
20<br />
Moluscos, dos Nemató<strong>de</strong>os, dos Anelí<strong>de</strong>os, dos Coleópteros, Lepidópteros<br />
e Dípteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros.<br />
Até mesmo nos mamíferos este fenômeno intervém freqüentemente e<br />
foi assinalado na espécie h<strong>um</strong>ana. trata-se do que se chama a partenogênese<br />
rudimentar.<br />
Em outros casos, acontece então que as condições normais implicam<br />
que o <strong>de</strong>senvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, no<br />
entanto <strong>de</strong>senvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então dita aci<strong>de</strong>ntal.<br />
Observa-se em espécies dos grupos seguintes: Coccí<strong>de</strong>os, Ortópteros (Acarí<strong>de</strong>os,<br />
fasmi<strong>de</strong>os), Acários, Lepidópteros, Equino<strong>de</strong>rmes, e no Arquianelidio Dinophilus.<br />
Por fim, a partenogênese é susceptível <strong>de</strong> representar <strong>um</strong>a modalida<strong>de</strong> normal e<br />
regular da reprodução. Ela apresenta então vários tipos:<br />
• Se os ovos partenogenéticos dão nascença exclusivamente a machos, trata-se<br />
<strong>de</strong> partenogênese arrhénotoque (Hyménopteros, Coccí<strong>de</strong>os, Acarios,<br />
Rotíferos,...).<br />
• Se eles dão fêmeas, a partenogênese é chamada thélytoque.<br />
• Uma partenogênese <strong>de</strong>utérotoque é aquela que tem por resultado indivíduos<br />
dos dois sexos.<br />
As duas últimas formas afetam particularida<strong>de</strong>s que permitem distinguir <strong>um</strong>a<br />
partenogênese dita cíclica, caracterizada pela alternância mais ou menos regular <strong>de</strong><br />
gerações sexuadas e <strong>de</strong> gerações partenogenéticas (Rotíferos, Cladocères, Pulgões,<br />
Phylloxera, Chermesidios), e <strong>um</strong> tipo dito paedogênese que se aproxima da partenogênese<br />
cíclica porque também está incluída n<strong>um</strong> ciclo, mas que <strong>de</strong>ve sua individualida<strong>de</strong> ao fato<br />
que a partenogênese produz-se na larva e acompanha-se quase sempre do <strong>de</strong>senvolvimento<br />
do feto no organismo larvar, é a vivípara (Cecidomyios, Chironomidios e outros dípteros,<br />
Poliquetes, Tremató<strong>de</strong>os, Coelentereos).<br />
Exemplos <strong>de</strong> partenogênese natural:<br />
• O caso da abelha doméstica oferece <strong>um</strong> tipo clássico <strong>de</strong> partenogênese<br />
arrhénotoque (<strong>de</strong>scoberta do aba<strong>de</strong> Dzierzon em 1845).<br />
Nos himenópteros sociais, a partenogênese arrhénotoque é facultativa, ou seja,<br />
o ovo <strong>de</strong>senvolve-se quer tenha sido fecundado quer não. Se ele se <strong>de</strong>senvolve<br />
partenogeneticamente, dá nascença exclusivamente a machos; se foi fecundado,<br />
dá fêmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo <strong>de</strong> comida que a larva recebe).<br />
• Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulgões; a reprodução c<strong>um</strong>prese<br />
segundo <strong>um</strong> ciclo geralmente anual.<br />
Nos Afidios existem dois tipos <strong>de</strong> fêmeas:<br />
• As fêmeas partenogenéticas dão nascença a fêmeas igualmente partenogenéticas<br />
(partenogênese thélytoque). No fim do verão elas dão, no entanto machos e fêmeas<br />
(partenogênese <strong>de</strong>utérotoque) que são indivíduos sexuados.<br />
• As fêmeas sexuadas produzem “ovos <strong>de</strong> inverno” <strong>de</strong>stinados a ser fecundado<br />
dos quais na primavera nascerão fêmeas ditas “fundadoras”, partenogenéticas,<br />
<strong>de</strong>senvolvedoras <strong>de</strong> <strong>um</strong> novo ciclo.<br />
• Como último exemplo, a dafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqüentemente, por<br />
partenogênese cíclica irregular. O ovo <strong>de</strong> resistência, fechado n<strong>um</strong> invólucro<br />
particular, é fecundado.
Vamos pensar...<br />
Que justificativa você daria para convencer <strong>um</strong>a pessoa leiga que a<br />
PARTENOGÊNESE é <strong>um</strong> tipo <strong>de</strong> reprodução sexuada?<br />
Etapas do Desenvolvimento Embrionário;<br />
Os Anexos Embrionários na Espécie H<strong>um</strong>ana<br />
A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, <strong>de</strong>nominadas clivagem.<br />
Os três tipos mais comuns <strong>de</strong> clivagem são a clivagem radial (equino<strong>de</strong>rmos e vertebrados),<br />
na qual os planos <strong>de</strong> clivagem são paralelos ou em ângulos retos; clivagem espiral (anelí<strong>de</strong>os<br />
e moluscos), na qual os planos <strong>de</strong> clivagem são oblíquos ao eixo polar, e a clivagem superficial<br />
(artrópodos), na qual ocorrem divisões nucleares, mas não citoplasmáticas. A quantida<strong>de</strong> e<br />
a distribuição do vitelo, que impe<strong>de</strong> a clivagem, afetam bastante o tipo <strong>de</strong> clivagem. A<br />
clivagem freqüentemente conduz a <strong>um</strong> estágio multicelular conhecido como blástula, contendo<br />
<strong>um</strong>a cavida<strong>de</strong> interior, a blastocele. A massa total da blástula é menor do que a do ovo.<br />
A gastrulação converte a blástula em <strong>um</strong> embrião bilateral (gástrula), que possui o<br />
plano básico do adulto. A conversão ocorre através <strong>de</strong> movimentos morfogenéticos das<br />
células embrionárias. Como na clivagem, o <strong>mo<strong>de</strong>lo</strong> da gastrulação é muito afetado pela<br />
quantida<strong>de</strong> e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos: ecto<strong>de</strong>rma, meso<strong>de</strong>rma e<br />
endo<strong>de</strong>rma, tornaram-se evi<strong>de</strong>ntes durante a gastrulação.<br />
Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos <strong>de</strong> órgãos <strong>de</strong>rivados <strong>de</strong> <strong>um</strong> ou mais folhetos<br />
germinativos são logo estabelecidos - organogênese. Em todos os animais, o sistema<br />
nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal são <strong>de</strong>rivadas do<br />
ecto<strong>de</strong>rma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, tais<br />
como o fígado e o pâncreas, são <strong>de</strong>rivados do endo<strong>de</strong>rma as camadas musculares, os<br />
vasos sanguíneos e o tecido conjuntivo são <strong>de</strong>rivados do meso<strong>de</strong>rma.<br />
A posição é o primeiro fator na <strong>de</strong>terminação do <strong>de</strong>stino das células embrionárias e<br />
na regulação do curso do <strong>de</strong>senvolvimento. A posição <strong>de</strong>termina a natureza do meio<br />
citoplasmático e do meio celular circundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a<br />
ativação seqüencial dos genes e, <strong>de</strong>sse modo, o <strong>de</strong>stino final da célula.<br />
Primeiramente, como em muitos animais marinhos, o <strong>de</strong>senvolvimento inclui <strong>um</strong><br />
estado <strong>de</strong> larva móvel que alimenta (<strong>de</strong>senvolvimento indireto) e é responsável pela<br />
dispersão e pela fonte precoce <strong>de</strong> nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas a<br />
<strong>um</strong>a alta mortalida<strong>de</strong> ou são incompatíveis com certas condições, e têm sido, portanto<br />
suprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcícolas<br />
(<strong>de</strong>senvolvimento direto).<br />
Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menos auto-suficientes contidos em<br />
<strong>um</strong>a casca protetora, evoluíram em alguns grupos <strong>de</strong> animais, especialmente os terrestres.<br />
As membranas extra-embrionárias – saco vitelino, âmnio, córion e alantói<strong>de</strong> fornecem<br />
proteção e manutenção para o <strong>de</strong>senvolvimento do embrião <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> ovos cleidóicos <strong>de</strong><br />
répteis e aves.<br />
O cuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja <strong>de</strong>ntro ou fora do corpo da fêmea, é<br />
<strong>um</strong>a adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. A incubação permite<br />
a redução do número <strong>de</strong> ovos produzidos.<br />
21
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
22<br />
Vamos pensar...<br />
Em <strong>um</strong>a só frase, responda a estas duas perguntas: O que<br />
você enten<strong>de</strong> por clivagem e o que são blastômeros?<br />
Etapas do <strong>de</strong>senvolvimento embrionário<br />
A segmentação do ovo<br />
Após a fecundação, a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem<br />
e começa a formar os blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc.<br />
até formar <strong>um</strong> maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome <strong>de</strong><br />
latino <strong>de</strong> mórula.<br />
A segmentação da célula-ovo apresenta alg<strong>um</strong>as variações, <strong>de</strong> acordo com o tipo<br />
<strong>de</strong> óvulo do qual se originou o zigoto.<br />
Tipos <strong>de</strong> segmentação:<br />
Segmentação total igual<br />
É observada em zigotos oriundos <strong>de</strong> óvulos alécitos e metalécitos. A célula se<br />
segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo, esses se divi<strong>de</strong>m também segundo<br />
<strong>um</strong> plano <strong>de</strong> clivagem perpendicular ao primeiro. Surgem 4 blastômeros. Uma clivagem<br />
n<strong>um</strong> plano meridiano os divi<strong>de</strong> em 8. Daí por diante, as clivagens ocorrem sem planos<br />
organizados, até o aparecimento da mórula. Todos os blastômeros <strong>de</strong>ssa mórula são iguais.<br />
Uma observação interessante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficam<br />
cada vez menores, porque as mitoses se suce<strong>de</strong>m sem que haja tempo para o a<strong>um</strong>ento <strong>de</strong><br />
vol<strong>um</strong>e das células. Como conseqüência, a mórula tem <strong>um</strong> vol<strong>um</strong>e aproximadamente igual<br />
ao do zigoto que lhe <strong>de</strong>u origem.<br />
Segmentação total <strong>de</strong>sigual<br />
É observada em zigotos <strong>de</strong>correntes <strong>de</strong> óvulos heterolécitos. Como, nesses o vitelo<br />
se encontra misturado com o plasma germinativo (citoplasma) apenas no pólo vegetativo,<br />
ocorre que, nas duas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem <strong>um</strong> pouco <strong>de</strong><br />
vitelo. Mas, da clivagem meridiana (transversal), resultam e blastômeros com vitelo (n<strong>um</strong><br />
hemisfério) e blastômeros com vitelo (no outro hemisfério). Consi<strong>de</strong>rando que a presença<br />
do vitelo prolonga o tempo <strong>de</strong> duração das mitoses, os blastômeros sem vitelo reproduzemse<br />
mais <strong>de</strong>pressa do que os que o possuem. O resultado é <strong>um</strong>a mórula <strong>de</strong>sigual, contendo<br />
<strong>um</strong> gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> micrômeros (blastômeros pequenos) n<strong>um</strong> pólo e <strong>um</strong> pequeno número<br />
<strong>de</strong> macrômeros (blastômeros gran<strong>de</strong>s) no restante <strong>de</strong>la.<br />
Segmentação parcial discoidal<br />
É o tipo <strong>de</strong> clivagem que ocorre com zigotos provenientes <strong>de</strong> óvulos telolécitos (aves<br />
e répteis). O vitelo, quando puro, não sofre segmentação. Então, neste tipo <strong>de</strong> zigoto, em<br />
que o vitelo ocupa quase toda a célula, a segmentação é parcial, pois só ocorre na cicatrícula.<br />
E, assim, surge <strong>um</strong>a mórula achatada, discoidal, na superfície da gran<strong>de</strong> massa vitelina,<br />
representada pela gema do ovo.<br />
Segmentação parcial superficial<br />
Po<strong>de</strong> ser observada com zigotos provenientes <strong>de</strong> óvulos centrolécitos, como o das<br />
moscas, por exemplo. Nestes óvulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em
sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porções que envolvem<br />
o vitelo. É bom lembrar que o núcleo é circundado por <strong>um</strong>a pequena quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> citoplasma<br />
e também fica no centro da célula. Assim, quando o núcleo se segmenta várias vezes<br />
seguidas, os novos núcleos vão para a periferia e comandam a segmentação do citoplasma<br />
que ali se encontra. A conseqüência final é que surge <strong>um</strong> corpo multicelular cujas células<br />
estão na periferia, envolvendo a massa vitelina.<br />
Observe os esquemas com os vários tipos <strong>de</strong> segmentação:<br />
· Segmentação Total Igual<br />
· Segmentação Total Desigual<br />
· Segmentação Parcial Discoidal<br />
· Segmentação (Meroblástica) Parcial Superficial<br />
23
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
24<br />
Formação da blástula e da gástrula<br />
A formação da gástrula a partir da blástula apresenta notável diferença<br />
conforme seja estudada n<strong>um</strong> animal inferior (o <strong>anfioxo</strong>, por exemplo) ou no<br />
homem. O <strong>anfioxo</strong> é <strong>um</strong> pequenino animal marinho, com aspecto parecido<br />
com o <strong>de</strong> <strong>um</strong> peixe. Durante sua formação embrionária, a blástula começa a<br />
sofrer invaginação n<strong>um</strong> dos pólos. A invaginação se acentua até que esse<br />
pólo encontre o outro. A essa altura, o corpo multicelular ass<strong>um</strong>e o formato <strong>de</strong> <strong>um</strong> balão,<br />
cuja pare<strong>de</strong> é constituída <strong>de</strong> duas camadas, e dotado <strong>de</strong> <strong>um</strong>a boca. A boca <strong>de</strong>sse “balão”<br />
recebe o nome <strong>de</strong> blastóporo. Esta formada a gástrula.<br />
A formação da gástrula pelo processo visto, é chamada <strong>de</strong> gastrulação por embolia.<br />
E a gástrula com apenas dois folhetos embrionários (ecto<strong>de</strong>rma e endo<strong>de</strong>rma) é a gástrula<br />
didérmica.<br />
Nos mamíferos, ocorre a gastrulação por epibolia. A blástula (aqui também chamada<br />
blastocisto) mostra-se como <strong>um</strong>a esfera formada <strong>de</strong> <strong>um</strong>a só camada <strong>de</strong> células. Mas n<strong>um</strong><br />
dos pólos <strong>de</strong>ssa blástula encontramos <strong>um</strong> grupamento <strong>de</strong> células voltado para a cavida<strong>de</strong><br />
blastular que recebe o nome <strong>de</strong> embrioblasto. É a partir do embrioblasto que vai originar-se<br />
a gástrula e, por conseguinte, o embrião. A camada <strong>de</strong> células que <strong>de</strong>limita toda a blástula<br />
é chamada <strong>de</strong> trofoblasto. Ao trofoblasto vai competir formar a placenta.<br />
As células do embrioblasto começam a se organizar, formando duas camadas<br />
superpostas: o ecto<strong>de</strong>rma (com células altas) e o endo<strong>de</strong>rma (com células pequenas). As<br />
duas camadas juntas constituem o disco embrionário. Quando vistas <strong>de</strong> cima, revelam<br />
contorno circular ou discói<strong>de</strong>. Acima do disco, fica <strong>um</strong> pequeno espaço sem células, que é<br />
a vesícula. Abaixo, surgirá, em breve, outra cavida<strong>de</strong>, que será a vesícula vitelina.<br />
O recurvamento dos bordos dos discos embrionário para baixo (como <strong>um</strong> disco <strong>de</strong><br />
cera que <strong>de</strong>rretesse sobre <strong>um</strong>a pequena esfera) faz com que ele ass<strong>um</strong>a o formato <strong>de</strong> <strong>um</strong><br />
balão <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s duplas.<br />
O que isso lhe sugere?<br />
Observe, então, que a gástrula, nesse caso formou-se “<strong>de</strong>ntro” do blastocisto ou<br />
blástula e não “a partir” <strong>de</strong>le, como no caso do <strong>anfioxo</strong>.<br />
A gástrula didérmica <strong>de</strong>ve evoluir para gástrula tridérmica. Para isso, <strong>de</strong>verá surgir<br />
<strong>um</strong> terceiro folheto embrionário – o meso<strong>de</strong>rma –, que se situará entre o ecto<strong>de</strong>rma e o<br />
endo<strong>de</strong>rma. A fim <strong>de</strong> que isso ocorra, <strong>um</strong>a região do endo<strong>de</strong>rma, chamada mesento<strong>de</strong>rma,<br />
forma duas evaginações laterais, que acabam por se transformar em duas bolsas. Essas<br />
bolsas, finalmente, se estrangulam e se <strong>de</strong>spren<strong>de</strong>m do mesento<strong>de</strong>rma que lhes <strong>de</strong>u origem.<br />
O <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong>ssas bolsas levará ao aparecimento dos dois folhetos mesodérmicos,<br />
dos quais <strong>um</strong> ficará a<strong>de</strong>rido ao ecto<strong>de</strong>rma, com ele formando o que chamamos <strong>de</strong><br />
somatopleura, e o outro ficará agrupado ao endo<strong>de</strong>rma, formando juntamente com ele a<br />
esplancnopleura. O espaço interior do corpo embrionário <strong>de</strong>limitado pela somatopleura e<br />
pela esplancnopleura recebe o nome <strong>de</strong> celoma.<br />
Enquanto o meso<strong>de</strong>rma se forma, simultaneamente o ecto<strong>de</strong>rma sofre, ao longo do<br />
dorso da gástrula, <strong>um</strong> aprofundamento em forma <strong>de</strong> sulco. Os bordos <strong>de</strong>sse sulco se fecham<br />
e surge <strong>um</strong> canal ou tubo que se <strong>de</strong>spren<strong>de</strong> do ecto<strong>de</strong>rma que lhe <strong>de</strong>u origem. Essa formação<br />
é o tubo neural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesento<strong>de</strong>rma também sofre<br />
<strong>um</strong>a evaginação longitudinal, que acaba por dar origem a <strong>um</strong> cordão que <strong>de</strong>le se <strong>de</strong>spren<strong>de</strong>.<br />
Esse cordão longitudinal que se situa entre o tubo neural e o arquêntero é a notocorda,<br />
notocórdio ou cordão dorsal.
Recapitulando...<br />
Segmentação: a<strong>um</strong>ento do número <strong>de</strong> células (blastômeros);<br />
Mórula: grupo <strong>de</strong> células agregadas. Lembra <strong>um</strong>a amora;<br />
Blástula: esfera oca on<strong>de</strong> a camada <strong>de</strong> células <strong>de</strong>nominada blasto<strong>de</strong>rma<br />
envolve a blastocela (cavida<strong>de</strong>);<br />
Gástrula: forma o arquêntero, a mesento<strong>de</strong>rme e a ecto<strong>de</strong>rme;<br />
Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior;<br />
Organogênese: formação dos órgãos.<br />
IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:<br />
25
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
26<br />
Os anexos embrionários<br />
Destino dos folhetos embrionários:<br />
Durante todo o seu processo <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento, o embrião dos vertebrados faz-se<br />
acompanhar <strong>de</strong> <strong>um</strong>a série <strong>de</strong> anexos que, juntamente com ele, formam-se também da<br />
segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpo após o nascimento ou eclosão.<br />
É que tais formações se <strong>de</strong>stinam, tão-somente, a servi-lo durante o seu <strong>de</strong>senvolvimento<br />
embrionário. Nos mamíferos, cujo conjunto <strong>de</strong> anexos é o mais completo, percebe-se<br />
nitidamente o quanto essas estruturas significam como proprieda<strong>de</strong> temporária do filho e<br />
não da mãe, <strong>um</strong>a vez que, após o parto, os anexos rejeitados pelo filho são eliminados pela<br />
mãe.
Os principais anexos embrionários são:<br />
• Vesícula vitelina;<br />
• Âmnio ou bolsa amniótica;<br />
• Alantói<strong>de</strong>;<br />
• Córion;<br />
• Placenta;<br />
• Cordão <strong>um</strong>bilical;<br />
• Decídua.<br />
Os anfíbios nem ela possuem. O âmnio, o alantói<strong>de</strong> e o córion, além <strong>de</strong> vesícula<br />
vitelina, já aparecem em répteis, aves e mamíferos. Os mamíferos formam todos os anexos<br />
embrionários, inclusive a placenta, <strong>de</strong>cídua e o cordão <strong>um</strong>bilical.<br />
Vamos ao <strong>estudo</strong> <strong>de</strong> cada <strong>um</strong> <strong>de</strong>sses anexos separadamente:<br />
Vesícula vitelina<br />
Tem origem, em parte, no endo<strong>de</strong>rma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas<br />
(vitelo) para o embrião durante o seu <strong>de</strong>senvolvimento. Mas, nos mamíferos, isso não é<br />
necessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quase completo <strong>de</strong>saparecimento.<br />
Na época do parto, ela está, juntamente com o alantói<strong>de</strong>, reduzida a vestígios na estrutura<br />
do cordão <strong>um</strong>bilical.<br />
Convém ressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do <strong>de</strong>senvolvimento<br />
embrionário, esse anexo ainda é razoavelmente gran<strong>de</strong> para o concepto (em face das<br />
minúsculas dimensões <strong>de</strong>ste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético<br />
(formador <strong>de</strong> sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias do embrião.<br />
Depois, essa função será <strong>de</strong>legada ao mesênquima; mais tar<strong>de</strong>, ao fígado e ao baço. Após<br />
o nascimento do individuo, esta função é <strong>de</strong>sempenhada exclusivamente pela medula óssea<br />
vermelha.<br />
Nos animais ovíparos, que são provenientes <strong>de</strong> óvulos telolécitos, a vesícula vitelina<br />
é muito gran<strong>de</strong> e presta enorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo o<br />
seu <strong>de</strong>senvolvimento. Só os anfíbios, <strong>de</strong>ntre todos os vertebrados, não formam esse anexo,<br />
embora conservem <strong>um</strong>a consi<strong>de</strong>rável quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> vitelo no interior <strong>de</strong> células gran<strong>de</strong>s –<br />
os macrômeros -, resultantes da segmentação total e <strong>de</strong>sigual do seu zigoto.<br />
Âmnio ou bolsa amniótica<br />
É <strong>um</strong>a estrutura membranosa <strong>de</strong> origem ectodérmica, em forma <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> bolsa,<br />
que envolve todo o concepto. Essa bolsa ac<strong>um</strong>ula gradativamente <strong>um</strong> líquido claro chamado<br />
líquido amniótico, no qual fica mergulhado o embrião. É <strong>um</strong> anexo <strong>de</strong> proteção que impe<strong>de</strong><br />
não só a infecção do organismo em formação por micróbios provenientes do meio externo,<br />
como atenua qualquer tra<strong>um</strong>atismo que, atingindo o ventre materno, pu<strong>de</strong>sse alcançar o<br />
embrião.<br />
No mecanismo da evolução das espécies, o âmnio veio <strong>de</strong>sempenhar papel <strong>de</strong>cisivo<br />
para a libertação dos vertebrados em relação à água no seu processo <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento.<br />
Quando os vertebrados tipicamente terrestres (répteis e aves), seus embriões já se<br />
<strong>de</strong>senvolviam no interior <strong>de</strong> <strong>um</strong>a bolsa cheia <strong>de</strong> liquido, eu lhes dava (<strong>de</strong>ntro do ovo) a<br />
mesma condição que tinham os embriões <strong>de</strong> espécies menos <strong>de</strong>senvolvidas no meio<br />
aquático. Eles ficavam, assim, mergulhado em líquidos, não correndo risco <strong>de</strong> <strong>de</strong>sidratação.<br />
Nos mamíferos, o embrião não se forma <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>um</strong> ovo com casaca, mas no<br />
interior do ventre materno. Ainda assim, o âmnio, com o seu líquido, confere-lhe <strong>um</strong> ambiente<br />
<strong>de</strong> certa forma semelhante ao dos seus primitivos precursores na história da Evolução.<br />
27
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
28<br />
Os animais que <strong>de</strong>senvolvem o âmnio durante a sua embriogênese<br />
<strong>de</strong>nominam-se amniotas. Compreen<strong>de</strong>m répteis, aves e mamíferos. Os que<br />
não o formam são chamados anamniotas.<br />
Nos mamíferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto, permitindo a<br />
passagem do feto através <strong>de</strong> si e dos outros anexos embrionários, com os<br />
quais é também eliminado.<br />
Alantói<strong>de</strong><br />
A partir <strong>de</strong> endo<strong>de</strong>rma, <strong>um</strong> grupo <strong>de</strong> células começa a proliferar, formando <strong>um</strong>a<br />
pequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células do pedúnculo<br />
embrionário.<br />
Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai se acomodando na estrutura que<br />
originará o cordão <strong>um</strong>bilical. Nas espécies ovíparas (répteis e aves), nas quais não há<br />
cordão <strong>um</strong>bilical nem placenta, essa vesícula cresce bastante até alcançar a casca do ovo.<br />
Ela passa, então, a executar para esses animais importantes funções:<br />
a. Função respiratória<br />
É através do alantói<strong>de</strong> que ocorrem as trocas gasosas (0 2 e CO 2 ) entre o embrião e<br />
o meio. Se você impermeabilizar <strong>um</strong> ovo <strong>de</strong> galinha cobrindo-o com <strong>um</strong> verniz, nele não<br />
ocorrerá, <strong>de</strong> forma alg<strong>um</strong>a, o <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> <strong>um</strong> embrião.<br />
Tente explicar porque se isolarmos, através <strong>de</strong> impermeabilização, <strong>um</strong><br />
ovo <strong>de</strong> galinha não ocorrerá o <strong>de</strong>senvolvimento do embrião?<br />
b. Função excretora<br />
No saco alantoidiano dos embriões <strong>de</strong> répteis e aves são <strong>de</strong>scarregados os produtos<br />
da excreção nitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substância<br />
esbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes) e a uréia<br />
(dos mamíferos). Durante a permanência do embrião <strong>de</strong>ntro do ovo com casca, o ácido<br />
úrico se mantém confinado <strong>de</strong>ntro do alantói<strong>de</strong>.<br />
c. Transporte <strong>de</strong> cálcio<br />
Através da alantói<strong>de</strong>, <strong>um</strong>a certa quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> cálcio é retirada da casca do ovo e<br />
transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dos ossos.<br />
Nos répteis e aves (animais ovíparos) o alantói<strong>de</strong> é bem <strong>de</strong>senvolvido e <strong>de</strong>sempenha<br />
<strong>um</strong> papel muito parecido com o da placenta durante a sua formação embrionária, não<br />
precisam do alantói<strong>de</strong>, o qual, por isso mesmo, neles se apresenta pouco <strong>de</strong>senvolvimento.<br />
Peixes e anfíbios são animais analantidianos, isto é, que não possuem alantói<strong>de</strong><br />
durante a formação embrionária. Répteis, aves e mamíferos já são alantoidianos.<br />
Placenta<br />
É <strong>um</strong> corpo discói<strong>de</strong>, achatado, que possui <strong>um</strong>a face lustrosa, voltada para a feto e<br />
recoberta por membranas. Nesta face se localizam grossos vasos sangüíneos. A placenta<br />
possui ainda outra face, esponjosa, implantada na pare<strong>de</strong> uterina. Nesta face, estão as<br />
vilosida<strong>de</strong>s coriais, cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em íntima vizinhança<br />
com os vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüínea da mãe<br />
não se mistura com a circulação sangüínea do filho. Mãe e filho trocam substâncias ao nível<br />
da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas)<br />
não são trocados. Cada <strong>um</strong> circula no seu continente. A placenta tem origem trofoblástica<br />
e surge a partir do córion frondoso.
a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-materno<br />
As substâncias nutritivas, como glicose, aminoácidos, lipídios, vitaminas e sais,<br />
existentes no sangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulação<br />
fetal, enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outros produtos<br />
<strong>de</strong> metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Também os gases, como<br />
oxigênio e dióxido <strong>de</strong> carbono, sofrem essa permuta, em função das diferentes pressões<br />
parciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho.<br />
b. Imunização fetal<br />
N<strong>um</strong>erosas moléculas <strong>de</strong> anticorpos formados pela mãe, como gamaglobulinas e<br />
anticorpos específicos, atravessam a placenta e passam para o feto, conferindo a este<br />
último imunida<strong>de</strong> temporária (por cerca <strong>de</strong> seis meses após o nascimento) à maioria das<br />
doenças infecciosas imunizantes, como sarampo, catapora, cax<strong>um</strong>ba, a varíola, difteria etc.<br />
c. Função hormonal<br />
Logo após a nidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se<br />
forma no ovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-se<br />
vol<strong>um</strong>oso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravídico”. A progesterona por ele produzido<br />
e lançado na circulação provoca no útero <strong>um</strong> estado <strong>de</strong> “indiferença” à presença do embrião,<br />
que, na verda<strong>de</strong>, não passa <strong>de</strong> <strong>um</strong> corpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto<br />
mês, a placenta ass<strong>um</strong>e integralmente essa função, produzindo a progesterona e também<br />
certa quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição <strong>de</strong> “indiferença”<br />
ao feto. Ao fim da gravi<strong>de</strong>z, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal. Essa<br />
queda <strong>de</strong> produção restitui ao útero a sua capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> contração e rejeição do corpo<br />
estranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão do feto e <strong>de</strong> seus anexos. Iniciase<br />
o período <strong>de</strong> trabalho <strong>de</strong> parto.<br />
A placenta representou na evolução das espécies, <strong>um</strong>a contribuição da Natureza<br />
aos mamíferos, permitindo-lhes <strong>de</strong>senvolver suas crias embrionariamente <strong>de</strong>ntro do ventre<br />
materno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o que ocorre<br />
com os animais ovíparos), que limita muito o número <strong>de</strong> <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ntes viáveis. Assim, os<br />
mamíferos po<strong>de</strong>m ter menos <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ntes, porém com <strong>um</strong>a viabilida<strong>de</strong> maior <strong>de</strong>stes.<br />
Cordão <strong>um</strong>bilical<br />
É proveniente do pedúnculo embrionário. Atua como estrutura <strong>de</strong> comunicação entre<br />
o embrião e a placenta. Longo, mais ou menos cilíndrico, encerra três grossos vasos: <strong>um</strong>a<br />
veia e duas artérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido <strong>de</strong> carbono) e<br />
na veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por <strong>um</strong> tecido conjuntivo<br />
gelatinoso conhecido como gelatina <strong>de</strong> Wharton.<br />
Decídua<br />
É <strong>um</strong>a membrana <strong>de</strong>lgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas <strong>de</strong>limitam<br />
a bolsa amniótica). Origina-se a partir da camada <strong>de</strong> endométrio (mucosa uterina) que<br />
ficou recobrindo o ovo após a nidação <strong>de</strong>ste. A <strong>de</strong>cídua tem, também função protetora.<br />
Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina, incrustando-se<br />
nela à custa <strong>de</strong> enzimas proteolíticas eliminadas pelo trofoblasto. Essa mucosa – o<br />
endométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenômeno é chamado <strong>de</strong><br />
“nidação do ovo”. A camada <strong>de</strong> mucosa que reveste o ovo continuará cobrindo todo o<br />
concepto durante a gestação inteira. E não só a ele, mas aos <strong>de</strong>mais anexos embrionários.<br />
Essa fina camada <strong>de</strong> mucosa que se apresenta como <strong>um</strong>a <strong>de</strong>lgada membrana, grudada à<br />
face externa do âmnio, é a <strong>de</strong>cídua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será<br />
eliminada, após o parto. tem obviamente função <strong>de</strong> proteção.<br />
29
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
30<br />
Vamos pensar...<br />
Escrever é ainda <strong>um</strong>a das melhores formas <strong>de</strong> apren<strong>de</strong>r a enten<strong>de</strong>r.<br />
Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar...<br />
Após ler <strong>um</strong> pouco sobre o papel dos anexos embrionários,<br />
principalmente nos mamíferos, faça <strong>um</strong>a resenha <strong>de</strong>stacando o papel<br />
evolutivo dos mesmos nos seres vivos.<br />
O Desenvolvimento H<strong>um</strong>ano<br />
O embrião h<strong>um</strong>ano é incubado no interior do útero, on<strong>de</strong> ele chega sob a forma <strong>de</strong><br />
blástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba <strong>de</strong> Falópio. O<br />
córion e a alantói<strong>de</strong> <strong>de</strong> seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca <strong>de</strong> gases,<br />
alimentos e <strong>de</strong>jetos entre as correntes sangüíneas embrionária e uterinas. As partes do<br />
córion-alantói<strong>de</strong> e da pare<strong>de</strong> uterina relacionada com as trocas constituem a placenta.<br />
A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamíferos, resulta da liberação <strong>de</strong> mais<br />
<strong>de</strong> <strong>um</strong> óvulo dos ovários da separação dos blastômeros na clivagem do ovo, ou da formação<br />
<strong>de</strong> mais <strong>de</strong> <strong>um</strong> centro embrionário <strong>de</strong>ntro do blastocisto.<br />
Res<strong>um</strong>o da primeira semana do <strong>de</strong>senvolvimento<br />
O <strong>de</strong>senvolvimento h<strong>um</strong>ano tem início com a fertilização, mas <strong>um</strong>a série <strong>de</strong> eventos<br />
<strong>de</strong>ve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametogênese).<br />
Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a<br />
ovulação. O ovócito é varrido para a trompa uterina, on<strong>de</strong> po<strong>de</strong> ser fertilizado.<br />
Os espermatozói<strong>de</strong>s são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos<br />
(espermatogênese) e armazenados no epidídimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta<br />
no <strong>de</strong>pósito <strong>de</strong> milhões <strong>de</strong> espermatozói<strong>de</strong>s na vagina. Muitos atravessam o útero e<br />
penetram nas trompas uterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este está<br />
presente.<br />
Quando <strong>um</strong> ovócito secundário entra em contato com <strong>um</strong> espermatozói<strong>de</strong>, ele<br />
completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados <strong>um</strong> óvulo maduro e<br />
<strong>um</strong> segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino.<br />
Após a penetração do espermatozói<strong>de</strong> no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separa<br />
da cauda, a<strong>um</strong>enta <strong>de</strong> tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completase<br />
quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase da<br />
primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser h<strong>um</strong>ano.<br />
Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre <strong>um</strong>a clivagem (<strong>um</strong>a série <strong>de</strong> divisões<br />
mitóticas), em certo número <strong>de</strong> células pequenas chamadas blastômeros. Cerca <strong>de</strong> três<br />
dias <strong>de</strong>pois da fertilização, <strong>um</strong>a esfera <strong>de</strong> 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra<br />
no útero.<br />
Logo se forma <strong>um</strong>a cavida<strong>de</strong> na mórula, convertendo-a em <strong>um</strong> blastocisto, que<br />
consiste em (1) <strong>um</strong>a massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2)<br />
<strong>um</strong>a cavida<strong>de</strong> blastocística e (3) <strong>um</strong>a camada externa <strong>de</strong> células, o trofoblasto, que envolve<br />
a massa celular interna e a cavida<strong>de</strong> blastocística, e forma <strong>de</strong>pois a parte embrionária da<br />
placenta.<br />
De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida <strong>de</strong>saparece, e o blastocisto<br />
pren<strong>de</strong>-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto inva<strong>de</strong>m, então, o epitélio
endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formarse<br />
na superfície profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto<br />
está superficialmente implantado no endométrio.<br />
Res<strong>um</strong>o da segunda semana do <strong>de</strong>senvolvimento h<strong>um</strong>ano<br />
A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características importantes<br />
da segunda semana do <strong>de</strong>senvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantação<br />
do blastocisto.<br />
As várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos endometriais<br />
à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente como reação <strong>de</strong>cidual.<br />
Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o meso<strong>de</strong>rma extraembrionário<br />
cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-embrionário se forma a partir<br />
dos espaços que se <strong>de</strong>senvolvem no meso<strong>de</strong>rma extra-embrionário. Esse celoma torna-se<br />
a cavida<strong>de</strong> coriônica. O saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto o<br />
saco vitelino secundário cresce.<br />
Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes<br />
<strong>de</strong>senvolvimentos são reconhecíveis: (1) aparece a cavida<strong>de</strong> amniótica como <strong>um</strong> espaço<br />
entre o citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-se<br />
n<strong>um</strong> disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavida<strong>de</strong><br />
amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavida<strong>de</strong> blastocística; e (3) a placa pré-cordial<br />
<strong>de</strong>senvolve-se como <strong>um</strong> espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura região<br />
cranial do embrião e o futuro sítio da boca.<br />
Res<strong>um</strong>o da terceira semana do <strong>de</strong>senvolvimento h<strong>um</strong>ano<br />
Gran<strong>de</strong>s mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário<br />
bilaminar para <strong>um</strong> disco embrionário trilaminar, composto <strong>de</strong> três camadas germinativas.<br />
Este processo <strong>de</strong> formação <strong>de</strong> camadas germinativas é <strong>de</strong>nominado gastrulação.<br />
A linha primitiva<br />
A linha primitiva aparece no início da terceira semana como <strong>um</strong> espessamento na<br />
linha média do epiblasto embrionário na extremida<strong>de</strong> caudal do disco embrionário. Ela dá<br />
origem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entre<br />
o epiblasto e o hipoblasto.<br />
Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesênquimais, a camada<br />
epiblástica passa a chamar-se ecto<strong>de</strong>rma embrionário, e o hipoblasto, endo<strong>de</strong>rma<br />
embrionário. As células mesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza n<strong>um</strong>a<br />
terceira camada germinativa, o meso<strong>de</strong>rma intra-embrionário.<br />
As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, on<strong>de</strong> se<br />
juntam ao meso<strong>de</strong>rma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da<br />
terceira semana, existe meso<strong>de</strong>rma entre o ecto<strong>de</strong>rma e o endo<strong>de</strong>rma em toda a extensão,<br />
exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (<strong>de</strong>rivada do<br />
processo notocordal) e da membrana cloacal.<br />
Formação da notocorda<br />
Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais<br />
que formam o processo notocordal. Este se esten<strong>de</strong> cefalicamente, a partir do nó primitivo,<br />
como <strong>um</strong> bastão <strong>de</strong> células entre o ecto<strong>de</strong>rma e o endo<strong>de</strong>rma. A fosseta primitiva penetra<br />
no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o<br />
31
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
32<br />
processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas<br />
no soalho do canal notocordal que logo coalescem, <strong>de</strong>ixando <strong>um</strong>a placa<br />
notocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda<br />
forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto<br />
axial.<br />
Formação do tubo neural<br />
A placa neural aparece como <strong>um</strong> espessamento na linha média do ecto<strong>de</strong>rma<br />
embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo<br />
<strong>de</strong>senvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural,<br />
longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqu<strong>ead</strong>o pelas pregas neurais, que<br />
se juntam e se fun<strong>de</strong>m para originarem o tubo neural. O <strong>de</strong>senvolvimento da placa neural e<br />
o seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação.<br />
Formação da crista neural<br />
Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas<br />
migram ventrolateralmente para constituírem a crista neural, entre o ecto<strong>de</strong>rma superficial e<br />
o tubo neural. A crista neural logo se divi<strong>de</strong> em duas massas que dão origem aos gânglios<br />
sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural dão origem a várias<br />
outras estruturas.<br />
Formação dos somitos<br />
O meso<strong>de</strong>rma <strong>de</strong> cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas<br />
longitudinais do meso<strong>de</strong>rma paraxial. A divisão <strong>de</strong>ssas colunas mesodérmicas paraxiais<br />
em pares <strong>de</strong> somitos começa cefalicamente, no final da terceira semana. Os somitos são<br />
agregados compactos <strong>de</strong> células mesenquimais, <strong>de</strong> on<strong>de</strong> migram células que darão origem<br />
às vértebras, costelas e musculatura axial.<br />
Formação do celoma<br />
O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no meso<strong>de</strong>rma lateral e<br />
no meso<strong>de</strong>rma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem em seguida para<br />
formarem <strong>um</strong>a cavida<strong>de</strong> única em forma <strong>de</strong> ferradura, que, no final, dará origem às cavida<strong>de</strong>s<br />
corporais (cavida<strong>de</strong> peritoneal).<br />
Formação do sangue e vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos aparecem primeiro<br />
no saco vitelino em torno da alantói<strong>de</strong> e no córion. Desenvolvem-se no embrião pouco <strong>de</strong>pois.<br />
Aparecem espaços no interior <strong>de</strong> agregados do mesênquima (ilhotas sanguíneas), que<br />
logo ficam forradas por endotélio <strong>de</strong>rivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivos<br />
unem-se a outros para constituírem <strong>um</strong> sistema cardiovascular primitivo.<br />
Ao final da terceira semana, o coração está representado por <strong>um</strong> par <strong>de</strong> tubos<br />
endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extraembrionárias<br />
(saco vitelino, cordão <strong>um</strong>bilical e saco coriônico).<br />
As células do sangue primitivas <strong>de</strong>rivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos<br />
sanguíneos das pare<strong>de</strong>s do saco vitelino e da alantói<strong>de</strong>.<br />
Formação das vilosida<strong>de</strong>s coriônicas<br />
As vilosida<strong>de</strong>s coriônicas primárias tornam-se vilosida<strong>de</strong>s coriônicas secundárias,<br />
ao adquirirem <strong>um</strong> eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a<br />
formação <strong>de</strong> capilares nas vilosida<strong>de</strong>s, transformando-as em vilosida<strong>de</strong>s coriônicas<br />
terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosida<strong>de</strong>s juntam-se para<br />
formarem <strong>um</strong> revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosida<strong>de</strong>s pedunculares
e o saco coriônico ao endométrio. O rápido <strong>de</strong>senvolvimento das vilosida<strong>de</strong>s coriônicas<br />
durante a terceira semana a<strong>um</strong>enta muito a área da superfície do cório disponível para a<br />
troca <strong>de</strong> nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária.<br />
Res<strong>um</strong>o da quarta a oitava semanas<br />
Estas cinco semanas são chamadas com freqüência <strong>de</strong> período embrionário, porque<br />
é <strong>um</strong> tempo <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas<br />
do corpo são formados durante este período.<br />
No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem<br />
o disco embrionário achatado em <strong>um</strong> embrião cilíndrico em forma <strong>de</strong> “C”. A formação da<br />
cabeça, da cauda e as dobras laterais é <strong>um</strong>a seqüência contínua <strong>de</strong> eventos que resulta<br />
n<strong>um</strong>a constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal do saco<br />
vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo.<br />
As células do sangue primitivas <strong>de</strong>rivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos<br />
sanguíneos das pare<strong>de</strong>s do saco vitelino e da alantói<strong>de</strong>.<br />
Formação das vilosida<strong>de</strong>s coriônicas<br />
As vilosida<strong>de</strong>s coriônicas primárias tornam-se vilosida<strong>de</strong>s coriônicas secundárias,<br />
ao adquirirem <strong>um</strong> eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a<br />
formação <strong>de</strong> capilares nas vilosida<strong>de</strong>s, transformando-as em vilosida<strong>de</strong>s coriônicas<br />
terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosida<strong>de</strong>s juntam-se para<br />
formarem <strong>um</strong> revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosida<strong>de</strong>s pedunculares<br />
e o saco coriônico ao endométrio. O rápido <strong>de</strong>senvolvimento das vilosida<strong>de</strong>s coriônicas<br />
durante a terceira semana a<strong>um</strong>enta muito a área da superfície do cório disponível para a<br />
troca <strong>de</strong> nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária.<br />
Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em <strong>de</strong>senvolvimento<br />
incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexão da região cefálica também<br />
resulta na membrana oro faríngea e no posicionamento ventral do coração, além <strong>de</strong> colocar<br />
o encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião.<br />
Enquanto a região caudal “flete” ou dobra-se ventralmente, <strong>um</strong>a parte do saco vitelino<br />
é incorporada à extremida<strong>de</strong> caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção<br />
terminal do intestino posterior expan<strong>de</strong>-se para constituir a cloaca. O dobramento da região<br />
caudal também resulta na membrana cloacal, na alantói<strong>de</strong> e na mudança do pedículo do<br />
embrião para a superfície ventral <strong>de</strong>ste.<br />
O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como<br />
intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por <strong>um</strong> estreito ducto<br />
vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as pare<strong>de</strong>s laterais e<br />
ventrais do corpo.<br />
Ao se expandir, o âmnio envolve o pedículo do embrião, o saco vitelino e a alantói<strong>de</strong>,<br />
formando, então, <strong>um</strong> revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordão <strong>um</strong>bilical.<br />
As três camadas germinativas, <strong>de</strong>rivadas da massa celular interna durante a terceira<br />
semana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, <strong>de</strong> modo que, ao final do período<br />
embrionário, os primórdios <strong>de</strong> todos os principais sistemas <strong>de</strong> órgãos já foram estabelecidos.<br />
O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fígado,<br />
somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o <strong>de</strong>senvolvimento das estruturas, a<br />
aparência do embrião vai-se alterando, e estas peculiarida<strong>de</strong>s caracterizam o embrião<br />
como inquestionavelmente h<strong>um</strong>ano.<br />
Como os primórdios <strong>de</strong> todas as estruturas internas e externas essenciais são<br />
formados durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava se-<br />
33
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
34<br />
1º mês<br />
manas constitui o período mais crítico do <strong>de</strong>senvolvimento. Distúrbios do<br />
<strong>de</strong>senvolvimento neste período po<strong>de</strong>m originar gran<strong>de</strong>s malformações<br />
congênitas do embrião<br />
Saiba mais!<br />
Estimativas razoáveis da ida<strong>de</strong> dos embriões po<strong>de</strong>m ser feitas a partir:<br />
(1) do dia que marcou o início do último período menstrual;<br />
(2) da data estimada da fertilização;<br />
(3) <strong>de</strong> medições <strong>de</strong> comprimento;<br />
(4) das características externas do embrião.<br />
IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:<br />
O embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a se<br />
dividir em mais células. Na terceira semana, apresenta forma<br />
tubular, com esboço da cabeça, coração, tubo neural e <strong>um</strong>a cauda.<br />
Na quarta semana, o embrião é formado por milhões <strong>de</strong> células,<br />
com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta<br />
etapa é <strong>de</strong> 6mm.<br />
A gestante: as mulheres, em<br />
sua maioria, nem sabe que estão<br />
grávidas. Aguardam o atraso menstrual<br />
para fazer exame. Mas, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> o<br />
início do primeiro trimestre, a gestante<br />
tem alterações hormonais:<br />
cresce a taxa <strong>de</strong> progesterona.
2º mês<br />
O embrião: na oitava semana,<br />
o embrião transforma-se em feto. Os<br />
principais órgãos estão <strong>de</strong>senvolvidos.<br />
Po<strong>de</strong>-se perceber o esboço <strong>de</strong><br />
<strong>um</strong> rosto. As narinas estão formadas<br />
e os ouvidos, em formação. Os <strong>de</strong>dos,<br />
mais nítidos, ainda estão ligados por<br />
membranas. Braços e pernas a<strong>um</strong>entaram.<br />
Nesta fase, o feto tem 2,5 cm,<br />
o equivalente a <strong>um</strong> morango.<br />
A gestante: ainda não sente<br />
nenh<strong>um</strong> movimento do feto. Mas po<strong>de</strong><br />
estar sofrendo com enjôos, sono excessivo,<br />
a<strong>um</strong>ento da freqüência urinária,<br />
tonturas e alterações <strong>de</strong> apetite.<br />
Esses sintomas, quando aparecem, po<strong>de</strong>m cessar no segundo trimestre.<br />
3º mês<br />
O feto: apesar <strong>de</strong> a cabeça ainda<br />
ser gran<strong>de</strong> em relação ao corpo, e<br />
os membros, curtos, o feto começa a<br />
se parecer mais com <strong>um</strong> bebê. Na 12º<br />
semana, já movimenta os lábios, faz<br />
biquinho e beicinho. Os <strong>de</strong>dos das<br />
mãos e dos pés apresentam unhas.<br />
O intestino é capaz <strong>de</strong> absorver<br />
glicose. A calota craniana completa<br />
sua ossificação. Seu peso é em torno<br />
<strong>de</strong> 13 gramas e altura entre 7 e 9<br />
centímetros.<br />
A gestante: se sentiu aqueles<br />
sintomas <strong>de</strong>sagradáveis do início da<br />
gravi<strong>de</strong>z, po<strong>de</strong> comemorar: tudo começa a passar.<br />
4º mês<br />
O feto: a partir da décima<br />
quarta semana, está sendo nutrido<br />
pela placenta - que equivale ao “enraizamento”<br />
do feto. Por isso diminuem<br />
os riscos <strong>de</strong> aborto espontâneo.<br />
Sobrancelhas e cílios estão crescendo<br />
e a pele é bem fina, <strong>de</strong>ixando<br />
ver as re<strong>de</strong>s <strong>de</strong> vasos sanguíneos. Na<br />
décima sexta semana já chupa os<br />
polegares, me<strong>de</strong> 14 centímetros e<br />
pesa 100 gramas.<br />
A gestante: a gravi<strong>de</strong>z começa<br />
a ficar mais visível e a gestante se<br />
sente melhor sem os sintomas do<br />
35
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
36<br />
primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem<br />
perceber os movimentos fetais.<br />
5º mês<br />
O feto: é o período<br />
<strong>de</strong> maior crescimento.<br />
Me<strong>de</strong> em torno<br />
<strong>de</strong> 22 centímetros e pesa 300 gramas.<br />
Na vigésima semana nascem<br />
cabelos. Braços e pernas estão bem<br />
<strong>de</strong>senvolvidos. O feto é bastante ativo<br />
(até reage a ruídos externos), mas<br />
passa por períodos <strong>de</strong> quietu<strong>de</strong>.<br />
A gestante: sente com mais<br />
intensida<strong>de</strong> os movimentos do bebê.<br />
Po<strong>de</strong> começar a ter dores nas costas<br />
ou em outras partes, porque há <strong>um</strong>a<br />
distensão das juntas e dos ligamentos.<br />
6º mês<br />
7º mês<br />
O feto: apele está vermelha e enrugada.<br />
Possui mais papilas gustativas do que terá ao<br />
nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda<br />
não tem surfactante, substância importante<br />
para o funcionamento respiratório. É por isso<br />
que os prematuros necessitam <strong>de</strong> cuidados<br />
especiais. Na vigésima oitava semana o feto<br />
já pesa <strong>um</strong> quilo e me<strong>de</strong> 36 centímetros.<br />
A gestante: po<strong>de</strong> até sentir os pezinhos<br />
do futuro bebê. Problemas ocasionais: azia,<br />
indigestão, câimbras e estrias na barriga.<br />
O feto: ainda não ac<strong>um</strong>ulou<br />
gorduras e está magrinho. As<br />
glândulas sudoríparas estão em<br />
formação. Com os músculos dos<br />
braços e das pernas <strong>de</strong>senvolvidos,<br />
exercita-se bastante, mas passa por<br />
períodos <strong>de</strong> calmaria. Na vigésima<br />
quarta semana pesa cerca <strong>de</strong> 600<br />
gramas e me<strong>de</strong> em torno <strong>de</strong> 32<br />
centímetros.<br />
A gestante: é com<strong>um</strong> que<br />
tenha adquirido mais peso. Sente<br />
intensamente os movimentos fetais.
8º mês<br />
O feto: na trigésima segunda<br />
semana, o bebê é praticamente igual<br />
ao que será ao nascer. Já diferencia<br />
claro e escuro. Por falta <strong>de</strong> espaço,<br />
po<strong>de</strong> permanecer sempre com a<br />
cabeça para baixo, em posição para<br />
o parto. Este período, on<strong>de</strong> o feto<br />
me<strong>de</strong> 41 centímetros, é on<strong>de</strong> ganha<br />
mais peso e chega a 1,8 quilos.<br />
A gestante: po<strong>de</strong> sentir <strong>de</strong>sconforto,<br />
como falta <strong>de</strong> ar e vonta<strong>de</strong><br />
freqüentemente <strong>de</strong> fazer xixi - o bebê<br />
cresce e está pressionando os órgãos.<br />
Dormir já não é fácil e po<strong>de</strong><br />
haver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa.<br />
9º mês<br />
O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê saudável<br />
pesa em média 3,4 quilos e me<strong>de</strong> cerca <strong>de</strong> 51 cm.<br />
A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada. Está<br />
cheia <strong>de</strong> expectativas em relação ao parto e à saú<strong>de</strong> do bebê.<br />
Deve ter engordado <strong>de</strong> 9 a 11 Kg, vol<strong>um</strong>e consi<strong>de</strong>rado i<strong>de</strong>al.<br />
Nascimento<br />
A data é calculada levando-se em conta <strong>um</strong>a gestação normal <strong>de</strong> 40 semanas, ou<br />
280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da última menstruação. Há variações<br />
clinicamente aceitáveis <strong>de</strong> 37 semanas completas a 42 incompletas.<br />
Desenvolvimento embrionário dos sistemas reprodutores<br />
O <strong>de</strong>senvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento po<strong>de</strong> ser dividido<br />
em duas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, <strong>de</strong>terminado pelos cromossomos<br />
sexuais e o fator <strong>de</strong>terminante testicular (TDF), causa o <strong>de</strong>senvolvimento das gônadas<br />
indiferenciadas em testículo ou ovário. A segunda etapa é a formação dos órgãos sexuais<br />
acessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gônadas indiferenciadas do<br />
embrião têm três tipos celulares:<br />
1- células que vão originar gametas (oogônias ou espermatogônias);<br />
2- precursoras <strong>de</strong> células que nutrem os gametas em <strong>de</strong>senvolvimento (células<br />
granulosas no ovário; células <strong>de</strong> Sertoli no testículo);<br />
3- precursoras <strong>de</strong> células que secretam hormônios sexuais (células tecais no ovário;<br />
células <strong>de</strong> Leydig no testículo). A figura a seguir ilustra os <strong>de</strong>stinos possíveis da<br />
genitália indiferenciada.<br />
Vamos pensar...<br />
É muito com<strong>um</strong> durante os primeiros períodos <strong>de</strong> gestação as mulheres<br />
sentirem alguns sintomas <strong>de</strong>sagradáveis como enjôo. Dê <strong>um</strong>a explicação coerente<br />
para a ocorrência <strong>de</strong>ste fato, utilizando o conteúdo <strong>de</strong>ste módulo.<br />
37
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
38<br />
Saiba mais!<br />
Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma<br />
origem embrionária. Há <strong>um</strong>a correspondência entre as estruturas <strong>de</strong><br />
<strong>um</strong> homem e <strong>de</strong> <strong>um</strong>a mulher:<br />
Testículo...................ovário<br />
Pênis..........................clitóris<br />
Escroto......................lábios<br />
Ativida<strong>de</strong>s<br />
Ativida<strong>de</strong>s<br />
Complementares<br />
Complementares<br />
1. Utilizando embasamento científico, explique como a fecundação po<strong>de</strong> ocorrer nos<br />
seres vivos.<br />
2. O esquema ao lado representa <strong>um</strong>a parte<br />
do processo <strong>de</strong> gametogênese animal em fêmeas.<br />
O que representam os processos A e B; e<br />
qual seria sua explicação, tendo em vista a função<br />
da célula 4, dos processos A e B levarem à formação<br />
<strong>de</strong> células tão diferentes em tamanho?<br />
3.Consi<strong>de</strong>re o esquema a seguir do corte transversal <strong>de</strong><br />
<strong>um</strong> embrião,levando-se em conta que I representa a ecto<strong>de</strong>rme,<br />
II - meso<strong>de</strong>rme III - pseudoceloma e IV – endo<strong>de</strong>rme, e sabendo<br />
que os animais triploblásticos po<strong>de</strong>m ser acelomados,<br />
pseudocelomados ou celomados. Qual dos três níveis <strong>de</strong><br />
organização está representado na figura esquemática?<br />
Justifique sua resposta.
4. Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção!<br />
“Células-tronco. A medicina do futuro”<br />
“Entre os cerca <strong>de</strong> 75 trilhões <strong>de</strong> células existentes em <strong>um</strong> homem adulto são<br />
encontrados em torno <strong>de</strong> 200 tipos celulares distintos. Todos eles <strong>de</strong>rivam <strong>de</strong> células<br />
precursoras, <strong>de</strong>nominadas ‘células-tronco’. A célula-tronco prototípica é o óvulo<br />
fertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz <strong>de</strong> gerar todos os tipos celulares<br />
existentes em <strong>um</strong> organismo adulto. [...] As células-tronco embrionárias são estudadas<br />
<strong>de</strong>s<strong>de</strong> o século XIX, mas há 20 anos dois grupos in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong> pesquisadores<br />
conseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-las in<strong>de</strong>finidamente em laboratório. Para<br />
isso, utilizaram células retiradas da massa celular interna <strong>de</strong> blastocistos (<strong>um</strong> dos<br />
estágios iniciais dos embriões <strong>de</strong> mamíferos) <strong>de</strong> camundongos.”<br />
(CARVALHO, A. C. C. <strong>de</strong>. “Células-tronco. A medicina do futuro”. CIÊNCIA HOJE, v. 29, n. 172, jun. 2001.)<br />
Com base nas informações <strong>de</strong>ste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, que<br />
relação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância po<strong>de</strong> ter para a<br />
manutenção da vida?<br />
5. Sabe-se que o processo <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento embrionário h<strong>um</strong>ano compreen<strong>de</strong> várias<br />
etapas a partir da formação do zigoto. Esquematize <strong>de</strong> que forma ocorre o surgimento <strong>de</strong><br />
gêmeos dizigóticos, <strong>de</strong>stacando as etapas do processo do <strong>de</strong>senvolvimento embrionário<br />
(Segmentação, Gastrulação e Organogênese), respeitando a seqüência em que se<br />
<strong>de</strong>senvolvem.<br />
6.<br />
Observe o esquema que representa a fase <strong>de</strong><br />
neurulação <strong>de</strong> <strong>um</strong> embrião <strong>de</strong> cordado. Que estrutura se<br />
originará da porção embrionária apontada pela seta I, e<br />
que <strong>de</strong>nominação receberá, nos mamíferos adultos, a<br />
estrutura indicada na seta II?<br />
39
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
40<br />
7. Leia atentamente a notícia <strong>de</strong> <strong>um</strong>a revista:<br />
LIXO DE PROVETA<br />
“Aproximadamente 3.3000 embriões h<strong>um</strong>anos congelados foram<br />
dissolvidos em água e álcool na Inglaterra.”<br />
(“Veja”, agosto/96)<br />
Os bebês <strong>de</strong> proveta, apesar <strong>de</strong> serem fecundados em frascos <strong>de</strong> vidro, são mais<br />
tar<strong>de</strong> transferidos para o útero da mulher. Qual a estrutura embrionária que funcionará como<br />
órgão <strong>de</strong> respiração e excreção do embrião, permitindo seu <strong>de</strong>senvolvimento? Em seguida,<br />
realize <strong>um</strong> comentário acerca da nota emitida pela revista, com base nos conhecimentos<br />
sobre <strong>de</strong>senvolvimento h<strong>um</strong>ano.<br />
8. A figura ao lado mostra a técnica da<br />
AMNIOCENTESE. A técnica consiste na remoção<br />
<strong>de</strong> <strong>um</strong>a pequena quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> líquido<br />
amniótico (que banha o feto durante o <strong>de</strong>senvolvimento<br />
embrionário) para análise.<br />
I<strong>de</strong>ntifique na ilustração os anexos<br />
embrionários presentes, com sua respectiva<br />
função. Em seguida pesquise qual a importância<br />
em se realizar este exame.<br />
9.<br />
Os vários espécimes animais possuem <strong>um</strong>a organização que permite aos zoólogos<br />
os classificar <strong>de</strong> acordo com as características anatômicas e embriológicas, como a simetria<br />
bilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença <strong>de</strong> celoma. Responda:<br />
A) Diferencie cada <strong>um</strong>a <strong>de</strong>stas três características.<br />
B) Cite três filos que reúnem as três características.
10. Planeje <strong>um</strong>a aula com as seguintes características:<br />
A) Série: 7ª (3º e 4º ciclo do Ensino Fundamental)<br />
B) Tema: Reprodução sexuada e <strong>de</strong>senvolvimento h<strong>um</strong>ano<br />
C) Objetivo: Promover nos estudantes reflexões acerca <strong>de</strong> seus atos, utilizando<br />
conceitos e noções da Biologia.<br />
D) Tempo: 100 minutos.<br />
ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS<br />
CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADA<br />
Aproveite bastante este <strong>estudo</strong>, pois certamente esta disciplina será <strong>um</strong> subsídio<br />
para que você possa compreen<strong>de</strong>r muitos outros conteúdos <strong>estudo</strong>s na Biologia. Neste<br />
tema iremos dar <strong>de</strong>staque a <strong>um</strong> animal utilizado como <strong>mo<strong>de</strong>lo</strong> para <strong>estudo</strong> dos cordados,<br />
que é o <strong>anfioxo</strong>, trabalhando com quatro conteúdos: características gerais do <strong>anfioxo</strong>;<br />
fecundação, segmentação, gastrulação e Organogênese em <strong>anfioxo</strong>; <strong>embriologia</strong> em outros<br />
grupos <strong>de</strong> animais e os anexos embrionários e sua importância como evidência <strong>de</strong> evolução.<br />
Características gerais do <strong>anfioxo</strong><br />
Os cefalocordados (gr. cephale =<br />
cabeça + chorda = cordão) são <strong>um</strong> pequeno<br />
grupo (cerca <strong>de</strong> 30 espécies) <strong>de</strong> animais<br />
semelhantes a peixes, geralmente <strong>de</strong>signados<br />
<strong>anfioxo</strong>s, e que habitam costas temperadas<br />
e tropicais, on<strong>de</strong> vivem enterrados na<br />
areia apenas com a extremida<strong>de</strong> anterior <strong>de</strong><br />
fora, embora possam nadar vigorosamente.<br />
Estes animais têm gran<strong>de</strong> interesse zoológico, pois apresentam <strong>de</strong> forma simples<br />
as 3 principais características dos cordados, sendo consi<strong>de</strong>rados semelhantes a alg<strong>um</strong><br />
hipotético ancestral <strong>de</strong>ste filo.<br />
Você sabe quais são as três características principais doscordados?<br />
Então cite-as, mostrando sua importância.<br />
Outros autores consi<strong>de</strong>ram,<br />
no entanto, que estes<br />
animais são antes peixes <strong>de</strong>generados,<br />
sendo o ancestral <strong>um</strong><br />
animal do tipo tunicado.<br />
Anfioxos, são organismos<br />
simples, vistos como <strong>um</strong><br />
diagrama <strong>de</strong> vertebrado inicial.<br />
Organismos com morfologia e<br />
fisiologia simples; possuem o<br />
corpo lanceolado ou fusiforme,<br />
on<strong>de</strong> os adultos chegam a medir entre 5 a 6 cm.<br />
41
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
42<br />
Características do corpo - os adultos apresentam características<br />
básicas dos Cordados (notocorda anterior ao tubo nervoso dorsal oco, cauda<br />
pós-anal muscular, gran<strong>de</strong> faringe que ocupa mais da meta<strong>de</strong> do corpo (toda<br />
perfurada com finalida<strong>de</strong> para trocas gasosas e retenção dos alimentos). Vão<br />
apresentar as primeiras nada<strong>de</strong>iras dorsais que não chegam a ser nada<strong>de</strong>iras<br />
radiais, são membranas assim como a nada<strong>de</strong>ira caudal ventral).<br />
Captura <strong>de</strong> alimento e digestão - na estrutura faríngea encontram-se fendas<br />
diagonais (por volta <strong>de</strong> 150 a 200 fendas) on<strong>de</strong> as partículas são retidas; para isso ocorrer,<br />
a musculatura se contrai e relaxa mantendo o fluxo <strong>de</strong> água, salientando o auxílio das peças<br />
bucais. As partículas são retidas por células ciliadas (localizadas na região do endóstilo,<br />
secretor <strong>de</strong> muco e retensor <strong>de</strong> partículas) e muco passando pela goteira que com o batimento<br />
<strong>de</strong> seus cílios levam as partículas para o estômago.<br />
Fosseta <strong>de</strong> Hatschek - células especiais produtoras <strong>de</strong> muco. Órgão da roda - aparato<br />
pré-bucal característico para manter a boca filtrando partículas.<br />
Encontramos então na região ventral o endóstilo, goteira e dorsalmente (sem esôfago)<br />
o tubo digestivo reto com ânus terminal; ao longo do tubo encontram-se dois divertículos<br />
com papel <strong>de</strong> secretar enzimas, são glândulas secretoras que po<strong>de</strong>m ser <strong>comparada</strong>s a<br />
<strong>um</strong> pré-fígado. Toda água que entra, passa pelas fendas a sai pelo atrióporo.<br />
Trocas gasosas - entrada <strong>de</strong> água constante, com gran<strong>de</strong> superfície para trocas<br />
gasosas; manto vascularizado on<strong>de</strong> é realizada troca gasosa cutânea (epitelial), a epi<strong>de</strong>rme<br />
faz trocas gasosas por ser <strong>um</strong> teg<strong>um</strong>ento unicelular. A cesta capta o oxigênio e libera o gás<br />
carbônico.<br />
Circulação - é fechada com apenas <strong>um</strong> alargamento <strong>de</strong> vasos por on<strong>de</strong> o fluxo<br />
sanguíneo drena lentamente, por ser <strong>um</strong> animal se<strong>de</strong>ntário. Não apresenta <strong>um</strong> coração,<br />
mas sim <strong>um</strong> seio venoso. O sangue é simplificado a nível <strong>de</strong> amebócitos e células que vão<br />
fazer o transporte <strong>de</strong> nutrientes. Presença <strong>de</strong> <strong>um</strong> padrão muscular que permanece nos<br />
vertebrados com tecido conjuntivo.<br />
Excreção - não possuem órgãos especializados, po<strong>de</strong>-se dar pelas membranas;<br />
as células flamas que são pequenas coletoras <strong>de</strong> produtos nitrogenados, localizadas<br />
próximas ao tubo digestivo, levam os excretas em direção a cavida<strong>de</strong> atrial, liberando-os<br />
junto com a água via atrióporo.<br />
Sistema nervoso e sensorial - tubo nervoso dorsal sobre a notocorda sem<br />
cefalização, composto por neurônios sensores que recebem a informação do ambiente e<br />
neurônios motores que reagem levando a resposta ao estímulo; apresentam neurônios<br />
gigantes para respostas rápidas e células pigmentares e fotoreceptoras. Encontram-se<br />
células fotossensíveis ao longo do tubo nervoso (estimuladas por l<strong>um</strong>inosida<strong>de</strong>), série <strong>de</strong><br />
tentáculos ciliados impregnados <strong>de</strong> quimioreceptores além <strong>de</strong> células tácteis em toda<br />
epi<strong>de</strong>rme (estimulação táctil).<br />
Reprodução - são dióicos <strong>de</strong> reprodução sexuada;<br />
as gônadas são pares e os gametas são liberados <strong>de</strong>ntro<br />
do átrio e daí via atrióporo on<strong>de</strong> a fecundação ocorre<br />
externamente, não sofrem metamorfose como nas Ascídias.<br />
Os Echino<strong>de</strong>rmatas e Chordatas possuem simetria<br />
bilateral no estágio larval, e simetria radial nos adultos, são<br />
<strong>de</strong>uterostômios; por técnicas mo<strong>de</strong>rnas <strong>de</strong>scobriu-se que<br />
a estrutura das proteínas é muito parecida.<br />
Hoje acha-se que <strong>um</strong> ancestral dos echino<strong>de</strong>rmas<br />
tenha originado os chordatas OU CORDADOS, como<br />
mostra o esquema abaixo.
Um dos critérios utilizados para classificar<br />
os cordados refere-se à substituição do<br />
tecido conjuntivo, que forma a notocorda, por<br />
tecido ósseo. Em alguns cordados não ocorre<br />
esta substituição, sendo a notocorda a única<br />
estrutura <strong>de</strong> sustentação do corpo: são<br />
consi<strong>de</strong>rados cordados primitivos e reunidos no<br />
subfilo protochordata. Os cordados em que<br />
ocorre esta substituição - a notocorda ser<br />
substituída pela coluna vertebral - estão reunidos<br />
no subfilo Vertebrata. Os vertebrados são<br />
também <strong>de</strong>nominados craniados, pois a porção<br />
anterior do sistema nervoso central - encéfalo -<br />
fica abrigada no interior <strong>de</strong> <strong>um</strong>a caixa óssea<br />
<strong>de</strong>nominada crânio.<br />
Em oposição, os protocordados que não<br />
possuem crânio são chamados <strong>de</strong> acraniados.<br />
Desenvolvimento embrionário no <strong>anfioxo</strong><br />
O agrupamento <strong>de</strong> organismos tão diversos em <strong>um</strong> único filo baseia-se, principalmente,<br />
em aspectos do <strong>de</strong>senvolvimento embrionário.<br />
Na fase <strong>de</strong> nêurula todos os cordados exibem o mesmo padrão básico <strong>de</strong><br />
organização do corpo, sendo possível i<strong>de</strong>ntificar as três estruturas que caracterizam o grupo:<br />
notocorda, fendas brânquias e tubo nervoso dorsal.<br />
Notocorda dorsal – estrutura semelhante a <strong>um</strong> bastonete <strong>de</strong> células contendo <strong>um</strong>a<br />
matriz gelatinosa envolvida por tecido conjuntivo fibroso, presente pelo menos durante parte<br />
do ciclo <strong>de</strong> vida. A notocorda é a primeira estrutura <strong>de</strong> sustentação do corpo <strong>de</strong> <strong>um</strong> cordado,<br />
formando-se no embrião acima do intestino primitivo. Esta estrutura é flexível, mas rígida,<br />
sendo sobre ela que os músculos locomotores atuam. Nos vertebrados acaba por ser<br />
substituída pela coluna vertebral; estrutura <strong>de</strong> sustentação, tecido conjuntivo modificado com<br />
fibras colágenas, é <strong>um</strong> tecido não muito rígido, flexível, mas difícil <strong>de</strong> quebrar, as fibras se<br />
movimentam sem partir o tecido. Possuem sistema nervoso formado por <strong>um</strong> tubo nervoso<br />
dorsal oco, apresentam a formação <strong>de</strong> fendas faríngeas perfuradas usadas principalmente<br />
para trocas gasosas e alimentação, além <strong>de</strong> reprodução, servem para a captação <strong>de</strong><br />
oxigênio e limpeza do tubo digestivo; encontra-se <strong>um</strong>a cauda pós-anal muscular em alg<strong>um</strong><br />
período <strong>de</strong> vida do organismo.<br />
Tubo nervoso dorsal – tubo oco, ao contrário dos invertebrados on<strong>de</strong> o cordão<br />
nervoso era maciço, presente pelo menos durante parte do ciclo <strong>de</strong> vida. Forma-se no<br />
embrião jovem na superfície dorsal através <strong>de</strong> <strong>um</strong>a invaginação da ecto<strong>de</strong>rme localizada<br />
acima da notocorda. A sua extremida<strong>de</strong> anterior, principalmente nos vertebrados, diferenciase<br />
em encéfalo, protegido pelos ossos do crânio; tubo <strong>de</strong> origem ectodérmica A partir do<br />
tubo neural <strong>de</strong>senvolve-se o sistema nervoso central dos cordados adultos;<br />
Fendas branquiais – fendas localizadas na região faríngica, geralmente em número<br />
<strong>de</strong> sete, presentes pelo menos durante o <strong>de</strong>senvolvimento embrionário a partir <strong>de</strong> <strong>um</strong>a<br />
invaginação da endo<strong>de</strong>rme da faringe e <strong>de</strong> <strong>um</strong>a invaginação correspon<strong>de</strong>nte da ecto<strong>de</strong>rme<br />
da pare<strong>de</strong> do corpo. As fendas são suportadas e mantidas abertas por arcos esqueléticos<br />
entre elas – arcos branquiais. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmões, estas<br />
fendas apenas existem durante o <strong>de</strong>senvolvimento embrionário. Nos peixes os arcos<br />
43
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
44<br />
branquiais vão originar as brânquias funcionais do adulto, enquanto noutros<br />
vertebrados nunca são funcionais e acabam por fechar e originar estruturas<br />
completamente diferentes, como as da mandíbula, cartilagens da faringe ou<br />
ossículos do ouvido; origem embrionária do sistema respiratório. Nos<br />
cordados aquáticos estas fendas dão origem às brânquias dos adultos. Nos<br />
<strong>de</strong>mais cordados, cujos adultos possuem respiração pulmonar, as fendas<br />
branquiais se fecham durante o <strong>de</strong>senvolvimento.<br />
Cauda – todos os embriões cordados apresentam <strong>um</strong>a região do corpo posterior<br />
ao ânus, cujo <strong>de</strong>senvolvimento varia com os diferentes grupos. A cauda po<strong>de</strong> servir para a<br />
locomoção, apoio do corpo, <strong>de</strong>fesa, para agarrar ou para espantar insetos.<br />
Todas estas características aparecem em alg<strong>um</strong>a fase da vida, ou seja, não<br />
necessariamente precisam ser todas aparentes, porém em alg<strong>um</strong>a etapa do<br />
<strong>de</strong>senvolvimento embrionário o indivíduo apresentou todas as características <strong>de</strong>scritas. Nos<br />
h<strong>um</strong>anos não estão presentes todas estas características, porém estiveram presentes em<br />
alg<strong>um</strong> momento.<br />
Fecundação, Segmentação, Gastrulação e<br />
Organogênese em Anfioxo<br />
Nos <strong>anfioxo</strong>s a fecundação é externa, são animais <strong>de</strong> sexos separados, liberando<br />
seus gametas na água on<strong>de</strong> ocorre a união dos gametas masculino e feminino.<br />
Quanto à segmentação é do tipo holoblástica, sendo que as clivagens prosseguem,<br />
originando à mórula com 32 células, seguindo a blástula com <strong>um</strong>a cavida<strong>de</strong> interna,<br />
<strong>de</strong>nominada blastocele, findando o estágio <strong>de</strong> segmentação.<br />
O estágio <strong>de</strong> gastrulação no <strong>anfioxo</strong>, ocorre por embolia ou invaginação. Aqui os<br />
macrômeros invaginam-se gradualmente para o interior da blastocele. O ponto <strong>de</strong><br />
invaginação dos macrômeros forma <strong>um</strong> orifício <strong>de</strong>nominado blastóporo, e a cavida<strong>de</strong><br />
interna que se forma é <strong>de</strong>nominada arquêntero.<br />
Durante o estágio <strong>de</strong> gastrulação em <strong>anfioxo</strong> ocorre <strong>um</strong>a mudança <strong>de</strong> polarida<strong>de</strong><br />
em relação à blástula: o pólo animal sofre <strong>um</strong> giro <strong>de</strong> 120º. A gástrula, aqui, é formada por<br />
duas camadas celulares: A ecto<strong>de</strong>rme e a mesento<strong>de</strong>rme.<br />
A organogênese se caracteriza pela diferenciação <strong>de</strong> órgãos a partir <strong>de</strong> folhetos<br />
embrionários formados na gastrulação. A fase inicial da organogênese é a neurulação,<br />
após esta fase, os folhetos embrionários diferenciam-se originando tecidos especializados<br />
adultos. A ecto<strong>de</strong>rme diferencia-se o tubo neural, a meso<strong>de</strong>rme dá origem aos somitos e à<br />
notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente ao embrião e a notocorda<br />
é <strong>um</strong>a estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural. A meso<strong>de</strong>rme, que forma os<br />
somitos, <strong>de</strong>limita <strong>um</strong>a cavida<strong>de</strong> chamada celoma.<br />
Em síntese, os folhetos embrionários...<br />
• • Ecto<strong>de</strong>rme: epi<strong>de</strong>rme e tubo neural.<br />
• • Meso<strong>de</strong>rme: somitos e revestimento do celoma.<br />
• • Endo<strong>de</strong>rme: tubo digestório.<br />
Vamos pensar...<br />
Após ter lido as informações acerca do <strong>anfioxo</strong>, faça <strong>um</strong> ESQUEMA ILUS-<br />
TRATIVO da neurulação, i<strong>de</strong>ntificando: tubo neural, canal neural, celoma, ecto<strong>de</strong>rme,<br />
meso<strong>de</strong>rme, notocorda, endo<strong>de</strong>rme e intestino
Embriologia em Outros Grupos Animais<br />
Os mecanismos que operam os diversos sistemas <strong>de</strong> órgãos dos animais refletem<br />
<strong>um</strong>a eficaz adaptação ao meio, bem como <strong>um</strong>a progressiva complexificação estrutural e<br />
funcional. Deste modo, o <strong>estudo</strong> dos diversos sistemas <strong>de</strong> órgãos contribui para <strong>um</strong> correto<br />
conhecimento dos diversos filos <strong>de</strong> animais.<br />
Tudo se inicia com o ovo, ou zigoto, célula que contém toda a informação genética<br />
do novo ser. Des<strong>de</strong> a primeira divisão do ovo, ocorre <strong>um</strong> conjunto <strong>de</strong> processos que<br />
culminam com a maturida<strong>de</strong> do organismo – ontogênese – cujos sistemas estão totalmente<br />
formados e funcionais.<br />
A parte do <strong>de</strong>senvolvimento que <strong>de</strong>corre <strong>de</strong>s<strong>de</strong> a fecundação e formação do zigoto<br />
até ao nascimento <strong>de</strong>signa-se embriogênese, e é por aí que se iniciará este <strong>estudo</strong> da<br />
estrutura do organismo animal. Após a embriogênese ocorre o nascimento, o período juvenil<br />
e, por último, a fase adulta, quando o animal tem capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> se reproduzir.<br />
Observe parte <strong>de</strong> <strong>um</strong>a embriogênese na figura abaixo:<br />
Embriogênese em alguns animais vertebrados<br />
O <strong>de</strong>senvolvimento animal é <strong>um</strong> processo contínuo, iniciando-se no zigoto e tendo no<br />
nascimento <strong>um</strong> ponto marcante.<br />
Quando os animais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos consi<strong>de</strong>ra-se<br />
que estes apresentam <strong>um</strong> <strong>de</strong>senvolvimento indireto, passando por metamorfoses. Se, pelo<br />
contrário, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma <strong>de</strong>finitiva consi<strong>de</strong>ra-se<br />
este <strong>um</strong> <strong>de</strong>senvolvimento direto.<br />
A embriogênese dos vertebrados revela <strong>um</strong>a progressiva adaptação ao meio terrestre:<br />
anfíbios estabelecem a transição do meio aquático para o terrestre, com <strong>de</strong>senvolvimento<br />
aquático, rápido e com metamorfoses.<br />
Nas aves os ovos são extremamente ricos em vitelo e protegidos por <strong>um</strong>a casca,<br />
enquanto nos mamíferos as reservas são reduzidas, pois o <strong>de</strong>senvolvimento ocorre quase<br />
sempre no interior da fêmea, que fornece todas as necessida<strong>de</strong>s da nova vida em<br />
<strong>de</strong>senvolvimento.<br />
Durante o <strong>de</strong>senvolvimento animal, em geral, ocorrem três fenômenos principais,<br />
não em seqüência, mas inter-relacionados <strong>de</strong> tal modo que cada <strong>um</strong> <strong>de</strong>les po<strong>de</strong> dominar<br />
<strong>um</strong>a parte do <strong>de</strong>senvolvimento:<br />
45
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
46<br />
• • Divisões celulares – embora existam durante todo o <strong>de</strong>senvolvimento,<br />
ocorrem em muito maior número no <strong>de</strong>senvolvimento embrionário.<br />
Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter <strong>um</strong> elevado<br />
número <strong>de</strong> células com o mesmo patrimônio genético original do zigoto;<br />
• • Morfogênese – movimentos celulares em gran<strong>de</strong> escala, originando<br />
os principais folhetos germinativos (ecto<strong>de</strong>rme, meso<strong>de</strong>rme e endo<strong>de</strong>rme);<br />
• • • Organogênese – a partir <strong>de</strong> células indiferenciadas dos folhetos<br />
germinativos vai ocorrer a diferenciação, formando-se tecidos. Estes vão se<br />
inter-relacionar e formar órgãos e sistemas <strong>de</strong> órgãos.<br />
Fases da embriogênese em outros vertebrados<br />
Toda a embriogênese é <strong>um</strong> processo contínuo, resultando as diversas etapas <strong>de</strong> <strong>um</strong><br />
esforço <strong>de</strong> compreensão e <strong>de</strong> <strong>estudo</strong> dos complexos fenômenos que aí ocorrem.<br />
As suas principais etapas ocorridas nos animais vertebrados são as mesmas da<br />
espécie h<strong>um</strong>ana:<br />
• • Segmentação – o fenômeno predominante são as divisões celulares, que origina células<br />
progressivamente menores – blastômeros -, <strong>de</strong> modo que o tamanho total do embrião no<br />
final <strong>de</strong>sta fase é quase igual ao tamanho do ovo.<br />
Este fato resulta <strong>de</strong> não existir síntese <strong>de</strong> citoplasma durante estas mitoses, apenas a<br />
distribuição do citoplasma do ovo.<br />
Assim, os blastômeros po<strong>de</strong>m apresentar conteúdos citoplasmáticos diferenciados,<br />
<strong>um</strong> primeiro sinal da diferenciação celular. As mitoses sucessivas originam <strong>um</strong>a bola<br />
maciça <strong>de</strong> células – mórula -, com aspecto <strong>de</strong> <strong>um</strong>a pequena amora.<br />
No fim da etapa, essa bola <strong>de</strong> células tornou-se oca, com <strong>um</strong>a única camada <strong>de</strong> células<br />
– blasto<strong>de</strong>rme – a ro<strong>de</strong>ar a cavida<strong>de</strong> interna – blastocélio – e <strong>de</strong>signa-se blástula.<br />
A quantida<strong>de</strong> e distribuição do vitelo têm gran<strong>de</strong> importância do <strong>de</strong>senrolar <strong>de</strong>sta<br />
etapa, pois este é composto por substâncias <strong>de</strong>nsas, que dificultam a divisão celular.<br />
Assim, a segmentação po<strong>de</strong> ser classificada como na espécie h<strong>um</strong>ana <strong>de</strong> acordo<br />
com a quantida<strong>de</strong> e distribuição do vitelo.<br />
Recapitulando...<br />
Como po<strong>de</strong>mos classificar o ovo <strong>de</strong> acordo com a distribuição do vitelo?<br />
Retorne ao bloco temático 1 que ficará fácil, fácil.
• • Gastrulação – simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentos celulares,<br />
uns em relação aos outros, pelo que a morfogênese é o fenômeno dominante nesta fase.<br />
Nesta etapa formam-se os dois ou três folhetos germinativos, conforme se trate <strong>de</strong> <strong>um</strong><br />
animal diplo ou triploblástico.<br />
No fim <strong>de</strong>sta fase, o embrião <strong>de</strong>signa-se gástrula e terá duas ou três camadas <strong>de</strong><br />
células a envolver o arquêntero, que abre para o exterior pelo blastóporo.<br />
Este processo é bastante diferente <strong>de</strong> espécie para espécie:<br />
• • Invaginação – também <strong>de</strong>signada embolia, é o processo mais simples, em que a zona<br />
da blasto<strong>de</strong>rme correspon<strong>de</strong>nte ao pólo vegetativo, ou dos macrômeros, se invagina,<br />
afundando-se ativamente até chegar ao contato com a zona oposta. A parte invaginada<br />
forma a endo<strong>de</strong>rme e a externa a ecto<strong>de</strong>rme. Esta situação, consi<strong>de</strong>rada primitiva, ocorre<br />
nos cordados inferiores e nos equino<strong>de</strong>rmes;<br />
• • • Epibolia – neste caso, os macrômeros vão ser ro<strong>de</strong>ados pelos micrômeros, <strong>de</strong>vidos ás<br />
mitoses aceleradas <strong>de</strong>stes. Assim, passivamente, os macrômeros ficam internamente,<br />
formando a endo<strong>de</strong>rme e os micrômeros a ecto<strong>de</strong>rme. Esta situação é típica dos ovos<br />
<strong>de</strong> anfíbio;<br />
• • • Migração – alguns blastômeros isolam-se e migram para o blastocélio, vindo a unir-se e<br />
a originar a endo<strong>de</strong>rme, que ficará ro<strong>de</strong>ada pela ecto<strong>de</strong>rme. Este fenômeno é<br />
característico dos vertebrados superiores;<br />
• • Delaminação – células do blasto<strong>de</strong>rme divi<strong>de</strong>m-se,<br />
segundo <strong>um</strong> plano paralelo á superfície, formando a<br />
endo<strong>de</strong>rme;<br />
• • • Organogênese – por diferenciação celular dos diferentes<br />
folhetos formam-se os tecidos e órgãos do<br />
embrião.<br />
O primeiro sistema a formar-se é o nervoso, sendo<br />
essa etapa da organogênese <strong>de</strong>signada neurulação e<br />
o embrião <strong>de</strong>la resultante neurula.<br />
Nesta etapa o embrião alonga-se, surgindo o plano<br />
básico do vertebrado. O eixo do corpo fica <strong>de</strong>finido pelo<br />
surgimento <strong>de</strong> duas estruturas cilíndricas: tubo neural e<br />
a notocorda.<br />
Embriologia em anfíbios<br />
Nos anfíbios, as fêmeas produzem gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> ovos, cobertos por <strong>um</strong>a<br />
substância gelatinosa. Já antes da fecundação, o ovo apresenta polarida<strong>de</strong> externa, pois o<br />
pólo animal é mais pigmentado que o vegetativo.<br />
Com a fecundação, essa pigmentação <strong>de</strong>sloca-se para a zona intermédia entre os<br />
dois pólos, indicando o que será a parte dorsal do animal – crescente cinzento – localizado<br />
exatamente no lado oposto ao ponto <strong>de</strong> entrada do espermatozói<strong>de</strong>.<br />
Ao eixo pólo animal-pólo vegetativo irá correspon<strong>de</strong>r o eixo antero-posterior do<br />
animal, sendo o pólo animal a cabeça.<br />
Dado o ovo anfíbio ser heterolecítico e mesolecítico, a segmentação atinge todo o<br />
ovo, mas forma blastômeros <strong>de</strong> diferente tamanho – segmentação holoblástica <strong>de</strong>sigual.<br />
A blástula resultante apresenta mais <strong>de</strong> <strong>um</strong>a camada <strong>de</strong> células, ro<strong>de</strong>ando <strong>um</strong><br />
blastocélio em posição excêntrica (mais próximo do pólo animal).<br />
A gastrulação inicia-se no crescente cinzento, perto do seu limite inferior, on<strong>de</strong> surge<br />
<strong>um</strong> sulco em forma <strong>de</strong> meia-lua. Esse sulco irá originar o blastóporo e é o local on<strong>de</strong> os<br />
47
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
48<br />
macrômeros se vão <strong>de</strong>slocar para o interior. Além disso, os micrômeros<br />
divi<strong>de</strong>m-se mais rapidamente, envolvendo as células maiores, n<strong>um</strong>a<br />
combinação <strong>de</strong> invaginação e epibolia. O blastóporo forma o ânus e a boca<br />
abre na extremida<strong>de</strong> oposta do embrião – <strong>de</strong>uterostomia.<br />
Na zona dorsal da ecto<strong>de</strong>rme diferencia-se <strong>um</strong>a zona mais ou menos<br />
plana <strong>de</strong>signada placa neural, que irá originar o tubo nervoso. Esta zona<br />
afunda-se ao centro – goteira neural – e os bordos elevados e espessados<br />
acabam por se unir n<strong>um</strong> tubo <strong>de</strong> origem ectodérmica. Por baixo da placa neural, na zona <strong>de</strong><br />
meso<strong>de</strong>rme dorsal, diferencia-se o cordoblasto, que formará a notocorda e as<br />
vértebras. Lateralmente ao cordoblasto surgem blocos celulares – somitos – que originarão<br />
os músculos segmentados. Mais abaixo, a meso<strong>de</strong>rme apresenta dois folhetos, separados<br />
pela cavida<strong>de</strong> celómica, <strong>um</strong> voltado para a ecto<strong>de</strong>rme – folheto parietal – e outro voltado<br />
para a endo<strong>de</strong>rme – folheto visceral.<br />
Embriologia <strong>de</strong> vertebrados terrestres<br />
Nos vertebrados completamente terrestres a embriogênese ocorre fora <strong>de</strong> água,<br />
o que levanta sérios <strong>de</strong>safios a estes animais, que necessitam <strong>de</strong> condições especiais:<br />
• • Fecundação interna – maior eficácia, proteção dos gametas masculinos e economia<br />
<strong>de</strong> produção <strong>de</strong> gametas femininos;<br />
• • • Ovos macrolecíticos – a quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> vitelo fornece nutrição ao embrião em<br />
<strong>de</strong>senvolvimento;<br />
• • Camadas <strong>de</strong> proteção – impe<strong>de</strong>m a <strong>de</strong>ssecação do embrião, fornecem nutrientes e<br />
gases e retiram excreções, chegando ao extremo dos animais vivíparos, em que o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento ocorre no interior do corpo da fêmea.<br />
Embriogênese em Aves<br />
Os ovos das aves, bem<br />
como dos répteis e mamíferos<br />
ovíparos, são telolecíticos e<br />
iniciam a segmentação ainda no<br />
oviducto, antes <strong>de</strong> serem expulsos<br />
pela fêmea para o ninho.<br />
Os principais componentes<br />
do ovo <strong>de</strong> <strong>um</strong>a ave, em tudo<br />
semelhante ao <strong>de</strong> <strong>um</strong> réptil, são:<br />
• • • Casca - formada por<br />
diversas camadas sobrepostas,<br />
neste caso é <strong>de</strong> natureza calcária,<br />
o que a torna resistente,<br />
mas porosa. O seu exterior é<br />
coberto por <strong>um</strong>a fina película -<br />
cutícula -, cuja função é impedir<br />
a entrada <strong>de</strong> partículas e microorganismos.<br />
Interiormente é revestida por duas membranas da casca (interna e externa), que<br />
apenas po<strong>de</strong>m ser diferenciadas na zona do espaço aéreo (parte mais larga do ovo). A<br />
função <strong>de</strong>stas membranas é controlar a evaporação do conteúdo hídrico do interior do ovo;
• • Clara – também <strong>de</strong>signada por albúmen, é formada por <strong>um</strong> material semi-sólido<br />
ou gelatinoso, com elevado conteúdo hídrico e protéico (alb<strong>um</strong>ina). Esta zona do ovo protege<br />
o embrião dos choques e fornece <strong>um</strong>a reserva <strong>de</strong> água e nutrientes. No seu interior<br />
diferenciam-se dois cordões protéicos - calaza - que manterão a gema no centro da clara,<br />
mas permitindo-lhe girar e oscilar;<br />
• • • Gema – correspon<strong>de</strong> ao óvulo propriamente dito, com gran<strong>de</strong> quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> vitelo<br />
disposto em camadas concêntricas e envolvido por <strong>um</strong>a membrana vitelina.<br />
Neste tipo <strong>de</strong> ovo, a segmentação apenas atinge o protolécito, permanecendo o<br />
<strong>de</strong>utolécito indiviso e separado do blastocisto por <strong>um</strong>a pequena cavida<strong>de</strong> extra-embrionária<br />
– segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blasto<strong>de</strong>rme separase<br />
em duas camadas, com o blastocélio entre elas.<br />
A gastrulação inicia-se com a formação <strong>de</strong> <strong>um</strong> sulco ao longo do eixo antero-posterior<br />
do embrião – linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfíbios, pois é através<br />
<strong>de</strong>sse sulco que células superficiais vão migrar para o interior e formar a meso<strong>de</strong>rme e a<br />
endo<strong>de</strong>rme.<br />
No fim <strong>de</strong>sta etapa, o embrião<br />
está estendido sobre o <strong>de</strong>utolécito<br />
e é composto por três camadas<br />
(ecto<strong>de</strong>rme, meso<strong>de</strong>rme<br />
e endo<strong>de</strong>rme). No entanto, <strong>de</strong> seguida<br />
as orlas do embrião curvamse<br />
para baixo, originando a forma<br />
tubular característica do cordado.<br />
A neurulação <strong>de</strong>senrola-se<br />
<strong>de</strong> modo semelhante ao do anfíbio,<br />
embora os estágios seguintes<br />
sejam bastante diferentes.<br />
Associados ao <strong>de</strong>senvolvimento do embrião propriamente dito, vão surgindo os<br />
anexos embrionários (saco vitelino, âmnio, córion e alantói<strong>de</strong>), os quais são estruturas<br />
temporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos:<br />
• • Saco vitelino – a endo<strong>de</strong>rme e o folheto visceral da meso<strong>de</strong>rme envolvem o <strong>de</strong>utolécito<br />
(gema), formando <strong>um</strong> saco ligado ao intestino do embrião pelo pedúnculo vitelino. Esta<br />
membrana fornece nutrientes ao embrião, que retira do <strong>de</strong>utolécito;<br />
• • Âmnio – adiante da região cefálica do embrião, <strong>um</strong>a dobra da ecto<strong>de</strong>rme e o folheto<br />
parietal da meso<strong>de</strong>rme irá cobrir o embrião. Este fica no centro <strong>de</strong> <strong>um</strong>a cavida<strong>de</strong><br />
amniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esta membrana protege dos choques,<br />
funcionando como <strong>um</strong>a almofada líquida e impe<strong>de</strong> a <strong>de</strong>ssecação;<br />
• • Córion – em conseqüência da formação do âmnio, a dobra exterior da ecto<strong>de</strong>rme e do<br />
folheto parietal da meso<strong>de</strong>rme <strong>de</strong>senvolve-se, circundando o âmnio e o saco vitelino.<br />
Esta membrana fica em íntimo contacto com as membranas da casca e <strong>de</strong>limita <strong>um</strong><br />
espaço <strong>de</strong>signado celoma extra-embrionário. Devido á sua ligação com a casca, esta<br />
membrana mobiliza minerais para a construção do esqueleto, tal como ajuda na<br />
respiração;<br />
• • Alantói<strong>de</strong> – <strong>um</strong> pequeno divertículo muito vascularizado, da zona posterior do intestino,<br />
da endo<strong>de</strong>rme e do folheto visceral da meso<strong>de</strong>rme forma inicialmente <strong>um</strong> saco e <strong>de</strong>pois<br />
acaba por envolver completamente a cavida<strong>de</strong> amniótica e o saco vitelino, ficando em<br />
49
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
50<br />
contato com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam o<br />
alantocórion. A alantói<strong>de</strong> tem função respiratória e armazena os produtos <strong>de</strong><br />
excreção do embrião.<br />
Embriogênese em mamíferos<br />
No Homem, tal como em todos os mamíferos vivíparos, os ovos são macrolecíticos,<br />
mas o <strong>de</strong>senvolvimento embrionário apresenta padrões semelhantes aos dos répteis e<br />
aves. Surge, no entanto, <strong>um</strong>a nova estrutura – placenta – que assegura o <strong>de</strong>senvolvimento<br />
<strong>de</strong>ntro do útero materno.<br />
Dado que o ovo tem poucas reservas, a segmentação é holoblástica igual e o embrião<br />
chega ao útero na fase <strong>de</strong> mórula.<br />
O blastocisto, nome da blástula dos mamíferos e das aves, é formado por <strong>um</strong>a<br />
camada <strong>de</strong> células – trofoblasto – que ro<strong>de</strong>ia o blastocélio, para on<strong>de</strong> faz saliência <strong>um</strong>a<br />
massa <strong>de</strong> células <strong>de</strong>signada botão embrionário. Nesta fase ocorre a implantação no<br />
endométrio do útero, com a ajuda das células do trofoblasto, que segregam enzimas<br />
digestivas.<br />
Cerca <strong>de</strong> duas semanas após a fecundação, inicia-se a formação do córion, a partir<br />
do trofoblasto. O córion forma vilosida<strong>de</strong>s que mergulham no endométrio preenchido com<br />
sangue materno, terminando a nidação.
No botão embrionário<br />
ocorre a gastrulação,<br />
com as células a<br />
diferenciarem-se em<br />
duas camadas (ecto<strong>de</strong>rme<br />
e endo<strong>de</strong>rme) e a<br />
terceira (meso<strong>de</strong>rme) a<br />
surgir por migração, pelo<br />
que a gastrulação e neurulação<br />
são muito semelhantes<br />
ás <strong>de</strong> <strong>um</strong>a ave.<br />
Certas células do<br />
botão embrionário vão<br />
formar as membranas<br />
extra-embrionárias (âmnio,<br />
saco vitelino praticamente<br />
sem <strong>de</strong>utolécito e<br />
alantói<strong>de</strong> rudimentar no<br />
caso h<strong>um</strong>ano).<br />
Durante os primeiros<br />
dois meses forma-se<br />
a placenta, em forma <strong>de</strong><br />
disco e com origem<br />
mista (vilosida<strong>de</strong>s do córion<br />
e endométrio materno,<br />
em cujas lacunas as<br />
vilosida<strong>de</strong>s mergulham).<br />
51
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
52<br />
Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e da<br />
meso<strong>de</strong>rme, o cordão <strong>um</strong>bilical, que liga o embrião á placenta. No cordão<br />
existem duas artérias e <strong>um</strong>a veia que transportam gases, nutrientes,<br />
hormônios, etc. e retiram excreções. A placenta garante, portanto, o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento embrionário n<strong>um</strong> animal em que o <strong>de</strong>utolecito é quase<br />
inexistente, retirando os nutrientes da circulação materna.<br />
Quadro Comparativo <strong>de</strong> Segmentação nos Diversos Grupos Animais:<br />
Os Anexos Embrionários e Sua Importância Como<br />
Evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> Evolução<br />
São estruturas <strong>de</strong> fundamental importância na formação do mesmo, sem os anexos<br />
embrionários seria impossível haver o <strong>de</strong>senvolvimento do embrião.<br />
As estruturas embrionárias participam dos processos <strong>de</strong> nutrição, respiração,<br />
excreção e <strong>de</strong> proteção ao embrião, <strong>de</strong>ntre outras.<br />
Porém estas estruturas só têm importância ao embrião durante a gestação, após o<br />
parto todos os anexos são lançados para fora.<br />
Vamos pensar...<br />
Por que será que os anexos embrionários são eliminados após o parto?<br />
Que hipótese você criaria?<br />
Vesícula vitelínica: anexo presente em embriões <strong>de</strong> todos os vertebrados, sendo<br />
especialmente <strong>de</strong>senvolvido nos peixes, répteis e aves. Correspon<strong>de</strong> a <strong>um</strong>a estrutura em<br />
forma <strong>de</strong> saco ligada a região ventral do embrião. Sua principal função é armazenar reservas<br />
nutritivas. Nos mamíferos placentários é reduzida, visto que a nutrição ocorre via placentária.<br />
Nesses, é responsável pela produção das hemácias.<br />
Âmnio: é <strong>um</strong>a fina membrana que <strong>de</strong>limita <strong>um</strong>a bolsa repleta <strong>de</strong> líquido - o líquido<br />
amniótico que tem a responsabilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> evitar o ressecamento do embrião e proteger<br />
contra choques mecânicos. O âmnio representa <strong>um</strong>a importante adaptação dos répteis.<br />
Esse anexo permitiu aos répteis avançar em terras secas, e in<strong>de</strong>pendência da água para a<br />
reprodução.
Alantói<strong>de</strong>: surge <strong>de</strong> <strong>um</strong>a evaginação da parte posterior do intestino do embrião.<br />
Nos répteis e aves funciona como órgão da respiração e da excreção. Absorve os minerais<br />
presentes nas cascas dos ovos, promovendo a partir daí a formação do esqueleto. Esse<br />
processo facilita o rompimento da casca por ocasião do nascimento. Nos mamíferos associase<br />
ao córion para formar a placenta e o cordão <strong>um</strong>bilical.<br />
Córion: película <strong>de</strong>lgada que envolve os outros anexos embrionários. Tem função<br />
respiratória em aves e répteis. Nos mamíferos vai formar as vilosida<strong>de</strong>s coriônicas, que<br />
formará mucosa uterina, participando junto com o alantói<strong>de</strong> para a formação da placenta.<br />
Placenta: é <strong>um</strong>a estrutura <strong>de</strong> origem mista, exclusiva dos mamíferos. Permite a troca<br />
<strong>de</strong> substâncias entre o organismo materno e o fetal. Nos primeiros meses <strong>de</strong> gestação, a<br />
placenta trabalha produzindo hormônios, além <strong>de</strong> substâncias <strong>de</strong> <strong>de</strong>fesa, nutrição, respiração<br />
e excreção. Na espécie h<strong>um</strong>ana é eliminada durante o parto.<br />
Para saber mais sobre Embriologia e visualizar os vários tipos <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento<br />
embrionário nas espécies, recomendamos o complemento <strong>de</strong> seu <strong>estudo</strong> através do material<br />
virtual da disciplina Embriologia e Fundamentos <strong>de</strong> Histologia do curso <strong>de</strong> Biologia da FTC<br />
EaD, além do site:<br />
www.med.upenn.edu/me<strong>de</strong>d/public/berp<br />
Recapitulando...<br />
Distribuição dos Anexos em alguns grupos <strong>de</strong> animais:<br />
Ativida<strong>de</strong>s<br />
Ativida<strong>de</strong>s<br />
Complementares<br />
Complementares<br />
1.<br />
Após analisar o quadro comparativo acima, faça alg<strong>um</strong>as reflexões sobre a evolução<br />
dos vertebrados, tendo como cerne os anexos embrionários. A quais conclusões você<br />
conseguiu chegar?<br />
53
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
54<br />
2.<br />
Leia o texto: OVO FOI O GRANDE SALTO DA VIDA<br />
O arqueólogo T. R. Smithson, do Cambridge Regional College,<br />
anunciou no mês passado ter <strong>de</strong>senterrado o mais velho fóssil <strong>de</strong> réptil até<br />
agora encontrado, com 338 milhões <strong>de</strong> anos. Isso po<strong>de</strong> parecer sem muita<br />
importância porque não temos consi<strong>de</strong>ração pelos répteis – as cobras,<br />
lagartos, tartarugas e jacarés. Proce<strong>de</strong>ndo assim estamos cometendo <strong>um</strong>a<br />
injustiça.<br />
Há 450 milhões <strong>de</strong> anos a Terra já tinha 4 bilhões e a vida existia há 3 bilhões. Mas<br />
ela era encontrada apenas na água. O solo era completamente estéril. Subitamente as<br />
primeiras plantas começaram a aparecer no litoral e a área <strong>de</strong> arrebentação começou a<br />
ficar esver<strong>de</strong>ada. Os mais antigos vegetais não tinham raízes nem folhas, que apareceram<br />
por pressão da evolução. Somente há 400 milhões <strong>de</strong> anos as primeiras florestas<br />
apareceram na Terra.<br />
Por que levou tanto tempo para a vida espalhar-se no solo seco? A Terra é <strong>um</strong><br />
ambiente hostil, com forte atração gravitacional, com variações extremas <strong>de</strong> temperatura<br />
e a eventual possibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> secas. Foram precisos centenas <strong>de</strong> milhões <strong>de</strong> anos para a<br />
vida <strong>de</strong>senvolver dispositivos para enfrentar essas dificulda<strong>de</strong>s. Durante 50 milhões <strong>de</strong><br />
anos a vida vegetal viveu isolada na Terra. Os animais saíram da água somente <strong>de</strong>pois.<br />
As plantas forneceram comida abundante e qualquer animal que resolveu seus problemas<br />
<strong>de</strong> adaptação pô<strong>de</strong> dispor <strong>de</strong> condições para se reproduzir à vonta<strong>de</strong>.<br />
Os primeiros animais que emergiram na terra eram aranhas primitivas, escorpiões,<br />
lesmas e eventualmente insetos. Eram todo pequenos para enfrentar a força da gravida<strong>de</strong>,<br />
problema menor <strong>de</strong>ntro d’água. Para o aparecimento <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s criaturas terrestres era<br />
preciso ainda esperar o aparecimento <strong>de</strong> estruturas <strong>de</strong> sustentação, como os ossos. Em<br />
res<strong>um</strong>o, era preciso aparecer o vertebrado. Há 400 milhões <strong>de</strong> anos eles existiam em<br />
gran<strong>de</strong> número, mas somente <strong>de</strong>ntro d’água. Eram os peixes, que dominavam os oceanos.<br />
Alguns <strong>de</strong>les tinham nada<strong>de</strong>iras <strong>de</strong>licadas, com utilida<strong>de</strong> apenas na movimentação<br />
aquática. Mas outros tinham nada<strong>de</strong>iras mais espessas e fortes, ao ponto <strong>de</strong> parecerem<br />
pernas. Para os peixes, isso não é gran<strong>de</strong> vantagem, mas para os que se adaptaram ao<br />
regime <strong>de</strong> lagoas era fundamental. Em caso <strong>de</strong> seca ou diminuição da água podiam<br />
literalmente saltar <strong>de</strong> poça em poça para sobreviver. Aos poucos foram selecionados os<br />
que tinham habilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> permanecer mais tempo em terra seca antes <strong>de</strong> achar outra<br />
poça. Desenvolveram pulmões primitivos que os permitiam respirar fora da água. Eram<br />
os anfíbios, que apareceram há 370 milhões <strong>de</strong> anos.<br />
Foram as primeiras criaturas gran<strong>de</strong>s na terra seca. Alguns tinham a aparência<br />
dos mo<strong>de</strong>rnos crocodilos. Tinham <strong>um</strong> <strong>de</strong>feito importante, no entanto. Tinham <strong>de</strong> pôr os<br />
ovos na água e nela permanecer com a forma parecida com a dos peixes até quase a<br />
ida<strong>de</strong> adulta. O exemplo mo<strong>de</strong>rno disso são os sapos. Seus ovos viram girinos<br />
saracoteando <strong>de</strong>ntro d’água e somente na ida<strong>de</strong> adulta dão pinotes na terra. Eles não<br />
eram verda<strong>de</strong>iramente animais terrestres.<br />
Então apareceram os répteis que <strong>de</strong>senvolveram <strong>um</strong>a nova espécie <strong>de</strong> ovos, que<br />
continham membranas embrionárias amnióticas complexas. Elas <strong>de</strong>ixavam o ar entrar e<br />
sair, mas não a água. Essa embalagem da vida vinha com o suprimento <strong>de</strong> líquido<br />
necessário para o <strong>de</strong>senvolvimento embrionário. O ovo amniótico podia ser botado em<br />
terra, fazendo dos répteis os primeiros vertebrados terrestres verda<strong>de</strong>iros. Durante 250<br />
milhões <strong>de</strong> anos eles dominaram o planeta, produzindo as mais formidáveis criaturas<br />
que já existiram, os dinossauros.<br />
É importante lembrar que os pássaros são apenas répteis modificados. Têm sangue<br />
quente e penas, mas botavam ovos reptilianos amnióticos. Os mamíferos também são
épteis modificados. Têm sangue quente e pêlos, mas quando apareceram pela primeira<br />
vez, há 200 milhões <strong>de</strong> anos, botavam os inevitáveis ovos aminióticos reptilianos.<br />
Pássaros e mamíferos não conseguiram ser bem-sucedidos enquanto os répteis<br />
dominavam a Terra. Eles eram muito pequenos e passavam praticamente <strong>de</strong>spercebidos,<br />
<strong>um</strong>a das únicas razões pelas quais sobreviviam. Não passavam <strong>de</strong> pequenos papagaios<br />
e camundongos vivendo à sombra dos gran<strong>de</strong>s répteis. Se os dinossauros não tivessem<br />
sido varridos da existência, possivelmente por <strong>um</strong> meteoro, há 60 milhões <strong>de</strong> anos,<br />
pássaros e mamíferos continuariam sendo insignificantes.<br />
Foi o <strong>de</strong>senvolvimento do ovo amniótico que possibilitou tudo o que existe<br />
atualmente, inclusive o ser h<strong>um</strong>ano. Portanto, voltando ao começo, achando o mais antigo<br />
réptil, po<strong>de</strong>mos ter em mãos, possivelmente, a criatura que inventou o ovo terrestre, que<br />
teve importância suprema.<br />
(ASIMOV, Isaac. Ovo foi o gran<strong>de</strong> salto da vida. O Estado <strong>de</strong> São Paulo, 31 <strong>de</strong>z. 1989.)<br />
RESPONDA:<br />
“Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha?”<br />
Estamos acost<strong>um</strong>ados com <strong>um</strong>a pergunta que parece brinca<strong>de</strong>ira: “Quem surgiu<br />
primeiro: o ovo ou a galinha?” Po<strong>de</strong>mos interpretar a frase da seguinte maneira: quem<br />
surgiu primeiro na evolução dos vertebrados: o ovo ou as aves? Responda com arg<strong>um</strong>entos<br />
do texto. Aproveite a oportunida<strong>de</strong> e utilize o texto para construir <strong>um</strong> mapa conceitual,<br />
mostrando a evolução dos vertebrados, tendo como ponto <strong>de</strong> partida o ovo.<br />
3.As figuras representam embriões <strong>de</strong> anfíbios, aves e mamíferos.<br />
Que critério você usaria para i<strong>de</strong>ntificar o embrião <strong>de</strong> cada <strong>um</strong>a das classes<br />
mencionadas? I<strong>de</strong>ntifique cada <strong>um</strong> dos embriões.<br />
55
4.<br />
Leia e analise o texto: CLONAGEM DE MAMÍFEROS<br />
Os animais vertebrados não se reproduzem assexuadamente em<br />
Embriologia condições normais; entretanto, admite-se que eles possam ser “clonados”.<br />
e Histologia Clonagem – a produção <strong>de</strong> <strong>um</strong>a cópia <strong>de</strong> individuo – é <strong>um</strong>a forma assexuada<br />
Comparada <strong>de</strong> reprodução porque requer somente genes <strong>de</strong> <strong>um</strong>a célula genitora. As células<br />
dos vertebrados são totipotentes, isto é, cada célula tem todos os genes<br />
básicos <strong>de</strong> sua espécie. Entretanto, durante o <strong>de</strong>senvolvimento, certos genes são<br />
“<strong>de</strong>sligados”, à medida que as células se especializam. Células musculares, por exemplo,<br />
especializam-se na contração; células nervosas especializam-se em conduzir impulsos<br />
nervosos; células glandulares especializam-se em secretar. A clonagem <strong>de</strong> <strong>um</strong> vertebrado<br />
adulto requer que todos os genes da célula escolhida possam ser “ligados” novamente.<br />
Pensava-se que isso não fosse possível.<br />
Apesar dos formidáveis obstáculos, os pesquisadores nunca <strong>de</strong>sistiram. Até então,<br />
sapos e mesmos macacos já haviam sido clonados, em certas circunstâncias. Em sapos,<br />
por exemplo, podia-se extrair o núcleo da célula intestinal <strong>de</strong> <strong>um</strong> girino e transplantá-lo para<br />
<strong>um</strong> ovo <strong>de</strong> sapo cujo núcleo havia sido removido. Em alguns experimentos, conseguiu-se<br />
obter sapos adultos. Em macacos extraíram-se os núcleos <strong>de</strong> células <strong>de</strong> embriões muitos<br />
jovens, com apenas alg<strong>um</strong>as células. Somente nesses casos, em que a diferenciação entre<br />
as células era mínima, obtiveram-se alguns sucessos, com o <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> <strong>um</strong> macaco<br />
completo. Porém, seria preferível usar núcleos adultos, porque só assim seria possível<br />
conhecer bem as características do individuo que se <strong>de</strong>seja clonar.<br />
Em março <strong>de</strong> 1997, Ian Wilmut, do Instituto Rosling <strong>de</strong> Edimburgo, Escócia, anunciou<br />
que ele e seus colegas haviam clonado <strong>um</strong>a ovelha a partir da célula <strong>de</strong> <strong>um</strong>a ovelha adulta.<br />
Para conseguir esse feito memorável, eles usaram <strong>um</strong> procedimento <strong>de</strong>scrito na figura a<br />
seguir. A célula doadora foi retirada do úbere (glândula mamária) <strong>de</strong> <strong>um</strong>a ovelha <strong>de</strong> raça<br />
Finn Dorset, e as células-ovo receptoras eram provenientes <strong>de</strong> ovelhas Blackface. Em 29<br />
clonagens realizadas, apenas <strong>um</strong>a – chamada Dolly – teve sucesso. Em que os procedimentos<br />
<strong>de</strong> Wilmut e sua equipe diferiam <strong>de</strong> outros que haviam sido tentados, sem sucesso?<br />
Os pesquisadores privaram <strong>de</strong> alimento as células doadoras, fazendo-as literalmente<br />
“passar fome”. Isso fez com que elas parassem <strong>de</strong> se dividir e entrassem em <strong>um</strong> estado <strong>de</strong><br />
repouso, o que tornou seus núcleos mais sensíveis aos sinais enviados pelo citoplasma do<br />
ovo para iniciar o <strong>de</strong>senvolvimento.<br />
Os cientistas estão observando se Dolly ten<strong>de</strong> a envelhecer mais rapidamente do<br />
que <strong>um</strong>a outra ovelha normal. Afinal, ela foi produzida a partir <strong>de</strong> <strong>um</strong> núcleo 2n que já tinha 6<br />
anos <strong>de</strong> ida<strong>de</strong>. Seria Dolly mais suscetível a doenças, o que po<strong>de</strong>ria encurtar sua vida?<br />
Se as dificulda<strong>de</strong>s forem superadas, haverá vantagens em clonar animais. Por<br />
exemplo, <strong>um</strong>a experiência em que usássemos animais clonados e, portanto, geneticamente<br />
muito semelhantes, permitiria eliminar a “variação genética”, que tanto prejudica os<br />
experimentos científicos. A clonagem, usada em conjunto com os métodos <strong>de</strong> Engenharia<br />
Genética, po<strong>de</strong>ria ajudar a criar organismos transgênicos. Po<strong>de</strong>ria, também, salvar espécies<br />
ameaçadas <strong>de</strong> extinção, e muito mais.<br />
O publico é fascinado pela idéia <strong>de</strong> ser possível clonar seres h<strong>um</strong>anos. Isso levou o<br />
presi<strong>de</strong>nte americano Bill Clinton a publicar <strong>um</strong> <strong>de</strong>creto que impe<strong>de</strong> a aplicação <strong>de</strong> fundos<br />
fe<strong>de</strong>rais para financiamento <strong>de</strong> projetos <strong>de</strong> clonagem em seres h<strong>um</strong>anos. Os biólogos<br />
querem ter certeza <strong>de</strong> que o publico realmente compreen<strong>de</strong> que <strong>um</strong> clone não seria <strong>um</strong>a<br />
copia exata da pessoa que foi clonada. O clone começaria a vida como criança, viveria em<br />
outra família e em condições muito diferentes das que viveu o “original”. Seres h<strong>um</strong>anos,<br />
além <strong>de</strong> tudo, são não apenas o produto da expressão <strong>de</strong> seus genes, mas também do<br />
ambiente em que vivem.<br />
56<br />
(Traduzido <strong>de</strong> Ma<strong>de</strong>r Sylvia S., Biology 6th edition, Boston, WCB/McGraw-Hill, 1998, p. 897.)
Após a leitura do texto acima, analise atentamente o <strong>de</strong>senho esquemático para<br />
respon<strong>de</strong>r as questões. Com a fusão das células retiradas das ovelhas Finn Dorset e<br />
Blackface aconteceram alguns fenômenos embriológicos.<br />
a) Esquematize na or<strong>de</strong>m <strong>de</strong> acontecimento esses fenômenos <strong>de</strong>s<strong>de</strong> a fusão das<br />
células até a formação do organismo adulto.<br />
b) Lembre-se dos conhecimentos construídos ao estudar a disciplina Genética para<br />
respon<strong>de</strong>r este item. O organismo resultante <strong>de</strong>sta fusão terá quais características genéticas:<br />
a ovelha Finn Dorset ou da Blackface? Justifique sua resposta.<br />
5. As figuras abaixo mostram as fases iniciais do <strong>de</strong>senvolvimento embrionário do<br />
<strong>anfioxo</strong>:<br />
I<strong>de</strong>ntifique essas fases e, em seguida, <strong>de</strong>screva as diferenças <strong>de</strong> cada <strong>um</strong>a <strong>de</strong>las<br />
em relação à fase anterior.<br />
6.<br />
Apren<strong>de</strong>mos que os animais po<strong>de</strong>m ser classificados <strong>de</strong> acordo com a estrutura em<br />
que se transforma o blastóporo. Aplique este conhecimento realizando a classificação da<br />
espécie animal a qual pertence a questão 3.<br />
57
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
58<br />
6. Caracterize blástula, empregando os termos blasto<strong>de</strong>rma e blastocela.<br />
7. O que significa dizer que a segmentação é meroblástica?<br />
8.<br />
Responda, em <strong>um</strong>a só frase, a estas duas perguntas:<br />
O que é clivagem?<br />
O que são blastômeros?
FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA<br />
Este bloco temático dará inicio ao <strong>estudo</strong> dos tecidos animais, com suas<br />
particularida<strong>de</strong>s, como possuir células especiais para funções <strong>de</strong>terminadas. Será formado<br />
por dois temas: o surgimento da multicelularida<strong>de</strong> e os tecidos conjuntivos e o tema 4 que<br />
abordará os aspectos morfo-funcionais dos tecidos não conjuntivos. Mergulhe <strong>de</strong> cabeça<br />
na ciência dos tecidos!<br />
O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E<br />
OS TECIDOS CONJUNTIVOS<br />
HISTOLOGIA – a palavra tem origem do grego hydton, que significa tecido. Assim<br />
cost<strong>um</strong>a-se <strong>de</strong>finir Histologia, como a parte da biologia que estuda os tecidos biológicos.<br />
Mas, o que é Tecido?<br />
As <strong>de</strong>finições para tecidos são inúmeras, como você po<strong>de</strong> verificar:<br />
“Tecido é <strong>um</strong>a especialização morfológica, físico-químico e fisiológico <strong>de</strong> células”<br />
(GRASSE).<br />
“Tecido é <strong>um</strong> conjunto <strong>de</strong> células da mesma natureza, diferenciadas em<br />
<strong>de</strong>terminado sentido para po<strong>de</strong>rem realizar a sua função própria”<br />
(SCHUMACHER).<br />
“Tecido é <strong>um</strong> grupo <strong>de</strong> células que apresentam a mesma função própria”<br />
O que tem em com<strong>um</strong> esses três conceitos?<br />
(MENEGOTTO).<br />
Só para <strong>de</strong>ixá-los tranqüilos, todos os conceitos acima estão corretos. Os tecidos<br />
do corpo dos animais vertebrados <strong>de</strong>sempenham variadas funções que por sua vez são<br />
formados por células especializadas. No corpo dos animais pluricelulares, exceto<br />
espongiários, são constituídos por células agrupadas e organizadas, formando os tecidos.<br />
Precisa-se <strong>de</strong> requisito para termos <strong>um</strong> tecido que seja composto <strong>de</strong> <strong>um</strong> grupo <strong>de</strong><br />
células, que <strong>de</strong>vera apresentar a mesma função.<br />
Vamos pensar...<br />
Agora, você já é capaz <strong>de</strong> construir <strong>um</strong> conceito para tecido?<br />
Então, mãos à obra!<br />
Processos <strong>de</strong> Formação e Estrutura dos Tecidos Animais<br />
Um indivíduo adulto possui trilhões <strong>de</strong> células oriundas da célula-ovo, por isso todas<br />
as células do organismo possuem o mesmo conjunto <strong>de</strong> genes (genoma). O que diferencia<br />
<strong>um</strong>a célula da outra é o fato <strong>de</strong> que alguns genes encontram-se ativos em <strong>um</strong>as células e<br />
inativos em outras, apesar <strong>de</strong> terem se formado <strong>de</strong> <strong>um</strong> mesmo zigoto e as células<br />
apresentarem a mesma informação genética. Essa ativida<strong>de</strong> diferencial explica a diversida<strong>de</strong><br />
59
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
60<br />
celular dos organismos. A medida que as células embrionárias se multiplicam,<br />
modificam-se por meio <strong>de</strong> diferenciação celular. As células apresentam formas<br />
e tamanhos variados, implicando na sua funcionabilida<strong>de</strong>.<br />
Vamos pensar...<br />
Como você enten<strong>de</strong>u esta última frase a respeito dos tecidos,<br />
no tocante a sua funcionabilida<strong>de</strong>?<br />
Um tecido animal, além das células, possui também o material fabricado por elas<br />
<strong>de</strong>nominado <strong>de</strong> substância intercelular ou intersticial, que às vezes funciona somente como<br />
ligação entre as células e às vezes <strong>de</strong>sempenha <strong>um</strong> papel importante na função do tecido.<br />
Existe também <strong>um</strong> líquido que sai dos vasos sangüíneos, <strong>de</strong>nominado líquido intersticial ou<br />
intercelular cuja função é levar ao tecido: alimento, oxigênio e hormônios e remover <strong>de</strong>le o<br />
gás carbônico e os resíduos do metabolismo.<br />
Os seres mais complexos, como os vertebrados possuem <strong>um</strong>a organização do corpo<br />
inicialmente simples, partindo <strong>de</strong> <strong>um</strong>a célula especial, o zigoto, que a partir dos folhetos<br />
germinativos ou embrionários (ecto<strong>de</strong>rme, meso<strong>de</strong>rme e endo<strong>de</strong>rme) sofrem diferenciações<br />
originando os tecidos, órgãos, sistemas até formar o organismo ou indivíduo.<br />
A partir <strong>de</strong> cada folheto embrionário ocorrerá a formação <strong>de</strong> estruturas específicas,<br />
observe:<br />
ECTODERME: este folheto embrionário dará origem ao sistema nervoso, órgãos dos<br />
sentidos, epi<strong>de</strong>rme e estruturas correlatas como os pêlos, penas, unhas,<br />
cornos, escamas;<br />
MESODERME: este folheto dará origem aos ossos e cartilagens que formam nosso<br />
esqueleto, músculos, sistema circulatório, reprodutor, excretor e a <strong>de</strong>rme;<br />
ENDODERME: e por fim este folheto embrionário formará as seguintes glândulas anexas<br />
do sistema digestório: fígado e pâncreas, epitélios <strong>de</strong> revestimento dos<br />
sistemas excretor e repiratório, e o próprio sistema respiratório.<br />
Classificação dos Tecidos Animais<br />
Como pu<strong>de</strong>mos observar os tecidos diferenciam-se através da forma <strong>de</strong> suas células,<br />
dimensão e estrutura. Desta forma suas funções po<strong>de</strong>m ser as mais diversas como:<br />
• • • Revestir a superfície do próprio tecido, órgãos e organismos;<br />
• • Proteger o corpo;<br />
• • Absorver as substâncias do meio intracelular e extracelular, entre outras.<br />
As células que formam os tecidos biológicos possuem: <strong>um</strong>a vida média curta, estando<br />
o tecido em constante renovação; em alguns seres, são impermeabilizadas por queratina,<br />
evitando a <strong>de</strong>sidratação; apresentam microvilosida<strong>de</strong>s e <strong>de</strong>smossomos;<br />
hemi<strong>de</strong>smossomos e apresentam ainda as zonas <strong>de</strong> oclusão.<br />
As principais características que nos permite classificar os tecidos são a presença<br />
ou não <strong>de</strong>: células fortemente a<strong>de</strong>ridas <strong>um</strong>as as outras, havendo especializações para isso;<br />
quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> substância intercelular representada pelas glicoproteínas; presença <strong>de</strong><br />
junções celulares; apoio sobre <strong>um</strong>a camada <strong>de</strong> tecido conjuntivo subjacente, a lâmina própria;<br />
entre a lâmina própria e o epitélio encontra-se <strong>um</strong>a camada acelular, constituída <strong>de</strong> proteínas<br />
e glicoproteínas, a membrana basal.<br />
Desta forma po<strong>de</strong>-se classificar os tecidos animais <strong>de</strong> <strong>um</strong>a forma geral em:
• • Conjuntivo: preenchimento, sustentação, transporte e <strong>de</strong>fesa;<br />
• • Epitelial: revestimento e secreção;<br />
• • • Muscular: movimentação;<br />
• • Nervoso: recepção e condução <strong>de</strong> estímulos.<br />
Verifique na ilustração ao<br />
lado, como estes tecidos po<strong>de</strong>m<br />
sofrer diferenciações e se especializarem<br />
em vários tipos diferentes<br />
para aten<strong>de</strong>r as necessida<strong>de</strong>s dos<br />
vertebrados, subdividindo-se em.<br />
Nos invertebrados estes<br />
tipos <strong>de</strong> tecido são basicamente os<br />
mesmos, porém com organizações<br />
mais simples.<br />
Saiba mais!<br />
Para o <strong>estudo</strong> criterioso dos tecidos po<strong>de</strong>m ser utilizados os instr<strong>um</strong>entos<br />
clássicos como: o bloco <strong>de</strong> parafina (fixação), os corantes biológicos,<br />
o micrótomo e o microscópio óptico; mais recentemente temos os seguintes<br />
instr<strong>um</strong>entos: a microscopia electrônica, a imunofluorescência e o corte por<br />
congelação que permitiram, nas duas últimas décadas, <strong>um</strong> enorme avanço no<br />
ramo científico. Com estas novas técnicas, a aparência dos tecidos po<strong>de</strong> ser<br />
examinada, permitindo a comparação entre tecidos saudáveis e doentes, o que<br />
é bastante importante para a eficiência dos diagnósticos e prognósticos clínicos.<br />
Recapitulando...<br />
A maioria dos tecidos, além <strong>de</strong> serem compostos <strong>de</strong> células, apresenta<br />
entre elas substâncias intracelulares ou intersticiais.<br />
Para saber mais sobre Histologia e visualizar os vários tipos <strong>de</strong> tecidos,<br />
recomendamos o complemento <strong>de</strong> seu <strong>estudo</strong> através do material virtual <strong>de</strong> Histologia do<br />
curso <strong>de</strong> Biologia da FTC EaD, além dos sites:<br />
www.pucrs.br/igg/geronto/atlasvirtual/<br />
www.acd.ufrj.br/labhac/virtual.htm<br />
61
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
62<br />
Tecidos Conjuntivos<br />
Esse tecido forma o arcabouço que sustenta as partes moles do corpo,<br />
apoiando e ligando os outros tipos <strong>de</strong> tecido. Caracterizam-se pela gran<strong>de</strong><br />
quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> material intracelular e pelo distanciamento das suas células e<br />
fibras. Por fim, os tecidos <strong>de</strong> sustentação participam ativamente nas funções<br />
<strong>de</strong> <strong>de</strong>fesa do organismo.<br />
Todos esses tecidos <strong>de</strong> sustentação têm a mesma origem embrionária: origem<br />
mesodérmica.<br />
Os tecidos <strong>de</strong> sustentação divi<strong>de</strong>m-se em vários grupos <strong>de</strong>ntre eles os principais<br />
são: Tecidos conjuntivos, adiposos, cartilaginosos e ósseos.<br />
Têm como principal função o preenchimento <strong>de</strong> espaços e ligação <strong>de</strong> outros tecidos<br />
e órgãos. Material intracelular é abundante e as células se mantêm bem afastadas <strong>um</strong>as da<br />
outras.Material intracelular compreen<strong>de</strong> <strong>um</strong>a matriz on<strong>de</strong> se encontram fibras colágenas,<br />
reticulares e elásticas.<br />
A matriz é <strong>um</strong>a massa amorfa, <strong>de</strong> aspecto gelatinoso e transparente. É constituída<br />
principalmente por água e glicoproteínas. São encontradas abaixo do epitélio e tem a função<br />
<strong>de</strong> sustentar e nutrir tecidos não vascularizados. Po<strong>de</strong> ser <strong>de</strong>nso ou frouxo.<br />
As fibras colágenas são grossas, flexíveis e resistentes; são formados por <strong>um</strong>a<br />
proteína <strong>de</strong>nominada colágenos.<br />
As fibras elásticas são mais finas que as colágenas, têm gran<strong>de</strong> elasticida<strong>de</strong> e são<br />
formadas por <strong>um</strong>a proteína <strong>de</strong>nominada elastina.<br />
O tecido conjuntivo apresenta <strong>um</strong>a gran<strong>de</strong> varieda<strong>de</strong> <strong>de</strong> células, que <strong>de</strong>sempenham<br />
funções importantes:<br />
• • Fibroblastos – possuem forma fusiforme e são responsáveis pela produção <strong>de</strong><br />
fibras colagenas, elásticas e reticulares. Estas fibras estão envolvidas no processo <strong>de</strong><br />
envelhecimento da pele. São os fibroblastos responsáveis pela perda da elasticida<strong>de</strong> da<br />
pele, durante o processo <strong>de</strong> envelhecimento, pois nesta fase irá ocorrer <strong>um</strong> a<strong>um</strong>ento na<br />
produção <strong>de</strong> fibras do tipo colágenas, em <strong>de</strong>trimento das elásticas. Outra função <strong>de</strong>sta<br />
célula é a <strong>de</strong> produzir material intracelular;<br />
• • Macrófagos – são células <strong>de</strong>rivadas do tecido sanguíneo que migram para o tecido<br />
conjuntivo e atuam na <strong>de</strong>fesa do corpo, pois são fagocitárias.<br />
• • Plasmocitos – são também células <strong>de</strong>rivadas do tecido sanguineo, mais<br />
especificamente dos linfócitos B, atuando na <strong>de</strong>fesa do corpo, <strong>de</strong>sta forma estão ligados a<br />
fabricação <strong>de</strong> anticorpos.<br />
• • Mastócitos – são células que liberam <strong>um</strong>a substância <strong>de</strong>nominada histamina<br />
durante <strong>um</strong>a resposta alérgica e inflamatória, além <strong>de</strong> produzir <strong>um</strong>a substância<br />
anticoagulante – a histamina.<br />
• • Mesenquimatosas – são consi<strong>de</strong>radas células totipotentes, pois são<br />
indiferenciadas, po<strong>de</strong>ndo gerar qualquer <strong>um</strong> dos tipos <strong>de</strong> células conjuntivas, a <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>r<br />
da necessida<strong>de</strong> do organismo.<br />
A matriz do tecido conjuntivo po<strong>de</strong> apresentar gran<strong>de</strong> quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> fibras colágenas<br />
e elásticas, em diferentes proporções e <strong>um</strong>a substância gelatinosa constituída por água,<br />
proteínas (colágeno e elastina) e polissacarí<strong>de</strong>o – o ácido hialurônico.<br />
As fibras <strong>de</strong>ste tecido po<strong>de</strong>m ser do tipo colágenas, elásticas ou reticulares. As fibras<br />
colágenas são encontradas nos tendões, ligamentos e outras estruturas e se caracterizam<br />
por serem resistentes, formadas por colágeno do tipo I. As fibras elásticas são encontradas<br />
na <strong>de</strong>rme, além <strong>de</strong> revestir os tendões, se caracterizam por serem longas e elásticas,
formadas pela proteína elastina. Já as fibras reticulares se localizam formando o arcabouço<br />
<strong>de</strong> órgãos, como o baço e tem como característica estarem arr<strong>um</strong>adas em semelhança a<br />
<strong>um</strong>a re<strong>de</strong> e são formadas por colágeno do tipo III.<br />
Vamos pensar...<br />
As informações acima <strong>de</strong>terminam as funções das células conjuntivas.<br />
Desenvolva sua criativida<strong>de</strong> construindo <strong>um</strong>a “história” ilustrativa em que<br />
mostre alg<strong>um</strong>as <strong>de</strong>ssas células <strong>de</strong>monstrando suas funções.<br />
Tecido conjuntivo frouxo<br />
Há varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> tecidos conjuntivos, assim como<br />
o tecido frouxo que tem seus componentes igualmente<br />
distribuídos: células, fibras e material intracelular. Ele<br />
preenche os espaços entre feixes musculares e serve <strong>de</strong><br />
apoio aos tecidos epiteliais, encontrando-se na pele, nas<br />
mucosas e nas glândulas. É encontrado, praticamente,<br />
em todos os órgãos do corpo, ele, por exemplo, forma a<br />
<strong>de</strong>rme, a camada mais interna da pele, e o tecido<br />
subcutâneo, ainda mais interno que a <strong>de</strong>rme.<br />
Tecido conjuntivo <strong>de</strong>nso<br />
É rico em fibras colagens que orientadas na mesma direção fazem com que esse<br />
tecido seja pouco flexível, muito resistente ao estiramento, formam tendões e aponeuroses<br />
que unem os músculos aos ossos.<br />
Tecido conjuntivo adiposo<br />
É constituído principalmente por células adiposas ou adipócitos e pouca fibra<br />
colágena. A célula adiposa caracteriza-se por possuir <strong>um</strong> vacúolo, que ocupa quase todo o<br />
citoplasma celular, <strong>de</strong>ntro do qual ac<strong>um</strong>ula-se gotículas <strong>de</strong> lipídios ou gordura. São acúmulos<br />
<strong>de</strong> tecido adiposo localizado sob a pele ou nas membranas que revestem os órgãos internos,<br />
por exemplo, no tecido subcutâneo do abdome e das ná<strong>de</strong>gas, ele funciona como reservatório<br />
<strong>de</strong> gordura, amortecedor <strong>de</strong> choques e contribuiu para o equilíbrio térmico dos organismos.<br />
As células adiposas são, também, encontradas no tecido conjuntivo frouxo e ao longo dos<br />
vasos. Este tecido apresenta distribuição diferenciada no corpo do homem e no corpo da<br />
mulher, e isto está ligado as características sexuais secundárias. Observe <strong>um</strong> corte<br />
histológico, on<strong>de</strong> po<strong>de</strong>mos observar as células do tecido adiposo intercalado com fibras<br />
musculares estriadas.<br />
Existem 2 varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> tecidos adiposos:<br />
• • Tecido adiposo unilocular – também conhecido<br />
como tecido adiposo amarelo, nele os adipócitos armazenam<br />
o lipídio em <strong>um</strong>a gotícula única, que ocupa quase todo o espaço<br />
celular, são sustentados por <strong>um</strong>a trama <strong>de</strong> fibras reticulares e<br />
envolvidos por <strong>um</strong>a re<strong>de</strong> vascular <strong>de</strong>senvolvida. Os adipócitos<br />
não se divi<strong>de</strong>m n<strong>um</strong> indivíduo adulto, o crescimento do tecido<br />
63
Embriologia • • Tecido adiposo multilocular – também conhecido como tecido<br />
e Histologia adiposo pardo. Este tipo <strong>de</strong> tecido adiposo, ao contrário da gordura amarela<br />
Comparada que po<strong>de</strong> ser encontrada espalhada no organismo, só é observado em fetos<br />
h<strong>um</strong>anos recém-nascidos ou com certa abundância em animais hibernantes.<br />
As células adiposas da gordura parda ac<strong>um</strong>ulam lipídios na forma <strong>de</strong> várias gotículas<br />
espalhadas pelo citoplasma, e cercada por <strong>um</strong>a quantida<strong>de</strong> maior <strong>de</strong> citoplasma, quando<br />
<strong>comparada</strong> ao adipócito unilocular. Uma outra característica importante é a abundância em<br />
mitocôndrias, que são as responsáveis pela coloração parda <strong>de</strong>ste tecido.<br />
A principal função <strong>de</strong>ste tecido é gerar calor, pois possui <strong>um</strong>a proteína específica<br />
nas mitocôndrias <strong>de</strong>stes adipócitos, on<strong>de</strong> a energia gerada pela ca<strong>de</strong>ia <strong>de</strong> elétrons e que<br />
produz ATP (trifosfato <strong>de</strong> a<strong>de</strong>nosina) em outras situações, aqui é convertida em calor, que<br />
servirá para aquecer os recém nascidos ou acordar os animais hibernantes.<br />
64<br />
se dá principalmente pelo acúmulo <strong>de</strong> lipídio nas células adiposas já existentes<br />
e formadas durante a vida embrionária e n<strong>um</strong> período curto após o nascimento.<br />
Saiba mais!<br />
Você sabia que pesquisas recentes apontam o tecido adiposo como <strong>um</strong>a<br />
glândula endócrina? Então, leia o res<strong>um</strong>o abaixo <strong>de</strong> <strong>um</strong> artigo científico que tenta<br />
explicar esta nova <strong>de</strong>scoberta.<br />
Artigo: Tecido Adiposo como Glândula Endócrina<br />
O CONCEITO DE QUE OS ADIPÓCITOS SÃO CÉLULAS secretoras surgiu nos<br />
últimos anos. Os adipócitos sintetizam e liberam <strong>um</strong>a varieda<strong>de</strong> <strong>de</strong> peptí<strong>de</strong>os e nãopeptí<strong>de</strong>os,<br />
bem como expressam outros fatores além <strong>de</strong> sua capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>positar<br />
e mobilizar triglicerí<strong>de</strong>os, retinói<strong>de</strong>s e colesterol. Estas proprieda<strong>de</strong>s permitem <strong>um</strong>a<br />
interação do tecido adiposo com outros órgãos, bem como com outras células<br />
adiposas. A observação importante <strong>de</strong> que os adipócitos secretam leptina como o<br />
produto do gene ob estabeleceu o tecido adiposo como <strong>um</strong> órgão endócrino que se<br />
comunica com o sistema nervoso central.<br />
Tecido hematopoiético ou sangüíneo<br />
Tem este nome hemapoiético (hematos,<br />
sangue; poiese, formação), sua função é produção<br />
<strong>de</strong> células do sangue. Localizado principalmente na<br />
medula dos ossos, recebendo nome <strong>de</strong> tecido<br />
mielói<strong>de</strong> (mielos = medula). Nesse tecido<br />
encontram-se células sangüíneas sendo produzidas,<br />
em diversos estágios <strong>de</strong> maturação. Veja a figura<br />
abaixo:<br />
Há duas varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong>sse tecido: o linfói<strong>de</strong>,<br />
encontrado no baço, timo e gânglios linfáticos, e o<br />
mielói<strong>de</strong>, que forma a medula óssea.<br />
O tecido linfói<strong>de</strong> produz alguns tipos <strong>de</strong><br />
leucócitos e o tecido mielói<strong>de</strong>, além <strong>de</strong> vários tipos<br />
<strong>de</strong> leucócitos, produz hemácias (ou glóbulos vermelhos)<br />
e plaquetas.<br />
(WAJCHENBERG, bernardo Léo. Arq Bras Endocrinol Metab 2000.)
Sangue é <strong>um</strong> tipo especial <strong>de</strong> tecido que se movimenta por todo o corpo, servindo<br />
como meio <strong>de</strong> transporte <strong>de</strong> materiais entre as células. É formado por <strong>um</strong>a parte líquida, o<br />
plasma, e por diversos tipos <strong>de</strong> célula. O plasma contém inúmeras substâncias dissolvidas:<br />
aproximadamente 90% <strong>de</strong> água e 10% sais (Na, Cl, Ca, etc.), glicose, aminoácidos,<br />
colesterol, uréia, hormônios, anticorpos etc.<br />
As hemácias apresentam, dissolvido no seu citoplasma, importante para o transporte<br />
do oxigênio. As hemácias dos mamíferos têm a forma disco bicôncavo e não apresentam<br />
núcleo nem organelas, e os <strong>de</strong>mais vertebrados têm hemácias esféricas ou elipsói<strong>de</strong>s,<br />
nucl<strong>ead</strong>as e com organelas, e sua forma facilita a penetração e saída <strong>de</strong> oxigênio, o que é<br />
importante para a função <strong>de</strong>ssas células, que é transportar oxigênio.<br />
Os leucócitos são células incolores nucl<strong>ead</strong>as e com os <strong>de</strong>mais organói<strong>de</strong>s celulares,<br />
tendo quase o dobro do tamanho das hemácias. Encarregados da <strong>de</strong>spesa do organismo,<br />
eles produzem anticorpos e fagocitam microorganismos invasores e partículas estranhas.<br />
Apresentam a capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> passar pelas pare<strong>de</strong>s dos vasos sangüíneos para o<br />
tecido conjuntivo, sem rompê-los, fenômeno este <strong>de</strong>nominado diape<strong>de</strong>se. Distribuem-se<br />
em dois grupos: granulócitos e agranulócitos, conforme tenham ou não, granulações<br />
específicas no citoplasma.<br />
Os leucócitos granulócitos são:<br />
• • Neutrófilos: o núcleo é polimórfico e apresentam-se dividido em segmentos unidos<br />
entre si por <strong>de</strong>licados filamentos. São os leucócitos mais abundantes do sangue circulante<br />
(65%); realizam diape<strong>de</strong>se, indo fazer a <strong>de</strong>fesa através da fagocitose.<br />
• • • Eosinófilos: apresentam geralmente dois segmentos ligados ou não por <strong>um</strong> filamento<br />
<strong>de</strong>licado e material nuclear. Também realizam diape<strong>de</strong>se e fagocitose.<br />
• • • Basófilos: apresentam núcleo parcialmente dividido em dois segmentos, encerram<br />
meta<strong>de</strong> da histamia existe no sangue circulante e possuem também heparina. Estão<br />
relacionados com reações alérgicas.<br />
Os leucócitos agranulados são:<br />
• • Linfócitos: apresentam núcleo arredondado e citoplasma escasso. Os linfócitos B passam<br />
para o Tecido conjuntivo e se transformam em plasmócitos que produzem anticorpos. Os<br />
linfócitos T produzidos no timo, também estão relacionados com a <strong>de</strong>fesa imunitária;<br />
• • Monócitos: são as maiores células do sangue circulante normal; o citoplasma é abundante,<br />
o núcleo é arredondado, oval ou uniforme. Em células mais velhas o núcleo po<strong>de</strong> apresentar<br />
a forma <strong>de</strong> ferradura. Os monócitos têm capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> emitir e retrair pseudópodos;<br />
são, portanto, móveis e ten<strong>de</strong>m a abandonar a corrente sangüínea e ingressar nos tecidos<br />
on<strong>de</strong> fagocitam e são <strong>de</strong>nominados macrófagos. Representam 6% dos leucócitos.<br />
• • As plaquetas (ou trombócitos): são pequenos corpúsculos que resultam da fragmentação<br />
<strong>de</strong> células especiais produzidas pela medula óssea. Elas <strong>de</strong>têm as hemorragias, pois<br />
<strong>de</strong>senca<strong>de</strong>ia o processo <strong>de</strong> coagulação do sangue que é o fenômeno da maior<br />
importância para os animais vertebrados: quando há <strong>um</strong> ferimento, externo ou interno,<br />
forma-se <strong>um</strong> coágulo, que age como <strong>um</strong> tampão para <strong>de</strong>ter a hemorragia. Apesar <strong>de</strong><br />
aparentemente simples, sabe-se atualmente que a coagulação é controlada por inúmeros<br />
fatores, incluindo-se aí fatores genéticos.<br />
Vamos pensar...<br />
Agora é com você!<br />
Consulte <strong>um</strong> site <strong>de</strong> pesquisa e busque informações sobre os fatores<br />
genéticos que atuam controlando a coagulação sanguínea.<br />
65
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
66<br />
Tecido cartilaginoso<br />
O tecido cartilaginoso tem consistência menos rígida que os tecidos<br />
ósseos, sendo flexível. Ele forma as cartilagens dos esqueletos dos<br />
vertebrados, como, por exemplo, as orelhas, a extremida<strong>de</strong> do nariz, a laringe,<br />
a traquéia, os brônquios e as extremida<strong>de</strong>s ósseas. Conforme <strong>estudo</strong> no bloco<br />
temático 1 <strong>de</strong>ste material, verificamos que os seres h<strong>um</strong>anos, durante o estágio<br />
embrionário, tem seu esqueleto formado por cartilagens que <strong>de</strong> acordo com o <strong>de</strong>senvolvimento<br />
passa a ser substituído por ossos.<br />
As células <strong>de</strong>ste tecido, os condrócitos ficam mergulhadas n<strong>um</strong>a<br />
matriz <strong>de</strong>nsa e não se comunicam, ficando em espaços <strong>de</strong>nominados<br />
lacunas ou condroplastos. A matriz po<strong>de</strong> apresentar gran<strong>de</strong> quantida<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> fibras colágenas e elásticas, em diferentes proporções, que lhe<br />
conferem maior rigi<strong>de</strong>z ou maior elasticida<strong>de</strong> e <strong>um</strong>a quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>um</strong>a<br />
substância amorfa contendo colágeno e mucopo-lissacarí<strong>de</strong>o. Esta<br />
substância é produzida pelos condroblastos, que são células jovens que<br />
ao amadurecerem transformam-se em condrócitos.<br />
Saiba mais!<br />
O tecido cartilaginoso não possui<br />
vasos sanguíneos ou nervos, assim seu<br />
processo <strong>de</strong> nutrição ocorre por difusão a<br />
partir do pericôndrio, assim como o oxigênio<br />
como a oxigenação é muito <strong>de</strong>ficiente, os<br />
condrócitos necessitam realizar a fermentação<br />
lática, processo estudado na disciplina<br />
Biologia Geral, para suprir as suas necessida<strong>de</strong>s<br />
energéticas. A figura ao lado mostra<br />
o tecido cartilaginoso, com <strong>de</strong>staque para o<br />
pericôndrio.<br />
Como <strong>um</strong>a das funções do tecido cartilaginoso é formar as cartilagens, que<br />
acompanham os seres h<strong>um</strong>anos durante toda a vida adulta, vamos verificar os tipos <strong>de</strong><br />
cartilagens existentes:<br />
• Cartilagem hialina – possuem poucas fibras colágenas, sendo o tipo <strong>de</strong> cartilagem<br />
mais com<strong>um</strong>, pois reveste a extremida<strong>de</strong> dos ossos longos, com atuação importante na<br />
articulação dos ossos;<br />
• Cartilagem elástica – possui fibras colágenas, como também fibras elásticas em maior<br />
quantida<strong>de</strong>, dando maior elasticida<strong>de</strong>. São encontradas no pavilhão auricular ou orelha;<br />
• Cartilagem fibrosa - tem ambos os tipos <strong>de</strong> fibra, com predomínio das colágenas, por<br />
isto é mais rígida, resistente, suportando mais tensões. São encontradas nos discos<br />
intervertebrais, tendões e ligamentos.<br />
Vamos pensar...<br />
DESAFIO: FIQUE DE OLHO NA SUA ORELHA...<br />
Pesquise sobre o uso do piercing no pavilhão auditivo e se este uso<br />
po<strong>de</strong> afetar <strong>de</strong> alg<strong>um</strong>a forma a estrutura e função <strong>de</strong>sse tecido ou <strong>de</strong> alg<strong>um</strong>a<br />
parte do corpo.
Tecido ósseo<br />
É o tecido <strong>de</strong> sustentação que apresenta maior rigi<strong>de</strong>z, forma os ossos dos esqueletos<br />
dos vertebrados. É constituído pelas células ósseas e por <strong>um</strong>a matriz compacta e resistente,<br />
formada por sais <strong>de</strong> cálcio, colágeno, glicoproteínas e proteoglicanas, esta composição é<br />
o que <strong>de</strong>termina a rigi<strong>de</strong>z óssea.<br />
Existem três tipos <strong>de</strong> célula óssea:<br />
• Osteoblastos: que são células jovens que dão origem aos osteócitos. Estas células<br />
possuem prolongamentos citoplasmáticos que sintetizam material intercelular ao seu<br />
redor.<br />
• Osteócitos: po<strong>de</strong>-se consi<strong>de</strong>rar que são os osteoblastos maduros, sendo responsáveis<br />
pelo metabolismo ósseo.<br />
• Osteoclastos: são células que <strong>de</strong>stroem as áreas envelhecidas do osso, sendo assim<br />
são as responsáveis pela renovação do osso e papel fundamental na reconstrução do<br />
osso quando lesado, ou seja, em caso <strong>de</strong> fraturas e <strong>de</strong>sgastes.<br />
Os osteócitos são dispostos ao redor <strong>de</strong> canais formando os sistemas <strong>de</strong> Havers<br />
ou canais centrais, por on<strong>de</strong> passam vasos sangüíneos e nervos. As células se acham<br />
alojadas em cavida<strong>de</strong>s na matriz e se comunicam <strong>um</strong>as com as outras por meio <strong>de</strong><br />
prolongamentos finos. Os sistemas ou canais <strong>de</strong> Havers comunicam-se entre si e com o<br />
meio exterior através <strong>de</strong> canais perpendiculares, <strong>de</strong>nominados canais <strong>de</strong> Volkmann ou canais<br />
perfurantes.<br />
Externamente, os ossos são revestidos pelo periósteo, como mostra a figura abaixo.<br />
A matriz é constituída por gran<strong>de</strong> quantida<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> fibras colágenas, dispostas em feixes, entre os<br />
quais se <strong>de</strong>positam cristais, principalmente <strong>de</strong> fosfato<br />
<strong>de</strong> cálcio. A gran<strong>de</strong> resistência do tecido ósseo<br />
resulta <strong>de</strong>ssa associação <strong>de</strong> fibras colágenas com o<br />
fosfato <strong>de</strong> cálcio. A figura abaixo mostra em <strong>de</strong>staque<br />
as células ósseas, os osteocitos.<br />
Os ossos possuem na sua parte central, a medula óssea,<br />
que po<strong>de</strong> ser vermelha ou amarela. A medula óssea vermelha é<br />
formada por tecido hematopoético e tem função <strong>de</strong> originar as<br />
células sanguíneas. Já a medula óssea amarela é formada por<br />
tecido adiposo, conhecido popularmente <strong>de</strong> tutano.<br />
Para o processo <strong>de</strong> formação dos ossos existem duas<br />
formas <strong>de</strong> ocorrência: a ossificação intramembranosa e a endocondral. Na ossificação<br />
intramembranosa, o osso se forma <strong>de</strong> <strong>um</strong>a membrana conjuntiva, é o que ocorre com a<br />
formação do osso do crânio, a fontanela ou a conhecida “moleira” dos recém-nascidos.<br />
Neste processo as células mesenquimatosas diferenciam-se em osteoblastos, que por sua<br />
vez passam pelo processo <strong>de</strong> amadurecimento transformando-se em células maduras, os<br />
osteócitos. Na formação do osso pelo processo endocondral ocorrerá substituição da<br />
cartilagem pelo osso, é o que ocorre no período da adolescência, on<strong>de</strong> há o crescimento<br />
dos ossos, <strong>de</strong>saparecendo a cartilagem <strong>de</strong> conjugação, permitindo que os ossos cresçam<br />
67
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
68<br />
em extensão. Neste processo os condrócitos ( células do tecido cartilaginoso)<br />
fabricam a enzima fosfatase alcalina que <strong>de</strong>posita sais <strong>de</strong> cálcio na matriz<br />
óssea, acabando por matar os próprios condrócitos <strong>de</strong>vido a mineralização<br />
da matriz. As lacunas <strong>de</strong>ixadas pelos condrócitos serão ocupadas pelos<br />
osteoblastos e em seguida pelos osteócitos, que acabam por completar a<br />
mineralização <strong>de</strong>sta matriz.<br />
Ativida<strong>de</strong>s<br />
Ativida<strong>de</strong>s<br />
Complementares<br />
Complementares<br />
1.Por que <strong>um</strong> indivíduo gordo sente menos frio que <strong>um</strong> indivíduo magro? Apresente<br />
<strong>um</strong>a justificativa com base nas informações a respeito do tecido adiposo.<br />
Leia o artigo científico abaixo e responda as questões 2 a 5.<br />
Leptina: o Diálogo entre Adipócitos e Neurônios<br />
O termo LEPTINA apareceu em 3.500 artigos <strong>de</strong> revistas in<strong>de</strong>xadas <strong>de</strong>s<strong>de</strong> a sua<br />
<strong>de</strong>scoberta até a presente revisão. Um artigo isolado, no qual é <strong>de</strong>scrita a i<strong>de</strong>ntificação do<br />
gene da leptina, já foi citado mais <strong>de</strong> 2.070 vezes. Esses números atestam o quanto<br />
avançaram as áreas <strong>de</strong> investigação ao redor <strong>de</strong>ste novo hormônio. Os trabalhos iniciais<br />
sobre leptina versavam sobre seus efeitos biológicos mais evi<strong>de</strong>ntes: diminuição do peso<br />
e da ingestão alimentar. Posteriormente, <strong>de</strong>scobriu-se que a leptina atuava em sistemas<br />
fisiológicos in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes do controle <strong>de</strong> energia. Recentemente, ensaios clínicos com<br />
leptina recombinante fecharam <strong>um</strong> ciclo <strong>de</strong> investigações que começaram com <strong>mo<strong>de</strong>lo</strong>s<br />
animais <strong>de</strong> obesida<strong>de</strong> e chega-ram até o tratamento da obesida<strong>de</strong> em h<strong>um</strong>anos. Nesta<br />
revisão daremos ênfase a dois<br />
papéis fundamentais que esta<br />
fascinante molécula <strong>de</strong>sempenha<br />
no organismo.<br />
N<strong>um</strong> primeiro plano, a<br />
leptina é <strong>um</strong> componente integral<br />
do complexo sistema fisiológico<br />
que regula o armazenamento, o<br />
equilíbrio e o uso <strong>de</strong> energia pelo<br />
organismo. Além <strong>de</strong>ste papel, a<br />
leptina sinaliza e modula o estado<br />
nutricional do organismo para<br />
outros sistemas fisiológicos. Este<br />
segundo aspecto é evi<strong>de</strong>nte<br />
diante dos seus efeitos inibitórios
sobre o conjunto <strong>de</strong> alterações neuroendócrinas secundárias à privação alimentar. Outro<br />
papel da leptina que vai além da sua ativida<strong>de</strong> na regulação do peso corporal é a<br />
possibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong>la ser o sinal bioquímico que informa o cérebro que as reservas energéticas<br />
são suficientes para sustentar o início da puberda<strong>de</strong> e a reprodução. (...)<br />
Pacientes com anorexia nervosa são extremamente magras, recusam-se<br />
obstinadamente a comer e são amenorréicas. Diante <strong>de</strong>ste quadro, vários pesquisadores<br />
investigaram a ativida<strong>de</strong> da leptina neste transtorno. Pacientes com anorexia nervosa<br />
acompanhadas durante recuperação <strong>de</strong> peso tiveram a leptina medida no plasma e no<br />
liquor. As concentrações <strong>de</strong> leptina nos dois compartimentos foram diretamente<br />
relacionados com índice <strong>de</strong> massa corpórea (IMC). Observou-se nesse <strong>estudo</strong> que a<br />
relação da leptina no liquor e no plasma foi alta nos estágios <strong>de</strong> recuperação <strong>de</strong> peso, e<br />
mais, pacientes com anorexia nervosa tiveram seus níveis <strong>de</strong> leptina normalizados antes<br />
que seu IMC voltasse ao normal. Os autores postulam que a recuperação precipitada da<br />
leptina plasmática po<strong>de</strong> explicar a resistência a ganho <strong>de</strong> peso observada em pacientes<br />
em tratamento, em particular, nas fases em que os pacientes estão próximos ao peso<br />
alvo. (...)<br />
NEGRÃO, André B. LICINIO, Julio. Artigo publicado no Arq Bras Endocrinol Metab vol.44 no. 3 São Paulo<br />
Junho 2000. (Artigo adaptado por Profª Letícia Machado dos Santos).<br />
2.Após ler o texto sobre alg<strong>um</strong>as ações da leptina, estabeleça a relação existente<br />
entre o <strong>de</strong>senvolvimento do tecido adiposo e a atuação da leptina.<br />
3. Qual a importância da <strong>de</strong>scoberta do hormônio leptina para o mundo contemporâneo?<br />
4.<br />
Utilize o <strong>de</strong>senho esquemático que aparece no artigo “Leptina: o Diálogo entre<br />
Adipócitos e Neurônios” e faça <strong>um</strong> res<strong>um</strong>o sobre as relações entre o sistema nervoso, o<br />
sistema hormonal e o tecido adiposo.<br />
69
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
70<br />
5. I<strong>de</strong>ntifique todas as células que aparecem no texto e seu respectivo<br />
tecido.<br />
6. Consi<strong>de</strong>re a classificação do tecido conjuntivo para preencher o esquema a seguir:<br />
7. Leia o seguinte trecho da música “Partido Alto”, <strong>de</strong> Chico Buarque:<br />
“...Deus me <strong>de</strong>u mãos <strong>de</strong> veludo pra fazer carícia<br />
Deus me <strong>de</strong>u muitas sauda<strong>de</strong>s e muita preguiça<br />
Deus me <strong>de</strong>u pernas compridas e muita malícia<br />
Pra correr atrás <strong>de</strong> bola e fugir da polícia<br />
Um dia ainda sou notícia (...)<br />
Deus me fez <strong>um</strong> cara fraco, <strong>de</strong>s<strong>de</strong>ntado e feio<br />
Pele e osso simplesmente quase sem recheio (...)”<br />
(Trecho da música “Partido Alto”, <strong>de</strong> Chico Buarque).<br />
Analisando alguns trechos da canção sob o ponto <strong>de</strong> vista da histologia:<br />
a) Que tipo <strong>de</strong> dieta <strong>de</strong>ve ser realizada pelo “eu lírico” da canção para que o mesmo<br />
não se tornasse “<strong>um</strong> cara fraco, <strong>de</strong>s<strong>de</strong>ntado” ?<br />
b) Que tipo <strong>de</strong> tecido está faltando e o autor faz <strong>um</strong>a referência implicita na frase:<br />
“Pele e osso simplesmente quase sem recheio”?
8. Leia e analise histologicamente o seguinte trecho da música “Flores”, da banda Titãs:<br />
“...os punhos e os pulsos cortados e o resto do meu corpo inteiro<br />
há flores cobrindo o telhado e embaixo do meu travesseiro<br />
há flores por todos os lados<br />
há flores em tudo que vejo<br />
a dor vai curar estas lástimas o soro tem gosto <strong>de</strong> lágrimas<br />
as flores têm cheiro <strong>de</strong> morte<br />
a dor vai fechar esses cortes<br />
flores, flores, as flores <strong>de</strong> plástico não morrem...”<br />
(“Flores”, do grupo “Titãs” Charles Gavin, Tony Bellotto, Paulo Miklos e Sérgio Britto).<br />
O trecho da música “Flores” refere-se a: “os punhos e os pulsos cortados”. Nesta<br />
situação que (ais) tecidos foram atingidos? Como este(s) tecido(s) po<strong>de</strong>(m) ser recuperados<br />
pelo organismo?<br />
9. Para <strong>de</strong>tectar alg<strong>um</strong>a anormalida<strong>de</strong> no sangue cost<strong>um</strong>a-s solicitar do paciente <strong>um</strong><br />
exame <strong>de</strong>nominado hemograma completo, on<strong>de</strong> faz-se <strong>um</strong>a análise da quantida<strong>de</strong> total <strong>de</strong><br />
eritrócitos e leucócitos no organismo. Entretanto, alguns médicos ao <strong>de</strong>sconfiar <strong>de</strong> alg<strong>um</strong>a<br />
anormalida<strong>de</strong> relacionada aos glóbulos brancos, solicitam apenas o leucograma que<br />
correspon<strong>de</strong> a contagem do número <strong>de</strong> leucócitos por milímetro cúbico <strong>de</strong> sangue. Calculase<br />
o número relativo <strong>de</strong> cada tipo <strong>de</strong> leucócito, e a porcentagem obtida dos diferentes tipos<br />
é chamada “contagem diferencial”. No adulto normal, o número total <strong>de</strong> leucócitos é <strong>de</strong><br />
7.500 por milímetro cúbico e a contagem diferencial <strong>de</strong> <strong>um</strong> adulto normal é:<br />
neutrófilos ————— 62%<br />
linfócitos —————— 30%<br />
monócitos ————— 5%<br />
eosinófilos ————— 2%<br />
basófilos —————— 1%<br />
Por que e como a contagem <strong>de</strong> leucócitos ajuda na <strong>de</strong>tecção <strong>de</strong> doenças?<br />
10.<br />
Em relação ao tecido conjuntivo cartilaginoso, como po<strong>de</strong>mos diferenciar a<br />
cartilagem hialina da cartilagem elástica? On<strong>de</strong> po<strong>de</strong>m ser encontrados estes tipos <strong>de</strong><br />
cartilagem?<br />
71
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
72<br />
ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS<br />
NÃO CONJUNTIVOS<br />
Vamos finalizar nosso <strong>estudo</strong> sobre os tecidos com três conteúdos<br />
referentes aos tecidos não conjuntivos: tecidos epiteliais, tecidos musculares<br />
e o tecido nervoso. Não pense que este <strong>estudo</strong> <strong>de</strong>ve ser encerrado aqui ou<br />
quando a disciplina for concluída, agora é que você <strong>de</strong>ve fazer as suas<br />
<strong>de</strong>scobertas acerca <strong>de</strong> tudo que foi abordado neste módulo disciplinar. Vamos<br />
em frente!<br />
Tecidos Epiteliais<br />
Tecido que se compõe quase exclusivamente <strong>de</strong><br />
células, apresenta pouca substancia intersticial a cimentar<br />
as células (do grego, epithelein = construir sobre <strong>um</strong><br />
suporte).<br />
Do ponto <strong>de</strong> vista fisiológico, o tecido epitelial tem<br />
por função atapetar superfícies. Na função especifica,<br />
existem três tipos <strong>de</strong> tecidos, mas para nós só interessa<br />
dois:<br />
• Tecido epitelial <strong>de</strong> revestimento;<br />
• Tecido epitelial glandular.<br />
Tecido epitelial <strong>de</strong> revestimento ou epitélio <strong>de</strong> revestimento<br />
A superfície externa do corpo e as cavida<strong>de</strong>s corporais internas dos animais são<br />
revestidas por este tecido sendo constituídas as glândulas. Sua principal característica é<br />
ser formada por células justapostas, isto é, bem encaixado entre si <strong>de</strong> modo a não <strong>de</strong>ixar<br />
espaços entre elas, a fim <strong>de</strong> evitar penetração <strong>de</strong> microrganismos, e expresso (com muitas<br />
camadas <strong>de</strong> células, e, a fim <strong>de</strong> evitar a perda excessiva <strong>de</strong> água, e impermeabilizado por<br />
queratina. Nos epitélios nunca se encontram vasos sangüíneos).<br />
Quanto ao n<strong>um</strong>ero <strong>de</strong> camadas celulares os tecido epitelial <strong>de</strong> revestimento são<br />
classificados em:<br />
1. Simples ou uniestratificados - formados por <strong>um</strong>a única camada <strong>de</strong> células. Po<strong>de</strong>m ser<br />
encontrados on<strong>de</strong> a proteção mecânica é pouco necessária como nos alvéolos<br />
pulmonares, revestindo os vasos sanguíneos e linfáticos;<br />
2. Estratificado, composto ou multiestratificada - formado por várias camadas <strong>de</strong> células.<br />
A função <strong>de</strong>sse epitélio é basicamente proteção mecânica e proteção contra a perda <strong>de</strong><br />
água. Po<strong>de</strong> ser encontrada na pele, nas mucosas bucal e vaginal;<br />
3. Pseudo-estratificado - <strong>um</strong>a só camada <strong>de</strong> células com alturas diferentes, dando falso<br />
aspecto <strong>de</strong> estratificado. Po<strong>de</strong> ser encontrados nas fossas nasais, traquéia e brônquios.<br />
Os epitélios <strong>de</strong> revestimento po<strong>de</strong>m ter diversas origens embrionárias, <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ndo<br />
<strong>de</strong> sua localização, e o epitélio que reveste internamente o intestino tem origem endodérmica,<br />
e o que reveste o coração tem origem mesodérmica.O tecido epitelial <strong>de</strong> revestimento<br />
forma em primeiro lugar a pele, também forma as mucosas (membranas que formam as<br />
órgãos ocos) e sua superfície é muito úmida <strong>de</strong>vida a secreção <strong>de</strong> mucinógenos, que, ao<br />
hidratar-se transforma-se em muco que produz e forma <strong>um</strong>a camada protetora, é encontrada<br />
no tubo digestivo, urinário genital, fossas nasais, boca, etc.
Os epitélios ainda po<strong>de</strong>m ser classificados quanto<br />
a forma <strong>de</strong> suas células as quais variam alguns casos as<br />
células são cúbicas (epitélios cúbicos ocorrendo no ovário);<br />
outros achatados como os <strong>de</strong> <strong>um</strong> pavimento (epitélio<br />
pavimentoso, ocorrendo no Endotélio (revestimento dos<br />
vasos sangüíneos); Mesotélio reveste as serosas: pleura<br />
(pulmão), pericárdio (coração), peritônio (estômago), etc;<br />
outros ainda são prismáticas (epitélios prismáticos).<br />
Tecido epitelial glandular ou secretor<br />
É o segundo tipo <strong>de</strong> tecido epitelial, sua função além <strong>de</strong> ser revestidora forma<br />
glândulas, produzem e eliminam substâncias necessárias nas superfícies do tecido. Estas<br />
glândulas po<strong>de</strong>m ser exócrinas (exo = fora), que tem origem através <strong>de</strong> <strong>um</strong> canal ou ducto<br />
e lança o produto <strong>de</strong> secreção na superfície, ou seja, eliminam suas secreções para fora do<br />
corpo ou para a cavida<strong>de</strong> dos órgãos, tais como: as sudoríparas, as lacrimais;<br />
Outras conduzem a secreção para <strong>um</strong> órgão oco como as salivares e o pâncreas.<br />
No aspecto morfológico, as glândulas exócrinas po<strong>de</strong>m ser tubulosas como as<br />
glândulas do aparelho digestivo; as acinosas como as glândulas salivares, e as túbuloacinosa<br />
como as glândulas parótidas; E as alveolares como as glândulas mamárias.<br />
As glândulas também po<strong>de</strong>m ser endócrinas (endo = <strong>de</strong>ntro), não há formação <strong>de</strong><br />
canal ou <strong>de</strong> ducto e a glândula não po<strong>de</strong> lançar produtos <strong>de</strong> secreção na superfície do<br />
epitélio <strong>de</strong> origem, mas elimina a secreção diretamente nos vasos sangüíneos. Estas<br />
glândulas são geneticamente <strong>de</strong>nominadas hormônios, pôr exemplo: são a tireói<strong>de</strong>, que<br />
produz e libera no sangue o hormônio tiroxina, e a hipófise, que libera, entre outros, o hormônio<br />
<strong>de</strong> crescimento (somatotrofina). No aspecto morfológico as glândulas endócrinas po<strong>de</strong>m<br />
ser cordonais ou vesiculares.<br />
As glândulas se formam ainda no estágio embrionário, a partir <strong>de</strong> superfícies<br />
epiteliais. Glândulas exócrinas e endócrinas formam-se <strong>de</strong> maneira parecida: células da<br />
superfície epitelial multiplicam-se e aprofundam-se nos tecidos mais internos, formando <strong>um</strong><br />
cordão celular.<br />
Existem ainda glândulas que possuem ao<br />
mesmo tempo <strong>um</strong>a parte exócrina, tais como mistas<br />
ou mesócrinas ou anfícrinas, possuem funções<br />
exócrinas e endócrinas ao mesmo tempo, como é o<br />
caso do pâncreas. As unida<strong>de</strong>s glandulares<br />
chamadas ácinos pancreáticos que liberam no<br />
intestino o suco pancreático (função exócrina),<br />
enquanto outras unida<strong>de</strong>s secretoras, as ilhotas <strong>de</strong><br />
Langherans, secretam os hormônios insulina e<br />
glucagon na corrente sangüínea (função endócrina).<br />
Vamos pensar...<br />
Liste as PRINCIPAIS diferenciações que po<strong>de</strong>m ocorrer na superfície<br />
livre das células epiteliais.<br />
73
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
74<br />
Tecido Muscular<br />
O tecido muscular é constituído por células alongadas, em forma <strong>de</strong><br />
fibras, que se dispõe agrupadas em feixes. Essas células são capazes <strong>de</strong> se<br />
contrair e conferem ao tecido muscular a capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> movimentar o corpo.<br />
As células do tecido muscular, <strong>de</strong>nominadas <strong>de</strong> fibras musculares ou miócitos<br />
são <strong>de</strong> origem mesodérmica, que se diferenciaram em fibras contráteis,<br />
formada por duas proteínas: a miosina e a actina. A fibra muscular é formada por miofibrilas.<br />
A figura abaixo mostra <strong>um</strong>a célula múscular com todos os seus componentes: as miofibrilas<br />
são envolvidas por reticulo endoplasmático, chamado reticulo sarcoplasmático, que é<br />
especializado em armazenar cálcio (Ca ++ ), como mostra a ilustração abaixo. A membrana<br />
plasmática da célula muscular é chamado sarcolema, que ocasionalmente dobra-se dando<br />
origem a tubos, <strong>de</strong>nominados túbulos T. A ilustração mostra ainda, a sarcômero, conjunto<br />
<strong>de</strong> miofibrilas constituído <strong>de</strong> miofibrilas finas (actina) e miofibrilas grossas (miosina, dispostas<br />
longitudinalmente, <strong>de</strong>limitado por duas linhas, as linhas Z.<br />
Há três varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> tecido muscular: liso, estriado e cardíaco.<br />
• O tecido muscular liso tem células mononucl<strong>ead</strong>as, alongadas, <strong>de</strong> formato<br />
fusiforme, com extremida<strong>de</strong>s afiladas. O citoplasma apresenta miofibrilas (mio = músculo,<br />
fibrila = pequena fibra), dispostas longitudinalmente, formadas por proteínas contráteis<br />
(miosina e actina) Sua célula possui <strong>um</strong> único núcleo, central. É <strong>um</strong> tecido que têm contração<br />
lenta, com movimentos involuntários, comandado pelo sistema nervoso autônomo, é<br />
encontrado formando as pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> vários órgãos, como intestino, vasos sangüíneos, bexiga<br />
etc.<br />
• O tecido muscular estriado é capaz <strong>de</strong> contrações<br />
rápidas, sob o controle da vonta<strong>de</strong> (voluntário), <strong>de</strong>nominado<br />
esquelético, por se pren<strong>de</strong>r aos ossos, seus movimentos são<br />
comandados pelo sistema nervoso periférico. Suas células são<br />
alongadas cilíndricas e multinucl<strong>ead</strong>as, com núcleos periféricos<br />
Apresentam estrias transversais típicas, formadas pela<br />
disposição paralela e regular das miofibrilas no citoplasma. Essas<br />
miofibrilas são constituídas por duas proteínas contráteis: a actina<br />
forma filamentos finos e a miosina filamentos mais grossos. Este<br />
tipo <strong>de</strong> tecido é encontrado nos músculos comuns.
• O tecido muscular cardíaco é <strong>um</strong> tecido<br />
estriado especial, cujas células apresentam estrias<br />
como as do tecido esquelético, mas têm apenas <strong>um</strong><br />
ou dois núcleos e são mais curtas. Além disso, as fibras<br />
se fun<strong>de</strong>m <strong>um</strong>as com as outras pelas extremida<strong>de</strong>s. É<br />
encontrado apenas no músculo cardíaco (miocárdio).<br />
Este tecido caracteriza-se, ainda por ter contração<br />
rápida, involuntário e seu controle é realizado pelo<br />
sistema nervoso autônomo.<br />
Movimentos musculares<br />
As células do músculo esquelético apresentam centenas <strong>de</strong> miofibrilas formadas<br />
por duas proteínas contráteis: a actina e a miosina, como po<strong>de</strong> ser verificado na figura<br />
abaixo. Estas proteínas se organizam par formar o sarcômero, que constitui a unida<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
contração muscular. Esta unida<strong>de</strong> funcional dos músculos possui regiões claras (isotrópicas)<br />
e regiões escuras (anisotrópicas).<br />
Verifique através da utilização da figura, como <strong>um</strong> sarcômero está organizado:<br />
Esta unida<strong>de</strong> <strong>de</strong> contração muscular é formada por duas regiões: a região clara e a<br />
região escura. A região clara constitui a banda I, é a região on<strong>de</strong> existe somente actina,<br />
possuindo fina lâmina central <strong>de</strong>nominada linha Z. A região escura forma a banda A, que é<br />
<strong>um</strong>a região on<strong>de</strong> se encontra tanto a actina quanto a miosina, que possui no centro <strong>um</strong>a<br />
lamina clara, a banda H ou linha H, que correspon<strong>de</strong> a parte do sarcômero on<strong>de</strong> existe<br />
somente miosina. A região localizada entre duas linhas Z constitui o sarcômero.<br />
Agora verifique como <strong>um</strong> sarcômero funciona <strong>de</strong><br />
acordo com o estado do músculo:<br />
Para que a contração muscular ocorra, é preciso<br />
<strong>um</strong>a or<strong>de</strong>m do cérebro, que por <strong>um</strong> impulso nervoso para<br />
a fibra muscular, faz com que o reticulo sarcoplasmático<br />
libere cálcio para <strong>de</strong>ntro do citoplasma. Quando ocorre a<br />
liberação <strong>de</strong>sta substância, por atuação do ATP, liga-se<br />
com a troponina, mudando sua estrutura. Por sua vez a<br />
troponina ao sofrer modificação <strong>de</strong>sloca a molécula <strong>de</strong><br />
tropomiosina, permitindo o <strong>de</strong>slizamento da actina sobre<br />
a miosina, ocorrendo assim a contração muscular. Quando<br />
o estimulo nervoso pára, o calci é bomb<strong>ead</strong>o <strong>de</strong> volta ao<br />
reticulo sarcoplasmatico e o músculo relaxa.<br />
Músculo relaxado – neste estado do músculo é on<strong>de</strong> po<strong>de</strong>mos verificar todos os<br />
componentes do sarcômero, <strong>um</strong>a vez que seus componentes encontram-se <strong>de</strong>limitados<br />
tomando toda dimensão do músculo.<br />
75
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
76<br />
Músculo contraído – durante a contração muscular, os filamentos <strong>de</strong><br />
actina <strong>de</strong>slizam sobre os filamentos espessos <strong>de</strong> miosina, assim o sarcômero<br />
diminui quando as linhas Z se aproximam. Ao mesmo tempo, a zona H diminui<br />
ou <strong>de</strong>saparece completamente e a faixa A permanece constante.<br />
Tecido Nervoso<br />
O tecido nervoso forma os órgãos dos sistemas nervosos central, periférico e<br />
autônomo. Ele tem por função coor<strong>de</strong>nar as ativida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> diversos órgãos, receber<br />
informações do meio externo e respon<strong>de</strong>r aos estímulos recebidos. É constituído por células<br />
nervosas ou neurônios e células <strong>de</strong> apoio ou células da glia.<br />
As células nervosas ou neurônios que são células altamente diferenciadas, <strong>de</strong> ciclo<br />
vital longo, sem capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> divisão e <strong>de</strong> regeneração, têm prolongamentos ramificados,<br />
os <strong>de</strong>ndritos, e <strong>um</strong> cilindro-eixo, o axônio, geralmente mais longos que os <strong>de</strong>ndritos. Muitas<br />
vezes o axônio é protegida por <strong>um</strong> envoltório <strong>de</strong>nominado bainha <strong>de</strong> mielina.<br />
Os neurônios têm <strong>um</strong>a forma especial <strong>de</strong> reação, que consiste no impulso nervoso,<br />
produzido sempre na mesma direção: dos <strong>de</strong>ntritos que são prolongados e partem do corpo<br />
celular, recolhendo impulsos nervosos e <strong>de</strong>ste para o axônio.<br />
Os neurônios relacionam-se uns com os outros pelas<br />
extremida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> suas ramificações, que não se tocam, mas<br />
ficam bem próximas. Essas áreas <strong>de</strong> conexão são<br />
<strong>de</strong>nominadas sinapses. Através das sinapses que o impulso<br />
passa do axônio <strong>de</strong> <strong>um</strong>a célula para os <strong>de</strong>ntritos <strong>de</strong> outra.<br />
Feixes <strong>de</strong> axônios revestidos por tecido conjuntivo<br />
formam os nervos. Conforme os axônios apresentam ou não<br />
a bainha <strong>de</strong> mielina, os nervos são classificados em mielínicos<br />
(nervos brancos) e a amielínicos (nervos cinzentos).<br />
Encaixadas entre os neurônios, com função <strong>de</strong> apoio<br />
e preenchimento, encontram-se células especiais que<br />
constituem a neuroglia.<br />
Vamos pensar...<br />
QUE TAL FAZER ALGUMAS SINAPSES?<br />
Faça <strong>um</strong> esquema representando a direção <strong>de</strong> <strong>um</strong> impulso nervoso,<br />
i<strong>de</strong>ntificando a ocorrência da sinapse.
Ativida<strong>de</strong>s<br />
Ativida<strong>de</strong>s<br />
Complementares<br />
Complementares<br />
1.Sabendo-se que a pele é o maior órgão do corpo h<strong>um</strong>ano, tendo como função revestir<br />
toda a sua superfície e protegê-la contra as radiações solares, particularmente o raio<br />
ultravioleta, Apresente na sua resposta <strong>um</strong>a justificativa plausível sobre indivíduos <strong>de</strong> pele<br />
clara e escura expostas <strong>de</strong>masiadamente ao sol, tem maior probabilida<strong>de</strong> para <strong>de</strong>senvolver<br />
câncer <strong>de</strong> pele. Além disso, indique quais os tecidos que compõem a pele com suas<br />
respectivas origens embriológicas.<br />
2.Leia o trecho do artigo abaixo:<br />
“Ciência ajuda a natação a evoluir”<br />
“Os técnicos brasileiros cobiçam a estrutura dos australianos: a comissão<br />
médica tem 6 fisioterapeutas, nenh<strong>um</strong> atleta <strong>de</strong>ixa a piscina sem levar <strong>um</strong> furo<br />
na orelha para o teste do lactato e a Olimpíada virou <strong>um</strong> laboratório para <strong>estudo</strong>s<br />
biomecânicos – tudo o que é filmado embaixo da água vira análise <strong>de</strong><br />
movimento”.<br />
(Jornal O Estado <strong>de</strong> São Paulo, 18/09/2000).<br />
Recentemente no Jornal Nacional, da TV Globo, sexta-feira (07/02/04) no horário<br />
das 20 horas, comentou-se sobre a adoção dos técnicos brasileiros da tecnologia australiana<br />
acima citada. Demonstre a relação do teste realizado nos atletas e os movimentos<br />
musculares.<br />
77
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
78<br />
3.Leia, atentamente, <strong>um</strong> trecho da obra <strong>de</strong> Dias Gomes,<br />
“O pagador <strong>de</strong> promessas”.<br />
“(...) Zé-do-Burro... pousa sua cruz, equilibrando-a na base e n<strong>um</strong><br />
dos braços... Está exausto. Enxuga o suor da testa...<br />
- An<strong>de</strong>i sessenta léguas - meu pé tem calo d’água... (N<strong>um</strong> ricto <strong>de</strong><br />
dor, <strong>de</strong>spe <strong>um</strong>a das mangas do paletó.) - Acho que meus ombros estão<br />
em carne viva... Eu prometi trazer a cruz nas costas, como Jesus...”<br />
(GOMES, Dias. O pagador <strong>de</strong> promessas. 38. ed. Rio <strong>de</strong> Janeiro: Bertrand Brasil, 2003.)<br />
Esse texto faz referência a diferentes tecidos que constituem nosso organismo, os<br />
quais <strong>de</strong>sempenham funções específicas. Sob o ponto <strong>de</strong> vista histológico, responda:<br />
a) quais os tipos <strong>de</strong> tecidos que irão atuar para que Zé-do-Burro possa andar sessenta<br />
léguas e carregar a cruz?<br />
b) A frase: “Acho que meus ombros estão em carne viva”. Que tecido foi atingido?<br />
Explique.<br />
4.A boa forma física é <strong>um</strong>a das maiores preocupações no mundo mo<strong>de</strong>rno e<br />
principalmente no mundo da moda, <strong>de</strong>ixando o fator saú<strong>de</strong> em segundo plano.<br />
Suponha que você esteja participando <strong>de</strong> <strong>um</strong>a mesa redonda sobre o tema: “A boa<br />
forma física e os tecidos musculares” e seus participantes emitiram as seguintes afirmações:<br />
Participante A - O tecido muscular estriado esquelético constitui a maior parte da<br />
musculatura do corpo h<strong>um</strong>ano, in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte do sexo.<br />
Participante B - O tecido muscular liso é responsável direto pelo <strong>de</strong>senvolvimento<br />
dos glúteos e coxas, por isto <strong>de</strong>ve-se fazer musculação para seu <strong>de</strong>senvolvimento.<br />
Participante C - O tecido muscular estriado cardíaco, por ser <strong>de</strong> contração<br />
involuntária, não se altera com o uso <strong>de</strong> esterói<strong>de</strong>s anabolizantes, possibilitando seu uso<br />
<strong>de</strong> forma indiscriminada.<br />
Utilize os conhecimentos sobre Histologia e posicione-se em relação às afirmações<br />
dos participantes A, B e C.
5. Analise o esquema ao lado e em seguida responda as questões:<br />
a) I<strong>de</strong>ntifique na figura o sarcômero.<br />
b) O que ocorre na faixa C quando ocorre <strong>um</strong>a contração muscular? Explique.<br />
c) Qual o comportamento da actina e miosina quando o músculo está contraído?<br />
6. I<strong>de</strong>ntifique o tipo <strong>de</strong> tecido a partir das seguintes características:<br />
TECIDO I: —————————————————-<br />
Células com função e formatos variados, separadas por gran<strong>de</strong> quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> material<br />
intercelular líquido.<br />
TECIDO II: —————————————————-<br />
Células que possuem extensos prolongamentos e liberam substâncias<br />
neurotransmissoras.<br />
TECIDO III: —————————————————<br />
Células com formato fusiforme que apresentam em seu citoplasma inúmeros<br />
microfilamentos constituídos por actina e miosina.<br />
TECIDO IV: ————————————————-<br />
Células justapostas e unidas por pouca quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> material intercelular.<br />
7. Caracterize os tipos <strong>de</strong> células musculares presentes nos vertebrados, enfatizando<br />
seu tipo <strong>de</strong> ação.<br />
8.<br />
Sabe-se que o tecido nervoso tem a peculiarida<strong>de</strong> <strong>de</strong> realizar sinapses. Esquematize<br />
a ocorrência <strong>de</strong> <strong>um</strong>a sinapse nervosa, i<strong>de</strong>ntificando seus componentes.<br />
79
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
80<br />
Caro (a) graduando (a),<br />
Etapa 1<br />
Ativida<strong>de</strong><br />
Ativida<strong>de</strong><br />
Orientada<br />
Orientada<br />
Esta ativida<strong>de</strong> orientada é <strong>um</strong> passo a mais no acompanhamento e avaliação do<br />
processo <strong>de</strong> <strong>estudo</strong> e aprendizagem da disciplina Embriologia Comparada e Histologia,<br />
componente da matriz curricular do curso <strong>de</strong> Licenciatura em Biologia da FTC EaD e tem<br />
como proposta fazer com que os conhecimentos científicos acerca da formação e<br />
<strong>de</strong>senvolvimento do ser vivo, com a conseqüente formação <strong>de</strong> seus vários tecidos que são<br />
construídos na sala <strong>de</strong> aula se integrem com o conhecimento do senso com<strong>um</strong>, dando <strong>um</strong>a<br />
verda<strong>de</strong>ira significação a aprendizagem.<br />
Nossa proposta <strong>de</strong> trabalho consta <strong>de</strong> 03 (três) etapas, <strong>de</strong>vendo ser <strong>de</strong>senvolvida<br />
no <strong>de</strong>correr da disciplina, sob assistência e orientação do tutor, no ambiente <strong>de</strong> tutoria.<br />
Esperamos que você, GRADUANDO, aproveite o máximo. Lembre-se! É melhor<br />
avançar <strong>um</strong> pouco a cada dia do que <strong>de</strong>ixar tudo para o final. A sua opção por <strong>um</strong> curso a<br />
distância necessita <strong>de</strong> sua parte: maturida<strong>de</strong>, motivação e autodisciplina.<br />
Construção <strong>de</strong> <strong>mo<strong>de</strong>lo</strong>s <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento embrionário – Equipe<br />
Esta primeira etapa consiste na elaboração <strong>de</strong> <strong>mo<strong>de</strong>lo</strong>s <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong><br />
embriões que caracterizem as etapas <strong>de</strong> mórula, blástula, gástrula e nêurula, conforme os<br />
esquemas propostos. Para tanto, os discentes <strong>de</strong>verão formar 04 (quatro) equipes com<br />
mesmo número <strong>de</strong> componentes para a elaboração <strong>de</strong> <strong>um</strong>a ficha res<strong>um</strong>o, contendo as<br />
principais características <strong>de</strong> cada etapa e o que irá dar origem cada estrutura. O tutor <strong>de</strong>verá<br />
realizar <strong>um</strong> sorteio, <strong>de</strong> acordo com as etapas abaixo, em sala para que as equipes efetivem<br />
suas pesquisas iniciais. Ao final do trabalho, as equipes irão apresentar seus trabalhos<br />
para os <strong>de</strong>mais grupos, realizando <strong>um</strong>a avaliação participativa.<br />
· Mórula<br />
· Blástula<br />
· Gástrula<br />
· Nêurula<br />
Para a construção <strong>de</strong>sses <strong>mo<strong>de</strong>lo</strong>s sugere-se que sejam utilizadas pequenas bolas<br />
<strong>de</strong> isopor; contas <strong>de</strong> diferentes tamanhos e cores, além <strong>de</strong> massa <strong>de</strong> mo<strong>de</strong>lar para que<br />
sejam <strong>de</strong>vidamente representados e i<strong>de</strong>ntificados os tipos celulares presentes em cada<br />
etapa do processo <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento dos embriões.
Etapa 2<br />
Construção <strong>de</strong> <strong>um</strong> jogo operatório – o dominó didático – Equipe<br />
Para esta etapa você <strong>de</strong>verá compor a mesma equipe da etapa anterior e <strong>de</strong>verá<br />
utilizar os seguintes conteúdos: <strong>de</strong>senvolvimento embrionário em <strong>anfioxo</strong> e os anexos<br />
embrionários em h<strong>um</strong>anos. Para a confecção <strong>de</strong>sta etapa você <strong>de</strong>verá utilizar papel duplex<br />
ou cartolina, régua, caneta hidrocor, papel contacte ou fita a<strong>de</strong>siva larga.<br />
“Os jogos operatórios permitem o <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> competências no âmbito<br />
da: comunicação, das relações interpessoais, da li<strong>de</strong>rança, no <strong>de</strong>senvolvimento<br />
cognitivo e do trabalho em equipe, fazendo uso da competição como <strong>um</strong> contexto<br />
formativo. O interessante <strong>de</strong>sse trabalho não é usar jogos prontos, nos quais as<br />
regras e os procedimentos já estão <strong>de</strong>terminados e sim estimular a criação, pelos<br />
alunos, <strong>de</strong> jogos relacionados com os temas discutidos no contexto da sala <strong>de</strong> aula.<br />
As regras para se jogar po<strong>de</strong>m ser as mesmas <strong>de</strong> <strong>um</strong> jogo com<strong>um</strong> <strong>de</strong> dominó,<br />
porém os alunos ou o professor po<strong>de</strong>m criar outras regras para o mesmo, inclusive<br />
utilizando-o como <strong>um</strong>a avaliação em equipes, como já fora mencionado”.<br />
Como se jogar e construir o dominó didático:<br />
(Orientações Curriculares Estaduais para o Ensino Médio/BA, 2005.)<br />
Devem ser feitos 28 retângulos <strong>de</strong> qualquer material e traçada <strong>um</strong>a reta no meio <strong>de</strong><br />
cada <strong>um</strong> <strong>de</strong>les. N<strong>um</strong>a das meta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> todos os retângulos escreve-se questionamentos<br />
referentes ao tema estudado e, nas outras meta<strong>de</strong>s, as respostas. Devem-se tomar dois<br />
cuidados:<br />
81
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
82<br />
1. Não escrever no mesmo retângulo a questão e a sua resposta,<br />
fazendo as combinações possíveis entre todos os retângulos.<br />
2. A questão <strong>de</strong>ve ser curta, permitindo também <strong>um</strong>a resposta objetiva.<br />
Pronto! Este é <strong>um</strong> dos jogos mais atraentes e antigos que a h<strong>um</strong>anida<strong>de</strong><br />
conhece.<br />
O número <strong>de</strong> participantes <strong>de</strong>ve variar entre dois (2) e quatro (4) adversários. Cada<br />
jogador recebe sete (7) peças, que mantém escondidas do adversário. A forma <strong>de</strong> iniciar o<br />
jogo, fica a critério do professor ou <strong>de</strong> quem o confeccionou. A partir <strong>de</strong> quem iniciou o jogo,<br />
cada jogador, no sentido horário, colocará <strong>um</strong>a peça que se encaixe em <strong>um</strong>a das “pontas”<br />
da ca<strong>de</strong>ia que vai se formando. Se alguém não tiver peça a colocar, vai ao “monte” e “compra”<br />
<strong>um</strong>a peça até conseguir <strong>um</strong>a que sirva. Caso não exista tal peça, o jogador “passa” sua vez<br />
ao jogador seguinte. O vencedor é aquele que se “livrar” <strong>de</strong> todas as suas peças. No caso<br />
<strong>de</strong> o jogo ficar “travado”, isto é, se não houver possibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> combinações, contam-se as<br />
peças nas mãos <strong>de</strong> cada jogador. Vence aquele que tiver menor quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> peças.<br />
Quando se joga para avaliar por pontos, po<strong>de</strong>-se usar a seguinte tabela:<br />
Veja, parte <strong>de</strong> <strong>um</strong> jogo construído por alunos do Ensino Médio:
Observe <strong>um</strong>a seqüência lógica, utilizando-se as peças acima:<br />
Etapa 3<br />
Elaboração e apresentação <strong>de</strong> <strong>um</strong>a Paródia – Equipe<br />
Nesta última etapa, as equipes <strong>de</strong>verão elaborar <strong>um</strong>a paródia utilizando o tema<br />
Histologia Animal. A paródia <strong>de</strong>verá ser apresentada para toda a turma e entregues ao<br />
professor a música original, com a <strong>de</strong>vida i<strong>de</strong>ntificação dos autores e cantores e a letra da<br />
paródia anexada. Para avaliação o tutor <strong>de</strong>verá observar a criativida<strong>de</strong>, o conteúdo explorado<br />
e a musicalida<strong>de</strong> da letra da paródia. Não po<strong>de</strong>mos <strong>de</strong>ixar <strong>de</strong> observar a animação e<br />
comprometimento do grupo.<br />
Alegria pessoal!<br />
83
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
Actina – proteína relacionada com o movimento celular; está presente em gran<strong>de</strong><br />
quantida<strong>de</strong> nos músculos, sendo responsável pela contração muscular associada a troponina<br />
e à tropomiosina.<br />
Anexo embrionário – nome genérico <strong>de</strong> <strong>um</strong>a estrutura formada durante o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento do embrião e a ele ligada; os anexos embrionários estão presentes nos<br />
répteis, aves e mamíferos.<br />
Arquêntero – gastrocela ou intestino primitivo; cavida<strong>de</strong> presente na gástrula, que<br />
correspon<strong>de</strong> à futura cavida<strong>de</strong> digestiva.<br />
Alantói<strong>de</strong> – anexo embrionário membranoso ligado ao arquêntero; sua função é<br />
armazenar as excreções do embrião até o nascimento.<br />
84<br />
Glossário<br />
Glossário<br />
Assexuada – sem sexo; refere-se à reprodução que não envolve fusão dos gametas.<br />
Blastocisto – <strong>um</strong> dos estágios iniciais dos embriões <strong>de</strong> mamíferos, ou ainda,<br />
correspon<strong>de</strong> à fase <strong>de</strong> blástula no mamífero e contém células capazes <strong>de</strong> originar diferentes<br />
tipos celulares.<br />
Blastóporo – abertura que comunica o intestino primitivo do embrião (arquêntero)<br />
com o meio externo.<br />
Blástula – estágio do <strong>de</strong>senvolvimento em que o embrião tem o aspecto <strong>de</strong> <strong>um</strong>a<br />
bola oca <strong>de</strong> células; suce<strong>de</strong> o estágio <strong>de</strong> mórula.<br />
Célula totipotente – célula indiferenciada que po<strong>de</strong>rá originar células dos diversos<br />
tecidos.<br />
Célula-flama – célula responsável pela excreção <strong>de</strong> substâncias nitrogenadas dos<br />
platelmintos <strong>de</strong> vida livre.<br />
Celoma – é <strong>um</strong>a cavida<strong>de</strong> inteiramente limitada pela meso<strong>de</strong>rme, correspon<strong>de</strong> a<br />
cavida<strong>de</strong> interna do corpo <strong>de</strong> certos animais.<br />
Colágeno – principal proteína componente da pele, do tecido conjuntivo propriamente<br />
dito, das cartilagens, dos ossos, dos tendões e dos ligamentos.<br />
Cordados – animal triblástico, celomado, com notocorda, aquático ou terrestre,<br />
pertencente ao filo Chordata.<br />
Cromossomos autossômicos – diz-se <strong>de</strong> cada <strong>um</strong> dos cromossomos presentes<br />
tanto em machos quanto em fêmeas; na espécie h<strong>um</strong>ana, por exemplo, homens e mulheres<br />
têm 22 pares <strong>de</strong> autossomos em suas células.
Desmossomos – reforços entre as células com o objetivo <strong>de</strong> a<strong>um</strong>entar a a<strong>de</strong>são<br />
entre células vizinhas.<br />
Deuterostomia – <strong>de</strong>signação do animal triblástico em que a boca forma-se<br />
posteriormente ao ânus.<br />
Diape<strong>de</strong>se – ato <strong>de</strong> atravessar as pare<strong>de</strong>s dos capilares sanguíneas, executado<br />
por células como leucócitos e macrófagos.<br />
Embriogênese – processo <strong>de</strong> formação do embrião. Na espécie h<strong>um</strong>ana, o estagio<br />
<strong>de</strong> embrião vai <strong>de</strong>, aproximadamente, três semanas a três meses. A partir do terceiro mês,<br />
é chamado feto.<br />
Endócrina – relativo as glândulas <strong>de</strong> secreção interna, que produzem e lançam<br />
hormônios no sangue.<br />
Espermáti<strong>de</strong> – célula haplói<strong>de</strong> formada durante a espermatogênese, que irá se<br />
diferenciar no espermatozói<strong>de</strong>.<br />
Espermatogônia – célula resultante da multiplicação das células germinativas<br />
primordiais masculinas; após o crescimento, <strong>um</strong>a espermatogônia transforma-se em <strong>um</strong><br />
espermatócito.<br />
Exocitose – saída <strong>de</strong> macromoléculas através da membrana plasmática. As vesículas<br />
<strong>de</strong> exocitose ou corpos residuais colocam-se próximos à membrana, pelo lado interno, e se<br />
abrem, eliminando seu conteúdo para o exterior.<br />
Fertilização – Processo <strong>de</strong> união e fusão <strong>de</strong> <strong>um</strong> par <strong>de</strong> gametas originando o ovo<br />
ou zigoto.<br />
Fibroblasto – célula do tecido conjuntivo responsável pela produção <strong>de</strong> fibras.<br />
Gastrulação – estágio do <strong>de</strong>senvolvimento embrionário on<strong>de</strong> se forma o intestino<br />
primitivo (arquêntero); é a fase que suce<strong>de</strong> à blástula.<br />
Genoma – lote completo <strong>de</strong> genes, típico da espécie; <strong>um</strong>a célula haplói<strong>de</strong> tem <strong>um</strong><br />
genoma; <strong>um</strong>a diplói<strong>de</strong> tem dois.<br />
Gônadas – Órgão on<strong>de</strong> ocorre a produção <strong>de</strong> gametas.<br />
Haplói<strong>de</strong>s – célula que apresenta apenas <strong>um</strong> cromossomo <strong>de</strong> cada tipo, isto é, não<br />
apresenta cromossomos homólogos; o número <strong>de</strong> tipos cromossômicos é representado<br />
por n.<br />
Hematopoético – formador <strong>de</strong> sangue.<br />
Hemi<strong>de</strong>smossomos – estruturas semelhantes aos <strong>de</strong>smossomos, porém menores<br />
e com o objetivo <strong>de</strong> fixar o tecido a membrana basal..<br />
85
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
86<br />
Holoblástica – segmentação total; tipo <strong>de</strong> segmentação em que o<br />
ovo é dividido completamente em blastômero.<br />
Meroblástica – segmentação parcial; tipo <strong>de</strong> segmentação em que<br />
<strong>de</strong>vido a <strong>de</strong>nsida<strong>de</strong> do vitelo, o ovo é parcialmente segmentado.<br />
Meso<strong>de</strong>rma – tecido situado entre o ecto<strong>de</strong>rma e o endo<strong>de</strong>rma, presente somente<br />
em embriões triblásticos; <strong>um</strong> dos três folhetos germinativos <strong>de</strong>sses animais.<br />
Mesento<strong>de</strong>rma – camada celular na gástrula do <strong>anfioxo</strong>, <strong>de</strong> on<strong>de</strong> terá origem o<br />
meso<strong>de</strong>rma e o endo<strong>de</strong>rma.<br />
Microvilosida<strong>de</strong>s – projeções da membrana para a<strong>um</strong>entar a absorção das<br />
mesmas, como acontece com as células intestinais.<br />
Mórula – bola maciça <strong>de</strong> células resultante das primeiras divisões do zigoto; estágio<br />
inicial da embriogênese.<br />
Neurulação – estágio do <strong>de</strong>senvolvimento embrionário caracterizado pela formação<br />
do tubo neural ou nervoso.<br />
Nidação – implantação da célula-ovo no útero.<br />
Notocorda – bastão <strong>de</strong> células semi-rígido, localizado sob o tubo nervoso; constitui<br />
o primeiro eixo <strong>de</strong> sustentação do embrião dos cordados; nos vertebrados é substituído<br />
pela coluna vertebral.<br />
Organogênese – formação e <strong>de</strong>senvolvimento dos órgãos, que acontece durante o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento embrionário, suce<strong>de</strong>ndo a histogênese.<br />
Ovíparos – diz-se do animal que pôe ovos; os embriões se <strong>de</strong>senvolvem fora do<br />
organismo materno; o termo ovíparo é mais empregado para os vertebrados; são ovíparos<br />
certos peixes, os anfíbios, certos répteis, as aves e poucos mamíferos.<br />
Ovogênese – processo pelo qual as células germinativas das fêmeas diferenciamse<br />
em gametas femininos (óvulos).<br />
Partenogênese – <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> <strong>um</strong> óvulo sem que haja fecundação.<br />
Progesterona – hormônio produzido pelo corpo amarelo do ovário e também pela<br />
placenta; seu efeito é preparar o organismo feminino para o <strong>de</strong>senvolvimento embrionário;<br />
entre outros efeitos, causa o gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento do endométrio.<br />
Queratina – proteína fibrosa presente nos animais vertebrados; é <strong>um</strong> material que<br />
constitui as unhas, garras e pelos e que impregna a superfície da epi<strong>de</strong>rme.<br />
Segmentação – divisão <strong>de</strong> células vegetais e animais.<br />
Sincício – estrutura multinucl<strong>ead</strong>a resultante da fusão <strong>de</strong> várias células; a fibra<br />
muscular estriada, por exemplo, é <strong>um</strong> sincício.
Túbulos seminíferos – cada <strong>um</strong> dos milhares <strong>de</strong> túbulos presentes no testículo dos<br />
mamíferos, em cujas pare<strong>de</strong>s formam-se os espermatozói<strong>de</strong>s.<br />
Trofoblástica – camada externa e <strong>de</strong>lgada do embrião que origina parte da placenta.<br />
Vitelo – substâncias nutritivas; conjunto <strong>de</strong> substância <strong>de</strong> reserva presentes no<br />
citoplasma dos ovos; sua função é alimentar o embrião durante as primeiras fases <strong>de</strong> seu<br />
<strong>de</strong>senvolvimento.<br />
Vertebrados – subfilo do filo Chordata; reúne os animais que apresentam vértebras.<br />
Zonas <strong>de</strong> oclusão – pontos <strong>de</strong> contato entre membranas <strong>de</strong> células adjacentes<br />
com a finalida<strong>de</strong> <strong>de</strong> a<strong>um</strong>entar a união.<br />
87
Embriologia<br />
e Histologia<br />
Comparada<br />
88<br />
Referências<br />
Referências<br />
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