anatomia do lenho e dendrocronologia de lianas da famÃlia ...
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Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro<br />
Escola Nacional <strong>de</strong> Botânica Tropical<br />
ANATOMIA DO LENHO E DENDROCRONOLOGIA DE<br />
LIANAS DA FAMÍLIA LEGUMINOSAE OCORRENTES NA<br />
MATA ATLÂNTICA<br />
ARNO FRITZ DAS NEVES BRANDES<br />
2007
II<br />
Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro<br />
Escola Nacional <strong>de</strong> Botânica Tropical<br />
ANATOMIA DO LENHO E DENDROCRONOLOGIA DE<br />
LIANAS DA FAMÍLIA LEGUMINOSAE OCORRENTES NA<br />
MATA ATLÂNTICA<br />
ARNO FRITZ DAS NEVES BRANDES<br />
Dissertação <strong>de</strong> Mestra<strong>do</strong> submeti<strong>da</strong> ao Programa <strong>de</strong> Pós-<br />
Graduação em Botânica, Escola Nacional <strong>de</strong> Botânica<br />
Tropical, <strong>do</strong> Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong><br />
Rio <strong>de</strong> Janeiro, como parte <strong>do</strong>s requisitos necessários<br />
para a obtenção <strong>do</strong> grau <strong>de</strong> Mestre em Botânica.<br />
Orienta<strong>do</strong>ra: DRA. CLÁUDIA FRANCA BARROS<br />
Rio <strong>de</strong> Janeiro<br />
2007
III<br />
ANATOMIA DO LENHO E DENDROCRONOLOGIA DE LIANAS DA<br />
FAMÍLIA LEGUMINOSAE OCORRENTES NA MATA ATLÂNTICA.<br />
ARNO FRITZ DAS NEVES BRANDES<br />
Orienta<strong>do</strong>ra:<br />
CLÁUDIA FRANCA BARROS<br />
Dissertação <strong>de</strong> Mestra<strong>do</strong> submeti<strong>da</strong> ao Programa <strong>de</strong> Pós-Graduação em Botânica, Escola<br />
Nacional <strong>de</strong> Botânica Tropical, <strong>do</strong> Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro,<br />
como parte <strong>do</strong>s requisitos necessários para a obtenção <strong>do</strong> grau <strong>de</strong> Mestre em Botânica.<br />
Aprova<strong>da</strong> por:<br />
__________________________________<br />
Prof.<br />
__________________________________<br />
Prof.<br />
__________________________________<br />
Prof.<br />
Em ___/___/2007.<br />
Rio <strong>de</strong> Janeiro<br />
2007
IV<br />
B817a<br />
Bran<strong>de</strong>s, Arno Fritz <strong>da</strong>s Neves<br />
Anatomia <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> e <strong><strong>de</strong>ndrocronologia</strong> <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae<br />
ocorrentes na Mata Atlântica / Arno Fritz <strong>da</strong>s Neves – Rio <strong>de</strong> Janeiro, 2007.<br />
X, 94 f. : il.<br />
Dissertação (mestra<strong>do</strong>) – Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio<br />
<strong>de</strong> Janeiro/Escola Nacional <strong>de</strong> Botânica Tropical, 2005.<br />
Orienta<strong>do</strong>ra: Claudia Franca Barros.<br />
Bibliografia.<br />
1. Anatomia <strong>da</strong> ma<strong>de</strong>ira. 2. Dendrocronologia. 3. Liana. 4. Leguminosae<br />
5. Mata Atlântica. I. Título. II. Escola Nacional <strong>de</strong> Botânica Tropical.<br />
CDD 575.46
V<br />
A meus pais Arno (in memorium)<br />
e Irene, e a minha esposa Monica.
VI<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Agra<strong>de</strong>ço a to<strong>do</strong>s que <strong>de</strong> alguma forma contribuíram para a realização <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong> e<br />
em especial:<br />
À Prof. Dra. Cláudia Franca Barros pela excelente orientação, pela gran<strong>de</strong> amiza<strong>de</strong> e<br />
confiança.<br />
À CAPES pela concessão <strong>da</strong> bolsa <strong>de</strong> estu<strong>do</strong>.<br />
À Petrobrás, Fun<strong>da</strong>ção Botânica Margaret Mee, Programa Mata Atlântica pelo auxílio<br />
financeiro e logístico na execução <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong>.<br />
À Escola Nacional <strong>de</strong> Botânica Tropical pelo ensino <strong>de</strong> quali<strong>da</strong><strong>de</strong>.<br />
Ao Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro - Laboratório <strong>de</strong> Botânica<br />
Estrutural e aos técnicos responsáveis Rogério, Elaine e Monique.<br />
À direção e funcionários <strong>do</strong> Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia pela licença <strong>de</strong> execução <strong>de</strong>ste<br />
trabalho e pelo auxílio logístico.<br />
Ao Instituto Nacional <strong>de</strong> Meteorologia - 6° DISME pela concessão <strong>do</strong>s <strong>da</strong><strong>do</strong>s<br />
meteorológicos.<br />
À Neusa Tamaio pela troca <strong>de</strong> informações sobre <strong>lianas</strong> e parceria no ensino <strong>da</strong><br />
<strong>anatomia</strong> <strong>da</strong> ma<strong>de</strong>ira.<br />
A Dra. Cecília Gonçalves Costa pelo excelente convívio, pelas sugestões no<br />
<strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong>ste trabalho e por to<strong>do</strong>s os ensinamentos.<br />
À Dra. Catia Calla<strong>do</strong> por permitir a realização <strong>do</strong> estagio em <strong>do</strong>cência na UERJ e<br />
pelas valorosas conversas e informações sobre <strong><strong>de</strong>ndrocronologia</strong>.<br />
À Maura <strong>da</strong> Cunha pela sugestões no manuscrito sobre a <strong>anatomia</strong> <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
crescimento em <strong>lianas</strong>.<br />
À Marli Pires Morim e Harol<strong>do</strong> Cavalcante Lima pelos importantíssimos<br />
ensinamentos a respeito <strong>da</strong>s Leguminosas, e junto com Michel Barros e Robson Ribeiro pelo<br />
auxilio na i<strong>de</strong>ntificação <strong>do</strong> material coleta<strong>do</strong>.<br />
À Monica C. <strong>da</strong> Silva, pelo inestimável amor, companheirismo, pelas discussões<br />
científicas, pelos ensinamentos <strong>da</strong> língua inglesa e aju<strong>da</strong> em inúmeras outras situações.<br />
À minha Mãe Irene Apareci<strong>da</strong> <strong>da</strong>s Neves, pelo imenso amor, apoio e incentivo. E a<br />
minha Avó Maria pelo gran<strong>de</strong> amor e cui<strong>da</strong><strong>do</strong>s.<br />
Aos meus sogros Lucas Alves Car<strong>do</strong>so <strong>da</strong> Silva e Marialva Car<strong>do</strong>so <strong>da</strong> Silva por to<strong>da</strong><br />
consi<strong>de</strong>ração, amiza<strong>de</strong> e aju<strong>da</strong> durantes estes anos.
VII<br />
Aos gran<strong>de</strong>s amigos parceiros <strong>de</strong> campo Izar Aximoff, Jaqueline Pires e Clarice pelo<br />
auxilio e companhia durantes as excursões ao Itatiaia.<br />
Aos gran<strong>de</strong>s amigos escala<strong>do</strong>res e surfistas <strong>do</strong> JBRJ, Eduar<strong>do</strong> Saddi (Dudu), Izar<br />
Aximoff, Juan Alarcon, Bruno Resen<strong>de</strong> e Felipe Sobrinho, pelas confraternizações nos<br />
momentos <strong>de</strong> laser.
VIII<br />
RESUMO<br />
As <strong>lianas</strong> representam uma parte consi<strong>de</strong>rável <strong>da</strong> riqueza e abundância nas florestas tropicais<br />
e <strong>de</strong>sempenham papel fun<strong>da</strong>mental em diversos processos ecológicos. Para enten<strong>de</strong>r melhor<br />
seu papel é necessário conhecer os vários aspectos <strong>da</strong> sua biologia, como a <strong>anatomia</strong>, o<br />
crescimento e a i<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>stes organismos. O presente estu<strong>do</strong> <strong>de</strong>screveu e analisou a <strong>anatomia</strong><br />
<strong>do</strong> <strong>lenho</strong> <strong>de</strong> oito espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae, ocorrentes no Parque Nacional <strong>do</strong><br />
Itatiaia, localiza<strong>do</strong> na região Su<strong>de</strong>ste <strong>do</strong> Brasil, inseri<strong>do</strong> no bioma Mata Atlântica. Detalhes <strong>da</strong><br />
<strong>anatomia</strong> e <strong>da</strong> periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> formação <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento foram verifica<strong>do</strong>s. As<br />
espécies apresentaram características espera<strong>da</strong>s em <strong>lianas</strong>, como: elementos <strong>de</strong> vaso com<br />
diâmetro eleva<strong>do</strong>, com duas categorias <strong>de</strong> diâmetro; maior proporção <strong>de</strong> parênquima axial em<br />
comparação às fibras; e variações cambiais. A <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> <strong>da</strong>s espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s é<br />
muito semelhante por compartilharem o mesmo hábito e pertencerem à mesma família.<br />
Apesar disso, as oito espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s pu<strong>de</strong>ram ser diferencia<strong>da</strong>s. A presença <strong>de</strong> cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
crescimento distintas foi observa<strong>da</strong> nas quatro espécies que não apresentaram variação<br />
cambial. As características que <strong>de</strong>limitam as cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento nestas espécies são: anel<br />
semi-poroso, parênquima marginal, zona fibrosa e achatamento radial <strong>da</strong>s células <strong>do</strong> <strong>lenho</strong><br />
tardio. Nestas espécies foi <strong>de</strong>tecta<strong>do</strong> que as cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento eram anuais. A i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
máxima observa<strong>da</strong> nas <strong>lianas</strong> foi 27 anos e taxa média <strong>de</strong> crescimento radial <strong>de</strong> 2,3 mm por<br />
ano. Através <strong>da</strong> análise <strong>da</strong>s séries temporais, notou-se que ocorre gran<strong>de</strong> semelhança entre os<br />
raios <strong>do</strong> mesmo indivíduo, contu<strong>do</strong> pequena semelhança entre os indivíduos e entre as<br />
espécies. A análise climatológica <strong>da</strong>s séries temporais mostrou que poucos indivíduos<br />
apresentam correlação significativa com precipitação, temperatura e insolação. Por meio <strong>do</strong><br />
incremento radial acumula<strong>do</strong> nota-se uma forte relação i<strong>da</strong><strong>de</strong>-diâmetro nas <strong>lianas</strong>, contu<strong>do</strong> o<br />
<strong>de</strong>svio <strong>de</strong> um incremento acumula<strong>do</strong> médio para a espécie aumenta junto com a i<strong>da</strong><strong>de</strong>.<br />
Palavras-chave: <strong>anatomia</strong> <strong>da</strong> ma<strong>de</strong>ira, <strong>lianas</strong>, Leguminosae, cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento,<br />
<strong><strong>de</strong>ndrocronologia</strong>, crescimento secundário, i<strong>da</strong><strong>de</strong>.
IX<br />
ABSTRACT<br />
The <strong>lianas</strong> represent a consi<strong>de</strong>rable part of the richness and abun<strong>da</strong>nce in tropical forests and<br />
they play basic role in many ecological processes. To better un<strong>de</strong>rstand its role, it is necessary<br />
to know some aspects of its biology, as the anatomy, the growth and the age of these<br />
organisms. In the present study it is <strong>de</strong>scribed and analysed the wood anatomy of eight <strong>lianas</strong><br />
species of the Leguminosae family, from the Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, located in the<br />
South-eastern region of Brazil, inserted in Atlantic Rain Forest biome. Details of anatomy and<br />
formation periodicity of the growth rings were verified. The species show characteristics<br />
waited for <strong>lianas</strong>, as: wi<strong>de</strong> vessel, with two categories of diameter; bigger parenchyma axial<br />
ratio in comparison to fibres; and cambial variants. The wood anatomy of the studied species<br />
is very similar for sharing the same habit and belonging to the same family. Despite the<br />
similarities all studied species could be differentiated. The presence of distinct growth rings<br />
was observed in the four species that did not presented cambial variants. The features that<br />
<strong>de</strong>limit the layers of growth in these species are: semi-ring porosity, marginal parenchyma,<br />
fibrous zone and radially flattened latewood cells. In these species was <strong>de</strong>tected that the<br />
growth layers were annual. The observed maximum age of these <strong>lianas</strong> was 27 years and the<br />
radial growth rate averaged was 2,3 mm per year. Through the analysis of the time series, it<br />
was observed that great similarities occur between rays of the same individual, however small<br />
similarity between individuals and species. The climatological analysis of the time series<br />
showed that few individuals presented significant correlation with precipitation, temperature<br />
and inci<strong>de</strong>nt sunlight. By means of the accumulated radial increment, a strong relation agediameter<br />
was observed in <strong>lianas</strong>, however the <strong>de</strong>viation of an average accumulated increment<br />
for the species increases together with the age.<br />
Key-words: wood anatomy, <strong>lianas</strong>, Leguminosae, growth rings, <strong>de</strong>ndrochronology,<br />
secon<strong>da</strong>ry growth, age.
X<br />
ÍNDICE<br />
INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................................................1<br />
OBJETIVOS GERAIS ...........................................................................................................4<br />
OBJETIVOS ESPECÍFICOS ..................................................................................................4<br />
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ...............................................................................................5<br />
ARTIGO 1 - ANATOMIA DO LENHO DE OITO ESPÉCIES DE LIANAS DA FAMÍLIA<br />
LEGUMINOSAE OCORRENTES NA FLORESTA ATLÂNTICA ..................................... 11<br />
RESUMO ................................................................................................................. 12<br />
ABSTRACT ............................................................................................................. 13<br />
INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 14<br />
MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................... 15<br />
RESULTADOS ........................................................................................................ 17<br />
DISCUSSÃO ............................................................................................................ 28<br />
AGRADECIMENTOS .............................................................................................. 33<br />
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 33<br />
ARTIGO 2 - GROWTH RINGS IN LIANAS OF LEGUMINOSAE FAMILY FROM<br />
ATLANTIC FOREST IN RIO DE JANEIRO, BRAZIL ....................................................... 42<br />
ABSTRACT ............................................................................................................. 43<br />
INTRODUCTION .................................................................................................... 44<br />
MATERIALS AND METHODS ............................................................................... 46<br />
RESULTS ................................................................................................................. 48<br />
DISCUSSION ........................................................................................................... 51<br />
ACKNOWLEDGEMENTS ...................................................................................... 55<br />
REFERENCES ......................................................................................................... 55<br />
ARTIGO 3 - CRESCIMENTO SECUNDÁRIO E IDADE EM LIANAS DA FAMÍLIA<br />
LEGUMINOSAE NA MATA ATLÂNTICA: UM ESTUDO COM CAMADAS DE<br />
CRESCIMENTO .................................................................................................................. 68<br />
RESUMO ................................................................................................................. 69<br />
INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 70<br />
MATERIAIS E MÉTODOS ...................................................................................... 72<br />
RESULTADOS ........................................................................................................ 74<br />
DISCUSSÃO ............................................................................................................ 76<br />
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 79<br />
CONSIDERAÇÕES GERAIS .............................................................................................. 87<br />
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS ................................................................... 89
INTRODUÇÃO GERAL<br />
Nas florestas <strong>do</strong> mun<strong>do</strong> e particularmente nas regiões tropicais as <strong>lianas</strong> formam um<br />
abun<strong>da</strong>nte e diverso grupo <strong>de</strong> plantas com características muito peculiares. Apesar <strong>de</strong> serem<br />
muito importantes para os ecossistemas, a biologia <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> tem si<strong>do</strong> relativamente pouco<br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong>, em comparação com vegetais <strong>de</strong> outros hábitos. As <strong>lianas</strong> são um agrupamento<br />
polifilético <strong>de</strong> vegetais que compartilham a mesma estratégia <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento. O hábito<br />
lianescente evoluiu in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntemente em diferentes famílias <strong>de</strong> vegetais com flores e sem<br />
flores (Ewers & Fisher, 1991; Gentry, 1991; Schnitzer & Bongers, 2002).<br />
Os vegetais escala<strong>do</strong>res (trepa<strong>de</strong>iras) são organismos que <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>m <strong>de</strong> outros vegetais<br />
ou suportes para sustentação (Putz, 2006). Gentry (1985, 1991) classifica estes organismos<br />
quanto à morfologia e ecologia, caracterizan<strong>do</strong> as <strong>lianas</strong> por apresentarem caules <strong>lenho</strong>sos,<br />
iniciarem sua vi<strong>da</strong> no solo e terem a capaci<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolver-se em florestas maduras,<br />
diferin<strong>do</strong> <strong>do</strong>s outros tipos <strong>de</strong> trepa<strong>de</strong>iras que são herbáceas ou que em algum perío<strong>do</strong> <strong>de</strong> suas<br />
vi<strong>da</strong>s apresentam-se como epífitas.<br />
Lianas são importantes componentes estruturais <strong>da</strong>s florestas tropicais e representam<br />
aproxima<strong>da</strong>mente 25% <strong>da</strong> riqueza e <strong>da</strong> abundância nestes ambientes. Em certas regiões,<br />
chegou-se a estimar que 44% <strong>da</strong>s espécies <strong>lenho</strong>sas são <strong>lianas</strong>, como nas margens <strong>da</strong> bacia<br />
amazônica. Sua abundância é controla<strong>da</strong> por vários fatores abióticos, incluin<strong>do</strong> precipitação<br />
total, periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>da</strong>s chuvas, fertili<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>do</strong> solo e distúrbios. Outros estu<strong>do</strong>s mostram a<br />
importância <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> com relação à biomassa, à produção <strong>de</strong> serrapilheira <strong>de</strong> folhas e à<br />
interação com os animais. Po<strong>de</strong>m contribuir com 5% <strong>da</strong> biomassa total acima <strong>do</strong> solo e suas<br />
folhas constituem até 40% <strong>da</strong> área foliar <strong>da</strong> floresta. Para os animais, servem como alimento<br />
e como componente estrutural <strong>do</strong> seu habitat, proporcionan<strong>do</strong> conexões entre as copas<br />
(Gentry, 1991; Putz, 2006; Schnitzer & Bongers, 2002). Nos processos em nível <strong>de</strong><br />
ecossistemas, as <strong>lianas</strong> têm fun<strong>da</strong>mental importância na transpiração total <strong>da</strong> floresta e no<br />
seqüestro <strong>de</strong> carbono (Schnitzer & Bongers, 2002).<br />
A família Leguminosae, freqüentemente, é consi<strong>de</strong>ra<strong>da</strong> como a maior família em<br />
numero <strong>de</strong> espécies em levantamentos florísticos em florestas neotropicais. É também a<br />
segun<strong>da</strong> mais importante família <strong>de</strong> <strong>lianas</strong>, sen<strong>do</strong> Bignoniaceae a mais importante em número<br />
<strong>de</strong> espécies. No entanto, em algumas locali<strong>da</strong><strong>de</strong>s no Peru e no Equa<strong>do</strong>r, a família<br />
Leguminosae é observa<strong>da</strong> como a <strong>de</strong> maior riqueza <strong>de</strong> espécies (Gentry, 1982,1991). No
2<br />
Bioma Mata Atlântica, <strong>do</strong>is levantamentos mostram Leguminosae como uma <strong>da</strong>s famílias<br />
com maior riqueza <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> (Rezen<strong>de</strong> e Ranga, 2005). O hábito lianescente é observa<strong>do</strong> nas 3<br />
subfamílias, como observa<strong>do</strong> nos gêneros: Bauhinia <strong>da</strong> subfamília Caesalpinoi<strong>de</strong>ae, Acacia<br />
<strong>da</strong> subfamília Mimosoi<strong>de</strong>ae e Dalbergia e Machaerium <strong>da</strong> subfamília Papilionoi<strong>de</strong>ae<br />
(Obaton, 1960; Caballé, 1993).<br />
As <strong>lianas</strong> são referi<strong>da</strong>s como importante componente <strong>da</strong> fisionomia <strong>do</strong>s remanescentes<br />
<strong>de</strong> Floresta Atlântica <strong>do</strong> Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> o primeiro levantamento florístico<br />
realiza<strong>do</strong> na região por Bra<strong>de</strong>, em 1956. Entretanto, poucos estu<strong>do</strong>s posteriores levam em<br />
consi<strong>de</strong>ração o hábito lianescente, como parâmetro <strong>de</strong> avaliação florística <strong>da</strong> região ou sua<br />
importância na estrutura <strong>da</strong> floresta e nenhum estu<strong>do</strong> sobre a <strong>anatomia</strong> <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> foi<br />
realiza<strong>do</strong>. Estu<strong>do</strong>s realiza<strong>do</strong>s pelo Programa Mata Atlântica com as leguminosas arbóreas e<br />
arbustivas, alertam para a necessi<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> um aprofun<strong>da</strong>mento no conhecimento <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> <strong>da</strong><br />
família Leguminosae nessa região (Morim, 2002).<br />
Na maioria <strong>do</strong>s vegetais que apresentam crescimento secundário, o câmbio vascular<br />
produz xilema secundário internamente e floema secundário externamente, o que po<strong>de</strong>ria ser<br />
<strong>de</strong>fini<strong>do</strong> como tipo “comum” (Mauseth, 1988). As <strong>lianas</strong> apresentam vários tipos <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>senvolvimento ontogenético relaciona<strong>do</strong>s aos processos <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento secundário,<br />
diferin<strong>do</strong> <strong>do</strong> tipo “comum” (Carlquist, 1975). O <strong>de</strong>senvolvimento ontogenético varia<strong>do</strong> <strong>de</strong>vese<br />
à ativi<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>sigual <strong>do</strong> cambio vascular ou ao surgimento <strong>de</strong> outros câmbios vasculares e<br />
foi chama<strong>do</strong> <strong>de</strong> “<strong>de</strong>senvolvimento secundário anômalo” (Dobbins, 1981) (Mauseth, 1988),<br />
“<strong>de</strong>senvolvimento secundário incomum” (Fahn,1990), “variações no crescimento<br />
secundário” (Fisher & Ewers, 1992), “câmbio anômalo” (Philipson, 1980) e “variações<br />
cambiais” (Carlquist, 1988, 1991) (Rajput & Rao, 2003). Esta ultima <strong>de</strong>nominação cita<strong>da</strong> será<br />
a utiliza<strong>da</strong> neste trabalho.<br />
Na história evolutiva <strong>de</strong> muitos vegetais, diferentes méto<strong>do</strong>s <strong>de</strong> maximizar a condução<br />
e a segurança no transporte <strong>da</strong> seiva foram <strong>de</strong>senvolvi<strong>do</strong>s. Po<strong>de</strong>m-se notar algumas tendências<br />
ecológicas na <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> que estariam relaciona<strong>da</strong>s à resistência ao estabelecimento<br />
<strong>de</strong> pressão negativa no xilema e também aos diferentes tipos ecológicos e diferentes hábitos<br />
(árvores, arbustos e <strong>lianas</strong>). Aparentemente as <strong>lianas</strong> teriam sua última <strong>de</strong>rivação <strong>de</strong> um<br />
padrão <strong>de</strong> espécies <strong>lenho</strong>sas mésicas <strong>de</strong>vi<strong>do</strong> à área condutora, contu<strong>do</strong> ten<strong>de</strong>m a formar um<br />
grupo distinto <strong>de</strong>stas espécies mésicas. As <strong>lianas</strong> ten<strong>de</strong>m, excepcionalmente, a apresentar<br />
vasos <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> diâmetro quan<strong>do</strong> compara<strong>da</strong>s a outros grupos <strong>lenho</strong>sos, o que minimiza o<br />
atrito no movimento <strong>da</strong> água, facilitan<strong>do</strong> a condução (Carlquist, 1975).
3<br />
Apesar <strong>da</strong>s vantagens <strong>do</strong>s vasos gran<strong>de</strong>s, Ewers (1985) questionou: “Por que to<strong>da</strong>s as<br />
plantas terrestres não apresentam vasos largos?” Vasos com diâmetro eleva<strong>do</strong> são possíveis<br />
apenas on<strong>de</strong> altas tensões negativas na coluna <strong>de</strong> água não existam, <strong>do</strong> contrário ocorreria a<br />
cavitação <strong>do</strong>s vasos e o impedimento <strong>da</strong> condução. Assim, as <strong>lianas</strong> <strong>de</strong>senvolveram algumas<br />
estratégias a<strong>da</strong>ptativas para aumentar a segurança na condução. Entre elas está a presença <strong>de</strong><br />
dimorfismo <strong>do</strong>s vasos, ou seja, vasos com duas categorias <strong>de</strong> tamanho. Os vasos estreitos<br />
continuam a conduzir mesmo quan<strong>do</strong> ocorre embolismo nos vaso largos. Este autor também<br />
observou que a pressão positiva gera<strong>da</strong> pelas raízes <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> po<strong>de</strong> restaurar a funcionali<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
<strong>do</strong>s vasos cavita<strong>do</strong>s.<br />
O comprimento <strong>do</strong>s elementos <strong>de</strong> vasos <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> não difere muito <strong>da</strong>s plantas autosuportantes<br />
(Carlquist, 1991). Contu<strong>do</strong> o comprimento <strong>do</strong>s vasos, que é a série <strong>de</strong> elementos<br />
<strong>de</strong> vasos interconecta<strong>do</strong>s verticalmente pelas placas <strong>de</strong> perfuração, é relativamente gran<strong>de</strong> nas<br />
<strong>lianas</strong>. Foi nota<strong>do</strong> em análises que o diâmetro e comprimento <strong>do</strong>s vasos aparentam estar<br />
correlaciona<strong>do</strong>s (Ewers & Fisher, 1987, 1989; Ewers et al., 1991).<br />
A presença <strong>de</strong> teci<strong>do</strong> <strong>de</strong> sustentação é reduzi<strong>da</strong> em favor <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> condutivo e <strong>do</strong><br />
parênquima. As <strong>lianas</strong> apresentam abundância <strong>de</strong> parênquima o que confere maior<br />
flexibili<strong>da</strong><strong>de</strong>, auxilia na recuperação <strong>de</strong> injúrias, e no caso <strong>do</strong> parênquima axial, também po<strong>de</strong><br />
aumentar a segurança <strong>do</strong> sistema condutor (Carlquist , 1985).<br />
Apesar <strong>de</strong> pouco relata<strong>da</strong>s, as <strong>lianas</strong> também po<strong>de</strong>m apresentar cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
crescimento distintas (Baas & Schweingruber, 1987; Gasson e Dobbins, 1991; Carquist, 1995;<br />
Araque, 2000). A aplicação <strong>do</strong>s méto<strong>do</strong>s <strong>de</strong> <strong><strong>de</strong>ndrocronologia</strong> em <strong>lianas</strong> não é muito<br />
conheci<strong>da</strong> (Ceccantini & Bran<strong>de</strong>s, <strong>da</strong><strong>do</strong>s não publica<strong>do</strong>s) (Kanngiesser, 1906 apud<br />
Schweingruber & Poschlod, 2005), contu<strong>do</strong> é uma importante área a ser investiga<strong>da</strong> que po<strong>de</strong><br />
prover importantes informações para o melhor entendimento <strong>de</strong>ste hábito.<br />
A Dendrocronologia po<strong>de</strong> ser <strong>de</strong>fini<strong>da</strong> como o estu<strong>do</strong> <strong>da</strong> seqüência cronológica <strong>de</strong><br />
formação <strong>de</strong> anéis <strong>de</strong> crescimento em espécies <strong>lenho</strong>sas (Stokes & Smiley, 1996). Até<br />
recentemente regiões tropicais têm si<strong>do</strong> <strong>de</strong>ixa<strong>da</strong>s <strong>de</strong> la<strong>do</strong> pelos <strong>de</strong>ndrocronologistas, sob a<br />
alegação que os anéis <strong>de</strong> crescimento não são distintos ou quan<strong>do</strong> distintos freqüentemente<br />
não são anuais (Jacoby, 1989). Contu<strong>do</strong>, atualmente é bem aceito o conceito <strong>de</strong> que muitas<br />
<strong>da</strong>s espécies tropicais po<strong>de</strong>m apresentar anéis <strong>de</strong> crescimento, não relaciona<strong>do</strong>s somente a<br />
fatores climáticos como precipitação, mas também a vários outros fatores ambientais<br />
sazonais, genéticos e endógenos, como por exemplo espécies que vivem nas margens <strong>do</strong>s<br />
igarapés na Amazônia, algumas espécies <strong>de</strong> regiões inundáveis <strong>da</strong> Floresta Atlântica e<br />
espécies <strong>de</strong>cíduas (Calla<strong>do</strong> et al., 2001a, 2001b; Worbes, 1988,1989).
4<br />
OBJETIVOS GERAIS<br />
Conhecer a <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> e a <strong><strong>de</strong>ndrocronologia</strong> <strong>de</strong> espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família<br />
Leguminosae <strong>do</strong> Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia.<br />
OBJETIVOS ESPECÍFICOS<br />
Caracterizar anatomicamente o <strong>lenho</strong> <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae <strong>do</strong> Parque<br />
Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, <strong>de</strong> forma quantitativa e qualitativa;<br />
Analisar a presença <strong>de</strong> cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento nessas espécies e caracterizá-las<br />
anatomicamente;<br />
I<strong>de</strong>ntificar a periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> formação <strong>do</strong>s anéis <strong>de</strong> crescimento <strong>da</strong>s espécies em<br />
estu<strong>do</strong> que apresentarem esta característica anatômica;<br />
Caracterizar o crescimento radial <strong>do</strong>s caules <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s e estimar a i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
através <strong>da</strong> análise <strong>do</strong>s anéis <strong>de</strong> crescimento.
5<br />
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA<br />
Lianas<br />
Historicamente a presença e a importância <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> têm fascina<strong>do</strong> biólogos e<br />
naturalistas. As primeiras publicações, que <strong>de</strong>screvem o hábito lianescente são <strong>do</strong> século XIX.<br />
Mirbel (1828 apud Obaton, 1960) relatou a presença <strong>de</strong> feixes vasculares auxiliares surgin<strong>do</strong><br />
a partir <strong>do</strong> sistema vascular principal em Calycanthus; Gaudichaud (1833 apud Obaton, 1960)<br />
estu<strong>do</strong>u <strong>lianas</strong> brasileiras <strong>de</strong> cinco famílias; e Decaisne (1839 apud Obaton, 1960) <strong>de</strong>screveu<br />
a aparição <strong>de</strong> zonas sucessivas <strong>de</strong> crescimento em Menispermaceae. Merecem <strong>de</strong>staque na<br />
segun<strong>da</strong> meta<strong>de</strong> <strong>do</strong> século XIX: o trabalho <strong>de</strong> Darwin (1867) intitula<strong>do</strong> “On the movement<br />
and habits of climbing plants”, em que o autor investigou a estrutura e o comportamento <strong>do</strong>s<br />
vegetais escala<strong>do</strong>res; Westermeier & Ambronn (1881 apud Carlquist, 1991) que <strong>de</strong>screveram<br />
aspectos anatômicos <strong>do</strong> caule em que as plantas escala<strong>do</strong>ras diferem <strong>da</strong>s auto-suportantes; e<br />
os estu<strong>do</strong>s clássicos <strong>de</strong> Schenck (1892, 1893), que focou suas pesquisas principalmente na<br />
<strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> caule <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong>, mas também incluiu investigações taxonômicas e geográficas e<br />
realizou um excelente registro gráfico.<br />
No inicio <strong>do</strong> século XX foram <strong>de</strong>senvolvi<strong>do</strong>s vários trabalhos com <strong>lianas</strong>, a exemplo<br />
<strong>de</strong>: Solere<strong>de</strong>r (1908) que trata <strong>da</strong> <strong>anatomia</strong> compara<strong>da</strong> <strong>de</strong> dicotiledôneas e inclui as <strong>lianas</strong> em<br />
suas análises; Shirley & Lambert (1918), que investigaram a <strong>anatomia</strong> <strong>de</strong> 53 espécies <strong>de</strong><br />
plantas escala<strong>do</strong>ras <strong>de</strong> 23 famílias com a intenção <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminar a família pelo exame <strong>da</strong><br />
estrutura interna; Dastur & Kapadia (1931) que estu<strong>da</strong>ram a <strong>anatomia</strong> <strong>de</strong> vegetais escala<strong>do</strong>res<br />
<strong>de</strong> 35 espécies. Estes trabalhos, cita<strong>do</strong>s neste parágrafo, enfatizaram as variações cambiais<br />
encontra<strong>da</strong>s.<br />
Na segun<strong>da</strong> meta<strong>de</strong> <strong>do</strong> século XX, ocorreu um aumento na investigação a respeito <strong>da</strong>s<br />
<strong>lianas</strong> e mais pesquisa<strong>do</strong>res passaram a <strong>da</strong>r atenção ao hábito (Putz, 2006). Mas somente há<br />
poucos anos, com o reconhecimento <strong>do</strong> importante papel <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> nas muitas áreas <strong>da</strong><br />
ecologia vegetal, houve uma explosão <strong>do</strong>s relatos <strong>de</strong> pesquisas com <strong>lianas</strong> (Schnitzer &<br />
Bongers, 2002). Mesmo assim, as <strong>lianas</strong> são menos estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s quan<strong>do</strong> compara<strong>da</strong>s a outros<br />
hábitos, ten<strong>do</strong> si<strong>do</strong> muito negligencia<strong>da</strong>s por coletores e pesquisa<strong>do</strong>res, possivelmente <strong>de</strong>vi<strong>do</strong><br />
às dificul<strong>da</strong><strong>de</strong>s <strong>de</strong> obtenção <strong>da</strong>s amostras (Gentry, 1991). Bamber & Ter Welle (1994)<br />
referem que os estu<strong>do</strong>s anatômicos <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong>, assim como os <strong>da</strong> casca, foram negligencia<strong>do</strong>s<br />
<strong>de</strong>vi<strong>do</strong> a interesses econômicos. Os estu<strong>do</strong>s concentravam-se no estu<strong>do</strong> anatômico <strong>do</strong> <strong>lenho</strong><br />
<strong>de</strong> árvores, que proveriam <strong>da</strong><strong>do</strong>s para i<strong>de</strong>ntificação e utilização <strong>da</strong> ma<strong>de</strong>ira.
6<br />
Na ultima déca<strong>da</strong> <strong>do</strong> século XX, um importante livro edita<strong>do</strong> por Putz & Money<br />
(1991) e intitula<strong>do</strong> “The Biology of Vines” reuniu informações a respeito <strong>da</strong>s plantas<br />
escala<strong>do</strong>ras. Esta obra trata em cinco gran<strong>de</strong>s seções, <strong>da</strong> distribuição e evolução <strong>da</strong>s plantas<br />
escala<strong>do</strong>ras, <strong>da</strong> forma <strong>do</strong> caule e <strong>do</strong>s mecanismos usa<strong>do</strong>s para a ascensão, <strong>da</strong> fisiologia e<br />
<strong>de</strong>senvolvimento, <strong>da</strong> ecologia <strong>de</strong> comuni<strong>da</strong><strong>de</strong>s e <strong>da</strong> importância econômica <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong>.<br />
Merecem <strong>de</strong>staque: “The distribuition and evolution of climbing plants” (Gentry, 1991), em<br />
que o autor faz uma introdução a respeito <strong>da</strong>s plantas escala<strong>do</strong>ras, <strong>de</strong>fine os tipos quanto à<br />
morfologia e à ecologia, trata <strong>da</strong> importância e <strong>da</strong> distribuição geográfica, abor<strong>da</strong> aspectos<br />
taxonômicos, evolutivos e <strong>de</strong> ecologia <strong>de</strong> comuni<strong>da</strong><strong>de</strong>s; “Anatomy of vine and liana stems: a<br />
review and syntesis” (Carlquist, 1991), que trata <strong>da</strong>s variações cambiais, característica muito<br />
comum nas plantas escala<strong>do</strong>ras, propõe uma classificação para essas variações e discorre<br />
sobre os teci<strong>do</strong>s que compõem o xilema secundário relacionan<strong>do</strong>-os com o hábito; “Structural<br />
responses to stem injury in vines” (Fisher & Ewers, 1991), também trata <strong>do</strong>s aspectos<br />
anatômicos, porém enfatiza o significa<strong>do</strong> funcional, muitas vezes relaciona<strong>do</strong> à recuperação<br />
<strong>da</strong>s injurias e à condução; “Water flux and xylem structure in vines” (Ewers et al., 1991), trata<br />
<strong>de</strong> aspectos <strong>da</strong> condução, como a dimensão <strong>do</strong>s vasos; “Vine-host interactions” (Hegarty,<br />
1991), traz uma importante classificação <strong>do</strong>s vegetais escala<strong>do</strong>res com relação aos méto<strong>do</strong>s <strong>de</strong><br />
ascensão usa<strong>do</strong>s, discute ca<strong>da</strong> um <strong>de</strong>les e abor<strong>da</strong> outros aspectos <strong>da</strong>s interações com os<br />
hospe<strong>de</strong>iros.<br />
Os teci<strong>do</strong>s xilemáticos <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong>, compara<strong>do</strong>s aos vegetais com outros hábitos,<br />
mostram as seguintes tendências: maior diâmetro e/ou freqüência <strong>de</strong> vasos, ou seja, maior<br />
área condutora (Araújo, 2005; Bamber & Ter Welle, 1994; Bass & Schweingruber, 1987;<br />
Carlquist, 1985, 1991; Ewers, 1985; Ewers & Fisher, 1987,1989, 1991; Ewers et al., 1990;<br />
Ewers et al. ,1991; Ewers et al.,1997; Fisher & Ewers, 1995; Gartner et al., 1990; Gasson &<br />
Dobbins, 1991; Iqbal, 1994; Ter Welle, 1985; Zimmermann, 1983); longa série <strong>de</strong> elementos<br />
<strong>de</strong> vasos liga<strong>do</strong>s pelas placas <strong>de</strong> perfuração (Ewers, 1985; Ewers & Fisher, 1987; Ewers et al.,<br />
1990; Ewers et al., 1991; Fisher & Ewers, 1995; Zimmermann, 1983); dimorfismo <strong>de</strong> vasos<br />
(Araújo, 2005; Bass & Schweingruber, 1987; Carlquist, 1985, 1991; Gasson & Dobbins,<br />
1991), maior abundância <strong>de</strong> parênquima axial (Carlquist, 1991, 1995; Dias-Leme, 1999;<br />
Fisher & Ewers, 1989), maior largura e altura <strong>do</strong>s raios (Bamber & Ter Welle, 1994;<br />
Carlquist, 1991, 1995, 1996; Fisher & Ewers, 1989; Gasson & Dobbins, 1991), placas <strong>de</strong><br />
perfuração simples (Araújo, 2005; Carlquist, 1991).
7<br />
A notável largura <strong>do</strong>s elementos <strong>de</strong> vaso e <strong>do</strong>s raios nas <strong>lianas</strong> foi observa<strong>da</strong><br />
primeiramente por Westermeier & Ambronn (1881 apud Carlquist, 1991), que relatam vasos<br />
em Passiflora com mais <strong>de</strong> 500µm <strong>de</strong> diâmetro.<br />
Dois <strong>do</strong>s pesquisa<strong>do</strong>res que mais contribuíram para o conhecimento <strong>da</strong>s tendências<br />
relaciona<strong>da</strong>s à condução <strong>de</strong> água e conseqüentemente à dimensões <strong>do</strong>s vasos, foram Ewers e<br />
Fisher. Algumas <strong>da</strong>s principais contribuições a este conhecimento são: a corroboração que as<br />
<strong>lianas</strong> apresentam os mais largos e longos vasos <strong>do</strong> reino vegetal, que os vasos <strong>de</strong> <strong>lianas</strong><br />
po<strong>de</strong>m permanecer funcionais por mais tempo que po<strong>de</strong> ser espera<strong>do</strong> (em comparação com as<br />
árvores), que existe uma relação direta entre largura e comprimento <strong>do</strong>s vasos, e que não<br />
ocorre somente pouco xilema por área foliar mas também pouco floema e teci<strong>do</strong> cortical<br />
(Ewers, 1985; Ewers & Fisher, 1987, 1989, 1991; Ewers et al., 1989; Ewers et al., 1990;<br />
Ewers et al., 1991; Ewers et al.,1997; Fisher & Ewers, 1995).<br />
No Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia são poucos os estu<strong>do</strong>s que envolvem <strong>lianas</strong>. Bra<strong>de</strong><br />
(1956) relata este hábito no Parque, apresentan<strong>do</strong>-se abun<strong>da</strong>nte em regiões baixas e sofren<strong>do</strong><br />
uma redução <strong>de</strong> acor<strong>do</strong> com as mu<strong>da</strong>nças na altitu<strong>de</strong> e vegetação. Acima <strong>do</strong>s 1900 m é<br />
relata<strong>da</strong> a ocorrência <strong>de</strong> poucas espécies quan<strong>do</strong> compara<strong>da</strong> a regiões baixas. Ele cita também<br />
que <strong>lianas</strong> <strong>lenho</strong>sas são características <strong>do</strong> elemento florístico subtropical <strong>da</strong>s matas higrófilas.<br />
Outros estu<strong>do</strong>s florísticos e fitossociológicos na Floresta Atlântica, como os realiza<strong>do</strong>s na<br />
Reserva ecológica <strong>de</strong> Macaé <strong>de</strong> Cima, em Nova Friburgo, <strong>de</strong>monstram a importância <strong>da</strong>s<br />
trepa<strong>de</strong>iras como componente florístico, representan<strong>do</strong> 18% <strong>da</strong>s espécies (Lima & Gue<strong>de</strong>s-<br />
Bruni, 1994). Dois levantamentos florísticos <strong>de</strong>senvolvi<strong>do</strong>s na região su<strong>de</strong>ste <strong>do</strong> Brasil,<br />
mostraram Leguminosae como uma <strong>da</strong>s famílias mais representativa em número <strong>de</strong> espécies<br />
<strong>de</strong> <strong>lianas</strong> nas áreas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s (Resen<strong>de</strong> & Ranga, 2005).<br />
Os estu<strong>do</strong>s <strong>da</strong> <strong>anatomia</strong> <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> Floreta Atlântica são escassos. Porém duas<br />
pesquisas recentes po<strong>de</strong>m ser cita<strong>da</strong>s, uma com a espécie Serjania corrugata (Araújo, 2005) e<br />
a outra com a família Menispermaceae (Tamaio, 2006). Estes estu<strong>do</strong>s abor<strong>da</strong>m vários<br />
aspectos anatômicos <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> incluin<strong>do</strong> o <strong>de</strong>senvolvimento e implantação <strong>da</strong>s variações<br />
cambiais.<br />
A família Leguminosae<br />
Na maioria <strong>da</strong>s leguminosas algumas características anatômicas comuns ao <strong>lenho</strong> são:<br />
porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> difusa, vasos curtos, com placas <strong>de</strong> perfuração simples, pontoações intervasculares<br />
alternas guarneci<strong>da</strong>s, pontoações raiovasculares semelhantes às intervasculares e cristais em<br />
células subdividi<strong>da</strong>s <strong>de</strong> parênquima axial. As variações na família são principalmente quanto:
8<br />
ao tipo <strong>de</strong> parênquima axial e à presença <strong>de</strong> cristais em células subdividi<strong>da</strong>s; ao diâmetro e à<br />
freqüência <strong>do</strong>s vasos; às fibras que po<strong>de</strong>m apresentar-se septa<strong>da</strong>s ou não com pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
espessura variável; aos raios varian<strong>do</strong> na largura, na altura e na composição celular; a<br />
presença <strong>de</strong> estratificação (Barreta-Kuipers, 1981; Dias-Leme, 1999; Gasson, 1994). Alguns<br />
<strong>do</strong>s autores tratam <strong>da</strong> <strong>anatomia</strong> <strong>de</strong> leguminosas e as discutiram num contexto taxonômico são:<br />
Barreta-Kuipers (1981), Gasson (1994, 2000, 2003) e Höhn (1999). Merece atenção uma<br />
recente e extensa pesquisa realiza<strong>da</strong> por Evans et al. (2006), que trata <strong>de</strong>talha<strong>da</strong>mente <strong>da</strong><br />
<strong>anatomia</strong> <strong>da</strong> subfamília Mimosoi<strong>de</strong>ae, <strong>da</strong>s tribos e <strong>do</strong>s grupos subordina<strong>do</strong>s.<br />
A família Leguminosae está presente em diversos estu<strong>do</strong>s sobre <strong>anatomia</strong> <strong>de</strong> <strong>lianas</strong>,<br />
possivelmente <strong>de</strong>vi<strong>do</strong> à representação <strong>da</strong> família em relação ao hábito, à riqueza <strong>de</strong> espécies e<br />
à abundância. Os primeiros estu<strong>do</strong>s relata<strong>do</strong>s em <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família leguminosae <strong>da</strong>tam <strong>do</strong><br />
século XIX. Sen<strong>do</strong> o primeiro a <strong>de</strong>scrição <strong>de</strong> uma Acacia que apresentava 4 lobos (Netto,<br />
1863 apud Obaton, 1960) e o segun<strong>do</strong> relato, a <strong>de</strong>scrição <strong>da</strong> formação <strong>de</strong> arcos libero<strong>lenho</strong>sos<br />
(xilema e floema) terciários em Wistaria sinensis (Van Tieghem, 1891 apud Obaton,<br />
1960). Dastur & Kapadia (1931) investigaram a <strong>anatomia</strong> <strong>de</strong> 7 espécies <strong>de</strong> leguminosas junto<br />
com espécies <strong>de</strong> outras famílias. A análise <strong>da</strong> <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> <strong>de</strong> Bauhinia radiata foi<br />
realiza<strong>da</strong> por Vieira (1990), que <strong>de</strong>screveu a variação cambial e constatou diferenças na<br />
manifestação <strong>da</strong>s estruturas anômalas em relação à luminosi<strong>da</strong><strong>de</strong>. Caballé (1993) investigou<br />
muitas espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> ten<strong>do</strong> ilustra<strong>do</strong> em seu trabalho 11 espécies <strong>de</strong> leguminosas <strong>da</strong>s 3<br />
sub-famílias. As quais pertenciam aos gêneros Bauhinia, Acacia, Dalbergia e Machaerium. A<br />
incidência <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento anômalo foi estu<strong>da</strong><strong>da</strong> por Bamber & Ter Welle (1994) em 14<br />
espécies <strong>de</strong> leguminosas, <strong>de</strong>ntre um total <strong>de</strong> 117 espécies.<br />
Vários trabalhos citam variações cambiais em gêneros <strong>da</strong> família Leguminosae. O<br />
gênero mais cita<strong>do</strong>, que se <strong>de</strong>staca por suas variações cambiais, é Bauhinia (Carlquist, 1988,<br />
1991; Esau, 1985; Mauseth, 1988; Philipson, 1980; Vieira, 1990). O gênero Bauhinia<br />
(Leguminosae) foi bem estu<strong>da</strong><strong>do</strong> pelos autores Fisher, Ewers e colabora<strong>do</strong>res pela sua<br />
diversi<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> hábitos. Outros gêneros <strong>da</strong> família leguminosae estu<strong>da</strong><strong>do</strong>s por eles foram<br />
Machaerium, Clitoria, Platypodium e Spatholobus (Ewers, 1985; Ewers & Fisher,<br />
1987,1989,1991; Ewers et al., 1989; Ewers et al., 1990; Ewers et al., 1991; Ewers et al.,1997;<br />
Fisher & Ewers, 1989, 1992).
9<br />
Dendrocronologia<br />
Pesquisas sobre anéis <strong>de</strong> crescimento em árvores tropicais, vêm sen<strong>do</strong> <strong>de</strong>senvolvi<strong>da</strong>s e<br />
publica<strong>da</strong>s <strong>de</strong>s<strong>de</strong> o início <strong>do</strong> século XX, e um breve histórico e visão geral a respeito <strong>do</strong> tema<br />
é apresenta<strong>do</strong> por Worbes (2002).<br />
Existem muitos trabalhos a respeito <strong>do</strong> tema, contu<strong>do</strong>, quatro eventos importantes,<br />
com suas respectivas publicações, po<strong>de</strong>m ser <strong>de</strong>staca<strong>do</strong>s com propulsores e compila<strong>do</strong>res <strong>de</strong><br />
pesquisas com cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento em regiões tropicais: Iawa Committee (1989), Iawa<br />
Committee (1995), Iawa Committee (1999) e Yale University: School of Forestry and<br />
Environmental Studies (1981). Essas publicações tratam <strong>do</strong>s anéis e <strong>da</strong> periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
crescimento, discutem os méto<strong>do</strong>s utiliza<strong>do</strong>s e <strong>de</strong>stacam os problemas para o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> pesquisas <strong>de</strong>ssa natureza. Além disso, reforçam a necessi<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> mais<br />
estu<strong>do</strong>s e relatam aplicações <strong>do</strong>s resulta<strong>do</strong>s. Muitos <strong>de</strong>stes trabalhos <strong>de</strong>monstram resulta<strong>do</strong>s<br />
positivos para contagem <strong>de</strong> anéis <strong>de</strong> crescimento e <strong>da</strong>tação em espécies tropicais. Há poucos<br />
anos, uma outra importante publicação, direciona o enfoque para a <strong><strong>de</strong>ndrocronologia</strong> na<br />
América Latina, mostra o esta<strong>do</strong> <strong>da</strong> arte nesta região e traz inúmeros exemplos bem sucedi<strong>do</strong>s<br />
(Roig, 2000).<br />
Recentemente, Calla<strong>do</strong> et al. (2001a, 2001b), estu<strong>da</strong>n<strong>do</strong> espécies arbóreas <strong>da</strong> Floresta<br />
Atlântica <strong>de</strong>tectaram a presença <strong>de</strong> anéis <strong>de</strong> crescimento distintos em 14 <strong>da</strong>s 17 espécies<br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s. Em algumas espécies, os autores relacionam a formação <strong>da</strong>s zonas <strong>de</strong> crescimento<br />
distintas à per<strong>da</strong> <strong>da</strong>s folhas, ao fotoperío<strong>do</strong>, a regimes <strong>de</strong> inun<strong>da</strong>ção e aos ritmos endógenos.<br />
Além disso notam que a periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> formação <strong>do</strong>s anéis <strong>de</strong> crescimento é anual.<br />
Um importante livro a respeito <strong>do</strong>s anéis <strong>de</strong> crescimento que merece atenção, intitulase<br />
“An introduction to tree-ring <strong>da</strong>ting” e foi escrito por Stokes & Smiley (1996). Eles<br />
discutem os princípios <strong>da</strong> <strong>da</strong>tação por anéis <strong>de</strong> crescimento, explicam méto<strong>do</strong>s <strong>de</strong> campo e<br />
técnicas <strong>de</strong> laboratório.<br />
Os anéis <strong>de</strong> crescimento po<strong>de</strong>m prover informações sobre condições ambientais no<br />
presente ou no passa<strong>do</strong> (Gray & Thompson, 1977; Sass-Klaassen et al., 2005; Savva et al.,<br />
2003; Stokes & Smiley, 1996; Trouet et al., 2001). E também po<strong>de</strong>m fornecer informações a<br />
respeito <strong>do</strong> comportamento temporal, quanto ao crescimento radial (Boninsegna et al.,1989)<br />
(Ferreira, 2002).<br />
Poucos estu<strong>do</strong>s relatam e tratam <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento em <strong>lianas</strong>. Ceccantini &<br />
Bran<strong>de</strong>s (<strong>da</strong><strong>do</strong>s não publica<strong>do</strong>s) utilizaram méto<strong>do</strong>s <strong>de</strong>ndrocronológicos para comparar o<br />
crescimento na espécie Dalbergia frutescens, que po<strong>de</strong> apresentar-se como liana ou como<br />
auto-suportante. Além <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong>, é conheci<strong>da</strong> apenas a citação <strong>de</strong> uma pesquisa muito
10<br />
antiga que estimou a i<strong>da</strong><strong>de</strong> máxima <strong>de</strong> uma espécie <strong>de</strong> liana (Kanngiesser, 1906 apud<br />
Schweingruber & Poschlod, 2005). Existem outros relatos <strong>da</strong> ocorrência <strong>de</strong> anéis <strong>de</strong><br />
crescimento neste hábito feitos por Baas & Schweingruber (1987), Gasson & Dobbins (1991),<br />
Carlquist (1995) e Araque et al. (2000), mas os autores restringem-se relatar a distinção, não<br />
entran<strong>do</strong> em <strong>de</strong>talhes. Recentemente Leon-Gómez & Monroy-Ata (2005) trataram <strong>da</strong><br />
periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>da</strong> ativi<strong>da</strong><strong>de</strong> cambial em quatro espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> e foi revela<strong>do</strong> que em<br />
algumas espécies o câmbio apresenta sazonali<strong>da</strong><strong>de</strong>, em certos perío<strong>do</strong>s apresenta gran<strong>de</strong><br />
ativi<strong>da</strong><strong>de</strong> e em outros não.
11<br />
ARTIGO 1<br />
Anatomia <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> <strong>de</strong> oito espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família<br />
Leguminosae ocorrentes na Floresta Atlântica<br />
Arno F. N. Bran<strong>de</strong>s 1,2 e Cláudia F. Barros 1<br />
1) Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro, Programa Mata Atlântica, Rua<br />
Pacheco Leão 915, Jardim Botânico, CEP 22460-030 Rio <strong>de</strong> Janeiro, Rio <strong>de</strong> Janeiro, Brasil<br />
2) Autor para correspondência: arnofnb@jbrj.gov.br<br />
Artigo aceito para publicação na Acta Botanica Brasilica, provavelmente volume 21/2007.
12<br />
RESUMO<br />
(Anatomia <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> <strong>de</strong> oito espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae ocorrentes na Floresta<br />
Atlântica). Lianas são importantes componentes estruturais <strong>da</strong>s florestas tropicais, apesar<br />
disso a <strong>anatomia</strong> <strong>de</strong>stes vegetais é pouco estu<strong>da</strong><strong>da</strong>. A família Leguminosae é relata<strong>da</strong> como a<br />
segun<strong>da</strong> maior em número <strong>de</strong> espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong>, contu<strong>do</strong> pouco se conhece <strong>da</strong> diversi<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
anatômica <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> <strong>de</strong>sta família. O presente estu<strong>do</strong> <strong>de</strong>screveu e analisou a <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong><br />
<strong>lenho</strong> <strong>de</strong> oito espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae, ocorrentes no Parque Nacional <strong>do</strong><br />
Itatiaia, localiza<strong>do</strong> no Esta<strong>do</strong> <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro, região Su<strong>de</strong>ste <strong>do</strong> Brasil, local inseri<strong>do</strong> no<br />
bioma Floresta Atlântica. As espécies apresentaram características comuns ao hábito liana,<br />
como: elementos <strong>de</strong> vaso com diâmetro eleva<strong>do</strong>, com duas categorias <strong>de</strong> diâmetro; e maior<br />
proporção <strong>de</strong> parênquima axial em comparação às fibras. Quatro espécies <strong>do</strong> gênero<br />
Senegalia apresentaram variações cambiais produzi<strong>da</strong>s por um único câmbio, normal em<br />
produto mas anormal em conformação. A <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> <strong>da</strong>s espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s é muito<br />
semelhante por compartilharem o mesmo hábito e pertencerem à mesma família. Apesar<br />
disso, as oito espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s pu<strong>de</strong>ram ser diferencia<strong>da</strong>s. As espécies com variações<br />
cambiais e Dalbergia frutescens são facilmente diferencia<strong>da</strong>s <strong>da</strong>s <strong>de</strong>mais. Contu<strong>do</strong> Senegalia<br />
tenuifolia, Pipta<strong>de</strong>nia micracantha e Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s necessitam ser examina<strong>da</strong>s com<br />
muita cautela para i<strong>de</strong>ntificá-las exclusivamente pela <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong>.<br />
Palavras-chave: <strong>anatomia</strong> <strong>da</strong> ma<strong>de</strong>ira, <strong>lianas</strong>, Mata Atlântica, Leguminosae
13<br />
ABSTRACT<br />
(Wood anatomy of eight liana species of Leguminosae family from Atlantic Rain Forest).<br />
Lianas are important structural component of tropical forests and even though the anatomy of<br />
these plants is poorly studied. Leguminosae family is reported as the second larger family in<br />
number of liana species, but little is know about the anatomical diversity of <strong>lianas</strong> from this<br />
family. The present study <strong>de</strong>scribed and analyzed the wood anatomy of eighth liana species of<br />
Leguminosae family, from Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, located in Rio <strong>de</strong> Janeiro State,<br />
Southeast region of Brazil and inclu<strong>de</strong>d in Atlantic Rain Forest Biome. The species show<br />
common features with the liana habit, as: wi<strong>de</strong> vessels, vessel dimorphism, and high<br />
proportion of parenchyma when compared with fibers. Four species of Senegalia genus<br />
showed cambial variants ma<strong>de</strong> by a single cambium, normal in products but abnormal in<br />
conformation. The studied species have similar wood anatomy, many of which are because<br />
they belong to the same family and share the same habit. Nevertheless, the eight species<br />
studied could be distinguished. The species with cambial variants and Dalbergia frutescens<br />
are easy distinguished from the others. However Senegalia tenuifolia, Pipta<strong>de</strong>nia<br />
micracantha and Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s require much wariness examination to i<strong>de</strong>ntify the<br />
species exclusively by wood anatomical features.<br />
Key words: Wood anatomy, <strong>lianas</strong>, Atlantic Rain Forest, Leguminosae
14<br />
INTRODUÇÃO<br />
Lianas são trepa<strong>de</strong>iras <strong>lenho</strong>sas que iniciam seu <strong>de</strong>senvolvimento no solo e com o<br />
crescimento per<strong>de</strong>m sua habili<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> se sustentar, necessitan<strong>do</strong> <strong>de</strong> suporte para ascen<strong>de</strong>r à<br />
copa (Gentry 1991; Gerwing et al. 2006). Nas florestas tropicais as <strong>lianas</strong> têm gran<strong>de</strong><br />
representativi<strong>da</strong><strong>de</strong> na riqueza e abundância <strong>de</strong> espécies (Putz & Money 1991; Schnitzer &<br />
Bongers 2002). Apesar <strong>de</strong> serem muito importantes nos ecossistemas tropicais sua <strong>anatomia</strong> e<br />
biologia são pouco estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s (Carlquist 1985; Ewers & Fisher 1991; Bamber & Ter Welle<br />
1994).<br />
A <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> caule <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> é muito peculiar, geralmente exibe características<br />
relaciona<strong>da</strong>s ao hábito trepa<strong>do</strong>r como a presença <strong>de</strong> variações cambiais, elementos <strong>de</strong> vaso <strong>de</strong><br />
gran<strong>de</strong> diâmetro, dimorfismo <strong>do</strong>s vasos, gran<strong>de</strong> quanti<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> parênquima e pequena<br />
proporção <strong>de</strong> fibras (Carlquist 1991; Bamber & Ter Welle 1994). As <strong>lianas</strong> têm caules finos<br />
em relação à área foliar, possivelmente <strong>de</strong>vi<strong>do</strong> à reduzi<strong>da</strong> <strong>de</strong>man<strong>da</strong> mecânica, visto que utiliza<br />
outros suportes para a sustentação (Ewers & Fisher 1991; Ewers et al. 1991). Em seus finos<br />
caules estão presentes vasos largos que conferem gran<strong>de</strong> eficiência na condução (Ewers et al.<br />
1991; Bamber & Ter Welle 1994), e muitas vezes, simultaneamente, vasos pequenos que<br />
conferem segurança na condução (Carlquist 1975).<br />
A família Leguminosae é uma <strong>da</strong>s mais representativas em número <strong>de</strong> espécies <strong>de</strong><br />
<strong>lianas</strong> na região tropical (Gentry 1991), fato comprova<strong>do</strong> em levantamentos realiza<strong>do</strong>s na<br />
Floresta Atlântica (Resen<strong>de</strong> & Ranga 2005). A literatura relaciona estu<strong>do</strong>s sobre a <strong>anatomia</strong><br />
<strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae (Ewers & Fisher 1991; Vieira 1994), contu<strong>do</strong> o número <strong>de</strong><br />
trabalhos ain<strong>da</strong> é pequeno quan<strong>do</strong> compara<strong>do</strong> ao número total <strong>de</strong> espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong>.<br />
Neste trabalho foi realiza<strong>do</strong> o estu<strong>do</strong> e a caracterização anatômica <strong>de</strong> oito espécies <strong>de</strong><br />
<strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae, num remanescente <strong>de</strong> Floresta Atlântica <strong>da</strong> região su<strong>de</strong>ste <strong>do</strong><br />
Brasil (Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia). Algumas <strong>da</strong>s questões que vamos eluci<strong>da</strong>r são: As<br />
características anatômicas <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> <strong>de</strong>stas espécies seguem as tendências anatômicas <strong>da</strong>s<br />
<strong>lianas</strong>? Correspon<strong>de</strong>m às características atribuí<strong>da</strong>s para a família Leguminosae? Pela<br />
<strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> é possível diferenciar estas espécies?
15<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
As coletas foram realiza<strong>da</strong>s no Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, município <strong>de</strong> Itatiaia,<br />
Esta<strong>do</strong> <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro, su<strong>de</strong>ste <strong>do</strong> Brasil. Localiza<strong>do</strong> entre as coor<strong>de</strong>na<strong>da</strong>s geográficas<br />
22°19’S e 22°45’S, 44°15’W e 44°50’W, possui área <strong>de</strong> 30.000,00 hectares (Ibama 2006). A<br />
vegetação é <strong>do</strong> tipo Floresta Atlântica stricto senso (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Na região<br />
ocorre o pre<strong>do</strong>mínio <strong>de</strong> relevo montanhoso com bem <strong>de</strong>limita<strong>do</strong>s cinturões climáticos e <strong>de</strong><br />
vegetação relaciona<strong>do</strong>s com o gradiente altitudinal. As coletas foram realiza<strong>da</strong>s entre 700 m e<br />
1100 m <strong>de</strong> altitu<strong>de</strong>, on<strong>de</strong> apresenta média anual <strong>de</strong> precipitação <strong>de</strong> 1699 mm e média anual <strong>de</strong><br />
temperatura <strong>de</strong> 18,2° C. O clima é tempera<strong>do</strong> úmi<strong>do</strong>, tipo Cfb pelo sistema <strong>de</strong> Köppen’s<br />
(Sega<strong>da</strong>s-Vianna & Dau 1965).<br />
Oito espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> pertencentes à família Leguminosae e às subfamílias<br />
Mimosoi<strong>de</strong>ae e Papilionoi<strong>de</strong>ae, foram coleta<strong>da</strong>s (Tabela 1). Foram seleciona<strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> com<br />
diâmetro <strong>do</strong> caule maior <strong>do</strong> que 2,0 cm a aproxima<strong>da</strong>mente 1,3 m acima <strong>do</strong> solo, sem injúrias<br />
e <strong>de</strong>formi<strong>da</strong><strong>de</strong>s, região on<strong>de</strong> foi removi<strong>da</strong> a amostra <strong>do</strong> <strong>lenho</strong>. De ca<strong>da</strong> indivíduo amostra<strong>do</strong>,<br />
foi coleta<strong>do</strong> um testemunho com estruturas reprodutivas e/ou vegetativas, que foi <strong>de</strong>posita<strong>do</strong><br />
na coleção <strong>do</strong> Herbário <strong>do</strong> Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro (RB). Foram registra<strong>da</strong>s as<br />
coor<strong>de</strong>na<strong>da</strong>s geográficas <strong>do</strong> local <strong>de</strong> coleta e a altitu<strong>de</strong> com aparelho GPS Garmin.<br />
Para a microscopia óptica, os corpos <strong>de</strong> prova foram amoleci<strong>do</strong>s, secciona<strong>do</strong>s no<br />
micrótomo <strong>de</strong> <strong>de</strong>slize Spencer 860 com espessura entre 16 a 30 µm (Ceccantini 1997). Em<br />
segui<strong>da</strong>, foram clarifica<strong>do</strong>s, cora<strong>do</strong>s com safranina e azul <strong>de</strong> astra (Bukatsch 1972),<br />
<strong>de</strong>sidrata<strong>do</strong>s (Johansen 1940; Sass 1958) e monta<strong>do</strong>s com resina sintética. Para a <strong>de</strong>scrição e<br />
mensuração os elementos celulares foram dissocia<strong>do</strong>s utilizan<strong>do</strong>-se a solução <strong>de</strong> Franklin<br />
(Jane 1956). Os macera<strong>do</strong>s foram cora<strong>do</strong>s com Safranina aquosa 1% e monta<strong>do</strong>s em lâminas<br />
semi-permanentes com glicerina 50% (Strasburger 1924). Cortes histológicos foram cora<strong>do</strong>s<br />
com lugol para observação <strong>de</strong> ami<strong>do</strong> (Johansen 1940).<br />
As lâminas obti<strong>da</strong>s foram observa<strong>da</strong>s ao microscópio Olympus BX50 e as imagens<br />
captura<strong>da</strong>s com o software Image Pro Plus versão 3.0 para Win<strong>do</strong>ws, liga<strong>do</strong> ao microscópio<br />
através <strong>de</strong> uma câmera <strong>de</strong> ví<strong>de</strong>o Media Cybernetics CoolSNAP-Pro, estrutura usa<strong>da</strong> para<br />
proce<strong>de</strong>r às medi<strong>da</strong>s e contagens. Os cristais <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio foram observa<strong>do</strong>s com<br />
microscópio <strong>de</strong> luz polariza<strong>da</strong> Zeiss com filtro vermelho .
16<br />
As amostras <strong>de</strong> ma<strong>de</strong>ira e as lâminas permanentes foram incorpora<strong>da</strong>s ao acervo <strong>da</strong><br />
Xiloteca <strong>do</strong> Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro (RBw).<br />
A terminologia utiliza<strong>da</strong> nas <strong>de</strong>scrições, assim como as contagens e as mensurações<br />
seguem recomen<strong>da</strong>ções <strong>do</strong> IAWA Committee (1989). As variações cambiais foram referi<strong>da</strong>s<br />
seguin<strong>do</strong> Carlquist (2001). Para o cálculo <strong>da</strong> porcentagem <strong>de</strong> vasos, parênquima axial,<br />
parênquima radial e fibras em relação ao teci<strong>do</strong> xilemático, utilizou-se uma gra<strong>de</strong> sobreposta<br />
às imagens captura<strong>da</strong>s <strong>do</strong> plano transversal, on<strong>de</strong> foram consi<strong>de</strong>ra<strong>do</strong>s trinta pontos forma<strong>do</strong>s<br />
pela interseção <strong>da</strong>s linhas <strong>da</strong> gra<strong>de</strong> que se distanciavam em 100 µm. Foram observa<strong>da</strong>s <strong>de</strong>z<br />
imagens por indivíduo e calculou-se a porcentagem <strong>de</strong> ca<strong>da</strong> imagem observa<strong>da</strong>.<br />
Com os <strong>da</strong><strong>do</strong>s quantitativos, foram realiza<strong>da</strong>s análises estatísticas <strong>de</strong>scritivas para a<br />
caracterização e comparação <strong>da</strong>s espécies. Também foram realiza<strong>da</strong>s análises <strong>de</strong> inferência<br />
estatística como a análise <strong>de</strong> distribuição amostral e testes <strong>de</strong> normali<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> Kolmogorov-<br />
Smirnov. Foi utiliza<strong>da</strong> a análise <strong>de</strong> fatores pelo méto<strong>do</strong> <strong>de</strong> componentes principais (PCA) na<br />
<strong>de</strong>finição <strong>da</strong>s características que mais influenciaram na diferenciação <strong>da</strong>s espécies,<br />
influencian<strong>do</strong> no mo<strong>de</strong>lo espacial produzi<strong>do</strong> (Manly 1994). A análise <strong>de</strong> fatores foi realiza<strong>da</strong><br />
com 14 variáveis <strong>de</strong> um total <strong>de</strong> 47 variáveis. Estas 14 variáveis são: cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento<br />
distintas, anel semi-poroso, fibras septa<strong>da</strong>s, parênquima axial vasicêntrico, parênquima axial<br />
aliforme, parênquima axial marginal, parênquima axial difuso, estratificação, variação<br />
cambial presente, diâmetro tangencial <strong>do</strong>s vasos, freqüência <strong>de</strong> vasos por milímetro linear,<br />
comprimento <strong>do</strong>s vasos, largura <strong>do</strong> raio em micrômetros, altura <strong>do</strong> raio em micrômetros. As<br />
<strong>de</strong>mais variáveis foram excluí<strong>da</strong>s <strong>da</strong> análise por não apresentarem variação ou por<br />
apresentarem o valor <strong>do</strong>s fatores muito baixo. Com os <strong>da</strong><strong>do</strong>s qualitativos, foi realiza<strong>da</strong> a<br />
análise <strong>de</strong> agrupamento através <strong>de</strong> distâncias <strong>de</strong> Manhattan (Manhattan distances, Unweighted<br />
pair-group average) (Manly 1994). Foram realiza<strong>da</strong>s analises <strong>de</strong> variância (ANOVA) para<br />
testar se existem diferenças significativas nas médias <strong>de</strong> algumas características quantitativas<br />
entre algumas espécies. To<strong>da</strong>s as análises foram realiza<strong>da</strong>s no programa Statistic 6.0 para<br />
Win<strong>do</strong>ws.
17<br />
RESULTADOS<br />
Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger (Fig. 1 e 9)<br />
Cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento: distintas a indistintas, <strong>de</strong> ocorrência esporádica <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s por<br />
anel semi-poroso, zona fibrosa, achatamento radial <strong>de</strong> células no <strong>lenho</strong> tardio, máculas e<br />
canais traumáticos.<br />
Elementos <strong>de</strong> vaso: porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> difusa, mas po<strong>de</strong> apresentar anel semi-poroso<br />
esporadicamente; solitários e múltiplos <strong>de</strong> 2 a 21 vasos em ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos (1-3-21);<br />
placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações intervasculares alternas guarneci<strong>da</strong>s pequenas a<br />
médias, com 5,59-7,31-9,88 µm; pontoações raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; vasos com<br />
duas classes <strong>de</strong> diâmetro; diâmetro tangencial <strong>do</strong>s maiores 75,30-196,32-330,79 µm; diâmetro<br />
tangencial <strong>do</strong>s menores 16,26-37,23-108,34 µm; freqüência <strong>de</strong> 6-14-44 /mm 2 ; comprimento<br />
147,41-409,94-727,02 µm; obstruções por tilos e substâncias que coram em vermelho e azul<br />
com safranina e azul <strong>de</strong> astra nos maiores e menores; representam 20-32-57% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong><br />
xilemático.<br />
Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; septa<strong>da</strong>s e não septa<strong>da</strong>s; presença<br />
<strong>de</strong> fibras gelatinosas; pare<strong>de</strong>s finas a espessas, espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> 3,20-5,11-7,50 µm;<br />
comprimento 407,20-1021,82-1786,20 µm; representam 7-21-53% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Parênquima axial: paratraqueal vasicêntrico, aliforme e confluente; com 2 a 4 células por<br />
séries parenquimáticas; representam 17-35-53% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Raios: uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s, largura <strong>de</strong> 1-2-6 células e 11,49-25,62-50,63 µm; altura <strong>de</strong><br />
3-16-54 células e 50,78-284,01-1068,33 µm; com freqüência <strong>de</strong> 3-6-9 /mm’; composto<br />
exclusivamente por células procumbentes; representam 3-12-23% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Máculas e canais traumáticos: presentes.<br />
Variação cambial: <strong>do</strong> tipo caule loba<strong>do</strong> conferin<strong>do</strong> aspecto quadrangular.<br />
Inclusões minerais: presença <strong>de</strong> cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio em séries<br />
parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegan<strong>do</strong> a mais <strong>de</strong> 30 na série.<br />
Ami<strong>do</strong>: presente em fibras e no parênquima axial.<br />
Material examina<strong>do</strong>: RBw 8643, 8644.
18<br />
Senegalia lacerans (Benth.) Seigler & Ebinger (Fig. 2 e 10)<br />
Cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento: distintas a indistintas, <strong>de</strong> ocorrência esporádica, <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s por<br />
anel semi-poroso, parênquima marginal, zona fibrosa, achatamento radial <strong>de</strong> células no <strong>lenho</strong><br />
tardio, máculas e canais traumáticos.<br />
Elementos <strong>de</strong> vaso: porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> difusa, mas po<strong>de</strong> apresentar anel semi-poroso<br />
esporadicamente; solitários e múltiplos <strong>de</strong> 2 a 74 vasos em ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos (1-5-74);<br />
placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações intervasculares alternas guarneci<strong>da</strong>s pequenas a<br />
gran<strong>de</strong>s, com 4,88-7,40-12,33 µm; pontoações raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; vasos <strong>de</strong><br />
duas classes <strong>de</strong> diâmetro; diâmetro tangencial <strong>do</strong>s maiores 41,63-174,12-328,45 µm; diâmetro<br />
tangencial <strong>do</strong>s menores 11,49-27,18-56,23 µm; freqüência <strong>de</strong> 6-25-98 /mm 2 ; comprimento<br />
172,29-389,62-539,77 µm; obstruções por tilos e substâncias que coram em vermelho e azul<br />
com safranina e azul <strong>de</strong> astra nos maiores e menores; representam 3-29-47% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong><br />
xilemático.<br />
Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; septa<strong>da</strong>s e não septa<strong>da</strong>s; presença<br />
<strong>de</strong> fibras gelatinosas; pare<strong>de</strong>s finas; espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> 2,78-5,31-8,67 µm; comprimento<br />
443,27-1151,29-1930,55 µm; representam 12-26-46% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Parênquima axial: paratraqueal aliforme e confluente forman<strong>do</strong> faixas; células fusiformes e<br />
forman<strong>do</strong> séries com 2 a 5 células; representam 19-33-60% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Raios: uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s, largura <strong>de</strong> 1-3-10 células e 9,20-34,79-103,68 µm; altura<br />
<strong>de</strong> 2-23-94 células e 43,74-304,21-1045,81 µm; com freqüência <strong>de</strong> 2-5-9 /mm’; composto<br />
exclusivamente por células procumbentes; representam 0-12-21% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Máculas e canais traumáticos: presentes.<br />
Variação cambial: xilema fissura<strong>do</strong>.<br />
Inclusões minerais: presença <strong>de</strong> cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio em séries<br />
parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegan<strong>do</strong> a mais <strong>de</strong> 30 na série.<br />
Ami<strong>do</strong>: presente em fibras e no parênquima axial.<br />
Material examina<strong>do</strong>: RBw 8607, 8608, 8624, 8625, 8631, 8641, 8642.
19<br />
Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger (Fig. 3 e 11)<br />
Cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento: distintas a indistintas, <strong>de</strong> ocorrência esporádica, <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s por<br />
anel semi-poroso, zona fibrosa, máculas e canais traumáticos.<br />
Elementos <strong>de</strong> vaso: porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> difusa, mas po<strong>de</strong> apresentar anel semi-poroso<br />
esporadicamente; solitários e múltiplos <strong>de</strong> 2 a 26 vasos em ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos (1-3-26);<br />
placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações intervasculares alternas guarneci<strong>da</strong>s pequenas a<br />
gran<strong>de</strong>s, com 4,89-7,67-11,48 µm; pontoações raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; vasos <strong>de</strong><br />
duas classes <strong>de</strong> diâmetro; diâmetro tangencial <strong>do</strong>s maiores 80,46-235,93-440,96 µm; diâmetro<br />
tangencial <strong>do</strong>s menores 11,72-32,23-96,91 µm; freqüência <strong>de</strong> 7-19-61 /mm 2 ; comprimento <strong>de</strong><br />
178,93-418,43-673,88 µm; obstruções por tilos e substâncias que coram em vermelho e azul<br />
com safranina e azul <strong>de</strong> astra nos maiores e menores; representam 23-50-70% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong><br />
xilemático.<br />
Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; septa<strong>da</strong>s e não septa<strong>da</strong>s; presença<br />
<strong>de</strong> fibras gelatinosas; pare<strong>de</strong>s finas a espessas; espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> 2,23-5,48-10,72 µm;<br />
comprimento 405,13-1009,63-1867,58 µm; representam 0-8-31% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Parênquima axial: paratraqueal confluente; células fusiformes e forman<strong>do</strong> séries com 2 a 4<br />
células; representam 17-32-53% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Raios: uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s, largura <strong>de</strong> 1-2-4 células e 7,57-24,01-48,77 µm; altura <strong>de</strong><br />
2-15-47 células e 43,68-202,78-540,99 µm; com freqüência <strong>de</strong> 2-5-10 /mm’; composto<br />
exclusivamente por células procumbentes; representam 3-10-27% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Máculas e canais traumáticos: presentes.<br />
Variação cambial: caule loba<strong>do</strong> com lobos cilíndricos.<br />
Inclusões minerais: presença <strong>de</strong> cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio em séries<br />
parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegan<strong>do</strong> a mais <strong>de</strong> 30 na série.<br />
Ami<strong>do</strong>: presente em fibras e no parênquima axial.<br />
Material examina<strong>do</strong>: RBw 8653, 8655, 8656, 8657, 8660, 8661.
20<br />
Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger (Fig. 4 e 12)<br />
Cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento: distintas a indistintas, <strong>de</strong> ocorrência esporádica, <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s por<br />
máculas, canais traumáticos, anel semi-poroso e zona fibrosa.<br />
Elementos <strong>de</strong> vaso: porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> difusa, mas po<strong>de</strong> apresentar anel semi-poroso<br />
esporadicamente; solitários e múltiplos <strong>de</strong> 2 a 15 vasos em ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos (1-3-15);<br />
placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações intervasculares alternas guarneci<strong>da</strong>s pequenas a<br />
médias, com 5,13-7,68-10,91 µm; pontoações raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; vasos <strong>de</strong><br />
duas classes <strong>de</strong> diâmetro; diâmetro tangencial <strong>do</strong>s maiores 66,83-131,19-287,36 µm; diâmetro<br />
tangencial <strong>do</strong>s menores 13,40-27,65-58,20 µm; freqüência <strong>de</strong> 17-31-70 /mm 2 ; comprimento<br />
<strong>de</strong> 178,81-393,97-605,30 µm; obstruções por tilos e substâncias que coram em vermelho e<br />
azul com safranina e azul <strong>de</strong> astra nos maiores e menores; representam 17-38-57% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong><br />
xilemático.<br />
Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; septa<strong>da</strong>s e não septa<strong>da</strong>s; presença<br />
<strong>de</strong> fibras gelatinosas; pare<strong>de</strong>s finas a espessas; espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> 2,05-4,61-8,07 µm;<br />
comprimento 484,75-976,12-1739,57 µm; representam 0-11-27% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Parênquima axial: paratraqueal confluente; células fusiformes e forman<strong>do</strong> séries com 2 a 5<br />
células; representam 20-43-60% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Raios: uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s, largura <strong>de</strong> 1-2-3 células e 5,58-18,78-34,48 µm; altura 2-<br />
11-31 células e 25,29-178,85-490,87 µm; com freqüência <strong>de</strong> 3-6-10 /mm’; composto<br />
exclusivamente por células procumbentes; representam 0-8-17% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Máculas e canais traumáticos: presentes.<br />
Variação cambial: caule loba<strong>do</strong> com lobos achata<strong>do</strong>s.<br />
Inclusões minerais: presença <strong>de</strong> cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio em séries<br />
parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegan<strong>do</strong> a mais <strong>de</strong> 30 na série.<br />
Ami<strong>do</strong>: presente em fibras e no parênquima axial.<br />
Material examina<strong>do</strong>: RBw 8609, 8615, 8662, 8663, 8664.
21<br />
Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose (Fig. 5)<br />
Cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento: distintas, <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s por anel semi-poroso, parênquima marginal,<br />
zona fibrosa, achatamento radial <strong>de</strong> células no <strong>lenho</strong> tardio.<br />
Elementos <strong>de</strong> vaso: porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> em anel semi-poroso; solitários e múltiplos <strong>de</strong> 2 a 26 vasos<br />
em ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos (1-4-26); placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações<br />
intervasculares alternas guarneci<strong>da</strong>s pequenas a médias 5,11-7,14-9,54 µm; pontoações<br />
raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; vasos <strong>de</strong> duas classes <strong>de</strong> diâmetro ; diâmetro tangencial<br />
<strong>do</strong>s maiores 81,24-189,19-361,33 µm; diâmetro tangencial <strong>do</strong>s menores 11,49-33,84-74,77<br />
µm; freqüência <strong>de</strong> 6-13-35 /mm 2 ; comprimento <strong>de</strong> 225,47-405,32-615,90 µm; obstruções por<br />
tilos e substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul <strong>de</strong> astra ; representam<br />
12-33-57% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; septa<strong>da</strong>s e não septa<strong>da</strong>s; presença<br />
<strong>de</strong> fibras gelatinosas; pare<strong>de</strong>s finas a espessas; espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> 3,02-5,07-6,91 µm;<br />
comprimento 570,94-1193,24-2491,97µm; representam 3-21-39% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Parênquima axial: paratraqueal vasicêntrico, aliforme e confluente forman<strong>do</strong> faixas<br />
marginais; células fusiformes e forman<strong>do</strong> séries com 2 a 4 células; representam 20-32-41%<br />
<strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Raios: uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s, largura <strong>de</strong> 1-4-8 células e 9,48-45,24-73,60 µm; altura 4-<br />
60-277células e 57,65-713,10-3258,75 µm; com freqüência <strong>de</strong> 3-5-9 /mm’; composto<br />
exclusivamente por células procumbentes; representam 7-14-23% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Máculas e canais traumáticos: presentes.<br />
Inclusões minerais: presença <strong>de</strong> cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio em séries<br />
parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegan<strong>do</strong> a mais <strong>de</strong> 30 na série. Cristais<br />
abun<strong>da</strong>ntes nos limites <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento.<br />
Ami<strong>do</strong>: presente no parênquima axial e raios.<br />
Material examina<strong>do</strong>: RBw 8628, 8658.
22<br />
Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s (Spreng.) J.F. Macbr. (Fig. 6)<br />
Cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento: distintas, <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s por anel semi-poroso, parênquima marginal,<br />
zona fibrosa, achatamento radial <strong>de</strong> células no <strong>lenho</strong> tardio.<br />
Elementos <strong>de</strong> vaso: porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> em anel semi-poroso; solitários e múltiplos <strong>de</strong> 2 a 33 vasos<br />
em ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos (1-4-33); placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações<br />
intervasculares alternas guarneci<strong>da</strong>s pequenas a gran<strong>de</strong>s 5,81-8,34-12,38 µm; pontoações<br />
raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; vasos <strong>de</strong> duas classes <strong>de</strong> diâmetro; diâmetro tangencial<br />
<strong>do</strong>s maiores 95,62-272,51-480,28 µm; diâmetro tangencial <strong>do</strong>s menores 13,00-48,78-144,75<br />
µm; freqüência <strong>de</strong> 2-12-42 /mm 2 ; comprimento <strong>de</strong> 240,34-416,89-653,86 µm; obstruções por<br />
tilos e substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul <strong>de</strong> astra nos maiores e<br />
menores ; representam 10-38-57% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; não septa<strong>da</strong>s e ocasionalmente<br />
septa<strong>da</strong>s; presença <strong>de</strong> fibras gelatinosas; pare<strong>de</strong>s finas a espessas; espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> 2,36-<br />
4,67-8,38 µm; comprimento 460,18-957,71-1433,00 µm; representam 5-22-53% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong><br />
xilemático.<br />
Parênquima axial: paratraqueal escasso, vasicêntrico, aliforme e confluente forman<strong>do</strong> faixas<br />
marginais; células fusiformes e forman<strong>do</strong> séries com 2 a 4 células; representam 10-24-42%<br />
<strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Raios: uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s, largura <strong>de</strong> 1-3-7células e 13,79-44,44-95,26 µm; altura 2-<br />
25-113 células e 67,30-419,10-1365,41 µm; com freqüência <strong>de</strong> 3-7-12 /mm’; composto<br />
exclusivamente por células procumbentes; representam 7-17-26% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Máculas e canais traumáticos: presentes.<br />
Inclusões minerais: presença <strong>de</strong> cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio em séries<br />
parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegan<strong>do</strong> a mais <strong>de</strong> 30 na série. Cristais<br />
abun<strong>da</strong>ntes nos limites <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento.<br />
Ami<strong>do</strong>: presente em fibras e no parênquima axial.<br />
Material examina<strong>do</strong>: RBw 8635, 8636, 8646, 8648, 8652.
23<br />
Pipta<strong>de</strong>nia micracantha Benth. (Fig. 7)<br />
Cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento: distintas, <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s por anel semi-poroso, parênquima marginal,<br />
zona fibrosa e algumas vezes por achatamento radial <strong>de</strong> células no <strong>lenho</strong> tardio.<br />
Elementos <strong>de</strong> vaso: porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> em anel semi-poroso; solitários e múltiplos <strong>de</strong> 2 a 47 vasos<br />
em ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos (1-4-47); placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações<br />
intervasculares alternas guarneci<strong>da</strong>s pequenas a gran<strong>de</strong>s, com 6,30-9,76-14,02 µm;<br />
pontoações raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; vasos <strong>de</strong> duas classes <strong>de</strong> diâmetro; diâmetro<br />
tangencial <strong>do</strong>s maiores 69,16-300,36-543,43 µm; diâmetro tangencial <strong>do</strong>s menores 13,40-<br />
57,37-154,30 µm; freqüência <strong>de</strong> 2-11-32 /mm 2 ; comprimento <strong>de</strong> 154,04-435,16-881,95 µm;<br />
obstruções por tilos e substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul <strong>de</strong> astra<br />
nos maiores e menores; representam 7-34-67% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; não septa<strong>da</strong>s e ocasionalmente<br />
septa<strong>da</strong>s; presença <strong>de</strong> fibras gelatinosas; pare<strong>de</strong>s finas a espessas; espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> 2,96-<br />
5,64-9,38 µm; comprimento 535,57-1019,71-1517,20 µm; representam 7-25-47% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong><br />
xilemático.<br />
Parênquima axial: paratraqueal vasicêntrico, aliforme e confluente forman<strong>do</strong> faixas<br />
marginais; células fusiformes e forman<strong>do</strong> séries com 2 a 5 células; representam 10-26-47%<br />
<strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Raios: uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s, largura <strong>de</strong> 1-4-10 células e 16,09-51,24-121,32 µm; altura<br />
3-31-117 células e 48,28-461,41-1627,59 µm; com freqüência <strong>de</strong> 1-5-10 /mm’; composto<br />
exclusivamente por células procumbentes; representam 7-15-24% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Inclusões minerais: presença <strong>de</strong> cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio em séries<br />
parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegan<strong>do</strong> a mais <strong>de</strong> 30 na série. Cristais<br />
abun<strong>da</strong>ntes nos limites <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento.<br />
Ami<strong>do</strong>: presente em fibras e no parênquima axial.<br />
Material examina<strong>do</strong>: RBw 8605, 8632, 8637, 8645, 8651, 8654.
24<br />
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var. frutescens (Fig. 8)<br />
Cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento: distintas, <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s por anel semi-poroso, parênquima marginal,<br />
zona fibrosa, achatamento radial <strong>de</strong> células no <strong>lenho</strong> tardio.<br />
Elementos <strong>de</strong> vaso: porosi<strong>da</strong><strong>de</strong> em anel semi-poroso; solitários e múltiplos <strong>de</strong> 2 a 12 vasos<br />
em ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos (1-2-12); placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações<br />
intervasculares alternas guarneci<strong>da</strong>s pequenas a gran<strong>de</strong>s, com 5,81-8,86-15,61 µm;<br />
pontoações raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; diâmetro tangencial 16,09-102,50-360,95<br />
µm; freqüência <strong>de</strong> 3-10-21 /mm 2 ; comprimento <strong>de</strong> 98,48-201,62-260,22 µm; obstruções por<br />
tilos e substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul <strong>de</strong> astra; representam<br />
0-15-47% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; não septa<strong>da</strong>s; presença <strong>de</strong> fibras<br />
gelatinosas; pare<strong>de</strong>s finas a espessas; espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> 2,62-4,56-6,65 µm; comprimento<br />
452,38-927,79-1381,08 µm; representam 11-40-68% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Parênquima axial: paratraqueal aliforme, confluente forman<strong>do</strong> faixas marginais, difuso e<br />
difuso em agrega<strong>do</strong>s, células fusiformes e forman<strong>do</strong> séries com 2 células; representam 18-33-<br />
57% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Raios: uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s, largura <strong>de</strong> 1-2-3 células e 9,20-25,69-50,63 µm; altura 3-<br />
9-20 células e 52,30-156,09-312,65 µm; com freqüência <strong>de</strong> 3-8-13 /mm’; composto<br />
exclusivamente por células procumbentes; representam 0-12-21% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático.<br />
Estratificação: <strong>de</strong> raios, parênquima axial e vasos.<br />
Máculas e canais traumáticos: presentes.<br />
Inclusões minerais: presença <strong>de</strong> cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio em séries<br />
parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegan<strong>do</strong> a mais <strong>de</strong> 30 na série. Cristais<br />
abun<strong>da</strong>ntes nos limites <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento.<br />
Ami<strong>do</strong>: presente no parênquima axial e no parênquima radial.<br />
Material examina<strong>do</strong>: RBw 8606, 8613, 8614, 8616, 8621, 8622, 8649.
25<br />
To<strong>da</strong>s as espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s apresentaram: elementos <strong>de</strong> vaso solitários e múltiplos em<br />
ca<strong>de</strong>ias radiais e cachos; placas <strong>de</strong> perfuração simples; pontoações intervasculares alternas<br />
guarneci<strong>da</strong>s; pontoações raiovasculares com bor<strong>da</strong>s distintas; obstruções por tilos e<br />
substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul <strong>de</strong> astra. Fibras com<br />
pontoações simples; <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s finas a espessas; gelatinosas; com espessamento helicoi<strong>da</strong>l; e<br />
sem septos. Parênquima axial paratraqueal confluente; com células fusiformes e forman<strong>do</strong><br />
séries. Raios uniseria<strong>do</strong>s e multiseria<strong>do</strong>s; compostos exclusivamente por células<br />
procumbentes. Cristais prismáticos em séries parenquimáticas axiais com 1 cristal por<br />
subdivisão. Abundância <strong>de</strong> ami<strong>do</strong>.<br />
To<strong>da</strong>s as espécies pertencentes à sub-família Mimosoi<strong>de</strong>ae, S. grandistipula, S.<br />
lacerans, S. martiusiana, S. pedicellata, S. tenuifolia, P. adiantoi<strong>de</strong>s, P. micracantha,<br />
apresentaram fibras septa<strong>da</strong>s, dimorfismo <strong>de</strong> vasos e ami<strong>do</strong> em fibras.<br />
Senegalia tenuifolia, P. adiantoi<strong>de</strong>s, P. micracantha e D. frutescens apresentaram<br />
cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento distintas, parênquima marginal e anel semi-poroso. Somente D.<br />
frutescens apresentou estratificação, parênquima axial difuso e não apresentou dimorfismo <strong>de</strong><br />
vasos. Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s apresentou parênquima axial paratraqueal escasso. Em P.<br />
micracantha não foram observa<strong>da</strong>s máculas e canais traumáticos.<br />
Quatro espécies <strong>do</strong> gênero Senegalia apresentaram variações cambiais produzi<strong>da</strong>s a<br />
partir <strong>de</strong> um único câmbio normal em produto, mas anormal em conformação. Em S.<br />
grandistipula, S. martiusiana e S. pedicellata a variação cambial é <strong>do</strong> tipo caule loba<strong>do</strong>,<br />
contu<strong>do</strong> existem diferenças entre estas espécies (Fig. 9-12). Em S. grandistipula os lóbos<br />
conferem um formato quadrangular para o caule (Fig. 9), em S. martiusiana os lóbos são<br />
cilíndricos (Fig. 11), enquanto em S. pedicellata os lóbos são achata<strong>do</strong>s (Fig. 12). S. lacerans<br />
apresenta a variação cambial <strong>do</strong> tipo xilema fissura<strong>do</strong> (Fig. 10). Nessas espécies ocorrem<br />
cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento esporádicas e foi comum a presença <strong>de</strong> máculas e canais traumáticos.<br />
A média e a amplitu<strong>de</strong> <strong>do</strong> diâmetro <strong>do</strong>s vasos foi eleva<strong>da</strong> em P. micracantha e P.<br />
adiantoi<strong>de</strong>s, chegan<strong>do</strong> a 543,43 µm em P. micracantha. Dalbergia frutescens, em<br />
contraposição, tem a menor média e <strong>do</strong> diâmetro <strong>do</strong>s vasos. Pipta<strong>de</strong>nia micracantha<br />
apresentou as maiores pontoações intervasculares. As espécies S. martiusiana e S. lacerans<br />
apresentaram a maior freqüência <strong>de</strong> vasos por milímetro quadra<strong>do</strong>. Em D. frutescens os vasos<br />
são curtos, com menor média e variação, além disso, tem menor numero <strong>de</strong> vasos agrupa<strong>do</strong>s.<br />
Foi realiza<strong>da</strong> a análise <strong>de</strong> distribuição amostral para o diâmetro <strong>do</strong>s vasos e constatou-se que<br />
to<strong>da</strong>s as espécies apresentaram distribuição bimo<strong>da</strong>l, exceto D. frutescens.
26<br />
As fibras são longas em S. tenuifolia, com média <strong>de</strong> 1193,24 µm. Essa espécie<br />
também se <strong>de</strong>staca pela eleva<strong>da</strong> média e máximo <strong>de</strong> altura <strong>do</strong> raio em número <strong>de</strong> células e<br />
micrometros. Em antagonismo, D. frutescens apresenta raios baixos com uma pequena média,<br />
amplitu<strong>de</strong> e variação. Senegalia tenuifolia, P. adiantoi<strong>de</strong>s, P. micracantha formam um grupo<br />
que difere <strong>da</strong>s outras espécies por apresentar raios largos e altos. Dalbergia frutescens foi a<br />
espécie que apresentou maior freqüência <strong>de</strong> raios por milímetro linear. Essa espécie também<br />
apresentou maior porcentagem média <strong>de</strong> fibras e menor porcentagem média <strong>de</strong> vasos, quan<strong>do</strong><br />
compara<strong>da</strong>s com as outras espécies. To<strong>da</strong>s as espécies apresentaram alta porcentagem <strong>de</strong><br />
vasos e parênquima axial, <strong>de</strong>stacan<strong>do</strong>-se S. martiusiana pela eleva<strong>da</strong> média <strong>de</strong> vasos<br />
representan<strong>do</strong> aproxima<strong>da</strong>mente 50% <strong>do</strong> teci<strong>do</strong> xilemático e S. pedicellata com média <strong>de</strong><br />
43% <strong>de</strong> parênquima axial. Senegalia tenuifolia, P. adiantoi<strong>de</strong>s, P. micracantha não<br />
apresentaram tão altas proporções <strong>de</strong> parênquima axial, mas apresentaram as mais eleva<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
parênquima radial. Senegalia martiusiana e S. pedicellata apresentaram a menor quanti<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
relativa <strong>de</strong> fibras. Dalbergia frutescens apresentou um pequeno <strong>de</strong>svio padrão nas medi<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
comprimento <strong>de</strong> vasos, altura <strong>do</strong> raio em número <strong>de</strong> células e em comprimento. Isso expressa<br />
numericamente a estratificação <strong>de</strong> raios, vasos e <strong>do</strong> parênquima axial que ocorre nesta<br />
espécie. O sumário <strong>da</strong>s características quantitativas com a estatística <strong>de</strong>scritiva po<strong>de</strong> ser<br />
observa<strong>do</strong> na tabela 1.<br />
Por meio <strong>da</strong> análise <strong>de</strong> fatores pelo méto<strong>do</strong> <strong>de</strong> componentes principais, foi consta<strong>do</strong><br />
que as características que mais influenciaram na distribuição espacial bidimensional <strong>da</strong>s<br />
amostras foram: presença <strong>de</strong> variação cambial, freqüência <strong>de</strong> vasos, presença <strong>de</strong> fibras<br />
septa<strong>da</strong>s, comprimento <strong>do</strong>s vasos, cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento distintas, anel semi-poroso,<br />
parênquima axial marginal, parênquima axial vasicêntrico, parênquima axial aliforme,<br />
diâmetro tangencial <strong>do</strong>s vasos, altura e largura <strong>do</strong>s raios em micrômetros, estratificação,<br />
parênquima axial difuso (Fig. 13); explican<strong>do</strong> 74% <strong>da</strong> variação. A distribuição espacial<br />
bidimensional permite a distinção <strong>de</strong> 3 grupos. Um com P. adiatoi<strong>de</strong>s, P. micracantha e S.<br />
tenuifolia, um segun<strong>do</strong> grupo com S. grandistipula, S. lacerans, S. martuisiana e S.<br />
pedicellata, e um grupo isola<strong>do</strong> somente com D. frutescens (Fig. 14).<br />
Na análise <strong>de</strong> agrupamento as características qualitativas que se mostraram<br />
importantes foram: presença <strong>de</strong> variação cambial, o tipo <strong>de</strong> variação cambial, presença <strong>de</strong><br />
fibras septa<strong>da</strong>s, cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento distintas, anel semi-poroso, parênquima axial<br />
marginal, parênquima axial vasicêntrico, parênquima axial paratraqueal escasso, parênquima<br />
axial aliforme, estratificação e parênquima axial difuso. Contu<strong>do</strong>, P. micracantha e S.<br />
tenuifolia não apresentam características qualitativas que permitam a distinção, permanecen<strong>do</strong>
27<br />
agrupa<strong>da</strong>s (Fig. 15). Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s apresenta o parênquima axial paratraqueal<br />
escasso que a diferencia <strong>de</strong>ssas duas espécies, mas por não ser uma característica observa<strong>da</strong><br />
em to<strong>da</strong>s as amostras, não interfere no agrupamento. Observou-se pela análise <strong>da</strong> variância<br />
que a média <strong>do</strong> diâmetro <strong>do</strong>s vasos têm diferenças significativas entre as espécies S.<br />
tenuifolia, P. adiantoi<strong>de</strong>s e P. micracantha (p < 0,01).
28<br />
DISCUSSÃO<br />
As espécies analisa<strong>da</strong>s apresentam algumas características anatômicas <strong>do</strong> <strong>lenho</strong><br />
atribuí<strong>da</strong>s às <strong>lianas</strong> (Carlquist 1991; Bamber & Ter Welle 1994). Quase to<strong>da</strong>s as espécies têm<br />
vasos com <strong>do</strong>is diâmetros distintos (dimorfismo <strong>de</strong> vasos), to<strong>da</strong>s as espécies têm gran<strong>de</strong><br />
diâmetro <strong>de</strong> vasos e quatro espécies <strong>do</strong> gênero Senegalia apresentam variações cambiais.<br />
A ocorrência <strong>de</strong> vasos com gran<strong>de</strong> diâmetro é freqüente nas <strong>lianas</strong> (Carlquist 1985).<br />
Carlquist (1975), comparan<strong>do</strong> hábitos relata a média <strong>do</strong> diâmetro <strong>do</strong>s vasos <strong>de</strong> trepa<strong>de</strong>iras e<br />
<strong>lianas</strong> <strong>de</strong> 157 µm, comprimento <strong>de</strong> elementos <strong>de</strong> vaso com 334 µm e gran<strong>de</strong> área condutora<br />
(ou área <strong>de</strong> vasos por milímetro quadra<strong>do</strong>). Neste estu<strong>do</strong>, P. micracantha apresentou vasos<br />
com diâmetro médio <strong>de</strong> 300,36 µm e máximo <strong>de</strong> 543,43 µm. Senegalia pedicellata<br />
apresentou a segun<strong>da</strong> menor média <strong>de</strong> diâmetro com 131,19 µm, valor muito próximo ao<br />
cita<strong>do</strong> por Carlquist (1975) para <strong>lianas</strong>, e consi<strong>de</strong>ra<strong>do</strong> eleva<strong>do</strong>.<br />
O dimorfismo <strong>de</strong> vasos confere gran<strong>de</strong> eficiência na condução, através <strong>do</strong>s vasos<br />
largos, e gran<strong>de</strong> segurança, através <strong>do</strong>s vasos pequenos (Carlquist 2001). Contu<strong>do</strong> outros<br />
autores (Ewers et al. 1991) mencionam que a função <strong>do</strong>s vasos estreitos é incerta, mas po<strong>de</strong><br />
ser importante para reserva e transporte <strong>de</strong> água no senti<strong>do</strong> radial e tangencial, na condução<br />
quan<strong>do</strong> os vasos gran<strong>de</strong>s estão emboliza<strong>do</strong>s e fazen<strong>do</strong> ligações hidráulicas entre partes <strong>da</strong><br />
planta. Neste estu<strong>do</strong> foi constata<strong>do</strong> que ocorrem vasos <strong>de</strong> <strong>do</strong>is diâmetros distintos na maioria<br />
<strong>da</strong>s espécies analisa<strong>da</strong>s. Os vasos com diâmetro eleva<strong>do</strong> são pre<strong>do</strong>minantemente solitários,<br />
enquanto os vasos <strong>de</strong> menor diâmetro encontram-se principalmente agrupa<strong>do</strong>s. O dimorfismo<br />
<strong>de</strong> vasos po<strong>de</strong> ser constata<strong>do</strong> através <strong>da</strong> análise <strong>de</strong> distribuição amostral. Carlquist (1985)<br />
relata que em plantas escan<strong>de</strong>ntes ocorrem vasos largos e estreitos concomitantemente, com<br />
relativamente poucos vasos com valores intermediários diferin<strong>do</strong> <strong>de</strong> uma distribuição normal.<br />
O termo “dimorfismo” não implica necessariamente que a distribuição amostral forme uma<br />
curva bimo<strong>da</strong>l, mas sim qualquer <strong>de</strong>rivação <strong>de</strong> uma curva <strong>de</strong> distribuição normal (Ewers &<br />
Fisher 1989; Carquist 1991). A atenuação <strong>da</strong> curva <strong>de</strong> distribuição normal foi comum em<br />
<strong>da</strong><strong>do</strong>s analisa<strong>do</strong>s por Fisher & Ewers (1989). Sete <strong>da</strong>s espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s apresentaram<br />
distribuição bimo<strong>da</strong>l e somente D. frutescens não apresentou. Neste estu<strong>do</strong>, D. frutescens não<br />
apresentou dimorfismo <strong>de</strong> vasos <strong>de</strong>tectável pela análise <strong>de</strong> distribuição amostral. Contu<strong>do</strong><br />
ocasionalmente vasos pequenos po<strong>de</strong>m ser observa<strong>do</strong>s próximo a vasos gran<strong>de</strong>s o que po<strong>de</strong>ria<br />
levar outros autores a consi<strong>de</strong>rar como dimorfismo <strong>de</strong> vasos.
29<br />
Na maioria <strong>da</strong>s espécies em estu<strong>do</strong> os elementos <strong>de</strong> vaso são curtos com<br />
aproxima<strong>da</strong>mente 400 µm em média, exceto em D. frutescens on<strong>de</strong> foram observa<strong>do</strong>s<br />
elementos <strong>de</strong> vaso muito curtos, com média <strong>de</strong> 201,62 µm. A espécie que apresentou os<br />
elementos <strong>de</strong> vaso mais longos foi P. micracantha, com média <strong>de</strong> 435,16 µm. Estu<strong>do</strong>s têm<br />
<strong>de</strong>monstra<strong>do</strong> que o comprimento <strong>do</strong>s elementos <strong>de</strong> vaso está mais relaciona<strong>do</strong> com gêneros e<br />
espécies próximas <strong>do</strong> que com o hábito (Carlquist 1985), contu<strong>do</strong> po<strong>de</strong>m ser verifica<strong>da</strong>s<br />
diferenças quan<strong>do</strong> compara<strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> e árvores <strong>da</strong> mesma espécie. As Leguminosas<br />
apresentam elementos <strong>de</strong> vaso muito curtos a médios não ultrapassan<strong>do</strong> 800 µm (Baretta-<br />
Kuipers 1981; Wheeler & Baas 1992), o que foi corrobora<strong>do</strong> neste estu<strong>do</strong>.<br />
A ocorrência <strong>de</strong> variações cambiais em <strong>lianas</strong> é bem conheci<strong>da</strong>. Contu<strong>do</strong> variação<br />
cambial na subfamília Mimosoi<strong>de</strong>ae é pouco relata<strong>da</strong>. Evans et al. (2006), que estu<strong>da</strong>ram a<br />
<strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> <strong>de</strong> 70% <strong>do</strong>s gêneros <strong>da</strong> subfamília, constatou somente no gênero Enta<strong>da</strong><br />
tal característica. Neste estu<strong>do</strong> Senegalia grandistipula, S. martiusiana, S. pedicellata e S.<br />
lacerans apresentam um cambio único, normal em produtos mas anormal na conformação,<br />
com formato loba<strong>do</strong> e não fragmenta<strong>do</strong> no corte transversal nas três primeiras espécies cita<strong>da</strong>s<br />
e com xilema fissura<strong>do</strong> em S. lacerans. A variação que confere o formato loba<strong>do</strong> já havia si<strong>do</strong><br />
observa<strong>da</strong> por Obaton (1960) em Acacia pennata e em outra espécie <strong>de</strong> Acacia por Netto<br />
(1863 apud Obaton 1960). Nestes tipos <strong>de</strong> variação o câmbio produz floema para o la<strong>do</strong><br />
externo e xilema para o la<strong>do</strong> interno, contu<strong>do</strong> em algumas regiões o câmbio produz menos<br />
xilema que em outras (Carlquist 2001). No tipo caule loba<strong>do</strong> a variação é nota<strong>da</strong> no la<strong>do</strong><br />
externo <strong>do</strong> caule sem necessitar a secção transversal, contu<strong>do</strong> na espécie que apresenta xilema<br />
fissura<strong>do</strong> a variação é somente nota<strong>da</strong> após ser secciona<strong>do</strong> transversalmente. O xilema<br />
fissura<strong>do</strong> é <strong>de</strong>corrente <strong>de</strong> uma pequena porção <strong>do</strong> câmbio que produz mais floema e menos<br />
xilema, tornan<strong>do</strong>-se quase unidirecional (Carlquist 2001). Em to<strong>da</strong>s as espécies com variação<br />
cambial analisa<strong>da</strong>s geralmente ocorre a redução <strong>da</strong> produção <strong>de</strong> xilema em 4 regiões <strong>do</strong> caule.<br />
Ao parênquima axial paratraqueal nas <strong>lianas</strong> é atribuí<strong>da</strong> a função <strong>de</strong> recuperação <strong>do</strong><br />
teci<strong>do</strong> vascular após injuria (Fisher & Ewers 1989), aumento <strong>da</strong> flexibili<strong>da</strong><strong>de</strong> (Putz &<br />
Holbrook 1991) ou ain<strong>da</strong> a função <strong>de</strong> segurança e manutenção <strong>do</strong> sistema condutor,<br />
hidrolisan<strong>do</strong> o ami<strong>do</strong> a açúcar, moven<strong>do</strong> este para a água presente no vaso e geran<strong>do</strong> pressão<br />
osmótica que eleve a água a esta porção <strong>do</strong> vaso, evitan<strong>do</strong> ou eliminan<strong>do</strong> ar <strong>do</strong>s vasos largos<br />
(Carlquist 1985). Reserva <strong>de</strong> ami<strong>do</strong> no parênquima adjacente aos vasos foi relata<strong>do</strong> por<br />
Carlquist (1985) em três gêneros <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae (Har<strong>de</strong>nbergia, Mucuna,<br />
Wisteria). Nesse estu<strong>do</strong> foi observa<strong>do</strong> que o ami<strong>do</strong> não se concentrava apenas no parênquima
30<br />
adjacente aos vasos, mas estava presente em quase to<strong>da</strong>s as células <strong>de</strong> parênquima axial.<br />
Observou-se também que a maioria <strong>da</strong>s espécies não apresentava ami<strong>do</strong> no parênquima radial.<br />
Apenas D. frutescens apresentou ami<strong>do</strong> nos raios.<br />
Nas espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s, o parênquima e os vasos compõe a maior parte <strong>do</strong> xilema<br />
secundário. Somente Senegalia martiusiana apresentou maior proporção <strong>de</strong> vasos <strong>do</strong> que<br />
parênquima. Em to<strong>da</strong>s as espécies as fibras representam uma pequena parte <strong>do</strong> xilema<br />
secundário. Dalbergia frutescens apresentou mais parênquima (45%) <strong>do</strong> que os outros tipos<br />
celulares, mas foi a única espécie a ser constituí<strong>da</strong> por mais fibras (40%) <strong>do</strong> que vasos (15%).<br />
A presença <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> quanti<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> parênquima nas <strong>lianas</strong> e a gran<strong>de</strong> área condutora, que<br />
po<strong>de</strong> ser entendi<strong>da</strong> como uma gran<strong>de</strong> proporção <strong>de</strong> vasos, já havia si<strong>do</strong> cita<strong>da</strong> por vários<br />
autores (Carquist 1985; Bamber & Ter Welle 1994) e também foi evi<strong>de</strong>ncia<strong>da</strong> nesse estu<strong>do</strong>.<br />
To<strong>da</strong>s as espécies <strong>de</strong>sse estu<strong>do</strong> apresentaram fibras gelatinosas. As fibras gelatinosas<br />
geralmente são observa<strong>da</strong>s nos caules <strong>de</strong> espécies arbóreas no <strong>lenho</strong> <strong>de</strong> tensão (Carlquist<br />
2001) e também po<strong>de</strong>m ser observa<strong>da</strong>s nos caules <strong>de</strong> <strong>lianas</strong>, on<strong>de</strong> foi sugeri<strong>do</strong> que po<strong>de</strong>m<br />
aumentar a flexibili<strong>da</strong><strong>de</strong> (Vieira 1994).<br />
Além <strong>da</strong>s características espera<strong>da</strong>s para o hábito muitas outras <strong>da</strong>s características<br />
observa<strong>da</strong>s <strong>de</strong>vem-se à história evolutiva <strong>da</strong> família Leguminosae, <strong>de</strong> suas subfamílias,<br />
gêneros e espécies. Diversas características anatômicas observa<strong>da</strong>s no <strong>lenho</strong>, comuns a to<strong>da</strong>s<br />
as espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s, correspon<strong>de</strong>m às características atribuí<strong>da</strong>s à família Leguminosae, que<br />
são: vasos solitários a múltiplos, placas <strong>de</strong> perfuração simples, pontoações intervasculares<br />
alternas guarneci<strong>da</strong>s; fibras com pontoações simples; raios homocelulares compostos por<br />
células procumbentes; parênquima axial paratraqueal, presença <strong>de</strong> cristais em células <strong>de</strong><br />
parênquima subdividi<strong>da</strong>s (Baretta-Kuipers 1981; Wheeler & Baas 1992).<br />
A maioria <strong>da</strong>s Mimosoi<strong>de</strong>ae apresentam parênquima axial aliforme com diferentes<br />
graus <strong>de</strong> confluência. As células <strong>do</strong> parênquima axial po<strong>de</strong>m ser fusiformes ou formar séries<br />
com mais <strong>de</strong> 8 células, sen<strong>do</strong> mais comum a ocorrência <strong>de</strong> séries <strong>de</strong> 2 a 4 células. A família<br />
Mimosoi<strong>de</strong>ae apresenta a <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> muito homogênea e distinguível <strong>da</strong>s outras duas<br />
subfamílias <strong>de</strong> Leguminosae (Evans et al. 2006). A estratificação é uma característica <strong>de</strong><br />
pouca incidência na subfamília Mimosoi<strong>de</strong>ae e comum na subfamília Papilionoi<strong>de</strong>ae (Baretta-<br />
Kuipers 1981). Dalbergia frutescens, uma Papilionoi<strong>de</strong>ae, foi a única espécie <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong> a<br />
apresentar essa característica. To<strong>da</strong>via, fibras septa<strong>da</strong>s são comuns na subfamília<br />
Mimosoi<strong>de</strong>ae (Baretta-Kuipers 1981) e foram observa<strong>da</strong>s em to<strong>da</strong>s as espécies <strong>de</strong>sta<br />
subfamília neste estu<strong>do</strong>. Uma <strong>da</strong>s funções atribuí<strong>da</strong>s às fibras septa<strong>da</strong>s, também chama<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
fibras vivas, é <strong>de</strong> reserva <strong>de</strong> ami<strong>do</strong> (Carlquist 2001). Neste estu<strong>do</strong> foram realiza<strong>do</strong>s testes
31<br />
histoquímicos e foi confirma<strong>da</strong> a presença <strong>de</strong> ami<strong>do</strong> no interior <strong>da</strong>s fibras septa<strong>da</strong>s. Em<br />
algumas fibras não septa<strong>da</strong>s também se notou a presença <strong>de</strong> ami<strong>do</strong>. Apesar <strong>de</strong> não terem si<strong>do</strong><br />
quantifica<strong>da</strong>s, constatou-se que as fibras septa<strong>da</strong>s foram mais abun<strong>da</strong>ntes nas espécies <strong>do</strong><br />
gênero Senegalia, e menos abun<strong>da</strong>ntes no gênero Pipta<strong>de</strong>nia. A presença <strong>de</strong> fibras septa<strong>da</strong>s<br />
também é referi<strong>da</strong> como comum em <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Bignoniaceae (Gasson & Dobbins<br />
1991). As características observa<strong>da</strong>s nas espécies <strong>de</strong> Pipta<strong>de</strong>nia e Senegalia se enquadram nas<br />
<strong>de</strong>scrições realiza<strong>da</strong>s por Evans et al. (2006) para o grupo Pipta<strong>de</strong>nia <strong>da</strong> tribo Mimoseae e<br />
para o grupo Acacia <strong>da</strong> tribo Acaciaeae, respectivamente.<br />
Bamber & Ter Welle (1994) estu<strong>da</strong>n<strong>do</strong> a liana Acacia albizioi<strong>de</strong>s observaram<br />
diâmetro <strong>de</strong> vasos com média <strong>de</strong> 265 µm, 39% <strong>de</strong> parênquima, 2-3 células <strong>de</strong> largura e 1 mm<br />
<strong>de</strong> altura <strong>do</strong>s raios, maior porcentagem <strong>de</strong> parênquima <strong>do</strong> que <strong>de</strong> fibras. No presente estu<strong>do</strong>,<br />
as espécies <strong>do</strong> gênero Senegalia, antes trata<strong>da</strong>s com Acacia, apresentaram menor diâmetro<br />
<strong>do</strong>s vasos <strong>do</strong> que o observa<strong>do</strong> pelos referi<strong>do</strong>s autores e a largura <strong>do</strong>s raios na maioria <strong>da</strong>s<br />
espécies foi semelhante, exceto para S. tenuifolia que apresentou raios largos. Nenhuma<br />
espécie <strong>do</strong> gênero Senegalia, apresentou raios com altura média maior que 1 mm. Em S.<br />
tenuifolia os raios chegam a atingir 3,26 mm, mas a média é <strong>de</strong> 0,71 mm. A porcentagem <strong>de</strong><br />
parênquima foi maior que a observa<strong>da</strong> pelos autores cita<strong>do</strong>s acima, com nenhuma espécie<br />
possuin<strong>do</strong> menos <strong>de</strong> 42% <strong>de</strong> parênquima.<br />
A presença <strong>de</strong> cristais <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio é uma característica conspícua em<br />
Leguminosae. No <strong>lenho</strong> <strong>de</strong> Papilionoi<strong>de</strong>ae e Mimosoi<strong>de</strong>ae os cristais são usualmente<br />
solitários, em câmaras compartimentaliza<strong>da</strong>s (Zindler-Frank 1987). To<strong>da</strong>s as espécies<br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s apresentaram cristais prismáticos <strong>de</strong> oxalato <strong>de</strong> cálcio, em séries parenquimáticas<br />
com um cristal por subdivisão. As espécies com cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento distintas<br />
apresentavam várias séries cristalíferas em seu limite, Segun<strong>do</strong> Evans et al. (2006), na família<br />
Mimosoi<strong>de</strong>ae os cristais são freqüentes no parênquima axial e comuns em fibras<br />
compartimentaliza<strong>da</strong>s. Esses autores citam uma maior freqüência <strong>de</strong> cristais nos limites entre<br />
parênquima axial e fibras o que dificulta a i<strong>de</strong>ntificação <strong>do</strong> tipo <strong>de</strong> célula os encerram (Evans<br />
et al. 2006). A mesma dificul<strong>da</strong><strong>de</strong> foi encontra<strong>da</strong> no presente trabalho.<br />
O parênquima axial po<strong>de</strong> auxiliar na distinção <strong>de</strong> gêneros (Baretta-Kuipers 1981), a<br />
exemplo <strong>de</strong> Dalbergia <strong>do</strong>s <strong>de</strong>mais gêneros <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong>. No entanto o padrão <strong>do</strong> parênquima<br />
axial não permitiu a diferenciação <strong>da</strong>s espécies <strong>do</strong> gênero Senegalia e Pipta<strong>de</strong>nia. O gênero<br />
Dalbergia apresenta uma combinação <strong>de</strong> características anatômicas <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> que permite uma<br />
fácil distinção <strong>do</strong>s outros gêneros <strong>de</strong> Leguminosae (Wheeler & Baas 1992). Isto também foi<br />
nota<strong>do</strong> neste estu<strong>do</strong>, on<strong>de</strong> D. frutescens, diferiu <strong>da</strong>s <strong>de</strong>mais espécies por apresentar:
32<br />
parênquima apotraqueal difuso, difuso em agrega<strong>do</strong>s, estratificação e ausência <strong>de</strong> fibras<br />
septa<strong>da</strong>s. Estas características correspon<strong>de</strong>m às cita<strong>da</strong>s em outros estu<strong>do</strong>s (Baretta-Kuipers<br />
1981; Gasson 2000).<br />
Nas <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> subfamília Mimosoi<strong>de</strong>ae ocorrentes na área <strong>de</strong> estu<strong>do</strong>, os caracteres<br />
morfológicos <strong>de</strong> folhas, algumas vezes não permitem a i<strong>de</strong>ntificação <strong>da</strong>s espécies, porém a<br />
<strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> po<strong>de</strong> auxiliar no reconhecimento <strong>da</strong>s espécies. Evans et al. (2006) referem<br />
que as espécies <strong>de</strong> Mimosoi<strong>de</strong>ae, <strong>de</strong> um mesmo gênero geralmente apresentam um alto grau<br />
semelhança na <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong>. No presente trabalho tal aspecto foi observa<strong>do</strong> em espécies<br />
<strong>de</strong> um mesmo gênero e <strong>de</strong> gêneros distintos. Senegalia tenuifolia, P. adiantoi<strong>de</strong>s e P.<br />
micracantha têm a <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> muito semelhante. Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s apresenta<br />
parênquima axial paratraqueal escasso que a diferencia <strong>da</strong> <strong>de</strong>mais, contu<strong>do</strong> não é uma<br />
característica evi<strong>de</strong>nte em to<strong>da</strong>s as cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento e amostras. As três espécies<br />
po<strong>de</strong>m ser diferencia<strong>da</strong>s pelo diâmetro <strong>do</strong>s vasos, como foi constata<strong>do</strong> na análise <strong>de</strong> variância.<br />
Pipta<strong>de</strong>nia micracantha apresenta os maiores vasos, enquanto P. adiantoi<strong>de</strong>s e S. tenuifolia<br />
apresentam vasos menores respectivamente. Senegalia tenuifolia também apresenta as fibras<br />
longas e raios altos quan<strong>do</strong> compara<strong>da</strong> às outras duas espécies.<br />
Foi constata<strong>do</strong> então que as espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s apresentam características anatômicas<br />
<strong>do</strong> <strong>lenho</strong> concor<strong>da</strong>ntes com características atribuí<strong>da</strong>s às <strong>lianas</strong> e à família Leguminosae.<br />
Apesar <strong>de</strong> serem muito semelhantes, principalmente as espécies pertencentes à subfamília<br />
Mimosoi<strong>de</strong>ae, elas po<strong>de</strong>m ser diferencia<strong>da</strong>s pela <strong>anatomia</strong> <strong>do</strong> <strong>lenho</strong>. Algumas mais<br />
facilmente, como as espécies com variação cambial e D. frutescens, e outras que necessitam<br />
<strong>de</strong> muita cautela e uma boa comparação para serem nota<strong>da</strong>s as sutilezas <strong>da</strong>s diferenças, como<br />
em S. tenuifolia, P. adiantoi<strong>de</strong>s e P. micracantha.
33<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Agra<strong>de</strong>cemos ao Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro – Programa<br />
Mata Atlântica e a CAPES (Coor<strong>de</strong>nação <strong>de</strong> Aperfeiçoamento <strong>de</strong> Pessoal <strong>de</strong> Nível Superior)<br />
pelo auxílio financeiro; ao Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia e ao Programa Mata Atlântica pelo<br />
apoio logístico; e a Dra. Cecília Gonçalves Costa pela atenta revisão e sugestões no<br />
manuscrito.<br />
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36<br />
Tabela 1. Da<strong>do</strong>s quantitativos <strong>da</strong>s espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s. Para ca<strong>da</strong> característica é apresenta<strong>da</strong><br />
mínima (mín), média (méd), máxima (máx) e <strong>de</strong>svio padrão (d.p.).<br />
Diâmetro tangencial <strong>do</strong>s vasos<br />
Diâmetro tangencial <strong>do</strong>s vasos<br />
menores<br />
Freqüência <strong>de</strong> vasos (/mm 2 )<br />
Comprimento <strong>do</strong>s vasos<br />
Agrupamento <strong>de</strong> vasos<br />
Diâmetro <strong>da</strong> pontoação intervascular<br />
Comprimento <strong>da</strong>s fibras<br />
Espessura <strong>da</strong> pare<strong>de</strong> <strong>da</strong>s fibras<br />
Diâmetro <strong>do</strong> lúmen <strong>da</strong>s fibras<br />
Largura <strong>do</strong>s raios (no.células)<br />
Largura <strong>do</strong>s raios (m)<br />
Altura <strong>do</strong>s raios (no. células)<br />
Altura <strong>do</strong>s raios (m)<br />
Freqüência <strong>de</strong> raios (/mm linear)<br />
% <strong>de</strong> vasos<br />
% <strong>de</strong> parênquima axial<br />
% parênquima radial<br />
% <strong>de</strong> fibras<br />
Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger<br />
mím 75,30 16,26 6 147,41 1 5,59 407,20 3,20 3,98 1 11,49 3 50,78 3 20 17 3 7<br />
méd 196,32 37,23 14 409,94 3 7,31 1021,82 5,11 7,61 2 25,62 16 284,01 6 32 35 12 21<br />
máx 330,79 108,34 44 727,02 21 9,88 1786,20 7,50 13,20 6 50,63 54 1068,33 9 57 53 23 53<br />
d.p. 54,82 17,27 9 112,05 4 0,93 314,41 1,02 2,48 1 9,26 11 214,24 2 8 9 6 11<br />
Senegalia lacerans (Benth.) Seigler & Ebinger<br />
mím 41,63 11,49 6 172,29 1 4,88 443,27 2,78 2,51 1 9,20 2 43,74 2 3 19 0 12<br />
méd 174,12 27,18 25 389,62 5 7,40 1151,29 5,31 6,47 3 34,79 23 304,21 5 29 33 12 26<br />
máx 328,45 56,23 98 539,77 74 12,33 1930,55 8,67 14,11 10 103,68 94 1045,81 9 47 60 21 46<br />
d.p. 60,80 9,71 18 79,02 10 1,37 275,70 1,13 2,31 2 18,00 17 206,17 1 8 9 5 9<br />
Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger<br />
mím 80,46 11,72 7 178,93 1 4,89 405,13 2,23 1,92 1 7,57 2 43,68 2 23 17 3 0<br />
méd 235,93 32,23 19 418,43 3 7,67 1009,63 5,48 6,64 2 24,01 15 202,78 5 50 32 10 8<br />
máx 440,96 96,91 61 673,88 26 11,48 1867,58 10,72 15,95 4 48,77 47 540,99 10 70 53 27 31<br />
d.p. 66,17 13,03 11 103,51 5 1,40 368,13 1,61 2,74 1 7,57 9 94,62 2 10 8 4 6<br />
Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger<br />
mím 66,83 13,40 17 178,81 1 5,13 484,75 2,05 2,72 1 5,58 2 25,29 3 17 20 0 0<br />
méd 131,19 27,65 31 393,97 3 7,68 976,12 4,61 7,18 2 18,78 11 178,85 6 38 43 8 11<br />
máx 287,36 58,20 70 605,30 15 10,91 1739,57 8,07 15,95 3 34,48 31 490,87 10 57 60 17 27<br />
d.p. 35,98 9,27 10 97,32 3 1,15 284,91 1,15 2,55 1 6,01 6 91,93 2 9 8 4 7<br />
Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose<br />
mím 81,24 11,49 6 225,47 1 5,11 570,94 3,02 2,72 1 9,48 4 57,65 3 12 20 7 3<br />
méd 189,19 33,84 13 405,32 4 7,14 1193,24 5,07 5,33 4 45,24 60 713,10 5 33 32 14 21<br />
máx 361,33 74,77 35 615,90 26 9,54 2491,97 6,91 9,79 8 73,60 277 3258,75 9 57 41 23 39<br />
d.p. 67,17 14,46 7 110,54 6 0,97 376,76 1,06 1,59 2 14,64 62 627,66 2 15 6 4 11<br />
Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s (Spreng.) J.F. Macbr.<br />
mím 95,62 13,00 2 240,34 1 5,81 460,18 2,36 2,95 1 13,79 2 67,30 3 10 10 7 5<br />
méd 272,51 48,78 12 416,89 4 8,34 957,71 4,67 8,72 3 44,44 25 419,10 7 38 24 17 22<br />
máx 480,28 144,75 42 653,86 33 12,38 1433,00 8,38 16,89 7 95,26 113 1365,41 12 57 42 26 53<br />
d.p. 78,89 30,40 9 85,45 6 1,06 224,01 1,16 3,21 1 17,10 19 253,73 2 12 9 4 12<br />
Pipta<strong>de</strong>nia micracantha Benth.<br />
mím 69,16 13,40 2 154,04 1 6,30 535,57 2,96 2,72 1 16,09 3 48,28 1 7 10 7 7<br />
méd 300,36 57,37 11 435,16 4 9,76 1019,71 5,64 6,54 4 51,24 31 461,41 5 34 26 15 25<br />
máx 543,43 154,30 32 881,95 47 14,02 1517,20 9,38 13,84 10 121,32 117 1627,59 10 67 47 24 47<br />
d.p. 99,41 30,21 8 111,18 7 1,38 201,25 1,24 2,20 2 18,19 26 345,53 2 11 7 4 11<br />
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var. frutescens<br />
mím 16,09 3 98,48 1 5,81 452,38 2,62 3,36 1 9,20 3 52,30 3 0 18 0 11<br />
méd 102,50 10 201,62 2 8,86 927,79 4,56 9,71 2 25,69 9 156,09 8 15 33 12 40<br />
máx 360,95 21 260,22 12 15,61 1381,08 6,65 19,85 3 50,63 20 312,65 13 47 57 21 68<br />
d.p. 72,56 5 25,60 2 1,51 178,38 0,87 3,12 0 8,54 3 42,43 2 9 9 4 13
37<br />
Figuras 1 a 4 - Visão microscópica <strong>do</strong>s planos: tranversal (A), radial (B) e tangencial (C).<br />
Fig. 1 - Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger. Fig. 2 - Senegalia lacerans<br />
(Benth.) Seigler & Ebinger. Fig. 3 - Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger. Fig. 4<br />
- Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger. Escala = 100 µm.
38<br />
Figuras 5 a 8 - Visão microscópica <strong>do</strong>s planos: transversal (A), radial (B) e tangencial (C).<br />
Fig. 5 - Senegalia tenuifolia (L.) Willd.. Fig. 6 - Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s (Spreng.) J.F. Macbr..<br />
Fig. 7 - Pipta<strong>de</strong>nia micracantha Benth.. Fig. 8 - Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var.<br />
frutescens. Escala = 100 µm.
39<br />
Figuras 9 a 12 - Visão <strong>do</strong> plano transversal <strong>da</strong>s espécies que apresentam variações cambiais.<br />
Fig. 9 - Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger. Fig. 10 - Senegalia lacerans<br />
(Benth.) Seigler & Ebinger. Fig. 11 - Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger. Fig.<br />
12 - Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger. Escala = 1cm.
40<br />
Figura 13 - Análise <strong>de</strong> componentes principais. Representação gráfica bidimensional <strong>da</strong>s variáveis que mais<br />
influenciaram na distibuição espacial <strong>da</strong>s espécies quan<strong>do</strong> <strong>de</strong>scritas em <strong>do</strong>is fatores. VCP = variação cambial<br />
presente; FVmm2 = freqüência <strong>de</strong> vasos por milímetro quadra<strong>do</strong>; FS = fibras septa<strong>da</strong>s; CV = comprimento <strong>do</strong>s<br />
vasos; ARµm = altura <strong>do</strong>s raios em micrômetros; LRµm = largura <strong>do</strong>s raios em micrômetros; DTV = diâmetro<br />
tangencial <strong>do</strong>s vasos; PAV = parênquima axial vasicêntrico; PAA = parênquima axial aliforme; ASP = anel<br />
semi-poroso; PAM = parênquima axial marginal; CCD = cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento distintas; ESTR =<br />
estratificação; PAD = parênquima axial difuso.<br />
Figura 14 - Análise <strong>de</strong> componentes principais. Representação gráfica bidimensional <strong>da</strong>s espécies quan<strong>do</strong><br />
<strong>de</strong>scritas em <strong>do</strong>is fatores.
41<br />
Figura 15 - Análise <strong>de</strong> agrupamento. Dendrograma elabora<strong>do</strong> a partir <strong>de</strong> distâncias <strong>de</strong><br />
Manhattan entre as 8 espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s (Manhattan distances, unweighted pair-group<br />
average). VCP = variação cambial presente; FS= fibras septa<strong>da</strong>s; CCD = cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
crescimento distintas; ASP = anel semi-poroso; PAA = parênquima axial aliforme; PAM =<br />
parênquima axial marginal; PAV = parênquima axial vasicêntrico; ESTR = estratificação;<br />
PAD = parênquima axial difuso; PAE = parênquima axial paratraqueal escasso; CLQ = caule<br />
loba<strong>do</strong> com aspecto quadrangular; CXL = caule com xilema fissura<strong>do</strong>; CLLC = caule loba<strong>do</strong><br />
com lobos cilíndricos; CLLA = caule loba<strong>do</strong> lobos achata<strong>do</strong>s.
42<br />
ARTIGO 2<br />
Growth rings in <strong>lianas</strong> of Leguminosae family from<br />
Atlantic forest in Rio <strong>de</strong> Janeiro, Brazil<br />
Arno F. N. Bran<strong>de</strong>s 1* and Cláudia F. Barros 1<br />
1) Escola Nacional <strong>de</strong> Botânica Tropical, Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong><br />
Janeiro, Rua Pacheco Leão 915, Jardim Botânico, CEP 22460-030, Rio <strong>de</strong> Janeiro, Brazil.<br />
Short running title: Growth rings in <strong>lianas</strong><br />
Artigo submeti<strong>do</strong> ao “Botanical Journal of Linnean Society”
43<br />
ABSTRACT<br />
The anatomical features of growth rings of 8 <strong>lianas</strong> from Leguminosae family, occurring in<br />
mountainous relief within Atlantic forest of the Rio <strong>de</strong> Janeiro State, south-eastern of Brazil,<br />
were studied. Four species showed distinct growth rings. The others presented cambial<br />
variants and growth rings of sporadic occurrence. The cambial variants observed were stem<br />
with xylem furrowed and lobed stem. Semi-ring-porous, marginal parenchyma, fibrous zone<br />
and radially flattened latewood cells were the main features that mark the growth rings. The<br />
species with cambial variants have some boun<strong>da</strong>ries ma<strong>de</strong> by pith flecks and traumatic canals.<br />
Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s, Pipta<strong>de</strong>nia micracantha, Senegalia tenuifolia and Dalbergia<br />
frutescens show well-distinct growth rings in macroscopy and microscopy, that suggests the<br />
utilization in futures growth rings researches.<br />
ADDITIONAL KEYWORDS: cambial variants – Mimosoi<strong>de</strong>ae – Papilionoi<strong>de</strong>ae – secon<strong>da</strong>ry<br />
xylem – tropical region – wood anatomy.
44<br />
INTRODUCTION<br />
In tropical forests, <strong>lianas</strong> are important component playing an essential ecological role in<br />
many aspects. Over the past two <strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s has been an increasing interest and awareness for<br />
this growth form, although it is still poorly un<strong>de</strong>rstood in many aspects (Gentry, 1991;<br />
Schnitzer & Bongers, 2002; Pérez-Salicrup, Schnitzer & Putz, 2004; Gerwing et al., 2006).<br />
Little attention has been spent on anatomy of <strong>lianas</strong> (Carlquist, 1985; Bamber & Ter Welle,<br />
1994) and almost none to growth rings in <strong>lianas</strong>, which few papers report this feature and it is<br />
not focused on researches (Baas & Schweingruber, 1987; Gasson & Dobbins, 1991; Carlquist,<br />
1995; Araque, De Pernía & León, 2000). Information about growth rings in trees is<br />
accessible, but from others growth forms is scarce. Schweingruber & Poschlod (2005) wi<strong>de</strong>ly<br />
studied growth rings in herbs and shrubs, and they report distinct growth rings on these other<br />
growth forms.<br />
In the last <strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s, many <strong>de</strong>ndrochronologic studies in tropical tree species did report<br />
occurrence of seasonal growth rings, correlated with some climatic variations (Mariaux, 1981;<br />
Villalba, Boninsegna & Holmes, 1985; Détienne, 1989; Worbes, 1989, 1995; Buckley et al.,<br />
1995; Devall, Parresol & Wright, 1995; Gourlay, 1995a, 1995b; Heinrich & Banks, 2006;<br />
Westbrook, Guilserson & Colinvaux, 2006). In Brazil, some studies were <strong>de</strong>veloped in the<br />
Amazon forest (Botosso, 1984; Worbes, 1985; Vetter & Botosso, 1989) and in the Atlantic<br />
forest biomes (Seitz & Kanninen, 1989; Calla<strong>do</strong> et al., 2001a, 2001b, 2004; Marcati,<br />
Angyalossy & Evert, 2006). The overview of tree-ring research in tropics is given by Worbes<br />
(2002).<br />
Lianas are woody climbers which <strong>de</strong>velopment begins on the ground but their ability to selfsupport<br />
is lost with the growth; they need a support to ascend to canopy and they are able to<br />
grow in mature forests (Gentry, 1991; Gerwing et al., 2006). Most of <strong>lianas</strong> shows cambial<br />
variants and a few parts have stem anatomy similar of those observed on trees and shrubs, in<br />
which the cambium is single and cylindrical and produces internally secon<strong>da</strong>ry xylem and<br />
externally secon<strong>da</strong>ry phloem, with alike amount in all portions of stem (Carlquist, 1991,<br />
2001; Caballé, 1993). However, it follows anatomical ten<strong>de</strong>ncies correlated to habit, e.g.<br />
higher conductive area and low proportion of supporting tissues (Carlquist, 1991).<br />
Lianas are an important structural component of tropical forests and represent around of 25 %<br />
in abun<strong>da</strong>nce and species richness (Gentry, 1991; Schnitzer & Bongers, 2002; Pérez-Salicrup<br />
et al., 2004). Leguminosae is the third largest family of climbers in the New World and with<br />
Bignoniaceae they are <strong>do</strong>minant climbing families in neotropical lowland forests (Gentry,
45<br />
1991). Two liana censuses <strong>de</strong>veloped in Atlantic Forest biome show Leguminosae as the<br />
second and the third most representative family in species number for studied ranges<br />
(Resen<strong>de</strong> & Ranga, 2005).<br />
Brazilian Atlantic Forest has high species diversity and number of en<strong>de</strong>mics species, but<br />
retains only approximately 7,5 % of its original extension and it is one of the highest global<br />
priorities for conservation (Morellato & Had<strong>da</strong>d, 2000; Myers et al., 2000). This biome<br />
should be consi<strong>de</strong>red a mosaic comprising several types of vegetation, related with several<br />
environments (Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Scarano, 2002). The bulk of Brazilian Atlantic<br />
Forest is on tropical region.<br />
Growth rings analysis would contribute with temporal information that can be used in studies<br />
of growth, wood production, age structure, population and forest dynamics, forest<br />
management, conservation and restoration (Jacoby, 1989; Eickstein, Sass & Baas, 1995; Priya<br />
& Bhat, 1999; Braker, 2002; Worbes, 2002; Grau, Eas<strong>da</strong>le & Paolini, 2003; Worbes et al.,<br />
2003; Brienen & Zui<strong>de</strong>ma, 2006). Then, if some <strong>lianas</strong> have distinct growth rings, this might<br />
contribute to the knowledge of the growth in <strong>lianas</strong>, the un<strong>de</strong>rstanding of the tropical forest<br />
dynamics and with sustainable management.<br />
In this study, the anatomical features of eight liana species were analysed from a wellpreserved<br />
remnant of Atlantic Rain Forest, placed in mountain region (Serra <strong>da</strong> Mantiqueira –<br />
Itatiaia Massif). This species represent almost all <strong>lianas</strong> of Leguminosae family recognized<br />
from this place and registered in Programa Mata Atlântica <strong>da</strong>ta base. Some of the questions<br />
that we try to answer are: Do <strong>lianas</strong> have growth rings? What are the anatomical features that<br />
distinguish the growth rings? Species with cambial variants have growth rings? Some of<br />
studied species can be used in future researches of <strong>de</strong>ndrochronology?
46<br />
MATERIALS AND METHODS<br />
There were sampled fifty-seven <strong>lianas</strong> from eight species belonging to Leguminosae family,<br />
subfamilies Mimosoi<strong>de</strong>ae and Papilionoi<strong>de</strong>ae (Table 1). The samples were collected at the<br />
Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, municipality of Itatiaia, State of Rio <strong>de</strong> Janeiro, south-eastern<br />
Brazil. Placed between geographical coordinates 22°15’ and 22°30’ S, 44°30’ and 44°45’ W,<br />
within an area of 28,155.97 hectares (http://www.ibama.gov.br). The vegetation type is<br />
Atlantic rain forest (Oliveira-Filho & Fontes, 2000). The Itatiaia range has a pre<strong>do</strong>minant<br />
mountainous relief with several well-<strong>de</strong>limited climatic and vegetation belts related with<br />
altitudinal gradient. The belt where the samples were taken is between 700 m and 1,100 m,<br />
with annual mean precipitation of 1,699 mm, and annual mean temperature 18.2 °C. This<br />
ambient is warm and rainy from December to February and cold and dry from June to August.<br />
From December to February falls 50 % of the annual precipitation and January is the rainiest<br />
month with an average of 289.2 mm. In these months the mean of temperature is 20.8°C.<br />
From June to August falls only 5 % of the annual precipitation and the least rainy month is<br />
June with average 31.5 mm. This cold and dry season has the mean temperature of 15.1 °C,<br />
but was registered absolute minimum of 0 °C. The climate is temperate and humid, and by<br />
Köppen’s system is the Cfb type (Sega<strong>da</strong>s-Vianna & Dau 1965).<br />
There were selected for this study <strong>lianas</strong> with diameter larger than 2.0 cm at approximately<br />
1.3 m above the ground without wounds or <strong>de</strong>formities in this height. The number of samples<br />
per species differed by the difficult to meet individuals with characteristics cited above and<br />
different abun<strong>da</strong>nce of each species. From each sampled individual, a voucher was also<br />
collected, with reproductive and others vegetative parts, which were <strong>de</strong>posited in herbarium<br />
collection of the Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro (RB).<br />
Wood samples of stems were collected at approximately 1.3 m above the ground. There were<br />
taken partial or complete cross-sections with approximately 2 cm length, including bark,<br />
wood and some times the medulla. Blocks were polished for macroscopic observation with<br />
hand lens and stereomicroscope Olympus SZ11. The images were taken with photographic<br />
camera Olympus C5050 attached to the same stereomicroscope.<br />
For light microscopy, boiling water and glycerine were used to soft part of the blocks.<br />
Sections with 16 to 30 µm thick were ma<strong>de</strong> in transversal, tangential and radial plains with<br />
Spencer 860 sliding microtome. After that they were cleaned, stained with safranin and astra<br />
blue (Bukatsch, 1972), <strong>de</strong>hydrated and mounted on Permount resin in permanent sli<strong>de</strong>s.<br />
Sli<strong>de</strong>s were observed at Olympus microscope BX50 and images captured with system Image
47<br />
Pro Plus version 3.0 for Win<strong>do</strong>ws linked at that microscope through a Media Cybernetics<br />
CoolSNAP-Pro vi<strong>de</strong>o camera. The polarized light microscope Zeiss with red filter was also<br />
used for calcium oxalate crystals observation.<br />
Wood samples and permanent sli<strong>de</strong>s were incorporated in the wood collection of the Jardim<br />
Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro (RBw). Terminology follows the IAWA Committee (1989).<br />
Others consi<strong>de</strong>rations about growth rings and cambial variants follow classifications proposed<br />
by Carlquist (2001).
48<br />
RESULTS<br />
GENUS SENEGALIA – MIMOSOIDEAE<br />
Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger shows cambial variant lobed stem given<br />
to stem the appearance of square and growth rings boun<strong>da</strong>ries of sporadic occurrence (Figure<br />
1A, 2A). The distinctness in microscopic view is possible by fibrous zone and semi-ringporous,<br />
in some portions of stem. With less inci<strong>de</strong>nce radially flattened latewood cells and by<br />
pith flecks and traumatic canals. The macroscopic and microscopic observations provi<strong>de</strong><br />
distinction of growth rings boun<strong>da</strong>ries, but macroscopic view facilities the <strong>de</strong>tection of semiring<br />
porosity.<br />
Senegalia lacerans (Benth.) Seigler & Ebinger shows cambial variant xylem furrowed and<br />
growth rings boun<strong>da</strong>ries of sporadic occurrence, allowing the observation in some portions of<br />
the samples (Figure 1C, 2B). The distinctness in microscopic view is possible by semi-ringporous;<br />
fibrous zone; marginal parenchyma. With less frequency, radially flattened latewood<br />
cells, pith flecks and traumatic canals. The macroscopic and microscopic observations provi<strong>de</strong><br />
distinction of growth rings boun<strong>da</strong>ries.<br />
Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger shows cambial variant lobed stem, with<br />
cylindrical lobes and growth rings boun<strong>da</strong>ries of sporadic occurrence, allowing the<br />
observation in some portions of samples (Figure 1D, 2C). The features that allow the<br />
distinction in microscopic view are semi-ring-porous; fibrous zone; pith flecks and traumatic<br />
canals. The macroscopic and microscopic observations provi<strong>de</strong> distinction of growth rings<br />
boun<strong>da</strong>ries.<br />
Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger shows cambial variant lobed stem with<br />
flattened lobes and growth rings boun<strong>da</strong>ries of sporadic occurrence (Figure 1B, 2D). The<br />
distinction in microscopic view is possible, in some portions of stem, mainly by pith flecks<br />
and traumatic canals. But occasionally it is also possible by semi-ring-porous and fibrous<br />
zone. The macroscopic and microscopic observations provi<strong>de</strong> distinction of growth rings<br />
boun<strong>da</strong>ries.
49<br />
Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose (Figure 3D, 4A) in microscopic observation shows<br />
distinct growth rings by semi-ring-porous; fibrous zone in latewood, radially flattened<br />
latewood cells; and marginal parenchyma. Fibrous zone and radially flattened latewood cells<br />
are not ever well-distinct on all samples and on all growth rings, but the absence of both<br />
features in the same growth ring is rare. Abun<strong>da</strong>nce of calcium oxalate prismatic crystals was<br />
observed in transition of growth rings. The macroscopic and microscopic observations<br />
provi<strong>de</strong> easy distinction of growth rings boun<strong>da</strong>ries.<br />
GENUS PIPTADENIA – MIMOSOIDEAE<br />
Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s (Spreng.) J.F. Macbr. (Figure 3B, 4B) in microscopic observation<br />
shows distinct growth rings boun<strong>da</strong>ries marked by combination of: semi-ring-porous; fibrous<br />
zone; radially flattened latewood cells; marginal parenchyma. Abun<strong>da</strong>nce of calcium oxalate<br />
prismatic crystals in transition of growth rings was observed. Two specimens <strong>do</strong> not have<br />
well-distinct semi-ring porosity, showing a thin layer of vessel with few diameters in<br />
latewood. In the same two specimens not all growth ring boun<strong>da</strong>ries have well distinct fibre<br />
zone, because the pattern of <strong>de</strong>crease of confluence parenchyma bands toward the latewood<br />
making fibre zones are not followed. The macroscopic observation provi<strong>de</strong>s easy distinction<br />
of growth rings boun<strong>da</strong>ries than microscopic observation, because the presence of axial<br />
parenchyma lignified with thicker walls.<br />
Pipta<strong>de</strong>nia micracantha Benth. (Figure 3C, 4C) in microscopic observation shows distinct<br />
growth rings boun<strong>da</strong>ries marked by combination of: semi-ring-porous; fibrous zone; marginal<br />
parenchyma. Few growth rings show radially flattened cells on latewood. Abun<strong>da</strong>nce of<br />
calcium oxalate prismatic crystals in transition of growth rings was observed (Figure 5). The<br />
macroscopic and microscopic observations provi<strong>de</strong> easy distinction of growth rings<br />
boun<strong>da</strong>ries. Pipta<strong>de</strong>nia micracantha display to be the species with the anatomical features<br />
more constants <strong>de</strong>limiting growth rings.<br />
GENUS DALBERGIA – PAPILIONOIDEAE<br />
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var. frutescens (Figure 3A, 4D) in microscopic<br />
observation has distinct growth rings boun<strong>da</strong>ries marked by semi-ring porosity; marginal<br />
parenchyma; fibrous zone in latewood; and radially flattened latewood cells. The features
50<br />
fibrous zone and radially flattened latewood cells are not ever well-distinct on all samples and<br />
on all growth rings, but the absence of both features in the same growth ring is unusual. The<br />
macroscopic and microscopic observations provi<strong>de</strong> easy distinction of growth rings<br />
boun<strong>da</strong>ries, however a broad view field of macroscopy facilitates the observation.
51<br />
DISCUSSION<br />
Distinct growth rings were observed in four of the eight studied species (Figure 3A-D, 4A-D).<br />
The others presented cambial variants and growth rings boun<strong>da</strong>ries of sporadic occurrence<br />
(Figure 1A-D, 2A-D). The cambial variants observed were lobed stem but not fragmented and<br />
stem with xylem furrowed, products of the single cambium but with unequal activity on some<br />
regions, in studied species generally on four regions of the stem (Table 1).<br />
The two species of Pipta<strong>de</strong>nia genus show distinct growth rings boun<strong>da</strong>ries. In four species of<br />
the Senegalia genus, the occurrence of cambial variants and sporadic growth rings boun<strong>da</strong>ries<br />
were pre<strong>do</strong>minant. Only one studied species of Senegalia genus <strong>do</strong>es not show cambial<br />
variants and has distinct growth rings boun<strong>da</strong>ries. The unique studied species of Dalbergia<br />
genus shows distinct growth ring boun<strong>da</strong>ries.<br />
IAWA Committee (1989) states that distinctness of the ring boun<strong>da</strong>ries should be judged with<br />
a light microscope and when growth rings are nonperiodical and of sporadic occurrence<br />
should be recor<strong>de</strong>d as rings absent or indistinct. Therefore, S. grandistipula, S. lacerans, S.<br />
martiusiana, and S. pedicellata should be classified as indistinct growth rings because of the<br />
sporadic occurrence of ring boun<strong>da</strong>ries. Many of these sporadic and nonperiodical growth<br />
rings are linked with traumatic events.<br />
The other four species have distinct growth rings and were classified within the types 1B, 1D,<br />
8 and 11, <strong>de</strong>script by Carlquist (2001). The type 1B was observed in P. micracantha and D.<br />
frutescens, and related to the reduction of vessel diameter from earlywood to latewood and the<br />
other cell types unaffected. The type 1D was observed in P. adiantoi<strong>de</strong>s, S. tenuifolia and D.<br />
frutescens, it is related to reduction of vessel diameter and imperforate traqueary elements<br />
from earlywood to latewood, this may be associated with the feature radially flattened<br />
latewood cells. The type 8 may be applicable to P. micracantha and P. adiantoi<strong>de</strong>s, which<br />
some samples have much wi<strong>de</strong>r vessels in earlywood than in latewood. The type 11, related to<br />
marginal parenchyma and vessel elements change from wi<strong>de</strong> to narrow, can be associated to<br />
four species with distinct growth rings, because all of them show marginal parenchyma and<br />
present semi-ring porosity. Categorize the subtypes of the type 11 was not possible, because<br />
the period of formation of marginal parenchyma was not investigated.<br />
The more evi<strong>de</strong>nt anatomical features of growth rings for species with distinct growth ring<br />
are: semi-ring porosity, fibrous zone, marginal parenchyma and radially flattened cell in<br />
latewood. The species with cambial variant also have traumatic canals and pith flecks<br />
<strong>de</strong>limiting some growth boun<strong>da</strong>ries, this caused by natural wounding. Some features are not
52<br />
ever present in all samples from each species and in all growth rings from each sample. The<br />
macroscopic observation provi<strong>de</strong>s the distinction by the same features of microscopic<br />
observation; with exception of radially flattened latewood cells that is only possible to <strong>de</strong>tect<br />
in microscopic view. Generally, the macroscopic view facilitates the <strong>de</strong>tection of growth rings<br />
boun<strong>da</strong>ries because of a broad field view.<br />
The features that distinguish the growth ring boun<strong>da</strong>ries observed in this study are frequently<br />
associated to a great number of the tropical tree species (Boninsegna et al. 1989; Détienne,<br />
1989; Worbes, 1989; Heinrich et al., 2006; Marcati et al., 2006), and may be viewed in<br />
several combinations within Leguminosae family, e.g.: marginal parenchyma bands<br />
(Boninsegna et al., 1989; Détienne, 1989; Worbes, 1989; Gourlay, 1995a, 1995b; Eshete &<br />
Stahl, 1999; Roig et al., 2005); radially flattened and thick-walled latewood fibres (Barros &<br />
Calla<strong>do</strong>, 1997; Barros et al., 2001); marginal parenchyma bands and thick-walled fibres in the<br />
latewood (Calla<strong>do</strong> et al., 2001a); marginal parenchyma, radially flattened and thick-walled<br />
latewood fibres (Vetter & Botosso, 1989, Tomazello Filho et al., 2004); marginal parenchyma<br />
bands, and pattern of concurring parenchyma and fibre tissue (fibrous zone) (Worbes, 2002),<br />
change in vessel diameter and marginal parenchyma (Villalba & Boninsegna, 1989; Richter &<br />
Dallwitz, 2000)<br />
Wood anatomy studies related to Leguminosae systematic show that many species present<br />
diffuse porosity and only few species have ring-porous or semi-ring-porous (Wheeler & Baas,<br />
1992; Gasson, 1994, 2000; Höhn, 1999). Some African Caesalpinioi<strong>de</strong>ae and Mimosoi<strong>de</strong>ae<br />
species when grouped by wood anatomy produce eighteen groups all having diffuse porous,<br />
among them, seven show distinct growth rings and have marginal parenchyma (Höhn, 1999).<br />
The occurrence of mainly diffuse porous was not verified in this study, which one half of<br />
species shows diffuse porosity and other half shows semi-ring-porous.<br />
Studies with African Acacia species show that they have growth rings distinguished mainly<br />
by marginal parenchyma, many times represent one year (Gourlay, 1995a, 1995b; Eshete &<br />
Stahl, 1999) and abun<strong>da</strong>nt prismatic crystals of calcium oxalate are related to marginal<br />
parenchyma (Gourlay, 1995a, 1995b). In present study S. tenuifolia and the other three<br />
species with distinct growth rings have abun<strong>da</strong>nt calcium oxalate prismatic crystals related to<br />
marginal parenchyma. The others Senegalia species with growth rings of sporadic occurrence<br />
also show calcium oxalate prismatic crystals related to marginal parenchyma in distinct<br />
boun<strong>da</strong>ries. The Senegalia species in the present study before belonged to Acacia genus.<br />
Recently the New World taxa from Acacia subgenus Aculeiferum Vassal were relocated to<br />
Senegalia genus (Seigler et al., 2006).
53<br />
In the last <strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s the knowledge about growth rings in tropics improved, but its occurrence<br />
remains with low scientific acceptance (Worbes, 2002). This laid on concept that tropical<br />
region lack marked seasons, which produce distinct growth rings. But the contrary had been<br />
<strong>de</strong>monstrated in many studies, in which approximately half of species from these regions had<br />
distinct growth rings. The same was realized in this study. Alves & Angyalossy-Alfonso<br />
(2000) observed ecological trends in some Brazilian tree species, which <strong>de</strong>tect that 48 % of<br />
the studied species have growth rings correlated positively with mild and medium<br />
mesothermic climates and negatively related to super-humid environments. In this study 136<br />
species of Leguminosae family were sampled and 71 species presented distinct growth rings.<br />
Among them, four species are of the genus Pipta<strong>de</strong>nia and five of genus Dalbergia, including<br />
D. frutescens. The interactive key for commercial timbers, from Delta Databases (Richter &<br />
Dallwitz, 2000), indicate eleven species with distinct growth ring of 24 Leguminosae species<br />
from tropical South America. Seven with marginal parenchyma and among them two have<br />
semi-ring-porosity. Dalbergia <strong>de</strong>cipularis Matt. & Rizz. and Pipta<strong>de</strong>nia macrocarpa Benth.<br />
are examples of tree species with distinct growth ring from tropical South America. Roig et<br />
al. (2005) report that 42 % of the studied Leguminosae species in Yucatan Peninsula had<br />
visible rings. These previous studies and the present study show that growth rings in<br />
Leguminosae species, trees and <strong>lianas</strong>, from tropical region is a frequent feature.<br />
Growth rings in <strong>lianas</strong> were <strong>de</strong>tected in other studies. Gasson & Dobbins (1991) report<br />
distinct growth rings in Bignoniaceae family, genus Capsis from tribe Tecomeae, in genus<br />
Schlegelia from tribe Schlegelieae and in nine genera from tribe Bignonieae. Among diverse<br />
plant habits from Europe, Baas & Schweingruber (1987) observed that climbers show porousring,<br />
semi-ring-porous. But they <strong>do</strong> not sampled Leguminosae species and the samples<br />
analysed were from temperate climate. In other study within <strong>lianas</strong> in Venezuela, it was<br />
observed growth rings in Anomospermun schomburgkii Miers (Menispermaceae) and<br />
Strycnos brachistantha Standley (Loganiaceae), marked by marginal parenchyma (Araque et<br />
al., 2000). These two species showed diffuse porosity. Semi-ring porous and marginal<br />
parenchyma were important features observed in <strong>lianas</strong> analysed on this study, because they<br />
are present in all species with distinct growth ring. The growth rings are ma<strong>de</strong> of variation in<br />
cambium activity and its products, and each ring may represent a period of one year (Fahn,<br />
1982). A cambium activity study <strong>de</strong>tected in four <strong>lianas</strong> from a Mexican tropical rainforest<br />
that cambium is active along all year. Although, three species showed strong cambial<br />
seasonality, differing by number of cambial layers, positively associated with rainfall. Two
54<br />
species of Machaerium (Leguminosae - Papilionoi<strong>de</strong>ae) was studied and presented cambial<br />
seasonality (Leon-Gómez & Monroy-Ata, 2005).<br />
The changes in anatomical structure, which produces growth rings, are a dynamic process<br />
affected by many ecological factors (Wimmer, 2002). Some factors that make cyclic<br />
responses in tree growth are: water supply; temperature; photoperiod; light intensity; and<br />
phenological behaviors, which control or are controlled by hormones (Amobi, 1974; Mariaux,<br />
1981; Tomlinson & Longman, 1981; Carlquist, 2001). Borchert (1999) <strong>de</strong>tect that the<br />
phenology and cambial activity is affected by rainfall seasonality in tree species growing in<br />
dry sites, and most of them have annual growth rings. In brevi<strong>de</strong>ciduous and evergreen<br />
species the consecutive reduction in correlation of phenology and cambium activity with<br />
climatic seasonality was noticed. These factors may act in <strong>lianas</strong> and produce growth<br />
responses; making distinct growth rings or producing growth rings of sporadic occurrence, as<br />
observed in this study.<br />
The results obtained by this study <strong>de</strong>monstrate that P. micracantha, P. adiantoi<strong>de</strong>s, S.<br />
tenuifolia and D. frutescens might be used for further <strong>de</strong>ndrochronological studies. Because<br />
the very clear rings visible un<strong>de</strong>r microscopy and macroscopy, which are fun<strong>da</strong>mental to<br />
enable a precise count and width measurement. Several species of the same genus or the same<br />
species are used or indicated in literature for growth rings researches, e.g. Pipta<strong>de</strong>nia excelsa<br />
(Grau et al., 2003), Dalbergia ecastaphyllum (Amobi, 1974), D. frutescens and four<br />
Pipta<strong>de</strong>nia species (Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000), Acacia species (Gourlay, 1995a,<br />
1995b; Eshete & Stahl, 1999). Senegalia grandistipula, S. lacerans, S. martiusiana and S.<br />
pedicellata from Itatiaia are species with cambial variants and they should not be used in<br />
<strong>de</strong>ndrochronologic studies, because the rings are of sporadic occurrence. However, these<br />
species taken from places with more drastic environmental change around year can make<br />
distinct growth rings with frequent occurrence, showing that more studies with this species<br />
from other ranges are required.
55<br />
ACKNOWLEDGEMENTS<br />
We thank the Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro, Programa Mata<br />
Atlântica and CAPES (Coor<strong>de</strong>nação <strong>de</strong> Aperfeiçoamento <strong>de</strong> Pessoal <strong>de</strong> Nível Superior) for<br />
financial support; the Laboratório <strong>de</strong> Botânica Estrutural <strong>do</strong> Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim<br />
Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro for logistic support; the Dra. Maura <strong>da</strong> Cunha by suggestions on<br />
manuscript.<br />
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62<br />
Figure 1: Transverse sections in light microscope. A: Senegalia grandistipula. B: S.<br />
pedicellata. C: S. lacerans. D: S. martiusiana. Arrows indicate the growth ring boun<strong>da</strong>ries.<br />
Scale bar = 100µm.
64<br />
Figure 2: Transverse sections in stereomicroscope. A: Senegalia grandistipula. B: S. lacerans.<br />
C: S. martiusiana. D: S. pedicellata. Arrows indicate the growth ring boun<strong>da</strong>ries. Scale bar =<br />
1 mm.
65<br />
Figure 3: Transverse sections in light microscope. A: Dalbergia frutescens. B: Pipta<strong>de</strong>nia<br />
adiantoi<strong>de</strong>s. C: P. micracantha. D: Senegalia tenuifolia. Arrows indicate the growth ring<br />
boun<strong>da</strong>ries. Scale bar = 100 µm.
67<br />
Figure 4: Transverse sections in stereomicroscope. A: Senegalia tenuifolia. B: Pipta<strong>de</strong>nia<br />
adiantoi<strong>de</strong>s. C: P. micracantha. D: Dalbergia frutescens. Arrows indicate the growth ring<br />
boun<strong>da</strong>ries. Scale bar = 1mm.<br />
Figure 5: Prismatic crystals of calcium oxalate on polarized light microscopy in Pipta<strong>de</strong>nia<br />
micracantha. Scale bar = 100 µm.
68<br />
ARTIGO 3<br />
Crescimento secundário e i<strong>da</strong><strong>de</strong> em <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família<br />
Leguminosae na Mata Atlântica: um estu<strong>do</strong> com cama<strong>da</strong>s<br />
<strong>de</strong> crescimento<br />
Arno Fritz <strong>da</strong>s Neves Bran<strong>de</strong>s e Cláudia Franca Barros<br />
Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro, Programa Mata Atlântica, Rua<br />
Pacheco Leão 915, Jardim Botânico, CEP 22460-030, Rio <strong>de</strong> Janeiro, Rio <strong>de</strong> Janeiro, Brasil.<br />
Artigo a ser traduzi<strong>do</strong> para o inglês e submeti<strong>do</strong> a “Trees: Structure and Functions”.
69<br />
RESUMO<br />
O crescimento e a i<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>da</strong>s plantas são informações importantes para o entendimento <strong>do</strong>s<br />
complexos processos florestais. As <strong>lianas</strong> <strong>de</strong>sempenham um papel muito importante nas<br />
florestas tropicais e pouco se sabe sobre i<strong>da</strong><strong>de</strong> e crescimento <strong>de</strong>ste hábito. No presente estu<strong>do</strong><br />
foram analisa<strong>da</strong>s as cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento <strong>de</strong> quatro espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família<br />
Leguminosae, que se <strong>de</strong>senvolvem no Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, localiza<strong>do</strong> no Su<strong>de</strong>ste <strong>do</strong><br />
Brasil, região compreendi<strong>da</strong> no Bioma Mata Atlântica e que apresenta um relevo montanhoso<br />
com uma estação seca bem <strong>de</strong>fini<strong>da</strong> no ano. Foi <strong>de</strong>tecta<strong>da</strong> periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> anual <strong>de</strong> formação<br />
<strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento nas quatro espécies. Através <strong>da</strong> análise <strong>da</strong>s séries temporais<br />
notou-se que ocorre gran<strong>de</strong> semelhança entre os raios <strong>do</strong> mesmo indivíduo, contu<strong>do</strong> pequena<br />
semelhança entre os indivíduos e entre as espécies. A análise climatológica <strong>da</strong>s séries<br />
temporais mostrou que poucos indivíduos apresentam correlação significativa com<br />
precipitação e temperatura. Foi <strong>de</strong>tecta<strong>da</strong> a i<strong>da</strong><strong>de</strong> máxima <strong>de</strong> 27 anos e taxa média <strong>de</strong><br />
crescimento radial entre as espécies <strong>de</strong> 2,3 mm por ano. Por meio <strong>do</strong> incremento radial<br />
acumula<strong>do</strong> nota-se uma forte relação i<strong>da</strong><strong>de</strong>-diâmetro nas <strong>lianas</strong>, contu<strong>do</strong> o <strong>de</strong>svio <strong>do</strong><br />
incremento acumula<strong>do</strong> médio para a espécie aumenta junto com a i<strong>da</strong><strong>de</strong>. A análise <strong>da</strong>s<br />
cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento, neste estu<strong>do</strong>, mostrou-se um méto<strong>do</strong> útil na estimativa <strong>de</strong><br />
parâmetros, como o crescimento e i<strong>da</strong><strong>de</strong>, que po<strong>de</strong>m ser utiliza<strong>do</strong>s em futuros estu<strong>do</strong>s <strong>de</strong><br />
ecologia florestal.
70<br />
INTRODUÇÃO<br />
Des<strong>de</strong> o final <strong>do</strong> século 19 são conheci<strong>do</strong>s trabalhos na região tropical, que<br />
comprovam a periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> anual <strong>de</strong> crescimento secundário e aplicam méto<strong>do</strong>s<br />
<strong>de</strong>ndrocronológicos em espécies arbóreas (Worbes, 2002). Na Mata Atlântica as pesquisas são<br />
mais recentes, mas também foram observa<strong>da</strong>s espécies que expressam a periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> anual<br />
<strong>de</strong> crescimento e ressaltam o potencial para se <strong>de</strong>senvolver este tipo <strong>de</strong> pesquisa neste bioma<br />
(Calla<strong>do</strong> et al., 2001).<br />
A análise <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento tem-se mostra<strong>do</strong> um <strong>do</strong>s melhores méto<strong>do</strong>s<br />
para estimar a i<strong>da</strong><strong>de</strong> e o crescimento <strong>de</strong> espécies arbóreas (Worbes & Junk, 1999). Através <strong>da</strong><br />
largura <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento é possível extrair informações sobre o crescimento, i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
e relações com as condições ambientais (Worbes, 2002; Brienem e Zui<strong>de</strong>ma, 2006).<br />
As <strong>lianas</strong> representam aproxima<strong>da</strong>mente 25% <strong>da</strong> riqueza e <strong>da</strong> abundância nas florestas<br />
tropicais (Schnitzer & Bongers, 2002). De forma discrepante po<strong>de</strong>m contribuir com 5% <strong>da</strong><br />
biomassa total acima <strong>do</strong> solo e com até 40% <strong>da</strong> área foliar <strong>da</strong> floresta (Putz, 2006). Elas<br />
competem com as espécies arbóreas por nutrientes, luz e água (Gentry, 1991). Devi<strong>do</strong> a seus<br />
caules finos e o <strong>lenho</strong> <strong>de</strong> pouca <strong>de</strong>nsi<strong>da</strong><strong>de</strong>, as <strong>lianas</strong> seqüestram menos carbono que as<br />
espécies arbóreas. Infestações <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> inibem a regeneração <strong>da</strong> floresta por árvores o que<br />
reduz a quanti<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> carbono que seria assimila<strong>da</strong> na biomassa (Schnitzer & Bongers, 2002).<br />
Conhecem-se <strong>do</strong>is estu<strong>do</strong>s que aplicam a análise <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento em<br />
<strong>lianas</strong>. Um realiza<strong>do</strong> no início <strong>do</strong> século 20, que estima a i<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> Clematis vitalba L.<br />
(Kanngiesser, 1906 apud Schweingruber & Poschlod, 2005) e outro recente que compara o<br />
crescimento <strong>de</strong> uma espécie que se apresenta como <strong>lianas</strong> e auto-suportantes (Ceccantini &<br />
Bran<strong>de</strong>s, <strong>da</strong><strong>do</strong>s não publica<strong>do</strong>s). Um estu<strong>do</strong> <strong>de</strong>senvolvi<strong>do</strong> por Bran<strong>de</strong>s & Barros (<strong>da</strong><strong>do</strong>s não<br />
publica<strong>do</strong>s), <strong>de</strong>talha a <strong>anatomia</strong> <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento <strong>de</strong> quatro espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong><br />
família Leguminosae, Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose, Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s<br />
(Spreng.) J.F. Macbr., Pipta<strong>de</strong>nia micracantha Benth. e Dalbergia frutescens (Vell.) Britton<br />
var. frutescens, que serão as <strong>lianas</strong> trata<strong>da</strong>s no presente estu<strong>do</strong>. Alguns outros relatos <strong>da</strong><br />
ocorrência <strong>de</strong> cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento distintas em <strong>lianas</strong> são reporta<strong>do</strong>s em Baas &<br />
Schweingruber (1987), Gasson & Dobbins (1991), Carlquist (1995), Araque et al. (2000) e<br />
<strong>de</strong>monstram que a <strong><strong>de</strong>ndrocronologia</strong> neste hábito é um campo <strong>de</strong> pesquisas a ser explora<strong>do</strong>.<br />
Em plantas herbáceas existem relatos antigos <strong>do</strong> uso <strong>da</strong> análise <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento,<br />
mas foram negligencia<strong>do</strong>s até recentemente serem re<strong>de</strong>scobertos e mostrarem as diversas<br />
aplicações nos estu<strong>do</strong>s <strong>de</strong> ecologia e <strong>de</strong> biologia <strong>da</strong> conservação (Schweingruber & Poschlod,
71<br />
2005). Partin<strong>do</strong> <strong>do</strong> princípio que as angiospermas com seus diversos hábitos, <strong>lianas</strong>, árvores,<br />
arbustos e ervas, compartilham os mesmos mecanismos <strong>de</strong> crescimento secundário, o mesmo<br />
po<strong>de</strong>-se esperar no estu<strong>do</strong> <strong>de</strong>ndrocronológico <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong>.<br />
Este estu<strong>do</strong> provem informações a respeito <strong>da</strong> i<strong>da</strong><strong>de</strong> e crescimento <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> e algumas<br />
<strong>da</strong>s perguntas a serem respondi<strong>da</strong>s são: Existe periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> crescimento em <strong>lianas</strong> <strong>da</strong><br />
Mata Atlântica? Qual a taxa <strong>de</strong> crescimento <strong>da</strong>s espécies analisa<strong>da</strong>s? Há concordância entre as<br />
séries temporais <strong>de</strong> um mesmo indivíduo, entre indivíduos <strong>de</strong> uma mesma espécie e entre<br />
espécies? Ocorrem correlações entre as séries temporais e os <strong>da</strong><strong>do</strong>s climáticos?
72<br />
MATERIAIS E MÉTODOS<br />
O estu<strong>do</strong> foi realiza<strong>do</strong> no Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, município <strong>de</strong> Itatiaia, no esta<strong>do</strong><br />
<strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro, su<strong>de</strong>ste <strong>do</strong> Brasil (22°15’S - 22°30’ S, 44°30’W - 44°45’ W), com área <strong>de</strong><br />
28.155,97 hectares (http://www.ibama.gov.br). O tipo <strong>da</strong> vegetação é Floresta Atlântica senso<br />
stricto (Oliveira-Filho & Fontes, 2000). O Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia apresenta a<br />
pre<strong>do</strong>minância <strong>de</strong> relevo montanhoso com bem <strong>de</strong>limita<strong>do</strong>s cinturões climáticos e <strong>de</strong><br />
vegetação relaciona<strong>do</strong>s ao gradiente altitudinal (Sega<strong>da</strong>s-Vianna & Dau 1965). As amostras<br />
foram coleta<strong>da</strong>s no cinturão compreendi<strong>do</strong> entre 700 m e 1100 m. Esta área apresenta<br />
precipitação anual média <strong>de</strong> 1699 mm e temperatura anual média <strong>de</strong> 18,2 °C, com uma<br />
estação fria e seca <strong>de</strong> Junho a Agosto, on<strong>de</strong> chove somente 5 % <strong>da</strong> precipitação anual. O<br />
clima é tempera<strong>do</strong> úmi<strong>do</strong> e pelo sistema Köppen <strong>do</strong> tipo Cfb (Sega<strong>da</strong>s-Vianna & Dau 1965)<br />
(Fig. 1).<br />
Foram seleciona<strong>da</strong>s para o estu<strong>do</strong> 31 <strong>lianas</strong> <strong>de</strong> quatro espécies <strong>da</strong> família Leguminosae<br />
(Tabela 1). Os indivíduos seleciona<strong>do</strong>s para o estu<strong>do</strong> não apresentavam anomalias ou<br />
<strong>de</strong>formi<strong>da</strong><strong>de</strong>s aparentes na região <strong>da</strong> coleta e o diâmetro era maior que 2 cm a 1,3 m <strong>da</strong> base.<br />
Foi utiliza<strong>da</strong> a técnica <strong>de</strong> lesão no câmbio vascular, chama<strong>da</strong> “Janela <strong>de</strong> Mariaux”<br />
(Mariaux, 1967), para <strong>de</strong>tectar as características <strong>do</strong> xilema produzi<strong>do</strong> durante o ano e a<br />
presença <strong>de</strong> cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento anuais. Foram realiza<strong>da</strong>s quatro marcações ao longo <strong>do</strong><br />
ano e após um ano <strong>da</strong> primeira lesão foi coleta<strong>da</strong> uma secção parcial <strong>do</strong> <strong>lenho</strong> para análise.<br />
Durante o procedimento foi removi<strong>do</strong> o câmbio <strong>de</strong> uma área <strong>de</strong> 0,5 cm <strong>de</strong> largura por<br />
aproxima<strong>da</strong>mente 5 cm <strong>de</strong> altura, on<strong>de</strong> se aplicou cal<strong>da</strong> bor<strong>da</strong>lesa para evitar a ação <strong>de</strong><br />
microorganismos patogênicos. As amostras utiliza<strong>da</strong>s para a contagem e medi<strong>da</strong> <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s<br />
<strong>de</strong> crescimento foram retira<strong>da</strong>s 5 cm acima <strong>da</strong> região on<strong>de</strong> foi realiza<strong>da</strong> a marca no câmbio.<br />
To<strong>da</strong>s as amostras <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong> foram poli<strong>da</strong>s com o auxílio <strong>de</strong> navalha, observa<strong>da</strong>s<br />
com lupa <strong>de</strong> mão (10x) e ao microscópio estereoscópico Olympus SZ11. Foram captura<strong>da</strong>s<br />
imagens com uma câmera fotográfica Olympus C5050 acopla<strong>da</strong> ao microscópio cita<strong>do</strong>. As<br />
imagens foram processa<strong>da</strong>s e a largura <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento foi medi<strong>da</strong> com o<br />
software Image-pro plus com precisão <strong>de</strong> 0,01 mm.<br />
Quatro raios (séries temporais) foram medi<strong>do</strong>s por amostra e estes valores combina<strong>do</strong>s<br />
constituíram uma curva média para o indivíduo. Antes <strong>da</strong>s curvas serem combina<strong>da</strong>s, foi<br />
realiza<strong>da</strong> a <strong>da</strong>tação cruza<strong>da</strong> (cross-<strong>da</strong>ting) <strong>da</strong>s séries temporais, o que permite a i<strong>de</strong>ntificação<br />
<strong>de</strong> anéis <strong>de</strong>scontínuos (Lorimer et al. 1999). As séries também foram padroniza<strong>da</strong>s<br />
(stan<strong>da</strong>rdized), ou seja, converti<strong>da</strong>s a índices pelo traça<strong>do</strong> <strong>da</strong> curva spline e pelo mo<strong>de</strong>lo
73<br />
autoregressivo, removen<strong>do</strong> tendências <strong>de</strong> baixa freqüência. Para o tratamento e análise <strong>do</strong>s<br />
<strong>da</strong><strong>do</strong>s foram segui<strong>do</strong>s passos meto<strong>do</strong>lógicos recomen<strong>da</strong><strong>do</strong>s por Bräker (2002). As medi<strong>da</strong>s<br />
foram submeti<strong>da</strong>s ao programa Cofecha (Holmes, 1983), para testar a quali<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>da</strong>s medi<strong>da</strong>s<br />
e <strong>de</strong>tectar possíveis falhas na <strong>da</strong>tação cruza<strong>da</strong>.<br />
A média <strong>de</strong> incremento radial anual (taxa <strong>de</strong> incremento) para ca<strong>da</strong> liana, foi calcula<strong>da</strong><br />
através <strong>da</strong> média <strong>da</strong> largura <strong>do</strong>s anéis ao longo <strong>de</strong> quatro raios. O incremento médio anual em<br />
diâmetro foi obti<strong>do</strong> multiplican<strong>do</strong> este valor por <strong>do</strong>is. Para ca<strong>da</strong> liana foram estabeleci<strong>da</strong>s as<br />
relações i<strong>da</strong><strong>de</strong>-diâmetro ao longo <strong>de</strong> sua vi<strong>da</strong>, através <strong>do</strong> incremento radial acumula<strong>do</strong>.<br />
To<strong>do</strong> o processamento <strong>da</strong>s amostras foi realiza<strong>do</strong> no Laboratório <strong>de</strong> Botânica<br />
Estrutural <strong>do</strong> Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro e as amostras foram<br />
<strong>de</strong>posita<strong>da</strong>s na Xiloteca <strong>do</strong> Instituto <strong>de</strong> Pesquisas Jardim Botânico <strong>do</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro (RBw).<br />
Os <strong>da</strong><strong>do</strong>s climáticos utiliza<strong>do</strong>s neste estu<strong>do</strong> foram coleta<strong>do</strong>s e cedi<strong>do</strong>s pelo Instituto Nacional<br />
<strong>de</strong> Meteorologia - 6° Distrito <strong>de</strong> Meteorologia na estação <strong>de</strong> Resen<strong>de</strong> (22° 27'S, 44° 26'W).
74<br />
RESULTADOS<br />
As quatro espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s apresentam periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> no crescimento radial com a<br />
formação <strong>de</strong> uma cama<strong>da</strong> <strong>de</strong> crescimento por ano. Ao início <strong>da</strong> estação chuvosa, em<br />
setembro, o câmbio produz vasos gran<strong>de</strong>s, que vão gra<strong>da</strong>tivamente diminuin<strong>do</strong> a medi<strong>da</strong> que<br />
a estação seca se aproxima (Fig. 2 a 5). Não foi possível <strong>de</strong>tectar o tipo <strong>de</strong> parênquima<br />
marginal. Em nenhum indivíduo ocorreu a formação <strong>de</strong> mais <strong>de</strong> uma cama<strong>da</strong> por ano.<br />
A i<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> coleta<strong>da</strong>s variou <strong>de</strong> 5 a 27 anos. Os indivíduos que apresentaram<br />
maior i<strong>da</strong><strong>de</strong> são <strong>da</strong> espécie D. frutescens, chegan<strong>do</strong> à 27 anos. Em P. micracantha o indivíduo<br />
mais velho apresentou 19 anos. A média <strong>de</strong> crescimento radial por ano (taxa <strong>de</strong> crescimento)<br />
foi maior nas espécies S. tenuifolia (2,76 mm/ano) e P. adiantoi<strong>de</strong>s (2,44 mm/ano), e um<br />
pouco menor em P. micracantha (2,07 mm/ano) e D. frutescens (1,91 mm/ano) (Tabela 1,<br />
Fig. 8). Entre to<strong>da</strong>s as espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s, a média <strong>de</strong> crescimento foi 2,30 mm por ano. A<br />
taxa <strong>de</strong> crescimento máxima observa<strong>da</strong> entre indivíduos <strong>de</strong> S. tenuifolia foi 2,89 mm/ano, em<br />
P. adiantoi<strong>de</strong>s 3,15 mm/ano, em P. micracantha 2,85 mm/ano e em D. frutescens 3,26<br />
mm/ano.<br />
Foi estima<strong>da</strong> a i<strong>da</strong><strong>de</strong> utilizan<strong>do</strong> a média <strong>de</strong> crescimento radial <strong>de</strong> ca<strong>da</strong> espécie para<br />
caules com 5 cm <strong>de</strong> diâmetro (25 mm <strong>de</strong> raio) e observaram-se os seguintes valores: S.<br />
tenuifolia com 9 anos, P adiantoi<strong>de</strong>s com 10 anos, P. micracantha com 12 anos e D.<br />
frutescens com 13 anos. A mesma estimativa, quan<strong>do</strong> realiza<strong>da</strong> com a taxa <strong>de</strong> crescimento<br />
máxima <strong>de</strong> ca<strong>da</strong> espécie, obtém-se S. tenuifolia com 8 anos, P adiantoi<strong>de</strong>s com 7 anos, P.<br />
micracantha com 8 anos e D. frutescens com 7 anos. Contu<strong>do</strong> a i<strong>da</strong><strong>de</strong> obti<strong>da</strong> através <strong>da</strong> média<br />
<strong>do</strong> incremento acumula<strong>do</strong> <strong>de</strong> ca<strong>da</strong> espécie, que reflete as medi<strong>da</strong>s realiza<strong>da</strong>s <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
crescimento <strong>do</strong>s indivíduos, foi 10 anos em S. tenuifolia, 8 anos em P. adiantoi<strong>de</strong>s, 12 anos<br />
em P. micracantha e 13 anos em D. frutescens (Fig. 8). Pô<strong>de</strong>-se também constatar que o<br />
caule, com 2,5 cm <strong>de</strong> diâmetro (12,5 mm <strong>de</strong> raio), apresentou em média 6 anos nas espécies S.<br />
tenuifolia, P. micracantha e D. frutescens e 5 anos em P. adiantoi<strong>de</strong>s. (Fig. 8).<br />
A ocorrência <strong>de</strong> anéis <strong>de</strong>scontínuos e <strong>de</strong> anéis muito estreitos foi nota<strong>da</strong> em algumas<br />
regiões <strong>do</strong> caule nas <strong>lianas</strong> <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong> e foram mais freqüentes em D. frutescens, on<strong>de</strong><br />
somente um indivíduo não apresentou cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong>scontínuas.<br />
Foi observa<strong>da</strong> alta intercorrelação entre os raios medi<strong>do</strong>s em ca<strong>da</strong> indivíduo e os<br />
valores mais altos foram <strong>de</strong> P. adiantoi<strong>de</strong>s e D. frutescens (Fig. 6). Foram excluí<strong>da</strong>s <strong>da</strong>s<br />
análises <strong>de</strong> correlação subseqüentes as séries temporais <strong>de</strong> indivíduos que apresentaram baixa<br />
correlação entre os raios (coeficiente <strong>de</strong> intercorrelação < 0,4).
75<br />
A intercorrelação <strong>da</strong>s séries temporais entre indivíduos <strong>da</strong> mesma espécie foi baixa. A<br />
espécie cujos indivíduos apresentaram a maior intercorrelação foi P. adiantoi<strong>de</strong>s.<br />
Com valores <strong>de</strong> correlação baixos, não é recomendável traçar uma curva média <strong>de</strong><br />
ca<strong>da</strong> espécie e testar a sua relação com fatores climáticos. Então, foi realiza<strong>da</strong> a análise <strong>de</strong><br />
correlação entre os indivíduos e os fatores climáticos. Poucos indivíduos mostraram<br />
correlação positiva <strong>do</strong>s índices com fatores climáticos. Senegalia tenuifolia e P. micracantha<br />
não apresentaram nenhuma correlação significativa. Em P. adiantoi<strong>de</strong>s um indivíduo<br />
apresentou correlação com precipitação total anual e <strong>do</strong>is com temperatura média anual. Em<br />
D. frutescens foi observa<strong>da</strong> correlação significativa somente em <strong>do</strong>is indivíduos com<br />
temperatura (Fig. 7).<br />
A correlação entre o crescimento radial acumula<strong>do</strong> e i<strong>da</strong><strong>de</strong> foi significativa para to<strong>da</strong>s<br />
as espécies. A média <strong>de</strong> incremento radial acumula<strong>do</strong> para ca<strong>da</strong> espécie foi calcula<strong>da</strong> (Fig. 8).<br />
Foram observa<strong>da</strong>s diferenças nas trajetórias <strong>de</strong> crescimento <strong>da</strong>s espécies e entres os<br />
indivíduos <strong>de</strong> uma mesma espécie (Fig. 8 e 9). As maiores variações na trajetória <strong>de</strong><br />
crescimento foram observa<strong>da</strong>s em D. frutescens e P. micracantha (Fig. 9). O <strong>de</strong>svio padrão<br />
<strong>do</strong> incremento radial acumula<strong>do</strong> médio <strong>de</strong> ca<strong>da</strong> espécie aumenta com o aumento <strong>da</strong> i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
(Fig. 9).
76<br />
DISCUSSÃO<br />
Foi observa<strong>do</strong> neste estu<strong>do</strong> a ocorrência <strong>de</strong> cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento anuais. Tal<br />
constatação é reforça<strong>da</strong> pelo regime anual <strong>de</strong> precipitação na área <strong>de</strong> estu<strong>do</strong>, com uma estação<br />
seca com duração <strong>de</strong> três meses, on<strong>de</strong> a média mensal é menor que 30 mm. Segun<strong>do</strong> Worbes<br />
(1995), regiões com um perío<strong>do</strong> seco <strong>de</strong> três meses ou mais no ano e precipitação abaixo <strong>de</strong><br />
60 mm mensais neste perío<strong>do</strong>, favorecem a ocorrência <strong>de</strong> espécies que formam cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong><br />
crescimento anuais. A ocorrência <strong>de</strong> cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento anuais também foram relata<strong>da</strong>s<br />
em espécies arbóreas <strong>da</strong> Mata Atlântica (Calla<strong>do</strong> et al., 2001) e em diversas espécies <strong>do</strong><br />
gênero Acacia na região tropical na África com um perío<strong>do</strong> seco anual (Gourlay, 1995). No<br />
presente estu<strong>do</strong>, tratan<strong>do</strong>-se <strong>de</strong> outro hábito que não o arbóreo, foi utiliza<strong>da</strong> a técnica <strong>de</strong><br />
lesões no câmbio para <strong>de</strong>monstrar a periodici<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>do</strong> crescimento secundário além <strong>da</strong>s<br />
evidências climatológicas e anatômicas.<br />
O crescimento em diâmetro observa<strong>do</strong> nas <strong>lianas</strong> no presente trabalho foi bem superior<br />
aos observa<strong>do</strong>s em outros estu<strong>do</strong>s (Nabe-Nielsen, 2002; Putz,1990; Gerwing, 2004; Ewers et<br />
al., 1991). Observou-se um incremento médio <strong>de</strong> diâmetro <strong>de</strong> 3,82 mm a 5,51 mm por ano, ou<br />
1,91 mm a 2,76 mm <strong>de</strong> incremento radial. Em <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> espécie Machaerium cuspi<strong>da</strong>tum<br />
(Leguminosae), estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s por Nabe-Nielsen (2002), foi observa<strong>da</strong> a taxa <strong>de</strong> crescimento no<br />
diâmetro <strong>de</strong> 1,4 mm por ano em indivíduos com caule <strong>de</strong> 31 mm a 50 mm <strong>de</strong> diâmetro, e em<br />
indivíduos com diâmetro <strong>de</strong> 51 mm a 100 mm foi 0,7 mm por ano. As maiores taxas <strong>de</strong><br />
crescimento observa<strong>da</strong>s por ele foram em <strong>lianas</strong> que se <strong>de</strong>senvolviam sob gran<strong>de</strong> quanti<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> luz. Entretanto poucas cresceram rapi<strong>da</strong>mente quan<strong>do</strong> estavam totalmente expostas ao sol.<br />
O valor médio <strong>de</strong> 1,4 mm por ano <strong>de</strong> crescimento também foi observa<strong>do</strong> por Putz (1990),<br />
estu<strong>da</strong>n<strong>do</strong> 15 espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> no Panamá, as que apresentavam maior taxa <strong>de</strong> crescimento<br />
pertenciam à família Leguminosae. Segun<strong>do</strong> o autor, Acacia hayessi (Britt. & Rose) Standl.<br />
apresentou incremento médio anual no diâmetro <strong>de</strong> 2,58 mm e Enta<strong>da</strong> monstachya DC. <strong>de</strong><br />
5,82 mm.<br />
Gerwing (2004) registrou o crescimento anual varian<strong>do</strong> <strong>de</strong> 0,3 mm a 2,2 mm por ano<br />
em seis espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> Amazônia brasileira. Algumas <strong>da</strong>s espécies por ele estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s<br />
que pertenciam a família Leguminosae: Bauhinia guianensis, com incremento <strong>de</strong> 1,1 mm por<br />
ano, Bauhinia cupreonitans com 1,8 mm por ano e Acacia multipinnata com 1,9 mm por ano.<br />
Segun<strong>do</strong> o autor, as espécies com <strong>de</strong>senvolvimento mais lento estavam associa<strong>da</strong>s a florestas<br />
em estagio sucessional tardio ou maduras e as que se <strong>de</strong>senvolveram mais rapi<strong>da</strong>mente,<br />
associa<strong>da</strong>s à abertura <strong>de</strong> clareiras e a florestas em recente estágio sucessional. Ewers et al.
77<br />
(1991) refere <strong>da</strong><strong>do</strong>s <strong>de</strong> Lieberman et al., coleta<strong>do</strong>s na Costa Rica, que <strong>de</strong>monstram que o<br />
aumento anual no diâmetro <strong>da</strong>s espécies varia <strong>de</strong> 0,0 a 5,2 mm, contu<strong>do</strong> algumas espécies<br />
foram pouco representa<strong>da</strong>s. Machaerium seemannii apresentou crescimento <strong>de</strong> com 5,2 mm<br />
por ano e Bauhinia sp. <strong>de</strong> 4,3 mm por ano, valores próximos aos obti<strong>do</strong>s no presente trabalho.<br />
Os resulta<strong>do</strong>s <strong>de</strong>stes estu<strong>do</strong>s apresenta<strong>do</strong>s acima soma<strong>do</strong>s aos obti<strong>do</strong>s no presente,<br />
<strong>de</strong>monstram que as <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae têm o crescimento rápi<strong>do</strong> quan<strong>do</strong><br />
compara<strong>do</strong> a <strong>lianas</strong> <strong>de</strong> outras famílias.<br />
Foi observa<strong>do</strong> nos indivíduos estu<strong>da</strong><strong>do</strong>s que existe relação entre diâmetro e i<strong>da</strong><strong>de</strong>.<br />
Notam-se variações na taxa <strong>de</strong> crescimento entre os indivíduos, mas geralmente apresentam<br />
uma relação próxima a linear, como também observou Bonisegna et al. (1989) em Cedrella<br />
fissilis na Argentina e Worbes (1999) em espécies arbóreas tropicais, que em situações<br />
naturais ten<strong>de</strong>m a apresentar um crescimento contínuo. Esta relação mais ou menos linear<br />
permite uma simples estimação <strong>da</strong> i<strong>da</strong><strong>de</strong> através <strong>do</strong> diâmetro. A estimativa <strong>da</strong> i<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>ve ser<br />
assumi<strong>da</strong> com muita cautela visto o <strong>de</strong>svio <strong>de</strong> uma tendência linear <strong>de</strong> crescimento. Gerwing<br />
(2004) estimou a i<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> através <strong>da</strong> taxa <strong>de</strong> crescimento médio e máximo <strong>de</strong> algumas<br />
espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> e encontrou valores discrepantes para <strong>lianas</strong> com 5 cm <strong>de</strong> diâmetro. Em<br />
Cronton ascen<strong>de</strong>ns estimou 25 anos através <strong>da</strong> média e 7 anos através <strong>do</strong> máximo. Em<br />
Memora schomburgkii estimou 169 anos através <strong>da</strong> média e 30 anos através <strong>do</strong> máximo. Nas<br />
espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s no presente trabalho, quan<strong>do</strong> estima<strong>da</strong> a i<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> caules com 5 cm <strong>de</strong><br />
diâmetro pela média <strong>de</strong> crescimento, S. tenuifolia apresentou 9 anos, P adiantoi<strong>de</strong>s 10 anos,<br />
P. micracantha 12 anos e D. frutescens 13 anos. A mesma estimativa, quan<strong>do</strong> realiza<strong>da</strong> com o<br />
crescimento máximo foi 8 anos em S. tenuifolia e P. micracantha e 7 anos em P adiantoi<strong>de</strong>s e<br />
D. frutescens. Os valores estima<strong>do</strong>s pela taxa <strong>de</strong> crescimento médio foram bem próximos aos<br />
valores observa<strong>do</strong>s através <strong>da</strong> contagem e mensuração. Contu<strong>do</strong> quan<strong>do</strong> estima<strong>do</strong> pelo<br />
crescimento máximo estes valores foram subestima<strong>do</strong>s. Isso <strong>de</strong>monstra que o crescimento<br />
médio seria o melhor parâmetro para estimação <strong>da</strong> i<strong>da</strong><strong>de</strong> em <strong>lianas</strong>.<br />
Poucos estu<strong>do</strong>s estimaram a i<strong>da</strong><strong>de</strong> máxima <strong>de</strong> algumas <strong>lianas</strong>. Kanngiesser (1906 apud<br />
Schweingruber & Poschlod, 2005) estimou 41 anos em Clematis vitalba L. e utilizou as<br />
cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento para este fim. Burkill (1944 apud Schweingruber & Poschlod, 2005)<br />
estima a i<strong>da</strong><strong>de</strong> máxima <strong>de</strong> Tamus communis L. em 20 anos, porém o méto<strong>do</strong> <strong>de</strong> estimação por<br />
ele utiliza<strong>do</strong> é <strong>de</strong>sconheci<strong>do</strong>. A i<strong>da</strong><strong>de</strong> máxima observa<strong>da</strong> em <strong>lianas</strong> <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong> foi 27 anos<br />
em D. frutescens. É importante salientar que as i<strong>da</strong><strong>de</strong>s obti<strong>da</strong>s são subestima<strong>da</strong>s <strong>de</strong>vi<strong>do</strong> ao<br />
tempo que o indivíduo levou para <strong>de</strong>senvolver-se <strong>de</strong> plântula até a altura <strong>de</strong> on<strong>de</strong> foi removi<strong>da</strong><br />
a amostra.
78<br />
No presente trabalho, quan<strong>do</strong> analisa<strong>da</strong>s as séries temporais (raios) <strong>de</strong> ca<strong>da</strong> indivíduo,<br />
foram observa<strong>do</strong>s altos valores <strong>de</strong> intercorrelação, <strong>de</strong>monstran<strong>do</strong> que em diferentes regiões <strong>do</strong><br />
caule o câmbio respon<strong>de</strong> proporcionalmente <strong>da</strong> mesma maneira aos fatores que influenciam<br />
no crescimento. Contu<strong>do</strong> a baixa correlação entre as séries temporais <strong>do</strong>s indivíduos <strong>de</strong> uma<br />
mesma espécie sugere que as <strong>lianas</strong> po<strong>de</strong>m estar respon<strong>de</strong>n<strong>do</strong> mais a distúrbios locais. As<br />
análises climatológicas <strong>da</strong>s séries temporais reforça tal suposição, pois poucos indivíduos<br />
apresentaram correlações significativas com precipitação e temperatura.<br />
Anéis ocultos e <strong>de</strong>scontínuos são um problema conheci<strong>do</strong> e po<strong>de</strong> levar a subestimação<br />
<strong>da</strong> i<strong>da</strong><strong>de</strong> e superestimação <strong>do</strong> crescimento (Lorimer et al. 1999). Neste estu<strong>do</strong> foram<br />
<strong>de</strong>tecta<strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento <strong>de</strong>scontínuas em to<strong>da</strong>s as espécies através <strong>da</strong> <strong>da</strong>tação<br />
cruza<strong>da</strong> <strong>da</strong>s séries temporais <strong>do</strong> mesmo indivíduo. A presença <strong>de</strong> anéis <strong>de</strong>scontínuos é<br />
relata<strong>da</strong> em diversas espécies arbóreas neotropicais, e se observa que são mais comuns em<br />
árvores pequenas <strong>do</strong> sub-bosque <strong>do</strong> que em árvores <strong>do</strong> <strong>do</strong>ssel ou emergentes. Nota-se que os<br />
indivíduos que mais apresentam anéis <strong>de</strong>scontínuos estão sob pequena quanti<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> luz e<br />
<strong>de</strong>senvolvem-se sob competição (Worbes, 2002; Lorimer et al. 1999). A presença <strong>de</strong> anéis<br />
<strong>de</strong>scontínuos possivelmente <strong>de</strong>ve-se a diferenças no suprimento local <strong>de</strong> carboidratos, água,<br />
elementos minerais e fitohormônios, gera<strong>da</strong>s por mu<strong>da</strong>nças na saturação <strong>de</strong> luz <strong>de</strong>correntes <strong>de</strong><br />
modificações <strong>da</strong> pressão <strong>de</strong> competição (Dünisch et al., 1999 apud Worbes, 2002). Estu<strong>do</strong>s<br />
<strong>da</strong> ecologia <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> relatam a forte pressão <strong>de</strong> competição com árvores por nutrientes, luz e<br />
por água em ambientes on<strong>de</strong> ocorre uma estação seca (Schnitzer & Bongers, 2002). Os<br />
resulta<strong>do</strong>s obti<strong>do</strong>s neste estu<strong>do</strong>, quanto à presença <strong>de</strong> cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong>scontínuas, reforçam a idéia<br />
<strong>de</strong> que as <strong>lianas</strong> estão sujeitas a processos <strong>de</strong> competição que as levam a alterações <strong>da</strong><br />
ativi<strong>da</strong><strong>de</strong> cambial em <strong>de</strong>termina<strong>da</strong>s regiões <strong>do</strong> caule.<br />
As <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família Leguminosae em Itatiaia apresentam: cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento<br />
anuais; têm a taxa <strong>de</strong> crescimento maior que as observa<strong>da</strong>s em outros estu<strong>do</strong>s; mostram<br />
gran<strong>de</strong> correlação <strong>da</strong>s séries temporais <strong>de</strong> um mesmo indivíduo e pequena entre indivíduos e<br />
espécies; têm poucos indivíduos com correlação com fatores climáticos; e possuem relação<br />
i<strong>da</strong><strong>de</strong> diâmetro, mas o <strong>de</strong>svio <strong>do</strong> incremento radial acumula<strong>do</strong> médio aumenta junto com o a<br />
i<strong>da</strong><strong>de</strong>. A análise <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento <strong>da</strong>s <strong>lianas</strong> mostrou-se um méto<strong>do</strong> útil na<br />
estimação <strong>de</strong> parâmetros, como o crescimento e i<strong>da</strong><strong>de</strong>, que po<strong>de</strong>m ser utiliza<strong>do</strong>s em futuros<br />
estu<strong>do</strong>s <strong>de</strong> ecologia florestal. Contu<strong>do</strong> são necessárias mais investigações, com mais espécies,<br />
para se ter um panorama mais preciso sobre i<strong>da</strong><strong>de</strong> e crescimento <strong>de</strong>ste hábito.
79<br />
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81<br />
Tabela 1 - Espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s, número <strong>de</strong> indivíduos amostra<strong>do</strong>s, diâmetro <strong>do</strong> caule (max-min), incremento radial médio +-<strong>de</strong>svio padrão (mm /<br />
ano), i<strong>da</strong><strong>de</strong> máxima (anos) e número <strong>de</strong> tombo RBw.<br />
Mimosoi<strong>de</strong>ae<br />
N<br />
Diâmetro<br />
Incremento<br />
radial médio<br />
I<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
máxima RBw<br />
Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose 2 6,9 - 8,2 cm 2,76 +-0,19 14 8628, 8658<br />
Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s (Spreng.) J.F. Macbr. 7 2,2 - 6,8 cm 2,44 +-0,55 12<br />
Pipta<strong>de</strong>nia micracantha Benth. 7 5,0 - 9,5 cm 2,07+-0,53 19<br />
Papilionoi<strong>de</strong>ae<br />
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var. frutescens 15 3,4 - 12,3 cm 1,91 +-0,52 27<br />
8634, 8635, 8636, 8646, 8647,<br />
8648, 8652<br />
8605, 8632, 8637, 8645, 8650,<br />
8651, 8654<br />
8606, 8613, 8614, 8616, 8617,<br />
8618, 8619, 8620, 8621, 8622,<br />
8623, 8626, 8630, 8633, 8649<br />
300,0<br />
250,0<br />
30,0<br />
25,0<br />
Precipitação<br />
200,0<br />
150,0<br />
100,0<br />
50,0<br />
20,0<br />
15,0<br />
10,0<br />
5,0<br />
Temperatura<br />
0,0<br />
JAN MAR MAI JUL SET NOV<br />
0,0<br />
Precipitação<br />
Temperatura<br />
Figura 1 - Médias mensais <strong>de</strong> precipitação e temperatura <strong>do</strong>s últimos vinte anos.
82<br />
Figuras 2 a 5 - Lesões realiza<strong>da</strong>s no câmbio em <strong>de</strong>zembro/05 e coleta após um ano<br />
(<strong>de</strong>zembro/06). Figura 1 - Senegalia tenuifolia. Figura 2 - Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s. Figura 3 -<br />
Pipta<strong>de</strong>nia micracantha. Figura 4 - Dalbergia frutescens. Escala = 1 mm.
83<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
-2<br />
A<br />
8,00<br />
6,00<br />
4,00<br />
2,00<br />
0,00<br />
-2,00<br />
D<br />
1980<br />
1981<br />
1982<br />
1983<br />
1984<br />
1985<br />
1986<br />
1987<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
6,00<br />
4,00<br />
B<br />
2,00<br />
0,00<br />
-2,00<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
6,00<br />
4,00<br />
C<br />
2,00<br />
0,00<br />
-2,00<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
Figura 6 – Exemplos <strong>de</strong> indivíduos com alta correlação entre as séries temporais (raios) e<br />
pequena correlação entre eles. A – Senegalia tenuifolia. B – Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s. C –<br />
Pipta<strong>de</strong>nia micracantha. D – Dalbergia frutescens. Linhas contínuas = raios medi<strong>do</strong>s (mm).<br />
Linhas traceja<strong>da</strong>s = índices.
84<br />
2,00<br />
2000,00<br />
Índice<br />
1,00<br />
0,00<br />
-1,00<br />
1750,00<br />
1500,00<br />
1250,00<br />
Precipitação<br />
-2,00<br />
1000,00<br />
1986<br />
1987<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
A<br />
2,00<br />
24,00<br />
Índice<br />
1,00<br />
0,00<br />
-1,00<br />
22,00<br />
20,00<br />
Temperatura<br />
-2,00<br />
18,00<br />
1986<br />
1987<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
B<br />
3,00<br />
24,00<br />
Índice<br />
2,00<br />
1,00<br />
0,00<br />
-1,00<br />
22,00<br />
20,00<br />
Temperatura<br />
-2,00<br />
18,00<br />
1986<br />
1987<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
C<br />
Figura 7 – Gráficos <strong>do</strong>s <strong>da</strong><strong>do</strong>s climáticos e índices. São representa<strong>do</strong>s apenas os indivíduos<br />
que apresentaram alta correlação <strong>do</strong>s índices com os <strong>da</strong><strong>do</strong>s climáticos. A - Pipta<strong>de</strong>nia<br />
adiantoi<strong>de</strong>s e precipitação total anual (mm). B - Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s e temperatura média<br />
anual (°C). C - Dalbergia frutescens. e temperatura média anual (°C). Linhas cinzas = <strong>da</strong><strong>do</strong>s<br />
climáticos. Linhas pretas = índices.
85<br />
milímetros<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
B<br />
A<br />
C<br />
D<br />
10<br />
0<br />
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26<br />
i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
Figura 8 – Gráficos <strong>do</strong> incremento acumula<strong>do</strong> nas espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s: A – Senegalia<br />
tenuifolia. B - Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s. C - Pipta<strong>de</strong>nia micracantha. D - Dalbergia frutescens.<br />
Linhas finas pretas = crescimento acumula<strong>do</strong> médio <strong>da</strong> espécie. Linhas espessas cinzas =<br />
linha <strong>de</strong> tendência <strong>do</strong> tipo linear <strong>do</strong> crescimento acumula<strong>do</strong> médio <strong>da</strong> espécie. Linhas<br />
traceja<strong>da</strong>s = 12,5 mm e 25 mm.
86<br />
60<br />
50<br />
A<br />
milímetros<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
60<br />
50<br />
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26<br />
i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
B<br />
milímetros<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
60<br />
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26<br />
i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
C<br />
50<br />
milímetros<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
60<br />
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26<br />
i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
D<br />
50<br />
milímetros<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26<br />
i<strong>da</strong><strong>de</strong><br />
Figura 9 – Gráficos <strong>do</strong> incremento acumula<strong>do</strong> <strong>do</strong>s indivíduos <strong>da</strong>s espécies: A – Senegalia<br />
tenuifolia; B - Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s; C - Pipta<strong>de</strong>nia micracantha; D - Dalbergia<br />
frutescens. Linhas finas continuas = crescimento acumula<strong>do</strong> médio <strong>de</strong> ca<strong>da</strong> indivíduo<br />
amostra<strong>do</strong>. Linhas traceja<strong>da</strong>s = crescimento acumula<strong>do</strong> médio <strong>da</strong> espécie. Linhas espessas<br />
cinzas = linha <strong>de</strong> tendência <strong>do</strong> tipo linear <strong>do</strong> crescimento acumula<strong>do</strong> médio <strong>da</strong> espécie.
87<br />
CONSIDERAÇÕES GERAIS<br />
Neste estu<strong>do</strong> foram produzi<strong>da</strong>s <strong>de</strong>scrições anatômicas <strong>da</strong>s espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> <strong>da</strong> família<br />
Leguminosae ocorrentes no Parque Nacional <strong>do</strong> Itatiaia, Senegalia grandistipula, Senegalia<br />
lacerans, Senegalia martiusiana e Senegalia pedicellata, Senegalia tenuifolia, Pipta<strong>de</strong>nia<br />
adiantoi<strong>de</strong>s, Pipta<strong>de</strong>nia micracantha e Dalbergia frutescens. Ten<strong>do</strong> si<strong>do</strong> constata<strong>da</strong>s<br />
características espera<strong>da</strong>s para o hábito e para a família. Algumas características importantes<br />
nestas espécies foram: variações cambiais; cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento; diâmetro <strong>do</strong>s vasos,<br />
altura e largura <strong>do</strong>s raios, fibras septa<strong>da</strong>s e o tipo <strong>de</strong> parênquima axial. Através <strong>de</strong>stas<br />
características é possível distinguir as espécies <strong>da</strong> área <strong>de</strong> estu<strong>do</strong>.<br />
As cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento foram investiga<strong>da</strong>s com mais <strong>de</strong>talhes, quanto a sua<br />
<strong>anatomia</strong>. E constatou-se que poucos trabalhos já haviam relata<strong>do</strong> tal característica em <strong>lianas</strong>.<br />
As espécies com variações cambiais, Senegalia grandistipula, Senegalia lacerans, Senegalia<br />
martiusiana e Senegalia pedicellata, apresentaram cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento <strong>de</strong> ocorrência<br />
esporádica. As sem variações cambiais, Senegalia tenuifolia, Pipta<strong>de</strong>nia adiantoi<strong>de</strong>s,<br />
Pipta<strong>de</strong>nia micracantha e Dalbergia frutescens, apresentaram cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento<br />
distintas bem <strong>de</strong>limita<strong>da</strong>s. Esta constatação mostrou a possibili<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> utilizá-las para análise<br />
temporal.<br />
Pelo méto<strong>do</strong> <strong>de</strong> lesão no câmbio, foi observa<strong>do</strong> que as cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento são<br />
anuais. O comportamento temporal <strong>do</strong> crescimento radial e a i<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>do</strong>s indivíduos foram<br />
obti<strong>da</strong>s através <strong>da</strong> análise <strong>da</strong>s cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento. Nas <strong>lianas</strong> <strong>de</strong>ste estu<strong>do</strong> o incremento<br />
médio <strong>do</strong> caule foi 2,30 mm, valor maior que o relata<strong>do</strong> em outros estu<strong>do</strong>s. As <strong>lianas</strong><br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s respon<strong>de</strong>m aos fatores que controlam o crescimento <strong>de</strong> maneira muito similar nas<br />
diferentes regiões <strong>da</strong> circunferência, <strong>de</strong>vi<strong>do</strong> à correlação <strong>do</strong>s raios <strong>do</strong> mesmo indivíduo.<br />
Contu<strong>do</strong>, parece que fatores locais são mais expressa<strong>do</strong>s no crescimento <strong>do</strong> que fatores <strong>de</strong><br />
larga escala, como fatores climáticos. Isto <strong>de</strong>vi<strong>do</strong> a não ter si<strong>do</strong> encontra<strong>da</strong> similari<strong>da</strong><strong>de</strong> na<br />
análise <strong>da</strong>s séries temporais entre os diversos indivíduos e espécies, além <strong>de</strong> poucos<br />
indivíduos apresentarem correlações com precipitação e temperatura.<br />
Com este estu<strong>do</strong> mostra-se que a <strong>anatomia</strong> <strong>da</strong> ma<strong>de</strong>ira é uma ferramenta muito útil na<br />
i<strong>de</strong>ntificação <strong>da</strong>s espécies <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> que ocorrem na área <strong>de</strong> estu<strong>do</strong>. Através <strong>anatomia</strong> <strong>da</strong><br />
ma<strong>de</strong>ira <strong>de</strong> <strong>lianas</strong> é possível conhecer melhor características e estruturas pouco relata<strong>da</strong>s que<br />
permitem a produção <strong>de</strong> novas hipóteses, como exemplo as cama<strong>da</strong>s <strong>de</strong> crescimento em<br />
<strong>lianas</strong>.
88<br />
A <strong><strong>de</strong>ndrocronologia</strong>, por sua vez, tem-se mostra<strong>do</strong> muito eficiente em estu<strong>do</strong>s com<br />
espécies arbustivas e herbáceas, bem como em espécies arbóreas na floresta tropical. Com o<br />
presente estu<strong>do</strong> acredita-se que também seja aplicável nas <strong>lianas</strong>, apesar <strong>da</strong>s limitações e<br />
ressalvas. Permitin<strong>do</strong> assim conhecer parâmetros úteis no manejo florestal e conservação,<br />
como o crescimento secundário <strong>do</strong> caule e a i<strong>da</strong><strong>de</strong>.<br />
Por fim, nota-se a importância <strong>de</strong> mais estu<strong>do</strong>s com outros hábitos, especialmente com<br />
<strong>lianas</strong>, visto a importância <strong>de</strong>stes componentes florestais e a escassez <strong>de</strong> estu<strong>do</strong>s a seu<br />
respeito. Sejam estes estu<strong>do</strong>s <strong>de</strong> natureza anatômica, ecológica, fisiológica, entre outras.
89<br />
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