Modelos nulos - Paulo R. Guimarães Jr.

Modelos nulos
Dinâmica (II) - Modelos nulos
e matrizes probabilísticas
Paulo R. Guimarães Jr (Miúdo)
Ecologia - USP
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Competição (-/-)

E se competição interespecífica organizasse a
natureza?

100
!"#$%&'()*+
80
60
40
20
0

Modelos nulos
Modelos nulos e matrizes probabilísticas
1. O que é um modelo nulo?
2. Modelos nulos e padrões correlacionados
3. Matrizes probabilísticas
4. Resumo
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Ao final desta aula, você deve ser capaz de:
1. entender como modelos nulos podem ser usados
para testar hipóteses
2. compreender que modelos nulos podem ser usados
para medir aspectos estruturais
3. montar matrizes probabilísticas baseadas em
aspectos da biologia dos organismos
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Modelos nulos e matrizes probabilísticas
1. O que é um modelo nulo?
2. Modelos nulos e padrões correlacionados
3. Matrizes probabilísticas
4. Resumo
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

100
!"#$%&'()*+
80
60
40
20
0

Diferenciação de nichos
dimensão do nicho 1

Diferenciação de nichos
espaço
dimensão do nicho 1

Complementaridade de nicho
dimensão do nicho 2
dimensão do nicho 1

Complementaridade de nicho
dimensão do nicho 2
Mas esses padrões
não poderiam surgir ao acaso?
Daniel
dimensão Simberloff do nicho 1

Como saber se não seria esperado ao acaso?

Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on
randomization of ecological data or random
sampling from a known or imagined distribution
(Gotelli & Graves 1996)

Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on
randomization of ecological data or random sampling
from a known or imagined distribution (Gotelli & Graves
1996)
2. A idéia: descobrir a distribuição esperada na
ausência de um processo de interesse

Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on
randomization of ecological data or random sampling
from a known or imagined distribution (Gotelli & Graves
1996)
2. A idéia: descobrir a distribuição esperada na ausência de
um processo de interesse
3. No caso: descobrir o padrão de co-ocorrência na
ausência de competição

Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on
randomization of ecological data or random sampling
from a known or imagined distribution (Gotelli & Graves
1996)
2. A idéia: descobrir a distribuição esperada na ausência de
um processo de interesse.
3. No caso: descobrir o padrão de co-ocorrência na ausência
de competição
4. Um experimento mental (simulação numérica)

O algoritmo
1. Caracterizar o sistema
2. Estimar o parâmetro de interesse
3. Permutar os elementos do sistema
4. Computar o parâmetro de interesse
5. Refazer 2-4 muitas vezes
6. Verificar se o modelo reproduz o padrão

1. Caracterizar o sistema

a. Contar locais
Locais = 12 1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12

. Contar ocorrências
Locais = 12
Peixe 1 = 8
1
2 3
4
8
6
5

. Contar ocorrências
Locais = 12
1 2
Peixe 1 = 8
Peixe 2 = 6
3
5
4
6

2. Estimar o parâmetro de interesse
Locais = 12
Peixe 1 = 8
Peixe 2 = 6

2. Estimar co-ocorrência
Locais = 12
Peixe 1 = 8
Peixe 2 = 6

2. Estimar co-ocorrência
Locais = 12
1
Peixe 1 = 8
Peixe 2 = 6
Co-ocorrência = 2
2

3. Permutar os elementos do sistema
Locais = 12
Peixe 1 = 8
8
Peixe 2 = 6
Co-ocorrência = 2
6

3. Permutar as ocorrências
Locais = 12
Peixe 1 = 8
8
Peixe 2 = 6
Co-ocorrência = 2
6

3. Permutar as ocorrências

4. Computar co-ocorrências
1 2
3
4

4. Computar co-ocorrências
Locais = 12
1 2
Peixe 1 = 8
Peixe 2 = 6
3
Co-ocorrência = 2
COO-esperada = 4
4

O algoritmo
1. Caracterizar o sistema
2. Estimar o parâmetro de interesse
3. Permutar os elementos do sistema
4. Computar o parâmetro de interesse
5. Refazer 2-4 muitas vezes
6. Verificar se o modelo reproduz o padrão

6. Calcular a probabilidade do modelo reproduzir o padrão
Texto
# de co-ocorrências

6. Verificar se o modelo reproduz o padrão
Freqüência
Texto
# de co-ocorrências

Modelos nulos
Modelos nulos usados em redes ecológicas
1. Modelo Erdos-Renyi
2. Modelo nulo 2
3. Modelo nulo de freqüências
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Modelos nulos usados em redes ecológicas
1. Modelo Erdos-Renyi
2. Modelo nulo 2
3. Modelo nulo de freqüências
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
p3 0 1 0 1 1
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
A = cte
P = cte
p2 1 1 1 0 0
p3 0 1 0 1 1
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
A = cte
P = cte
p2 1 1 1 0 0
p3 0 1 0 1 1
p4 1 0 0 0 0
?
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
A = cte
P = cte
p2 1 1 1 0 0
! ! !" ! ! ! !"
!"
p3 0 1 0 1 1
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
! !!!" ! !!
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Modelos nulos usados em redes ecológicas
1. Modelo Erdos-Renyi
2. Modelo nulo 2
3. Modelo nulo de freqüências
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

11
3
1

Modelos nulos
!#*"
!#)"
,-./"
!#("
!#'"
!#&"
!"#$%&%'()*+,# -').(/ %
!#%"
!#$"
!"
!" %" '" )" +" $!" $%"
0123-./"
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

p2 1 1 1 0 0
! ! !" ! ! ! ! !
! ! ! !
! ! !
p3 0 1 0 1 1
Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
A = cte
p1 1 1 1 1 1 P = cte
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

p2 1 1 1 0 0
! ! !" ! ! ! ! ! ! ! !
! ! ! !!!!
p3 0 1 0 1 1
Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
A = cte
p1 1 1 1 1 1 P = cte
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

p2 1 1 1 0 0
! ! !" ! ! ! ! ! ! ! !
! ! ! !!!!
p3 0 1 0 1 1
Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
A = cte
p1 1 1 1 1 1 P = cte
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

p2 1 1 1 0 0
! ! !" ! ! ! ! ! ! ! !
! ! ! !!!!
p3 0 1 0 1 1
Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
A = cte
p1 1 1 1 1 1 P = cte
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 1
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Modelos nulos usados em redes ecológicas
1. Modelo Erdos-Renyi
2. Modelo nulo 2
3. Modelo nulo de freqüências
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Redes Quantitativas
P1 P2 P3 P4 P5
p1 11 1 1 1 1
p2 100 1 10 0 0
p3 0 30 0 20 50
p4 1 0 0 0 0
p5 1000 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Redes Quantitativas
P1 P2 P3 P4 P5
p1 11 1 1 1 1
p2 100 1 10 0 0
! ! !" ! ! !" ! ! ! !
p3 0 30 0 20 50
!
! !"
!!!! ! !!! ! !!
!
!
!
p4 1 0 0 0 0
p5 1000 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Redes Quantitativas
P1 P2 P3 P4 P5
p1 11 1 1 1 1
p2 100 1 10 0 0
! ! !" ! ! !" ! ! ! !
p3 0 30 0 20 50
!
! !"
!!!! ! !!! ! !!
!
!
!
p4 1 0 0 0 0
p5 1000 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Redes Quantitativas
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0,01 1 1 1 1
p2 100 1 10 0 0
! ! !" ! ! !" ! ! ! ! !!!"
!""# ! !"
!""# !
p3 0 30 0 20 50
p4 1 0 0 0 0
p5 1000 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Modelos nulos e matrizes probabilísticas
1. O que é um modelo nulo?
2. Modelos nulos e padrões correlacionados
3. Matrizes probabilísticas
4. Resumo
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
Matriz perfeitamente aninhada
p3 0 1 0 1 1
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
!#*"
!#)"
,-./"
!#("
!#'"
!#&"
!"#$%&%'()*+,# -').(/ %
!#%"
!#$"
!"
!" %" '" )" +" $!" $%"
0123-./"
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Aspectos básicos das redes
1. Riqueza
2. Conectância
3. Distribuição do grau
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Aspectos básicos das redes
1. Riqueza
2. Conectância
3. Distribuição do grau
Como controlá-los para comparar diferentes
redes?
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

6. Verificar se o modelo reproduz o padrão
Freqüência
Texto
# de co-ocorrências

6. Verificar se o modelo reproduz o padrão
Freqüência
Texto
# de co-ocorrências

Modelos nulos
Medida relativa
1. Medida Relativa = (Obs - Esperado)/Esperado
Como controlá-los para comparar diferentes
redes?
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Medida relativa
1. Medida Relativa = (Obs - Esperado)/Esperado
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
NODF=100
p3 0 1 0 1 1
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
NODF=100
p3 0 1 0 1 1
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
NODF=100
p3 0 1 0 1 1
p4 1 Esperado=42
0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
NODF(Rel)=(100-42)/42= p1 1 1 1 1 1,38 1
p2 1 1 1 0 0
NODF=100
p3 0 1 0 1 1
p4 1 Esperado=42
0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
NODF(Rel)=(40-60)/60= p1 1 1 1 1 -0,33 1
p2 1 1 1 0 0
NODF=40
p3 0 1 0 1 1
p4 1 Esperado=60
0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Freqüência
Texto
# de co-ocorrências

Apesar da mesma distância...
Freqüência
Texto
# de co-ocorrências

Modelos nulos
Z-score
! ! ! !"# ! ! !"#
! !"#
!
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
NODF=100
p3 0 1 0 1 1
p4 1 Esperado=42
0 0 0 0
p5 DP 1 (modelo 0 0nulo)=2
0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 Z-score=14.5
1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
NODF=100
p3 0 1 0 1 1
p4 1 Esperado=42
0 0 0 0
p5 DP 1 (modelo 0 0nulo)=2
0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 Z-score=0,58
1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
NODF=100
p3 0 1 0 1 1
p4 1 Esperado=42
0 0 0 0
p5 DP 1(modelo 0 nulo)=100
0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Modelos nulos e matrizes probabilísticas
1. O que é um modelo nulo?
2. Modelos nulos e padrões correlacionados
3. Matrizes probabilísticas
4. Resumo
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Matrizes probabilísticas
1. Não são modelos nulos...
2. O fator está sendo explicitamente considerado
3. Usar a biologia para estimar probabilidades
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 1 1 1 1 1
p2 1 1 1 0 0
p3 0 1 0 1 1
p4 1 0 0 0 0
p5 1 0 0 0 0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Abundância - matriz A
0,4
0,2
0,2
0,1
0,2
0,2
0,3
0,2
0,1
0,1
N x 1 N x 1
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Abundância - matriz A
0,4
0,2
0,2
0,1
0,2
0,2
0,3
0,2
0,1
0,1
N x 1 M x 1
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Matriz A = vetor An x vetor P T
0,4
0,2
0,2
0,2 0,2 0,3 0,2 0,1
1 x M
0,1
0,1
N x 1
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1
p2
p3
p4
p5
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Matriz A = vetor An x vetor P T
0,4
0,2
0,2
0,2 0,2 0,3 0,2 0,1
1 x M
0,1
0,1
N x 1
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0,08
p2
p3
p4
p5
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Aninhamento
Matriz A = vetor An x vetor P T
0,4
0,2
0,2
0,2 0,2 0,3 0,2 0,1
1 x M
0,1
0,1
N x 1
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0,08 0,08
p2
p3
p4
p5
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Matriz A = vetor An x vetor P T
0,4
0,2
0,2
0,2 0,2 0,3 0,2 0,1
1 x M
0,1
0,1
N x 1
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0,08 0,08
p2 0,06
p3
p4
p5
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0,08 0,08 0,12 0,08 0,04
p2 0,04 0,04 0,06 0,04 0,02
p3 0,04 0,04 0,06 0,04 0,02
Soma=1
p4 0,02 0,02 0,03 0,02 0,01
p5 0,02 0,02 0,03 0,02 0,01
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

tempo

Modelos nulos
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Aninhamento
P1 P2 P3 P4 P5
p1
p2
p3
p4
p5
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
1x1+
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
1x1+1x0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
1x1+1x0+1x0
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
6
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Aninhamento
P1 P2 P3 P4 P5
p1 6
p2
p3
p4
p5
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 6 1 1 2 0
p2
p3
p4
p5
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 6 1 1 2 0
p2 2 1 0 2 0
p3 1 0 0 1 0
p4 1 0 0 0 0
p5 2 0 2 0 3
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0.24 0.04 0.04 0.08 0
p2 0.08 0.04 0 0.08 0
p3 0.04 0 0 0.04 0
p4 0.04 0 0 0 0
p5 0.08 0 0.08 0 0.12
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Matrizes probabilísticas
1. Não são modelos nulos...
2. O fator está sendo explicitamente considerado
3. Usar a biologia para estimar probabilidades
4. Combinação de matrizes
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Produto de Hadamard
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0,08 0,08 0,12 0,08 0,04
p2 0,04 0,04 0,06 0,04 0,02
p3 0,04 0,04 0,06 0,04 0,02
p4 0,02 0,02 0,03 0,02 0,01
p5 0,02 0,02 0,03 0,02 0,01
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0.24 0.04 0.04 0.08 0
p2 0.08 0.04 0 0.08 0
p3 0.04 0 0 0.04 0
p4 0.04 0 0 0 0
p5 0.08 0 0.08 0 0.12
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0.058 0.002 0.002 0.006 0
p2 0.006 0.002 0 0.006 0
p3 0.002 0 0 0.002 0
p4 0.002 0 0 0 0
p5 0.006 0 0.006 0 0.014
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0.507 0.014 0.014 0.056 0
p2 0.056 0.014 0 0.056 0
p3 0.014 0 0 0.014 0
p4 0.014 0 0 0 0
p5 0.056 0 0.056 0 0.127
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Modelos nulos
Modelos nulos e matrizes probabilísticas
1. O que é um modelo nulo?
2. Modelos nulos e padrões correlacionados
3. Matrizes probabilísticas
4. Resumo
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas

Complementaridade de nicho
dimensão do nicho 2
Mas esses padrões
não poderiam surgir ao acaso?
Daniel
dimensão Simberloff do nicho 1

Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on
randomization of ecological data or random
sampling from a known or imagined distribution
(Gotelli & Graves 1996)

Freqüência
Texto
# de co-ocorrências

Modelos nulos
P1 P2 P3 P4 P5
p1 0,08 0,08 0,12 0,08 0,04
p2 0,04 0,04 0,06 0,04 0,02
p3 0,04 0,04 0,06 0,04 0,02
Soma=1
p4 0,02 0,02 0,03 0,02 0,01
p5 0,02 0,02 0,03 0,02 0,01
N x M
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas