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第 五 章 物 质 代 谢 与 能 量 转 换
新 陈 代 谢 是 生 命 的 基 本 特 征 之 一
新 陈 代 谢 是 活 细 胞 中 全 部 化 学 反 应 的 总 称 ,
它 包 括 物 质 代 谢 和 能 量 代 谢 两 个 方 面 。
物 质 代 谢 : 合 成 代 谢 和 分 解 代 谢
能 量 代 谢 : 放 能 代 谢 和 吸 能 代 谢
• 物 质 代 谢 和 能 量 代 谢 是 密 不 可 分

物 质 代 谢 和 能 量 代 谢 的 关 系
合 成 代 谢 :
由 小 分 子 合 成 生 物 大 分 子 的 耗 能 过 程 ;
分 解 代 谢 :
将 生 物 大 分 子 分 解 成 小 分 子 的 放 能 过 程 ;

新 陈 代 谢 的 类 型 :
自 养 型 (autotroph) h 与 异 养 型
(heterotroph)
自 养 型 : 能 够 利 用 无 机 物 合 成 细 胞 物 质 。
异 养 型 : 必 需 利 用 小 分 子 有 机 物 才 能 合
成 细 胞 自 身 的 大 分 子 。

需 氧 型 、 兼 性 厌 氧 型 和 厌 氧 型 —— 按 呼 吸
类 型 不 同 分 为 :
需 氧 型 : 依 靠 游 离 氧 , 分 解 有 机 物 以 获 取
能 量 ;
兼 性 厌 氧 型 : 有 无 O 2 均 可 生 活 ;
厌 氧 型 : 进 行 无 氧 代 谢 , 有 O 2 抑 制 其 代 谢
活 动 。

异 养 型
自
养
型

新 陈 代 谢 的 特 点
严 格 的 细 胞 内 定 位 —— 细 胞 内 的 区 域 化
是 功 能 定 位 的 基 础
特 异 的 温 和 的 酶 促 反 应
严 谨 的 反 应 顺 序
具 有 高 效 的 自 我 调 控 机 制
形 成 高 度 有 序 的 代 谢 网 络

严 格 的 细 胞 内 定 位
酶 在 细 胞 内 有 一 定 的 布 局 和 定 位 。 催 化 不 同 代 谢 途 径 的 酶 类 ,
往 往 分 别 组 成 各 种 多 酶 体 系 。 多 酶 体 系 存 在 于 一 定 的 亚 细 胞 结
构 区 域 中 , 或 存 在 于 胞 质 中 , 这 种 现 象 称 为 酶 的 区 域 化 。
功 能 : 浓 缩 效 应 , 防 止 干 扰 , 便 于 调 节 。
胞 质 : 糖 酵 解 , 糖 原 合 成 , 磷 酸 成 糖 途 径 , 脂 肪 酸 合 成 ,
部 分 蛋 白 质 合 成 , 尿 素 循 环 ( 还 有 肝 细 胞 线 粒 体 )
线 粒 体 : 脂 肪 酸 β 氧 化 , 三 羧 酸 循 环 , 呼 吸 链 , 氧 化 磷 酸 化
氨 基 酸 分 解
细 胞 核 叶 绿 体 线 粒 体 : 核 酸 的 合 成 、 修 饰 以 及 转 录 。
叶 绿 体 : 糖 类 合 成
粗 面 内 质 网 : 部 分 蛋 白 质 合 成 ( 膜 与 分 泌 蛋 白 , 溶 酶 体 蛋 白 )
光 滑 内 质 网 : 脂 类 和 胆 固 醇 的 合 成
溶 酶 体 : 多 种 水 解 酶
高 尔 基 体 : 翻 译 后 加 工 糖 基 化

细 胞 内 的 代 谢 过 程 是 连 续 的 , 是 一 环 扣 一
环 的 , 前 一 反 应 的 产 物 即 后 一 反 应 的 底 物 。 途
径 有 线 性 和 分 支 之 分 。
严 谨 的 反 应 顺 序

第 一 节
生 物 体 内 的 物 质 转 运

一 生 物 体 内 的 物 质 转 运
体 内 转 运 :
循 环 系 统 ( 动 物 ) , 导 管 与 筛 管 ( 植 物 )
细 胞 ( 内 外 ) 转 运 -- 进 入 细 胞 以 及 细 胞 内 部 转 运
小 分 子 物 质 的 跨 膜 运 输
大 分 子 或 颗 粒 性 物 质 的 跨 膜 运 输

小 分 子 物 质 的 跨 膜 运 输
被 动 运 输 (passive transport)---- t t) 分 子 由 浓 度 较 高 的
一 侧 通 过 细 胞 膜 向 浓 度 较 低 的 一 侧 转 运 , 不 需 要 提 供 能 量 。
自 由 扩 散 (simple diffusion): 不 需 膜 蛋 白 的 协 助 , 转 运
速 率 取 决 于 被 转 运 分 子 的 大 小 与 极 性 。
协 助 扩 散 (facilitated diffusion): 需 要 膜 蛋 白 的 协 助 ,
转 运 的 速 率 和 特 异 性 极 高 。
主 动 运 输 (active transport)---- 分 子 由 浓 度 较 低 的 一 侧
通 过 细 胞 膜 向 浓 度 较 高 的 一 侧 转 运 , 需 要 提 供 能 量 。
如 : Na + K + 泵 , H + 泵 , Ca 2+ 泵 等 。
协 同 运 输 (cotransport) 物 质 跨 膜 运 动 所 需 要 的 能 量 来 自
膜 两 侧 离 子 的 电 化 学 浓 度 梯 度 , 而 维 持 这 种 电 化 学 势 的 是 钠 钾 泵
或 质 子 泵 。 动 物 细 胞 常 利 用 Na+ 浓 度 梯 度 , 植 物 细 胞 和 细 菌 常 利 用
H+ 浓 度 梯 度 来 驱 动 。

大 分 子 或 颗 粒 性 物 质 的 跨 膜 运 输
胞 吞 作 用 : 细 胞 内 陷 , 将 外 界 物 质 裹 进 细 胞 内
形 成 胞 吞 泡 。
胞 饮 作 用 (pinocytosis): 胞 吞 物 为 液 体
状 和 较 小 的 物 质 , 形 成 的 胞 吞 泡 小 于 0·15 微 米 ,
有 笼 形 蛋 白 (clathrin) 参 与 。
吞 噬 作 用 (phagocytosis): 胞 吞 物 为 大 的
颗 粒 状 物 质 , 形 成 的 胞 吞 泡 大 于 0·25 微 米 , 肌 动 蛋
白 (actin) 参 与 。

跨 膜 运 输 的 方 式

物 质 的 跨 膜 运 输
• 运 输 物 质 的 分 类
脂 溶 性 分 子
水 溶 性 分 子
通 透 性 逐 渐 减 小
非 极 性 分 子 :CO 2 、 O 2 、 N 2
不 带 电 的 小 分 子 (H 2 O CO 2 尿 素 甘 油 )
极 性 分 子
不 带 电 的 稍 大 分 子 ( 葡 萄 糖 核 苷 酸 氨 基 酸 )
带 电 的 离 子 (K + Na + Ca 2+ Cl -…… )
通
透
性
逐
渐
减
小
大 分 子 及 其 颗 粒 性 物 质

物 质 的 跨 膜 运 输 --- 自 由 扩 散

协 助 扩 散 : 某 些 溶 质 在 特 异 性
膜 蛋 白 的 帮 助 下 扩 散
( 离 子 通 道 )

Na
+
-
+
泵
K
(
主
动
运
输
)

主 动 运 输 ----- 质 子 泵

协 同 运 输
(cotransport):
由 钠 / 钾 离 子
泵 ( 或 质 子
泵 ) 与 载 体
蛋 白 协 同 作
用 , 逆 浓 度
梯 度 , 间 接
耗 能 所 完 成
的 主 动 运 输

协 同 运 输 (coupled transport):

葡 萄 糖 协 同 运 输 协 助 扩 散
( 小 肠 上 皮 , 肾 小 管 管 壁 上 皮 细 胞 ) ( 大 多 数 细 胞 )
氨 基 酸 : 协 同 运 输
协 助 扩 散
( 小 肠 上 皮 , 肾 小 管 管 壁 上 皮 细 胞 )
核 苷 酸 : 协 同 运 输
协 助 扩 散
脂 肪 酸 : 被 动 运 输
脂 溶 性 分 子
Na+ 内 流 是 协 助 扩 散 , 外 流 是 主 动 运 输 。
K+ 内 流 是 主 动 运 输 , 外 流 是 协 助 扩 散 。
水 分 子 是 简 单 扩 散 或 协 助 扩 散 运 输 ( 水 通 道 蛋 白 )
Na + - 葡 萄 糖 同 向 转 运 体
氢 离 子 - 蔗 糖 共 运 输 ( 植 物 细 胞 )
Na + - 氨 基 酸 同 向 转 运 体

大 分 子 或 颗 粒 性 物 质 的 跨 膜 运 输
胞 吞 作 用 : 细 胞 内 陷 , 将 外 界 物 质 裹 进 细 胞 内
形 成 胞 吞 泡 。 涉 及 膜 融 合 和 膜 泡 转 运 ,
主 动 运 输 。 受 体 介 导 和 非 受 体 介 导
1. 胞 饮 作 用 (pinocytosis): 胞 吞 物 为 液 体 状 和 较
小 的 物 质 , 形 成 的 胞 吞 泡 小 于 0·15 微 米 , 有 笼 形 蛋 白
(clathrin) 参 与 。
2. 吞 噬 作 用 (phagocytosis): 胞 吞 物 为 大 的 颗 粒 状
物 质 , 形 成 的 胞 吞 泡 大 于 0·25 微 米 , 肌 动 蛋 白 (actin) 参 与 。
物 质 形 成 胞 吞 大 微 米 蛋 ) 与
多 细 胞 动 物 , 一 些 特 化 细 胞 如 巨 噬 细 胞 和 中 性 粒 细 胞 。

受 体 介 导 的 胞 饮 过 程
某 些 病 毒 通 过 胞 饮 过 程 侵 入 细 胞

吞 噬 作 用

胞 饮 与 胞 吐 作 用

家 族 性 血 胆 甾 醇 过 多
(familial hypercholesterolemia FH)
纯 合 体 的 个 体 含 有 致 病 基 因 会 导 致
严 重 增 加 血 清 胆 固 醇 浓 度 。 这 种 病 常 常
导 致 阻 断 动 脉 ( 动 脉 粥 样 硬 化 ), 并 且
通 常 在 患 者 20 岁 之 前 就 死 于 心 脏 病 。 在
当 时 , 几 乎 没 有 人 知 道 这 种 致 病 的 生 理
原 理 。 而 且 , 目 前 尚 无 特 效 药 物 可 以 治
疗 。

• LDL( 低 密 度 脂 蛋 白 ) 受 体 广 泛 分 布
于 肝 脏 、 动 脉 壁 平 滑 肌 细 胞 、 肾 上
腺 皮 质 细 胞 、 血 管 内 皮 细 胞 、 淋 巴
细 胞 、 单 核 细 胞 、 巨 噬 细 胞 , 各 组
织 或 细 胞 的 LDL 受 体 活 性 差 别 很 大 。
• LDL 受 体 主 要 功 能 是 通 过 摄 取 胆 固 醇
进 入 细 胞 内 , 用 于 细 胞 增 殖 和 固 醇
类 激 素 及 胆 汁 酸 盐 的 合 成 等 。

Michael S.Brown & Joseph L.Goldstein,1985

家 族 性 血 胆 甾 醇 过 多
(familial hypercholesterolemia FH)
LDL 受 体 的 缺 陷 ,
导 致 受 体 结 合 脂
蛋 白 不 能 被 内 化 ,
所 以 就 不 能 被 传
送 至 细 胞 质 的 溶
酶 体 进 行 加 工 。

第 五 章 物 质 代 谢 与 能 量 转 换
第 二 节 能 量 转 换
一 、 细 胞 的 能 量 货 币 ——ATP
二 、 绿 色 植 物 的 光 合 作 用
三 、 生 物 氧 化
四 、 生 物 体 内 的 代 谢 网 络

一 、 生 物 的 能 量 通 用 货 币 —ATP
代 谢 过 程 中 能 量 的 转 移 、 储 存 与 利 用
三 磷 酸 腺 苷 (ATP)

ATP 结 构

ATP 是 生 物 体 自 由 能 的 通 用 货 币
生 命 机 体 内 , 具 有 高 能 键 的 化 合 物 很 多 :
磷 氧 键 型 ;ATP, 磷 酸 甘 油 、 乙 酰 磷 酸 等 .
氮 磷 键 型 : 磷 酸 肌 酸 、 磷 酸 精 氨 酸 ;
硫 酯 键 型 : 酯 酰 CoA 等 ;
甲 硫 键 型 :S- 腺 苷 甲 硫 氨 酸 。
高 能 化 合 物 间 可 相 互 转 化 , 以 满 足 机 体 的 需
要 , 其 中 ATP 最 容 易 被 机 体 利 用 。

磷 酸 肌 酸 的 生 成
H 2N + H 2 N + H O
C-NH 2
ATP
ADP C-N~P-OH
H 3 C-N
H 3 C-N OH
CH 2
CH 2
COO - 肌 酸 激 酶 COO -
肌 酸
磷 酸 肌 酸
(CP)
肌 肉 和 脑 组 织 中 能 量 的 贮 存 形 式

生 物 系 统 中 的 能 流
ADP
★ ATP 是 细 胞 内 的 “ 能 量 通 货 ”
ATP 是 生 物 系 统 能 量 交 换 的 中 心

是
ATP
是
能
量
流
通
的
货
币

电 子 传 递 载 体
NAD + ( 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 )
NADP + ( 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸
磷 酸 )
FAD + 黄 素 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸

ATP 与 生 命 活 动
转 移 到 其 它 分 子 中 储 存 :
ATP+ 肌 酸 ADP+ 磷 酸 肌 酸 ;
用 于 耗 能 作 功 :
一 个 人 在 静 卧 情 况 下 每 24 小 时 , 消 耗
40kgATP; 一 个 人 在 重 体 力 劳 动 情 况 每 24 小 时 ,
消 耗 1000kgATP。
运 动 ( 机 械 能 )、 物 质 吸 收 ( 渗 透 能 )、 生
物 合 成 ( 化 学 能 )、 生 物 电 ( 电 能 )、 体 温 ( 热
能 )、 生 物 发 光 ( 光 能 )

其 它 核 苷 三 磷 酸
UTP、CTP、GTP
中 的 高 能 磷 酸 基 团 均 来 自 ATP
GDP 核 苷 二 磷 酸 激 酶
GTP
ATP + UDP ADP + UTP
CDP CTP
高 能 键 转 移
ATP +
UDP
CDP
UTP( 糖 原 合 成 )
ADP + CTP( 磷 脂 合 成 )
GDP GTP( 蛋 白 质 合 成 )

化 学 能 转 化 为 机 械 能

二 、 绿 色 植 物 的 光 合 作 用 (photosynthesis)
人 类 应 向 叶 绿 体 ( 素 ) 脱 帽 致 敬
生 命 世 界 最 初 的 能 量 来 源 于 太 阳 能 。
光 合 作 用 是 自 然 界 通 过 自 养 生 物 ( 绿 色 植 物
和 光 合 细 菌 ) 将 光 能 转 变 为 化 学 能 的 主 要 途 径 。
叶 绿 体 是 绿 色 植 物 光 合 作 用 的 器 官 。

光 合 作 用 的 研 究 历 史
1771 年 , 英 国 科 学 家 普 利 斯
特 利 把 一 支 点 燃 的 蜡 烛 和 一 只 小
白 鼠 分 别 放 到 密 闭 的 玻 璃 罩 里 ,
蜡 烛 不 久 就 熄 灭 了 , 小 白 鼠 很 快
也 死 去 了 。
他 把 两 盆 植 物 分 别 放 到 两 个
密 闭 的 玻 璃 罩 里 。 他 发 现 植 物 能
够 长 时 间 地 活 着 , 蜡 烛 没 有 熄 灭 ,
小 鼠 活 动 正 常 。
植 物 可 以 在 光 下 净 化 “ 坏
了 ” 的 空 气 光 合 作 用

光 合 作 用 概 述
定 义 及 公 式
1 定 义 : 绿 色 植 物 吸 收 阳 光 的 能 量 , 同 化
二 氧 化 碳 和 水 , 制 造 有 机 物 并 释 放 氧 气
的 过 程 。
光
2 公 式 : 6CO + 12H O *
2 2 叶 绿 体
C 6 H 12 O 6 +6H 2 O+6O 2
*

绿 叶 中 的 光 合 作 用

叶 绿 体 及 光 合 色 素
叶 绿 体 的 结 构
1 双 层 膜 : 内 膜 为 选
择 性 屏 障 。
2 基 质 :CO2 同 化 ;
淀 粉 形 成
3 基 粒 : 由 类 囊 体 垛
叠 而 成 的 绿 色 颗 粒 。
叶 绿 体 的 结 构

光 合 作 用 的 总 过 程
光 反 应
光
NADPH NADP +
ATP
ADP+PiPi
电 子 传 递 链
暗 反 应 :
CO 2
糖 类
NADPH 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 磷 酸

电 子 传 递 载 体
NADP + ( 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸
磷 酸 ) 光 合 作 用
NAD + ( 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 )
FAD + 黄 素 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸

光 合 作 用 中 光 能 转 化 过 程
光 能 转 化
成 电 能
电 能 转 化 成
活 跃 化 学 能
活 跃 化 学 能
转 化 成 稳 定
的 化 学 能

光 合 色 素 ( 叶 绿 素 和 类 胡 萝 卜 素 )
1 叶 绿 素 :Chlorophyll,Chl
2 类 胡 萝 卜 素 :
Chla: 蓝 绿 色 , 吸 收 兰 紫 光 和 红 光 , 大
部 分 用 于 捕 光 , 少 部 分 用 于 转 化 光 能
Chlb: 黄 绿 色 , 吸 收 蓝 光 和 橙 光 , 全 部
用 于 捕 光
胡 萝 卜 素 :
叶 黄 素 :
聚 光 作 用 , 消 耗 多 余
光 能

光 能 在 色 素 中 的 转 移
• 在 光 的 照 射 下 , 具 有 吸 收 和 传 递 光 能 作 用
的 色 素 , 将 吸 收 的 光 能 传 到 处 在 特 殊 状 态
的 的 叶 绿 素 a 上 。

电 子 传 递 与 光 合 磷 酸 化 堆
光
反 应
PQ: 质 体 醌
PC: 质 体 蓝 素
NADPH 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸
基 质
+2e
PQ 穿 梭
膜 腔

光 合 作 用 : 光 反 应 和 暗 反 应
光 反 应 : 由 光 所 引 起 的 一 系 列 光 物 理
和 光 化 学 反 应 , 发 生 在 类 囊 体 片 层 中 。
光 能 的 吸 收 、 传 递 和 转 换
光 反 应 系 统 Ⅰ(PSⅠ): 反 应 中 心 色 素 ( 叶 绿
素 a)P700 。 聚 光 复 合 体 和 电 子 受 体 , 含 有 被 称 为
“P700” 的 高 度 特 化 的 叶 绿 素 a
光 反 应 系 统 Ⅱ(PSⅡ): 反 应 中 心 色 素 ( 叶 绿
素 a)P680 。 聚 光 复 合 体 和 放 氧 复 合 体 , 含 有 被 称 为
“P680” 高 度 特 化 的 叶 绿 素 a。

光 系 统 II 和 光 系 统 I 的 协 同 作 用

光 合 磷 酸 化
利 用 贮 存 在 跨 类 囊 体 膜 的 质 子 梯 度 的 光 能 把 ADP 和
无 机 磷 合 成 为 ATP 的 过 程 。 与 电 子 传 递 相 偶 联 。
• 1) 光 合 磷 酸 化 机 理
• 普 遍 被 接 受 的 是 米 切 尔
(Mitchell) 的 化 学 渗 透 学 说 。
根 据 化 学 渗 透 学 说 , 光 合 电
子 传 递 的 作 用 是 建 立 一 个 跨
类 囊 体 膜 的 质 子 动 力 势 , 在
质 子 动 力 势 的 作 用 下 , 类 囊
体 膜 上 的 ATP 合 成 酶 合 成
ATP。
• 根 据 化 学 渗 透 学 说 , 光 合 磷
酸 化 过 程 可 分 为 两 个 阶 段
,
一 是 质 子 动 力 势 的 建 立 , 二 Peter Mitchell (1920 - 1992)
是 ATP 的 合 成 。
The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry

化 学 渗 透 假 说 简 单 示 意 图
H 2 O
O 2
e -
基 质
ATP
- - - -
ADP
+
Pi
H +
+ + + + ATP 合 成 酶
H +
膜 腔

ATP 合 成 酶

电
子
传
递
与
光
合
磷
酸
化

光
反
应

电 子 传 递 与 光 合 磷 酸 化 :
将 光 能 转 换 为 化 学 能 , 储 存 在 ATP 和
NADPH 中 , 同 时 水 被 光 解 生 成 分 子 氧 。

暗 反 应 : 利 用 光 反 应 生 成 的 活 跃 的 化
学 能 (ATP 和 NADPH) 固 定 CO 2
生 成 糖 的 过 程 。
暗 反 应 在 叶 绿 体 基 质 中 进 行

暗 反 应 ( 碳 同 化 )
场 所 : 叶 绿 体 基 质
C 3 途 径 ( 卡 尔 文 循 环 )
基 本 途 径 , 所 有 植 物 必 经 之 路
同 化 途 径 : C 4 途 径 ( 四 碳 二 羧 酸 途 径 )
CO 2 固 定 的 分 支 ,C 4 植 物 特 有
CAM 途 径 ( 景 天 科 酸 代 谢 途 径 )
CO 2 固 定 的 分 支 ,CAM 植 物 特 有
CO 2
C 4 途 径
CAM 途 径
固 定 CO 2 CO 2
C3 途 径
糖

核 酮 糖 二 磷 酸 羧 化 酶 )
Rubisco(RuBP 羧 化 酶 )
卡
尔
文
循
环
GAP
(3- 磷 酸 甘 油 醛 )

GAP
(3- 磷 酸 甘 油 醛 )
• GAP 是 一 种 三 碳 糖 , 可 以 稳 定 的 贮 存 能
量 , 至 此 , 消 耗 的 光 反 应 的 ATP 和
NADPH, 使 光 能 转 化 为 稳 定 的 化 学 能 ,
光 合 的 贮 能 过 程 结 束 。
GAP 的 出 路
叶 绿 体 内
淀 粉 或 葡 萄 糖 ( 贮 存 形 式 )
细 胞 质
蔗 糖 ( 运 输 形 式 )

C4 途 径
研 究 历 史 :
CO 2 固 定 的 最 初 产 物 为 四 碳 化 合 物 的 途 径 。
• 1965 年 发 现 甘 蔗 光 合 时 , 14 CO 2 在 1 秒 钟 内 ,
80% 在 苹 果 酸 和 天 冬 氨 酸 中 , 只 有 10% 在
GAP 中 。
• 后 来 , 在 研 究 玉 米 光 合 作 用 时 , 证 实 CO 2 被
固 定 后 的 最 初 产 物 不 是 三 碳 化 合 物 , 而 是 四
碳 的 二 羧 酸 , 草 酰 乙 酸 。 草 酰 乙 酸 不 稳 定 ,
很 快 转 变 为 苹 果 酸 。 由 此 发 现 一 个 新 的 CO 2
固 定 途 径 。

C 4
植 物 具 有 高 效 利 用 CO 2
能 力 。
• 具 有 C 4 途 径 的 植 物 称 为 C 4 植 物 。 只 具 有
4 4
C 3 途 径 的 植 物 称 为 C 3 植 物 。
• 在 农 作 物 中 , 只 有 玉 米 、 高 粱 、 甘 蔗 等
属 于 C 4 植 物 。 而 其 它 的 农 作 物 , 如 水 稻 、
小 麦 、 大 豆 都 属 于 C 3 植 物 , 大 多 数 树 木
等 也 属 于 C 3 植 物 。

C4 途 径

CAM 途 径 ( 景 天 科 酸 代 谢 途 径 )
景 天 科 酸 代 谢 植 物 ( 景 天 科 、 仙 人 掌 和 菠 萝 等 ),
通 过 白 天 减 少 有 机 酸 , 晚 上 增 加 有 机 酸 , 而 固 定
CO 2 的 光 合 途 径 。
瓦 松
龙 舌 兰 落 地 生 根 芦 荟
仙
人
掌
昙
花

CAM 途 径
• 景 天 科 酸 代 谢 植 物 的 特 点 :
气 孔 昼 闭 夜 开
1) 过 程 :
夜
间
气 孔 开 放
气 孔 关 闭
白
天
C4 途 径
CO 2 增 加
草 酰 乙 酸
苹 果 酸 进 入 胞 质
脱 羧
CO 2 ( 酸 减 少 )
苹 果 酸 ( 增 加 )
进 入 液 泡 贮 存
C 3 途 径
PGA

C4
及
景
天
酸
植
物
与
C3
植
物
的
比
较

光 反 应 和 暗 反 应 的 比 较
光 反 应
暗 反 应
条 件
有 光 、 色 素
能 量 、 多 种 酶
场 所
发 生 的
反 应
产 物
基 粒 片 层 膜 上 基 质 中
1. 水 的 光 解 1.CO2 的 固 定
2.ATP 的 生 成 2.C3 的 还 原
[H]、ATP、NADPH 、 O 2 C 2 HO、ADP、NADP + 、 Pi
能 量 变 化 光 能 ATP 中 活 跃 化 学 能 稳 定 化 学 能
关 系
光 反 应
[H]、ATP
ADP、Pi
暗 反 应

光 合 作 用 的 意 义
环 境 保 护 : 空 气 净 化 器 , 保 持 CO 2 和 O 2 的
平 衡 。 植 物 减 少 ,CO2 增 加 , 产 生 温 室 效
应 。
干 旱 沙 漠 化
冰 川 融 解

粮 食 危 机
• 世 界 卫 生 组 织 的 年 度 报 告 说 , 世 界 上 每 14 个 儿 童
中 就 有 一 人 因 为 营 养 不 良 死 亡 , 在 不 发 达 国 家 , 儿
童 死 亡 人 数 有 50% 是 营 养 不 良 造 成 的 。 研 究 光 合
作 用 机 理 能 够 提 高 产 量 。

三 、 生 物 氧 化 —— 细 胞 主 要 的 获 能 方 式
生 物 氧 化 的 概 念 与 特 征 :
生 物 氧 化 的 概 念
是 指 糖 、 脂 类 、 蛋 白 质 等 有 机 化 合 物 在
细 胞 内 氧 化 分 解 为 CO 2 和 H 2 O, 并 释 放 能 量
的 过 程 。

生 物 氧 化 的 过 程
糖 酵 解
在 细 胞 质 基 质 中 进 行 , 不 需 要 O 2
维 持 细 胞 基 本 能 源 供 应 的 形 式 , 也 是
生 物 进 化 中 古 老 的 代 谢 途 径
反 应 过 程
丙 酮 酸 在 无 氧 条 件 下 的 命 运

糖
酵
解
途
径

糖 酵 解 途 径
乙 醇 发 酵
乳 酸 发 酵

无 氧 呼 吸 意 义
乳 酸 发 酵
( 动 物 , 植 物 和 微 生 物 )
乙 醇 发 酵
( 酵 母 , 植 物 和 微 生 物 )

糖 异 生
乳 酸 循 环
Cori 循 环
葡 萄 糖
乳
酸
的
命
运
* 肝 脏
血 液
丙 酮 酸
乳 酸
葡 萄 糖
1 乳 酸 再 利 用 , 避 免 了 乳 酸 的 损 失
2 防 止 乳 酸 的 堆 积 引 起 酸 中 毒 。
3 应 急 能 量 供 给
* 肌 肉
丙 酮 酸
乳 酸

1
糖 酵 解 生 化
2
反 应 过 程
5 异 构 体 转 换
6
3
共 有 10 步 反 应 组 成
7 个 可 逆 , 3 个 不 可 逆
激 酶 参 与 4 个 反 应 ,1 个 不 可 逆
4
反 应 1 葡 萄 糖 磷 酸 化
控 制 葡 萄 糖 的 逃 逸
带 负 电 , 不 稳 定
反 应 3 磷 酸 果 糖 激 酶
限 速 反 应 ( 还 有 1,10)
反 应 45 4,5 裂 解 葡 萄 糖
甘 油 醛 -3- 磷 酸 的 消 耗
7
驱 动 反 应 向 下 进 行
反 应 6
8
生 成 NADH
唯 一 氧 化 还 原 反 应
10 反 应 7,10
9
生 成 ATP 底 物 磷 酸 化

NADH 和 丙 酮 酸 的 去 向
有 氧 还 是 无 氧
在 有 氧 状 态 下 NADH 和 丙 酮 酸 的 命 运
(1)NADH 的 命 运
NADH 在 呼 吸 链 被 彻 底 氧 化 成 H 2 O 并 产 生 更 多 的 ATP。
(2) 丙 酮 酸 的 命 运
丙 酮 酸 进 入 线 粒 体 基 质 , 被 基 质 内 的 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 氧
化 成 乙 酰 -CoA
在 缺 氧 状 态 或 无 氧 状 态 下 NADH 和 丙 酮 酸 的 命 运
(1) 乳 酸 发 酵
(2) 酒 精 发 酵

三 羧 酸 循 环
在 细 胞 线 粒 体 基 质 中 进 行 , 需 O 2 反
应 过 程 ;
细 胞 内 物 质 代 谢 的 最 后 共 同 途 径 ;
反 应 过 程

电 子 传 递 载 体
NADP + ( 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸
磷 酸 ) 光 合 作 用
NAD + ( 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 )
FAD + 黄 素 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸

三 羧 酸 循 环 - 丙 酮 酸 进 入 线 粒 体 的 转 运
线 粒 体 外 膜
丙 酮 酸
细 胞 质 基 质
线 粒 体 内 膜
丙 酮 酸 转 运 酶
丙 酮 酸
线 粒 体 基 质
1. 线 粒 体 外 膜 通 透 性
较 大 , 丙 酮 酸 可 扩
散 穿 过
2. 线 粒 体 丙 酮 酸 穿
过
内 膜 需 要 质 子 的 浓
度 梯 度
3. 协 同 运 输

三
羧
酸
循
环
准
备
乙 酰 辅 酶 A CH 3
CO-SCoA
乙 酰 基 - 辅 酶 A
丙 酮 酸
辅 酶 A 循 环
乙 酰 辅 酶 A
丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 : 是 一 种 催 化 丙 酮 酸 脱 羧 反 应 的 多 酶 复 合 体 , 由
三 种 酶 ( 丙 酮 酸 脱 氢 酶 、 二 氢 硫 辛 酸 转 乙 酰 基 酶 、 二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶 )
和 六 种 辅 助 因 子 ( 焦 磷 酸 硫 胺 素 、 硫 辛 酸 、FAD、NAD、CoA 和 Mg 离
子 ) 组 成 , 在 它 们 的 协 同 作 用 下 , 使 丙 酮 酸 转 变 为 乙 酰 CoA 和 CO2。

丙 酮 酸
乙 酰 辅 酶 A
苹 果 酸
草 酰 乙 酸
柠 檬 酸
a- 酮 戊 二 酸
三
羧
酸
循
环
琥 珀 酸

三
羧
酸
三 羧 酸 循 环 柠 檬 酸 循 环 Krebs 循 环
循
环

三 羧 酸 循 环
途 径
共 8 酶 , 催 化 9 个 反 应
彻 底 氧 化 分 解 一 分 子 乙 酰 辅 酶 A
包 括
特 点
两 次 脱 羧 —— 2CO 2
四 次 脱 氢 —— 3 次 / NADH
1 次 / FADH2
一 次 底 物 磷 酸 化 产 能
• 在 有 氧 条 件 下 是 产 生 能 量 的 主 要 途 径
• 三 羧 酸 循 环 是 单 向 不 可 逆 转 的
• 三 羧 酸 循 环 的 中 间 物 质 必 需 补 充 与 更 新

三 羧 酸 产 能
延 胡 索 酸
L- 苹 果 酸
H
HOC
COOH
C COOH
H
H (9) 2
2
O
HC
COOH
C
H
(8)
COOH
FADH 2
FAD
H 2
C COOH
C COOH
H GTP
2
CoASH
GDP+Pi
琥 珀 酸
(7)
琥 珀 酰 CoA
CO~SCoA
H
2 O
CH 2
CH 2
COOH
丙 酮 酸
草 酰 乙 酸
OC
H 3
C CO COOH
NAD +
(1)
CoASH
NADH +H + CO 2
COOH
C COOH
H 2
+
NADH+H
H 2 O
NAD +
CoASH
(10)
NADH +H + NAD
+
CH 3
CO~SCoA
H O (2)
乙 酰 CoA
CH 2
COOH
C(OH)COOH
CH 2
COOH
(3)
柠 檬 酸
CH 2
COOH
CHCOOH
CH(OH)COOH
+
NAD(P)
+
NAD(P)H+H
(4)
CH COOH
2
CHCOOH
CH 2
COOH
COCOOH
CH 2 (5)
COCOOH
CO
CO 2
CO 2 (6) CoASH α- 酮 戊 二 酸
异 柠 檬 酸
草 酰 琥 珀 酸
(4)(6)(8)(10)
3NADH
1FADH2
(7)
1GTP
(1) 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体
(2) 柠 檬 酸 合 成 酶
(3) 顺 乌 头 酸 酶
(4)(5) 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶
(6) α- 酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 复 合 体
(7) 琥 珀 酰 CoA 合 成 酶
(8) 琥 珀 酸 脱 氢 酶
(9) 延 胡 索 酸 酶
(10)L- 苹 果 酸 脱 氢 酶

如 果 考 虑 丙 酮 酸 脱 氢 酶 的 反 应 , 考 虑 到 每 分 子 葡 萄 糖 产 生 2 分 子 丙 酮 酸 , 葡 萄 糖
通 过 酵 解 和 三 羧 酸 循 环 的 分 解 代 谢 方 程 式 为 :
葡 萄 糖 + 6H 2 O + 10 NAD + + 2FAD + 4ADP + 4 Pi →
6CO + 2 + 10 NADH + 10H + 2FADH 2 + 4ATP
到 此 为 止 , 每 摩 尔 葡 萄 糖 在 这 个 方 程 式 中 只 产 生 4 摩 尔 ATP。 在 酵 解 部 分 产 生 的
ATP 是 2 摩 尔 。
葡 萄 糖 氧 化 产 生 的 ATP 大 多 数 不 是 直 接 从 酵 解 和 三 羧 酸 循 环 产 生 的 , 而 是 通 过 还
原 的 电 子 载 体 在 呼 吸 链 中 再 氧 化 产 生 的 。
氧 化 磷 酸 化

三 羧 酸 循 环 反 应
三 羧 酸 循 环 的 8 个 反 应 可 写 成 一 个 化 学 平 衡 方 程 , 总 反 应 式 为 :
乙 酰 辅 酶 A + 2H 2 O + 3NAD + + FAD + GDP + Pi
2
2CO 2 + 3NADH + 3H + + FADH 2 + CoA-SH + GTP
→
在 动 物 中 , 琥 珀 酰 CoA 合 成 酶 反 应 形 成 的 GTP 在 能 量 上 与 ATP 相 等 。
( 来 自 1 分 子 丙 酮 酸 )
整 个 循 环 不 需 要 氧 , 但 离 开 氧 无 法 进 行
循 环 中 消 耗 两 分 子 水 。
1 分 子 乙 酰 CoA 通 过 TCA 循 环 被 氧 化 , 可 生 成 10 分 子 ATP
但 没 有 氧 化 磷 酸 化 ,ATP 的 产 量 很 低 。

电 子 传 递 与 氧 化 磷 酸 化
电 子 传 递 链 与 氧 化 磷 酸 化 均 发 生 在
线 粒 体 内 膜 上
化 学 渗 透 学 说 与 质 子 驱 动 力 的 形 成
电 子 传 递 链 与 氧 化 磷 酸 化 相 偶 联 形 成
电 子 传 递 链 与 氧 化 磷 酸 化 相 偶 联 形 成
ATP

线 粒 体 的 结 构
呼 吸 链

线
粒
体
内
膜
的
功
能
定
位

呼 吸 链 的 组 成
四 个 蛋 白 复 合 体 : 复 合 体 I ~ IV
两 个 可 灵 活 移 动 的 成 分 : 泛 醌 (Q) 和 细 胞 色 素 C

( 一 ) 呼 吸 链 的 组 成 及 其 作 用
1、NAD +
( 不 需 氧 脱 氢 酶 的 辅 酶 )
2、 FAD ( 黄 素 蛋 白 类 的 辅 酶 )
3、 CoQ
4、 Fe-S-Pr
5、 Cyt-Fe 2+/ 3+ ( b、c 1 、c、aa 3 )
递 氢 体
递 电 子 体
( 二 ) 两 条 重 要 的 呼 吸 链
1、 NADH 氧 化 呼 吸 链
2、 FAD 氧 化 呼 吸 链
( 组 成 、 排 列 顺 序 、 传 递 作 用 、 两 链 汇 合 点 )

电
子
传
递
与
氧
化
磷
酸
化
的
偶
联

ATP 的 形 成

ATP 的 形 成
质 子 驱 动 力 的 产 生

电 子 传 递 和 氧 化 磷 酸 化 知 识 要 点
1 部 位 : 真 核 细 胞 发 生 在 线 粒 体 内
膜 上 , 原 核 细 胞 发 生 在 质 膜 上 。
2 作 用 :NADH 和 FADH2 再 氧 化 ,
释 放 的 能 量 为 ADP 所 捕 获 。
3 产 能 : 每 个 NADH 被 氧 化 产 生
2.5 个 ATP, 每 个 FADH2 被 氧 化
产 生 2 个 ATP。

线 粒 体 外 NADH( 糖 酵 解 产 生 ) 进 入 线 粒 体
(1)α- 磷 酸 甘 油 穿 梭
特 点 :
• 经 琥 珀 酸 氧 化 呼 吸 链 ,
产 生 2ATP
• 主 要 存 在 于 骨 骼 肌 、 神 经 细 胞
(2) 苹 果 酸 穿 梭 系 统
特 点 :
• 通 过 NADH 氧 化 呼 吸 链
产 生 3ATP
• 主 要 存 在 于 肝 、 心 肌 组 织 中 。

FAD 氧 化 呼 吸 链
ATP 产 生
ATP 产 生
NADH 氧 化 呼 吸 链
ATP 产 生
辅 酶 Q 是 呼 吸 链 中 唯 一 的 非 蛋 白 氧 化 还 原 载 体 , 可 在 膜 中 迅 速 移 动 。 它
在 电 子 传 递 链 中 处 于 中 心 地 位 , 可 接 受 各 种 黄 素 酶 类 脱 下 的 氢 。COQH2
脱 下 2H + +2e, 其 中 2H+ 游 离 于 介 质 中 ,2e 传 递 。
复 合 体 Ⅰ: 即 NADH: 辅 酶 Q 氧 化 还 原 酶 复 合 体 . 传 给 辅 酶 Q。 泵 H+
复 合 体 Ⅱ : 由 琥 珀 酸 脱 氢 酶 (FAD 为 辅 基 的 黄 素 蛋 白 ) 和 铁 硫 蛋 白 组 成 , 将 从 琥 珀 酸
得 到 的 电 子 传 递 给 辅 酶 Q。
复 合 体 Ⅲ : 细 胞 色 素 bc1 氧 化 还 原 酶 复 合 体 。 泵 H+
复 合 体 IV: 细 胞 色 素 C 氧 化 酶 复 合 体 。 将 电 子 传 递 给 氧 。 泵 H+
一 分 子 NADH 经 过 呼 吸 链 积 累 6 个 质 子 , 产 生 25 2.5 个 ATP
一 分 子 FADH2 经 过 呼 吸 链 积 累 4 个 质 子 , 产 生 1.5 个 ATP

FAD 氧 化 呼 吸 链
ATP 产 生
ATP 产 生
NADH 氧 化 呼 吸 链
ATP 产 生
辅 酶 Q 是 呼 吸 链 中 唯 一 的 非 蛋 白 氧 化 还 原 载 体 , 可 在 膜 中 迅 速 移 动 。 它
在 电 子 传 递 链 中 处 于 中 心 地 位 , 可 接 受 各 种 黄 素 酶 类 脱 下 的 氢 。COQH2
脱 下 2H + +2e, 其 中 2H+ 游 离 于 介 质 中 ,2e 传 递 。
复 合 体 Ⅰ: 即 NADH: 辅 酶 Q 氧 化 还 原 酶 复 合 体 . 传 给 辅 酶 Q。 泵 H+
复 合 体 Ⅱ : 由 琥 珀 酸 脱 氢 酶 (FAD 为 辅 基 的 黄 素 蛋 白 ) 和 铁 硫 蛋 白 组 成 , 将 从 琥 珀 酸
得 到 的 电 子 传 递 给 辅 酶 Q。
复 合 体 Ⅲ : 细 胞 色 素 bc1 氧 化 还 原 酶 复 合 体 。 泵 H+
复 合 体 IV: 细 胞 色 素 C 氧 化 酶 复 合 体 。 将 电 子 传 递 给 氧 。 泵 H+
一 分 子 NADH 经 过 呼 吸 链 积 累 6 个 质 子 , 产 生 25 2.5 个 ATP
一 分 子 FADH2 经 过 呼 吸 链 积 累 4 个 质 子 , 产 生 1.5 个 ATP

能 量 统 计 :
糖 酵 解 底 物 水 平 的 磷 酸 化 4 个
ATP, 己 糖 活 化 消 耗 2 个 ATP。
纯 剩 2ATP
糖 酵 解 产 生 2 个 NADH, , 每 个
NADH 可 得 1.5 或 2.5 个 ATP,
共 可 得 3 个 或 5 个 ATP。
陈 旧
三 羧 酸 循 环 产 生 2ATP.
三 羧 酸 循 环 产 生 8 分 子 NADH
和 2 分 子 FADH2, 经 电 子 传
递 可 得 到 23 个 ATP,
线 粒 体
1 分 子 葡 萄 糖 彻 底 氧 化 分 解 共 得 :30 或 32 个 ATP

按 36 个 ATP 计 算 : 储 存 能 量
73kcal∕mol×36mol
7.3kcal∕mol×36mol=262.8kcal;
1mol 葡 萄 糖 完 全 燃 烧 可 放 出 686kcal 的 能 量 ;
细 胞 呼 吸 的 产 能 效 率 :
262.8kcal∕686kcal=38%
( 汽 车 能 量 利 用 效 率 15%~25%)

电 子 传 递 体 系 磷 酸 化 是 指 当 电 子 从 NADH 或 FADH 2 经 过
电 子 传 递 体 系 ( 呼 吸 链 ) 传 递 给 氧 形 成 水 时 , 同 时
伴 有 ADP 磷 酸 化 为 ATP 的 全 过 程 。 通 常 所 说 的 氧 化
磷 酸 化 是 指 电 子 传 递 体 系 磷 酸 化 。
AH 2
2H NADH+H +
A
( 或 FADH 2 )
NAD +
( 或 FAD)
H 2 O
电 子 传 递 链
氧 化 过 程
1/2 O 2
释 放 能 量
ADP + Pi
ATP 磷 酸 化 过 程
ATP 合 成 酶
氧
化
磷
酸
化

• 底 物 水 平 磷 酸 化 是 在 被 氧 化 的 底 物 上 发 生 磷 酸 化
作 用 。 即 底 物 被 氧 化 的 过 程 中 , 形 成 了 某 些 高 能
磷 酸 化 合 物 的 中 间 产 物 , 通 过 酶 的 作 用 可 使 ADP 生
成 ATP。
分 解 代 谢 过 程 中 , 底 物 因 脱 氢 、 脱 水 等 作 用 而 使 能 量 在 分 子 内 部 重
新 分 布 , 形 成 高 能 磷 酸 化 合 物 , 然 后 将 高 能 磷 酸 基 团 转 移 到 ADP 形 成
ATP 的 过 程 。

人 酒 量 的 大 小
乙 醛
器 官 病 变 ( 肝 硬 化 , 上 下 消 化 道 癌
酒 精 敏 感 反 应 ( 脸 红 , 心 跳 加 速 , 恶 心 , 呕 吐 ,
酒 精 敏 感 反 应 ( 脸 红 , 心 跳 加 速 , 恶 心 , 呕 吐 ,
头 晕 , 血 压 下 降 )

人 酒 量 的 大 小
• 与 醛 脱 氢 酶 的 活 性 有 关 !!
• 基 因 型 正 常 纯 合 子 异 常 纯 合 子 杂 合 子
• 人 群 比 例 45 10 45
• 酒 量 大 小 中 等

四 、 生 物 体 内 的 代 谢 网 络

脂 肪
多 糖
蛋 白 质
生 物 体 内 能 量 产
生 的 三 个 阶 段
脂 肪 酸 、 甘 油
大 分 子 降 解
成 基 本 结 构
单 位
葡 萄 糖 、 氨 基 酸
其 它 单 糖
小 分 子 化 合 物
分 解 成 共 同 的
中 间 产 物 ( 如
丙 酮 酸 、 乙 酰
乙 酰 CoA CoA 等 )
磷 酸 化
电 子 传 递
( 氧 化 )
+Pi
e -
三 羧 酸
循 环
共 同 中 间 物 进
入 三 羧 酸 循 环 ,
氧 化 脱 下 的 氢 由
电 子 传 递 链 传 递
生 成 H 2 O, 释 放
出 大 量 能 量 , 其
中 一 部 分 通 过 磷
酸 化 储 存 在 ATP
中 。

‣ 三 羧 酸 循 环 是
三 大 物 质 代 谢 的 中 心

合
成
代
谢
与
分
解
代
谢
组
成
代
谢
网
络

光
合
作
用
与
细
胞
呼
吸
之
间
的
联
系

期 中 考 试 :
1 简 要 概 述 有 关 生 命 科 学 研 究 某 个 方 面 的
进 展 , 并 结 合 自 己 的 理 解 写 出 你 的 感 想 以
及 分 析 等
2 字 数 不 少 于 1500 字 。
3 作 业 须 附 上 你 的 主 要 参 考 文 献 1-2 篇 。 中
英 文 文 献 均 可 。
3 交 作 业 时 请 装 订 好 , 并 写 清 你 的 姓 名 ,
学 号 , 年 级 , 学 院 。
4 请 于 11 月 17 日 上 课 时 交 给 上 课 老 师 。

哈 哈 ,
下
课
了
!