Скачать оригинальный документ PDF
Скачать оригинальный документ PDF
Скачать оригинальный документ PDF
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ<br />
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ<br />
УЧРЕЖДЕНИЕ<br />
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ<br />
«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ<br />
УНИВЕРСИТЕТ»<br />
ХАРАКТЕРИСТИКА<br />
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ РЕГИОНОВ<br />
СУШИ<br />
Учебное пособие для вузов<br />
Составители:<br />
В.Б. Голуб,<br />
О.Н. Бережнова<br />
Издательско-полиграфический центр<br />
Воронежского государственного университета<br />
2008
Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета<br />
5 мая 2008 г., протокол № 9<br />
Рецензент д-р биол. наук, проф. Л.Н. Хицова<br />
Учебное пособие подготовлено на кафедре систематики и экологии беспозвоночных<br />
животных биолого-почвенного факультета Воронежского государственного<br />
университета.<br />
Предназначено для обеспечения лекционного курса «Зоогеография», читаемого<br />
для студентов 4 курса по специальности «Биология» (дневная и<br />
вечерняя формы обучения) и лекционного курса «Биогеография», читаемого<br />
для студентов 2 курса по специальности «Экология» (дневная форма<br />
обучения) биолого-почвенного факультета.<br />
Для специальностей: 020201 – Биология; 020801 – Экология<br />
2
Содержание<br />
Введение............................................................................................................. 4<br />
Ориентальное (Индо-Малайское) царство ..................................................... 6<br />
Эфиопское (Афротропическое) царство ......................................................... 13<br />
Австралийское царство..................................................................................... 22<br />
Неотропическое царство................................................................................... 26<br />
Неарктическое царство (Неарктика) ............................................................... 34<br />
Палеарктическое царство (Палеарктика)........................................................ 38<br />
3
Введение<br />
Хорошо известно, что распределение живых организмов по земному шару<br />
очень неравномерное. Разные материки и разные их части заселены различными<br />
видами, родами, семействами и представителями таксонов растений и животных<br />
даже более высокого ранга. На разных континентах и в их частях формируются<br />
различные типы экосистем. В целом живой природе присуща дифференциация<br />
как неотъемлемое ее свойство.<br />
Дифференциация живой природы, в частности на суше, проявляется на<br />
различном уровне и зависит от разных причин. Прежде всего, это материковая<br />
дифференциация, зависящая от удаленности материков и их постоянного смещения<br />
относительно друг друга (дрейфа континентов). При этом надо иметь в<br />
виду, что за миллионы лет существования живой природы материки то приходили<br />
в контакт друг с другом, то разобщались. В периоды контактов (материковых<br />
или островных, т. е. через систему островов) комплексы организмов на разных<br />
континентах обменивались своими составами. В периоды же разобщений,<br />
которые, как и периоды контактов, длились (и длятся) миллионы лет, организмы<br />
эволюционировали на разных континентах автономно, но с участием элементов<br />
(таксонов), полученных с других континентов в период контакта. Этот<br />
непреложный факт уже дает представление о сложности эволюционных изменений<br />
в составе растительного и животного мира на каждом из континентов.<br />
Кроме того, в распространении живых организмов на каждом из континентов,<br />
как и в других явлениях природы, находят свое проявление общие закономерности<br />
территориальной физико-географической дифференциации – физикогеографическая<br />
поясность, секторность и азональность (провинциальность, или<br />
региональность). Реальная картина географического распределения живых существ<br />
определяется совокупным действием всех этих закономерностей.<br />
Наиболее сильное проявление имеет первая, поясная, дифференциация,<br />
определяемая неравномерным поступлением тепла на поверхность Земли в связи<br />
с ее вращением вокруг оси и наклоном оси вращения по отношению к плоскости<br />
эклиптики. По градациям теплообеспеченности выделяются большие физико-географические<br />
пояса, имеющие широтное распространение, – от экваториальных<br />
до арктических. Пояса разделяются на более узкие широтные полосы,<br />
по долготному простиранию соответствующие зонам.<br />
Таким образом, пояс объединяет несколько зон со сходной теплообеспеченностью,<br />
сменяющих друг друга с севера на юг и с запада на восток.<br />
Вторая закономерность – секторность. Она проявляется в смягчении климата<br />
у западных и восточных берегов материка и в нарастании континентальности<br />
по направлению к его глубинной части. Таким образом, секторы располагаются,<br />
в общем, поперек физико-географических поясов. Секторная дифференциация<br />
слабее поясной. Она лишь видоизменяет проявление поясных закономерностей<br />
в разных секторах. Совокупное действие поясных и секторных закономерностей<br />
и определяет обособление зон и их распространение. В пределах<br />
4
же каждой зоны формируется в принципе уникальный комплекс живых организмов,<br />
как в аспекте их таксономического состава, так и в аспекте формирования<br />
биогеоценозов.<br />
Третья закономерность территориальной физико-географической дифференциации<br />
– азональность собственно, или провинциальность (региональность).<br />
Она определяет конкретное выражение и видоизменение двух первых закономерностей<br />
в зависимости от условий, не связанных с физико-географической поясностью.<br />
В основе этой закономерности лежат, прежде всего, особенности макро-<br />
и микрорельефа той или иной территории. При однообразном рельефе та или<br />
иная территория может быть охарактеризована как территория зоны в определенном<br />
секторе. В случае же разнородного рельефа в такой секторно-зональной<br />
ячейке различных территорий (обычно обозначаемых как провинции) может<br />
быть несколько. По характеру рельефа можно выделить несколько типов таких<br />
провинций – равнинные, горные, высокогорные, смешанные горно-котловинные.<br />
Кратко описанные причины дифференциации живой природы лежат в основе<br />
ее необычайно сложной, мозаичной структуры, выяснение которой представляет<br />
собой одну из основных задач биогеографии.<br />
Одну из первых попыток создания биогеографического районирования<br />
суши предпринял датский ботаник Д. Скоу, который еще в 1823 году выделил<br />
25 флористических царств. При этом часть из них он разделил еще на провинции.<br />
Первое фаунистическое районирование суши было сделано английским<br />
орнитологом Ф. Склэтером в 1858 году. Он выделил шесть самых крупных<br />
фаунистических областей суши – Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую,<br />
Австралийскую, Неарктическую, Неотропическую. Впоследствии ранг этих областей<br />
был поднят до биогеографических царств, а в их пределах выделены области,<br />
подобласти, провинции, подпровинции. Большой вклад в развитие районирования<br />
суши внес английский биолог, сподвижник Ч. Дарвина в создании<br />
теории естественного отбора, А. Уоллес (1876).<br />
Впоследствии схема районирования суши на крупные выделы, получившая<br />
название схемы Склэтера или еще Склэтера – Уоллеса, подвергалась многочисленным<br />
корректировкам, но, в принципе, сохранила свое значение и по сей день.<br />
Большой вклад в развитие и усовершенствование схем биогеографического<br />
районирования как в целом суши, так и отдельных ее регионов, особенно Палеарктики,<br />
внесли такие зоологи и ботаники, как А. Энглер, Ф. Дарлингтон,<br />
А.И. Толмачев, А.Л. Тахтаджян, В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов, М.А. Мензбир,<br />
Н.А. Бобринский, А.П. Семенов-Тян-Шанский, О.Л. Крыжановский, К.В. Арнольди,<br />
И.К. Лопатин, П.П. Второв, Н.Н. Дроздов, А.Ф. Емельянов, К.Б. Городков,<br />
Ю.И. Чернов и другие.<br />
В схеме биогеографического районирования суши, использованной в данном<br />
пособии (см. рис.), наиболее крупными таксонами являются царства, подразделяемые,<br />
в свою очередь, на области, подобласти, провинции и подпровинции.<br />
В данном пособии даны характеристики только царств.<br />
5
6<br />
Рис. Биогеографические царства: I – Ориентальное; II – Эфиопское; III – Австралийское;<br />
IV – Неотропическое; IV – Неотропическое; V1 – Палеарктическое; V2 – Неарктическое<br />
6
Всего в настоящее время разными авторами принято разделение суши<br />
на 6–9 биогеографических царств. При этом специалистами по географии<br />
растений выделяется, как правило, большее количество царств, чем зоогеографами.<br />
В максимальном объеме список царств следующий: Ориентальное<br />
(Индо-Малайское), Эфиопское (Афротропическое), Мадагаскарское,<br />
Капское, Австралийское, Антарктическое, Неотропическое, Неарктическое,<br />
Палеарктическое. Отметим, что Мадагаскарское и Капское царства<br />
признаются, в основном, в теории и практике ботанического районирования<br />
суши на основе представленности в них специфических древних элементов<br />
флоры, относимых к категориям эндемиков и реликтов. Антарктическое<br />
царство признается далеко не всеми биогеографами ввиду крайней<br />
обедненности его флористического состава и отсутствия, по существу,<br />
специфических элементов. Очень сильная обедненность характерна и для<br />
фаунистического состава, а присутствие в нем таких характерных элементов,<br />
как пингвины, не отражает специфичности всей фауны, т. к. эта группа<br />
представлена и в фауне Неотропического царства.<br />
В связи со сказанным в данном пособии даются характеристики следующих<br />
шести царств: Ориентального, Эфиопского, Австралийского, Неотропического,<br />
Неарктического, Палеарктического. При этом отметим, что два последних царства<br />
(Неарктика и Палеарктика) часто рассматриваются в ранге единого царства с<br />
подразделением его на два подцарства – Неарктического и Палеарктического.<br />
Биоты царств, расположенных в экваториальных и тропических районах<br />
земного шара, имеют более сложную и насыщенную структуру и более<br />
длительную историю формирования. В связи с этим рассмотрение отдельных<br />
царств проводится здесь от наиболее древних к более молодым,<br />
биоты которых обычно менее разнообразны по составу. Характеристики<br />
царств даются не только в описательном аспекте, но и в сравнительном.<br />
А именно указываются взаимосвязи царств, основанные на взаимоотношениях<br />
континентов, которые, в свою очередь, зависят от взаимного расположения<br />
материковых плит, на которых базируются континенты, находившиеся<br />
и находящиеся в состоянии постоянного дрейфа.<br />
Ориентальное (Индо-Малайское) царство<br />
Ориентальное царство занимает территории полуостровов Индостан и<br />
Индокитай, полуострова Малакка, восточную оконечность Аравийского полуострова,<br />
а также ряд островов – Шри-Ланка, Суматра, Ява, Калимантан,<br />
Филиппины и острова Тихого океана от Каролинских и Маршалловых до<br />
Туамоту и Гавайских. Северная граница царства проходит по восточной окраине<br />
пустыни Руб-эль-Хали, западной окраине пустыни Тар, далее на запад<br />
по южным подножьям Гималаев, пересекает среднее течение рек Иравади и<br />
Меконг, далее проходит немного севернее тропика Рака и выходит<br />
к побережью океана по долине реки Сицзян. Юго-восточная граница Ориентального<br />
царства пролегает между Австралией и островом Тимор, далее ме-<br />
7
жду островами Флорес и Сулавеси, по Макассарскому проливу, огибает с<br />
юга Филиппины и далее между Новой Гвинеей и Каролинскими островами,<br />
между Фиджи и Самоа. Эти границы представляют на самом деле весьма<br />
широкие переходные зоны между соседствующими царствами, где происходит<br />
смешение и взаимное проникновение ботанико-географических и зоогеографических<br />
элементов смежных царств. Наиболее интенсивно такое перемешивание<br />
флор и фаун наблюдается на континентах.<br />
Ориентальное царство подразделяется на четыре биогеографические<br />
области: Индийскую, Индокитайскую, Малайскую и Тихоокеанскую.<br />
Такой смешанный характер биот в пограничных районах служит основой<br />
для многочисленных дискуссий о реальности так называемой «линии<br />
Уоллеса», которую этот исследователь предложил в качестве границы<br />
между Австралийским и Ориентальным царствами. Проводя границу между<br />
двумя этими царствами, Уоллес основывался на представленности в них<br />
общих и специфических зоогеографических элементов. Как во времена<br />
Уоллеса, так и позже, вплоть до настоящего времени, рассмотрение участия<br />
австралийских и ориентальных элементов в фауне или флоре острова<br />
Сулавеси приводило ряд исследователей к прямо противоположным выводам<br />
о принадлежности этого острова (как и других пограничных территорий)<br />
к тому или иному царству. Значительное участие ориентальных элементов<br />
в биоте острова Сулавеси свидетельствует о предпочтительности<br />
его отнесения к Ориентальному царству. Авторам данного пособия на основе<br />
анализа ареалов насекомых ряда таксономических групп, содержащегося<br />
в работах энтомологов, представляется более правомерным относить<br />
острова Сулавеси и Новая Гвинея к Ориентальному царству. При этом, однако,<br />
следует отметить, что ареалы многих видов позвоночных и даже целые<br />
крупные таксономические их группы (например, бескилевые птицы и<br />
сумчатые млекопитающие), охватывающие как Австралию, так и Новую<br />
Гвинею, свидетельствуют в пользу отнесения последней к Австралийскому<br />
биогеографическому царству. В данном пособии острова Сулавеси и Новая<br />
Гвинея в соответствии с более консервативной точкой зрения отнесены к<br />
Австралийскому царству.<br />
Современные территориальные контакты Ориентального царства с<br />
Палеарктическим и Австралийским оказывают значительное взаимное<br />
влияние на формирование биот в течение кайнозоя (последние 65 млн лет).<br />
При этом в основе формирования древних элементов биот, сохранившихся<br />
по настоящее время, лежат древние связи Ориентального царства с Эфиопским<br />
и Мадагаскарским (в случае признания последнего). Это объясняется<br />
тем, что еще в карбоне (300–350 млн лет назад) полуостров Индостан<br />
представлял собой часть Восточной Африки, входившей в состав суперконтинента<br />
Гондваны. Даже в мелу Индию и Африку разделял еще сравнительно<br />
неширокий морской пролив, через который продолжались контакты<br />
эфиопской (включая мадагаскарскую) биот с ориентальной. Свиде-<br />
8
тельства этих контактов проявляются не только в наземной фауне и флоре,<br />
но и морской. В частности, единственная современная кистеперая рыба,<br />
латимерия (остаток богатой в палеозое и мезозое фауны кистеперых рыб,<br />
освоивших сушу), известна из прибрежных участков акватории Индийского<br />
океана Восточной Африки и юга Индостанского полуострова.<br />
В целом ориентальная биота очень насыщена как древними, так и<br />
более поздними таксонами. Особенно ярко проявляется это в континентальных<br />
областях царства – Индокитайской и Малайской, где произрастает<br />
самая древняя флора цветковых растений. В этих же регионах<br />
многие семейства животных, если и не эндемичны для этой области,<br />
то, по крайней мере, имеют здесь центры происхождения или<br />
разнообразия.<br />
На полуострове Малакка расположен центр разнообразия папоротникообразных,<br />
которые представлены здесь различными жизненными<br />
формами – деревьями, лианами, эпифитами, травами. В этом же<br />
регионе наиболее разнообразны представители субэндемичных семейств<br />
Dipterocarpaceae и Nepenthaceae. При этом семейство диптерокарповых<br />
включает целый ряд эндемичных родов – Balanocarpus,<br />
Isoptera, Dryobalanops и др.<br />
Центр разнообразия этого рода Nepenthes, а также семейства в<br />
целом находится на острове Калимантан, а на полуострове Малакка<br />
он представлен пятью видами. Ареал семейства Nepenthaceae выходит<br />
за пределы Ориентального царства в Северо-Восточную Австралию,<br />
на Новую Каледонию, а 1 вид произрастает на Мадагаскаре и Сейшельских<br />
островах, проявляя, тем самым, связи ориентальной и мадагаскарской<br />
биот. Листовые пластинки растений Nepenthaceae образуют<br />
своеобразные кувшины размером от наперстка до трехлитровой банки.<br />
Эти кувшины примерно на две трети заполнены жидкостью. Для Малайской<br />
области эндемичны семейства Tetrameristaceae и Scyphostegiaceae.<br />
Одних только видов пальм на Малаккском полуострове насчитывается<br />
более 100 видов.<br />
Наиболее разнообразна и богата эндемичными формами флора<br />
Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более<br />
11 тысяч, а на Яве – более 6 тысяч видов высших растений. На этом<br />
же острове произрастают 105 видов упомянутого выше субэндемичного<br />
семейства диптерокарповых.<br />
Для Малайской области Ориентального царства характерен эндемичный<br />
род Rafflesia (сем. Rafflesiaceae), объединяющий 12 видов паразитических<br />
растений, питающихся корневыми соками лиан рода<br />
Cissus. Наиболее известна среди представителей этого рода – раффлезия<br />
гигантская (Rafflesia arnoldi), мясистый цветок которой достигает<br />
в поперечнике 1 м, а его масса – 10 кг. Семейство раффлезиевых распространено<br />
в Южной Америке, Южной Африке, на Мадагаскаре, а не-<br />
9
которые виды проникают в Северную Америку и Средиземноморье Палеарктики.<br />
На острове Суматра произрастает аморфофаллус гигантский<br />
(Amorphophallus titanus) из семейства ароидных. Длина ланцетовидных листьев<br />
этого травянистого растения достигает 5 м, початковидного соцветия –<br />
2 м, а его клубень имеет диаметр до 0,5 м и массу до 34 кг.<br />
Многочисленны на Калимантане и представители семейства Orchidaceae<br />
(орхидные). Среди них немало эндемичных родов и видов, в частности<br />
гигантская эпифитная тигровая орхидея Grammatophyllum speciosum.<br />
Следует отметить, что во флоре высокогорий Зондских островов в<br />
значительной мере представлен более северный, бореальный, элемент.<br />
Он включает роды Ranunculus (к евразиатским представителям относятся<br />
Plantago (подорожники), Vaccinium (клюква) и др.). Считается, что представители<br />
этих родов проникли сюда в плейстоцене (ледниковой эпохе<br />
четвертичного периода), когда биоты горных цепей Гималаев, Индокитая и<br />
Зондских островов имели взаимосвязи.<br />
В Индийской области Ориентального царства эндемизм флоры проявляется,<br />
в основном, на родовом и видовом уровнях. Наибольшую долю<br />
здесь составляют малайские виды. На севере значительно влияние оказывает<br />
палеарктическая флора, а на западе – пустынная (до 36 % таксонов –<br />
виды пустынной флоры), представленная выходцами из аридных областей<br />
Юго-Западной Палеарктики; здесь присутствуют даже эфиопские элементы.<br />
Более явственно выражен эндемизм флоры на острове Шри-Ланка, где<br />
из 3100 видов высших растений около 800 эндемичны. На родовом уровне<br />
здесь известно 25 эндемичных форм, в частности из семейства диптерокарповых<br />
– роды Моnоporanda, Stemonurus и Doona.<br />
Флора Тихоокеанской области Ориентального царства обладает характерными<br />
чертами островной флоры. Она сравнительно бедна, здесь высок<br />
эндемизм на видовом и отчасти родовом уровне, но все эндемики принадлежат<br />
в основном к семействам ориентального происхождения. Так, на<br />
Гавайских островах эндемизм на видовом уровне достигает 90 %. Представители<br />
семейства Campanulaceae (колокольчиковые) образуют здесь древовидные<br />
формы. Эндемики родового уровня составляют до 15 % флоры.<br />
На островах Полинезии имеется ряд эндемиков родового ранга. Так,<br />
на Самоа произрастают эндемичная пальма Solfia и Sarcopygme из семейства<br />
мареновых, на Таити – Hitoa из семейства мареновых и др.<br />
В составе фауны Ориентального царства, как и в составе флоры, наибольшее<br />
богатство, разнообразие и эндемизм проявляются в Малайской<br />
области. В Индийской и Индокитайской областях проявляется значительное<br />
влияние палеарктических элементов. Фауна Тихоокеанской области<br />
носит преимущественно островной характер.<br />
В составе фауны кольчатых червей Ориентального царства субэндемично<br />
семейство Moniligastriidae (темноокрашенные дождевые черви) и<br />
пиявки рода Haemadipsa (в континентальных областях царства).<br />
10
Богата и своеобразна фауна паукообразных в Ориентальном царстве.<br />
Из отряда скорпионов здесь обитает около 100 видов, причем одно подсемейство<br />
(Cherilinae) эндемично. Субэндемичен своеобразный отряд телифонов<br />
(Uropygi), в составе которого один вид заходит на юго-восток Палеарктики.<br />
В Ориентальном царстве этот отряд представлен эндемичным родом<br />
Нуроctonus. На острове Ява живет хвостатый телифон (Т. caudatus)<br />
буро-черного цвета, длиной до 3 см. Довольно богата фауна пауковптицеядов.<br />
В частности, от Индокитая до Новой Гвинеи распространен<br />
яванский паук-птицеяд (Selenocosmia javanensis) красно-бурого цвета, длиной<br />
до 9 см. Его распространение на Новой Гвинее может служить одним<br />
из фактов, свидетельствующих о близости или даже принадлежности острова<br />
биоты к Ориентальному царству. Другие роды семейства пауковптицеядов<br />
(Aviculariidae) распространены преимущественно в тропиках<br />
Южной Америки, свидетельствуя о древних общих корнях биот этих<br />
царств.<br />
Фауна насекомых Ориентального царства отличается исключительным<br />
разнообразием и высокой степенью эндемизма: число родов значительно<br />
превышает 4 тысяч, а эндемизм на родовом уровне составляет около 40 %.<br />
Ряд семейств имеет здесь центр разнообразия. К ним относятся бабочки семейств<br />
Papilionidae (парусники, в составе которого наши представители –<br />
аполлон, махаон и др.) и Nymphalidae (наши представители – крапивница,<br />
адмирал и др.), жесткокрылые семейств Carabidae (жужелицы), Buprestidae<br />
(златки), Lucanidae (рогачи), Scarabaeidae (пластинчатоусые), Cerambycidae<br />
(усачи). Здесь же находится центр разнообразия отрядов богомоловых<br />
(Mantoidea) и палочников (Phasmoidea).<br />
Среди эндемичных видов Ориентального царства заслуживает упоминания<br />
гигантская бабочка атлас (Attacus atlas) из семейства сатурний (Saturniidae),<br />
достигающая в размахе крыльев 25 см. Знаменитая бабочка сухой<br />
лист (род Kallima), крылья которой сложенные поразительно похожи на<br />
сухие листья, также эндемична для Ориентального царства.<br />
Для многих представителей насекомых царства характерен гигантизм.<br />
Так, из отряда палочников некоторые эндемичные виды достигают огромных<br />
размеров, например палочник Parmacia serratipes имеет длину до 33 см.<br />
Среди ориентальных перепончатокрылых встречаются представители<br />
самые крупные виды этого отряда, например яванская сколия (Scolia capitata),<br />
достигающая длины 6 см.<br />
Пресноводные рыбы представлены четырьмя эндемичными семействами<br />
(Homalopteridae, Pristolepidae, Luciocephalidae и Chaudhuriidae). При<br />
этом два последних семейства содержат лишь по одному виду. Ориентальное<br />
царство является центром разнообразия карпообразных (Cyprinoidea) и<br />
сомообразных (Siluroidea). В частности, семейство карповых (Cyprinidae)<br />
представлено в этом царстве двумя тысячами видов. Разнообразны здесь и<br />
лабиринтовые рыбы (Anabantidae), способные дышать атмосферным воз-<br />
11
духом. Так, анабас (Anabas scandens) в период засухи покидает пересыхающие<br />
водоемы и может покрывать значительные расстояния по суше в<br />
поисках воды. К этому семейству относятся также хорошо известные аквариумные<br />
рыбки – петушки, гурами, лялиусы и др.<br />
Эндемичных семейств земноводных в Ориентальном царстве нет, но<br />
на уровне родов немало эндемиков. Широко представлены здесь летающие<br />
лягушки рода Rhacophorus, хотя некоторые виды проникают за пределы<br />
царства – на север до Японии, на восток до Новой Гвинеи и на запад до<br />
Мадагаскара. Узкоротые лягушки рода Kaloula имеют сходное распространение.<br />
В целом же семейство узкоротых (Microhylidae) является общим для<br />
Неотропического, Эфиопского и Ориентального царств, заходя также в<br />
южные регионы Неарктики и Палеарктики.<br />
В фауне пресмыкающихся наблюдается эндемизм уже на уровне семейств.<br />
Таковы семейства большеголовых черепах (Platysternidae), безухих<br />
варанов Lanthanotidae (единственный вид семейства обитает на острове<br />
Калимантан), щитохвостых змей Uropeltidae (около 45 видов в Индии и на<br />
Шри-Ланке), семейство гавиалов (Gavialidae). Единственный представитель<br />
этого семейства, гангский гавиал, обитает в речных системах Инда,<br />
Ганга, Брахмапутры. Некоторые пресмыкающиеся демонстрируют широкие<br />
связи Ориентального царства с другими царствами суши. Например,<br />
род Сгосоdylus из семейства настоящих крокодилов распространен в Ориентальном,<br />
Мадагаскарском, Эфиопском царствах, а также на севере Австралийского<br />
царства, на юге Неарктического и на севере Неотропического<br />
царств.<br />
Кобры рода Naja распространены как в Ориентальном царстве, так и<br />
за его пределами, широко проникая в южные регионы Палеарктики и в<br />
Эфиопское царство. Однако королевская кобра (Ophiophagus hannah) – эндемик<br />
Ориентального царства.<br />
Примечательно распространение подсемейства толстоголовых змей<br />
(Dipsadinae) из семейства ужовых. Два рода этих змей населяют Ориентальное<br />
царство, а третий род широко распространен в Неотропике (Центральной<br />
и Южной Америке).<br />
В орнитофауне Ориентального царства лишь одно эндемичное семейство<br />
– листовковые (Chloropseidae) с 12 видами. Листовковые широко заселяют<br />
все области этого царства. Это небольшие, ярко окрашенные воробьиные<br />
птицы с кисточкой на конце языка для сбора нектара.<br />
Ряд семейств птиц имеет в Ориентальном царстве центр разнообразия<br />
и, вероятно, возникновения. Таковы фазановые (Phasianidae), рогоклювые<br />
(Eurylaimidae), питтовые (Pittidae), белоглазковые (Zosteropidae), распространение<br />
которых отражает связи Ориентального царства с Эфиопским и<br />
отчасти с Австралийским царствами.<br />
Некоторые семейства, хотя и хорошо представленные здесь, имеют,<br />
однако, центр видового разнообразия в Эфиопском царстве. Таковы пти-<br />
12
цы-носороги (Bucerotidae), нектарницы (Nectariniidae), ткачиковые (Ploceidae).<br />
Обширны орнитофаунистские связи Ориентального царства с Палеарктикой,<br />
однако в значительной степени это обусловлено миграциями палеарктических<br />
птиц в пределы Южной Азии. Среди оседлых птиц палеарктические<br />
элементы не столь значительны.<br />
Значительный эндемизм в орнитофауне проявляется на родовом уровне.<br />
В целом из более чем 600 родов ориентальных птиц около 150 эндемичны<br />
для этого царства. Особенно много эндемиков на родовом уровне в<br />
семействе фазановых – Gallus, Pavo (павлиновые), Argusianus.<br />
Среди млекопитающих в рассматриваемой области имеется один эндемичный<br />
отряд – шерстокрылы (Dermaptera), включающий всего один<br />
вид. Шерстокрыл заселяет полуостров Индокитай, острова Ява, Суматра,<br />
Калимантан и Филиппины. Этот зверек длиной до 42 см живет в густых<br />
влажных лесах и по ночам перелетает с дерева на дерево, используя при<br />
парении широкие кожистые складки по бокам тела между передними и<br />
задними ногами.<br />
Богато представлен здесь отряд приматов. Три семейства этого отряда<br />
ограничены в своем распространении пределами царства. Это тупайи (Tupaiidae),<br />
долгопятовые (Tarsiidae) и гиббоновые (Hylobatidae). На островах<br />
Суматра и Калимантан обитает орангутан (Pongo pygmaeus) из семейства<br />
человекообразных обезьян (Pongidae). Крупные самцы этого вида достигают<br />
роста 140 см и массы 250 кг.<br />
Индийский слон (Elephas maximus) распространен от Индии до Суматры,<br />
а ранее водился и на Калимантане. Специалисты-систематики установили,<br />
что индийский слон более родственен не африканскому слону, а<br />
вымершему мамонту, с которым объединяется в один род Elephas.<br />
Среди непарнокопытных эндемичны три вида носорогов – индийский,<br />
суматранский и яванский, которые родственны африканским носорогам.<br />
К непарнокопытным Ориентального царства относится также чепрачный<br />
тапир, ведущий полуводный образ жизни. Другие три вида рода тапиров<br />
обитают в Неотропиках. В третичном периоде тапиры населяли также<br />
Азию, Европу и Северную Америку.<br />
Эфиопское (Афротропическое) царство<br />
Эфиопская область охватывает материк Африки к югу от пустыни Сахары,<br />
южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остров Сокотру<br />
в Индийском океане.<br />
Большая часть этого биогеографического царства находится в пределах<br />
тропического и экваториального поясов. Большая часть рельефа Африки<br />
– гигантское плоскогорье. На востоке возвышаются Эфиопское нагорье<br />
и цепь вулканических гор Центральной Африки, на крайнем юге –<br />
Драконовы горы, на западе – горы Камеруна и Гвинеи. Горы, расположенные<br />
на восточной и западной окраинах материка, служат преградой для<br />
13
влажных морских ветров. Потому в центральных районах Африки господствует<br />
засушливый тропический климат. Крайний юг отличается умеренно-теплым<br />
климатом средиземноморского типа.<br />
В соответствии с разнообразием рельефа находится и разнообразие<br />
биоты Эфиопского царства, которая имеет широкие и древние связи с биотой<br />
Индо-Малайского царства.<br />
Большая часть Эфиопского царства, равнинная и занятая плоскогорьями,<br />
занята саваннами различного типа – от редколесий и парковых лесов<br />
до высокотравных и опустыненных саванн. Основное свойство их климатических<br />
условий – периодическое увлажнение при высоких круглогодовых<br />
температурах. Древесные породы в сухой сезон теряют листву. Безлесные<br />
пространства саванн покрыты зарослями злаков, особенно так называемой<br />
слоновой травы (группа видов злаков с жесткими, грубыми листьями).<br />
Из деревьев наиболее распространены ряд видов акаций с зонтиковидными<br />
кронами, баобабы 15 видов, масличная пальма и древовидные<br />
молочаи.<br />
Влажные экваториальные, или дождевые, леса занимают в Африке западную<br />
и центральную части экваториальной области в бассейне Конго и<br />
на южном побережье Гвинейского залива. Низкогорья и среднегорья заняты<br />
дождевыми лесами, произрастающими в условиях высокой стабильной температуры<br />
и хорошего увлажнения в течение всего года (не менее 2000 мм).<br />
По долинам рек располагаются галерейные леса. Растительный мир экваториальных<br />
лесов чрезвычайно разнообразен. Общее богатство флоры цветковых<br />
африканских дождевых лесов оценивается более чем в 11 тыс. видов.<br />
Флора Эфиопского царства имеет несколько очагов глубокого эндемизма.<br />
Особого внимания заслуживает континентальный очаг, расположенный<br />
в долине р. Конго (Западно-Африканской области данного царства).<br />
Здесь имеется 5 эндемичных семейств (Dioncophyllaceae и др.). Относящиеся<br />
к ним виды – кустарники и крупные деревья.<br />
В области на юге царства, которую часто выделяют как Калахари-<br />
Намибскую область, имеются эндемики высокого ранга, но локально распространенные.<br />
Самое поразительное растение здесь – вельвичия<br />
(Welwitschia mirabilis), единственный представитель семейства<br />
Welwitschiaсеае отряда гнетовых класса голосеменных. Отдаленным родичем<br />
вельвичии является наша эфедра (семейство эфедровых того же отряда<br />
гнетовых). Вельвичия – растение высотой около 1 м, произрастающее в<br />
пустыне Намиб.<br />
Многие роды растений Эфиопского царства широко выходят за его<br />
пределы. Так, акации (Acacia) представлены здесь большим числом эндемичных<br />
видов, но центр разнообразия этого рода (около половины из 700–<br />
800 видов) лежит в Австралийском царстве.<br />
14
Фауна беспозвоночных Эфиопского царства как в тропических лесах,<br />
так и в саваннах очень разнообразна. Из наземных моллюсков тропических<br />
лесов характерен крупные ахатина (Achatina), размером с крупное яблоко.<br />
Богата фауна скорпионов. Они относятся к древнему подсемейству<br />
Isometrinae (представитель его встречается и в Южной Америке) семейства<br />
Scorpionidae, преимущественно африканскому. Один из скорпионов пандинус-император<br />
достигает 16 см. Очень характерны представители отряда<br />
сольпуг, относящегося к классу паукообразных. Но на Мадагаскаре их нет.<br />
Очень разнообразны пауки, наиболее крупные из которых относятся к семейству<br />
пауков-птицеядов. Представители семейства кругопрядов плетут<br />
огромные тенета в лесах между деревьями.<br />
Из многоножек встречаются очень крупные двупарноногие – кивсяки,<br />
которые местным населением используются в пищу. Многоножкигеофилы<br />
рода Огуа испускают сильный люминесцирующий свет. Большой<br />
численности достигают ядовитые и иногда ярко окрашенные сколопендры<br />
(губоногие многоножки).<br />
Из насекомых своим разнообразием, прежде всего, выделяются термиты.<br />
В дождевых лесах Африки их примерно 700 видов. Их гнезда имеют<br />
грибовидную форму. Термиты – главные утилизаторы разлагающихся растительных<br />
остатков тропических лесов. Очень многочисленны термиты и в<br />
саваннах. Здесь их гнезда сделаны из глины в виде высоких конусов (выше<br />
2 м). Из обычных африканских родов можно упомянуть Macrotermes,<br />
строящих крупные надземные сооружения высотой до 6 м.<br />
С этими гнездами связан целый ряд животных, использующих термитники<br />
как убежища или поедающих их хозяев, в частности трубкозуб.<br />
Кроме термитов, исключительно богата фауна саранчовых. Среди них<br />
есть стадные виды, в частности пустынная саранча, мигрирующая на тысячи<br />
километров и съедающая на своем пути всю растительность. Из жуков в<br />
аридных районах Африки преобладают разнообразные чернотелки (Tenebrionidae),<br />
а в лесах – громадные бронзовки (жук-голиаф в длину достигает<br />
10–11 см), жуки-олени, усачи и др. Из отряда двукрылых насекомых в долине<br />
Конго и саваннах многочисленна широко известная муха це-це – переносчик<br />
возбудителя сонной болезни и болезни крупного рогатого скота –<br />
наганы.<br />
Дневные бабочки достаточно разнообразны только в тропических лесах,<br />
а в саваннах их сравнительно мало.<br />
Из перепончатокрылых можно отметить муравья-портного (Oecophylla<br />
longlnoda). Второй вид того же рода (О. smaragdina) населяет тропическую<br />
Азию. Оба вида строят свои гнезда, склеивая листья паутиной, выделяемой<br />
личинками. Характерны также виды Dorylus из особой группы<br />
бродячих муравьев.<br />
Пресноводные рыбы Эфиопского царства представлены большим<br />
числом эндемичных семейств. Однако многие виды эфиопской ихтиофау-<br />
15
ны выходят за пределы границ царства в бассейне Нила, доходя до его низовьев,<br />
то есть заходят на юг Палеарктики.<br />
В состав ихтиофауны Эфиопского царства входят представители<br />
древних групп. Самая удивительная из них – двоякодышащие (3 вида рода<br />
Protopterus). Они родственны южноамериканскому лепидосирену и австралийскому<br />
неоцератоду. В засушливый период, когда вода во временных<br />
водоемах пересыхает, протоптеры, зарываясь в ил, впадают в спячку, которая<br />
продолжается 6–9 месяцев.<br />
Эндемичен отряд многоперых (Polypteriformes) с единственным семейством,<br />
включающим 2 рода – Polypterus и Calamoichtys.<br />
Семейство харациновых рыб (Characinidae) представлено в рассматриваемом<br />
царстве (в основном в бассейне Конго) более чем 100 видами, но<br />
центр разнообразия этого семейства находится в Неотропическом царстве<br />
(Южной Америке). Из многих эндемиков можно отметить известную ярко<br />
окрашенную аквариумную рыбку конго (Micralestes interruptus).<br />
В Эфиопском царстве находится центр разнообразия пантропического<br />
семейства цихлид (часть из которых также разводят в качестве аквариумных<br />
рыбок). Из общего числа около 600 видов только в озерах Ньяса и<br />
Танганьика обитает более 200 видов. Очень богата фауна сомов – в Африке<br />
их около 250 видов. На связь с Индо-Малайским царством указывает<br />
представленность в Эфиопском царстве лабиринтовых (Anabantidae), использующих<br />
воду в особых бороздках на внутренней поверхности жабр,<br />
которая служит для дыхания при попадании рыб на воздух.<br />
Амфибии Эфиопского царства представлены безногими и бесхвостыми.<br />
Безногие земноводные, широко распространенные по всем влажным тропикам<br />
земного шара, представлены в Эфиопском царстве особым родом<br />
Rhinatrema. Бесхвостые земноводные многочисленны и разнообразны. Семейство<br />
пиповых (Pipidae), общее с Неотропиками, имеет в Эфиопском<br />
царстве эндемичный Hymenochims и субэндемичный Xenopus. Наиболее<br />
широко распространена гладкая шпорцевая лягушка (X. Laevis), населяющая<br />
водоемы по всему югу материка. Крайне необычны волосатые лягушки<br />
Astylosternus (у самцов в брачный период по бокам и на бедрах появляются<br />
длинные волосовидные выросты кожи). Семейство веслоногих лягушек<br />
(Rhacophoridae) имеет в Эфиопском царстве центр видового разнообразия<br />
– здесь обитает более половины из 400 видов этой обширной группы<br />
бесхвостых земноводных. Из жаб интересны лазающая ночная жаба Nectophryne<br />
с липкими дисками на пальцах и живородящая жаба Nectophrynoides.<br />
Рептилии Эфиопского царства весьма многочисленны, но эндемиков<br />
высокого ранга мало. Из отряда чешуйчатых очень характерны хамелеоны.<br />
Особенно многочисленны они на Мадагаскаре. Кроме того, хамелеоны<br />
есть и в Южной Испании, в Аравии, Индии и на Цейлоне (Шри-Ланка).<br />
16
Много в этой области ящериц, гекконов и безногих червеобразных<br />
(слепые сцинки Feylinidae) ящериц, агам и гигантских громадных варанов<br />
(нильский достигает 2 метров в длину). Богата фауна змей. В Эфиопском<br />
царстве области обитает крупный вид – слепозмейка (Турhlops humbo)<br />
длиной до 80 см. Питоны (Pythoninae), живущие везде в тропиках Старого<br />
Света и Австралии, представлены несколькими видами рода Python, среди<br />
них есть как небольшие – королевский и карликовый (длиной 1–1,5 м), так<br />
и очень крупные – иероглифовый питон, достигающий 7–9 м. Своеобразны<br />
яичные змеи (Dasypeltidae), питающиеся птичьими яйцами. Они разрушают<br />
скорлупу яиц так называемой яичной пилой – отростками передних позвонков,<br />
прободающих сверху стенку пищевода. В Африке многочисленны<br />
ядовитые аспидовые змеи (более 20 видов из 10 родов). Среди них широко<br />
известны черношейная и ошейниковая кобры (плюющие кобры), водяные<br />
кобры, мамбы и пестрые аспиды. В Эфиопском царстве находится центр<br />
разнообразия настоящих гадюк (Viperinae), обитающих только в Старом<br />
Свете (но они отсутствуют на Мадагаскаре). Характерны жабьи гадюки<br />
(виды рода Causus), земляные гадюки (Atractaspis), африканские гадюки<br />
(Bitis). Типичны здесь и эфы, а также рогатые (Cerastes) и древесные (Athens)<br />
гадюки, обитающие на деревьях.<br />
В Африке живут сухопутные черепахи – 4 рода с несколькими видами<br />
и мягкокожистые черепахи Trionychidae (2 эндемичных рода).<br />
Африканские крокодилы (3 вида из двух родов) ведут, в основном<br />
водный образ жизни. Нильский крокодил выходит за пределы Эфиопского<br />
царства, а узкорылый и тупорылый крокодилы Osteolaemus tetraspis распространены<br />
только в Западной и Центральной Африке.<br />
Орнитофауна Эфиопского царства включает 67 семейств, большинство<br />
из них являются общими с Палеарктикой и Ориентальным царством или<br />
вообще широко распространены по всему земному шару. Однако здесь<br />
встречаются и представители двух эндемичных отрядов – страусов (1 вид)<br />
и птиц-мышей (6 видов). Кроме того, в составе орнитофауны этого царства<br />
есть 5 эндемичных семейств – китоглавовые (1 вид), птицы-секретари<br />
(1 вид), тураковые (5 родов с 18 видами) и лесные сорокопуты (3 рода с<br />
9 видами), молотоглавые цапли (1 вид, распространенный не только на<br />
континенте, но и на Мадагаскаре). Семейства медоуказчиков, рогоклювов,<br />
птиц-носорогов сближают орнитофауну Эфиопского царства с орнитофауной<br />
с Ориентального и отчасти Палеарктического, а семейства питтовых,<br />
дронговых, нектарниц, ткачиков и белоглазок, кроме того, и с Австралийским.<br />
Эфиопское царство можно охарактеризовать как центр разнообразия<br />
и вероятного возникновения медоуказчиков, птиц-носорогов, нектарниц и<br />
ткачиков.<br />
Фауна млекопитающих Эфиопского царства очень богата и своеобразна.<br />
В целом она представляет собой смесь эндемичных семейств и семейств,<br />
общих с Индо-Малайским царством и более или менее широко<br />
17
распространенных семейств. При этом в этом царстве отсутствуют семейства<br />
настоящих кротов, медведей, енотов, бобров, оленей и верблюдов.<br />
Одногорбый верблюд – домашнее животное в Северной Африке. В диком<br />
состоянии он, возможно, встречался в доисторические времена.<br />
В Эфиопском царстве эндемичен монотипический отряд трубкозубов.<br />
Отряд насекомоядных включает 3 эндемичных семейства. К ним относится<br />
семейство златокротов (Chrysochloridae), получивших свое название<br />
за металлический отлив меха. В семействе около 30 видов. Оно распространено<br />
главным образом в Южной Африке. Живут златокроты в песчаных<br />
местах, где роют поверхностные ходы. Из этого же отряда насекомоядных<br />
эндемично семейство выдровых землероек (Potamogalidae), обитающих<br />
в Западной Африке. Они ведут околоводный образ жизни, хорошо<br />
плавают и ныряют в поисках рыбы и ракообразных. Эндемично также семейство<br />
слоновых землероек, или хоботных прыгунчиков<br />
(Маcroscehdidae), похожих на тушканчиков, но отличающихся вытянутой в<br />
хоботок мордочкой. Питаются они насекомыми.<br />
В пределах царства представлены как полуобезьяны, так и обезьяны.<br />
Полуобезьяны относятся к семейству лори Lonsidae. Встречаются они и в<br />
Индо-Малайском царстве. Здесь 2 эндемичных рода – потто и галаго,<br />
включающих всего несколько видов. Обезьяны же в Эфиопском царстве<br />
многочисленны и разнообразны. Все они относятся к 2 семействам –<br />
Сегсоpithecidae (обезьяны Старого Света) и Pongidae (человекообразные).<br />
Последние представлены двумя родами – горилла и шимпанзе. В каждом<br />
из них по 1 виду с подвидами. Гориллы и шимпанзе – лесные обезьяны.<br />
Горилла ведет семейный, а шимпанзе – стадный образ жизни. Из обезьян<br />
Старого Света (распространенных в тропиках Африки и Азии) здесь обитают<br />
мартышки (около 100 видов), павианы, мандрилы и колобусы. Образ<br />
жизни у них весьма различный. Мартышки живут в лесах большими стаями.<br />
Павианы обитают в горах и в лесах. Они также ведут стадный образ<br />
жизни. В стаде обычно существует строгая иерархия: его возглавляет<br />
сильный старый самец, которому подчиняются второстепенные самцы и<br />
самки с детенышами. Между особями подчиненных групп, в свою очередь,<br />
существуют сложные взаимоотношения.<br />
Очень разнообразны хищники. Из них наиболее богато семейство виверровые<br />
(Viverridae), которое включает около 10 родов. Повсеместно распространены<br />
гиены (3 вида), которые выполняют санитарную роль, поедая<br />
трупы. Кроме гиен, здесь обитает их родственник – гривистый волк. Волков<br />
в Африке нет. Их замещают стаи эндемичных для области гиеновых<br />
собак (Lycaon pictus). Лисицы встречаются повсеместно, кошачьих мало, и<br />
они в своем распространении, как правило, выходят за пределы Африки.<br />
Из крупных кошек – это лев, живущий в саванне и даже в полупустыне<br />
(во многих районах уже истреблен), леопард, гепард, сервал. Имеются не-<br />
18
сколько видов мелких кошек. Африканская дикая кошка была одним из<br />
прародителей домашних пород.<br />
В Эфиопском царстве немало и эндемичных родов хищных – гиеновая<br />
собака, пятнистая гиена, конголезская выдра, ряд видов виверровых. Однако<br />
среди хищных млекопитающих много также групп, общих для Эфиопского,<br />
Ориентального царств, а также отчасти для юга Палеарктики. Таковы<br />
лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал,<br />
медоед и др.<br />
Отряд даманов (Hyracoidea) субэндемичен: из 10 видов отряда лишь<br />
1 вид проникает на север за пределы царства. Отряд ящеров, или панголинов<br />
(Pholidota), наглядно демонстрирует связи фауны Эфиопского и Ориентального<br />
царств. Из 7 видов рода Manis 4 вида распространены в континентальной<br />
Африке, а 3 вида – в Индии и Индокитае.<br />
Среди грызунов в этой области выделяются дикобразы Histricidae<br />
(распространены и в Азии) и представители следующих эндемичных семейств:<br />
шилохвостые белки Anomaluridae, долгоноги Pedetidae, тростниковые<br />
крысы Thryonomyidae, горные мыши Petromyidae, гребнепалые крысы<br />
Ctenodactylidae и пескорои Bathyergidae. Последние ведут подземный образ<br />
жизни.<br />
Очень богата фауна парнокопытных. Особенно многообразны представители<br />
семейства полорогих, именно здесь лежит очаг их видового разнообразия,<br />
и ряд подсемейств характерен для Эфиопского царства – дукеры,<br />
карликовые, коровьи и саблерогие антилопы, водяные козлы. Только<br />
антилоп из разных семейств насчитывается несколько десятков видов<br />
(в том числе таких крупных, как гну).<br />
Из непарнокопытных в Эфиопской области обитают носороги (2 вида<br />
их отличаются отсутствием передних зубов и наличием двух рогов), а также<br />
зебры Hippotigris, многочисленные стада которых сохранились и сегодня.<br />
Всего в Африке 3 вида зебр.<br />
Несомненно, замечателен факт распространения у западных берегов и<br />
в пресных водах Африки двух видов семейства ламантинов (Manatidae) из<br />
отряда cиреновых (Sirenia). Третий вид заселяет бассейн Амазонки (Неотропическое<br />
царство). Эти водные животные близки к древним копытным.<br />
Единственный представитель отряда хоботных – африканский слон.<br />
В отличие от индийского слона бивни у него имеют и самец и самка. Стада<br />
африканского слона живут в саванне и лесах, нередко поднимаются и в горы.<br />
Эфиопское царство подразделяется на 4 области (если же данная территория<br />
рассматривается в ранге области, то она, соответственно, подразделяется<br />
на 4 подобласти): Западно-Африканскую, Восточно-<br />
Африканскую, Капскую (зоогеографы предпочитают ее не выделять) и<br />
Мадагаскарскую.<br />
Западно-Африканская область расположена в западной и центральной<br />
частях экваториальной зоны – на южном побережье Гвинейского залива и<br />
19
в бассейне Конго. Основным биомом (исторически сложившимся комплексом<br />
живых организмов на обширной территории) ее является влажный<br />
тропический лес. Для биоценозов характерна многоярусность распределения<br />
растительного и животного мира.<br />
Восточно-Африканская область занимает большую часть материка к<br />
югу от пустыни Сахары и до южного тропика. Эта территория занята в основном<br />
саваннами и горными хребтами, возвышающимися на северовостоке<br />
области и в районе Великих озер. Обширнейшие африканские саванны<br />
внешне похожи на лесостепи Палеарктики, но коренным образом<br />
отличаются от них незначительным разнообразием трав и сравнительным<br />
богатством видового состава деревьев, хотя здесь и нет сомкнутых древостоев.<br />
На обширных открытых пространствах, покрытых жесткими травами,<br />
в основном злаками («слоновьей травой»), разбросаны группы или отдельные<br />
деревья – высокие акации с зонтиковидными кронами, баобабы,<br />
древовидные молочаи и др. В более увлажненных районах представлены<br />
редколесья и парковые леса, в засушливых – низкотравные, опустыненные<br />
саванны. Особенностью всех этих формаций является периодичность увлажнения.<br />
Чередование сухого и влажного сезонов определяет ритм жизни<br />
обитателей саванн.<br />
Капская область располагается к югу от южного тропика, имея широкую<br />
переходную полосу к Восточно-Африканской области. В ее пределах<br />
встречаются весьма разнообразные ландшафты. Флористическое своеобразие<br />
ее настолько велико, что ботаникогеографами она выделяется в особое<br />
царство. Однако с зоогеографической точки зрения этот регион можно выделить<br />
в ранге не выше области.<br />
Основу растительности здесь составляют заросли специфичных суккулентов<br />
(вересковые, амариллисовые и др.). Благодаря большому развитию<br />
полупустынь и пустынь в Калахари, Карру и Намибии широко распространены<br />
пустынные группировки растений.<br />
Фауна Капской подобласти близка к восточноафриканской, а эндемизм<br />
ее достаточно хорошо выражен на родовом и особенно видовом<br />
уровнях. Так, например, среди антилоп есть эндемичные роды так называемых<br />
шпрингбоков. Эндемичными видами представлены зебры (горная<br />
зебра, бурчеллова зебра с несколькими подвидами), гиена (бурая гиена) и<br />
ряд других зверей.<br />
Чрезвычайно своеобразны в Капской подобласти беспозвоночные. Это<br />
прежде всего знаменитый перипатопсис из первичнотрахейных (Protracheata).<br />
Много эндемичных родов среди многочисленных саранчовых, жуков-оленей<br />
и других насекомых.<br />
Мадагаскарская область включает остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов<br />
и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские,<br />
Маскаренские и другие более мелкие острова.<br />
20
Громадный остров Мадагаскар (587 тыс. кв. км) достаточно разнообразен<br />
по природным условиям. Центральные части его гористы, прибрежные<br />
– равнинны. Плоскогорья в центре острова высотой в среднем 1000–<br />
1500 м (отдельные вершины до 2600 м) лишены леса, восточные же равнины<br />
покрыты густой тропической растительностью. Южная оконечность<br />
острова пустынна. Мозамбикский пролив (ширина 420 км) отделяет Мадагаскар<br />
от Африки, а Индийский океан – от Индо-Малайской области (расстояние<br />
3700 км).<br />
Флора Мадагаскарской области очень богата. В ней насчитывается<br />
около 6000 видов растений. Приблизительно 1500 из них встречаются и в<br />
Африке. Но в отличие от последней на Мадагаскаре богаче представлены<br />
пальмы, бамбуки и орхидеи.<br />
Фауна Мадагаскара типично островная со значительным количеством<br />
эндемиков и, наряду с этим, с большими дефектами в составе семейств и<br />
родов по сравнению с материковой эфиопской фауной.<br />
Беспозвоночные животные Мадагаскара в большинстве своем явно<br />
эфиопского происхождения. При этом в энтомофауне Мадагаскара довольно<br />
отчетливо проявляются исторические связи с Индо-Малайским<br />
царством.<br />
Население позвоночных животных Мадагаскара очень своеобразно:<br />
среди фитофагов абсолютно преобладают плодоядные древесные формы,<br />
травоядных почти нет, вообще отсутствуют крупные виды хищников, нет<br />
также грифов – потребителей трупов.<br />
Настоящих пресноводных рыб на Мадагаскаре нет, но встречается несколько<br />
видов карпозубых, хромисов, а также различные солевыносливые<br />
формы. Земноводных мало, и все они относятся к лягушкам (около<br />
150 видов, большинство эндемики). Это веслоногие лягушки, или ракофориды,<br />
а также узкоротые Brevicipitidae. Фауна рептилий довольно богата.<br />
Много хамелеонов, гекконов, черепах (сухопутных и бокошейных). Крокодилы,<br />
так же как и в Африке, представлены нильским крокодилом. Птицы<br />
по фаунистическим связям либо эфиопские, либо индо-малайские.<br />
Птицы Мадагаскара на 50 % состоят из эндемичных видов, остальные –<br />
в основном те же, что и в Эфиопской области (модотоглавы, рябки, дронго,<br />
ткачики, нектарницы и т. д.) или в Индо-Малайской (белоглазки, стрижисаланганы<br />
и др.). Насекомоядные включают одно семейство щетинистых<br />
ежей, или тенреков Tenrecidae, состоящее из 13 родов с 30 видами. Отряд<br />
приматов на Мадагаскаре состоит из 3 семейств – настоящие лемуры Lemuridae,<br />
индри Indridae и ай-ай Daubentoniidae.<br />
Очень своеобразна фауна Маскаренских островов, расположенных к<br />
западу от о. Мадагаскар. Это тропические острова вулканического происхождения,<br />
покрытые прежде лесами. Вследствие длительной изоляции<br />
фауна этих островов характеризуется, с одной стороны, ущербностью (отсутствуют<br />
многие группы животных), а с другой стороны – представлен-<br />
21
ностью большого числа эндемичных видов и родов. Здесь отсутствуют настоящие<br />
пресноводные рыбы, амфибии, настоящие ящерицы, настоящие<br />
удавы (Constrictor), питоны и ядовитые змеи, наземные млекопитающие<br />
(есть только летучие мыши). Прежде на островах были многочисленные<br />
гигантские наземные черепахи, уничтоженные человеком. Из змей есть<br />
4 эндемичных мадагаскарских рода удавов. Обитают также эндемичные<br />
виды гекконов и сцинков.<br />
Как указывал крупнейший зоогеограф нашего времени Дарлингтон, ни<br />
одна часть земного шара не имеет более необычной орнитофауны, чем<br />
Маскаренские острова, и нигде в другом месте местные птицы не уничтожались<br />
столь быстро, как здесь. Среди них додо – на острове Маврикий,<br />
пустынник – на Реюньоне и белый додо – на Родригесе. Все они были<br />
уничтожены около 200 лет назад. Они происходили от голубей, кормящихся<br />
на земле и утративших способность к полету. Сейчас на островах встречаются<br />
некоторые водные птицы, хищники, совы, голуби, немногочисленные<br />
попугаи и воробьи.<br />
Многочисленны настоящие лемуры (15 видов из 6 родов), в том числе<br />
руконожка. В отряде грызунов имеется эндемичное подсемейство хомяков –<br />
мадагаскарские хомяки (12 видов). Все хищники области относятся к семейству<br />
виверр (7 эндемичных родов). Другие млекопитающие, как показывает<br />
анализ, представляют собой интродуцентов, случайно или преднамеренно<br />
(в хозяйственных целях) завезенных с Африканского материка.<br />
Австралийское царство<br />
К Австралийскому царству относятся материк Австралия и прилегающие<br />
к нему острова (Н. Зеландия, Тасмания, Н. Гвинея). Австралийское<br />
царство подразделяется на области: Материковую, Новогвинейскую, Фиджийскую,<br />
Новокаледонскую.<br />
Формирование биоты Австралийского царства начинается с мезозоя,<br />
с распада Гондваны. До начала кайнозоя существовала связь Австралии<br />
через Антарктиду с Южной Америкой. В связи с этим происходил обмен<br />
флоры Австралии с Антарктидой, а через нее – с южными частями Южной<br />
Америки. В Астралийском царстве имеются не только общие с Южной<br />
Америкой семейства араукариевых, подокарповых, винтеровых, протейных,<br />
рестионовых, но и общие роды – южный бук (Notofagus), Hebe, Donatia,<br />
Drapetes, многие из которых являются общими и с родами Новой Зеландии.<br />
Прямая миграционная связь с Капской землей почти прервалась<br />
еще в середине мелового периода, поэтому общих родов с этой территорией<br />
и Мадагаскаром в Австралийском царстве почти нет.<br />
К моменту расхождения материков сформировалась фауна пресноводных<br />
пресмыкающихся и примитивных млекопитающих, появились предки<br />
22
современных грызунов и рукокрылых, начали формироваться примитивные<br />
птицы (предки современных бескилевых).<br />
Около 50–60 млн лет назад произошел разрыв Австралии и Антарктиды.<br />
К началу кайнозоя связь с Южной Америкой полностью прервалась.<br />
В начале кайнозоя Австралия начинает двигаться на север, сближаясь<br />
с Азией. Это обусловило существование прерывистых связей Австралии с<br />
Ориентальным царством через систему островов, что способствовало взаимному<br />
обогащению биот этих двух царств. При этом поток мигрантов<br />
преобладал из Южной Азии, поскольку в ней существовали более молодые<br />
в историческом отношении виды.<br />
Таким образом, для Австралии характерна многослойность фауны и<br />
флоры. Но, несмотря на это, с конца мезозоя Австралийский континент<br />
оказывается в изоляции. Это способствовало автохтонным процессам видообразования.<br />
С середины мезозоя и начала кайнозоя происходит широкая<br />
адаптивная радиация у пауков, насекомых, у хордовых: сумчатых из<br />
млекопитающих, птиц. Грызуны и рукокрылые не получили широкого распространения.<br />
Собака Динго была завезена из Южной Америки. В целом<br />
биота Австралии включает и прогрессивные в эволюционном плане группы<br />
животных и растений, но с очень высоким процентом эндемизма.<br />
На современные условия существования царства наложили отпечаток<br />
исторические процессы. В мезозое на западе материка сформировалась<br />
группа горных хребтов (Виктория и Дарлинг). В кайнозое на восточном<br />
побережье появился Австралийский водораздельный хребет, отдельные<br />
вершины которого достигают 2200 м. В горах присутствует вертикальная<br />
зональность вплоть до субальпики, а в отдельных участках альпики. Горы<br />
перехватывают основную массу осадков, поэтому центральные части материка<br />
испытывают недостаток увлажнения. Там формируются саванные<br />
территории, пустыни (Виктория) и полупустыни.<br />
Наибольшее количество осадков выпадает на северо-востоке Австралии.<br />
В связи с этим в указанных районах растительность представлена лесами:<br />
на северо-востоке – тропическими, к югу от них – субтропическими,<br />
еще южнее – хвойно-широколиственными (вечнозелеными). Юго-запад<br />
Австралии покрыт относительно сухими и редкостойными лесами. На островах<br />
Н. Зеландия и Тасмания климат приближается к умеренному.<br />
На Тасмании распространены широколиственные леса из нотофагуса и<br />
древовидных папоротников.<br />
Австралийское царство имеет самобытную, высокоэндемичную флору.<br />
В ней не менее 12 эндемичных семейств. Оно является центром развития<br />
таких семейств, как питтоспоровые, эпакридовые, кунониевые, миопоровые,<br />
гоодениевые и др. Большую роль играют семейства злаков, бобовых,<br />
сложноцветных, орхидных, лилейных, молочайных, осоковых, рутовых,<br />
миртовых и протейных. В то же время полностью отсутствуют представители<br />
хвощей, мириковых, подсемейства яблочных, семейства розо-<br />
23
цветных, семейств чайных, вересковых, бегониевых, валериановых. Многочисленные<br />
виды рода акация (бобовые), эвкалипт (миртовые), казуарина,<br />
Melaleuca, Leptospermum, многие роды протейных, особенно банксия<br />
Banksia. Всего эндемичных родов около 570. С тропическими флорами<br />
связаны семейства миртовых, стеркулиевых, рутовых, рода акация, казуарина,<br />
другие семейства – протейные, эпакридовые, рестионовые – связывают<br />
флору Австралии с другими флорами Южного полушария.<br />
Фауна Австралийского царства характеризуется высоким эндемизмом<br />
и автохтонным видообразованием. Но в целом фауна насекомых менее богата,<br />
чем фауна Ориентальной области. Древние гондванские связи прослеживаются<br />
среди дождевых червей и моллюсков. Дождевой червь из семейства<br />
Megascolecidae широко распространен в тропиках Ориентального<br />
царства, а хищные моллюски из рода Хитида встречаются и в Африке.<br />
Большинство видов ракообразных эндемично, но среди равноногих раков<br />
есть 50 видов общих с Ориентальным царством и Африкой. Среди скорпионов<br />
отмечены виды, встречающиеся в Южной Америке. Среди пауковптицеядов<br />
есть роды, общие с Южной Азией и Южной Америкой. Отмечен<br />
всесветно распространенный род тарантул (Lycosa), паук-доломет, род<br />
Латродектус (Latrodectus – пауки-каракурты).<br />
Среди насекомых в отряде Веснянки семейство Eustemiidae эндемичное.<br />
Из сетчатокрылых имеются эндемичные семейства, которые<br />
живут на эвкалипте. Много эндемиков на уровне родов из сосущих насекомых<br />
(семейства пенниц, клопы). В отряде бабочек прослеживается<br />
сильное влияние Ориентальной области. Например, на севере Австралии<br />
много бабочек из семейств парусников (Papilionidae) и птицекрылок.<br />
В ряде районов Австралии преобладают разнообразные моли.<br />
Из перепончатокрылых широко распространены муравьи: медовые муравьи<br />
(Melophorus), муравьи-бульдоги, муравьи-портные (Oecophylla).<br />
Термиты сравнительно немногочисленны в данной области. Среди фитофагов<br />
обильны прямокрылые, особенно саранчовые. Большое разнообразие<br />
богомолов и палочников, центр многообразия которых располагается<br />
в Ориентальном царстве.<br />
Пресноводная ихтиофауна довольно бедная, отсутствуют карповые.<br />
В то же время сохраняется фауна двоякодышащих рыб, среди которых известен<br />
рогозуб (Neoceratodus forsteri). Эта крупная рыба (до 175 см и свыше<br />
10 кг) населяет медленно текущие реки северо-востока Австралии. Хорошо<br />
представлено семейство галаксиевых (Galaxiidae), три рода которого<br />
эндемичны. Но несколько видов этого семейства встречаются в Южной<br />
Африке (2 вида) и на юге Южной Америки (7 видов).<br />
Из амфибий распространены только бесхвостые – жабы, свистуны<br />
и квакши. Среди свистунов выделяется эндемичное подсемейство Criinidae,<br />
включающее 56 видов. Квакши встречаются не только в лесах,<br />
но и во временных водоемах пустыни (красная квакша) и в саванных<br />
24
редколесьях. Жабы распространены по всей Австралии. Пустынная австралийская<br />
жаба (Chiroleptes platicephalus) из подсемейства австралийских<br />
жаб обитает в пустынях центральной части материка.<br />
Своеобразные черты присущи фауне рептилий, до 90 % родов которой<br />
эндемичны. На уровне семейств эндемиков меньше, например<br />
семейство двухоботные черепахи. Крокодилы встречаются только в северной<br />
части Австралии, среди них эндемичный вид – австралийский<br />
узкорылый крокодил. Достаточно разнообразны гекконы. Самыми многочисленными<br />
являются представители семейства агам. На севере и<br />
северо-востоке Австралии живет плащеносная ящерица (Chlamydosaurus<br />
kingi), имеющая вокруг шеи кожную перепонку. Также встречается<br />
ящерица молох (Molox horridus) – единственный вид своего рода. Живет<br />
она в песчаных пустынях, питается муравьями. Сцинки представлены<br />
в Австралии эндемичными родами (колючие сцинки, или эгернии, и<br />
др.). Настоящих ящериц в царстве нет, но зато много варанов, и среди<br />
них самый мелкий в семействе короткохвостый варан не превышает 20<br />
см в длину.<br />
Австралийские змеи частью относятся к широко распространенным,<br />
частью эндемичны. Это тропикополитные слепуны, питоны (например,<br />
ромбический питон, аметистовый и др.), ужеобразные, аспидовые змеи.<br />
Из 22 родов аспидовых, характерных для области, можно отметить денисоний,<br />
ехидн, крайне ядовитых тайпанов, тигровых змей и др. Гадюковых<br />
змей нет.<br />
Фауна птиц довольно богата и включает около 50 семейств, 2/3 представителей<br />
которых является эндемиками Австралии. К бескилевым принадлежит<br />
семейство эму (Dromaedidae), эндемичное для материка, а также<br />
казуары, встречающиеся в тропических дождевых лесах на северо-востоке<br />
Австралии и на Н. Гвинее.<br />
Своеобразна фауна австралийских попугаев. Австралийскими эндемиками<br />
являются попугаи – кокаду, розелла, волнистые попугаи. На юге<br />
материка обитает попугай из рода Neophema – эндемик Австралии и<br />
Н. Зеландии.<br />
Из воробьинообразных встречаются представители подотряда<br />
кричащие воробьи, из которого семейство Питтовые эндемично. Из<br />
отряда Примитивные воробьи в семействе Лирохвостые (Menuridae)<br />
известно два эндемичных вида, в семействе Кустарниковые птицы<br />
(Atrichornithidae) также два вида. Из воробьиных семейство Медососовые<br />
(Meliphagidae) широко распространено в Австралии, Н. Гвинее<br />
и на островах Полинезии. Из гусеобразных встречается эндемичный<br />
вид – черный лебедь (Cygnus atratus). На севере Австралии встречается<br />
семейство райских птиц (Paradiseidae) – субэндемичное семейство.<br />
25
Семейство сорных кур (Megapodiidae) представлено в Австралии многими<br />
видами, населяющими и засушливые местности центра материка, и<br />
леса его северо-восточной части.<br />
Среди уток, хищных птиц отмечается эндемизм на уровне видов.<br />
Преимущественно в Австралии живут виды семейств Grallinidae (сорочьи<br />
жаворонки), Artamidae (лесные ласточки) и Cracticidae (австралийские<br />
сороки).<br />
У млекопитающих эндемизм больше развит, чем у птиц. Эндемичен<br />
подкласс Однопроходные, или первозвери. В этом подклассе и единственном<br />
отряде Monotremata всего два семейства: утконосы (Ornithorhynchida)<br />
и ехидны (Tachyglossidae).<br />
Очень богат отряд сумчатых, насчитывающий 50 родов, 8 семейств,<br />
160 видов. К подотряду Многорезцовых относятся семейства: хищные сумчатые<br />
(Dasyuridae), намбаты, или сумчатые муравьеды (Myrmecobiidae),<br />
сумчатые кроты (Notoryctidae); бандикуты (Paramelidae). Представители<br />
подотряда Многорезцовые заходят в Южной Америку и на юг Северной<br />
Америки. Там отмечены сумчатый волк, сумчатые мыши, сумчатые куницы.<br />
Самая многочисленная группа из сумчатых – подотряд Двурезцовые,<br />
включающий семейства поссумов, или фалангистов (Phalangeridae), сумчатые<br />
медведи, или коалы (Phascolarctidae), вомбаты (Vombatidae) и кенгуру<br />
(Macropodidae).<br />
В Австралии обитают и высшие звери, но они представлены только<br />
грызунами и рукокрылыми. Собака Динго – недавний вселенец в фауну<br />
Австралии.<br />
Грызуны в Австралии относятся к семейству мышиных. Кроме крыс,<br />
на материке встречается субэндемичное подсемейство полуводных бобровых<br />
крыс (Hydromyinae), отдельные представители которых доходят до<br />
Н. Гвинеи. Рукокрылые состоят как из плотоядных, так и из насекомоядных<br />
летучих мышей. Среди них много эндемичных видов.<br />
В настоящее время фауна млекопитающих Австралии сильно изменена<br />
человеком и «европеизирована» благодаря завозу европейских видов.<br />
Неотропическое царство<br />
Неотропическое царство занимает Южно-Американский материк с<br />
Карибским архипелагом, на север до Флориды и Калифорнии.<br />
Природные условия Неотропической области разнообразны. Через нее<br />
вдоль западного края материка тянется система гигантских хребтов – Кордильер,<br />
или Анд, отдельные вершины которых превышают 7000 м. На северо-востоке<br />
Южной Америки располагается сравнительно невысокое<br />
Гвианское нагорье, а на востоке – Бразильское нагорье, где берут начало<br />
правые притоки Амазонки. Остальные части материка представляют собой<br />
равнины. Климат области разнообразный: влажный тропический – в Цен-<br />
26
тральной Америке и в бассейне Амазонки; периодически засушливый,<br />
жаркий, субтропический и даже пустынный – в южной части материка.<br />
В связи с тем что Южная Америка, Африка и Австралия вместе с Антарктидой<br />
в мезозое являлись частью древнего суперконтинента Гондвана,<br />
в составе современной биоты этого царства представлены общие древние<br />
элементы с Эфиопским и Австралийским царствами. С другой стороны,<br />
влияние на формирование биоты Неотропиков оказала и биота расположенного<br />
севернее Неарктического царства. Это влияние исторически оказывалось<br />
дважды. Первое взаимовлияние биот Северной и Южной Америк<br />
произошло в конце мезозоя, когда Панамский перешеек функционировал в<br />
качестве сухопутной связи. Затем он погрузился, и связь между континентами<br />
была прервана вплоть до плиоцена, когда Панамский перешеек вновь<br />
поднялся выше уровня океана. Таким образом, в составе биоты Неотропического<br />
царства, помимо автохтонных, самобытных, элементов, представлены<br />
древние неарктические (лавразийские) элементы и довольно мощный<br />
слой молодых, постплиоценовых вселенцев. Этим же путем Неотропиков<br />
достигли и немногочисленные палеаркты.<br />
В пределах Неотропического царства выделяются 5–6 областей.<br />
Карибская (или Антильская) область занимает перешеек от северных границ<br />
царства до Колумбии и все острова Карибского архипелага. Гвианская<br />
область расположена на севере материка и включает Гвианское нагорье.<br />
Амазонская область лежит в пределах основной части бассейна реки Амазонки.<br />
Южно-бразильская область охватывает центральную часть материка<br />
– Бразильское нагорье и Гран-Чако. В Андийскую область входят Анды<br />
к северу от 20° с. ш., а также Галапагосский архипелаг. Чилийская (или<br />
Патагонская) область занимает южную часть материка, границы царства.<br />
Это район умеренного климата, занятый обширными степными пространствами<br />
– пампасами, безлесными плоскогорьями, пустынями и горными<br />
хребтами. При выделении особого Антарктического биогеографического<br />
царства Патагонскую область включают в состав последнего.<br />
Распределение растительности зависит от характера климата. Равнины<br />
в бассейне Амазонки, а также ряд других районов тропической зоны покрыты<br />
влажными экваториальными лесами (гилеями). Общая площадь<br />
южноамериканских гилей превышает 5 млн кв. км. Годовое количество<br />
осадков здесь равно 2500–3000 мм, среднемесячные температуры колеблются<br />
в пределах 23–29 °С, а среднегодовые – 24–27 °С. Очень характерны<br />
для гилей – послеполуденные ливни. Характерная особенность амазонского<br />
леса – обилие заболоченных или периодически затопляемых участков.<br />
По облику экваториальные влажные леса Южной Америки сходны с африканскими<br />
лесами этого же типа, хотя по составу флоры богаче и включают<br />
более 15 тыс. видов цветковых растений. Необычайно обильны семейства<br />
бромелиевых и кактусовых, почти не встречающиеся в Старом Свете. Особенно<br />
пышно развиты эпифиты, орхидеи, папоротники. В заболоченных<br />
27
лесах растут цекропии с ходульными корнями и полыми стволами. Везде<br />
очень много пальм.<br />
При продвижении с севера на юг и увеличении продолжительности<br />
сухого периода дождевые леса сменяются полувечнозелеными сезонными<br />
лесами, затем появляются листопадные, после них – колючее редколесье,<br />
далее – заросли кактусов и, наконец, саванны, или льяносы.<br />
Западные склоны Кордильер и прибрежная равнина покрыты редкой<br />
пустынной растительностью.<br />
Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных<br />
семейств. В огромном бассейне реки Амазонки (Амазонской области)<br />
представлено эндемичное семейство Dialypetalanthaceae. На Карибском<br />
архипелаге (Карибская область) эндемичны семейства<br />
Picrodendraceae и Plocospermataceae. Наиболее характерно обилие пантропических<br />
семейств, общих с тропиками Эфиопского, Ориентального и Австралийского<br />
царств. К ним относятся лавровые, страстоцветные, баобабовые,<br />
ризофоровые, миртовые, протейные, орхидные, пальмовые и ряд других.<br />
Число пантропических родов растений достигает здесь 450. Весьма<br />
четко прослеживается связь флоры Амазонской области с флорой Западноэфиопской<br />
области Эфиопского царства. В частности, в Западной Африке<br />
и Амазонии обитают разные виды общих родов семейства бромелиевых.<br />
Семейство Rapateaceae, свойственное почти исключительно Неотропикам,<br />
имеет особый монотипический (содержащий один вид) в Западной Африке.<br />
Ареал рода Symphonia из семейства зверобойных (Guttiferae) представлен<br />
тремя группами видов: в Неотропическом и Эфиопском царствах<br />
(в бассейне Конго и на Мадагаскаре). Целый ряд групп растений оказывается<br />
общим для Неотропиков и Неарктики, например семейство кактусовых,<br />
род юкка (Yucca) из семейства агавовых. Некоторые голарктические<br />
элементы проникают далеко на юг в Неотропики, род Salix (ивы) и ряд<br />
других.<br />
Богатейшая фауна Неотропического царства содержит огромное число<br />
эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов. В то же время разнообразны<br />
связи с фаунами других царств. Особенно выделяется богатством<br />
эндемиков фауна Амазонии.<br />
Во влажных тропических лесах многочисленны эндемичные почвенные<br />
планарии из отряда трехветвистокишечных (Tricladida), достигающие<br />
длины 6 см. Гигантские дождевые черви семейства Glossoscolecidae,<br />
встречающиеся в тропических и субтропических областях всех материков,<br />
в Неотропиках имеют центр. Самые крупные черви из этого семейства<br />
достигают длины 2 м.<br />
Древние связи Неотропиков с различными регионами земного шара<br />
хорошо иллюстрируют моллюски и членистоногие, имеющие длительную<br />
историю существования. Брюхоногие моллюски некоторых семейств<br />
(Strobilopsidae, Philomycidae) населяют, кроме Неотропиков, также Неарк-<br />
28
тику и восток Палеарктики (Дальний Восток России). Хищные улитки рода<br />
Glandina из семейства Oleacinidae обитают на Карибах и в Средиземноморье,<br />
то есть в западной части Палеарктики. Подсемейство пресноводных<br />
двустворчатых моллюсков Lampsilinae (около 600 видов) распространено в<br />
реках Тихоокеанского бассейна на севере Неотропиков и в Неарктике.<br />
Среди разнообразных паукообразных в Неотропическом царстве эндемичны<br />
два крупных древних семейства сенокосцев – Cosmetidae (около<br />
300 видов) и Gonyleptidae (около 600 видов), известные с карбона. Древний<br />
отряд скорпионов в Неотропическом царстве представлен эндемичным<br />
подсемейством Chactinae из семейства Chactidae.<br />
Подсемейство Isometrinae (скорпионы семейства Buthidae) свойственно<br />
Неотропикам и Эфиопскому царству. Еще более отдаленные связи<br />
демонстрируют скорпионы семейства Bothriuridae – они встречаются,<br />
помимо Неотропиков, также в Австралии и на Суматре, то есть в<br />
Австралийском и Ориентальном царствах. Много эндемиков среди<br />
древних четырехлегочных крупных мигаломорфных пауков. Некоторые<br />
представители достигают длины 6 см. Многие эндемичные пауки отличаются<br />
тем, что укус их может быть смертелен для человека. Таковы<br />
отдельные виды родов Lycosa (тарантулы), некоторые виды из мигаломорфных<br />
пауков.<br />
Богата фауна многоножек. Среди них очень крупных размеров (до 26 см<br />
в длину) достигают некоторые сколопендры, в частности Scolopendra gigantea<br />
и близкие виды.<br />
Богатейшая энтомофауна Неотропиков отличается высокой степенью<br />
эндемизма. Общее число родов насекомых значительно превышает 5 тыс.,<br />
из них около 60 % эндемичных. Среди насекомых много представителей<br />
очень крупных размеров. Так, представитель надсемейства саранчовых<br />
Tropidacrus albipes достигает длины 12 см, таракан Megaloblattablaberoides –<br />
10 см, жук-геркулес (Dynastes hercules) – 15 см (при этом почти половину<br />
длины составляет «рог» – вырост переднеспинки). Усач Titanus giganteus<br />
имеет длину 15 см, бабочка агрипина (Thysania agrippina) достигает в размахе<br />
крыльев 27 см.<br />
В Неотропиках находится центр разнообразия цикадовых семейства<br />
горбаток (Membracidae): здесь обитает более половины из 2,5 тыс.<br />
видов мировой фауны этого семейства. Среди клопов выделяется семейство<br />
крупных хищных клопов Reduviidae. Так называемый «поцелуйный<br />
клоп» из этого семейства (Triatoma) ночью подкрадывается к<br />
спящим животным и человеку и сосет кровь из участков тела с нежными<br />
покровами, например из губ. При этом он заносит возбудителей<br />
протозойных заболеваний. Очень богата фауна красивых растительноядных<br />
клопов-кружевниц (Tingidae), довольно крупные представители<br />
которого, обитающие в Неотропиках, похожи на маленьких бабочек.<br />
29
Только Неотропикам свойственны семейства бабочек Heliconidae<br />
(около 150 видов) и Morphidae. В единственном роде этого семейства<br />
Morpho самые крупные виды достигают 18 см в размахе крыльев.<br />
Среди перепончатокрылых особенным разнообразием отличаются муравьи,<br />
из которых можно отметить эндемичные роды муравьев-листорезов<br />
(Atta, Acromyrmex), бродячих (Eciton) и медовых (Myrmecocystus).<br />
Очень богата и во многом своеобразна фауна позвоночных Неотропиков.<br />
В составе ихтиофауны Неотропиков имеются древние виды, проявляющие<br />
гондванские связи. В центральной части материка (Бразильской<br />
области) обитает лепидосирен (Lepidosiren paradoxa) – рыба, относящаяся<br />
к семейству чешуйчатников (Lepidosirenidae); длина ее тела превышает<br />
1 метр. К тому же семейству относятся 4 вида рода протоптерус (Protopterus)<br />
из Эфиопского царства. Все эти рыбы вместе с австралийским рогозубом<br />
(Neoceratodus) входят в состав древнейшего отряда рогозубообразных<br />
(Ceratodiformes) подкласса двоякодышащих рыб. Эта группа известна<br />
начиная с девона и процветала до триаса.<br />
Одно из древнейших семейств пресноводных костистых рыб – аравановые<br />
(Osteoglossidae) – в Неотропиках имеет своих представителей. Представители<br />
этого семейства заселяют также водоемы Эфиопского и Австралийского<br />
царств.<br />
Из других групп рыб заслуживают внимания подотряд гимнотовидных<br />
(Gymnotoidei), включающий около 50 видов, эндемичных панцирных<br />
сомов (Loricariidae), включающий более 200 видов, а также разнообразных<br />
в Неотропиках харацинид (Characinidae), зубатых карпов (Cyprinodontidae)<br />
и цихлид (Cichlidae). Два последних семейства богато представлены также<br />
в Эфиопском царстве и отчасти в Ориентальном.<br />
Хвостатые земноводные, характерные в основном для Палеарктики и<br />
Неарктики, представлены в горных районах и в Неотропическом царстве.<br />
Так, общими для Неарктики и Неотропиков являются семейства амбистомовых<br />
(Ambystomatidae) и безлегочных саламандр (Plethodontidae). Интересно,<br />
что это семейство имеет изолированный очаг распространения в<br />
Палеарктике (Южная Европа).<br />
Взаимосвязи с Эфиопским царством демонстрируют пиповые<br />
(Pipidae) – из 12 видов этого семейства 4 вида обитают в Неотропиках<br />
(Южно-Бразильской области) а 8 – в Эфиопском царстве. Самка суринамской<br />
пипы (Pipa pipa), длиной до 20 см, вынашивает кладку в ячейках своей<br />
спины вплоть до вылупления молодых особей (без стадии головастика).<br />
Семейство жаб (Bufonidae) представлено чрезвычайно широко распространенным<br />
родом Bufo и эндемичными родами мелких листовых лягушек<br />
(Eleuterodactylus), рогаток (Ceratophrys) длиной до 20 см и свистунов<br />
(Leptodactylus) длиной от 2 до 20 см. В Неотропиках огромное разнообразие<br />
квакш (Hylidae), а также 15 других родов (Phyllomedusa, Gastrotheca<br />
и др.). Только в Центральной и Южной Америке представлено се-<br />
30
мейство короткоголовых (Brachycephalidae), включающее 10 родов, в том<br />
числе род ринодерма (Rhinoderma). У единственного вида этого рода, ринодермы<br />
Дарвина, обитающего в горах Чили (в Андах), личинки развиваются<br />
в горловом мешке самца. Узкоротые квакши (Microhylidae) населяют<br />
все царство, а также тропические области Африки и Юго-Восточной Азии.<br />
Фауна пресмыкающихся Неотропиков очень богата, но при этом в ее<br />
составе полностью отсутствуют настоящие ящерицы и гадюковые змеи.<br />
Тесные связи между Неарктикой и Неотропиками демонстрирует распространение<br />
ряда семейств черепах. Это каймановые (Chelydridae) и иловые<br />
черепахи (Kinosternidae), населяющие южную часть Неарктики и север Неотропиков.<br />
В этих же регионах обитают сухопутные (Testudinidae) и пресноводные<br />
черепахи (Emydidae), но эти семейства широко представлены<br />
также в тропических областях Старого Света. Пеломедузовые черепахи<br />
(Pelomedusidae) отражают связи Неотропиков с Эфиопским царством, а<br />
змеиношейные (Chelidae) – с Австралийским.<br />
В Карибской области Неотропиков распространено семейство ядозубов<br />
(Helodermatidae), выходящее за пределы царства в южные районы Неарктики.<br />
Оно включает всего 2 вида крупых (до 90 см) ящериц, у которых<br />
нижнечелюстные слюнные железы выделяют довольно сильный нейротоксический<br />
яд. Разнообразны в Неотропиках гекконовые (Gekkonidae), представленные<br />
здесь рядом эндемичных родов. Гекконы практически не выходят<br />
за пределы Неотропиков ни в Неарктику, ни в Антарктическое царство,<br />
однако широко распространены в тропиках Старого Света.<br />
Из ящериц огромного разнообразия достигает семейство игуановых<br />
(Iguanidae), насчитывающее более 700 видов. Его представители заселяют<br />
Неотропики и Неарктику. Интересно, что 2 рода этого семейства обитают<br />
на Мадагаскаре (Эфиопское царство), а еще один – на островах Фиджи и<br />
Тонга (Ориентальное царство). Однако центр видового разнообразия этого<br />
семейства находится в Неотропиках, где встречаются самые крупные виды<br />
этой группы – Iguana iguana длиной до 2 м и др. Семейство ночных ящериц<br />
(Xantusiidae), включающее 11 видов из четырех родов, распространено в<br />
Карибской области, немного заходя в южные районы Неарктики. Центр<br />
разнообразия близких к настоящим ящерицам тейид (Teiidae) также находится<br />
в Неотропиках, но некоторые его представители также широко проникают<br />
и в Южную Неарктику.<br />
Некоторые группы змей демонстрируют древние связи Неотропиков<br />
с юго-востоком Палеарктики, проявляя транспацифический разрыв родового<br />
ареала. К ним относятся толстоголовые (Dipsadinae), ксенодермы<br />
(Xenoderminae), вальковатые (Anilidae), лучистые (Xenopeltidae).<br />
Разнообразны в Неотропиках широко распространенные семейства<br />
сцинков, веретеницевых, ужовых. Удавы (Boidae) представлены несколькими<br />
родами, такими как Constrictor, Epicrates, Eunectes и др. К последнему<br />
относится анаконда (Е. murinus) – крупнейшая в мире змея, достигающая<br />
31
обычно 5–6, а изредка 11 м в длину. Она населяет Амазонскую область.<br />
Аспидовые (Elapidae) представлены в Неотропиках всего 3 эволюционно<br />
молодыми родами – Micrurus, Micruroides, Leptomicrurus. Неотропические<br />
аспидовые по своему родовому разнообразию заметно уступают эфиопским<br />
(10 родов) и австралийским (26), хотя по числу видов (51) почти не<br />
уступают австралийским (63) и значительно превосходят эфиопских (21).<br />
Малое родовое и большое видовое разнообразие аспидовых свидетельствует<br />
о недавнем проникновении этой группы в Неотропики с последующей<br />
быстрой радиацией на видовом уровне.<br />
В Неотропиках (Crotalidae) имеют наибольшее видовое разнообразие<br />
(свыше 40 видов) ямкоголовые змеи, хотя самые древние и примитивные<br />
формы свойственны Ориентальному царству. Его и считают центром происхождения<br />
данного семейства. В Неотропиках обитает самая ядовитая сухопутная<br />
змея в мире – бушмейстер (Lachesis mutus), достигающая в длину<br />
3,6 м. Ее яд обладает одновременно свойствами яда аспидовых и гадюковых.<br />
Характерные для Неотропиков аллигаторы (Alligatoridae) представлены<br />
здесь 3 родами и 5 видами. Кроме того, 1 вид (Alligator sinensis) обитает<br />
на востоке Палеарктики (бассейн Янцзы), а еще 1 вид этого рода, миссисипский<br />
аллигатор (A. mississippiensis), обитает в Неарктике.<br />
Орнитофауна Неотропического царства исключительно богата и разнообразна.<br />
Из 67 семейств более 30 эндемичны. При этом 9 семейств относятся<br />
к примитивным кричащим воробьиным. Среди эндемичных семейств<br />
есть ряд таких, которые включают всего по одному роду или виду (монотипические)<br />
– гуахаровые (Steatornithidae), солнечные цапли (Eurypygidae),<br />
пастушковые журавли (Aramidae), гоацины (Opisthocomidae). Однако есть<br />
и многочисленные по видовому составу семейства – печники (Furnariidae –<br />
215 видов), муравьеловковые (Formicariidae – 224 вида) и др. На основе<br />
орнитофауны весьма широко проявляются контакты и обмен с Неарктикой.<br />
К таким семействам, которые объединяют оба биогеографических<br />
царства, относятся колибри (320 видов), тиранновые (360 видов), кассики<br />
(90 видов), пересмешниковые (30 видов), американские славки (110 видов),<br />
танагры (200 видов). Из широко распространенных групп птиц в Неотропиках<br />
разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки,<br />
голуби, попугаи, дятлы. Напротив, здесь отсутствуют журавли,<br />
дрофы, птицы-носороги, рогоклювы и ряд других семейств. Сравнительно<br />
бедно представлены в описываемом царстве певчие воробьиные (подотряд<br />
Oscines), что компенсируется исключительным обилием более примитивных<br />
кричащих воробьиных (подотряд Clamatores). Это характеризует<br />
древность неотропической орнитофауны и значительную ее самостоятельность<br />
в отношении исторического формирования.<br />
Среди млекопитающих обнаруживаются как древние автохтонные<br />
группы, так и более молодые. Из древних групп следует отметить некоторые<br />
семейства сумчатых, характерных для Австралийского царства. К ним<br />
32
относятся ценолестовые (Caenolestidae) и опоссумы (Didelphidae). Последнее<br />
включает более 80 видов, некоторые из которых проникают в Неарктику.<br />
Обезьяны Неотропиков представлены 2 эндемичными семействами:<br />
цепкохвостых, или капуцинов (Cebidae), и игрунковыми (Callithricidae)<br />
с 4 родами. Среди капуцинов своими размерами выделяются ревуны, длиной<br />
до 90 см и массой до 9 кг. Напротив, среди игрунков есть очень маленькие<br />
виды – длиной 15 см и массой 70 г.<br />
В основном для Неотропиков характерен древний отряд неполнозубых<br />
(Edentata), ведущий начало от примитивных палеоценовых насекомоядных.<br />
Виды этого отряда проникают лишь в Сонорскую область Неарктики.<br />
Муравьеды (Myrmecophagidae) представлены тремя монотипическими<br />
родами. В семействе ленивцев (Bradypodidae) всего 2 рода<br />
(5 видов), а броненосцы (Dasypodidae) наиболее разнообразны – 9 родов<br />
и 21 вид.<br />
Неотропические рукокрылые очень разнообразны (9 семейств, более<br />
50 родов). Среди них заслуживают упоминания вампиры (Desmodontidae),<br />
питающиеся кровью крупных животных.<br />
К древнему компоненту териофауны Неотропиков следует отнести<br />
ряд семейств грызунов. Таковы водосвинковые (Hydrochoeridae), агутиевые<br />
(Dasyproctidae) и др. Остальные семейства грызунов, населяющие Неотропики,<br />
очевидно, являются неотропическими иммигрантами. Это беличьи,<br />
гоферовые, хомякообразные и др.<br />
К сравнительно молодым компонентам фауны Неотропиков относят<br />
хищных и копытных млекопитающих. Большая часть видов этих отрядов<br />
не достигла в Неотропическом царстве уровня родового эндемизма. Такие<br />
кошки, как ягуар и оцелот, относятся к широко распространенному и в Северном<br />
полушарии роду Felis. Четыре вида неотропических тапиров относятся<br />
к тому же роду Tapirus, что и их индийский вид.<br />
Из хищных в Неотропиках наибольшее родовое разнообразие проявляют<br />
куньи: в Неотропиках распространены 10 родов этого семейства.<br />
Своеобразны неотропические енотовые (5 родов), особенно древесный<br />
кинкажу (Potos flavus). Из копытных здесь наиболее разнообразны олени<br />
(6 родов).<br />
В целом, древняя и богатая биота Неотропического царства проявляет<br />
«многослойность». Во-первых, с биотами Эфиопского и Австралийского<br />
царств проявляются древние мезозойские связи, очевидно, через<br />
Антарктиду, гондванского характера. Более поздние, позднемеловые<br />
и раннетретичные связи обнаруживаются с Неарктикой. Но уже в палеоцене<br />
они были прерваны, а затем восстановились только в плиоцене.<br />
В этом проявляется и современный этап обмена между биотами Неотропиков<br />
и Неарктики.<br />
33
Неарктическое царство (Неарктика)<br />
Географически Неарктическое царство охватывает большую часть материковой<br />
части Северной Америки, лежащую к северу от тропика, острова<br />
Алеутские и Ванкувер (в Тихом океане), Ньюфаундленд, Гренландия и<br />
Бермудские (в Атлантике). Южная граница Неарктического царства является<br />
одновременно северной границей Неотропического царства.<br />
В связи с тем, что Северная Америка и Северная Евразия неоднократно<br />
и длительное время имели континентальные контакты (через Атлантический<br />
и Берингийский мосты суши), в составе биоты Неарктики и Палеарктики<br />
(особенно их северных территорий) большую долю составляет<br />
общий элемент на уровне семейств, родов и даже видов. В связи с этим оба<br />
царства нередко рассматривают как единое – Голарктика, придавая в этом<br />
случае Неарктике и Палеарктике статус подцарств.<br />
Рельеф Северной Америки сложный. Западную часть материка занимает<br />
меридиональная горная система Кордильеры, тянущаяся от Аляски до<br />
Панамского перешейка. Начиная с широты 52°, Кордильеры складываются<br />
из двух почти параллельных хребтов – восточного (Скалистые горы) и западного<br />
(Сьерра-Невада). Между ними располагается плоскогорье Большого<br />
бассейна, изрезанное каньонами. На востоке материка, тоже почти<br />
меридионально, тянутся горы Аппалачи. К северо-западу от них находится<br />
котловина Великих озер (Верхнее, Мичиган, Гурон, Эри и Онтарио), а северо-восточнее<br />
от них располагается полуостров Лабрадор, занятый, преимущественно<br />
невысоким плоскогорьем. Север Неарктики представляет<br />
собой огромный остров Гренландия, в основном занятый ледниками, и<br />
систему более мелких островов (Элсмир, Баффинова Земля и др.). Большие<br />
пространства на севере, востоке и юге материка заняты равнинами и поймами<br />
рек. Особо крупными размерами выделяется пойма самой крупной<br />
реки в Северной Америке – Миссисипи. Значительные пространства занимают<br />
горные хребты с присущей им поясной зональностью, во многом<br />
аналогичной широтной зональности.<br />
В связи с огромной протяженностью материка с севера на юг в Северной<br />
Америке встречаются все типы климатов, кроме тропического. Климат<br />
тихоокеанского побережья мягче, чем атлантического.<br />
В целом Неарктическая биота имеет древнее автохтонное ядро, сложившееся<br />
в основном в Сонорской и Миссисипской областях, и значительный<br />
элемент неотропического происхождения, который наиболее хорошо<br />
выражен в южных частях Неарктики. Для севера Неарктики (Канадской<br />
области), как было указано выше, характерна значительная общность<br />
с палеарктической биотой за счет миграционных потоков через Берингийскую<br />
сушу, а также существовавший прежде Североатлантический мост.<br />
По характеру растительности в пределах царства выделяются зоны<br />
тундры, тайги, широколиственных лесов, прерий. Северная часть материка<br />
34
занята преимущественно темнохвойными лесами, средняя – смешанными<br />
и широколиственными, южная – обширными открытыми пространствами –<br />
прериями, занятыми степной растительностью. На западных склонах Сьерра-Невады<br />
и в Калифорнии вдоль тихоокеанского побережья простираются<br />
субтропические хвойно-широколиственные леса. Субтропические<br />
пустыни с неисчислимыми кактусами занимают Мексиканское нагорье и<br />
прилежащие районы к северу от него. Растительный покров Северной<br />
Америки сильно нарушен деятельностью человека, в особенности в зоне<br />
широколиственных лесов на востоке и в прериях. Нетронутая природа в<br />
большинстве случаев сохранилась в национальных парках США и Канады.<br />
Северную часть материка, на юг примерно до южной границы темнохвойных<br />
лесов, занимает наиболее обширная Канадская биогеографическая<br />
область Неарктики. Южнее на востоке материка расположена Миссисипская<br />
область, а на западе – Кордильерская и Сонорская области; последняя<br />
граничит с Неотропическим царством.<br />
Флора царства содержит 8 эндемичных семейств. Из них одно свойственно<br />
Кордильерской области – Gyrothiraceae из печеночников. Два эндемичных<br />
семейства представлены во флоре Миссисипской области – Hydrastidaceae<br />
(близки к лютиковым, 1 вид) и Leitneriaceae (1 вид – пробковое<br />
дерево Leitneria floridana). В Сонорской области распространены представители<br />
5 эндемичных семейств – Crossosomataceae (1 род, 4 вида), Fouquieriaceae<br />
(1 род, 5–7 видов, наиболее известен ксерофильный колючий<br />
кустарник «окотильо» – Fouquieria splendens), Simondsiaceae (близки к буковым,<br />
1 вид), Koeberliniaceae и Pterostemonaceae.<br />
В Канадской области эндемизм доходит лишь до родового ранга.<br />
В наиболее южной Сонорской области, помимо эндемизма в ранге семейств,<br />
эндемичные роды составляют около 10 % всего состава родов, а<br />
эндемизм на видовом уровне достигает 40 %. Флора трех южных областей<br />
царства имеет много общих родов и семейств с Неотропиками. Напротив,<br />
во флоре Канадской области довольно много общих родов с флорой Палеарктики.<br />
Наиболее разнообразная фауна сосредоточена в южных районах Неарктики,<br />
где констатируется комплекс наиболее благоприятных условий<br />
обитания. К северу это разнообразие постепенно, хотя и неравномерно,<br />
уменьшается; на севере царства фауна очень обеднена, а сама фауна сходна<br />
с таковой северной Палеарктики. На юге фауна Неарктики образует<br />
сложный переход к неотропической фауне.<br />
Фауна беспозвоночных Неарктики демонстрирует связи, с одной стороны,<br />
с фауной Палеарктики, с другой – Неотропического царства. Эти<br />
связи с двумя соседними царствами преимущественно проявляются, соответственно,<br />
в северной и южной частях Неарктики.<br />
35
Многочисленные двухстворчатые моллюски подсемейства Lampsilinae<br />
из семейства унионид (включающего наши виды перловиц и беззубок)<br />
распространены на западе Неарктики и немного заходят в Неотропики.<br />
Среди термитов есть роды, общие с Палеарктикой, а насекомые отряда<br />
палочников, или привиденьевых (Phasmoptera), представители которых<br />
имеют в основном неотропическое происхождение, и достигают эндемизма<br />
в ранге рода (Timema). Ручейники образуют в Неарктике эндемичное<br />
семейство Heli-copsychidae – улитчатых ручейников (домики их личинок<br />
очень сходны по форме с раковинами брюхоногих моллюсков). В составе<br />
фауны жуков (рогачей, пластинчатоусых и др.) много общих родов с их<br />
фауной Неотропиков. С палеарктическими жесткокрылыми родственные<br />
связи проявляются слабее. Напротив, в фауне чешуекрылых Неарктики<br />
преобладают роды, широко распространенные в Восточной Палеарктике –<br />
Сибири и на Дальнем Востоке России.<br />
Ихтиофауна Неарктики содержит ряд древних форм. К ним относятся,<br />
прежде всего, панцирные щуки (Lepidosteidae), длиной более 3 м (заходят в<br />
северную часть области Неотропиков), и ильные рыбы (Amiidae). Осетровые,<br />
населяющие воды Северного полушария, представлены осетрами (атлантическим,<br />
тупорылым, озерным, белым) и американскими лопатоносами<br />
(Scaphirhynchus) – филогенетически близкими к аральским лопатоносам<br />
Палеарктики. Семейство веслоносых (Polyodontidae) имеет одного<br />
представителя в бассейне Миссисипи (веслонос Polyodon), а другого<br />
(Psephurus) в Китае. Такие разрывы родовых ареалов характерны и для<br />
других животных. Семейства щуковых, лососевых и осетровых сближают<br />
ихтиофауну Неарктики с таковой Палеарктики, а семейства зубатых карпов,<br />
американских сомов и харациновых – с неотропической ихтиофауной.<br />
Лососи и сиги распространены в основном на севере, как и в Палеарктике.<br />
Из настоящих костистых рыб отряда карпообразных чукучаны Catostomidae<br />
преобладают в реках Северной Америки (12 родов). Встречаются<br />
они и на северо-востоке Сибири, в Китае (по 1 роду). Очень своеобразны<br />
слепоглазковые (Amblyopsidae) – эндемичное семейство Неарктики<br />
с 3 родами и 5 видами. Живут они в подземных водах карстовых пещер<br />
средней части Северной Америки и лишены зрения. Собственно семейство<br />
карповых, центральное семейство в составе отряда карпообразных, доминирующее<br />
в Евразии и Африке, в Неарктике отсутствует.<br />
В составе класса амфибий хвостатых значительно больше, чем в других<br />
частях Северного полушария. Это скрытожаберники, амбистомы, сиреновые,<br />
настоящие и безлегочные саламандры и, наконец, эндемичное семейство<br />
амфиум. Большинство групп хвостатых демонстрируют связи с Палеарктикой.<br />
Из бесхвостых земноводных в Неарктику из Неотропиков заходят<br />
узкоротые лягушки, квакши (многочисленны и в Старом Свете). Кроме<br />
того, есть представители чесночниц, жаб, квакш и настоящих лягушек,<br />
среди которых лягушка-бык достигает больших размеров (до 20 см в длину).<br />
36
Среди бесхвостых совершенно необычна хвостатая лягушка аскафус<br />
(Ascaphus truei), относящаяся к семейству гладконогих, или лиопельмид.<br />
Фауна рептилий отличается полным отсутствием настоящих ящериц и<br />
гадюковых змей. Место агам здесь занимают представители семейства<br />
игуановых – анолисы (Anolis) и фринозомы (Phrynosoma). Амфисбены, которых<br />
много в Южной Америке, в Северной Америке также имеют своего<br />
представителя – пятнистую двуходку, обитающую в гнездах муравьев и<br />
термитов. Эндемичное семейство ядозубов Helodermatidae включает 2 вида<br />
североамериканских ядовитых ящериц, единственных ящериц в мире, обладающих<br />
настоящими ядовитыми железами. Эндемичны для Неарктики<br />
безногие ящерицы семейства Anniellidae.<br />
Среди змей подавляющее большинство относится к американским семействам<br />
и родам. Удавы распространены только на юге – в Сонорской<br />
области. Это калифорнийский удав и резиновая змея. Размеры их небольшие.<br />
Аспидовых мало, причем кобры вообще отсутствуют. Наиболее характерны<br />
для Неарктики из змей ямкоголовые: щитомордники (Ancistrodon)<br />
и знаменитые гремучие змеи Sistrurus и Crotalus (у представителей<br />
второго рода на конце хвоста находится так называемая «трещотка». Гремучие<br />
змеи очень ядовиты и опасны для домашних животных и человека.<br />
Довольно разнообразна фауна черепах. К ним относятся представители<br />
семейств каймановых Chelydridae, пресноводных, сухопутных и трехкоготных<br />
черепах. Из сухопутных наибольшее значение имеют так называемые<br />
гоферовые черепахи (Gopherus) в Сонорской области. Черепаха-гофер,<br />
населяющая сухие песчаные местности, роет длинные норы (до 12 м). В бассейне<br />
Миссисипи живет аллигатор – близкий родственник китайского аллигатора.<br />
Орнитофауна Неарктики характеризуется значительными различиями<br />
в составе таксонов в зависимости от широты. В северных регионах Неарктики<br />
представлены семейства птиц, общие с Палеарктикой, – чистиковые,<br />
тетеревиные, свиристелевые, синицевые, корольковые. Разнообразны овсянковые,<br />
представленные рядом эндемичных родов, но в Канадской области<br />
обитают виды, общие с Палеарктикой (пуночка, лапландский подорожник).<br />
Общность на уровне видов характерна и для других голарктических<br />
семейств птиц, особенно связанных с водной средой. Таковы гагары и<br />
поганки, утки (в том числе кряква, широконоска, шилохвост и др.), гаги.<br />
Среди гусей встречаются эндемики – американский лебедь, канадская казарка,<br />
каролинская утка, заменяющая здесь палеарктическую мандаринку<br />
и относящаяся к тому же роду Aix.<br />
Среди дневных хищников есть роды и виды как общие с Палеарктикой<br />
(беркут, ястреб-перепелятник, кречет), так и эндемичные: белоголовый<br />
орлан Haliaetus leucocephalus, коршун-слизнеед Rosthramus, вилохвостый<br />
коршун Elanoides. Вместо палеарктических стервятников в Северной<br />
Америке распространены грифы-индейки (Cathartes), а на юго-западе –<br />
37
калифорнийский кондор. Из тетеревиных здесь обитает обыкновенная<br />
индейка – родоначальник домашних индеек.<br />
Очень разнообразны воробьиные, среди которых много красивых видов<br />
из-за обилия южно-американских семейств. При этом скворцовые отсутствуют.<br />
К неарктическим воробьиным относятся тирановые, котинги,<br />
пересмешники, древесницы и другие. На севере царства много палеарктических<br />
видов: свиристели, крапивники, корольки, пищухи, чечетки и др.<br />
Домовый воробей в Северной Америке – интродуцент, завезенный из Европы.<br />
Обращает на себя внимание отсутствие скворцов.<br />
На юге Сонорской области представлены колибри и попугаи – выходцы<br />
из Неотропического царства.<br />
Млекопитающие Северной Америки представлены 3 эндемичными и<br />
большим количеством широко распространенных семейств. Из сумчатых<br />
присутствует американский опоссум, распространенный от Южной Канады<br />
до севера Южной Америки. Среди насекомоядных многочисленные<br />
кротовые относятся к родам, не встречающимся в Старом Свете: Sса panus,<br />
Scalopus, Neurotrichus и др.<br />
Из Неотропиков в Неарктическое царство проникают летучие мыши<br />
семейств листоносых и вампиров, броненосцы, американские дикобразы,<br />
еноты, пекари. Общими с Палеарктикой являются кожановые, пищуховые,<br />
зайцевые, беличьи, хомяки и полевки, мышовки, куньи. Даже многие роды –<br />
общие с Палеарктикой (Sorex, Lepus, Microtus и др.) – и виды (бобр, волк,<br />
бурый и белый медведи, горностай, лось, благородный олень, снежный баран<br />
и многие другие, особенно на севере Канадской области) являются<br />
общими для фаун Палеарктики и Неарктики.<br />
Характерно отсутствие в Неарктике грызунов семейства мышиных<br />
(Muridae). Экологические ниши ряда мышиных в Неарктике занимают хомяковые<br />
(например, белоногие хомячки, или «оленьи мыши», рода Peromyscus).<br />
Палеарктическое царство (Палеарктика)<br />
Географически Палеарктика охватывает почти весь материк Евразия<br />
за исключением юга Аравийского полуострова, Индостана и Индокитая.<br />
Кроме того, к Палеарктике относится Северная Африка к югу примерно до<br />
тропика Рака, а также ряд архипелагов и островов Атлантического и Тихого<br />
океанов (в Атлантике – острова Зеленого Мыса, Канарские, Азорские,<br />
Исландия; в Тихом океане – Командорские, Курильские и Японские).<br />
На юге Палеарктика имеет широкий континентальный контакт с Эфиопской<br />
и Ориентальным царствами, а на северо-западе и северо-востоке –<br />
островные контакты с Неарктикой.<br />
38
Природные условия Палеарктики достаточно разнообразны. Они определяются,<br />
прежде всего, зональностью и секторностью в распределении<br />
климатов и растительности. С севера на юг простираются зоны тундры,<br />
тайги, смешанных, широколиственных лесов, лесостепи, степей, субтропических<br />
лесных и жестколиственных формаций, полупустынь и пустынь.<br />
Значительные пространства занимают горные хребты с характерной поясной<br />
зональностью. По направлению с запада на восток, от побережья Атлантики<br />
до Восточной Сибири, усиливается континентальность климата, а<br />
далее на восток, вплоть до Тихого океана, континентальность климата<br />
вновь снижается. В соответствии со степенью континентальности климата<br />
меняется и состав растительных формаций.<br />
В связи с большой неоднородностью климатических условий в разных<br />
частях Палеарктики исторически сформировались сильно различающиеся<br />
биоты, на основе которых выделяются биогеографические области, подобласти<br />
и провинции. Разными авторами выделяется различное количество<br />
этих областей с неодинаковым их объемом. Единства во взглядах на это<br />
счет пока нет. Однако такие области, как Циркумполярная тундровая, Евросибирская<br />
таежная, Европейская (или Европейско-Обская) неморальная,<br />
Восточно-Сибирская (Ангарская), Средиземноморская, Евразиатская степная<br />
(Скифская), Ирано-Туранская пустынная, Палеархеарктическая (крайний<br />
юго-восток Палеарктики), выделяются всегда или почти всегда. В<br />
данном пособии анализ состава биот этих областей Палеарктики и их<br />
взаимосвязей не дается.<br />
В целом, как флора, так и фауна Палеарктики характеризуются молодостью,<br />
по сравнению с таковыми других биогеографических царств,<br />
за исключением Неарктики. Большую роль в обновлении современной<br />
биоты Палеарктики (и Голарктики в целом) сыграли мощные оледенения,<br />
происходившие в четвертичном периоде кайнозоя, закончившиеся<br />
сравнительно недавно (несколько десятков тысяч лет назад).<br />
Флора голосеменных и цветковых растений Палеарктики проявляет<br />
большое сходство с флорой Неарктики. Особенно хорошо иллюстрируют<br />
голарктические связи ряд реликтовых родов из семейства таксодиевых<br />
и монотипический род Liriodendron из семейства магнолиевых. Поэтому<br />
многие флористы (как и зоогеографы) объединяют Палеарктику и<br />
Неарктику в единое Голарктическое царство (см. также характеристику<br />
Неарктики). Однако общность палеарктической флоры с ориентальной и<br />
эфиопской флорами на уровне родов и даже видов также проявляется<br />
вполне отчетливо.<br />
Флора Палеарктики характеризуется наличием почти 20 эндемичных<br />
семейств, представители которых произрастают, главным образом,<br />
на юго-востоке Палеарктики. К ним относится реликтовое семейство<br />
Ginkgoaceae. Единственный вид этого семейства, Ginkgo biloba,<br />
представляет собой двудомное дерево высотой до 30 м и является ос-<br />
39
татком обширной группы растений, известной с конца палеозоя. Другое<br />
монотипическое реликтовое семейство – сциадопитиевые (Sciadopityaceae)<br />
– представлено в Палеарктике японским видом Sciadopitys verticillata<br />
– деревом высотой до 40 м. Ископаемые остатки близких видов известны<br />
с нижней юры (средний мезозой) из Палеарктики и Неарктики.<br />
Эндемизм на видовом уровне выражен в Палеарктике повсеместно<br />
и в южных горных регионах достигает 50 % от всего видового состава.<br />
В горах обнаруживаются и эндемичные для Палеарктики роды. Даже в<br />
северо-восточной части Палеарктики (в Восточной Сибири), сравнительно<br />
бедной во флористическом отношении, установлены эндемичные<br />
роды из семейства крестоцветных – Gorodkovia, Borodinia, Redowskia.<br />
Фауну Палеарктического царства обычно оценивают как основанную на<br />
древней тропической и субтропической фауне Евразии, сильно измененной<br />
в результате похолодания и аридизации (иссушения климата) – процессами,<br />
происходившими начиная с конца третичного периода и особенно<br />
вследствие четвертичных оледенений. Потому она, во-первых, сильно<br />
обеднена, во-вторых, ей свойственно множество филогенетически молодых<br />
групп, обладающих сухо- и холодоустойчивостью. Некоторое количество<br />
реликтов связывает фаунистически Палеарктику, в первую очередь, с<br />
Ориентальным царством, а также Эфиопским. Так, на юго-восток Палеарктики<br />
из Ориентального царства заходят дождевые черви семейства<br />
Moniligastridae. До Японии и гор Южной Европы проникают наземные пиявки<br />
родов Наеmadipsa и Xerobdella. В Японии распространен ориентальный<br />
по происхождению представитель семейства телифонов (Thelyphonidae)<br />
одного из тропических отрядов паукообразных – жгутоногих. Из Ориентального<br />
царства в Палеарктику проникают наземные моллюски семейств<br />
Bradybaenidae и Ariophantidae. Однако наиболее крупные семейства<br />
наземных брюхоногих моллюсков, Helicidae (виноградная улитка и др.) и<br />
Limacidae (слизни), являются автохтонными палеарктами. В то же время<br />
слизни рода Arion населяют как Палеарктику, так и Неарктику.<br />
В Палеарктике обитает около 100 видов скорпионов (из 600 видов<br />
мировой фауны). При этом одно из подсемейств скорпионов<br />
(Scorpioninae), распространенное в Средиземноморье, эндемично для Палеарктики<br />
в целом. Сольпуги (фаланги) семейств Galeodidae и Ragodidae<br />
имеют центры видового разнообразия в пустынях западной и центральной<br />
частей Палеарктики.<br />
Хорошо выражен на родовом и видовом уровнях эндемизм среди насекомых<br />
(более 30 %). Ряд семейств отличается обилием эндемичных родов<br />
(род Carabus из семейства жужелиц, некоторые роды семейства жуковчернотелок<br />
и многие другие). Имеются эндемичные роды в семействах<br />
Papilionidae (бабочки-парусники, к которым относится махаон), Satyridae<br />
(бабочки-бархатницы) и многих других. Особенно резко выражен родовой<br />
эндемизм в горных районах Южной Палеарктики.<br />
40
Пресноводные рыбы в большинстве состоят из видов семейств карповых<br />
и лососевых, причем первые преобладают на юге, а вторые – на севере<br />
царства. Голарктические связи ихтиофауны проявляются на основе семейств<br />
лопатоносов, веслоносов, щуковых, осетровых, лососевых. В то же<br />
время ихтиофауна Палеарктики хорошо отличается от таковой Неарктики<br />
обилием карповых. Озеро Байкал населяют два эндемичных семейства –<br />
голомянковые и широколобки. В качестве эндемичных палеарктических<br />
родов можно указать карася (Carassius), горчаков (Rhodeus), ершей<br />
(Acerina).<br />
Фауна рептилий и амфибий в Палеарктике намного беднее, чем в тропических<br />
районах Африки или Азии, но в южных частях царства она достаточно<br />
разнообразна и самобытна.<br />
В Палеарктике имеется эндемичное семейство хвостатых амфибий –<br />
углозубы (Нупоbisdae), хотя в целом отряд хвостатых населяет как Палеарктику,<br />
так и Неарктику. Другие семейства хвостатых (скрытожаберники,<br />
настоящие и безлегочные саламандры, протеи) имеют голарктическое распространение.<br />
Достаточно разнообразны бесхвостые амфибии, в частности<br />
семейства лягушек и жаб, но из семейства квакш (древесных лягушек)<br />
в Палеарктике имеются только 2 вида. Из бесхвостых эндемичны круглоязычные<br />
(представитель – чесночница, заселяющая леса в средней полосе<br />
Европейской части России). На крайний юго-восток Палеарктики из Ориентального<br />
царства проникают узкоротые и веслоногие лягушки.<br />
Из пресмыкающихся характерны ящерицы – настоящие Lacertidae и<br />
агамы Agamidae. В Неарктике их замещают два других семейства – игуановые<br />
и тейиды. На крайнем юго-западе Палеарктики встречаются отдельные<br />
виды хамелеонов. Ядовитые змеи относятся главным образом к гадюковым.<br />
На востоке царства к ним добавляются единичные виды ямкоголовых<br />
(щитомордники) и аспидовых (кобры). Ямкоголовые объединяют герпетофауны<br />
Палеарктики и Неарктики. Удавы в Палеарктике представлены<br />
лишь мелкими удавчиками (род Еrух). Крокодилы, слепозмейки и кожистые<br />
черепахи встречаются только на юге Палеарктики. При этом они<br />
представлены единичными видами.<br />
Фауна птиц Палеарктического царства значительно беднее орнитофаун<br />
тропических регионов. В составе его орнитофауны 53 семейства. Эндемизм,<br />
как правило, не превышает уровня родового ранга: имеется только<br />
одно эндемичное семейство – завирушки (Prunellidae, 2 рода, 12 видов).<br />
Несколько семейств, как уже было указано в характеристике Неарктического<br />
царства, являются голактическими – чистиковые, тетеревиные, свиристелевые,<br />
синицевые, корольковые. Многие из семейств, представленных<br />
в Палеарктике, имеют ориентальное или эфиопское происхождение:<br />
фазановые, славковые, мухоловковые, скворцовые, ткачиковые и ряд других.<br />
41
Некоторые семейства отряда воробьинообразных имеют в Палеарктике<br />
центры видового разнообразия – семейства славковых (свыше 300 видов),<br />
овсянковые, вьюрковые. Довольно многочисленны здесь и врановые.<br />
Среди них есть эндемичные роды – сорока (Pica), саксаульная сойка (Podoces)<br />
и др. В то же время некоторые группы и даже целые отряды в Палеарктике<br />
представлены весьма бедно. К таким отрядам относятся кукушки,<br />
дятлы, голуби, ракшеобразные и др. Эти группы во много раз многочисленнее<br />
в тропиках Старого Света. А такие пантропические группы, как попугаи,<br />
нектарницы, птицы-носороги и многие другие отряды и семейства,<br />
в Палеарктике либо отсутствуют вообще, либо представлены единичными<br />
видами и только на крайнем ее юге.<br />
Среди млекопитающих Палеарктики есть 2 эндемичных семейства –<br />
выхухоли и селевинии, а также одно субэндемичное семейство – тушканчики.<br />
Эндемичных родов много. Из копытных это серна (Rupicapra), косуля<br />
(Capreolus), верблюд (Camehis), а также хомяк (Cricetus) и др.<br />
Исторические корни многих семейств относятся к тропическим районам<br />
Ориентального и Эфиопского царств и субтропическим районам Палеарктики<br />
– ежиных, свиных, лошадиных, бычьих, мышиных, виверровых,<br />
гиеновых, мартышек и др.<br />
Каждый из отрядов млекопитающих имеет несколько доминирующих<br />
по разнообразию семейств в Палеарктике. Так, насекомоядные, кроме выхухолей,<br />
включают кротов, ежей и землероек. Среди последних самыми<br />
обычными являются бурозубки (Sorex). Из грызунов наиболее типичны<br />
беличьи (белки, суслики, сурки, бурундуки), сони, мыши, слепыши и тушканчики.<br />
Из зайцеобразных распространены зайцы и пищухи.<br />
Из непарнокопытных в Палеарктике встречаются только виды семейства<br />
лошадей – лошадь Пржевальского и кулан, несколько подвидов которого<br />
населяют пустынные и полупустынные территории от Ирана до Монголии<br />
и Тибета. Парнокопытных в Палеарктике тоже немного. Это дикий<br />
кабан, верблюды, овцы, козы, зубр и олени.<br />
Хищные также немногочисленны. В основном это собачьи (волк, лисица),<br />
кошачьи (дикие виды кошек), куньи (лесная куница, каменная куница,<br />
горностай и др.), медвежьи (бурый медведь, белый медведь). Гиены и<br />
виверры заходят лишь в южные районы Палеарктики.<br />
В Палеарктике отсутствуют хоботные, носороги, жирафы, человекообразные<br />
обезьяны и некоторые другие группы, свойственные фаунам<br />
Эфиопской и Индо-Малайской областей.<br />
42
ЛИТЕРАТУРА<br />
Основная литература<br />
1. Биогеография с основами экологии : учебник / А.Г. Воронов [и др.]. –<br />
5-е изд. – М. : Академкнига, 2003. – 408 с.<br />
2. Лопатин И.К. Основы зоогеографии : учеб. пособие для биол. спец.<br />
вузов / И.К. Лопатин. – Минск : Высш. школа, 1989. – 200 с.<br />
Дополнительная литература<br />
1. Биогеография : учеб. для студ. вузов / Г.М. Абдурахманов [и др.]. –<br />
М. : Изд. Центр «Академия», 2003. – 480 с.<br />
2. Воронов А.Г. Биогеография мира : учеб. для студ. геогр. спец. унтов<br />
/ А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов, Е.Г. Мяло. – М. : Высш. шк., 1985. – 272 с.<br />
3. Второв П.П. Биогеография : учеб. для студ. высш. учеб. заведений /<br />
П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. – М. : ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001. – 304 с.<br />
4. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного<br />
шара / О.Л. Крыжановский. – М. : Т-во научных изданий КМК, 2002. – 237 с.<br />
5. Машкин В.И. Зоогеография : учеб. пособие для вузов / В.И. Машкин.<br />
– 2-е изд. – М. : Академический проект ; Константа, 2006. – 384 с.<br />
6. Мордкович В.Г. Основы биогеографии / В.Г. Мордкович. – М. : Т-во<br />
научных изданий КМК, 2005. – 236 с.<br />
43
Для заметок<br />
44
Учебное издание<br />
ХАРАКТЕРИСТИКА<br />
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ РЕГИОНОВ<br />
СУШИ<br />
Учебное пособие для вузов<br />
Составители:<br />
Голуб Виктор Борисович,<br />
Бережнова Ольга Николаевна<br />
Редактор О.А. Исаева<br />
Подписано в печать 3.09.08. Формат 60×84/16. Усл. печ. л. 2,67.<br />
Тираж 50 экз. Заказ 1414.<br />
Издательско-полиграфический центр<br />
Воронежского государственного университета.<br />
394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. 208-298, 598-026 (факс)<br />
http://www.ppc.vsu.ru; e-mail: pp_center@ppc.vsu.ru<br />
Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического центра<br />
Воронежского государственного университета.<br />
394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. 204-133<br />
45