29.03.2013 Views

Скачать оригинальный документ PDF

Скачать оригинальный документ PDF

Скачать оригинальный документ PDF

SHOW MORE
SHOW LESS

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ<br />

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ<br />

УЧРЕЖДЕНИЕ<br />

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ<br />

«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ<br />

УНИВЕРСИТЕТ»<br />

ХАРАКТЕРИСТИКА<br />

БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ РЕГИОНОВ<br />

СУШИ<br />

Учебное пособие для вузов<br />

Составители:<br />

В.Б. Голуб,<br />

О.Н. Бережнова<br />

Издательско-полиграфический центр<br />

Воронежского государственного университета<br />

2008


Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета<br />

5 мая 2008 г., протокол № 9<br />

Рецензент д-р биол. наук, проф. Л.Н. Хицова<br />

Учебное пособие подготовлено на кафедре систематики и экологии беспозвоночных<br />

животных биолого-почвенного факультета Воронежского государственного<br />

университета.<br />

Предназначено для обеспечения лекционного курса «Зоогеография», читаемого<br />

для студентов 4 курса по специальности «Биология» (дневная и<br />

вечерняя формы обучения) и лекционного курса «Биогеография», читаемого<br />

для студентов 2 курса по специальности «Экология» (дневная форма<br />

обучения) биолого-почвенного факультета.<br />

Для специальностей: 020201 – Биология; 020801 – Экология<br />

2


Содержание<br />

Введение............................................................................................................. 4<br />

Ориентальное (Индо-Малайское) царство ..................................................... 6<br />

Эфиопское (Афротропическое) царство ......................................................... 13<br />

Австралийское царство..................................................................................... 22<br />

Неотропическое царство................................................................................... 26<br />

Неарктическое царство (Неарктика) ............................................................... 34<br />

Палеарктическое царство (Палеарктика)........................................................ 38<br />

3


Введение<br />

Хорошо известно, что распределение живых организмов по земному шару<br />

очень неравномерное. Разные материки и разные их части заселены различными<br />

видами, родами, семействами и представителями таксонов растений и животных<br />

даже более высокого ранга. На разных континентах и в их частях формируются<br />

различные типы экосистем. В целом живой природе присуща дифференциация<br />

как неотъемлемое ее свойство.<br />

Дифференциация живой природы, в частности на суше, проявляется на<br />

различном уровне и зависит от разных причин. Прежде всего, это материковая<br />

дифференциация, зависящая от удаленности материков и их постоянного смещения<br />

относительно друг друга (дрейфа континентов). При этом надо иметь в<br />

виду, что за миллионы лет существования живой природы материки то приходили<br />

в контакт друг с другом, то разобщались. В периоды контактов (материковых<br />

или островных, т. е. через систему островов) комплексы организмов на разных<br />

континентах обменивались своими составами. В периоды же разобщений,<br />

которые, как и периоды контактов, длились (и длятся) миллионы лет, организмы<br />

эволюционировали на разных континентах автономно, но с участием элементов<br />

(таксонов), полученных с других континентов в период контакта. Этот<br />

непреложный факт уже дает представление о сложности эволюционных изменений<br />

в составе растительного и животного мира на каждом из континентов.<br />

Кроме того, в распространении живых организмов на каждом из континентов,<br />

как и в других явлениях природы, находят свое проявление общие закономерности<br />

территориальной физико-географической дифференциации – физикогеографическая<br />

поясность, секторность и азональность (провинциальность, или<br />

региональность). Реальная картина географического распределения живых существ<br />

определяется совокупным действием всех этих закономерностей.<br />

Наиболее сильное проявление имеет первая, поясная, дифференциация,<br />

определяемая неравномерным поступлением тепла на поверхность Земли в связи<br />

с ее вращением вокруг оси и наклоном оси вращения по отношению к плоскости<br />

эклиптики. По градациям теплообеспеченности выделяются большие физико-географические<br />

пояса, имеющие широтное распространение, – от экваториальных<br />

до арктических. Пояса разделяются на более узкие широтные полосы,<br />

по долготному простиранию соответствующие зонам.<br />

Таким образом, пояс объединяет несколько зон со сходной теплообеспеченностью,<br />

сменяющих друг друга с севера на юг и с запада на восток.<br />

Вторая закономерность – секторность. Она проявляется в смягчении климата<br />

у западных и восточных берегов материка и в нарастании континентальности<br />

по направлению к его глубинной части. Таким образом, секторы располагаются,<br />

в общем, поперек физико-географических поясов. Секторная дифференциация<br />

слабее поясной. Она лишь видоизменяет проявление поясных закономерностей<br />

в разных секторах. Совокупное действие поясных и секторных закономерностей<br />

и определяет обособление зон и их распространение. В пределах<br />

4


же каждой зоны формируется в принципе уникальный комплекс живых организмов,<br />

как в аспекте их таксономического состава, так и в аспекте формирования<br />

биогеоценозов.<br />

Третья закономерность территориальной физико-географической дифференциации<br />

– азональность собственно, или провинциальность (региональность).<br />

Она определяет конкретное выражение и видоизменение двух первых закономерностей<br />

в зависимости от условий, не связанных с физико-географической поясностью.<br />

В основе этой закономерности лежат, прежде всего, особенности макро-<br />

и микрорельефа той или иной территории. При однообразном рельефе та или<br />

иная территория может быть охарактеризована как территория зоны в определенном<br />

секторе. В случае же разнородного рельефа в такой секторно-зональной<br />

ячейке различных территорий (обычно обозначаемых как провинции) может<br />

быть несколько. По характеру рельефа можно выделить несколько типов таких<br />

провинций – равнинные, горные, высокогорные, смешанные горно-котловинные.<br />

Кратко описанные причины дифференциации живой природы лежат в основе<br />

ее необычайно сложной, мозаичной структуры, выяснение которой представляет<br />

собой одну из основных задач биогеографии.<br />

Одну из первых попыток создания биогеографического районирования<br />

суши предпринял датский ботаник Д. Скоу, который еще в 1823 году выделил<br />

25 флористических царств. При этом часть из них он разделил еще на провинции.<br />

Первое фаунистическое районирование суши было сделано английским<br />

орнитологом Ф. Склэтером в 1858 году. Он выделил шесть самых крупных<br />

фаунистических областей суши – Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую,<br />

Австралийскую, Неарктическую, Неотропическую. Впоследствии ранг этих областей<br />

был поднят до биогеографических царств, а в их пределах выделены области,<br />

подобласти, провинции, подпровинции. Большой вклад в развитие районирования<br />

суши внес английский биолог, сподвижник Ч. Дарвина в создании<br />

теории естественного отбора, А. Уоллес (1876).<br />

Впоследствии схема районирования суши на крупные выделы, получившая<br />

название схемы Склэтера или еще Склэтера – Уоллеса, подвергалась многочисленным<br />

корректировкам, но, в принципе, сохранила свое значение и по сей день.<br />

Большой вклад в развитие и усовершенствование схем биогеографического<br />

районирования как в целом суши, так и отдельных ее регионов, особенно Палеарктики,<br />

внесли такие зоологи и ботаники, как А. Энглер, Ф. Дарлингтон,<br />

А.И. Толмачев, А.Л. Тахтаджян, В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов, М.А. Мензбир,<br />

Н.А. Бобринский, А.П. Семенов-Тян-Шанский, О.Л. Крыжановский, К.В. Арнольди,<br />

И.К. Лопатин, П.П. Второв, Н.Н. Дроздов, А.Ф. Емельянов, К.Б. Городков,<br />

Ю.И. Чернов и другие.<br />

В схеме биогеографического районирования суши, использованной в данном<br />

пособии (см. рис.), наиболее крупными таксонами являются царства, подразделяемые,<br />

в свою очередь, на области, подобласти, провинции и подпровинции.<br />

В данном пособии даны характеристики только царств.<br />

5


6<br />

Рис. Биогеографические царства: I – Ориентальное; II – Эфиопское; III – Австралийское;<br />

IV – Неотропическое; IV – Неотропическое; V1 – Палеарктическое; V2 – Неарктическое<br />

6


Всего в настоящее время разными авторами принято разделение суши<br />

на 6–9 биогеографических царств. При этом специалистами по географии<br />

растений выделяется, как правило, большее количество царств, чем зоогеографами.<br />

В максимальном объеме список царств следующий: Ориентальное<br />

(Индо-Малайское), Эфиопское (Афротропическое), Мадагаскарское,<br />

Капское, Австралийское, Антарктическое, Неотропическое, Неарктическое,<br />

Палеарктическое. Отметим, что Мадагаскарское и Капское царства<br />

признаются, в основном, в теории и практике ботанического районирования<br />

суши на основе представленности в них специфических древних элементов<br />

флоры, относимых к категориям эндемиков и реликтов. Антарктическое<br />

царство признается далеко не всеми биогеографами ввиду крайней<br />

обедненности его флористического состава и отсутствия, по существу,<br />

специфических элементов. Очень сильная обедненность характерна и для<br />

фаунистического состава, а присутствие в нем таких характерных элементов,<br />

как пингвины, не отражает специфичности всей фауны, т. к. эта группа<br />

представлена и в фауне Неотропического царства.<br />

В связи со сказанным в данном пособии даются характеристики следующих<br />

шести царств: Ориентального, Эфиопского, Австралийского, Неотропического,<br />

Неарктического, Палеарктического. При этом отметим, что два последних царства<br />

(Неарктика и Палеарктика) часто рассматриваются в ранге единого царства с<br />

подразделением его на два подцарства – Неарктического и Палеарктического.<br />

Биоты царств, расположенных в экваториальных и тропических районах<br />

земного шара, имеют более сложную и насыщенную структуру и более<br />

длительную историю формирования. В связи с этим рассмотрение отдельных<br />

царств проводится здесь от наиболее древних к более молодым,<br />

биоты которых обычно менее разнообразны по составу. Характеристики<br />

царств даются не только в описательном аспекте, но и в сравнительном.<br />

А именно указываются взаимосвязи царств, основанные на взаимоотношениях<br />

континентов, которые, в свою очередь, зависят от взаимного расположения<br />

материковых плит, на которых базируются континенты, находившиеся<br />

и находящиеся в состоянии постоянного дрейфа.<br />

Ориентальное (Индо-Малайское) царство<br />

Ориентальное царство занимает территории полуостровов Индостан и<br />

Индокитай, полуострова Малакка, восточную оконечность Аравийского полуострова,<br />

а также ряд островов – Шри-Ланка, Суматра, Ява, Калимантан,<br />

Филиппины и острова Тихого океана от Каролинских и Маршалловых до<br />

Туамоту и Гавайских. Северная граница царства проходит по восточной окраине<br />

пустыни Руб-эль-Хали, западной окраине пустыни Тар, далее на запад<br />

по южным подножьям Гималаев, пересекает среднее течение рек Иравади и<br />

Меконг, далее проходит немного севернее тропика Рака и выходит<br />

к побережью океана по долине реки Сицзян. Юго-восточная граница Ориентального<br />

царства пролегает между Австралией и островом Тимор, далее ме-<br />

7


жду островами Флорес и Сулавеси, по Макассарскому проливу, огибает с<br />

юга Филиппины и далее между Новой Гвинеей и Каролинскими островами,<br />

между Фиджи и Самоа. Эти границы представляют на самом деле весьма<br />

широкие переходные зоны между соседствующими царствами, где происходит<br />

смешение и взаимное проникновение ботанико-географических и зоогеографических<br />

элементов смежных царств. Наиболее интенсивно такое перемешивание<br />

флор и фаун наблюдается на континентах.<br />

Ориентальное царство подразделяется на четыре биогеографические<br />

области: Индийскую, Индокитайскую, Малайскую и Тихоокеанскую.<br />

Такой смешанный характер биот в пограничных районах служит основой<br />

для многочисленных дискуссий о реальности так называемой «линии<br />

Уоллеса», которую этот исследователь предложил в качестве границы<br />

между Австралийским и Ориентальным царствами. Проводя границу между<br />

двумя этими царствами, Уоллес основывался на представленности в них<br />

общих и специфических зоогеографических элементов. Как во времена<br />

Уоллеса, так и позже, вплоть до настоящего времени, рассмотрение участия<br />

австралийских и ориентальных элементов в фауне или флоре острова<br />

Сулавеси приводило ряд исследователей к прямо противоположным выводам<br />

о принадлежности этого острова (как и других пограничных территорий)<br />

к тому или иному царству. Значительное участие ориентальных элементов<br />

в биоте острова Сулавеси свидетельствует о предпочтительности<br />

его отнесения к Ориентальному царству. Авторам данного пособия на основе<br />

анализа ареалов насекомых ряда таксономических групп, содержащегося<br />

в работах энтомологов, представляется более правомерным относить<br />

острова Сулавеси и Новая Гвинея к Ориентальному царству. При этом, однако,<br />

следует отметить, что ареалы многих видов позвоночных и даже целые<br />

крупные таксономические их группы (например, бескилевые птицы и<br />

сумчатые млекопитающие), охватывающие как Австралию, так и Новую<br />

Гвинею, свидетельствуют в пользу отнесения последней к Австралийскому<br />

биогеографическому царству. В данном пособии острова Сулавеси и Новая<br />

Гвинея в соответствии с более консервативной точкой зрения отнесены к<br />

Австралийскому царству.<br />

Современные территориальные контакты Ориентального царства с<br />

Палеарктическим и Австралийским оказывают значительное взаимное<br />

влияние на формирование биот в течение кайнозоя (последние 65 млн лет).<br />

При этом в основе формирования древних элементов биот, сохранившихся<br />

по настоящее время, лежат древние связи Ориентального царства с Эфиопским<br />

и Мадагаскарским (в случае признания последнего). Это объясняется<br />

тем, что еще в карбоне (300–350 млн лет назад) полуостров Индостан<br />

представлял собой часть Восточной Африки, входившей в состав суперконтинента<br />

Гондваны. Даже в мелу Индию и Африку разделял еще сравнительно<br />

неширокий морской пролив, через который продолжались контакты<br />

эфиопской (включая мадагаскарскую) биот с ориентальной. Свиде-<br />

8


тельства этих контактов проявляются не только в наземной фауне и флоре,<br />

но и морской. В частности, единственная современная кистеперая рыба,<br />

латимерия (остаток богатой в палеозое и мезозое фауны кистеперых рыб,<br />

освоивших сушу), известна из прибрежных участков акватории Индийского<br />

океана Восточной Африки и юга Индостанского полуострова.<br />

В целом ориентальная биота очень насыщена как древними, так и<br />

более поздними таксонами. Особенно ярко проявляется это в континентальных<br />

областях царства – Индокитайской и Малайской, где произрастает<br />

самая древняя флора цветковых растений. В этих же регионах<br />

многие семейства животных, если и не эндемичны для этой области,<br />

то, по крайней мере, имеют здесь центры происхождения или<br />

разнообразия.<br />

На полуострове Малакка расположен центр разнообразия папоротникообразных,<br />

которые представлены здесь различными жизненными<br />

формами – деревьями, лианами, эпифитами, травами. В этом же<br />

регионе наиболее разнообразны представители субэндемичных семейств<br />

Dipterocarpaceae и Nepenthaceae. При этом семейство диптерокарповых<br />

включает целый ряд эндемичных родов – Balanocarpus,<br />

Isoptera, Dryobalanops и др.<br />

Центр разнообразия этого рода Nepenthes, а также семейства в<br />

целом находится на острове Калимантан, а на полуострове Малакка<br />

он представлен пятью видами. Ареал семейства Nepenthaceae выходит<br />

за пределы Ориентального царства в Северо-Восточную Австралию,<br />

на Новую Каледонию, а 1 вид произрастает на Мадагаскаре и Сейшельских<br />

островах, проявляя, тем самым, связи ориентальной и мадагаскарской<br />

биот. Листовые пластинки растений Nepenthaceae образуют<br />

своеобразные кувшины размером от наперстка до трехлитровой банки.<br />

Эти кувшины примерно на две трети заполнены жидкостью. Для Малайской<br />

области эндемичны семейства Tetrameristaceae и Scyphostegiaceae.<br />

Одних только видов пальм на Малаккском полуострове насчитывается<br />

более 100 видов.<br />

Наиболее разнообразна и богата эндемичными формами флора<br />

Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более<br />

11 тысяч, а на Яве – более 6 тысяч видов высших растений. На этом<br />

же острове произрастают 105 видов упомянутого выше субэндемичного<br />

семейства диптерокарповых.<br />

Для Малайской области Ориентального царства характерен эндемичный<br />

род Rafflesia (сем. Rafflesiaceae), объединяющий 12 видов паразитических<br />

растений, питающихся корневыми соками лиан рода<br />

Cissus. Наиболее известна среди представителей этого рода – раффлезия<br />

гигантская (Rafflesia arnoldi), мясистый цветок которой достигает<br />

в поперечнике 1 м, а его масса – 10 кг. Семейство раффлезиевых распространено<br />

в Южной Америке, Южной Африке, на Мадагаскаре, а не-<br />

9


которые виды проникают в Северную Америку и Средиземноморье Палеарктики.<br />

На острове Суматра произрастает аморфофаллус гигантский<br />

(Amorphophallus titanus) из семейства ароидных. Длина ланцетовидных листьев<br />

этого травянистого растения достигает 5 м, початковидного соцветия –<br />

2 м, а его клубень имеет диаметр до 0,5 м и массу до 34 кг.<br />

Многочисленны на Калимантане и представители семейства Orchidaceae<br />

(орхидные). Среди них немало эндемичных родов и видов, в частности<br />

гигантская эпифитная тигровая орхидея Grammatophyllum speciosum.<br />

Следует отметить, что во флоре высокогорий Зондских островов в<br />

значительной мере представлен более северный, бореальный, элемент.<br />

Он включает роды Ranunculus (к евразиатским представителям относятся<br />

Plantago (подорожники), Vaccinium (клюква) и др.). Считается, что представители<br />

этих родов проникли сюда в плейстоцене (ледниковой эпохе<br />

четвертичного периода), когда биоты горных цепей Гималаев, Индокитая и<br />

Зондских островов имели взаимосвязи.<br />

В Индийской области Ориентального царства эндемизм флоры проявляется,<br />

в основном, на родовом и видовом уровнях. Наибольшую долю<br />

здесь составляют малайские виды. На севере значительно влияние оказывает<br />

палеарктическая флора, а на западе – пустынная (до 36 % таксонов –<br />

виды пустынной флоры), представленная выходцами из аридных областей<br />

Юго-Западной Палеарктики; здесь присутствуют даже эфиопские элементы.<br />

Более явственно выражен эндемизм флоры на острове Шри-Ланка, где<br />

из 3100 видов высших растений около 800 эндемичны. На родовом уровне<br />

здесь известно 25 эндемичных форм, в частности из семейства диптерокарповых<br />

– роды Моnоporanda, Stemonurus и Doona.<br />

Флора Тихоокеанской области Ориентального царства обладает характерными<br />

чертами островной флоры. Она сравнительно бедна, здесь высок<br />

эндемизм на видовом и отчасти родовом уровне, но все эндемики принадлежат<br />

в основном к семействам ориентального происхождения. Так, на<br />

Гавайских островах эндемизм на видовом уровне достигает 90 %. Представители<br />

семейства Campanulaceae (колокольчиковые) образуют здесь древовидные<br />

формы. Эндемики родового уровня составляют до 15 % флоры.<br />

На островах Полинезии имеется ряд эндемиков родового ранга. Так,<br />

на Самоа произрастают эндемичная пальма Solfia и Sarcopygme из семейства<br />

мареновых, на Таити – Hitoa из семейства мареновых и др.<br />

В составе фауны Ориентального царства, как и в составе флоры, наибольшее<br />

богатство, разнообразие и эндемизм проявляются в Малайской<br />

области. В Индийской и Индокитайской областях проявляется значительное<br />

влияние палеарктических элементов. Фауна Тихоокеанской области<br />

носит преимущественно островной характер.<br />

В составе фауны кольчатых червей Ориентального царства субэндемично<br />

семейство Moniligastriidae (темноокрашенные дождевые черви) и<br />

пиявки рода Haemadipsa (в континентальных областях царства).<br />

10


Богата и своеобразна фауна паукообразных в Ориентальном царстве.<br />

Из отряда скорпионов здесь обитает около 100 видов, причем одно подсемейство<br />

(Cherilinae) эндемично. Субэндемичен своеобразный отряд телифонов<br />

(Uropygi), в составе которого один вид заходит на юго-восток Палеарктики.<br />

В Ориентальном царстве этот отряд представлен эндемичным родом<br />

Нуроctonus. На острове Ява живет хвостатый телифон (Т. caudatus)<br />

буро-черного цвета, длиной до 3 см. Довольно богата фауна пауковптицеядов.<br />

В частности, от Индокитая до Новой Гвинеи распространен<br />

яванский паук-птицеяд (Selenocosmia javanensis) красно-бурого цвета, длиной<br />

до 9 см. Его распространение на Новой Гвинее может служить одним<br />

из фактов, свидетельствующих о близости или даже принадлежности острова<br />

биоты к Ориентальному царству. Другие роды семейства пауковптицеядов<br />

(Aviculariidae) распространены преимущественно в тропиках<br />

Южной Америки, свидетельствуя о древних общих корнях биот этих<br />

царств.<br />

Фауна насекомых Ориентального царства отличается исключительным<br />

разнообразием и высокой степенью эндемизма: число родов значительно<br />

превышает 4 тысяч, а эндемизм на родовом уровне составляет около 40 %.<br />

Ряд семейств имеет здесь центр разнообразия. К ним относятся бабочки семейств<br />

Papilionidae (парусники, в составе которого наши представители –<br />

аполлон, махаон и др.) и Nymphalidae (наши представители – крапивница,<br />

адмирал и др.), жесткокрылые семейств Carabidae (жужелицы), Buprestidae<br />

(златки), Lucanidae (рогачи), Scarabaeidae (пластинчатоусые), Cerambycidae<br />

(усачи). Здесь же находится центр разнообразия отрядов богомоловых<br />

(Mantoidea) и палочников (Phasmoidea).<br />

Среди эндемичных видов Ориентального царства заслуживает упоминания<br />

гигантская бабочка атлас (Attacus atlas) из семейства сатурний (Saturniidae),<br />

достигающая в размахе крыльев 25 см. Знаменитая бабочка сухой<br />

лист (род Kallima), крылья которой сложенные поразительно похожи на<br />

сухие листья, также эндемична для Ориентального царства.<br />

Для многих представителей насекомых царства характерен гигантизм.<br />

Так, из отряда палочников некоторые эндемичные виды достигают огромных<br />

размеров, например палочник Parmacia serratipes имеет длину до 33 см.<br />

Среди ориентальных перепончатокрылых встречаются представители<br />

самые крупные виды этого отряда, например яванская сколия (Scolia capitata),<br />

достигающая длины 6 см.<br />

Пресноводные рыбы представлены четырьмя эндемичными семействами<br />

(Homalopteridae, Pristolepidae, Luciocephalidae и Chaudhuriidae). При<br />

этом два последних семейства содержат лишь по одному виду. Ориентальное<br />

царство является центром разнообразия карпообразных (Cyprinoidea) и<br />

сомообразных (Siluroidea). В частности, семейство карповых (Cyprinidae)<br />

представлено в этом царстве двумя тысячами видов. Разнообразны здесь и<br />

лабиринтовые рыбы (Anabantidae), способные дышать атмосферным воз-<br />

11


духом. Так, анабас (Anabas scandens) в период засухи покидает пересыхающие<br />

водоемы и может покрывать значительные расстояния по суше в<br />

поисках воды. К этому семейству относятся также хорошо известные аквариумные<br />

рыбки – петушки, гурами, лялиусы и др.<br />

Эндемичных семейств земноводных в Ориентальном царстве нет, но<br />

на уровне родов немало эндемиков. Широко представлены здесь летающие<br />

лягушки рода Rhacophorus, хотя некоторые виды проникают за пределы<br />

царства – на север до Японии, на восток до Новой Гвинеи и на запад до<br />

Мадагаскара. Узкоротые лягушки рода Kaloula имеют сходное распространение.<br />

В целом же семейство узкоротых (Microhylidae) является общим для<br />

Неотропического, Эфиопского и Ориентального царств, заходя также в<br />

южные регионы Неарктики и Палеарктики.<br />

В фауне пресмыкающихся наблюдается эндемизм уже на уровне семейств.<br />

Таковы семейства большеголовых черепах (Platysternidae), безухих<br />

варанов Lanthanotidae (единственный вид семейства обитает на острове<br />

Калимантан), щитохвостых змей Uropeltidae (около 45 видов в Индии и на<br />

Шри-Ланке), семейство гавиалов (Gavialidae). Единственный представитель<br />

этого семейства, гангский гавиал, обитает в речных системах Инда,<br />

Ганга, Брахмапутры. Некоторые пресмыкающиеся демонстрируют широкие<br />

связи Ориентального царства с другими царствами суши. Например,<br />

род Сгосоdylus из семейства настоящих крокодилов распространен в Ориентальном,<br />

Мадагаскарском, Эфиопском царствах, а также на севере Австралийского<br />

царства, на юге Неарктического и на севере Неотропического<br />

царств.<br />

Кобры рода Naja распространены как в Ориентальном царстве, так и<br />

за его пределами, широко проникая в южные регионы Палеарктики и в<br />

Эфиопское царство. Однако королевская кобра (Ophiophagus hannah) – эндемик<br />

Ориентального царства.<br />

Примечательно распространение подсемейства толстоголовых змей<br />

(Dipsadinae) из семейства ужовых. Два рода этих змей населяют Ориентальное<br />

царство, а третий род широко распространен в Неотропике (Центральной<br />

и Южной Америке).<br />

В орнитофауне Ориентального царства лишь одно эндемичное семейство<br />

– листовковые (Chloropseidae) с 12 видами. Листовковые широко заселяют<br />

все области этого царства. Это небольшие, ярко окрашенные воробьиные<br />

птицы с кисточкой на конце языка для сбора нектара.<br />

Ряд семейств птиц имеет в Ориентальном царстве центр разнообразия<br />

и, вероятно, возникновения. Таковы фазановые (Phasianidae), рогоклювые<br />

(Eurylaimidae), питтовые (Pittidae), белоглазковые (Zosteropidae), распространение<br />

которых отражает связи Ориентального царства с Эфиопским и<br />

отчасти с Австралийским царствами.<br />

Некоторые семейства, хотя и хорошо представленные здесь, имеют,<br />

однако, центр видового разнообразия в Эфиопском царстве. Таковы пти-<br />

12


цы-носороги (Bucerotidae), нектарницы (Nectariniidae), ткачиковые (Ploceidae).<br />

Обширны орнитофаунистские связи Ориентального царства с Палеарктикой,<br />

однако в значительной степени это обусловлено миграциями палеарктических<br />

птиц в пределы Южной Азии. Среди оседлых птиц палеарктические<br />

элементы не столь значительны.<br />

Значительный эндемизм в орнитофауне проявляется на родовом уровне.<br />

В целом из более чем 600 родов ориентальных птиц около 150 эндемичны<br />

для этого царства. Особенно много эндемиков на родовом уровне в<br />

семействе фазановых – Gallus, Pavo (павлиновые), Argusianus.<br />

Среди млекопитающих в рассматриваемой области имеется один эндемичный<br />

отряд – шерстокрылы (Dermaptera), включающий всего один<br />

вид. Шерстокрыл заселяет полуостров Индокитай, острова Ява, Суматра,<br />

Калимантан и Филиппины. Этот зверек длиной до 42 см живет в густых<br />

влажных лесах и по ночам перелетает с дерева на дерево, используя при<br />

парении широкие кожистые складки по бокам тела между передними и<br />

задними ногами.<br />

Богато представлен здесь отряд приматов. Три семейства этого отряда<br />

ограничены в своем распространении пределами царства. Это тупайи (Tupaiidae),<br />

долгопятовые (Tarsiidae) и гиббоновые (Hylobatidae). На островах<br />

Суматра и Калимантан обитает орангутан (Pongo pygmaeus) из семейства<br />

человекообразных обезьян (Pongidae). Крупные самцы этого вида достигают<br />

роста 140 см и массы 250 кг.<br />

Индийский слон (Elephas maximus) распространен от Индии до Суматры,<br />

а ранее водился и на Калимантане. Специалисты-систематики установили,<br />

что индийский слон более родственен не африканскому слону, а<br />

вымершему мамонту, с которым объединяется в один род Elephas.<br />

Среди непарнокопытных эндемичны три вида носорогов – индийский,<br />

суматранский и яванский, которые родственны африканским носорогам.<br />

К непарнокопытным Ориентального царства относится также чепрачный<br />

тапир, ведущий полуводный образ жизни. Другие три вида рода тапиров<br />

обитают в Неотропиках. В третичном периоде тапиры населяли также<br />

Азию, Европу и Северную Америку.<br />

Эфиопское (Афротропическое) царство<br />

Эфиопская область охватывает материк Африки к югу от пустыни Сахары,<br />

южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остров Сокотру<br />

в Индийском океане.<br />

Большая часть этого биогеографического царства находится в пределах<br />

тропического и экваториального поясов. Большая часть рельефа Африки<br />

– гигантское плоскогорье. На востоке возвышаются Эфиопское нагорье<br />

и цепь вулканических гор Центральной Африки, на крайнем юге –<br />

Драконовы горы, на западе – горы Камеруна и Гвинеи. Горы, расположенные<br />

на восточной и западной окраинах материка, служат преградой для<br />

13


влажных морских ветров. Потому в центральных районах Африки господствует<br />

засушливый тропический климат. Крайний юг отличается умеренно-теплым<br />

климатом средиземноморского типа.<br />

В соответствии с разнообразием рельефа находится и разнообразие<br />

биоты Эфиопского царства, которая имеет широкие и древние связи с биотой<br />

Индо-Малайского царства.<br />

Большая часть Эфиопского царства, равнинная и занятая плоскогорьями,<br />

занята саваннами различного типа – от редколесий и парковых лесов<br />

до высокотравных и опустыненных саванн. Основное свойство их климатических<br />

условий – периодическое увлажнение при высоких круглогодовых<br />

температурах. Древесные породы в сухой сезон теряют листву. Безлесные<br />

пространства саванн покрыты зарослями злаков, особенно так называемой<br />

слоновой травы (группа видов злаков с жесткими, грубыми листьями).<br />

Из деревьев наиболее распространены ряд видов акаций с зонтиковидными<br />

кронами, баобабы 15 видов, масличная пальма и древовидные<br />

молочаи.<br />

Влажные экваториальные, или дождевые, леса занимают в Африке западную<br />

и центральную части экваториальной области в бассейне Конго и<br />

на южном побережье Гвинейского залива. Низкогорья и среднегорья заняты<br />

дождевыми лесами, произрастающими в условиях высокой стабильной температуры<br />

и хорошего увлажнения в течение всего года (не менее 2000 мм).<br />

По долинам рек располагаются галерейные леса. Растительный мир экваториальных<br />

лесов чрезвычайно разнообразен. Общее богатство флоры цветковых<br />

африканских дождевых лесов оценивается более чем в 11 тыс. видов.<br />

Флора Эфиопского царства имеет несколько очагов глубокого эндемизма.<br />

Особого внимания заслуживает континентальный очаг, расположенный<br />

в долине р. Конго (Западно-Африканской области данного царства).<br />

Здесь имеется 5 эндемичных семейств (Dioncophyllaceae и др.). Относящиеся<br />

к ним виды – кустарники и крупные деревья.<br />

В области на юге царства, которую часто выделяют как Калахари-<br />

Намибскую область, имеются эндемики высокого ранга, но локально распространенные.<br />

Самое поразительное растение здесь – вельвичия<br />

(Welwitschia mirabilis), единственный представитель семейства<br />

Welwitschiaсеае отряда гнетовых класса голосеменных. Отдаленным родичем<br />

вельвичии является наша эфедра (семейство эфедровых того же отряда<br />

гнетовых). Вельвичия – растение высотой около 1 м, произрастающее в<br />

пустыне Намиб.<br />

Многие роды растений Эфиопского царства широко выходят за его<br />

пределы. Так, акации (Acacia) представлены здесь большим числом эндемичных<br />

видов, но центр разнообразия этого рода (около половины из 700–<br />

800 видов) лежит в Австралийском царстве.<br />

14


Фауна беспозвоночных Эфиопского царства как в тропических лесах,<br />

так и в саваннах очень разнообразна. Из наземных моллюсков тропических<br />

лесов характерен крупные ахатина (Achatina), размером с крупное яблоко.<br />

Богата фауна скорпионов. Они относятся к древнему подсемейству<br />

Isometrinae (представитель его встречается и в Южной Америке) семейства<br />

Scorpionidae, преимущественно африканскому. Один из скорпионов пандинус-император<br />

достигает 16 см. Очень характерны представители отряда<br />

сольпуг, относящегося к классу паукообразных. Но на Мадагаскаре их нет.<br />

Очень разнообразны пауки, наиболее крупные из которых относятся к семейству<br />

пауков-птицеядов. Представители семейства кругопрядов плетут<br />

огромные тенета в лесах между деревьями.<br />

Из многоножек встречаются очень крупные двупарноногие – кивсяки,<br />

которые местным населением используются в пищу. Многоножкигеофилы<br />

рода Огуа испускают сильный люминесцирующий свет. Большой<br />

численности достигают ядовитые и иногда ярко окрашенные сколопендры<br />

(губоногие многоножки).<br />

Из насекомых своим разнообразием, прежде всего, выделяются термиты.<br />

В дождевых лесах Африки их примерно 700 видов. Их гнезда имеют<br />

грибовидную форму. Термиты – главные утилизаторы разлагающихся растительных<br />

остатков тропических лесов. Очень многочисленны термиты и в<br />

саваннах. Здесь их гнезда сделаны из глины в виде высоких конусов (выше<br />

2 м). Из обычных африканских родов можно упомянуть Macrotermes,<br />

строящих крупные надземные сооружения высотой до 6 м.<br />

С этими гнездами связан целый ряд животных, использующих термитники<br />

как убежища или поедающих их хозяев, в частности трубкозуб.<br />

Кроме термитов, исключительно богата фауна саранчовых. Среди них<br />

есть стадные виды, в частности пустынная саранча, мигрирующая на тысячи<br />

километров и съедающая на своем пути всю растительность. Из жуков в<br />

аридных районах Африки преобладают разнообразные чернотелки (Tenebrionidae),<br />

а в лесах – громадные бронзовки (жук-голиаф в длину достигает<br />

10–11 см), жуки-олени, усачи и др. Из отряда двукрылых насекомых в долине<br />

Конго и саваннах многочисленна широко известная муха це-це – переносчик<br />

возбудителя сонной болезни и болезни крупного рогатого скота –<br />

наганы.<br />

Дневные бабочки достаточно разнообразны только в тропических лесах,<br />

а в саваннах их сравнительно мало.<br />

Из перепончатокрылых можно отметить муравья-портного (Oecophylla<br />

longlnoda). Второй вид того же рода (О. smaragdina) населяет тропическую<br />

Азию. Оба вида строят свои гнезда, склеивая листья паутиной, выделяемой<br />

личинками. Характерны также виды Dorylus из особой группы<br />

бродячих муравьев.<br />

Пресноводные рыбы Эфиопского царства представлены большим<br />

числом эндемичных семейств. Однако многие виды эфиопской ихтиофау-<br />

15


ны выходят за пределы границ царства в бассейне Нила, доходя до его низовьев,<br />

то есть заходят на юг Палеарктики.<br />

В состав ихтиофауны Эфиопского царства входят представители<br />

древних групп. Самая удивительная из них – двоякодышащие (3 вида рода<br />

Protopterus). Они родственны южноамериканскому лепидосирену и австралийскому<br />

неоцератоду. В засушливый период, когда вода во временных<br />

водоемах пересыхает, протоптеры, зарываясь в ил, впадают в спячку, которая<br />

продолжается 6–9 месяцев.<br />

Эндемичен отряд многоперых (Polypteriformes) с единственным семейством,<br />

включающим 2 рода – Polypterus и Calamoichtys.<br />

Семейство харациновых рыб (Characinidae) представлено в рассматриваемом<br />

царстве (в основном в бассейне Конго) более чем 100 видами, но<br />

центр разнообразия этого семейства находится в Неотропическом царстве<br />

(Южной Америке). Из многих эндемиков можно отметить известную ярко<br />

окрашенную аквариумную рыбку конго (Micralestes interruptus).<br />

В Эфиопском царстве находится центр разнообразия пантропического<br />

семейства цихлид (часть из которых также разводят в качестве аквариумных<br />

рыбок). Из общего числа около 600 видов только в озерах Ньяса и<br />

Танганьика обитает более 200 видов. Очень богата фауна сомов – в Африке<br />

их около 250 видов. На связь с Индо-Малайским царством указывает<br />

представленность в Эфиопском царстве лабиринтовых (Anabantidae), использующих<br />

воду в особых бороздках на внутренней поверхности жабр,<br />

которая служит для дыхания при попадании рыб на воздух.<br />

Амфибии Эфиопского царства представлены безногими и бесхвостыми.<br />

Безногие земноводные, широко распространенные по всем влажным тропикам<br />

земного шара, представлены в Эфиопском царстве особым родом<br />

Rhinatrema. Бесхвостые земноводные многочисленны и разнообразны. Семейство<br />

пиповых (Pipidae), общее с Неотропиками, имеет в Эфиопском<br />

царстве эндемичный Hymenochims и субэндемичный Xenopus. Наиболее<br />

широко распространена гладкая шпорцевая лягушка (X. Laevis), населяющая<br />

водоемы по всему югу материка. Крайне необычны волосатые лягушки<br />

Astylosternus (у самцов в брачный период по бокам и на бедрах появляются<br />

длинные волосовидные выросты кожи). Семейство веслоногих лягушек<br />

(Rhacophoridae) имеет в Эфиопском царстве центр видового разнообразия<br />

– здесь обитает более половины из 400 видов этой обширной группы<br />

бесхвостых земноводных. Из жаб интересны лазающая ночная жаба Nectophryne<br />

с липкими дисками на пальцах и живородящая жаба Nectophrynoides.<br />

Рептилии Эфиопского царства весьма многочисленны, но эндемиков<br />

высокого ранга мало. Из отряда чешуйчатых очень характерны хамелеоны.<br />

Особенно многочисленны они на Мадагаскаре. Кроме того, хамелеоны<br />

есть и в Южной Испании, в Аравии, Индии и на Цейлоне (Шри-Ланка).<br />

16


Много в этой области ящериц, гекконов и безногих червеобразных<br />

(слепые сцинки Feylinidae) ящериц, агам и гигантских громадных варанов<br />

(нильский достигает 2 метров в длину). Богата фауна змей. В Эфиопском<br />

царстве области обитает крупный вид – слепозмейка (Турhlops humbo)<br />

длиной до 80 см. Питоны (Pythoninae), живущие везде в тропиках Старого<br />

Света и Австралии, представлены несколькими видами рода Python, среди<br />

них есть как небольшие – королевский и карликовый (длиной 1–1,5 м), так<br />

и очень крупные – иероглифовый питон, достигающий 7–9 м. Своеобразны<br />

яичные змеи (Dasypeltidae), питающиеся птичьими яйцами. Они разрушают<br />

скорлупу яиц так называемой яичной пилой – отростками передних позвонков,<br />

прободающих сверху стенку пищевода. В Африке многочисленны<br />

ядовитые аспидовые змеи (более 20 видов из 10 родов). Среди них широко<br />

известны черношейная и ошейниковая кобры (плюющие кобры), водяные<br />

кобры, мамбы и пестрые аспиды. В Эфиопском царстве находится центр<br />

разнообразия настоящих гадюк (Viperinae), обитающих только в Старом<br />

Свете (но они отсутствуют на Мадагаскаре). Характерны жабьи гадюки<br />

(виды рода Causus), земляные гадюки (Atractaspis), африканские гадюки<br />

(Bitis). Типичны здесь и эфы, а также рогатые (Cerastes) и древесные (Athens)<br />

гадюки, обитающие на деревьях.<br />

В Африке живут сухопутные черепахи – 4 рода с несколькими видами<br />

и мягкокожистые черепахи Trionychidae (2 эндемичных рода).<br />

Африканские крокодилы (3 вида из двух родов) ведут, в основном<br />

водный образ жизни. Нильский крокодил выходит за пределы Эфиопского<br />

царства, а узкорылый и тупорылый крокодилы Osteolaemus tetraspis распространены<br />

только в Западной и Центральной Африке.<br />

Орнитофауна Эфиопского царства включает 67 семейств, большинство<br />

из них являются общими с Палеарктикой и Ориентальным царством или<br />

вообще широко распространены по всему земному шару. Однако здесь<br />

встречаются и представители двух эндемичных отрядов – страусов (1 вид)<br />

и птиц-мышей (6 видов). Кроме того, в составе орнитофауны этого царства<br />

есть 5 эндемичных семейств – китоглавовые (1 вид), птицы-секретари<br />

(1 вид), тураковые (5 родов с 18 видами) и лесные сорокопуты (3 рода с<br />

9 видами), молотоглавые цапли (1 вид, распространенный не только на<br />

континенте, но и на Мадагаскаре). Семейства медоуказчиков, рогоклювов,<br />

птиц-носорогов сближают орнитофауну Эфиопского царства с орнитофауной<br />

с Ориентального и отчасти Палеарктического, а семейства питтовых,<br />

дронговых, нектарниц, ткачиков и белоглазок, кроме того, и с Австралийским.<br />

Эфиопское царство можно охарактеризовать как центр разнообразия<br />

и вероятного возникновения медоуказчиков, птиц-носорогов, нектарниц и<br />

ткачиков.<br />

Фауна млекопитающих Эфиопского царства очень богата и своеобразна.<br />

В целом она представляет собой смесь эндемичных семейств и семейств,<br />

общих с Индо-Малайским царством и более или менее широко<br />

17


распространенных семейств. При этом в этом царстве отсутствуют семейства<br />

настоящих кротов, медведей, енотов, бобров, оленей и верблюдов.<br />

Одногорбый верблюд – домашнее животное в Северной Африке. В диком<br />

состоянии он, возможно, встречался в доисторические времена.<br />

В Эфиопском царстве эндемичен монотипический отряд трубкозубов.<br />

Отряд насекомоядных включает 3 эндемичных семейства. К ним относится<br />

семейство златокротов (Chrysochloridae), получивших свое название<br />

за металлический отлив меха. В семействе около 30 видов. Оно распространено<br />

главным образом в Южной Африке. Живут златокроты в песчаных<br />

местах, где роют поверхностные ходы. Из этого же отряда насекомоядных<br />

эндемично семейство выдровых землероек (Potamogalidae), обитающих<br />

в Западной Африке. Они ведут околоводный образ жизни, хорошо<br />

плавают и ныряют в поисках рыбы и ракообразных. Эндемично также семейство<br />

слоновых землероек, или хоботных прыгунчиков<br />

(Маcroscehdidae), похожих на тушканчиков, но отличающихся вытянутой в<br />

хоботок мордочкой. Питаются они насекомыми.<br />

В пределах царства представлены как полуобезьяны, так и обезьяны.<br />

Полуобезьяны относятся к семейству лори Lonsidae. Встречаются они и в<br />

Индо-Малайском царстве. Здесь 2 эндемичных рода – потто и галаго,<br />

включающих всего несколько видов. Обезьяны же в Эфиопском царстве<br />

многочисленны и разнообразны. Все они относятся к 2 семействам –<br />

Сегсоpithecidae (обезьяны Старого Света) и Pongidae (человекообразные).<br />

Последние представлены двумя родами – горилла и шимпанзе. В каждом<br />

из них по 1 виду с подвидами. Гориллы и шимпанзе – лесные обезьяны.<br />

Горилла ведет семейный, а шимпанзе – стадный образ жизни. Из обезьян<br />

Старого Света (распространенных в тропиках Африки и Азии) здесь обитают<br />

мартышки (около 100 видов), павианы, мандрилы и колобусы. Образ<br />

жизни у них весьма различный. Мартышки живут в лесах большими стаями.<br />

Павианы обитают в горах и в лесах. Они также ведут стадный образ<br />

жизни. В стаде обычно существует строгая иерархия: его возглавляет<br />

сильный старый самец, которому подчиняются второстепенные самцы и<br />

самки с детенышами. Между особями подчиненных групп, в свою очередь,<br />

существуют сложные взаимоотношения.<br />

Очень разнообразны хищники. Из них наиболее богато семейство виверровые<br />

(Viverridae), которое включает около 10 родов. Повсеместно распространены<br />

гиены (3 вида), которые выполняют санитарную роль, поедая<br />

трупы. Кроме гиен, здесь обитает их родственник – гривистый волк. Волков<br />

в Африке нет. Их замещают стаи эндемичных для области гиеновых<br />

собак (Lycaon pictus). Лисицы встречаются повсеместно, кошачьих мало, и<br />

они в своем распространении, как правило, выходят за пределы Африки.<br />

Из крупных кошек – это лев, живущий в саванне и даже в полупустыне<br />

(во многих районах уже истреблен), леопард, гепард, сервал. Имеются не-<br />

18


сколько видов мелких кошек. Африканская дикая кошка была одним из<br />

прародителей домашних пород.<br />

В Эфиопском царстве немало и эндемичных родов хищных – гиеновая<br />

собака, пятнистая гиена, конголезская выдра, ряд видов виверровых. Однако<br />

среди хищных млекопитающих много также групп, общих для Эфиопского,<br />

Ориентального царств, а также отчасти для юга Палеарктики. Таковы<br />

лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал,<br />

медоед и др.<br />

Отряд даманов (Hyracoidea) субэндемичен: из 10 видов отряда лишь<br />

1 вид проникает на север за пределы царства. Отряд ящеров, или панголинов<br />

(Pholidota), наглядно демонстрирует связи фауны Эфиопского и Ориентального<br />

царств. Из 7 видов рода Manis 4 вида распространены в континентальной<br />

Африке, а 3 вида – в Индии и Индокитае.<br />

Среди грызунов в этой области выделяются дикобразы Histricidae<br />

(распространены и в Азии) и представители следующих эндемичных семейств:<br />

шилохвостые белки Anomaluridae, долгоноги Pedetidae, тростниковые<br />

крысы Thryonomyidae, горные мыши Petromyidae, гребнепалые крысы<br />

Ctenodactylidae и пескорои Bathyergidae. Последние ведут подземный образ<br />

жизни.<br />

Очень богата фауна парнокопытных. Особенно многообразны представители<br />

семейства полорогих, именно здесь лежит очаг их видового разнообразия,<br />

и ряд подсемейств характерен для Эфиопского царства – дукеры,<br />

карликовые, коровьи и саблерогие антилопы, водяные козлы. Только<br />

антилоп из разных семейств насчитывается несколько десятков видов<br />

(в том числе таких крупных, как гну).<br />

Из непарнокопытных в Эфиопской области обитают носороги (2 вида<br />

их отличаются отсутствием передних зубов и наличием двух рогов), а также<br />

зебры Hippotigris, многочисленные стада которых сохранились и сегодня.<br />

Всего в Африке 3 вида зебр.<br />

Несомненно, замечателен факт распространения у западных берегов и<br />

в пресных водах Африки двух видов семейства ламантинов (Manatidae) из<br />

отряда cиреновых (Sirenia). Третий вид заселяет бассейн Амазонки (Неотропическое<br />

царство). Эти водные животные близки к древним копытным.<br />

Единственный представитель отряда хоботных – африканский слон.<br />

В отличие от индийского слона бивни у него имеют и самец и самка. Стада<br />

африканского слона живут в саванне и лесах, нередко поднимаются и в горы.<br />

Эфиопское царство подразделяется на 4 области (если же данная территория<br />

рассматривается в ранге области, то она, соответственно, подразделяется<br />

на 4 подобласти): Западно-Африканскую, Восточно-<br />

Африканскую, Капскую (зоогеографы предпочитают ее не выделять) и<br />

Мадагаскарскую.<br />

Западно-Африканская область расположена в западной и центральной<br />

частях экваториальной зоны – на южном побережье Гвинейского залива и<br />

19


в бассейне Конго. Основным биомом (исторически сложившимся комплексом<br />

живых организмов на обширной территории) ее является влажный<br />

тропический лес. Для биоценозов характерна многоярусность распределения<br />

растительного и животного мира.<br />

Восточно-Африканская область занимает большую часть материка к<br />

югу от пустыни Сахары и до южного тропика. Эта территория занята в основном<br />

саваннами и горными хребтами, возвышающимися на северовостоке<br />

области и в районе Великих озер. Обширнейшие африканские саванны<br />

внешне похожи на лесостепи Палеарктики, но коренным образом<br />

отличаются от них незначительным разнообразием трав и сравнительным<br />

богатством видового состава деревьев, хотя здесь и нет сомкнутых древостоев.<br />

На обширных открытых пространствах, покрытых жесткими травами,<br />

в основном злаками («слоновьей травой»), разбросаны группы или отдельные<br />

деревья – высокие акации с зонтиковидными кронами, баобабы,<br />

древовидные молочаи и др. В более увлажненных районах представлены<br />

редколесья и парковые леса, в засушливых – низкотравные, опустыненные<br />

саванны. Особенностью всех этих формаций является периодичность увлажнения.<br />

Чередование сухого и влажного сезонов определяет ритм жизни<br />

обитателей саванн.<br />

Капская область располагается к югу от южного тропика, имея широкую<br />

переходную полосу к Восточно-Африканской области. В ее пределах<br />

встречаются весьма разнообразные ландшафты. Флористическое своеобразие<br />

ее настолько велико, что ботаникогеографами она выделяется в особое<br />

царство. Однако с зоогеографической точки зрения этот регион можно выделить<br />

в ранге не выше области.<br />

Основу растительности здесь составляют заросли специфичных суккулентов<br />

(вересковые, амариллисовые и др.). Благодаря большому развитию<br />

полупустынь и пустынь в Калахари, Карру и Намибии широко распространены<br />

пустынные группировки растений.<br />

Фауна Капской подобласти близка к восточноафриканской, а эндемизм<br />

ее достаточно хорошо выражен на родовом и особенно видовом<br />

уровнях. Так, например, среди антилоп есть эндемичные роды так называемых<br />

шпрингбоков. Эндемичными видами представлены зебры (горная<br />

зебра, бурчеллова зебра с несколькими подвидами), гиена (бурая гиена) и<br />

ряд других зверей.<br />

Чрезвычайно своеобразны в Капской подобласти беспозвоночные. Это<br />

прежде всего знаменитый перипатопсис из первичнотрахейных (Protracheata).<br />

Много эндемичных родов среди многочисленных саранчовых, жуков-оленей<br />

и других насекомых.<br />

Мадагаскарская область включает остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов<br />

и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские,<br />

Маскаренские и другие более мелкие острова.<br />

20


Громадный остров Мадагаскар (587 тыс. кв. км) достаточно разнообразен<br />

по природным условиям. Центральные части его гористы, прибрежные<br />

– равнинны. Плоскогорья в центре острова высотой в среднем 1000–<br />

1500 м (отдельные вершины до 2600 м) лишены леса, восточные же равнины<br />

покрыты густой тропической растительностью. Южная оконечность<br />

острова пустынна. Мозамбикский пролив (ширина 420 км) отделяет Мадагаскар<br />

от Африки, а Индийский океан – от Индо-Малайской области (расстояние<br />

3700 км).<br />

Флора Мадагаскарской области очень богата. В ней насчитывается<br />

около 6000 видов растений. Приблизительно 1500 из них встречаются и в<br />

Африке. Но в отличие от последней на Мадагаскаре богаче представлены<br />

пальмы, бамбуки и орхидеи.<br />

Фауна Мадагаскара типично островная со значительным количеством<br />

эндемиков и, наряду с этим, с большими дефектами в составе семейств и<br />

родов по сравнению с материковой эфиопской фауной.<br />

Беспозвоночные животные Мадагаскара в большинстве своем явно<br />

эфиопского происхождения. При этом в энтомофауне Мадагаскара довольно<br />

отчетливо проявляются исторические связи с Индо-Малайским<br />

царством.<br />

Население позвоночных животных Мадагаскара очень своеобразно:<br />

среди фитофагов абсолютно преобладают плодоядные древесные формы,<br />

травоядных почти нет, вообще отсутствуют крупные виды хищников, нет<br />

также грифов – потребителей трупов.<br />

Настоящих пресноводных рыб на Мадагаскаре нет, но встречается несколько<br />

видов карпозубых, хромисов, а также различные солевыносливые<br />

формы. Земноводных мало, и все они относятся к лягушкам (около<br />

150 видов, большинство эндемики). Это веслоногие лягушки, или ракофориды,<br />

а также узкоротые Brevicipitidae. Фауна рептилий довольно богата.<br />

Много хамелеонов, гекконов, черепах (сухопутных и бокошейных). Крокодилы,<br />

так же как и в Африке, представлены нильским крокодилом. Птицы<br />

по фаунистическим связям либо эфиопские, либо индо-малайские.<br />

Птицы Мадагаскара на 50 % состоят из эндемичных видов, остальные –<br />

в основном те же, что и в Эфиопской области (модотоглавы, рябки, дронго,<br />

ткачики, нектарницы и т. д.) или в Индо-Малайской (белоглазки, стрижисаланганы<br />

и др.). Насекомоядные включают одно семейство щетинистых<br />

ежей, или тенреков Tenrecidae, состоящее из 13 родов с 30 видами. Отряд<br />

приматов на Мадагаскаре состоит из 3 семейств – настоящие лемуры Lemuridae,<br />

индри Indridae и ай-ай Daubentoniidae.<br />

Очень своеобразна фауна Маскаренских островов, расположенных к<br />

западу от о. Мадагаскар. Это тропические острова вулканического происхождения,<br />

покрытые прежде лесами. Вследствие длительной изоляции<br />

фауна этих островов характеризуется, с одной стороны, ущербностью (отсутствуют<br />

многие группы животных), а с другой стороны – представлен-<br />

21


ностью большого числа эндемичных видов и родов. Здесь отсутствуют настоящие<br />

пресноводные рыбы, амфибии, настоящие ящерицы, настоящие<br />

удавы (Constrictor), питоны и ядовитые змеи, наземные млекопитающие<br />

(есть только летучие мыши). Прежде на островах были многочисленные<br />

гигантские наземные черепахи, уничтоженные человеком. Из змей есть<br />

4 эндемичных мадагаскарских рода удавов. Обитают также эндемичные<br />

виды гекконов и сцинков.<br />

Как указывал крупнейший зоогеограф нашего времени Дарлингтон, ни<br />

одна часть земного шара не имеет более необычной орнитофауны, чем<br />

Маскаренские острова, и нигде в другом месте местные птицы не уничтожались<br />

столь быстро, как здесь. Среди них додо – на острове Маврикий,<br />

пустынник – на Реюньоне и белый додо – на Родригесе. Все они были<br />

уничтожены около 200 лет назад. Они происходили от голубей, кормящихся<br />

на земле и утративших способность к полету. Сейчас на островах встречаются<br />

некоторые водные птицы, хищники, совы, голуби, немногочисленные<br />

попугаи и воробьи.<br />

Многочисленны настоящие лемуры (15 видов из 6 родов), в том числе<br />

руконожка. В отряде грызунов имеется эндемичное подсемейство хомяков –<br />

мадагаскарские хомяки (12 видов). Все хищники области относятся к семейству<br />

виверр (7 эндемичных родов). Другие млекопитающие, как показывает<br />

анализ, представляют собой интродуцентов, случайно или преднамеренно<br />

(в хозяйственных целях) завезенных с Африканского материка.<br />

Австралийское царство<br />

К Австралийскому царству относятся материк Австралия и прилегающие<br />

к нему острова (Н. Зеландия, Тасмания, Н. Гвинея). Австралийское<br />

царство подразделяется на области: Материковую, Новогвинейскую, Фиджийскую,<br />

Новокаледонскую.<br />

Формирование биоты Австралийского царства начинается с мезозоя,<br />

с распада Гондваны. До начала кайнозоя существовала связь Австралии<br />

через Антарктиду с Южной Америкой. В связи с этим происходил обмен<br />

флоры Австралии с Антарктидой, а через нее – с южными частями Южной<br />

Америки. В Астралийском царстве имеются не только общие с Южной<br />

Америкой семейства араукариевых, подокарповых, винтеровых, протейных,<br />

рестионовых, но и общие роды – южный бук (Notofagus), Hebe, Donatia,<br />

Drapetes, многие из которых являются общими и с родами Новой Зеландии.<br />

Прямая миграционная связь с Капской землей почти прервалась<br />

еще в середине мелового периода, поэтому общих родов с этой территорией<br />

и Мадагаскаром в Австралийском царстве почти нет.<br />

К моменту расхождения материков сформировалась фауна пресноводных<br />

пресмыкающихся и примитивных млекопитающих, появились предки<br />

22


современных грызунов и рукокрылых, начали формироваться примитивные<br />

птицы (предки современных бескилевых).<br />

Около 50–60 млн лет назад произошел разрыв Австралии и Антарктиды.<br />

К началу кайнозоя связь с Южной Америкой полностью прервалась.<br />

В начале кайнозоя Австралия начинает двигаться на север, сближаясь<br />

с Азией. Это обусловило существование прерывистых связей Австралии с<br />

Ориентальным царством через систему островов, что способствовало взаимному<br />

обогащению биот этих двух царств. При этом поток мигрантов<br />

преобладал из Южной Азии, поскольку в ней существовали более молодые<br />

в историческом отношении виды.<br />

Таким образом, для Австралии характерна многослойность фауны и<br />

флоры. Но, несмотря на это, с конца мезозоя Австралийский континент<br />

оказывается в изоляции. Это способствовало автохтонным процессам видообразования.<br />

С середины мезозоя и начала кайнозоя происходит широкая<br />

адаптивная радиация у пауков, насекомых, у хордовых: сумчатых из<br />

млекопитающих, птиц. Грызуны и рукокрылые не получили широкого распространения.<br />

Собака Динго была завезена из Южной Америки. В целом<br />

биота Австралии включает и прогрессивные в эволюционном плане группы<br />

животных и растений, но с очень высоким процентом эндемизма.<br />

На современные условия существования царства наложили отпечаток<br />

исторические процессы. В мезозое на западе материка сформировалась<br />

группа горных хребтов (Виктория и Дарлинг). В кайнозое на восточном<br />

побережье появился Австралийский водораздельный хребет, отдельные<br />

вершины которого достигают 2200 м. В горах присутствует вертикальная<br />

зональность вплоть до субальпики, а в отдельных участках альпики. Горы<br />

перехватывают основную массу осадков, поэтому центральные части материка<br />

испытывают недостаток увлажнения. Там формируются саванные<br />

территории, пустыни (Виктория) и полупустыни.<br />

Наибольшее количество осадков выпадает на северо-востоке Австралии.<br />

В связи с этим в указанных районах растительность представлена лесами:<br />

на северо-востоке – тропическими, к югу от них – субтропическими,<br />

еще южнее – хвойно-широколиственными (вечнозелеными). Юго-запад<br />

Австралии покрыт относительно сухими и редкостойными лесами. На островах<br />

Н. Зеландия и Тасмания климат приближается к умеренному.<br />

На Тасмании распространены широколиственные леса из нотофагуса и<br />

древовидных папоротников.<br />

Австралийское царство имеет самобытную, высокоэндемичную флору.<br />

В ней не менее 12 эндемичных семейств. Оно является центром развития<br />

таких семейств, как питтоспоровые, эпакридовые, кунониевые, миопоровые,<br />

гоодениевые и др. Большую роль играют семейства злаков, бобовых,<br />

сложноцветных, орхидных, лилейных, молочайных, осоковых, рутовых,<br />

миртовых и протейных. В то же время полностью отсутствуют представители<br />

хвощей, мириковых, подсемейства яблочных, семейства розо-<br />

23


цветных, семейств чайных, вересковых, бегониевых, валериановых. Многочисленные<br />

виды рода акация (бобовые), эвкалипт (миртовые), казуарина,<br />

Melaleuca, Leptospermum, многие роды протейных, особенно банксия<br />

Banksia. Всего эндемичных родов около 570. С тропическими флорами<br />

связаны семейства миртовых, стеркулиевых, рутовых, рода акация, казуарина,<br />

другие семейства – протейные, эпакридовые, рестионовые – связывают<br />

флору Австралии с другими флорами Южного полушария.<br />

Фауна Австралийского царства характеризуется высоким эндемизмом<br />

и автохтонным видообразованием. Но в целом фауна насекомых менее богата,<br />

чем фауна Ориентальной области. Древние гондванские связи прослеживаются<br />

среди дождевых червей и моллюсков. Дождевой червь из семейства<br />

Megascolecidae широко распространен в тропиках Ориентального<br />

царства, а хищные моллюски из рода Хитида встречаются и в Африке.<br />

Большинство видов ракообразных эндемично, но среди равноногих раков<br />

есть 50 видов общих с Ориентальным царством и Африкой. Среди скорпионов<br />

отмечены виды, встречающиеся в Южной Америке. Среди пауковптицеядов<br />

есть роды, общие с Южной Азией и Южной Америкой. Отмечен<br />

всесветно распространенный род тарантул (Lycosa), паук-доломет, род<br />

Латродектус (Latrodectus – пауки-каракурты).<br />

Среди насекомых в отряде Веснянки семейство Eustemiidae эндемичное.<br />

Из сетчатокрылых имеются эндемичные семейства, которые<br />

живут на эвкалипте. Много эндемиков на уровне родов из сосущих насекомых<br />

(семейства пенниц, клопы). В отряде бабочек прослеживается<br />

сильное влияние Ориентальной области. Например, на севере Австралии<br />

много бабочек из семейств парусников (Papilionidae) и птицекрылок.<br />

В ряде районов Австралии преобладают разнообразные моли.<br />

Из перепончатокрылых широко распространены муравьи: медовые муравьи<br />

(Melophorus), муравьи-бульдоги, муравьи-портные (Oecophylla).<br />

Термиты сравнительно немногочисленны в данной области. Среди фитофагов<br />

обильны прямокрылые, особенно саранчовые. Большое разнообразие<br />

богомолов и палочников, центр многообразия которых располагается<br />

в Ориентальном царстве.<br />

Пресноводная ихтиофауна довольно бедная, отсутствуют карповые.<br />

В то же время сохраняется фауна двоякодышащих рыб, среди которых известен<br />

рогозуб (Neoceratodus forsteri). Эта крупная рыба (до 175 см и свыше<br />

10 кг) населяет медленно текущие реки северо-востока Австралии. Хорошо<br />

представлено семейство галаксиевых (Galaxiidae), три рода которого<br />

эндемичны. Но несколько видов этого семейства встречаются в Южной<br />

Африке (2 вида) и на юге Южной Америки (7 видов).<br />

Из амфибий распространены только бесхвостые – жабы, свистуны<br />

и квакши. Среди свистунов выделяется эндемичное подсемейство Criinidae,<br />

включающее 56 видов. Квакши встречаются не только в лесах,<br />

но и во временных водоемах пустыни (красная квакша) и в саванных<br />

24


редколесьях. Жабы распространены по всей Австралии. Пустынная австралийская<br />

жаба (Chiroleptes platicephalus) из подсемейства австралийских<br />

жаб обитает в пустынях центральной части материка.<br />

Своеобразные черты присущи фауне рептилий, до 90 % родов которой<br />

эндемичны. На уровне семейств эндемиков меньше, например<br />

семейство двухоботные черепахи. Крокодилы встречаются только в северной<br />

части Австралии, среди них эндемичный вид – австралийский<br />

узкорылый крокодил. Достаточно разнообразны гекконы. Самыми многочисленными<br />

являются представители семейства агам. На севере и<br />

северо-востоке Австралии живет плащеносная ящерица (Chlamydosaurus<br />

kingi), имеющая вокруг шеи кожную перепонку. Также встречается<br />

ящерица молох (Molox horridus) – единственный вид своего рода. Живет<br />

она в песчаных пустынях, питается муравьями. Сцинки представлены<br />

в Австралии эндемичными родами (колючие сцинки, или эгернии, и<br />

др.). Настоящих ящериц в царстве нет, но зато много варанов, и среди<br />

них самый мелкий в семействе короткохвостый варан не превышает 20<br />

см в длину.<br />

Австралийские змеи частью относятся к широко распространенным,<br />

частью эндемичны. Это тропикополитные слепуны, питоны (например,<br />

ромбический питон, аметистовый и др.), ужеобразные, аспидовые змеи.<br />

Из 22 родов аспидовых, характерных для области, можно отметить денисоний,<br />

ехидн, крайне ядовитых тайпанов, тигровых змей и др. Гадюковых<br />

змей нет.<br />

Фауна птиц довольно богата и включает около 50 семейств, 2/3 представителей<br />

которых является эндемиками Австралии. К бескилевым принадлежит<br />

семейство эму (Dromaedidae), эндемичное для материка, а также<br />

казуары, встречающиеся в тропических дождевых лесах на северо-востоке<br />

Австралии и на Н. Гвинее.<br />

Своеобразна фауна австралийских попугаев. Австралийскими эндемиками<br />

являются попугаи – кокаду, розелла, волнистые попугаи. На юге<br />

материка обитает попугай из рода Neophema – эндемик Австралии и<br />

Н. Зеландии.<br />

Из воробьинообразных встречаются представители подотряда<br />

кричащие воробьи, из которого семейство Питтовые эндемично. Из<br />

отряда Примитивные воробьи в семействе Лирохвостые (Menuridae)<br />

известно два эндемичных вида, в семействе Кустарниковые птицы<br />

(Atrichornithidae) также два вида. Из воробьиных семейство Медососовые<br />

(Meliphagidae) широко распространено в Австралии, Н. Гвинее<br />

и на островах Полинезии. Из гусеобразных встречается эндемичный<br />

вид – черный лебедь (Cygnus atratus). На севере Австралии встречается<br />

семейство райских птиц (Paradiseidae) – субэндемичное семейство.<br />

25


Семейство сорных кур (Megapodiidae) представлено в Австралии многими<br />

видами, населяющими и засушливые местности центра материка, и<br />

леса его северо-восточной части.<br />

Среди уток, хищных птиц отмечается эндемизм на уровне видов.<br />

Преимущественно в Австралии живут виды семейств Grallinidae (сорочьи<br />

жаворонки), Artamidae (лесные ласточки) и Cracticidae (австралийские<br />

сороки).<br />

У млекопитающих эндемизм больше развит, чем у птиц. Эндемичен<br />

подкласс Однопроходные, или первозвери. В этом подклассе и единственном<br />

отряде Monotremata всего два семейства: утконосы (Ornithorhynchida)<br />

и ехидны (Tachyglossidae).<br />

Очень богат отряд сумчатых, насчитывающий 50 родов, 8 семейств,<br />

160 видов. К подотряду Многорезцовых относятся семейства: хищные сумчатые<br />

(Dasyuridae), намбаты, или сумчатые муравьеды (Myrmecobiidae),<br />

сумчатые кроты (Notoryctidae); бандикуты (Paramelidae). Представители<br />

подотряда Многорезцовые заходят в Южной Америку и на юг Северной<br />

Америки. Там отмечены сумчатый волк, сумчатые мыши, сумчатые куницы.<br />

Самая многочисленная группа из сумчатых – подотряд Двурезцовые,<br />

включающий семейства поссумов, или фалангистов (Phalangeridae), сумчатые<br />

медведи, или коалы (Phascolarctidae), вомбаты (Vombatidae) и кенгуру<br />

(Macropodidae).<br />

В Австралии обитают и высшие звери, но они представлены только<br />

грызунами и рукокрылыми. Собака Динго – недавний вселенец в фауну<br />

Австралии.<br />

Грызуны в Австралии относятся к семейству мышиных. Кроме крыс,<br />

на материке встречается субэндемичное подсемейство полуводных бобровых<br />

крыс (Hydromyinae), отдельные представители которых доходят до<br />

Н. Гвинеи. Рукокрылые состоят как из плотоядных, так и из насекомоядных<br />

летучих мышей. Среди них много эндемичных видов.<br />

В настоящее время фауна млекопитающих Австралии сильно изменена<br />

человеком и «европеизирована» благодаря завозу европейских видов.<br />

Неотропическое царство<br />

Неотропическое царство занимает Южно-Американский материк с<br />

Карибским архипелагом, на север до Флориды и Калифорнии.<br />

Природные условия Неотропической области разнообразны. Через нее<br />

вдоль западного края материка тянется система гигантских хребтов – Кордильер,<br />

или Анд, отдельные вершины которых превышают 7000 м. На северо-востоке<br />

Южной Америки располагается сравнительно невысокое<br />

Гвианское нагорье, а на востоке – Бразильское нагорье, где берут начало<br />

правые притоки Амазонки. Остальные части материка представляют собой<br />

равнины. Климат области разнообразный: влажный тропический – в Цен-<br />

26


тральной Америке и в бассейне Амазонки; периодически засушливый,<br />

жаркий, субтропический и даже пустынный – в южной части материка.<br />

В связи с тем что Южная Америка, Африка и Австралия вместе с Антарктидой<br />

в мезозое являлись частью древнего суперконтинента Гондвана,<br />

в составе современной биоты этого царства представлены общие древние<br />

элементы с Эфиопским и Австралийским царствами. С другой стороны,<br />

влияние на формирование биоты Неотропиков оказала и биота расположенного<br />

севернее Неарктического царства. Это влияние исторически оказывалось<br />

дважды. Первое взаимовлияние биот Северной и Южной Америк<br />

произошло в конце мезозоя, когда Панамский перешеек функционировал в<br />

качестве сухопутной связи. Затем он погрузился, и связь между континентами<br />

была прервана вплоть до плиоцена, когда Панамский перешеек вновь<br />

поднялся выше уровня океана. Таким образом, в составе биоты Неотропического<br />

царства, помимо автохтонных, самобытных, элементов, представлены<br />

древние неарктические (лавразийские) элементы и довольно мощный<br />

слой молодых, постплиоценовых вселенцев. Этим же путем Неотропиков<br />

достигли и немногочисленные палеаркты.<br />

В пределах Неотропического царства выделяются 5–6 областей.<br />

Карибская (или Антильская) область занимает перешеек от северных границ<br />

царства до Колумбии и все острова Карибского архипелага. Гвианская<br />

область расположена на севере материка и включает Гвианское нагорье.<br />

Амазонская область лежит в пределах основной части бассейна реки Амазонки.<br />

Южно-бразильская область охватывает центральную часть материка<br />

– Бразильское нагорье и Гран-Чако. В Андийскую область входят Анды<br />

к северу от 20° с. ш., а также Галапагосский архипелаг. Чилийская (или<br />

Патагонская) область занимает южную часть материка, границы царства.<br />

Это район умеренного климата, занятый обширными степными пространствами<br />

– пампасами, безлесными плоскогорьями, пустынями и горными<br />

хребтами. При выделении особого Антарктического биогеографического<br />

царства Патагонскую область включают в состав последнего.<br />

Распределение растительности зависит от характера климата. Равнины<br />

в бассейне Амазонки, а также ряд других районов тропической зоны покрыты<br />

влажными экваториальными лесами (гилеями). Общая площадь<br />

южноамериканских гилей превышает 5 млн кв. км. Годовое количество<br />

осадков здесь равно 2500–3000 мм, среднемесячные температуры колеблются<br />

в пределах 23–29 °С, а среднегодовые – 24–27 °С. Очень характерны<br />

для гилей – послеполуденные ливни. Характерная особенность амазонского<br />

леса – обилие заболоченных или периодически затопляемых участков.<br />

По облику экваториальные влажные леса Южной Америки сходны с африканскими<br />

лесами этого же типа, хотя по составу флоры богаче и включают<br />

более 15 тыс. видов цветковых растений. Необычайно обильны семейства<br />

бромелиевых и кактусовых, почти не встречающиеся в Старом Свете. Особенно<br />

пышно развиты эпифиты, орхидеи, папоротники. В заболоченных<br />

27


лесах растут цекропии с ходульными корнями и полыми стволами. Везде<br />

очень много пальм.<br />

При продвижении с севера на юг и увеличении продолжительности<br />

сухого периода дождевые леса сменяются полувечнозелеными сезонными<br />

лесами, затем появляются листопадные, после них – колючее редколесье,<br />

далее – заросли кактусов и, наконец, саванны, или льяносы.<br />

Западные склоны Кордильер и прибрежная равнина покрыты редкой<br />

пустынной растительностью.<br />

Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных<br />

семейств. В огромном бассейне реки Амазонки (Амазонской области)<br />

представлено эндемичное семейство Dialypetalanthaceae. На Карибском<br />

архипелаге (Карибская область) эндемичны семейства<br />

Picrodendraceae и Plocospermataceae. Наиболее характерно обилие пантропических<br />

семейств, общих с тропиками Эфиопского, Ориентального и Австралийского<br />

царств. К ним относятся лавровые, страстоцветные, баобабовые,<br />

ризофоровые, миртовые, протейные, орхидные, пальмовые и ряд других.<br />

Число пантропических родов растений достигает здесь 450. Весьма<br />

четко прослеживается связь флоры Амазонской области с флорой Западноэфиопской<br />

области Эфиопского царства. В частности, в Западной Африке<br />

и Амазонии обитают разные виды общих родов семейства бромелиевых.<br />

Семейство Rapateaceae, свойственное почти исключительно Неотропикам,<br />

имеет особый монотипический (содержащий один вид) в Западной Африке.<br />

Ареал рода Symphonia из семейства зверобойных (Guttiferae) представлен<br />

тремя группами видов: в Неотропическом и Эфиопском царствах<br />

(в бассейне Конго и на Мадагаскаре). Целый ряд групп растений оказывается<br />

общим для Неотропиков и Неарктики, например семейство кактусовых,<br />

род юкка (Yucca) из семейства агавовых. Некоторые голарктические<br />

элементы проникают далеко на юг в Неотропики, род Salix (ивы) и ряд<br />

других.<br />

Богатейшая фауна Неотропического царства содержит огромное число<br />

эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов. В то же время разнообразны<br />

связи с фаунами других царств. Особенно выделяется богатством<br />

эндемиков фауна Амазонии.<br />

Во влажных тропических лесах многочисленны эндемичные почвенные<br />

планарии из отряда трехветвистокишечных (Tricladida), достигающие<br />

длины 6 см. Гигантские дождевые черви семейства Glossoscolecidae,<br />

встречающиеся в тропических и субтропических областях всех материков,<br />

в Неотропиках имеют центр. Самые крупные черви из этого семейства<br />

достигают длины 2 м.<br />

Древние связи Неотропиков с различными регионами земного шара<br />

хорошо иллюстрируют моллюски и членистоногие, имеющие длительную<br />

историю существования. Брюхоногие моллюски некоторых семейств<br />

(Strobilopsidae, Philomycidae) населяют, кроме Неотропиков, также Неарк-<br />

28


тику и восток Палеарктики (Дальний Восток России). Хищные улитки рода<br />

Glandina из семейства Oleacinidae обитают на Карибах и в Средиземноморье,<br />

то есть в западной части Палеарктики. Подсемейство пресноводных<br />

двустворчатых моллюсков Lampsilinae (около 600 видов) распространено в<br />

реках Тихоокеанского бассейна на севере Неотропиков и в Неарктике.<br />

Среди разнообразных паукообразных в Неотропическом царстве эндемичны<br />

два крупных древних семейства сенокосцев – Cosmetidae (около<br />

300 видов) и Gonyleptidae (около 600 видов), известные с карбона. Древний<br />

отряд скорпионов в Неотропическом царстве представлен эндемичным<br />

подсемейством Chactinae из семейства Chactidae.<br />

Подсемейство Isometrinae (скорпионы семейства Buthidae) свойственно<br />

Неотропикам и Эфиопскому царству. Еще более отдаленные связи<br />

демонстрируют скорпионы семейства Bothriuridae – они встречаются,<br />

помимо Неотропиков, также в Австралии и на Суматре, то есть в<br />

Австралийском и Ориентальном царствах. Много эндемиков среди<br />

древних четырехлегочных крупных мигаломорфных пауков. Некоторые<br />

представители достигают длины 6 см. Многие эндемичные пауки отличаются<br />

тем, что укус их может быть смертелен для человека. Таковы<br />

отдельные виды родов Lycosa (тарантулы), некоторые виды из мигаломорфных<br />

пауков.<br />

Богата фауна многоножек. Среди них очень крупных размеров (до 26 см<br />

в длину) достигают некоторые сколопендры, в частности Scolopendra gigantea<br />

и близкие виды.<br />

Богатейшая энтомофауна Неотропиков отличается высокой степенью<br />

эндемизма. Общее число родов насекомых значительно превышает 5 тыс.,<br />

из них около 60 % эндемичных. Среди насекомых много представителей<br />

очень крупных размеров. Так, представитель надсемейства саранчовых<br />

Tropidacrus albipes достигает длины 12 см, таракан Megaloblattablaberoides –<br />

10 см, жук-геркулес (Dynastes hercules) – 15 см (при этом почти половину<br />

длины составляет «рог» – вырост переднеспинки). Усач Titanus giganteus<br />

имеет длину 15 см, бабочка агрипина (Thysania agrippina) достигает в размахе<br />

крыльев 27 см.<br />

В Неотропиках находится центр разнообразия цикадовых семейства<br />

горбаток (Membracidae): здесь обитает более половины из 2,5 тыс.<br />

видов мировой фауны этого семейства. Среди клопов выделяется семейство<br />

крупных хищных клопов Reduviidae. Так называемый «поцелуйный<br />

клоп» из этого семейства (Triatoma) ночью подкрадывается к<br />

спящим животным и человеку и сосет кровь из участков тела с нежными<br />

покровами, например из губ. При этом он заносит возбудителей<br />

протозойных заболеваний. Очень богата фауна красивых растительноядных<br />

клопов-кружевниц (Tingidae), довольно крупные представители<br />

которого, обитающие в Неотропиках, похожи на маленьких бабочек.<br />

29


Только Неотропикам свойственны семейства бабочек Heliconidae<br />

(около 150 видов) и Morphidae. В единственном роде этого семейства<br />

Morpho самые крупные виды достигают 18 см в размахе крыльев.<br />

Среди перепончатокрылых особенным разнообразием отличаются муравьи,<br />

из которых можно отметить эндемичные роды муравьев-листорезов<br />

(Atta, Acromyrmex), бродячих (Eciton) и медовых (Myrmecocystus).<br />

Очень богата и во многом своеобразна фауна позвоночных Неотропиков.<br />

В составе ихтиофауны Неотропиков имеются древние виды, проявляющие<br />

гондванские связи. В центральной части материка (Бразильской<br />

области) обитает лепидосирен (Lepidosiren paradoxa) – рыба, относящаяся<br />

к семейству чешуйчатников (Lepidosirenidae); длина ее тела превышает<br />

1 метр. К тому же семейству относятся 4 вида рода протоптерус (Protopterus)<br />

из Эфиопского царства. Все эти рыбы вместе с австралийским рогозубом<br />

(Neoceratodus) входят в состав древнейшего отряда рогозубообразных<br />

(Ceratodiformes) подкласса двоякодышащих рыб. Эта группа известна<br />

начиная с девона и процветала до триаса.<br />

Одно из древнейших семейств пресноводных костистых рыб – аравановые<br />

(Osteoglossidae) – в Неотропиках имеет своих представителей. Представители<br />

этого семейства заселяют также водоемы Эфиопского и Австралийского<br />

царств.<br />

Из других групп рыб заслуживают внимания подотряд гимнотовидных<br />

(Gymnotoidei), включающий около 50 видов, эндемичных панцирных<br />

сомов (Loricariidae), включающий более 200 видов, а также разнообразных<br />

в Неотропиках харацинид (Characinidae), зубатых карпов (Cyprinodontidae)<br />

и цихлид (Cichlidae). Два последних семейства богато представлены также<br />

в Эфиопском царстве и отчасти в Ориентальном.<br />

Хвостатые земноводные, характерные в основном для Палеарктики и<br />

Неарктики, представлены в горных районах и в Неотропическом царстве.<br />

Так, общими для Неарктики и Неотропиков являются семейства амбистомовых<br />

(Ambystomatidae) и безлегочных саламандр (Plethodontidae). Интересно,<br />

что это семейство имеет изолированный очаг распространения в<br />

Палеарктике (Южная Европа).<br />

Взаимосвязи с Эфиопским царством демонстрируют пиповые<br />

(Pipidae) – из 12 видов этого семейства 4 вида обитают в Неотропиках<br />

(Южно-Бразильской области) а 8 – в Эфиопском царстве. Самка суринамской<br />

пипы (Pipa pipa), длиной до 20 см, вынашивает кладку в ячейках своей<br />

спины вплоть до вылупления молодых особей (без стадии головастика).<br />

Семейство жаб (Bufonidae) представлено чрезвычайно широко распространенным<br />

родом Bufo и эндемичными родами мелких листовых лягушек<br />

(Eleuterodactylus), рогаток (Ceratophrys) длиной до 20 см и свистунов<br />

(Leptodactylus) длиной от 2 до 20 см. В Неотропиках огромное разнообразие<br />

квакш (Hylidae), а также 15 других родов (Phyllomedusa, Gastrotheca<br />

и др.). Только в Центральной и Южной Америке представлено се-<br />

30


мейство короткоголовых (Brachycephalidae), включающее 10 родов, в том<br />

числе род ринодерма (Rhinoderma). У единственного вида этого рода, ринодермы<br />

Дарвина, обитающего в горах Чили (в Андах), личинки развиваются<br />

в горловом мешке самца. Узкоротые квакши (Microhylidae) населяют<br />

все царство, а также тропические области Африки и Юго-Восточной Азии.<br />

Фауна пресмыкающихся Неотропиков очень богата, но при этом в ее<br />

составе полностью отсутствуют настоящие ящерицы и гадюковые змеи.<br />

Тесные связи между Неарктикой и Неотропиками демонстрирует распространение<br />

ряда семейств черепах. Это каймановые (Chelydridae) и иловые<br />

черепахи (Kinosternidae), населяющие южную часть Неарктики и север Неотропиков.<br />

В этих же регионах обитают сухопутные (Testudinidae) и пресноводные<br />

черепахи (Emydidae), но эти семейства широко представлены<br />

также в тропических областях Старого Света. Пеломедузовые черепахи<br />

(Pelomedusidae) отражают связи Неотропиков с Эфиопским царством, а<br />

змеиношейные (Chelidae) – с Австралийским.<br />

В Карибской области Неотропиков распространено семейство ядозубов<br />

(Helodermatidae), выходящее за пределы царства в южные районы Неарктики.<br />

Оно включает всего 2 вида крупых (до 90 см) ящериц, у которых<br />

нижнечелюстные слюнные железы выделяют довольно сильный нейротоксический<br />

яд. Разнообразны в Неотропиках гекконовые (Gekkonidae), представленные<br />

здесь рядом эндемичных родов. Гекконы практически не выходят<br />

за пределы Неотропиков ни в Неарктику, ни в Антарктическое царство,<br />

однако широко распространены в тропиках Старого Света.<br />

Из ящериц огромного разнообразия достигает семейство игуановых<br />

(Iguanidae), насчитывающее более 700 видов. Его представители заселяют<br />

Неотропики и Неарктику. Интересно, что 2 рода этого семейства обитают<br />

на Мадагаскаре (Эфиопское царство), а еще один – на островах Фиджи и<br />

Тонга (Ориентальное царство). Однако центр видового разнообразия этого<br />

семейства находится в Неотропиках, где встречаются самые крупные виды<br />

этой группы – Iguana iguana длиной до 2 м и др. Семейство ночных ящериц<br />

(Xantusiidae), включающее 11 видов из четырех родов, распространено в<br />

Карибской области, немного заходя в южные районы Неарктики. Центр<br />

разнообразия близких к настоящим ящерицам тейид (Teiidae) также находится<br />

в Неотропиках, но некоторые его представители также широко проникают<br />

и в Южную Неарктику.<br />

Некоторые группы змей демонстрируют древние связи Неотропиков<br />

с юго-востоком Палеарктики, проявляя транспацифический разрыв родового<br />

ареала. К ним относятся толстоголовые (Dipsadinae), ксенодермы<br />

(Xenoderminae), вальковатые (Anilidae), лучистые (Xenopeltidae).<br />

Разнообразны в Неотропиках широко распространенные семейства<br />

сцинков, веретеницевых, ужовых. Удавы (Boidae) представлены несколькими<br />

родами, такими как Constrictor, Epicrates, Eunectes и др. К последнему<br />

относится анаконда (Е. murinus) – крупнейшая в мире змея, достигающая<br />

31


обычно 5–6, а изредка 11 м в длину. Она населяет Амазонскую область.<br />

Аспидовые (Elapidae) представлены в Неотропиках всего 3 эволюционно<br />

молодыми родами – Micrurus, Micruroides, Leptomicrurus. Неотропические<br />

аспидовые по своему родовому разнообразию заметно уступают эфиопским<br />

(10 родов) и австралийским (26), хотя по числу видов (51) почти не<br />

уступают австралийским (63) и значительно превосходят эфиопских (21).<br />

Малое родовое и большое видовое разнообразие аспидовых свидетельствует<br />

о недавнем проникновении этой группы в Неотропики с последующей<br />

быстрой радиацией на видовом уровне.<br />

В Неотропиках (Crotalidae) имеют наибольшее видовое разнообразие<br />

(свыше 40 видов) ямкоголовые змеи, хотя самые древние и примитивные<br />

формы свойственны Ориентальному царству. Его и считают центром происхождения<br />

данного семейства. В Неотропиках обитает самая ядовитая сухопутная<br />

змея в мире – бушмейстер (Lachesis mutus), достигающая в длину<br />

3,6 м. Ее яд обладает одновременно свойствами яда аспидовых и гадюковых.<br />

Характерные для Неотропиков аллигаторы (Alligatoridae) представлены<br />

здесь 3 родами и 5 видами. Кроме того, 1 вид (Alligator sinensis) обитает<br />

на востоке Палеарктики (бассейн Янцзы), а еще 1 вид этого рода, миссисипский<br />

аллигатор (A. mississippiensis), обитает в Неарктике.<br />

Орнитофауна Неотропического царства исключительно богата и разнообразна.<br />

Из 67 семейств более 30 эндемичны. При этом 9 семейств относятся<br />

к примитивным кричащим воробьиным. Среди эндемичных семейств<br />

есть ряд таких, которые включают всего по одному роду или виду (монотипические)<br />

– гуахаровые (Steatornithidae), солнечные цапли (Eurypygidae),<br />

пастушковые журавли (Aramidae), гоацины (Opisthocomidae). Однако есть<br />

и многочисленные по видовому составу семейства – печники (Furnariidae –<br />

215 видов), муравьеловковые (Formicariidae – 224 вида) и др. На основе<br />

орнитофауны весьма широко проявляются контакты и обмен с Неарктикой.<br />

К таким семействам, которые объединяют оба биогеографических<br />

царства, относятся колибри (320 видов), тиранновые (360 видов), кассики<br />

(90 видов), пересмешниковые (30 видов), американские славки (110 видов),<br />

танагры (200 видов). Из широко распространенных групп птиц в Неотропиках<br />

разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки,<br />

голуби, попугаи, дятлы. Напротив, здесь отсутствуют журавли,<br />

дрофы, птицы-носороги, рогоклювы и ряд других семейств. Сравнительно<br />

бедно представлены в описываемом царстве певчие воробьиные (подотряд<br />

Oscines), что компенсируется исключительным обилием более примитивных<br />

кричащих воробьиных (подотряд Clamatores). Это характеризует<br />

древность неотропической орнитофауны и значительную ее самостоятельность<br />

в отношении исторического формирования.<br />

Среди млекопитающих обнаруживаются как древние автохтонные<br />

группы, так и более молодые. Из древних групп следует отметить некоторые<br />

семейства сумчатых, характерных для Австралийского царства. К ним<br />

32


относятся ценолестовые (Caenolestidae) и опоссумы (Didelphidae). Последнее<br />

включает более 80 видов, некоторые из которых проникают в Неарктику.<br />

Обезьяны Неотропиков представлены 2 эндемичными семействами:<br />

цепкохвостых, или капуцинов (Cebidae), и игрунковыми (Callithricidae)<br />

с 4 родами. Среди капуцинов своими размерами выделяются ревуны, длиной<br />

до 90 см и массой до 9 кг. Напротив, среди игрунков есть очень маленькие<br />

виды – длиной 15 см и массой 70 г.<br />

В основном для Неотропиков характерен древний отряд неполнозубых<br />

(Edentata), ведущий начало от примитивных палеоценовых насекомоядных.<br />

Виды этого отряда проникают лишь в Сонорскую область Неарктики.<br />

Муравьеды (Myrmecophagidae) представлены тремя монотипическими<br />

родами. В семействе ленивцев (Bradypodidae) всего 2 рода<br />

(5 видов), а броненосцы (Dasypodidae) наиболее разнообразны – 9 родов<br />

и 21 вид.<br />

Неотропические рукокрылые очень разнообразны (9 семейств, более<br />

50 родов). Среди них заслуживают упоминания вампиры (Desmodontidae),<br />

питающиеся кровью крупных животных.<br />

К древнему компоненту териофауны Неотропиков следует отнести<br />

ряд семейств грызунов. Таковы водосвинковые (Hydrochoeridae), агутиевые<br />

(Dasyproctidae) и др. Остальные семейства грызунов, населяющие Неотропики,<br />

очевидно, являются неотропическими иммигрантами. Это беличьи,<br />

гоферовые, хомякообразные и др.<br />

К сравнительно молодым компонентам фауны Неотропиков относят<br />

хищных и копытных млекопитающих. Большая часть видов этих отрядов<br />

не достигла в Неотропическом царстве уровня родового эндемизма. Такие<br />

кошки, как ягуар и оцелот, относятся к широко распространенному и в Северном<br />

полушарии роду Felis. Четыре вида неотропических тапиров относятся<br />

к тому же роду Tapirus, что и их индийский вид.<br />

Из хищных в Неотропиках наибольшее родовое разнообразие проявляют<br />

куньи: в Неотропиках распространены 10 родов этого семейства.<br />

Своеобразны неотропические енотовые (5 родов), особенно древесный<br />

кинкажу (Potos flavus). Из копытных здесь наиболее разнообразны олени<br />

(6 родов).<br />

В целом, древняя и богатая биота Неотропического царства проявляет<br />

«многослойность». Во-первых, с биотами Эфиопского и Австралийского<br />

царств проявляются древние мезозойские связи, очевидно, через<br />

Антарктиду, гондванского характера. Более поздние, позднемеловые<br />

и раннетретичные связи обнаруживаются с Неарктикой. Но уже в палеоцене<br />

они были прерваны, а затем восстановились только в плиоцене.<br />

В этом проявляется и современный этап обмена между биотами Неотропиков<br />

и Неарктики.<br />

33


Неарктическое царство (Неарктика)<br />

Географически Неарктическое царство охватывает большую часть материковой<br />

части Северной Америки, лежащую к северу от тропика, острова<br />

Алеутские и Ванкувер (в Тихом океане), Ньюфаундленд, Гренландия и<br />

Бермудские (в Атлантике). Южная граница Неарктического царства является<br />

одновременно северной границей Неотропического царства.<br />

В связи с тем, что Северная Америка и Северная Евразия неоднократно<br />

и длительное время имели континентальные контакты (через Атлантический<br />

и Берингийский мосты суши), в составе биоты Неарктики и Палеарктики<br />

(особенно их северных территорий) большую долю составляет<br />

общий элемент на уровне семейств, родов и даже видов. В связи с этим оба<br />

царства нередко рассматривают как единое – Голарктика, придавая в этом<br />

случае Неарктике и Палеарктике статус подцарств.<br />

Рельеф Северной Америки сложный. Западную часть материка занимает<br />

меридиональная горная система Кордильеры, тянущаяся от Аляски до<br />

Панамского перешейка. Начиная с широты 52°, Кордильеры складываются<br />

из двух почти параллельных хребтов – восточного (Скалистые горы) и западного<br />

(Сьерра-Невада). Между ними располагается плоскогорье Большого<br />

бассейна, изрезанное каньонами. На востоке материка, тоже почти<br />

меридионально, тянутся горы Аппалачи. К северо-западу от них находится<br />

котловина Великих озер (Верхнее, Мичиган, Гурон, Эри и Онтарио), а северо-восточнее<br />

от них располагается полуостров Лабрадор, занятый, преимущественно<br />

невысоким плоскогорьем. Север Неарктики представляет<br />

собой огромный остров Гренландия, в основном занятый ледниками, и<br />

систему более мелких островов (Элсмир, Баффинова Земля и др.). Большие<br />

пространства на севере, востоке и юге материка заняты равнинами и поймами<br />

рек. Особо крупными размерами выделяется пойма самой крупной<br />

реки в Северной Америке – Миссисипи. Значительные пространства занимают<br />

горные хребты с присущей им поясной зональностью, во многом<br />

аналогичной широтной зональности.<br />

В связи с огромной протяженностью материка с севера на юг в Северной<br />

Америке встречаются все типы климатов, кроме тропического. Климат<br />

тихоокеанского побережья мягче, чем атлантического.<br />

В целом Неарктическая биота имеет древнее автохтонное ядро, сложившееся<br />

в основном в Сонорской и Миссисипской областях, и значительный<br />

элемент неотропического происхождения, который наиболее хорошо<br />

выражен в южных частях Неарктики. Для севера Неарктики (Канадской<br />

области), как было указано выше, характерна значительная общность<br />

с палеарктической биотой за счет миграционных потоков через Берингийскую<br />

сушу, а также существовавший прежде Североатлантический мост.<br />

По характеру растительности в пределах царства выделяются зоны<br />

тундры, тайги, широколиственных лесов, прерий. Северная часть материка<br />

34


занята преимущественно темнохвойными лесами, средняя – смешанными<br />

и широколиственными, южная – обширными открытыми пространствами –<br />

прериями, занятыми степной растительностью. На западных склонах Сьерра-Невады<br />

и в Калифорнии вдоль тихоокеанского побережья простираются<br />

субтропические хвойно-широколиственные леса. Субтропические<br />

пустыни с неисчислимыми кактусами занимают Мексиканское нагорье и<br />

прилежащие районы к северу от него. Растительный покров Северной<br />

Америки сильно нарушен деятельностью человека, в особенности в зоне<br />

широколиственных лесов на востоке и в прериях. Нетронутая природа в<br />

большинстве случаев сохранилась в национальных парках США и Канады.<br />

Северную часть материка, на юг примерно до южной границы темнохвойных<br />

лесов, занимает наиболее обширная Канадская биогеографическая<br />

область Неарктики. Южнее на востоке материка расположена Миссисипская<br />

область, а на западе – Кордильерская и Сонорская области; последняя<br />

граничит с Неотропическим царством.<br />

Флора царства содержит 8 эндемичных семейств. Из них одно свойственно<br />

Кордильерской области – Gyrothiraceae из печеночников. Два эндемичных<br />

семейства представлены во флоре Миссисипской области – Hydrastidaceae<br />

(близки к лютиковым, 1 вид) и Leitneriaceae (1 вид – пробковое<br />

дерево Leitneria floridana). В Сонорской области распространены представители<br />

5 эндемичных семейств – Crossosomataceae (1 род, 4 вида), Fouquieriaceae<br />

(1 род, 5–7 видов, наиболее известен ксерофильный колючий<br />

кустарник «окотильо» – Fouquieria splendens), Simondsiaceae (близки к буковым,<br />

1 вид), Koeberliniaceae и Pterostemonaceae.<br />

В Канадской области эндемизм доходит лишь до родового ранга.<br />

В наиболее южной Сонорской области, помимо эндемизма в ранге семейств,<br />

эндемичные роды составляют около 10 % всего состава родов, а<br />

эндемизм на видовом уровне достигает 40 %. Флора трех южных областей<br />

царства имеет много общих родов и семейств с Неотропиками. Напротив,<br />

во флоре Канадской области довольно много общих родов с флорой Палеарктики.<br />

Наиболее разнообразная фауна сосредоточена в южных районах Неарктики,<br />

где констатируется комплекс наиболее благоприятных условий<br />

обитания. К северу это разнообразие постепенно, хотя и неравномерно,<br />

уменьшается; на севере царства фауна очень обеднена, а сама фауна сходна<br />

с таковой северной Палеарктики. На юге фауна Неарктики образует<br />

сложный переход к неотропической фауне.<br />

Фауна беспозвоночных Неарктики демонстрирует связи, с одной стороны,<br />

с фауной Палеарктики, с другой – Неотропического царства. Эти<br />

связи с двумя соседними царствами преимущественно проявляются, соответственно,<br />

в северной и южной частях Неарктики.<br />

35


Многочисленные двухстворчатые моллюски подсемейства Lampsilinae<br />

из семейства унионид (включающего наши виды перловиц и беззубок)<br />

распространены на западе Неарктики и немного заходят в Неотропики.<br />

Среди термитов есть роды, общие с Палеарктикой, а насекомые отряда<br />

палочников, или привиденьевых (Phasmoptera), представители которых<br />

имеют в основном неотропическое происхождение, и достигают эндемизма<br />

в ранге рода (Timema). Ручейники образуют в Неарктике эндемичное<br />

семейство Heli-copsychidae – улитчатых ручейников (домики их личинок<br />

очень сходны по форме с раковинами брюхоногих моллюсков). В составе<br />

фауны жуков (рогачей, пластинчатоусых и др.) много общих родов с их<br />

фауной Неотропиков. С палеарктическими жесткокрылыми родственные<br />

связи проявляются слабее. Напротив, в фауне чешуекрылых Неарктики<br />

преобладают роды, широко распространенные в Восточной Палеарктике –<br />

Сибири и на Дальнем Востоке России.<br />

Ихтиофауна Неарктики содержит ряд древних форм. К ним относятся,<br />

прежде всего, панцирные щуки (Lepidosteidae), длиной более 3 м (заходят в<br />

северную часть области Неотропиков), и ильные рыбы (Amiidae). Осетровые,<br />

населяющие воды Северного полушария, представлены осетрами (атлантическим,<br />

тупорылым, озерным, белым) и американскими лопатоносами<br />

(Scaphirhynchus) – филогенетически близкими к аральским лопатоносам<br />

Палеарктики. Семейство веслоносых (Polyodontidae) имеет одного<br />

представителя в бассейне Миссисипи (веслонос Polyodon), а другого<br />

(Psephurus) в Китае. Такие разрывы родовых ареалов характерны и для<br />

других животных. Семейства щуковых, лососевых и осетровых сближают<br />

ихтиофауну Неарктики с таковой Палеарктики, а семейства зубатых карпов,<br />

американских сомов и харациновых – с неотропической ихтиофауной.<br />

Лососи и сиги распространены в основном на севере, как и в Палеарктике.<br />

Из настоящих костистых рыб отряда карпообразных чукучаны Catostomidae<br />

преобладают в реках Северной Америки (12 родов). Встречаются<br />

они и на северо-востоке Сибири, в Китае (по 1 роду). Очень своеобразны<br />

слепоглазковые (Amblyopsidae) – эндемичное семейство Неарктики<br />

с 3 родами и 5 видами. Живут они в подземных водах карстовых пещер<br />

средней части Северной Америки и лишены зрения. Собственно семейство<br />

карповых, центральное семейство в составе отряда карпообразных, доминирующее<br />

в Евразии и Африке, в Неарктике отсутствует.<br />

В составе класса амфибий хвостатых значительно больше, чем в других<br />

частях Северного полушария. Это скрытожаберники, амбистомы, сиреновые,<br />

настоящие и безлегочные саламандры и, наконец, эндемичное семейство<br />

амфиум. Большинство групп хвостатых демонстрируют связи с Палеарктикой.<br />

Из бесхвостых земноводных в Неарктику из Неотропиков заходят<br />

узкоротые лягушки, квакши (многочисленны и в Старом Свете). Кроме<br />

того, есть представители чесночниц, жаб, квакш и настоящих лягушек,<br />

среди которых лягушка-бык достигает больших размеров (до 20 см в длину).<br />

36


Среди бесхвостых совершенно необычна хвостатая лягушка аскафус<br />

(Ascaphus truei), относящаяся к семейству гладконогих, или лиопельмид.<br />

Фауна рептилий отличается полным отсутствием настоящих ящериц и<br />

гадюковых змей. Место агам здесь занимают представители семейства<br />

игуановых – анолисы (Anolis) и фринозомы (Phrynosoma). Амфисбены, которых<br />

много в Южной Америке, в Северной Америке также имеют своего<br />

представителя – пятнистую двуходку, обитающую в гнездах муравьев и<br />

термитов. Эндемичное семейство ядозубов Helodermatidae включает 2 вида<br />

североамериканских ядовитых ящериц, единственных ящериц в мире, обладающих<br />

настоящими ядовитыми железами. Эндемичны для Неарктики<br />

безногие ящерицы семейства Anniellidae.<br />

Среди змей подавляющее большинство относится к американским семействам<br />

и родам. Удавы распространены только на юге – в Сонорской<br />

области. Это калифорнийский удав и резиновая змея. Размеры их небольшие.<br />

Аспидовых мало, причем кобры вообще отсутствуют. Наиболее характерны<br />

для Неарктики из змей ямкоголовые: щитомордники (Ancistrodon)<br />

и знаменитые гремучие змеи Sistrurus и Crotalus (у представителей<br />

второго рода на конце хвоста находится так называемая «трещотка». Гремучие<br />

змеи очень ядовиты и опасны для домашних животных и человека.<br />

Довольно разнообразна фауна черепах. К ним относятся представители<br />

семейств каймановых Chelydridae, пресноводных, сухопутных и трехкоготных<br />

черепах. Из сухопутных наибольшее значение имеют так называемые<br />

гоферовые черепахи (Gopherus) в Сонорской области. Черепаха-гофер,<br />

населяющая сухие песчаные местности, роет длинные норы (до 12 м). В бассейне<br />

Миссисипи живет аллигатор – близкий родственник китайского аллигатора.<br />

Орнитофауна Неарктики характеризуется значительными различиями<br />

в составе таксонов в зависимости от широты. В северных регионах Неарктики<br />

представлены семейства птиц, общие с Палеарктикой, – чистиковые,<br />

тетеревиные, свиристелевые, синицевые, корольковые. Разнообразны овсянковые,<br />

представленные рядом эндемичных родов, но в Канадской области<br />

обитают виды, общие с Палеарктикой (пуночка, лапландский подорожник).<br />

Общность на уровне видов характерна и для других голарктических<br />

семейств птиц, особенно связанных с водной средой. Таковы гагары и<br />

поганки, утки (в том числе кряква, широконоска, шилохвост и др.), гаги.<br />

Среди гусей встречаются эндемики – американский лебедь, канадская казарка,<br />

каролинская утка, заменяющая здесь палеарктическую мандаринку<br />

и относящаяся к тому же роду Aix.<br />

Среди дневных хищников есть роды и виды как общие с Палеарктикой<br />

(беркут, ястреб-перепелятник, кречет), так и эндемичные: белоголовый<br />

орлан Haliaetus leucocephalus, коршун-слизнеед Rosthramus, вилохвостый<br />

коршун Elanoides. Вместо палеарктических стервятников в Северной<br />

Америке распространены грифы-индейки (Cathartes), а на юго-западе –<br />

37


калифорнийский кондор. Из тетеревиных здесь обитает обыкновенная<br />

индейка – родоначальник домашних индеек.<br />

Очень разнообразны воробьиные, среди которых много красивых видов<br />

из-за обилия южно-американских семейств. При этом скворцовые отсутствуют.<br />

К неарктическим воробьиным относятся тирановые, котинги,<br />

пересмешники, древесницы и другие. На севере царства много палеарктических<br />

видов: свиристели, крапивники, корольки, пищухи, чечетки и др.<br />

Домовый воробей в Северной Америке – интродуцент, завезенный из Европы.<br />

Обращает на себя внимание отсутствие скворцов.<br />

На юге Сонорской области представлены колибри и попугаи – выходцы<br />

из Неотропического царства.<br />

Млекопитающие Северной Америки представлены 3 эндемичными и<br />

большим количеством широко распространенных семейств. Из сумчатых<br />

присутствует американский опоссум, распространенный от Южной Канады<br />

до севера Южной Америки. Среди насекомоядных многочисленные<br />

кротовые относятся к родам, не встречающимся в Старом Свете: Sса panus,<br />

Scalopus, Neurotrichus и др.<br />

Из Неотропиков в Неарктическое царство проникают летучие мыши<br />

семейств листоносых и вампиров, броненосцы, американские дикобразы,<br />

еноты, пекари. Общими с Палеарктикой являются кожановые, пищуховые,<br />

зайцевые, беличьи, хомяки и полевки, мышовки, куньи. Даже многие роды –<br />

общие с Палеарктикой (Sorex, Lepus, Microtus и др.) – и виды (бобр, волк,<br />

бурый и белый медведи, горностай, лось, благородный олень, снежный баран<br />

и многие другие, особенно на севере Канадской области) являются<br />

общими для фаун Палеарктики и Неарктики.<br />

Характерно отсутствие в Неарктике грызунов семейства мышиных<br />

(Muridae). Экологические ниши ряда мышиных в Неарктике занимают хомяковые<br />

(например, белоногие хомячки, или «оленьи мыши», рода Peromyscus).<br />

Палеарктическое царство (Палеарктика)<br />

Географически Палеарктика охватывает почти весь материк Евразия<br />

за исключением юга Аравийского полуострова, Индостана и Индокитая.<br />

Кроме того, к Палеарктике относится Северная Африка к югу примерно до<br />

тропика Рака, а также ряд архипелагов и островов Атлантического и Тихого<br />

океанов (в Атлантике – острова Зеленого Мыса, Канарские, Азорские,<br />

Исландия; в Тихом океане – Командорские, Курильские и Японские).<br />

На юге Палеарктика имеет широкий континентальный контакт с Эфиопской<br />

и Ориентальным царствами, а на северо-западе и северо-востоке –<br />

островные контакты с Неарктикой.<br />

38


Природные условия Палеарктики достаточно разнообразны. Они определяются,<br />

прежде всего, зональностью и секторностью в распределении<br />

климатов и растительности. С севера на юг простираются зоны тундры,<br />

тайги, смешанных, широколиственных лесов, лесостепи, степей, субтропических<br />

лесных и жестколиственных формаций, полупустынь и пустынь.<br />

Значительные пространства занимают горные хребты с характерной поясной<br />

зональностью. По направлению с запада на восток, от побережья Атлантики<br />

до Восточной Сибири, усиливается континентальность климата, а<br />

далее на восток, вплоть до Тихого океана, континентальность климата<br />

вновь снижается. В соответствии со степенью континентальности климата<br />

меняется и состав растительных формаций.<br />

В связи с большой неоднородностью климатических условий в разных<br />

частях Палеарктики исторически сформировались сильно различающиеся<br />

биоты, на основе которых выделяются биогеографические области, подобласти<br />

и провинции. Разными авторами выделяется различное количество<br />

этих областей с неодинаковым их объемом. Единства во взглядах на это<br />

счет пока нет. Однако такие области, как Циркумполярная тундровая, Евросибирская<br />

таежная, Европейская (или Европейско-Обская) неморальная,<br />

Восточно-Сибирская (Ангарская), Средиземноморская, Евразиатская степная<br />

(Скифская), Ирано-Туранская пустынная, Палеархеарктическая (крайний<br />

юго-восток Палеарктики), выделяются всегда или почти всегда. В<br />

данном пособии анализ состава биот этих областей Палеарктики и их<br />

взаимосвязей не дается.<br />

В целом, как флора, так и фауна Палеарктики характеризуются молодостью,<br />

по сравнению с таковыми других биогеографических царств,<br />

за исключением Неарктики. Большую роль в обновлении современной<br />

биоты Палеарктики (и Голарктики в целом) сыграли мощные оледенения,<br />

происходившие в четвертичном периоде кайнозоя, закончившиеся<br />

сравнительно недавно (несколько десятков тысяч лет назад).<br />

Флора голосеменных и цветковых растений Палеарктики проявляет<br />

большое сходство с флорой Неарктики. Особенно хорошо иллюстрируют<br />

голарктические связи ряд реликтовых родов из семейства таксодиевых<br />

и монотипический род Liriodendron из семейства магнолиевых. Поэтому<br />

многие флористы (как и зоогеографы) объединяют Палеарктику и<br />

Неарктику в единое Голарктическое царство (см. также характеристику<br />

Неарктики). Однако общность палеарктической флоры с ориентальной и<br />

эфиопской флорами на уровне родов и даже видов также проявляется<br />

вполне отчетливо.<br />

Флора Палеарктики характеризуется наличием почти 20 эндемичных<br />

семейств, представители которых произрастают, главным образом,<br />

на юго-востоке Палеарктики. К ним относится реликтовое семейство<br />

Ginkgoaceae. Единственный вид этого семейства, Ginkgo biloba,<br />

представляет собой двудомное дерево высотой до 30 м и является ос-<br />

39


татком обширной группы растений, известной с конца палеозоя. Другое<br />

монотипическое реликтовое семейство – сциадопитиевые (Sciadopityaceae)<br />

– представлено в Палеарктике японским видом Sciadopitys verticillata<br />

– деревом высотой до 40 м. Ископаемые остатки близких видов известны<br />

с нижней юры (средний мезозой) из Палеарктики и Неарктики.<br />

Эндемизм на видовом уровне выражен в Палеарктике повсеместно<br />

и в южных горных регионах достигает 50 % от всего видового состава.<br />

В горах обнаруживаются и эндемичные для Палеарктики роды. Даже в<br />

северо-восточной части Палеарктики (в Восточной Сибири), сравнительно<br />

бедной во флористическом отношении, установлены эндемичные<br />

роды из семейства крестоцветных – Gorodkovia, Borodinia, Redowskia.<br />

Фауну Палеарктического царства обычно оценивают как основанную на<br />

древней тропической и субтропической фауне Евразии, сильно измененной<br />

в результате похолодания и аридизации (иссушения климата) – процессами,<br />

происходившими начиная с конца третичного периода и особенно<br />

вследствие четвертичных оледенений. Потому она, во-первых, сильно<br />

обеднена, во-вторых, ей свойственно множество филогенетически молодых<br />

групп, обладающих сухо- и холодоустойчивостью. Некоторое количество<br />

реликтов связывает фаунистически Палеарктику, в первую очередь, с<br />

Ориентальным царством, а также Эфиопским. Так, на юго-восток Палеарктики<br />

из Ориентального царства заходят дождевые черви семейства<br />

Moniligastridae. До Японии и гор Южной Европы проникают наземные пиявки<br />

родов Наеmadipsa и Xerobdella. В Японии распространен ориентальный<br />

по происхождению представитель семейства телифонов (Thelyphonidae)<br />

одного из тропических отрядов паукообразных – жгутоногих. Из Ориентального<br />

царства в Палеарктику проникают наземные моллюски семейств<br />

Bradybaenidae и Ariophantidae. Однако наиболее крупные семейства<br />

наземных брюхоногих моллюсков, Helicidae (виноградная улитка и др.) и<br />

Limacidae (слизни), являются автохтонными палеарктами. В то же время<br />

слизни рода Arion населяют как Палеарктику, так и Неарктику.<br />

В Палеарктике обитает около 100 видов скорпионов (из 600 видов<br />

мировой фауны). При этом одно из подсемейств скорпионов<br />

(Scorpioninae), распространенное в Средиземноморье, эндемично для Палеарктики<br />

в целом. Сольпуги (фаланги) семейств Galeodidae и Ragodidae<br />

имеют центры видового разнообразия в пустынях западной и центральной<br />

частей Палеарктики.<br />

Хорошо выражен на родовом и видовом уровнях эндемизм среди насекомых<br />

(более 30 %). Ряд семейств отличается обилием эндемичных родов<br />

(род Carabus из семейства жужелиц, некоторые роды семейства жуковчернотелок<br />

и многие другие). Имеются эндемичные роды в семействах<br />

Papilionidae (бабочки-парусники, к которым относится махаон), Satyridae<br />

(бабочки-бархатницы) и многих других. Особенно резко выражен родовой<br />

эндемизм в горных районах Южной Палеарктики.<br />

40


Пресноводные рыбы в большинстве состоят из видов семейств карповых<br />

и лососевых, причем первые преобладают на юге, а вторые – на севере<br />

царства. Голарктические связи ихтиофауны проявляются на основе семейств<br />

лопатоносов, веслоносов, щуковых, осетровых, лососевых. В то же<br />

время ихтиофауна Палеарктики хорошо отличается от таковой Неарктики<br />

обилием карповых. Озеро Байкал населяют два эндемичных семейства –<br />

голомянковые и широколобки. В качестве эндемичных палеарктических<br />

родов можно указать карася (Carassius), горчаков (Rhodeus), ершей<br />

(Acerina).<br />

Фауна рептилий и амфибий в Палеарктике намного беднее, чем в тропических<br />

районах Африки или Азии, но в южных частях царства она достаточно<br />

разнообразна и самобытна.<br />

В Палеарктике имеется эндемичное семейство хвостатых амфибий –<br />

углозубы (Нупоbisdae), хотя в целом отряд хвостатых населяет как Палеарктику,<br />

так и Неарктику. Другие семейства хвостатых (скрытожаберники,<br />

настоящие и безлегочные саламандры, протеи) имеют голарктическое распространение.<br />

Достаточно разнообразны бесхвостые амфибии, в частности<br />

семейства лягушек и жаб, но из семейства квакш (древесных лягушек)<br />

в Палеарктике имеются только 2 вида. Из бесхвостых эндемичны круглоязычные<br />

(представитель – чесночница, заселяющая леса в средней полосе<br />

Европейской части России). На крайний юго-восток Палеарктики из Ориентального<br />

царства проникают узкоротые и веслоногие лягушки.<br />

Из пресмыкающихся характерны ящерицы – настоящие Lacertidae и<br />

агамы Agamidae. В Неарктике их замещают два других семейства – игуановые<br />

и тейиды. На крайнем юго-западе Палеарктики встречаются отдельные<br />

виды хамелеонов. Ядовитые змеи относятся главным образом к гадюковым.<br />

На востоке царства к ним добавляются единичные виды ямкоголовых<br />

(щитомордники) и аспидовых (кобры). Ямкоголовые объединяют герпетофауны<br />

Палеарктики и Неарктики. Удавы в Палеарктике представлены<br />

лишь мелкими удавчиками (род Еrух). Крокодилы, слепозмейки и кожистые<br />

черепахи встречаются только на юге Палеарктики. При этом они<br />

представлены единичными видами.<br />

Фауна птиц Палеарктического царства значительно беднее орнитофаун<br />

тропических регионов. В составе его орнитофауны 53 семейства. Эндемизм,<br />

как правило, не превышает уровня родового ранга: имеется только<br />

одно эндемичное семейство – завирушки (Prunellidae, 2 рода, 12 видов).<br />

Несколько семейств, как уже было указано в характеристике Неарктического<br />

царства, являются голактическими – чистиковые, тетеревиные, свиристелевые,<br />

синицевые, корольковые. Многие из семейств, представленных<br />

в Палеарктике, имеют ориентальное или эфиопское происхождение:<br />

фазановые, славковые, мухоловковые, скворцовые, ткачиковые и ряд других.<br />

41


Некоторые семейства отряда воробьинообразных имеют в Палеарктике<br />

центры видового разнообразия – семейства славковых (свыше 300 видов),<br />

овсянковые, вьюрковые. Довольно многочисленны здесь и врановые.<br />

Среди них есть эндемичные роды – сорока (Pica), саксаульная сойка (Podoces)<br />

и др. В то же время некоторые группы и даже целые отряды в Палеарктике<br />

представлены весьма бедно. К таким отрядам относятся кукушки,<br />

дятлы, голуби, ракшеобразные и др. Эти группы во много раз многочисленнее<br />

в тропиках Старого Света. А такие пантропические группы, как попугаи,<br />

нектарницы, птицы-носороги и многие другие отряды и семейства,<br />

в Палеарктике либо отсутствуют вообще, либо представлены единичными<br />

видами и только на крайнем ее юге.<br />

Среди млекопитающих Палеарктики есть 2 эндемичных семейства –<br />

выхухоли и селевинии, а также одно субэндемичное семейство – тушканчики.<br />

Эндемичных родов много. Из копытных это серна (Rupicapra), косуля<br />

(Capreolus), верблюд (Camehis), а также хомяк (Cricetus) и др.<br />

Исторические корни многих семейств относятся к тропическим районам<br />

Ориентального и Эфиопского царств и субтропическим районам Палеарктики<br />

– ежиных, свиных, лошадиных, бычьих, мышиных, виверровых,<br />

гиеновых, мартышек и др.<br />

Каждый из отрядов млекопитающих имеет несколько доминирующих<br />

по разнообразию семейств в Палеарктике. Так, насекомоядные, кроме выхухолей,<br />

включают кротов, ежей и землероек. Среди последних самыми<br />

обычными являются бурозубки (Sorex). Из грызунов наиболее типичны<br />

беличьи (белки, суслики, сурки, бурундуки), сони, мыши, слепыши и тушканчики.<br />

Из зайцеобразных распространены зайцы и пищухи.<br />

Из непарнокопытных в Палеарктике встречаются только виды семейства<br />

лошадей – лошадь Пржевальского и кулан, несколько подвидов которого<br />

населяют пустынные и полупустынные территории от Ирана до Монголии<br />

и Тибета. Парнокопытных в Палеарктике тоже немного. Это дикий<br />

кабан, верблюды, овцы, козы, зубр и олени.<br />

Хищные также немногочисленны. В основном это собачьи (волк, лисица),<br />

кошачьи (дикие виды кошек), куньи (лесная куница, каменная куница,<br />

горностай и др.), медвежьи (бурый медведь, белый медведь). Гиены и<br />

виверры заходят лишь в южные районы Палеарктики.<br />

В Палеарктике отсутствуют хоботные, носороги, жирафы, человекообразные<br />

обезьяны и некоторые другие группы, свойственные фаунам<br />

Эфиопской и Индо-Малайской областей.<br />

42


ЛИТЕРАТУРА<br />

Основная литература<br />

1. Биогеография с основами экологии : учебник / А.Г. Воронов [и др.]. –<br />

5-е изд. – М. : Академкнига, 2003. – 408 с.<br />

2. Лопатин И.К. Основы зоогеографии : учеб. пособие для биол. спец.<br />

вузов / И.К. Лопатин. – Минск : Высш. школа, 1989. – 200 с.<br />

Дополнительная литература<br />

1. Биогеография : учеб. для студ. вузов / Г.М. Абдурахманов [и др.]. –<br />

М. : Изд. Центр «Академия», 2003. – 480 с.<br />

2. Воронов А.Г. Биогеография мира : учеб. для студ. геогр. спец. унтов<br />

/ А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов, Е.Г. Мяло. – М. : Высш. шк., 1985. – 272 с.<br />

3. Второв П.П. Биогеография : учеб. для студ. высш. учеб. заведений /<br />

П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. – М. : ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001. – 304 с.<br />

4. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного<br />

шара / О.Л. Крыжановский. – М. : Т-во научных изданий КМК, 2002. – 237 с.<br />

5. Машкин В.И. Зоогеография : учеб. пособие для вузов / В.И. Машкин.<br />

– 2-е изд. – М. : Академический проект ; Константа, 2006. – 384 с.<br />

6. Мордкович В.Г. Основы биогеографии / В.Г. Мордкович. – М. : Т-во<br />

научных изданий КМК, 2005. – 236 с.<br />

43


Для заметок<br />

44


Учебное издание<br />

ХАРАКТЕРИСТИКА<br />

БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ РЕГИОНОВ<br />

СУШИ<br />

Учебное пособие для вузов<br />

Составители:<br />

Голуб Виктор Борисович,<br />

Бережнова Ольга Николаевна<br />

Редактор О.А. Исаева<br />

Подписано в печать 3.09.08. Формат 60×84/16. Усл. печ. л. 2,67.<br />

Тираж 50 экз. Заказ 1414.<br />

Издательско-полиграфический центр<br />

Воронежского государственного университета.<br />

394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. 208-298, 598-026 (факс)<br />

http://www.ppc.vsu.ru; e-mail: pp_center@ppc.vsu.ru<br />

Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического центра<br />

Воронежского государственного университета.<br />

394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. 204-133<br />

45

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!