Ptáci – Aves Ptáci – synapomorfie

Ptáci – Aves
•stáří 60 mil. let (paleontologická data)
•stáří 90 mil. let (molekulární data)
•dvě masivní radiace: eocén a miocén
erytrocyty s jádrem
kůstky ve středním uchu
čelistní kloub
lebka
intertarzální kloub
Plazi
+
1
primární
monokondylní
tropibazická
+
Ptáci
+
1
primární
monokondylní
tropibazická
+
Savci
–
3
sekundární
bikondylní
platybazická
–
Ptáci – synapomorfie
• aktivní let
• rozsáhlá modifikace plazí kostry
• ztráta zubů
• zobák (ramfotéka)
• pero – funkce:
‣ termoregulační
‣ pohybová
‣ sexuální selekce
‣ tvorba zvuků
‣ hmatová
‣ přenášení vody
•pravá aorta
• 4-dílné srdce
•levý vaječník
• chybí močový měchýř
• chrom. určení pohlaví (WZ, ZZ)
1

Vznik ptáků: paradox endotermie
•klíčová novinka: endotermie
• vysoká aktivita, vysoký metabolismus,
izolace (pokryv těla)
• problém á la „Hlava 22“: izolace bez
vysokého bazálního metabolismu, resp.
vysoká produkce metabolického tepla bez
izolace jsou k ničemu
• izolace je pro ektoterma škodlivá!
• řešení: intenzita bazálního metabolismu
koreluje s max. intenzitou aerobního
metabolismu 1:10
•předci ptáků (i savců) byli predátoři
Ptáci – nejodvozenější theropodní dinosauři
• ptáci = dinosauři (1868–1870 T. H. Huxley)
společné znaky s theropody obecně:
• esovitý krk
• tridaktylní noha
• intertarzální kloub
• pneumatizované kosti
společné znaky s dromaeosaury:
• pohyblivé zápěstí
• pohyblivý ramenní kloub
•(peří – symetrické prapory)
humerus ‣
2

Nature 421: 335, 2003
Microraptor gui (Dromaeosauridae)
Archaeopteryx
• jurské vápence
(140 mil. let), Solenhofen
• živá fosílie
• Archaeopteryx: asymetrické
prapory letek, stejný počet
letek jako recentní ptáci
• prsní svalovina:
7% tělní hmoty,
11–44% u recentních ptáků
• recentní ptáci: crista sterni,
processus uncinati,
carpometacarpus, synsacrum,
pygostyl
3

Archaeopteryx – jak létal
„Ze stromů dolů“ –
the arboreal theory
„Ze země nahoru“ –
the cursorial theory
Peří
• pernice – pterylae
• nažiny – apteria
•běžci, tučňáci, myšáci – peří po celém těle (chybí nažiny)
• stvol (= brk + osten), prapor (větve + paprsky + háčky)
•peří prachové, obrysové (krycí + letky + rýdovací)
• prodloužená pera – sexuální selekce
lelek dlouhoperý (Macrodipteryx
longipennis)
mikrostruktura pera
Chemické složení
beta keratin
voda
tuky
proteiny, pigmenty
%
90
8
1
1
4

Systém vzdušných vaků
infraorbitální sinus
Funkce vzdušných vaků
• dýchání
• zmenšení hustoty těla
• termoregulace
• snižování svalového tření
• rezonátory k zesílení hlasů
Adaptace ke žraní
morfologická přizpůsobení
• zobák – kinetická lebka (4 navzájem pohyblivé části)
•plameňáci – horní čelist pohyblivá, dolní napevno
• slukovití – nezávislá pohyblivost konce horní čelisti
• zejk – sokolovití, ťuhýci
• astrild purpurový (Pyrenestes ostrinus)
– velko- a malo-zobá forma – optimal foraging theory
behaviorální přizpůsobení
•víření vody – lyskonozi, kolpíci
• kolektivní lov – pelikáni, zoborožci kaferští
5

Adaptace ke žraní
Zadní končetiny
typy nohou:
• anizodaktylní
• zygodaktylní
• syndaktylní
• pamprodaktylní ☺
• plovací, veslovací, lemovaná
adaptace k běhání:
1. prodlužuje se distální část končetiny
2. zmenšuje se plocha kontaktu se zemí
3. ubývá prstů (nandu 3, pštros 2)
hadilov písař
(Sagittarius serpentarius)
6

Hnízdění & hnízda
• velikost snůšky, velikost vejce
• zbarvení – krypse, mimikry
• inkubační doba – 10 – 80 dní
• standardních 42 ontogenetických stadií
•vaječný zub, musculus complexus (líhnutí, žadonění)
• synchronní vs. asynchronní líhnutí
• brood reduction, infanticida
nody bělostný (Gygis alba)
Typy mláďat
opeření
termoregulace
zrak, velikost mozku
vejce, množství žloutku
zárodečný vývoj
počet vajec
hnízdo
párovací systém
nidifugní =
prekociální
+
+
+
velká
dlouhý
hodně
odfláknuté
na zemi
polygynie
nidikolní =
altriciální
–
–
–
malá
krátký
málo
perfektní
na vegetaci
monogamie
7

Proč nejsou ptáci živorodí
•přílišná specializace k letu
• problém 1.: konvergentní
evoluce nelétavosti – 15x
• problém 2.: a co netopýři
•archosauři – jen ovoviviparie
(ptáci + krokodýli)
• lepidosauři – skoro 100x evoluce
viviparie
• zadržování vejce ve vejcovodu
(chladné oblasti)
• ptáci endotermní
(cost of fecundity)
Ptačí smysly
Sluch
• lagena (10x kratší než u savců, 10x vyšší hustota citlivých buněk)
Čich
• kondoři, trubkonosí, kiwi, koloniální (individuální rozpoznávání)
Změny atmosférického tlaku
Infrazvuk (až 0.05 Hz – 3 cykly za minutu!!!)
Zemský magnetismus
Zrak
•akomodace čočkou + rohovkou
• čtyř- až pěti-rozměrné vidění
• tukové kapénky v čípcích
• červené – koukají přes vodní sloupec (ledňáčci, racci)
• žluté – chytají hmyz za letu (rorýsi, vlaštovky)
• polarizované světlo
8

Jak slyší sovy
výr velký
(Bubo bubo)
sýc rousný
(Aegolius funereus)
Asymetrie soví lebky
• vyhodnocení rozdílů v intenzitě a čase zvuku levé/pravé ucho
• časové rozdíly až 0,00003 sekundy.
• velké sovy – symetrická lebka
• malé sovy (konvergentní evoluce asymetrie min. 5x!)
– asymetrie kožních ušních záhybů (sova pálená, puštík obecný, kalous
ušatý)
– asymetrie lebky (puštík bělavý, vousatý, sýc rousný)
• závoj asymetrický opačně než lebka (parabolická anténa)
•vnitřní a střední ucho bilaterálně symetrické
9

Spermie
• morfologie – systematické znaky
• kompetice spermií (sperm competition)
• párovací systémy (mating systems)
Zbarvení
vlhovci (Icteridae)
vlaštovky (Hirundinidae)
10

Zbarvení
strukturální (konvergence – 50x nezávisle)
• vlákna kolagenu ve škáře, duté struktury v perech
pigmenty – melaninové, porfyrinové a karotenoidní zbarvení
• karoteny – signály kvality (handicap)
• melaniny = strukturální pevnost (špičky křídel, ocas)
• andulky: strukturální modrá, pigmentová žlutá, zelená = kombinace
• turacoverdin, turacin (Musophagidae): rozpustnost ve vodě ne!
• kompromis (trade-off) mezi
přírodním výběrem (predátoři kryptické zbarvení) a
pohlavním výběrem (partneři nápadné zbarvení)
♂
♀
hýl rudoprsý
Carpodacus
mexicanus
UV světlo
• sexuální selekce
• skrytá variabilita
• pohlavní dimorfismus
• pestrost: ptáci vs. savci
• potravní chování
• frugivorní drozdi
• poštolky vs. hraboši
11

Problémy ptačího systému
adaptace k letu explozivní
simultánní radiace více evol. linií
doba radiace jen 10 mil. let (svrchní křída)
nekvalitní fosil. záznam z doby radiace
málo apomorfních znaků spojujících sesterské řády – polytomie
malá variabilita ptáků
pochybná monofylie řady řádů: Pelecaniformes, Ciconiiformes,
Falconiformes, Gruiformes, Cuculiformes…
hybridizace DNA (Sibley & Ahlquist 1990) – fenetická metoda!
mitochondriální a jaderná DNA (nukleotidové sekvence) naznačují
často odlišné fylogenetické hypotézy!
morfologická data – mnoho konvergencí
Palaeognathae
Neognathae
Galloanseres
Neoaves
Fylogeneze recentních
ptáků (Neornithes):
morfologie
Tinamiformes (tinamy)
Ratitae (běžci)
Galliformes (hrabaví)
Anseriformes (vrubozobí)
Gaviiformes (potáplice)
Podicipediformes (potápky)
Sphenisciformes (tučňáci)
Procellariiformes (trubkonosí)
Pelecaniformes (veslonozí)
Ciconiiformes (brodiví + plaměňáci)
Gruiformes (krátkokřídlí)
Charadriiformes (dlouhokřídlí)
Strigiformes (sovy)
Falconiformes (dravci)
Cuculiformes (kukačky + hoacin)
Psittaciformes (papoušci)
Columbiformes (měkkozobí)
Caprimulgiformes (lelkové)
Apodiformes (svišťouni)
Coraciiformes (srostloprstí)
Piciformes (šplhavci)
Passeriformes (pěvci)
12

Fylogeneze pěvců – Passeriformes
• jednoznačně monofyletická skupina
synapomorfie:
• morfologie spermií
• morfologie svaloviny křídla a nohy
• morfologie kostěného patra
• anizodaktylní noha
Co je sesterská skupina pěvců
• morfologie: srostloprstí & šplhavci
• molekulára: všechno možné i nemožné
vlhovec červenokřídlý
(Agelaius phoeniceus)
Fylogeneze „vyšších“ pěvců
(Passeri = Oscines): supertree
Passerida
Corvida
Sylvioidea
Muscicapoidea
Passeroidea
Sylviidae (pěnicovití)
Aegithalidae (mlynaříkovití)
Hirundinidae (vlaštovkovití)
Alaudidae (skřivanovití)
Paridae (sýkorovití) (+ Remiz)
Panuridae (sýkořicovití)
Muscicapidae (lejskovití)
Turdidae (drozdovití)
Sturnidae (špačkovití)
Cinclidae (skorcovití)
Bombycillidae (brkoslavovití)
Troglodytidae (střízlíkovití)
Sittidae (brhlíkovití) (+ Certhia)
Emberizidae (strnadovití)
Fringillidae (pěnkavovití)
Motacillidae (konipasovití)
Passeridae (vrabcovití)
Prunellidae (pěvuškovití)
Regulidae (králíčkovití)
Corvidae (krkavcovití)
Laniidae (ťuhýkovití)
Oriolidae (žluvovití)
13

Fylogeneze „vyšších“ pěvců
(Passeri = Oscines): supertree
včetně cizích skupin
del Hoyo et al. 1992 – 2011 http://www.hbw.com/
14