胎苗漂啊漂基因流啊流 - 台灣植物分類學會

胎 苗 漂 啊 漂
基 因 流 啊 流
撰 文 ╱ 廖 培 鈞 ‧ 黃 生
攝 影 ╱ 廖 培 鈞
胎 苗 漂 啊 漂 基 因 流 啊 流 169

1993
年 的 電 影 《 侏 儸
紀 公 園 》 裡 的 一
句 名 言 :“Life
will find a way"( 生 命 自 會 找 到 出 路 ) 替 生
命 的 延 續 下 了 一 個 很 好 的 註 解 。 因 為 空 間 、
食 物 、 飲 水 等 維 持 生 命 的 資 源 受 到 限 制 , 或
者 只 是 無 來 由 的 一 時 興 起 , 而 離 開 出 生 地 到
外 界 闖 蕩 江 湖 , 成 了 「 生 命 找 到 出 路 」 的 一
個 重 要 的 緣 由 。
植 物 雖 然 不 像 動 物 一 樣 會 動 , 但 也 可 以
藉 由 花 粉 或 種 子 的 散 播 , 達 到 與 動 物 遷 徙 相
同 的 目 的 。 藉 由 授 粉 的 過 程 , 花 粉 將 二 分 之
ㄧ 的 親 代 基 因 傳 遞 下 去 , 以 基 因 傳 播 的 方 式
達 到 遷 移 的 目 的 ; 而 種 子 傳 遞 基 因 的 方 式 就
更 直 接 了 , 種 子 同 時 攜 帶 著 父 母 親 各 半 的 基
因 , 在 哪 兒 萌 發 就 把 基 因 帶 到 了 哪 兒 。 無 論
是 建 立 新 族 群 、 或 是 融 入 另 一 個 不 一 樣 的 族
群 , 這 顆 種 子 都 已 經 將 基 因 有 效 地 傳 遞 了 出
去 。 如 此 一 來 , 藉 由 花 粉 及 種 子 的 遷 移 、 散
播 , 基 因 得 以 到 外 界 闖 蕩 江 湖 , 這 就 叫 做 基
因 交 流 (gene flow)。
左 , 河 口 的 紅 樹 林 ( 攝 於 馬 來 西 亞 巴 生 港 );
右 , 生 長 在 海 岸 , 漲 潮 時 被 海 水 淹 沒 的 紅 樹 林
( 攝 於 馬 來 西 亞 BAKO 國 家 公 園 )
因 為 葉 綠 體 DNA 是 母 系 遺 傳 的 特 性 ,
所 以 花 粉 的 散 播 ( 只 攜 帶 父 系 的 遺 傳 物 質 )
不 會 表 現 在 葉 綠 體 DNA 上 。 因 此 , 葉 綠 體
DNA 成 為 追 蹤 紅 樹 林 胎 生 苗 傳 播 的 一 個 有
效 標 幟 物 。 又 由 於 葉 綠 體 DNA 是 單 系 的 遺
傳 物 質 , 不 像 核 DNA 一 樣 會 有 重 組 (recombination)
的 問 題 , 因 此 常 常 被 用 做 研 究 族
群 遺 傳 學 或 親 緣 地 理 學 的 工 具 。 藉 由 研 究 各
族 群 的 葉 綠 體 DNA 基 因 型 分 布 的 頻 率 , 便
可 推 測 族 群 之 間 的 分 化 程 度 , 以 及 推 算 種 子
散 播 所 貢 獻 的 基 因 交 流 的 方 向 。
紅 樹 林 的 基 因 交 流
紅 樹 林 植 物 是 一 類 很 特 殊 的 植 物 , 生 活
在 淡 、 鹹 水 交 會 的 河 口 。 根 據 Tomlinson 在
1986 年 的 統 計 , 全 世 界 的 「 真 紅 樹 」 約 有 5
科 9 屬 34 種 , 所 謂 「 真 紅 樹 」, 必 須 有 胎 生
現 象 、 特 殊 的 呼 吸 根 , 並 且 能 夠 適 應 淡 、 鹹
水 交 會 的 環 境 。 至 於 到 底 有 多 少 種 類 , 則 因
為 分 類 學 家 的 觀 點 不 同 , 而 或 多 或 少 有 所 差
異 。 真 紅 樹 的 花 朵 在 授 粉 過 後 , 胚 胎 直 接 在
母 株 上 發 育 , 接 受 來 自 母 親 的 養 分 , 就 和 胎
生 現 象 一 樣 , 稱 為 胎 生 苗 。 當 胎 生 苗 成 熟 之
170 基 因 生 萬 物 台 灣 野 生 生 物 基 因 多 樣 性 保 育 專 文 彙 編

BOX 1 紅 樹 林 植 物 的 地 理 分 布
樹 林 植 物 主 要 分 布 在 熱 帶 及 亞 熱 帶 的 海 岸 , 台 灣 的 紅 樹 林 已 經 接 近 分 布 範 圍 的 北 界 ,
紅 現 在 僅 存 四 種 , 分 別 是 紅 樹 科 的 水 筆 仔 (Kandelia obovata) 和 五 梨 跤 (Rhizophora
stylosa)、 海 欖 科 的 海 茄 苳 (Avicennia marina), 以 及 使 君 子 科 的 欖 李 (Lumnitzera racemosa)。
另 外 因 為 高 雄 港 的 擴 建 , 使 得 細 蕊 紅 樹 (Ceriops tagal) 及 紅 茄 苳 (Bruguiera gymnorrhiza)
在 台 灣 的 版 圖 上 消 失 。 只 是 , 在 台 灣 這 兩 個 物 種 的 消 失 並 不 令 人 意 外 , 除 了 人 為 的 因
素 外 ( 高 雄 港 的 擴 建 ), 台 灣 的 冬 天 太 冷 , 也 是 使 這 些 物 種 無 法 藉 由 胎 生 苗 散 播 建 立 新 族 群
的 主 要 原 因 。
紅 樹 林 的 分 布
消 失 的 紅 樹 林 植 物 —— 細 蕊 紅 樹
( 左 : 植 株 ; 右 上 : 胎 生 苗 ; 右 下 : 花 )
消 失 的 紅 樹 林 植 物 —— 紅 茄 苳
( 左 : 植 株 ; 右 上 : 胎 生 苗 ; 右 下 : 花 )
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BOX 2 紅 樹 林 植 物 的 地 理 分 布
算 基 因 的 交 流 , 通 常 是 利 用 Sewall Wright 在 1969 年 提 出 來 的 公 式 :FST = 1/(4Nm+1) 來 估
計 計 , 其 中 FST 是 族 群 分 化 指 數 , 可 以 由 族 群 的 基 因 頻 率 分 布 估 算 出 來 ,N 是 族 群 大 小 ,
m 是 每 一 代 的 遷 移 率 , 所 以 Nm 就 代 表 每 個 族 群 中 遷 移 到 其 他 地 方 的 個 體 數 , 稱 之 為 基 因 交 流
值 。 但 這 個 指 數 無 法 估 計 遷 移 的 方 向 , 因 此 便 可 另 外 用 M = mi/µ 來 計 算 ,mi 是 遷 入 率 ,µ 是 突
變 率 , 故 M 代 表 著 遷 移 的 事 件 帶 給 該 族 群 的 遺 傳 變 異 的 比 例 , 而 此 指 數 便 具 有 方 向 性 了 。
暹 邏 灣 的 細 蕊 紅 樹 為 例 , 若 將 暹 邏 灣 當 成 一 個 大 池 塘 , 胎 生 苗 便 可 在 此 池 塘 內 漂 來 漂
以 去 , 但 這 些 胎 生 苗 中 , 有 些 可 能 還 來 不 及 遇 到 陸 地 就 死 亡 了 ; 有 些 到 了 不 合 適 的 環
境 , 勉 強 生 了 根 發 了 芽 , 卻 來 不 及 長 大 便 夭 折 了 ; 僅 有 少 數 能 夠 找 到 合 適 的 棲 地 活 下 去 , 並
且 成 功 的 繁 衍 出 下 一 代 。 這 些 少 數 成 功 活 下 去 的 個 體 , 對 基 因 交 流 才 有 貢 獻 。 藉 由 葉 綠 體
DNA 的 追 蹤 , 我 們 得 知 TR 族 群 與 SW 族 群 之 間 有 「 有 效 且 順 暢 」 的 基 因 交 流 。 此 外 根 據 M 的
估 算 ,TR 的 遺 傳 變 異 多 由 SW、PT、ST 及 Kh 等 族 群 貢 獻 , 意 即 TR 族 群 成 功 的 接 受 來 自 許 多
不 同 族 群 的 胎 生 苗 , 而 這 些 外 來 的 胎 生 苗 對 TR 族 群 貢 獻 了 不 少 的 遺 傳 變 異 , 因 此 TR 族 群 可
視 為 匯 集 族 群 (sink population)。
暹 邏 灣 像 個 大 池 塘 , 細 蕊 紅 樹 的
胎 生 苗 在 這 個 池 塘 裡 漂 來 漂 去 ,
也 順 暢 地 將 基 因 送 到 了 其 他 族
群 。 圓 餅 圖 表 示 各 族 群 的 基 因 型
頻 率 , 箭 頭 表 示 基 因 交 流 的 方 向
及 大 小 。
後 , 便 脫 離 母 體 , 有 些 筆 直 地 插 在 河 口 的 泥
地 上 , 生 根 、 發 芽 , 維 持 當 地 的 族 群 ; 有 些
則 隨 著 潮 水 漂 呀 漂 , 順 著 洋 流 或 沿 岸 流 漂 到
合 適 的 地 方 , 建 立 新 族 群 。 由 此 可 知 , 紅 樹
林 植 物 的 散 播 與 海 流 有 著 密 不 可 分 的 關 係 。
地 理 隔 離 — 海 洋
阻 撓 紅 樹 林 基 因 交 流 的 障 礙 也 很 多 , 主
要 是 長 距 離 的 海 洋 隔 離 以 及 陸 地 的 阻 隔 。 海
洋 會 造 成 基 因 交 流 的 隔 離 , 主 要 是 因 為 種 子
( 胎 生 苗 ) 長 時 間 浸 泡 在 海 水 中 會 導 致 生 理
上 的 損 傷 、 甚 至 死 亡 。 其 實 早 在 西 元 1859
年 , 達 爾 文 就 在 《 物 種 原 始 》 中 提 到 海 水 對
種 子 的 損 害 作 用 : 根 據 他 自 己 所 做 的 實 驗 ,
87 種 種 子 中 , 浸 泡 海 水 四 週 後 還 能 發 芽 的
有 64 種 , 但 浸 泡 過 137 天 後 只 有 少 數 還 能 發
172 基 因 生 萬 物 台 灣 野 生 生 物 基 因 多 樣 性 保 育 專 文 彙 編

BOX 3
水 筆 仔 (Kandelia candel) 被 發 現 以 來 , 一 直 被 認 為 這 個 屬 只 有 一 個 種 , 經 過 粒 線 體
自 DNA 及 葉 綠 體 DNA 的 研 究 、 分 析 , 發 現 因 為 洋 流 的 流 動 , 分 布 在 東 海 及 南 中 國 海 北 部
沿 岸 ( 琉 球 、 台 灣 、 大 陸 東 南 沿 海 等 地 ) 的 水 筆 仔 族 群 的 基 因 同 質 化 ; 這 樣 的 情 形 也 同 時 在
南 中 國 海 南 部 沿 海 ( 泰 國 、 婆 羅 洲 ) 的 族 群 中 被 發 現 。 但 是 東 海 和 南 中 國 海 北 部 的 水 筆 仔
與 南 中 國 海 南 部 的 水 筆 仔 之 間 , 卻 有 很 明 顯 的 遺 傳 分 化 , 這 樣 的 結 果 很 可 能 是 因 為 不 同 的
獨 立 洋 流 系 統 , 使 得 南 、 北 的 水 筆 仔 無 法 進 行 基 因 交 流 。 直 至 2003 年 許 秋 容 博 士 等 人 根 據 這
些 遺 傳 資 訊 , 以 及 染 色 體 數 目 、 生 理 適 應 能 力 、 葉 的 解 剖 構 造 以 及 地 理 分 布 , 才 發 現 南 、 北
的 水 筆 仔 分 屬 於 不 同 的 種 類 。 根 據 命 名 法 規 , 南 中 國 海 以 南 、 以 西 的 水 筆 仔 延 用 舊 有 的 學
名 (Kandelia candel), 南 中 國 海 以 北 的 水 筆 仔 則 重 新 命 名 為 Kandelia obovata Sheue, Liu &
Yong。
葉
Kandelia obovata ( 北 部 種 ) Kandelia candel ( 南 部 種 )
倒 卵 形 至 倒 卵 狀 橢 圓 形 , 少 數 呈 倒 卵
狀 長 圓 形 , 長 6-12 公 分 , 寬 2.5-5 公
分
橢 圓 狀 長 圓 形 至 長 圓 狀 披 針 形 ,
長 6-16 公 分 , 寬 3-6 公 分
側 脈 多 為 5 至 8 對 多 為 8 至 11( 或 13) 對
下 胚 軸
萼 片
長 15-20( 或 23) 公 分 ,
最 寬 處 0.9-1.4 厘 米 : 先 端 漸 尖
白 色 , 長 1.5-1.9 公 分 ,
寬 2.5-3.0 公 釐
長 20-40 公 分 ,
最 寬 處 為 0.7-0.9 公 分 : 先 端 鈍
淺 綠 色 , 長 1.4-1.6 公 分 ,
寬 1.9-2.1 公 釐
樹 高 約 3 公 尺 約 7 公 尺
染 色 體 數 目 2n = 36 2n = 38
兩 種 水 筆 仔 的 分 布 界 線 。
兩 種 水 筆 仔 的 外 部 形 態 比 較
左 為 Kandelia obovata
右 為 Kandelia candel
胎 苗 漂 啊 漂 基 因 流 啊 流 173

東 南 亞 的 海 岸 線 , 綠 色 部
分 是 現 在 的 陸 地 , 灰 色 是
海 平 面 上 升 20 公 尺 時 的 陸
地 , 紅 色 虛 線 代 表 海 面 以
下 120 公 尺 深 的 等 高 線 , 紅
色 虛 線 所 圍 起 來 的 部 分 便
是 海 平 面 下 降 時 露 出 水 面
的 巽 他 大 陸 。
芽 ; 他 又 做 了 另 一 個 實 驗 , 將 94 種 成 熟 的 果
實 乾 燥 後 , 其 中 只 有 18 個 能 漂 浮 超 過 四 週 ;
另 一 位 科 學 家 馬 頓 (M. Martens) 選 擇 了 一
些 海 邊 的 植 物 , 取 下 種 子 ( 不 乾 燥 ) 放 在 盒
子 上 使 它 們 漂 浮 在 海 上 , 使 這 些 種 子 有 時 候
暴 露 在 空 氣 中 , 有 時 候 被 海 水 浸 溼 , 比 較 符
合 自 然 的 情 況 , 在 98 種 種 子 中 , 只 有 18 種 在
漂 浮 了 六 週 後 還 能 發 芽 。 當 然 了 , 這 些 十 九
世 紀 的 實 驗 似 乎 不 是 很 嚴 謹 , 但 也 呈 現 出 漂
洋 過 海 尋 覓 新 大 陸 的 困 難 。 那 麼 靠 著 海 水 散
播 的 紅 樹 林 植 物 又 是 怎 麼 一 回 事 呢
到 了 廿 世 紀 末 及 廿 一 世 紀 初 , 生 物 學 的
實 驗 更 嚴 謹 了 。 克 拉 克 (P. J. Clark) 與 他
的 同 事 們 針 對 14 種 紅 樹 林 植 物 做 了 類 似 的 研
究 。 在 他 們 的 實 驗 中 , 有 5 種 無 法 在 淡 水 浮
起 來 , 其 中 4 種 也 無 法 在 海 水 中 漂 浮 ( 紅 茄
苳 Bruguiera gymnorrhiza 可 在 海 中 漂 浮 , 在
淡 水 中 會 沉 入 水 底 ); 此 外 , 這 14 種 紅 樹 林
植 物 在 4~23 天 就 發 根 發 芽 了 , 發 芽 後 的 胎
生 苗 更 無 法 忍 耐 海 水 長 時 間 的 浸 泡 , 有 四 分
之 ㄧ 的 物 種 在 海 水 浸 泡 下 , 會 出 現 新 芽 萎 縮
的 現 象 。K. A. McGuinness 則 針 對 澳 洲 的 細
蕊 紅 樹 (Ceriops tagal) 做 研 究 , 發 現 91%
的 胎 生 苗 遷 移 的 距 離 小 於 3 公 尺 , 甚 至 有
76% 的 胎 生 苗 只 在 母 株 旁 1 公 尺 內 。 此 外 ,
在 成 熟 掉 落 100 天 後 , 高 達 60%~80% 的 胎
生 苗 會 因 為 蟲 害 、 螃 蟹 啃 食 等 原 因 而 死 亡 ,
成 功 萌 芽 長 大 的 比 例 只 有 0.7%。 因 此 我 們
知 道 , 紅 樹 林 植 物 要 藉 由 洋 流 進 行 長 距 離 的
散 布 , 困 難 度 是 很 高 的 。
地 理 隔 離 — 陸 地
另 一 個 障 礙 是 陸 地 。 陸 地 的 阻 隔 和 地 理
的 歷 史 事 件 有 關 : 冰 河 期 的 時 候 , 海 平 面 下
降 , 原 本 是 淺 海 的 地 方 便 有 機 會 露 出 海 平 面
成 為 陸 地 , 阻 隔 海 水 ; 在 間 冰 期 的 時 候 , 海
面 再 度 上 升 , 淹 沒 地 勢 較 低 的 地 方 , 有 些 海
洋 便 有 機 會 再 度 交 流 。 近 五 十 萬 年 來 , 海 平
面 起 起 伏 伏 , 最 低 的 時 候 , 海 平 面 大 約 在 現
今 海 面 以 下 140 公 尺 處 , 這 時 候 的 台 灣 與 大
陸 相 連 、 馬 來 半 島 也 與 婆 羅 洲 合 併 在 一 起 ,
整 個 東 南 亞 的 淺 海 都 露 出 了 海 面 , 形 成 一 塊
174 基 因 生 萬 物 台 灣 野 生 生 物 基 因 多 樣 性 保 育 專 文 彙 編

BOX 4 地 理 隔 離 — 馬 來 半 島
了 長 距 離 的 海 洋 之 外 , 突 出 海 面 的 陸 地 、 半 島 , 對 胎 生 苗 的 流 傳 也 會 形 成 阻 礙 , 而 有
除 所 影 響 。 馬 來 半 島 自 中 南 半 島 南 端 伸 出 , 由 泰 國 及 馬 來 西 亞 ( 西 馬 ) 組 成 , 最 南 端 是
島 國 新 加 坡 , 西 邊 隔 著 麻 六 甲 海 峽 與 印 尼 的 蘇 門 達 臘 島 相 鄰 。 根 據 葉 綠 體 DNA 的 研 究 , 細 蕊
紅 樹 (Ceriops tagal) 在 馬 來 半 島 東 西 兩 岸 擁 有 截 然 不 同 的 基 因 型 , 而 根 據 基 因 型 的 分 布 頻
率 計 算 族 群 的 遺 傳 距 離 , 發 現 地 理 距 離 較 遠 的 婆 羅 洲 與 馬 來 半 島 東 岸 的 細 蕊 紅 樹 有 較 近 的 遺
傳 距 離 , 而 僅 隔 著 數 十 至 百 餘 公 里 寬 的 馬 來 半 島 東 西 兩 岸 的 族 群 則 有 較 遠 的 遺 傳 距 離 。 這 個
結 果 顯 示 馬 來 半 島 對 細 蕊 紅 樹 的 胎 生 苗 傳 播 形 成 很 明 顯 的 阻 礙 , 使 兩 岸 的 基 因 無 法 交 流 , 導
致 南 中 國 海 及 孟 加 拉 灣 的 細 蕊 紅 樹 造 成 遺 傳 上 的 分 化 。
大 陸 , 稱 之 為 巽 他 大 陸 (Sundaland), 這 塊
大 陸 將 北 太 平 洋 與 印 度 洋 完 全 隔 開 了 。 而 當
海 平 面 最 高 的 時 候 , 約 位 於 現 在 海 拔 20 公 尺
處 , 若 目 前 的 海 平 面 再 上 升 20 公 尺 , 那 麼 東
南 亞 大 多 數 人 口 密 集 的 海 岸 都 會 在 海 面 下 ,
包 括 台 灣 的 嘉 南 平 原 、 泰 國 曼 谷 等 地 , 巽 他
大 陸 也 消 失 至 剩 下 窄 窄 的 馬 來 半 島 ; 但 若 海
平 面 繼 續 上 升 50 公 尺 以 上 , 馬 來 半 島 將 會 出
現 漏 洞 , 南 中 國 海 及 安 達 曼 灣 的 紅 樹 林 胎 生
苗 將 有 機 會 藉 由 海 水 互 相 交 流 , 不 過 根 據 已
知 的 地 質 紀 錄 , 這 種 情 形 還 不 曾 發 生 過 。
人 類 促 成 紅 樹 林 的 基 因 交 流
影 響 紅 樹 林 的 基 因 交 流 的 因 素 不 只 限 於
自 然 因 素 , 人 類 的 活 動 也 是 很 重 要 的 因 子 。
以 往 紅 樹 林 被 不 肖 商 人 大 量 砍 伐 , 圍 土
胎 苗 漂 啊 漂 基 因 流 啊 流 175

牆 、 築 魚 塭 , 開 始 養 蝦 養 蟹 養 魚 , 紅 樹 林 的
面 積 漸 漸 地 減 少 , 泰 國 的 紅 樹 林 面 積 自 1960
年 以 來 已 經 減 少 了 一 半 、 菲 律 賓 的 紅 樹 林 面
積 自 1920 年 的 448,000 公 頃 至 1990 年 只 剩 下
110,000 公 頃 , 全 世 界 的 紅 樹 林 估 計 有 50%
被 砍 伐 , 興 建 成 魚 塭 。
但 近 年 來 人 類 對 大 自 然 的 保 育 觀 念 漸 漸
提 昇 , 開 始 保 護 紅 樹 林 生 態 系 , 在 棲 地 的 維
護 之 外 , 開 始 設 法 拯 救 早 期 被 大 量 砍 伐 的 紅
遭 受 破 壞 的 紅 樹 林
左 : 大 面 積 砍 伐 的 紅 樹 林 ( 馬 來 西 亞 Kg Nelayan);
右 上 : 漁 塭 取 代 了 紅 樹 林 ( 印 尼 );
右 下 : 大 批 的 紅 樹 林 遭 到 砍 伐 ( 馬 來 西 亞 Kg Telaga Air)
樹 林 植 物 。 於 是 便 如 火 如 荼 地 種 植 、 栽 培 各
種 不 同 的 紅 樹 林 植 物 , 將 生 根 發 芽 的 幼 苗 以
大 貨 車 一 車 一 車 運 送 到 各 個 河 口 , 大 量 種
植 , 以 「 復 育 」 紅 樹 林 。 不 經 幾 年 , 小 苗 長
成 大 樹 , 產 生 新 的 胎 苗 , 成 熟 落 地 又 隨 著 沿
岸 流 漂 到 附 近 的 野 生 族 群 , 加 快 了 基 因 交
流 的 速 度 , 這 樣 的 「 復 育 」 計
劃 , 使 得 紅 樹 林 的 基 因 不 需 靠
海 水 的 力 量 就 可 長 距 離 散 播 ,
哪 兒 的 道 路 愈 發 達 , 基 因 交 流
就 愈 順 暢 。 但 是 這 樣 人 為 的 基
因 交 流 不 見 得 是 件 好 事 。 外 來
的 基 因 太 多 , 表 面 上 看 起 來 是
增 加 了 該 族 群 的 基 因 多 樣 性 ,
但 外 來 基 因 很 有 可 能 會 稀 釋
人 為 的 復 育 造 成 了 紅 樹 林 的 基 因 混
雜 。 左 上 : 人 工 栽 植 的 紅 樹 林 小 苗 ;
右 上 及 左 下 : 貨 車 運 送 紅 樹 林 小 苗 至
各 地 河 口 、 海 岸 栽 種 ; 右 下 : 人 工 栽
種 的 紅 樹 林 排 列 整 齊 且 樹 徑 一 致 。
176 基 因 生 萬 物 台 灣 野 生 生 物 基 因 多 樣 性 保 育 專 文 彙 編

掉 當 地 故 有 的 基 因 、 甚 至 失
去 它 , 若 這 個 故 有 基 因 是 很
特 別 的 , 那 麼 損 失 就 大 了 !
因 不 經 周 延 考 慮 的 人 為 隨 意
栽 植 , 而 導 致 基 因 的 混 亂 ,
我 們 稱 之 為 基 因 混 雜 (gene
mixing)。 基 因 混 雜 的 結 果
反 而 可 能 使 整 個 物 種 的 遺 傳
多 樣 性 降 低 , 這 樣 的 基 因 交
流 並 沒 有 益 處 。 因 此 在 復 育
紅 樹 林 時 , 大 量 栽 植 紅 樹 林
植 物 可 能 是 不 對 的 , 而 是 應
該 好 好 維 護 它 們 生 長 的 環 境 , 盡 量 避 免 棲 地
遭 受 破 壞 , 紅 樹 林 就 能 自 然 更 新 , 恢 復 原
來 的 面 貌 。 就 如 同 那 句 名 言 “Life will find a
way" 一 樣 , 紅 樹 林 自 然 會 找 到 一 條 屬 於 它
自 己 的 路 。
延 伸 閱 讀
葉 篤 莊 、 周 建 人 、 方 宗 熙 ( 譯 ) 1998 《 物 種
起 源 》 第 十 二 章 : 地 理 分 布 。 台 灣 商
務 印 書 館 。( 原 著 :Darwin, Charles.
1859. The Origin of Species-the Origin of
Species by Means of Natural Selection or
the Preservation of Favoured Races in the
Struggle for Life.)
Chiang TY, Chiang YC, Chen YJ, Chou CH,
Havanond S, Hong TN, Huang S (2001)
Phylogeography of Kandelia candel
in East Asiatic mangroves based on
nucleotide variation of chloroplast and
mitochondrial DNAs. Molecular Ecology
10:2697-2710
Liao P-C, Havanond S, Huang S (in press)
在 沒 有 人 為 干 擾 的 環 境 下 , 紅 樹 林 的 小 苗 就 可 以
自 然 的 更 新 。
Phylogeography of Ceriops tagal (Rhizophoraceae)
in Southeast Asia: the land
barrier of the Malay Peninsula has caused
population differentiation between the
Indian Ocean and South China Sea. Conservation
Genetics
Clark PJ, Kerrigan RA, Westphal CJ (2001)
Dispersal potential and early growth in 14
tropical mangroves: do early life history
traits correlate with patterns of adult distribution
Journal of Ecology 89: 648-659
McGuinness KA (1997) Dispersal, establishment
and survival of Ceriops tagal propagules
in a north Australian mangrove forest.
Oecologia 109: 80-87
Sheue C-R, Liu H-Y, Young JWH (2003) Kandelia
obovata (Rhizophoraceae), a new
mangrove species from Eastern Asia.
Taxon 52: 287-294.
胎 苗 漂 啊 漂 基 因 流 啊 流 177

黃 生
國 立 台 灣 師 範 大 學 生 命 科 學 系
黃 教 授 曾 擔 任 生 命 科 學 系 系 主 任 , 也 曾
兼 任 師 大 教 務 長 、 師 大 代 理 校 長 。
他 是 這 本 文 集 的 主 編 , 也 是 「 台 灣 野 生
生 物 基 因 多 樣 性 」 研 究 團 隊 的 召 集 人 。 他 曾
戲 稱 , 凡 經 他 碰 觸 過 的 事 務 , 大 多 會 落 入
「 暮 色 蒼 茫 」 的 場 景 中 。 例 如 八 ○ 年 代 時 ,
他 曾 採 用 類 黃 素 成 分 研 究 化 學 分 類 , 之 後 這
領 域 就 黯 淡 了 ; 九 ○ 年 代 他 改 用 同 功 酶 探 討
族 群 結 構 , 而 同 功 酶 方 法 也 很 快 由 更 好 的 方
法 所 取 代 , 他 又 得 從 頭 學 起 , 他 又 怕 等 新 技
術 學 會 了 , 是 不 是 又 見 黃 昏 。
他 的 研 究 主 題 是 紅 樹 林 的 基 因 遺 傳 , 雖
然 他 也 接 觸 了 台 灣 的 紅 樹 林 , 但 他 希 望 , 哪
怕 是 千 帆 落 盡 , 台 灣 的 紅 樹 林 也 不 要 沒 入 黃
昏 。 他 更 希 望 編 完 這 本 「 基 因 生 萬 物 」 之
後 , 基 因 多 樣 性 的 保 育 工 作 也 不 會 轉 進 「 落
日 金 黃 」 的 譜 帶 裡 去 。
廖 培 鈞
國 立 台 灣 師 範 大 學 生 命 科 學 系 博 士 班
大 學 畢 業 後 決 心 深 入 學 術 領 域 探 究
未 知 和 未 來 。 因 研 究 紅 樹 林 而 有 機 會 四
海 為 家 , 跑 遍 了 南 中 國 海 週 邊 有 紅 樹 林
生 長 的 每 一 個 窮 鄉 僻 壤 , 抽 絲 剝 繭 , 終
於 理 出 了 茫 無 頭 緒 、 逐 浪 漂 移 的 紅 樹 林
基 因 流 傳 。
不 同 於 指 導 教 授 —— 黃 生 老 師 的 地 方
是 : 凡 經 廖 培 鈞 研 究 過 的 題 材 , 都 將 有
更 美 好 的 將 來 , 紅 樹 林 的 研 究 明 天 必 然
大 好 。
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