BIO 101 ÎÎΣÎÎΩÎΠΣΤΠÎΩÎÎÎÎÎÎ
BIO 101 ÎÎΣÎÎΩÎΠΣΤΠÎΩÎÎÎÎÎÎ
BIO 101 ÎÎΣÎÎΩÎΠΣΤΠÎΩÎÎÎÎÎÎ
- No tags were found...
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>BIO</strong> <strong>101</strong> ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ<br />
ΖΩΟΛΟΓΙΑ<br />
∆ΙΑΛΕΞΗ 4.<br />
ΝΕΥΡΙ∆ΙΩΣΗ - ΟΡΓΑΝΟΓΕΝΕΣΗ<br />
∆Ι∆ΑΣΚΩΝ<br />
Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr)<br />
Ηράκλειο, Νοέμβριος 2012<br />
1
ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ (Neurulation)<br />
• Μετατροπή του γαστριδίου (gastrula) σε ένα επίμηκες<br />
κυλινδρικό έμβρυο = νευρίδιο (neurula)<br />
• Έναρξη οργανογένεσης<br />
• Σχηματισμός του νευρικού συστήματος<br />
• ∆όμηση του βασικού σχεδίου του σώματος του εμβρύου<br />
κατά μήκος του οπίσθιου άξονα συμμετρίας<br />
2
ΒΑΣΙΚΕΣ ΜΕΤΑΤΡΟΠΕΣ ΚΑΤΆ ΤΗ<br />
ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ<br />
• Το εξώδερμα διαχωρίζεται σε 3 ομάδες κυττάρων<br />
Επιδερμίδα<br />
Νευρική Νευρική<br />
πλάκα πτυχή<br />
1. Ανύψωση<br />
1<br />
(Πηγή: Gilbert, 1991)<br />
Νευρική<br />
ακρολοφία<br />
2. Σύγκλιση<br />
3. Σύντηξη<br />
2<br />
3<br />
Νευρικός<br />
σωλήνας<br />
4<br />
4. ∆ιαχωρισμός<br />
Κύτταρα<br />
νευρικής<br />
ακρολοφίας<br />
3
Σύνοψη Νευριδίωσης<br />
Κεφάλι<br />
Επιδερμίδα<br />
Πρόσθιος<br />
σωμίτης<br />
Οπίσθιος<br />
σωμίτης<br />
(Πηγή: Gilbert, 1991)<br />
Σωμίτης<br />
Ραχιαία αορτή<br />
Νευρικός<br />
σωλήνας<br />
Νωτο<br />
χορδή<br />
4
ΟΡΓΑΝΟΓΕΝΕΣΗ<br />
• ∆ιαφοροποίηση βλαστικών στιβάδων σε ιστούς & όργανα<br />
• Επιμήκυνση του σώματος<br />
• Σχηματισμός της ουράς<br />
• Υποδιαίρεση σώματος σε κεφάλι & κορμό<br />
• Ανάπτυξη προσαρτημάτων (άκρων)<br />
• ∆ιαχωρισμός του εμβρύου από τις εξωεμβρυονικές του<br />
περιοχές<br />
5
Διαφοροποίηση Εξωδέρματος<br />
1. Επιδερμικό <br />
Eπιδερμίδα, δερμικά παράγωγα, επιθηλιακοί αδένες,<br />
αισθητικές δομές (οσφρητικοί σάκοι, οφθαλμικοί<br />
φακοί, λαβύρινθος)<br />
2. Νευρική πλάκα <br />
Eγκέφαλος, νωτιαίος μυελός, κινητικοί νευρώνες<br />
3. Νευρική ακρολοφία ή κρυπίδα <br />
Αισθητικά γάγγλια & νεύρα, συμπαθητικά γάγγλια,<br />
χρωματοφόρα, μυελό των επινεφριδίων, βραγχιακά<br />
τόξα, κύτταρα του σκελετικού & συνδετικού ιστού<br />
6
Διαφοροποίηση Μεσοδέρματος<br />
• Ραχιαίο μεσόδερμα Επιμερές<br />
• Ενδιάμεσο μεσόδερμα Μεσομερές<br />
• Κοιλιακό μεσόδερμα Υπομερές<br />
7
Επιμερές<br />
Σωμίτες<br />
• ∆ερματόμιο ∆ερμίδα<br />
• Μυοτόμιο Μύες του αξονικού σκελετού<br />
& των εξαρτημάτων<br />
• Σκληροτόμιο Σπονδυλική στήλη<br />
8
Μεσομερές<br />
• Νεφροτόμιο Νεφρά, ουρογεννητικοί αγωγοί<br />
Υπομερές<br />
• Σωματικό / Σπλαχνικό<br />
Περιτόνεο, μεσεντέρια, καρδιά, αρτηρίες, λέμφος,<br />
γονάδες, σπλαχνικοί μύες<br />
9
Ενδόδερμα<br />
• Πρόσθιο έντερο<br />
• Μέσο έντερο<br />
• Οπίσθιο έντερο<br />
Πρόσθιο έντερο<br />
Φάρυγγας<br />
↓<br />
Φαρυγγικές σχισμές, βράγχια, νηκτική κύστη, οπτικές &<br />
οσφρητικές κοιλότητες, θυρεοειδής, παραθυρεοειδείς<br />
αδένες, θύμος, τραχεία, πνεύμονες<br />
10
Ενδόδερμα (συν.)<br />
Μέσο έντερο<br />
Στομάχι, ήπαρ, πάγκρεας,<br />
μικρό & μεγάλο έντερο<br />
Οπίσθιο έντερο<br />
ουροδόχος κύστη, χοληδόχος κύστη<br />
(www.uoguelph.ca)<br />
1.Οπίσθιος εγκέφαλος, 2. Σωμίτης, 3. Νωτοχορδή, 4. Προνεφρικός σωληνίσκος,<br />
5. Πνευμονικός σάκος, 6. Κοίλωμα, 7. Ήπαρ, 8. Ουροδόχος κύστη, Ε. Οισοφάγος<br />
11
Σύνοψη Οργανογένεσης<br />
12
ΕΞΩΕΜΒΡΥΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ<br />
1. Λεκιθικός σάκος<br />
2. Άμνιον<br />
1<br />
3<br />
Α<br />
Β<br />
Γ<br />
3. Αλλαντοίδα<br />
4. Χόριο<br />
Α: Έμβρυο κοτόπουλου<br />
Β: Κέλυφος<br />
Γ: Κελυφική μεμβράνη<br />
2<br />
4<br />
(Πηγή: Hickman et al., 2002)<br />
13
Εξωεμβρυϊκές Μεμβράνες –<br />
Χαρακτηριστικά<br />
1. Λεκιθικός σάκος<br />
Περικλείει τη λέκιθο, η οποία καλύπτει τις διατροφικές<br />
ανάγκες της αναπτυσσόμενης προνύμφης.<br />
Στα ψάρια αποτελείται από 3 στιβάδες, ενώ στα ερπετά<br />
& πτηνά από 2 (ενδόδερμα & σπλαχνικό μεσόδερμα)<br />
2. Αλαντοίδα<br />
Αποθήκη των αζωτούχων απεκκριτικών προϊόντων του<br />
μεταβολισμού.<br />
Αναπνευστική επιφάνεια για την ανταλλαγή Ο 2 και CO 2<br />
14
Εξωεμβρυϊκές Μεμβράνες –<br />
Χαρακτηριστικά (συν.)<br />
3. Χόριο<br />
Περιβάλλει το άμνιον και το λεκιθικό σάκο.<br />
Σχηματίζει την χοριοαλλαντοϊκή μεμβράνη<br />
(«πνεύμονας» του εμβρύου) – Ενδοκρινής αδένας<br />
4. Άμνιον<br />
Περιβάλλει το έμβρυο και παρέχει ένα υδάτινο<br />
περιβάλλον μέσα στο οποίο το έμβρυο επιπλέει και<br />
προστατεύεται από μηχανικές βλάβες και συγκολλήσεις<br />
15
Εξελικτική Σημασία του Αμνιακού<br />
Αυγού<br />
• Απελευθέρωση των αμνιωτών (ερπετών, πτηνών,<br />
θηλαστικών) από το θαλασσινό περιβάλλον<br />
• Εσωτερική γονιμοποίηση<br />
16
Η Πρώιμη Ανάπτυξη των Θηλαστικών<br />
• Τα θηλαστικά έχουν κληρονομήσει το αμνιακό αυγό, ως<br />
απόγονοι μιας εκ των τριών εξελικτικών γραμμών που<br />
προέρχονται από ένα κοινό αμνιακό πρόγονο<br />
• Η γαστριδίωση στα θηλαστικά μοιάζει με αυτή των<br />
ωοτόκων αμνιωτών<br />
17
• Τα πρώτα θηλαστικά ήταν ωοτόκα, ενώ υπάρχουν ακόμη<br />
και σήμερα ορισμένα θηλαστικά (μονοτρήματα) τα<br />
οποία διατηρούν το πρωτόγονο αυτό χαρακτηριστικό<br />
• Τα νεαρά μαρσιποφόρα γεννιούνται πρόωρα και<br />
προστατεύονται στη μάρσιπο<br />
• Όλα τα υπόλοιπα θηλαστικά (~ 94%) φέρουν<br />
πλακούντα<br />
18
Η ΑΥΛΑΚΩΣΗ ΣΤΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ<br />
19
Μονοτρήματα<br />
Ορνιθόρυγχος ο πλατύραμφος<br />
(Duck-billed platypus),<br />
Ornithorhynchus Anatinus<br />
Έχιδνα ή ακανθωτά<br />
μυρμηγκοφάγα<br />
(Spiny anteater),<br />
Tachyglossidae<br />
Βιότοπος: Αυστραλία, Τασμανία, Νέα Γουινέα<br />
20
Μονοτρήματα (συν.)<br />
• ∆ιατηρούν αρκετούς χαρακτήρες των ερπετών όπως, την<br />
αμάρα, τα προ- και κορακοειδή, μεσοκλείδες στην ωμική<br />
ζώνη,<br />
• Φέρουν κελυφικούς αδένες στον αναπαραγωγικό αγωγό<br />
• Οι μήτρες δεν συντήκονται εξολοκλήρου και το πέος<br />
είναι δισχιδές στο άκρο για να επιτυγχάνεται συγχρόνως<br />
συνουσία και με τις δυο μήτρες<br />
21
• Τα αυγά δημιουργούνται και επωάζονται από το θηλυκό,<br />
τα δε εκκολαπτόμενα νεογνά τρέφονται γλύφοντας το<br />
παχύρευστο γάλα των γαλακτικών πεδίων (οι γαλακτικοί<br />
αδένες δεν φέρουν θηλές)<br />
• Τα ενήλικα άτομα δεν φέρουν δόντια<br />
http://www.youtube.com/watchv=5ycejyi2t4A<br />
http://www.youtube.com/watchv=ZXEC1Qx4cJg&feature=related<br />
22
Μαρσιποφόρα<br />
• Έχουν δυο μήτρες που διαχωρίζονται εξολοκλήρου<br />
καθώς και δυο ωαγωγούς<br />
• ∆εν σχηματίζουν<br />
χοριοαλλαντοϊδή πλακούντα,<br />
αλλά ένα απλό λεκιθικό<br />
σακοειδή πλακούντα<br />
23
• Το έμβρυο αναπτύσσεται για ένα χρονικό διάστημα στη<br />
μήτρα, αλλά δεν συνδέεται με τα τοιχώματα της μήτρας<br />
& λαμβάνει περιορισμένη διατροφή από τη μητέρα στο<br />
διάστημα της κυοφορίας<br />
• Γεννούν ατελώς ανεπτυγμένα νεογνά και η ανάπτυξη<br />
τους ολοκληρώνεται στη μάρσιπο<br />
http://www.youtube.com/watchv=2lCKc8tURtc<br />
24
ΙΔΙΑΙΤΕΡΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ<br />
ΠΛΑΚΟΥΝΤΟΦΟΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ<br />
Βλαστοκύστη<br />
Εσωτερική μάζα κυττάρων<br />
(Inner cell mass - embryoblast)<br />
Βλαστόκοιλο (Blastocoel)<br />
Τροφοβλάστης (εξωτερική μαζα κυττάρων)<br />
(outer cell mass – trophoblast)<br />
25
Εμφύτευση Εμβρύου στη Μήτρα<br />
Η βλαστοκύστη μεταφέρεται μέσα από τη σάλπιγγα προς<br />
τη μήτρα, όπου και έρχεται σε επαφή με το ενδομήτριο<br />
26
5-6 η ημέρα<br />
Τα κύτταρα του τροφοβλάστη πολλαπλασιάζονται<br />
ταχύτατα και συντελούν:<br />
1. Ανοσολογικό διαχωρισμό<br />
του εμβρύου από τη μητέρα<br />
2. Αποτροπή της απόρριψης του<br />
εμβρύου από τη μητέρα ως<br />
ξένου σώματος<br />
3. Παραγωγή ενζύμων που<br />
βοηθούν στην εμφύτευση<br />
στο ενδομήτριο<br />
27
5-6 η ημέρα (συν.)<br />
4. Παραγωγή της ανθρώπινης<br />
χοριονικής γοναδοτροπίνης<br />
(hCG)<br />
5. Σχηματισμός του χορίου*<br />
(από τον τροφοβλάστη<br />
σε συνεργασία με το<br />
μεσόδερμα)<br />
*Αποκλειστικά από το έμβρυο<br />
28
Διαφοροποίηση της Εσωτερικής Μάζας<br />
Κυττάρων<br />
Επιβλάστη<br />
Άμνιον<br />
Υποβλάστη<br />
29
Ανάπτυξη Βλαστικών Στιβάδων &<br />
Εξωεμβρυϊκών Μεμβρανών<br />
Αυλάκωση<br />
Εσωτερική<br />
Μάζα Κυττάρων<br />
Τροφοβλάστης<br />
Κυτοτροφοβλάστης<br />
Επίβλαστο<br />
Υπόβλαστο<br />
Συγκυτιοτροφοβλάστης<br />
Εξωεμβρυϊκό<br />
ενδόδερμα<br />
Αμνιοτικό<br />
εξώδερμα<br />
Εμβρυϊκό<br />
επίβλαστο<br />
Λεκιθικό<br />
ενδόδερμα<br />
Εμβρυϊκό<br />
εξώδερμα<br />
Αρχική<br />
λωρίδα<br />
Εμβρυϊκό<br />
ενδόδερμα<br />
Αλλαντοϊδικό<br />
ενδόδερμα<br />
Νευρική<br />
ακρολοφία<br />
Εξωεμβρυϊκό<br />
μεσόδερμα<br />
Εμβρυϊκό<br />
μεσόδερμα<br />
Νωτοχορδή<br />
30
9-11 η ημέρα<br />
• Επαφή των αιμοφόρων αγγείων του εμβρύου με αυτά του<br />
ενδομητρίου<br />
• Ο τροφοβλάστης παχύνεται<br />
& προβάλλει χιλιάδες μικρές<br />
προεκβολές τις<br />
ΧΟΡΙΑΚΕΣ ΛΑΧΝΕΣ<br />
• Σχηματισμός ΧΟΡΙΟΥ<br />
• Σύντηξη χορίου & αλλαντοίδας<br />
με το τοίχωμα της μήτρας και<br />
σχηματισμός του<br />
ΠΛΑΚΟΥΝΤΑ<br />
31
Ρόλος του πλακούντα<br />
• ∆ιάχυση διατροφικών, αναπνευστικών και απεκκριτικών<br />
ουσιών μεταξύ της εμβρυϊκής & της μητρικής<br />
κυκλοφορίας<br />
• Παραγωγή ανθρώπινου πλακούντιου γαλακτογόνου<br />
(human placental lactogen) που προετοιμάζει το μαστό<br />
για τη παραγωγή γάλακτος & συμμετέχει στο<br />
μεταβολισμό λιπών και υδατανθράκων<br />
• Παραγωγή ακετυλοχολίνης<br />
32
Σχηματισμός Ομφάλιου Λώρου<br />
(umbilicus)<br />
• Σχηματίζεται από τον<br />
λεκιθικό μίσχο (yolk<br />
stalk) & το μίσχο της<br />
αλλαντοίδας<br />
(allantoic stalk)<br />
• Συνδέει το έμβρυο<br />
με τον πλακούντα<br />
• Φέρει 2 αρτηρίες &<br />
1 φλέβα<br />
http://www.youtube.com/watchv=V5TLw-G0Rjk<br />
33
Σχηματισμός Διδύμων<br />
• ΜΟΝΟΖΥΓΩΤΙΚΑ = ∆ίδυμα που προέρχονται από ένα<br />
αυγό & είναι όμοια<br />
• ∆ΙΖΥΓΩΤΙΚΑ = ∆ίδυμα που προέρχονται από την<br />
ανεξάρτητη ταυτόχρονη γονιμοποίηση δύο αυγών<br />
Στα ΜΟΝΟΖΥΓΩΤΙΚΑ ο διαχωρισμός των αρχικών<br />
βλαστομεριδίων ή ακόμα και ο διαχωρισμός της<br />
Εσωτερικής Μάζας Κυττάρων μέσα στην ίδια<br />
βλαστοκύστη καταλήγει σε σχηματισμό διδύμων<br />
34
Στον άνθρωπο ΑΝ<br />
• Ο διαχωρισμός γίνει πριν τον σχηματισμό του<br />
τροφοβλαστικού ιστού (< 5 η ημέρα) →<br />
2 πλήρη & ξεχωριστά έμβρυα (ποσοστό 33%)<br />
• Ο διαχωρισμός γίνει μεταξύ του χρόνου σχηματισμού του<br />
χορίου (5 η ημέρα) και του αμνίου (9 η ημέρα) →<br />
1 χόριο & 2 αμνιακές κοιλότητες (ποσοστό 66%)<br />
• Ο διαχωρισμός γίνει > 9 η ημέρα →<br />
1 χόριο & 1 άμνιο (ποσοστό 1%)<br />
35
ΠΡΩΤΟΣΤΟΜΙΑ<br />
Ο βλαστοπόρος <br />
στόμα / έδρα<br />
δευτερογενώς<br />
ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΕΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ:<br />
ΣΥΝΟΨΗ<br />
ΔΕΥΤΕΡΟΣΤΟΜΙΑ<br />
Ο βλαστοπόρος <br />
έδρα / στόμα<br />
δευτερογενώς<br />
Σπειροειδής<br />
αυλάκωση<br />
Σχιζοκοιλωματικά<br />
Ακτινωτή<br />
Αυλάκωση*<br />
Εντεροκοιλωματικά**<br />
Μωσαϊκό έμβρυο<br />
Ρυθμιστικό έμβρυο<br />
* Πτηνά, Ερπετά & πολλά ψάρια: δισκοειδής, Θηλαστικά: περιστροφική<br />
** Θηλαστικά: σχιζοκοιλωματική<br />
36