видовые особенности поведения песчанок в условиях неволи
видовые особенности поведения песчанок в условиях неволи
видовые особенности поведения песчанок в условиях неволи
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
На пра<strong>в</strong>ах рукописи<br />
ВОЛОДИН<br />
Илья Александро<strong>в</strong>ич<br />
ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ<br />
ПЕСЧАНОК В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ<br />
Специальность: 03.00.08 - зоология<br />
АВТОРЕФЕРАТ<br />
диссертации на соискание ученой степени<br />
кандидата биологических наук<br />
Моск<strong>в</strong>а<br />
1999
Работа <strong>в</strong>ыполнена на кафедре зоологии поз<strong>в</strong>оночных жи<strong>в</strong>отных и общей<br />
экологии биологического факультета Моско<strong>в</strong>ского Государст<strong>в</strong>енного<br />
Уни<strong>в</strong>ерситета имени М.В. Ломоносо<strong>в</strong>а<br />
Научный руко<strong>в</strong>одитель:<br />
кандидат биологических наук,<br />
ст. научный сотрудник М.Е. Гольцман<br />
Официальные оппоненты:<br />
доктор биологических наук,<br />
профессор А.А. Никольский<br />
доктор биологических наук,<br />
<strong>в</strong>ед. научный сотрудник И.И. Полетае<strong>в</strong>а<br />
Ведущая организация:<br />
Институт Проблем Экологии и Э<strong>в</strong>олюции им.<br />
А.Н. Се<strong>в</strong>ерце<strong>в</strong>а РАН<br />
Защита состоится 11 октября 1999 года <strong>в</strong> 17 00 часо<strong>в</strong> на заседании<br />
диссертационного со<strong>в</strong>ета Д 053.05.34 <strong>в</strong> Моско<strong>в</strong>ском Государст<strong>в</strong>енном<br />
Уни<strong>в</strong>ерситете по адресу: 119899, ГСП, Моск<strong>в</strong>а, Воробье<strong>в</strong>ы горы,<br />
Биологический факультет МГУ, аудитория М-1.<br />
С диссертацией можно ознакомиться <strong>в</strong> библиотеке биологического<br />
факультета МГУ.<br />
А<strong>в</strong>тореферат разослан “_____”____________________1999 г.<br />
Ученый секретарь диссертационного со<strong>в</strong>ета,<br />
кандидат биологических наук<br />
Л.И. Барсо<strong>в</strong>а
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ<br />
Актуальность темы. Решение многих актуальных проблем<br />
со<strong>в</strong>ременной биологии и, <strong>в</strong> частности, <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>, осно<strong>в</strong>ано на<br />
сра<strong>в</strong>нительном подходе, то есть на <strong>в</strong>ыя<strong>в</strong>лении меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых или<br />
межпопуляционных различий. Это побуждает искать но<strong>в</strong>ые методические<br />
приемы сра<strong>в</strong>нительного описания <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>. В последнее <strong>в</strong>ремя, как<br />
альтернати<strong>в</strong>а описанию отдельных <strong>в</strong>идоспецифических стереотипных поз и<br />
демонстраций, “<strong>в</strong>крапленных” <strong>в</strong> по<strong>в</strong>еденческий континуум,<br />
разрабаты<strong>в</strong>аются методы описания <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> как непреры<strong>в</strong>ного<br />
динамического процесса. Однако, трудоемкость анализа динамических<br />
характеристик <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> ограничи<strong>в</strong>ает использо<strong>в</strong>ание этого подхода для<br />
меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ого сра<strong>в</strong>нения <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> и требует разработки но<strong>в</strong>ых<br />
методических приемо<strong>в</strong>, адаптиро<strong>в</strong>анных к сра<strong>в</strong>нительно-<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ым<br />
исследо<strong>в</strong>аниям динамики <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> конкретных групп жи<strong>в</strong>отных.<br />
Использо<strong>в</strong>ание методо<strong>в</strong> количест<strong>в</strong>енного описания динамики<br />
по<strong>в</strong>еденческих процессо<strong>в</strong> поз<strong>в</strong>оляет по-но<strong>в</strong>ому подойти к изучению<br />
проблемы <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ой специфики <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>. Оче<strong>в</strong>идно, что усло<strong>в</strong>ия среды поразному<br />
<strong>в</strong>лияют на по<strong>в</strong>едение. Некоторые по<strong>в</strong>еденческие характеристики<br />
значительно меняются, зато другие остаются неизменными под<br />
<strong>в</strong>оздейст<strong>в</strong>ием <strong>в</strong>нешних усло<strong>в</strong>ий. Актуальность <strong>в</strong>ыя<strong>в</strong>ления устойчи<strong>в</strong>ых<br />
<strong>в</strong>идоспецифических по<strong>в</strong>еденческих характеристик определяется тем, что<br />
только жестко закрепленные, неизменные <strong>особенности</strong> <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> отражают<br />
глубинные различия <strong>в</strong> по<strong>в</strong>еденческих и, <strong>в</strong>озможно, даже <strong>в</strong> физиологических<br />
процессах между <strong>в</strong>идами или линиями жи<strong>в</strong>отных. Следует ожидать, что<br />
именно эти по<strong>в</strong>еденческие признаки могут быть генетически<br />
детерминиро<strong>в</strong>аны. Проблема описания <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ой специфики <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> также<br />
<strong>в</strong>ажна <strong>в</strong> с<strong>в</strong>язи с консер<strong>в</strong>ацией <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> при раз<strong>в</strong>едении жи<strong>в</strong>отных <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле.<br />
Объектом исследо<strong>в</strong>ания послужили большая (Rhombomys opimus) и<br />
монгольская (Meriones unguiculatus) песчанки, <strong>в</strong>едущие <strong>в</strong> природе семейногруппо<strong>в</strong>ой<br />
образ жизни, и одиночные полуденная (Meriones meridianus) и<br />
с<strong>в</strong>етлая (Gerbillus perpallidus) песчанки. Всесторонняя изученность экологии<br />
и <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> <strong>песчанок</strong> как <strong>в</strong> природе, так и <strong>в</strong> лабораторных усло<strong>в</strong>иях<br />
определяет <strong>в</strong>ыбор этой группы <strong>в</strong> качест<strong>в</strong>е модельной для сра<strong>в</strong>нительно<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых<br />
исследо<strong>в</strong>аний <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>.<br />
Цель и задачи исследо<strong>в</strong>ания. Целью работы было <strong>в</strong>ыя<strong>в</strong>ление<br />
<strong>в</strong>идоспецифических особенностей <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> у четырех <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong>,<br />
многие поколения которых содержались <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле, а также описание<br />
по<strong>в</strong>еденческих механизмо<strong>в</strong>, лежащих <strong>в</strong> осно<strong>в</strong>е <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых различий. Были<br />
поста<strong>в</strong>лены следующие задачи:<br />
1. Описать <strong>особенности</strong> размножения <strong>в</strong> лабораторных колониях и<br />
сра<strong>в</strong>нить успешность адаптации к усло<strong>в</strong>иям не<strong>в</strong>оли четырех <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong>.
2<br />
2. Проанализиро<strong>в</strong>ать <strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> <strong>особенности</strong> <strong>в</strong>лияния <strong>в</strong>озраста, родст<strong>в</strong>а<br />
между партнерами, предшест<strong>в</strong>ующего репродукти<strong>в</strong>ного опыта самок и<br />
сезона формиро<strong>в</strong>ания пары на успешность размножения <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле.<br />
3. Про<strong>в</strong>ести сра<strong>в</strong>нительно-<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ой анализ динамики д<strong>в</strong>игательного и<br />
акустического <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя агонистических<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий, описать <strong>в</strong>идоспецифические <strong>особенности</strong> стратегий<br />
агресси<strong>в</strong>ной борьбы.<br />
4. Сра<strong>в</strong>нить кинематические характеристики д<strong>в</strong>ижений <strong>песчанок</strong><br />
разных <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>.<br />
5. Проследить с<strong>в</strong>язь между изменением структуры акустических<br />
сигнало<strong>в</strong> защищающегося жи<strong>в</strong>отного и напряженностью <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий<br />
между партнерами.<br />
Научная но<strong>в</strong>изна. Впер<strong>в</strong>ые подробно описаны <strong>особенности</strong><br />
содержания и размножения большой, монгольской, полуденной и с<strong>в</strong>етлой<br />
<strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> лабораторных колониях. Разработаны и применены методы<br />
описания и сра<strong>в</strong>нительного анализа динамических характеристик <strong>по<strong>в</strong>едения</strong><br />
при попарном ссажи<strong>в</strong>ании грызуно<strong>в</strong>. Показано, что <strong>в</strong> результате адаптации к<br />
усло<strong>в</strong>иям не<strong>в</strong>оли меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> по<strong>в</strong>еденческие различия <strong>в</strong> репродукти<strong>в</strong>ных<br />
показателях сглажи<strong>в</strong>аются и <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ая специфика <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> отчетли<strong>в</strong>о<br />
<strong>в</strong>ыя<strong>в</strong>ляется только при тонком анализе динамики по<strong>в</strong>еденческих процессо<strong>в</strong>.<br />
Обнаружено, что осно<strong>в</strong>а <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ой специфики <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> сохраняется<br />
неизменной при длительном раз<strong>в</strong>едении <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> усло<strong>в</strong>иях не<strong>в</strong>оли.<br />
Полученные результаты подт<strong>в</strong>ерждают гипотезу, что <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ая специфика<br />
<strong>по<strong>в</strong>едения</strong> изученных <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> с<strong>в</strong>язана с различиями <strong>в</strong> по<strong>в</strong>еденческих<br />
механизмах, определяющих степень за<strong>в</strong>исимости от социальных факторо<strong>в</strong>.<br />
Практическое значение работы. Результаты описания демографии<br />
лабораторных популяций имеют <strong>в</strong>ажное практическое значение для<br />
планиро<strong>в</strong>ания зоотехнической работы с лабораторными коллекциями<br />
<strong>песчанок</strong> и для оценки перспекти<strong>в</strong>ы <strong>в</strong><strong>в</strong>едения <strong>в</strong> культуру но<strong>в</strong>ых <strong>в</strong>идо<strong>в</strong><br />
грызуно<strong>в</strong>. Разработанные методы описания динамики <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> могут быть<br />
использо<strong>в</strong>аны <strong>в</strong>о <strong>в</strong>сех областях, где необходима объекти<strong>в</strong>ная оценка<br />
по<strong>в</strong>еденческого процесса - <strong>в</strong> физиологии <strong>в</strong>ысшей нер<strong>в</strong>ной деятельности,<br />
психофармакологии, генетике <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> и других дисциплинах.<br />
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на<br />
Всесоюзном со<strong>в</strong>ещании по коммуникати<strong>в</strong>ным механизмам регулиро<strong>в</strong>ания<br />
популяционной структуры у млекопитающих (Моск<strong>в</strong>а, 1988); на<br />
Международном со<strong>в</strong>ещании “Состояние териофауны <strong>в</strong> России и ближнем<br />
зарубежье” (Моск<strong>в</strong>а, 1995); на 5-й международной конференции “Rodens &<br />
Spatium” (Марокко, 1995); на Е<strong>в</strong>ро-Американском маммалогическом<br />
конгрессе (Испания, 1998); на 6-й международной конференции “Rodens &<br />
Spatium” (Израиль, 1998); на VI съезде Териологического общест<strong>в</strong>а РАН<br />
(Моск<strong>в</strong>а, 1999); на семинаре отдела научных исследо<strong>в</strong>аний Моско<strong>в</strong>ского
3<br />
зоопарка (Моск<strong>в</strong>а, 1999); на заседании кафедры зоологии поз<strong>в</strong>оночных<br />
жи<strong>в</strong>отных и общей экологии биологического факультета МГУ (Моск<strong>в</strong>а,<br />
1999).<br />
Публикации. По теме диссертации опублико<strong>в</strong>ано 15 работ, <strong>в</strong> том числе<br />
одна монография, еще одна статья находится <strong>в</strong> печати.<br />
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из <strong>в</strong><strong>в</strong>едения, 7<br />
гла<strong>в</strong> и обсуждения и <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одо<strong>в</strong>. Общий объем соста<strong>в</strong>ляет 232 страницы, из<br />
них 137 страниц осно<strong>в</strong>ного текста, иллюстриро<strong>в</strong>анного 44 таблицами и 46<br />
рисунками. Список литературы <strong>в</strong>ключает 234 наз<strong>в</strong>ания, из них 83 - на<br />
иностранных языках.<br />
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ<br />
ВВЕДЕНИЕ<br />
Во <strong>в</strong><strong>в</strong>едении подробно рассмотрены традиции эколого-по<strong>в</strong>еденческих<br />
исследо<strong>в</strong>аний <strong>песчанок</strong>, обосно<strong>в</strong>ан <strong>в</strong>ыбор этой группы <strong>в</strong> качест<strong>в</strong>е объекта<br />
исследо<strong>в</strong>ания. Разобраны традиционный и некоторые со<strong>в</strong>ременные подходы<br />
к описанию <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ой специфики <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>, показана перспекти<strong>в</strong>ность<br />
методо<strong>в</strong> анализа динамики по<strong>в</strong>еденческих процессо<strong>в</strong>. Рассмотрены<br />
преимущест<strong>в</strong>а и ограничения про<strong>в</strong>едения экспериментальных работ с<br />
содержащимися <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле жи<strong>в</strong>отными для анализа меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых различий <strong>в</strong><br />
по<strong>в</strong>едении, описана специфика <strong>в</strong>и<strong>в</strong>арие<strong>в</strong> Моско<strong>в</strong>ского зоопарка и биофака<br />
МГУ. Формулируется цель и задачи исследо<strong>в</strong>ания.<br />
Для <strong>в</strong>ыя<strong>в</strong>ления <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых особенностей <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> были обработаны 11-<br />
летние данные по размножению <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле, а также про<strong>в</strong>еден ряд<br />
экспериментальных исследо<strong>в</strong>аний, моделирующих агонистическое<br />
по<strong>в</strong>едение между самцами-конспецификами. Это поз<strong>в</strong>олило про<strong>в</strong>ести<br />
сра<strong>в</strong>нительный анализ <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> на д<strong>в</strong>ух уро<strong>в</strong>нях: на уро<strong>в</strong>не<br />
репродукти<strong>в</strong>ных характеристик лабораторных популяций, и на уро<strong>в</strong>не<br />
тонкой структуры и динамики агонистических <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий и<br />
кинематики д<strong>в</strong>ижений.<br />
ГЛАВА 1. Биология, размножение и пространст<strong>в</strong>енно-этологическая<br />
структура поселений <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> природе<br />
На осно<strong>в</strong>е литературных данных подробно описаны <strong>особенности</strong><br />
биологии четырех <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> пеcчанок - большой, монгольской, полуденной и<br />
с<strong>в</strong>етлой <strong>в</strong> природе: ареалы, биотопическая приуроченность поселений,<br />
акти<strong>в</strong>ность <strong>в</strong> течение суток, питание и кормо<strong>в</strong>ая специализация,<br />
пространст<strong>в</strong>енно-этологическая структура поселений и механизмы ее<br />
поддержания, <strong>особенности</strong> размножения (сезонная динамика, длительность<br />
беременности, среднее число эмбрионо<strong>в</strong> и детенышей <strong>в</strong> <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одках,<br />
количест<strong>в</strong>о помето<strong>в</strong> <strong>в</strong> течение года, участие молодых <strong>в</strong> размножении и т.п.).
4<br />
Показано, что эти <strong>в</strong>иды сущест<strong>в</strong>енно различаются по с<strong>в</strong>оей по<strong>в</strong>еденческой<br />
экологии. Большая и монгольская песчанки <strong>в</strong>едут семейно-группо<strong>в</strong>ой образ<br />
жизни, осно<strong>в</strong>ными элементами которого я<strong>в</strong>ляются защита территории<br />
семейного участка, постоянст<strong>в</strong>о парных с<strong>в</strong>язей между партнерами и<br />
длительное нахождение подросших молодых с родителями. Полуденная и,<br />
по некоторым данным, также и с<strong>в</strong>етлая песчанки одиночны: участки самцо<strong>в</strong><br />
и самок перекры<strong>в</strong>аются, парные с<strong>в</strong>язи между ними не формируются,<br />
партнеры акти<strong>в</strong>но избегают <strong>в</strong>стреч друг с другом, детеныши покидают<br />
родительский участок <strong>в</strong> месячном <strong>в</strong>озрасте. Также рассмотрены некоторые<br />
литературные с<strong>в</strong>едения по размножению этих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>в</strong> лабораторных<br />
усло<strong>в</strong>иях.<br />
ГЛАВА 2. Особенности содержания и размножения <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong><br />
лабораторных колониях<br />
В этой гла<strong>в</strong>е при<strong>в</strong>едены результаты сра<strong>в</strong>нительно-<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ого анализа<br />
обширного оригинального материала по содержанию, размножению и<br />
продолжительности жизни большой, монгольской, полуденной и с<strong>в</strong>етлой<br />
<strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> <strong>в</strong>и<strong>в</strong>ариях Моско<strong>в</strong>ского зоопарка и биологического факультета<br />
МГУ, собранного за 11-летний период с 1984 по 1996 годы. Объем<br />
материала при<strong>в</strong>еден <strong>в</strong> таблице 1.<br />
В по<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых очерках описаны различные демографические и<br />
репродукти<strong>в</strong>ные показатели лабораторных популяций этих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong>,<br />
<strong>в</strong> частности - <strong>особенности</strong> содержания <strong>в</strong> парах и группах; <strong>в</strong>озможные<br />
причины снижения численности лабораторных популяций; способы<br />
стимуляции размножения; сезонность размножения; способы формиро<strong>в</strong>ания<br />
пар и <strong>в</strong>ероятность их распадения из-за агрессии <strong>в</strong> течение 7 дней после<br />
формиро<strong>в</strong>ания; <strong>в</strong>ероятность размножения пар <strong>в</strong> течение года после<br />
формиро<strong>в</strong>ания; <strong>в</strong>еличины интер<strong>в</strong>ало<strong>в</strong> от момента формиро<strong>в</strong>ания пары до<br />
рождения пер<strong>в</strong>ого <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одка и интер<strong>в</strong>ало<strong>в</strong> между последующими <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одками;<br />
среднее и максимальное количест<strong>в</strong>о детенышей <strong>в</strong> <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одке; соотношение<br />
поло<strong>в</strong> и процент детенышей, <strong>в</strong>ыжи<strong>в</strong>ших до месячного <strong>в</strong>озраста; корреляция<br />
между <strong>в</strong>озрастом самки и количест<strong>в</strong>ом роди<strong>в</strong>шихся и <strong>в</strong>ыжи<strong>в</strong>ших<br />
детенышей; репродукти<strong>в</strong>ный потенциал самок (<strong>в</strong>ремя наступления<br />
поло<strong>в</strong>озрелости, продолжительность периода детородной акти<strong>в</strong>ности);<br />
средняя и максимальная продолжительность жизни <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле; динамика<br />
смертности <strong>песчанок</strong> по месяцам (<strong>в</strong> течение пер<strong>в</strong>ого года жизни) и по годам;<br />
<strong>в</strong>озможные причины и сезонность падежа.<br />
В <strong>в</strong>и<strong>в</strong>ариях <strong>песчанок</strong> содержали парами или группами <strong>в</strong> небольших<br />
клетках площадью 1/4 м 2 или менее. Высокая плотность при<strong>в</strong>одила к<br />
у<strong>в</strong>еличению частоты контакто<strong>в</strong>, на <strong>песчанок</strong> также дейст<strong>в</strong>о<strong>в</strong>али сильные
Таблица 1. Напра<strong>в</strong>ления исследо<strong>в</strong>ания и объем проанализиро<strong>в</strong>анного материала.<br />
Напра<strong>в</strong>ления Методы Проанализиро<strong>в</strong>анный Объем материала<br />
исследо<strong>в</strong>ания анализа материал R.op. M.u. M.m. G.p.<br />
Анализ обработка данных сформиро<strong>в</strong>анных пар 104 112 161 191<br />
особенностей по репродукции <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одко<strong>в</strong> 95 405 280 268<br />
размножения за 1984-1996 гг детенышей<br />
335 1617 830 842<br />
опыто<strong>в</strong> / жи<strong>в</strong>отных 21 / 15 26 / 26 21 / 20<br />
фрагменто<strong>в</strong><br />
34022 29856 15308<br />
Структура и анализ<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий (секунд)<br />
динамика <strong>в</strong>идеозаписей, <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий 355 781<br />
331<br />
агресси<strong>в</strong>ных <strong>в</strong>ременные срезы через промежутко<strong>в</strong> между 340 760 301<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий 1 сек<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иями<br />
форм <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> 1446 5908 2704<br />
секунд со з<strong>в</strong>уками 7757 6016<br />
Кинематика покадро<strong>в</strong>ый анализ опыто<strong>в</strong> / жи<strong>в</strong>отных 8 / 6 9 / 6<br />
д<strong>в</strong>ижений <strong>в</strong>идеозаписей фрагменто<strong>в</strong> д<strong>в</strong>ижений<br />
1064 1108<br />
Ситуати<strong>в</strong>ные спектрографический опыто<strong>в</strong> / жи<strong>в</strong>отных 17 / 12<br />
изменения з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong> анализ з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong> 2211<br />
Примечание. Обработка материала была про<strong>в</strong>едена с использо<strong>в</strong>анием электронных баз данных PARADOX,<br />
QPRO и EXCEL, статистическая обработка про<strong>в</strong>одилась <strong>в</strong> пакете непараметрической статистики программы<br />
STATISTICA. Оценку досто<strong>в</strong>ерности различий пар <strong>в</strong>ероятностей осущест<strong>в</strong>ляли с помощью критерия Уайта,<br />
сра<strong>в</strong>нение <strong>в</strong>ыборочных со<strong>в</strong>окупностей про<strong>в</strong>одили по критерию Манн-Уитни, критерию знако<strong>в</strong> и критерию<br />
Вилкоксона для сопряженных рядо<strong>в</strong>, корреляцию рассчиты<strong>в</strong>али по критерию Спирмена.
6<br />
запахо<strong>в</strong>ый и акустический фон помещения с жи<strong>в</strong>отными. Таким образом, <strong>в</strong><br />
не<strong>в</strong>оле <strong>в</strong>сем <strong>в</strong>идам <strong>песчанок</strong> пришлось адаптиро<strong>в</strong>аться к среде с более<br />
<strong>в</strong>ысокой социальной плотностью по сра<strong>в</strong>нению с естест<strong>в</strong>енной для <strong>в</strong>ида.<br />
Для сра<strong>в</strong>нения успешности адаптации <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> к усло<strong>в</strong>иям не<strong>в</strong>оли было<br />
отобрано и проанализиро<strong>в</strong>ано 12 параметро<strong>в</strong>, отражающих <strong>особенности</strong><br />
репродукти<strong>в</strong>ного и социального <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> каждого из <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong><br />
(таблица 2). Успешность адаптации оцени<strong>в</strong>али <strong>в</strong> баллах от 1 до 6, где 1<br />
соот<strong>в</strong>етст<strong>в</strong>о<strong>в</strong>ала наилучшей, а 6 - наихудшей адаптации среди сра<strong>в</strong>ни<strong>в</strong>аемых<br />
<strong>в</strong>идо<strong>в</strong> и под<strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong>. К примеру, чем лучше <strong>в</strong>ид адаптиро<strong>в</strong>ался к<br />
усло<strong>в</strong>иям лабораторного содержания, тем <strong>в</strong>ыше была <strong>в</strong>ероятность<br />
размножения пары <strong>в</strong> течение года, короче латентный период до рождения<br />
пер<strong>в</strong>ого <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одка, больше средний и максимальный размеры <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одка, больше<br />
продолжительность жизни и т.п. Попарное сра<strong>в</strong>нение <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> по<br />
критерию Вилкоксона нигде не показало досто<strong>в</strong>ерных различий, что<br />
с<strong>в</strong>идетельст<strong>в</strong>ует о том, что успешность адаптации разных <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> к усло<strong>в</strong>иям<br />
не<strong>в</strong>оли не различалась.<br />
Важно подчеркнуть, что пер<strong>в</strong>оначально различающиеся по социальной<br />
экологии <strong>в</strong>иды <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле начали <strong>в</strong>ести одинако<strong>в</strong>ый, семейно-группо<strong>в</strong>ой образ<br />
жизни. На примере одиночной с<strong>в</strong>етлой песчанки был прослежен процесс<br />
постепенного приспособления системы размножения к усло<strong>в</strong>иям парного<br />
содержания. В пер<strong>в</strong>ые четыре года раз<strong>в</strong>едения с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одок<br />
пропадал более чем <strong>в</strong> поло<strong>в</strong>ине случае<strong>в</strong>, если самца не отсажи<strong>в</strong>али от самки<br />
<strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя ее беременности. Осно<strong>в</strong>ной причиной гибели детенышей было<br />
нарушение материнского <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> - либо самка съедала <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одок сразу же<br />
после родо<strong>в</strong>, либо она не кормила детенышей, и они постепенно погибали <strong>в</strong><br />
течение 3-5 дней. Однако, через 4 года раз<strong>в</strong>едения <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле у большинст<strong>в</strong>а<br />
пар детеныши стали <strong>в</strong>ырастать и при наличии обоих родителей <strong>в</strong> клетке.<br />
Одно<strong>в</strong>ременно нами были зафиксиро<strong>в</strong>аны пер<strong>в</strong>ые случаи поя<strong>в</strong>ления и<br />
успешного <strong>в</strong>ыкармли<strong>в</strong>ания <strong>в</strong>торого <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одка без отсадки предыдущего. Через<br />
6 лет <strong>в</strong>ыжи<strong>в</strong>аемость <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одко<strong>в</strong> при содержании самок поодиночке, <strong>в</strong> парах с<br />
самцом, и <strong>в</strong> группах перестала различаться (100%, 82,1% и 88,9%<br />
соот<strong>в</strong>етст<strong>в</strong>енно, различия недосто<strong>в</strong>ерны).<br />
Таким образом, <strong>в</strong>се четыре <strong>в</strong>ида <strong>песчанок</strong>, несмотря на сущест<strong>в</strong>енные<br />
различия <strong>в</strong> образе жизни и репродукти<strong>в</strong>ной биологии <strong>в</strong> природе, <strong>в</strong><br />
лабораторных усло<strong>в</strong>иях успешно адаптиро<strong>в</strong>ались к содержанию <strong>в</strong> небольших<br />
клетках, кормлению концентриро<strong>в</strong>анными кормами и перешли к<br />
размножению <strong>в</strong> парах и группах.
7<br />
Таблица 2. Успешность адаптации разных <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> к усло<strong>в</strong>иям<br />
не<strong>в</strong>оли. В<strong>в</strong>ерху - значения, <strong>в</strong>низу - баллы. 1 - наилучшая адаптация; 6 -<br />
наихудшая адаптация. R.op - большая песчанка; M.u - монгольская песчанка;<br />
M.m.n - полуденная песчанка, калмыцкий под<strong>в</strong>ид; M.m.p - полуденная<br />
песчанка, туркменский под<strong>в</strong>ид; M.m.u - полуденная песчанка, монгольский<br />
под<strong>в</strong>ид; G.p - с<strong>в</strong>етлая песчанка.<br />
Параметры<br />
Размерность<br />
R.op M.u M.m.n M.m.p M.m.u G.p<br />
Вероятность<br />
размножения пары <strong>в</strong><br />
течение года<br />
Медиана латентного<br />
периода до 1 <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одка<br />
Средний размер<br />
<strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одка<br />
Максимальный размер<br />
<strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одка<br />
Медиана интер<strong>в</strong>ала<br />
между <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одками<br />
Выжи<strong>в</strong>аемость<br />
детенышей<br />
Средняя<br />
продолжительность<br />
жизни, самцы<br />
Средняя<br />
продолжительность<br />
жизни, самки<br />
Максимальная<br />
продолжительность<br />
жизни, самцы<br />
Максимальная<br />
продолжительность<br />
жизни, самки<br />
Падеж из-за агрессии,<br />
самцы<br />
Падеж из-за агрессии,<br />
самки<br />
% 82,6<br />
3<br />
дней 60,5<br />
4<br />
детен. 3,65<br />
2<br />
детен. 8<br />
2<br />
дней 55,0<br />
2<br />
% 60,0<br />
4<br />
мес 16,6<br />
4<br />
мес 14,7<br />
6<br />
мес 61<br />
1,5<br />
мес 55<br />
2,5<br />
% 0<br />
1<br />
% 0<br />
1,5<br />
98,3<br />
1<br />
49,5<br />
1<br />
4,21<br />
1<br />
10<br />
1<br />
68,5<br />
6<br />
52,0<br />
6<br />
15,7<br />
6<br />
15,8<br />
5<br />
50<br />
4,5<br />
49<br />
4<br />
30,0<br />
6<br />
24,4<br />
6<br />
81,3<br />
4<br />
145,0<br />
6<br />
2,63<br />
6<br />
7<br />
4<br />
52,5<br />
1<br />
67,3<br />
3<br />
17,7<br />
2<br />
23,8<br />
2<br />
50<br />
4,5<br />
59<br />
1<br />
15,8<br />
4<br />
8,6<br />
4<br />
78,1<br />
5<br />
57,5<br />
2<br />
3,36<br />
3<br />
7<br />
4<br />
59,0<br />
3<br />
69,3<br />
2<br />
16,1<br />
5<br />
15,9<br />
4<br />
54<br />
3<br />
55<br />
2,5<br />
11,1<br />
3<br />
3,3<br />
3<br />
48,5<br />
6<br />
94,5<br />
5<br />
2,88<br />
5<br />
7<br />
4<br />
66,0<br />
5<br />
79,8<br />
1<br />
24,7<br />
1<br />
24,3<br />
1<br />
61<br />
1,5<br />
47<br />
5<br />
5,0<br />
2<br />
0<br />
1,5<br />
90,0<br />
2<br />
60,0<br />
3<br />
3,22<br />
4<br />
6<br />
6<br />
61,0<br />
4<br />
55,9<br />
5<br />
17,2<br />
3<br />
17,9<br />
3<br />
45<br />
6<br />
41<br />
6<br />
24,4<br />
5<br />
13,0<br />
5<br />
ГЛАВА 3. Факторы, <strong>в</strong>лияющие на успешность размножения <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong><br />
не<strong>в</strong>оле<br />
На материале предшест<strong>в</strong>ующей гла<strong>в</strong>ы был про<strong>в</strong>еден анализ <strong>в</strong>лияния<br />
<strong>в</strong>озраста, родст<strong>в</strong>а между партнерами, предшест<strong>в</strong>ующего репродукти<strong>в</strong>ного<br />
опыта самок и сезона формиро<strong>в</strong>ания пары на успешность размножения<br />
большой, монгольской, полуденной и с<strong>в</strong>етлой <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле. Для
8<br />
меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ого сра<strong>в</strong>нения успешности размножения были использо<strong>в</strong>аны д<strong>в</strong>а<br />
параметра: <strong>в</strong>ероятность размножения пары <strong>в</strong> течение пер<strong>в</strong>ого года после<br />
формиро<strong>в</strong>ания (доля пар, размножи<strong>в</strong>шихся <strong>в</strong> течение года после<br />
формиро<strong>в</strong>ания, от суммарного числа сформиро<strong>в</strong>анных пар) и длительность<br />
латентного периода от момента формиро<strong>в</strong>ания до рождения пер<strong>в</strong>ого <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одка.<br />
По большинст<strong>в</strong>у исследо<strong>в</strong>анных параметро<strong>в</strong> досто<strong>в</strong>ерных различий<br />
обнаружено не было, за исключением нескольких показателей. Так, у самок<br />
больших и монгольских <strong>песчанок</strong>, <strong>в</strong>озраст которых на момент формиро<strong>в</strong>ания<br />
пары соста<strong>в</strong>лял менее 100 дней, наблюдалась досто<strong>в</strong>ерно более низкая<br />
<strong>в</strong>ероятность размножения, чем у <strong>в</strong>зрослых самок. Ранее рожа<strong>в</strong>шие самки<br />
приносили <strong>в</strong>ы<strong>в</strong>одки досто<strong>в</strong>ерно раньше репродукти<strong>в</strong>но неопытных только у<br />
с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong>. Для пар больших и монгольских <strong>песчанок</strong>,<br />
сформиро<strong>в</strong>анных <strong>в</strong> 4 к<strong>в</strong>артале года, была характерна досто<strong>в</strong>ерно более<br />
длительная задержка начала размножения. Родст<strong>в</strong>о между партнерами не<br />
оказы<strong>в</strong>ало <strong>в</strong>лияние на <strong>в</strong>ероятность размножения ни у одного <strong>в</strong>ида <strong>песчанок</strong>.<br />
В целом, эти данные подт<strong>в</strong>ерждают, что <strong>в</strong> результате длительного<br />
раз<strong>в</strong>едения <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> с пер<strong>в</strong>оначально различными системами<br />
размножения происходит сглажи<strong>в</strong>ание меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых различий <strong>в</strong><br />
репродукти<strong>в</strong>ных показателях. Этот эффект может предста<strong>в</strong>лять собой от<strong>в</strong>ет<br />
на специфический комплекс усло<strong>в</strong>ий не<strong>в</strong>оли, <strong>в</strong>ключающий <strong>в</strong>лияние сильно<br />
обедненной среды наряду с практически полной не<strong>в</strong>озможностью ее<br />
контроля.<br />
ГЛАВА 4. Сра<strong>в</strong>нительно-<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ой анализ пространст<strong>в</strong>енно-<strong>в</strong>ременного<br />
рисунка <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий <strong>песчанок</strong> при агонистическом по<strong>в</strong>едении<br />
В этой гла<strong>в</strong>е при<strong>в</strong>едены результаты меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ого сра<strong>в</strong>нения структуры и<br />
динамики агонистических <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий у больших, монгольских и<br />
с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong>. Выбор для анализа динамических характеристик<br />
<strong>по<strong>в</strong>едения</strong> был обусло<strong>в</strong>лен тем, что этограммы у сра<strong>в</strong>ни<strong>в</strong>аемых <strong>в</strong>идо<strong>в</strong><br />
<strong>песчанок</strong> различаются незначительно, а частота и напра<strong>в</strong>ленность контакто<strong>в</strong><br />
<strong>в</strong>о многом за<strong>в</strong>исит от соста<strong>в</strong>а групп, длительности их сущест<strong>в</strong>о<strong>в</strong>ания и<br />
сиюминутных отношений между жи<strong>в</strong>отными (Попо<strong>в</strong>, 1986, 1988; Борисо<strong>в</strong>а,<br />
1990). Между тем, меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> различия <strong>в</strong> по<strong>в</strong>едении могут определяться не<br />
только комплексами стереотипных демонстраций, которые “<strong>в</strong>краплены” <strong>в</strong><br />
по<strong>в</strong>еденческий континуум, но проя<strong>в</strong>ляются и <strong>в</strong> самом рисунке континуума<br />
(Golani, 1976; 1992; Moran et al., 1981; Yaniv, Golani, 1987 и др.).<br />
В опытах участ<strong>в</strong>о<strong>в</strong>али только песчанки лабораторного раз<strong>в</strong>едения.<br />
Попарные ссажи<strong>в</strong>ания неродст<strong>в</strong>енных и незнакомых между собой самцо<strong>в</strong>конспецифико<strong>в</strong><br />
про<strong>в</strong>одили на “нейтральной территории” <strong>в</strong> камере из<br />
текстолита (76,5х58х65 см) с прозрачной передней стенкой. Проигра<strong>в</strong>ших<br />
жи<strong>в</strong>отных по<strong>в</strong>торно <strong>в</strong> опытах не использо<strong>в</strong>али. Продолжительность опыто<strong>в</strong><br />
соста<strong>в</strong>ляла 30 минут для больших и монгольских и 15 минут для с<strong>в</strong>етлых
9<br />
<strong>песчанок</strong>. Перемещения и <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия <strong>песчанок</strong> записы<strong>в</strong>али на д<strong>в</strong>е<br />
синхронизиро<strong>в</strong>анные <strong>в</strong>идеокамеры, устано<strong>в</strong>ленные с<strong>в</strong>ерху и сбоку.<br />
Видеозаписи опыто<strong>в</strong> были расшифро<strong>в</strong>аны методом <strong>в</strong>ременных срезо<strong>в</strong> с<br />
шагом <strong>в</strong> 1 сек (Altmann, 1974). Регистриро<strong>в</strong>али дистанцию между партнерами<br />
<strong>в</strong> корпусах, инициацию изменения дистанции и формы <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> обоих<br />
жи<strong>в</strong>отных. Выделяли нейтральные, агресси<strong>в</strong>ные, защитные и несоциальные<br />
формы <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>, <strong>в</strong>сего 29 различных форм. Агресси<strong>в</strong>ные формы <strong>по<strong>в</strong>едения</strong><br />
по степени напряженности отношений между партнерами были<br />
подразделены на три группы: слабой напряженности, <strong>в</strong>ключающей разные<br />
формы дистантных угроз; средней напряженности, <strong>в</strong>ключающей различные<br />
<strong>в</strong>арианты контактных угроз; и сильной напряженности, состоящей из<br />
элементо<strong>в</strong> прямой агрессии (атаки, сх<strong>в</strong>атки и преследо<strong>в</strong>ания). Количест<strong>в</strong>о<br />
проанализиро<strong>в</strong>анного материала при<strong>в</strong>едено <strong>в</strong> таблице 1.<br />
После ссажи<strong>в</strong>ания песчанки <strong>в</strong>сех трех <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> одинако<strong>в</strong>о быстро <strong>в</strong>ступали<br />
<strong>в</strong> агресси<strong>в</strong>ное <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ие (различия недосто<strong>в</strong>ерны) (рис. 1). После<br />
периода обоюдной борьбы у <strong>в</strong>сех трех <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> устана<strong>в</strong>ли<strong>в</strong>алась устойчи<strong>в</strong>ая<br />
асимметрия между партнерами - один из проти<strong>в</strong>нико<strong>в</strong> (победитель)<br />
продолжал угрожать и атако<strong>в</strong>ать, <strong>в</strong> то <strong>в</strong>ремя как другой (побежденный)<br />
только защищался, принимал позы подчинения и спасался бегст<strong>в</strong>ом. Период<br />
<strong>в</strong>заимного проти<strong>в</strong>остояния партнеро<strong>в</strong> до устано<strong>в</strong>ления асимметрии у<br />
больших <strong>песчанок</strong> был досто<strong>в</strong>ерно длиннее, чем у монгольских и с<strong>в</strong>етлых<br />
(медианы = 214, 12 и 6 с соот<strong>в</strong>етст<strong>в</strong>енно). Длительность этого периода у<br />
монгольских и с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> не различалась, однако монгольские<br />
песчанки, как и большие, не призна<strong>в</strong>али себя побежденными без одной или<br />
нескольких сх<strong>в</strong>аток с проти<strong>в</strong>ником, тогда как с<strong>в</strong>етлые <strong>в</strong> 18% случае<strong>в</strong><br />
сда<strong>в</strong>ались после пер<strong>в</strong>ых угроз, а <strong>в</strong> остальных опытах для устано<strong>в</strong>ления<br />
асимметрии потребо<strong>в</strong>алась <strong>в</strong>сего одна сх<strong>в</strong>атка.<br />
После устано<strong>в</strong>ления асимметрии суммарное количест<strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремени,<br />
затрачи<strong>в</strong>аемое на агресси<strong>в</strong>ные <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия, убы<strong>в</strong>ает <strong>в</strong> ряду большие -<br />
монгольские - с<strong>в</strong>етлые песчанки. Агресси<strong>в</strong>ные <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия занимают<br />
соот<strong>в</strong>етст<strong>в</strong>енно 62%, 54% и 44% <strong>в</strong>ремени опыта (различия досто<strong>в</strong>ерны).<br />
Однако, напряженность агресси<strong>в</strong>ных <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий изменяется у этих<br />
<strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>в</strong> обратном напра<strong>в</strong>лении: прямая агрессия занимает у больших<br />
<strong>песчанок</strong> досто<strong>в</strong>ерно меньше <strong>в</strong>ремени, чем у монгольских, а у монгольских<br />
меньше, чем у с<strong>в</strong>етлых (соот<strong>в</strong>етст<strong>в</strong>енно 1,4%, 6,4% и 10,3% <strong>в</strong>ремени).<br />
Дистантные и контактные угрозы <strong>в</strong>стречаются <strong>в</strong> течение 60,9% <strong>в</strong>ремени у<br />
больших, 47,4% <strong>в</strong>ремени у монгольских и 33,8% <strong>в</strong>ремени у с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong><br />
(<strong>в</strong>се различия досто<strong>в</strong>ерны).<br />
Длительность агресси<strong>в</strong>ных <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий у больших <strong>песчанок</strong><br />
досто<strong>в</strong>ерно больше, чем у монгольских и с<strong>в</strong>етлых, а у д<strong>в</strong>ух последних <strong>в</strong>идо<strong>в</strong><br />
досто<strong>в</strong>ерно не различается. Длительность промежутко<strong>в</strong> между<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иями у монгольских <strong>песчанок</strong> досто<strong>в</strong>ерно меньше, чем у
11<br />
Рис. 2. Динамика дистанций у больших, монгольских и с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong>о<br />
<strong>в</strong>ремя <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия.<br />
________________________________________<br />
Рис. 1. Периоды до устано<strong>в</strong>ления асимметрии и ритмика агресси<strong>в</strong>ных<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий больших, монгольских и с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong>.
12<br />
с<strong>в</strong>етлых и не отличается от тако<strong>в</strong>ой у больших. У больших и с<strong>в</strong>етлых<br />
<strong>песчанок</strong> продолжительность промежутко<strong>в</strong> между <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иями<br />
досто<strong>в</strong>ерно не различается. Соот<strong>в</strong>етст<strong>в</strong>енно, частота агресси<strong>в</strong>ных<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий у больших <strong>песчанок</strong> соста<strong>в</strong>ляет 0,673 <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий <strong>в</strong><br />
минуту, что досто<strong>в</strong>ерно меньше, чем у монгольских (1,565 <strong>в</strong>заим/мин) и у<br />
с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> (1,304 <strong>в</strong>заим/мин), а у д<strong>в</strong>ух последних <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> не<br />
различается (рис. 1).<br />
В промежутках между <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иями динамика дистанций между<br />
партнерами не различается у <strong>в</strong>сех трех <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>. Партнеры стремятся<br />
находиться на максимально <strong>в</strong>озможном расстоянии друг от друга, отда<strong>в</strong>ая<br />
предпочтение проти<strong>в</strong>оположным углам и сторонам камеры, причем<br />
стремятся поддержи<strong>в</strong>ать максимальные дистанции досто<strong>в</strong>ерно дольше<br />
случайного. Напроти<strong>в</strong>, <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий динамика дистанций<br />
принципиально различается (рис. 2).<br />
Во <strong>в</strong>ремя <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий большие песчанки используют<br />
преимущест<strong>в</strong>енно дистанции 0,5 и 0,25 корпусо<strong>в</strong>, а монгольские и с<strong>в</strong>етлые<br />
предпочитают <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>о<strong>в</strong>ать на дистанции тактильного контакта.<br />
Частота перемены дистанции <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий наименьшая у<br />
больших и наибольшая у с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong>. Частота смены форм <strong>по<strong>в</strong>едения</strong><br />
также наименьшая у больших и наибольшая у с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong>;<br />
монгольские песчанки <strong>в</strong> обоих случаях занимают промежуточное положение<br />
(<strong>в</strong>о <strong>в</strong>сех случаях <strong>в</strong>се различия между <strong>в</strong>идами досто<strong>в</strong>ерны). Нарастание<br />
напряженности <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия от дистантных угроз через<br />
контактные угрозы к прямой агрессии у больших <strong>песчанок</strong> опять же<br />
происходит наиболее медленно по сра<strong>в</strong>нению с д<strong>в</strong>умя другими <strong>в</strong>идами.<br />
Для больших <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий характерны длительные<br />
замирания обоих партнеро<strong>в</strong>, <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя которых и дистанция и конфигурация<br />
тел остается неизменной (рис. 2). Суммарно большие песчанки про<strong>в</strong>одят <strong>в</strong><br />
непод<strong>в</strong>ижности более 80% <strong>в</strong>ремени <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий. Наоборот,<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ующие с<strong>в</strong>етлые песчанки бук<strong>в</strong>ально “пляшут” друг <strong>в</strong>округ<br />
друга, меняя дистанцию каждую <strong>в</strong>торую секунду <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия. Даже <strong>в</strong> те<br />
секунды, когда дистанция не меняется, с<strong>в</strong>етлые песчанки <strong>в</strong> поло<strong>в</strong>ине случае<strong>в</strong><br />
синхронно д<strong>в</strong>игаются друг относительно друга и только 26% <strong>в</strong>ремени<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий про<strong>в</strong>одят <strong>в</strong>о <strong>в</strong>заимном замирании. Динамика дистанций у<br />
монгольских <strong>песчанок</strong> промежуточна между большими и с<strong>в</strong>етлыми: 39%<br />
<strong>в</strong>ремени партнеры про<strong>в</strong>одят <strong>в</strong> непод<strong>в</strong>ижности, 22% <strong>в</strong>ремени синхронно<br />
д<strong>в</strong>игаются и <strong>в</strong> 39% <strong>в</strong>ремени дистанция между ними меняется (<strong>в</strong>се различия<br />
между <strong>в</strong>идами досто<strong>в</strong>ерны).<br />
У больших и монгольских <strong>песчанок</strong> побежденные партнеры досто<strong>в</strong>ерно<br />
чаще способны самостоятельно иницииро<strong>в</strong>ать начало и особенно окончание<br />
агресси<strong>в</strong>ного <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия, убегая или спокойно удаляясь от<br />
угрожающего победителя. Напроти<strong>в</strong>, агресси<strong>в</strong>ные <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия у с<strong>в</strong>етлых
13<br />
<strong>песчанок</strong> оканчи<strong>в</strong>аются только тогда, когда д<strong>в</strong>игательная акти<strong>в</strong>ность<br />
побежденного оказы<strong>в</strong>ается полностью пода<strong>в</strong>ленной. Вместе с тем,<br />
агресси<strong>в</strong>ные <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия больших <strong>песчанок</strong> при<strong>в</strong>одят к досто<strong>в</strong>ерно более<br />
значительному пода<strong>в</strong>лению д<strong>в</strong>игательной акти<strong>в</strong>ности <strong>в</strong> промежутках между<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иями как побежденных партнеро<strong>в</strong>, так и победителей, по<br />
сра<strong>в</strong>нению с монгольскими и особенно со с<strong>в</strong>етлыми песчанками.<br />
Перечисленные <strong>в</strong>ыше различия <strong>в</strong> динамике дистанций и ритмике<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий поз<strong>в</strong>олили описать <strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> стратегии агресси<strong>в</strong>ной борьбы.<br />
Большие песчанки используют стратегию затяги<strong>в</strong>ания <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий,<br />
демонстрируя практически исключительно слабые по напряженности формы<br />
дистантных угроз, изредка преры<strong>в</strong>аемые короткими блоками контактных<br />
угроз или прямой агрессии. Для этого <strong>в</strong>ида характерны длительные<br />
непод<strong>в</strong>ижные <strong>в</strong>заимные проти<strong>в</strong>остояния партнеро<strong>в</strong> на небольшом расстоянии<br />
друг от друга и медленное нарастание напряженности <strong>в</strong> процессе<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия. Агресси<strong>в</strong>ные <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия больших <strong>песчанок</strong> не<br />
<strong>в</strong>ызы<strong>в</strong>ают сущест<strong>в</strong>енного пода<strong>в</strong>ления социальной акти<strong>в</strong>ности побежденного,<br />
однако, при<strong>в</strong>одят к заметному снижению д<strong>в</strong>игательной акти<strong>в</strong>ности обоих<br />
партнеро<strong>в</strong> <strong>в</strong> промежутках между <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иями.<br />
Взаимодейст<strong>в</strong>ия монгольских <strong>песчанок</strong> сущест<strong>в</strong>енно короче и протекают<br />
<strong>в</strong> осно<strong>в</strong>ном <strong>в</strong> тактильном контакте между особями. Партнеры либо замирают<br />
<strong>в</strong> стойках угрозы, либо одно<strong>в</strong>ременно перемещаются, сохраняя<br />
конфигурацию тел неизменной друг относительно друга. Частота<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий у этого <strong>в</strong>ида наибольшая за счет сокращения как<br />
длительности самих <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий, так и промежутко<strong>в</strong> между ними.<br />
Частота смены блоко<strong>в</strong> форм и отдельных форм <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> <strong>в</strong> течение<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий также очень <strong>в</strong>ысока, а нарастание напряженности <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия происходит быстрыми темпами. Как и у больших <strong>песчанок</strong>,<br />
агресси<strong>в</strong>ные <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия монгольских <strong>песчанок</strong> не при<strong>в</strong>одят к<br />
сущест<strong>в</strong>енному пода<strong>в</strong>лению социальной акти<strong>в</strong>ности побежденного, однако, <strong>в</strong><br />
отличие от них, д<strong>в</strong>игательная акти<strong>в</strong>ность партнеро<strong>в</strong> <strong>в</strong> промежутках между<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иями поддержи<strong>в</strong>ается на достаточно <strong>в</strong>ысоком уро<strong>в</strong>не.<br />
С<strong>в</strong>етлые песчанки, как и монгольские, быстро сближаются до<br />
тактильного контакта, однако их <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия протекают гораздо более<br />
жестко. Побежденный <strong>в</strong>се <strong>в</strong>ремя стремится разор<strong>в</strong>ать контакт, что, однако, <strong>в</strong><br />
усло<strong>в</strong>иях эксперимента <strong>в</strong>лечет за собой <strong>в</strong>озникно<strong>в</strong>ение прямой агрессии и<br />
но<strong>в</strong>ый <strong>в</strong>иток <strong>в</strong> раз<strong>в</strong>итии <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий. Это при<strong>в</strong>одит к тому, что<br />
контактирующие з<strong>в</strong>ерьки бук<strong>в</strong>ально “пляшут” друг <strong>в</strong>округ друга, с <strong>в</strong>ысокой<br />
частотой меняя дистанцию и формы агресси<strong>в</strong>ного <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>. Социальная<br />
акти<strong>в</strong>ность побежденного партнера почти полностью ингибиро<strong>в</strong>ана, однако<br />
д<strong>в</strong>игательная акти<strong>в</strong>ность <strong>в</strong> промежутках между <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иями<br />
сохраняется на <strong>в</strong>ысоком уро<strong>в</strong>не.
14<br />
Поскольку агресси<strong>в</strong>ную борьбу можно рассматри<strong>в</strong>ать как <strong>в</strong>заимное<br />
психологическое проти<strong>в</strong>остояние партнеро<strong>в</strong> (Гольцман, 1984; Гольцман и др,<br />
1994), то найденные меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> различия интересно обсудить с точки<br />
зрения устойчи<strong>в</strong>ости к пода<strong>в</strong>ляющему <strong>в</strong>оздейст<strong>в</strong>ию партнера. Чем<br />
длительнее борьба, тем большая устойчи<strong>в</strong>ость к пода<strong>в</strong>ляющему акти<strong>в</strong>ность<br />
<strong>в</strong>оздейст<strong>в</strong>ию проти<strong>в</strong>ника требуется от участнико<strong>в</strong>. Такая гипотеза поз<strong>в</strong>оляет<br />
рассматри<strong>в</strong>ать причины меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых различий <strong>в</strong> динамике агонистического<br />
<strong>по<strong>в</strong>едения</strong> как результат различной резистентности к пода<strong>в</strong>лению<br />
акти<strong>в</strong>ности. Исходя из <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых стратегий агресси<strong>в</strong>ной борьбы можно<br />
предположить, что наибольшей способностью проти<strong>в</strong>остоять<br />
психологическому да<strong>в</strong>лению оппонента обладают большие песчанки,<br />
наименьшей - с<strong>в</strong>етлые, а монгольские занимают промежуточное положение.<br />
У<strong>в</strong>еличение устойчи<strong>в</strong>ости к пода<strong>в</strong>ляющему <strong>в</strong>оздейст<strong>в</strong>ию партнера<br />
может быть одним из механизмо<strong>в</strong>, способст<strong>в</strong>ующих приспособлению<br />
жи<strong>в</strong>отных к сущест<strong>в</strong>о<strong>в</strong>анию <strong>в</strong> более плотной социальной среде (Гольцман и<br />
др., 1994). Видоспецифический уро<strong>в</strong>ень социальной плотности <strong>в</strong> природных<br />
поселениях изученных <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> хорошо согласуется с обнаруженными<br />
различиями <strong>в</strong> устойчи<strong>в</strong>ости к социальной ингибиции.<br />
Высокий уро<strong>в</strong>ень социальной плотности может поддержи<strong>в</strong>аться за счет<br />
у<strong>в</strong>еличения стимуляции, исходящей от социального партнера (Попо<strong>в</strong>, 1986;<br />
Попо<strong>в</strong>, Чабо<strong>в</strong>ский, 1995). В частности, это может <strong>в</strong>ыражаться <strong>в</strong> большем<br />
стремлении к контактам с конспецификами, что, <strong>в</strong> с<strong>в</strong>ою очередь, может<br />
<strong>в</strong>ызы<strong>в</strong>ать у<strong>в</strong>еличение длительности и(или) частоты <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий (Popov et<br />
al., 1995; Попо<strong>в</strong>, Вощано<strong>в</strong>а, 1996). Так, по нашим данным, побежденные<br />
партнеры у большой и монгольской <strong>песчанок</strong> проя<strong>в</strong>ляют большее стремление<br />
к контактам с победителем, чем у с<strong>в</strong>етлой песчанки. Большие песчанки<br />
затрачи<strong>в</strong>ают на агресси<strong>в</strong>ные <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия наибольшее количест<strong>в</strong>о<br />
<strong>в</strong>ремени, монгольские - несколько меньше, а с<strong>в</strong>етлые - меньше <strong>в</strong>сех из<br />
сра<strong>в</strong>ни<strong>в</strong>аемых <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>. Этот результат у более “социальных” <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> достигается<br />
за счет использо<strong>в</strong>ания различных механизмо<strong>в</strong> у<strong>в</strong>еличения суммарного<br />
<strong>в</strong>ремени контакто<strong>в</strong> - большая песчанка идет по пути удлинения отдельного<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия, монгольская - по пути у<strong>в</strong>еличения частоты коротких<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий.<br />
ГЛАВА 5. Сра<strong>в</strong>нительно-<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ой и ситуати<strong>в</strong>ный анализ<br />
кинематических характеристик д<strong>в</strong>ижений <strong>песчанок</strong><br />
Меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> различия <strong>в</strong> по<strong>в</strong>едении <strong>песчанок</strong> проя<strong>в</strong>ляются не только <strong>в</strong><br />
структуре и динамике агресси<strong>в</strong>ных <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий, но и <strong>в</strong> динамике<br />
исполнения самих по<strong>в</strong>еденческих акто<strong>в</strong>, <strong>в</strong> пер<strong>в</strong>ую очередь - <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ременных<br />
характеристиках различных д<strong>в</strong>ижений. Для исследо<strong>в</strong>ания меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых<br />
различий <strong>в</strong> скоростных характеристиках д<strong>в</strong>ижений <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя перемещений<br />
были <strong>в</strong>ыбраны монгольские и полуденные песчанки. Предста<strong>в</strong>ители этих
15<br />
<strong>в</strong>идо<strong>в</strong> похожи по размерам и <strong>в</strong>нешнему <strong>в</strong>иду (Па<strong>в</strong>лино<strong>в</strong> и др., 1990);<br />
по<strong>в</strong>еденческие репертуары обоих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>, и <strong>в</strong> частности по<strong>в</strong>еденческие<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия, очень сходны (Попо<strong>в</strong>, 1988). Тем не менее, различия <strong>в</strong><br />
по<strong>в</strong>еденческих актах не только сущест<strong>в</strong>уют, но и заметны не<strong>в</strong>ооруженным<br />
глазом. Общие конфигурации “законченных” д<strong>в</strong>ижений и поз, описания<br />
которых соста<strong>в</strong>ляют осно<strong>в</strong>у этограммы, у обоих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> мало различимы, но<br />
различия <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ременных характеристиках д<strong>в</strong>ижений хорошо заметны:<br />
д<strong>в</strong>ижения полуденных <strong>песчанок</strong> кажутся более быстрыми и реакти<strong>в</strong>ными,<br />
чем д<strong>в</strong>ижения монгольских.<br />
В опытах были использо<strong>в</strong>аны <strong>в</strong>зрослые, поло<strong>в</strong>озрелые самцы<br />
полуденных и монгольских <strong>песчанок</strong> 4-5 поколений <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле. Попарные 10-<br />
минутные ссажи<strong>в</strong>ания конспецифико<strong>в</strong> про<strong>в</strong>одили на нейтральной территории<br />
<strong>в</strong> камере из текстолита (76,5х58х65 см) с прозрачной передней стенкой.<br />
Взаимодейст<strong>в</strong>ия жи<strong>в</strong>отных <strong>в</strong>сегда раз<strong>в</strong>и<strong>в</strong>ались по одной и той же схеме:<br />
после краткого периода знакомст<strong>в</strong>а с камерой песчанки начинали<br />
обследо<strong>в</strong>ать друг друга. Контакты между партнерами были либо мирными<br />
(разные <strong>в</strong>иды обнюхи<strong>в</strong>аний), либо слабоагресси<strong>в</strong>ными (угрожающие и<br />
защитные стойки); сильной агрессии с преследо<strong>в</strong>аниями и сх<strong>в</strong>атками не<br />
наблюдали ни разу. Перемещения и <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия <strong>песчанок</strong> записы<strong>в</strong>али на<br />
д<strong>в</strong>е синхронизиро<strong>в</strong>анные <strong>в</strong>идеокамеры, устано<strong>в</strong>ленные с<strong>в</strong>ерху и сбоку.<br />
Локомоция обоих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> предста<strong>в</strong>ляла собой серии коротких<br />
перемещений, перемежающихся остано<strong>в</strong>ками. Для каждого из партнеро<strong>в</strong> при<br />
покадро<strong>в</strong>ом анализе <strong>в</strong>идеозаписей измеряли: 1. <strong>в</strong>ремя от начала д<strong>в</strong>ижения из<br />
состояния покоя до достижения максимальной скорости перемещения; 2.<br />
<strong>в</strong>еличину максимальной скорости; 3. ускорение при начале д<strong>в</strong>ижения. Все<br />
измерения про<strong>в</strong>одили для д<strong>в</strong>ух точек тела жи<strong>в</strong>отного - носа и холки.<br />
Одно<strong>в</strong>ременно регистриро<strong>в</strong>али форму <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> и напра<strong>в</strong>ленность<br />
д<strong>в</strong>ижения. Всего <strong>в</strong> обработку было <strong>в</strong>ключено 2172 начала д<strong>в</strong>ижения (или<br />
ры<strong>в</strong>ка): 1108 для полуденных и 1064 для монгольских <strong>песчанок</strong> (таблица 1).<br />
Сра<strong>в</strong>ни<strong>в</strong>али пять пар ситуаций: при агресси<strong>в</strong>ном и при защитном<br />
по<strong>в</strong>едении; <strong>в</strong>не контакто<strong>в</strong> и при контактах; при мирных контактах и при<br />
агонистических контактах; при приближении к партнеру и при удалении от<br />
партнера; при приближении <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя нападения и при удалении <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя<br />
защиты. Пер<strong>в</strong>ые ситуации <strong>в</strong> парах к<strong>в</strong>алифициро<strong>в</strong>али как менее напряженные,<br />
а <strong>в</strong>торые - как более напряженные. При сра<strong>в</strong>нительном анализе ситуаций<br />
было устано<strong>в</strong>лено, что у обоих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> более напряженные ситуации<br />
характеризуются досто<strong>в</strong>ерно большими максимальными скоростями при<br />
начале д<strong>в</strong>ижения и досто<strong>в</strong>ерно большими продолжительностями периодо<strong>в</strong>, за<br />
которые эти скорости достигаются. Средние ускорения от начала д<strong>в</strong>ижения<br />
до достижения максимальной скорости, однако, не показали четкой<br />
за<strong>в</strong>исимости от напряженности ситуации ни у того, ни у другого <strong>в</strong>ида.
16<br />
Напроти<strong>в</strong>, при меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ом сра<strong>в</strong>нении было найдено, что скоростные и<br />
<strong>в</strong>ременные характеристики д<strong>в</strong>ижений у обоих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> досто<strong>в</strong>ерно<br />
неразличимы, но зато ускорения практически <strong>в</strong>о <strong>в</strong>сех ситуациях досто<strong>в</strong>ерно<br />
больше у полуденных <strong>песчанок</strong> (таблица 3). Таким образом, именно<br />
ускорения, а не максимальные скорости, создают <strong>в</strong>нешнее <strong>в</strong>печатление<br />
большей реакти<strong>в</strong>ности полуденных <strong>песчанок</strong>. Обнаруженные различия<br />
хорошо согласуются с предположением о большей чу<strong>в</strong>ст<strong>в</strong>ительности к<br />
социальной стимуляции полуденных <strong>песчанок</strong> по сра<strong>в</strong>нению с<br />
монгольскими.<br />
Таблица 3. Различия между значениями параметро<strong>в</strong> ры<strong>в</strong>ко<strong>в</strong> полуденных<br />
(п) и монгольских (м) <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> различных ситуациях. V max - максимальная<br />
мгно<strong>в</strong>енная скорость; t 1 - <strong>в</strong>ремя от начала д<strong>в</strong>ижения носа жи<strong>в</strong>отного до<br />
достижения V max ; t 2 - <strong>в</strong>ремя от начала д<strong>в</strong>ижения холки жи<strong>в</strong>отного до<br />
достижения V max ,; a 1 - среднее ускорение от начала д<strong>в</strong>ижения носа жи<strong>в</strong>отного<br />
до достижения V max (V max /t 1 ); a 2 - среднее ускорение от начала д<strong>в</strong>ижения<br />
холки жи<strong>в</strong>отного до достижения V max (V max /t 2 ).<br />
Контекст, <strong>в</strong> котором<br />
Параметры<br />
происходил ры<strong>в</strong>ок V max t 1 t 2 a 1 a 2<br />
п - м п - м п - м п - м п - м<br />
При мирных контактах - - - >** >*<br />
При агресси<strong>в</strong>ном по<strong>в</strong>едении - - - - >*<br />
При защитном по<strong>в</strong>едении - - - >* >*<br />
Вне контакто<strong>в</strong> - - *** >***<br />
При приближении - - - - -<br />
При удалении - - - >*** >***<br />
При приближении <strong>в</strong> агресси<strong>в</strong>ном - - - >* >*<br />
контексте<br />
При удалении <strong>в</strong> защитном контексте - - - - >**<br />
Все суммарно >* - *** >***<br />
Примечание: знак > (или
17<br />
<strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong>, <strong>в</strong> отличие от предста<strong>в</strong>ителей рода Meriones,<br />
сопро<strong>в</strong>ождающие оборонительное по<strong>в</strong>едение акустические сигналы лежат <strong>в</strong><br />
з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong>ом диапазоне (Гольцман и др., 1977). В осно<strong>в</strong>у работы был положен<br />
анализ акустической акти<strong>в</strong>ности побежденного <strong>в</strong> за<strong>в</strong>исимости от<br />
напряженности <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий и дистанции между партнерами.<br />
Процедура про<strong>в</strong>едения опыто<strong>в</strong> была аналогична описанной <strong>в</strong> Гла<strong>в</strong>е 4.<br />
Анализиро<strong>в</strong>али по<strong>в</strong>едение партнеро<strong>в</strong> после устано<strong>в</strong>ления асимметрии<br />
победитель-побежденный. Победитель никогда не кричал, только иногда<br />
стучал зубами при угрозах <strong>в</strong> адрес побежденного, тогда как д<strong>в</strong>ижения<br />
побежденного часто сопро<strong>в</strong>ождались з<strong>в</strong>уками оборонительного репертуара.<br />
В ходе обработки <strong>в</strong>идеозаписей с использо<strong>в</strong>анием метода <strong>в</strong>ременных<br />
срезо<strong>в</strong> с интер<strong>в</strong>алом <strong>в</strong> 1 секунду (Altmann, 1974) регистриро<strong>в</strong>али дистанцию<br />
между партнерами <strong>в</strong> корпусах и форму <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> победителя; а используя<br />
метод “<strong>в</strong>се или ничего” (“one-zero”) (Altmann, 1974) <strong>в</strong> течение каждой<br />
секунды отмечали наличие или отсутст<strong>в</strong>ие крико<strong>в</strong> побежденного (таблица 1).<br />
После устано<strong>в</strong>ления асимметрии <strong>в</strong>ероятность акустической акти<strong>в</strong>ности<br />
побежденного у с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> досто<strong>в</strong>ерно пре<strong>в</strong>ышает тако<strong>в</strong>ую у<br />
больших. С<strong>в</strong>етлые песчанки кричат <strong>в</strong> течение 39,3% <strong>в</strong>ремени опыто<strong>в</strong>, тогда<br />
как большие - только <strong>в</strong> течение 22,8% <strong>в</strong>ремени.<br />
Это с<strong>в</strong>язано с тем, что большие песчанки досто<strong>в</strong>ерно реже, чем с<strong>в</strong>етлые<br />
кричат при угрожающих демонстрациях. Только прямые агресси<strong>в</strong>ные дейст<strong>в</strong>ия<br />
с <strong>в</strong>ысокой <strong>в</strong>ероятностью сопро<strong>в</strong>ождаются криками побежденного у больших<br />
<strong>песчанок</strong>, причем именно <strong>в</strong> этой ситуации досто<strong>в</strong>ерных различий между ними и<br />
с<strong>в</strong>етлыми песчанками не наблюдается. А поскольку <strong>в</strong>се контактные и<br />
пода<strong>в</strong>ляющее большинст<strong>в</strong>о дистантных угроз происходит на дистанции ≤1,5<br />
корпуса между партнерами (Гла<strong>в</strong>а 4), акустическая акти<strong>в</strong>ность больших<br />
<strong>песчанок</strong> на этих дистанциях также досто<strong>в</strong>ерно ниже, чем у с<strong>в</strong>етлых. Однако,<br />
на больших дистанциях (≥2 корпусо<strong>в</strong>) и при отсутст<strong>в</strong>ии <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий<br />
большие песчанки кричат с досто<strong>в</strong>ерно большей <strong>в</strong>ероятностью, чем с<strong>в</strong>етлые.<br />
Кроме того, <strong>в</strong>ероятность акустической акти<strong>в</strong>ности побежденных больших<br />
<strong>песчанок</strong> при отсутст<strong>в</strong>ии агресси<strong>в</strong>ных <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий и на дистанции ≥2<br />
корпусо<strong>в</strong> досто<strong>в</strong>ерно <strong>в</strong>ыше, чем при дистантных и контактных угрозах и при<br />
дистанциях 0 и 0,25 корпусо<strong>в</strong> между партнерами соот<strong>в</strong>етст<strong>в</strong>енно.<br />
Меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> различия были обнаружены и <strong>в</strong> напра<strong>в</strong>ленности изменения<br />
<strong>в</strong>ероятности акустической акти<strong>в</strong>ности побежденного <strong>в</strong> за<strong>в</strong>исимости от<br />
дистанции и напряженности борьбы. У с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> при сокращении<br />
дистанции между партнерами и у<strong>в</strong>еличении напряженности <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий<br />
<strong>в</strong>ероятность з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong>ой акти<strong>в</strong>ности побежденного линейно <strong>в</strong>озрастала, а у<br />
больших <strong>в</strong> этих ситуациях происходило ее скачкообразное снижение.<br />
Из<strong>в</strong>естно, что крики побежденных <strong>песчанок</strong> часто со<strong>в</strong>падают с<br />
д<strong>в</strong>ижениями победителя или самого побежденного (Гольцман и др., 1977). У<br />
с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> про<strong>в</strong>оцирующие крики д<strong>в</strong>ижения партнеро<strong>в</strong> друг
18<br />
относительно друга чаще <strong>в</strong>стречаются <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий, а у больших<br />
- <strong>в</strong> переры<strong>в</strong>ах между ними. Кроме того, большие песчанки поддержи<strong>в</strong>ают<br />
дистанцию и конфигурацию тел неизменной <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя агресси<strong>в</strong>ных<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий <strong>в</strong>трое чаще, чем с<strong>в</strong>етлые (Гла<strong>в</strong>а 4). Таким образом,<br />
меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> различия <strong>в</strong> динамике акустического <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> отражают<br />
<strong>в</strong>идоспецифические <strong>особенности</strong> ритмики <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий больших и<br />
с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong>, которые, <strong>в</strong> с<strong>в</strong>ою очередь, с<strong>в</strong>язаны с различиями <strong>в</strong><br />
резистентности к пода<strong>в</strong>лению акти<strong>в</strong>ности у сра<strong>в</strong>ни<strong>в</strong>аемых <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong>.<br />
ГЛАВА 7. Ситуати<strong>в</strong>ные изменения структуры з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong> больших <strong>песчанок</strong><br />
при оборонительном по<strong>в</strong>едении<br />
В предыдущей гла<strong>в</strong>е были рассмотрены меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> различия <strong>в</strong><br />
<strong>в</strong>ероятности акустической акти<strong>в</strong>ности побежденного при агонистических<br />
проти<strong>в</strong>остояниях у больших и с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong>. Однако, причинные<br />
механизмы этих различий остаются скрытыми без количест<strong>в</strong>енного анализа<br />
структурных характеристик и оценки использо<strong>в</strong>ания сигнало<strong>в</strong> разных типо<strong>в</strong> <strong>в</strong><br />
различных ситуациях. В данной гла<strong>в</strong>е про<strong>в</strong>еден анализ структуры и<br />
<strong>в</strong>стречаемости оборонительных сигнало<strong>в</strong>, изда<strong>в</strong>аемых защищающимся<br />
жи<strong>в</strong>отным, <strong>в</strong> за<strong>в</strong>исимости от напряженности ситуации, оцени<strong>в</strong>аемой по<br />
дистанции между партнерами и ориентации <strong>в</strong>нимания побежденного у<br />
большой песчанки.<br />
Попарные 20-минутные ссажи<strong>в</strong>ания про<strong>в</strong>одили <strong>в</strong> камере из текстолита<br />
(76,5х58х65 см) с прозрачной передней стенкой. По<strong>в</strong>едение <strong>песчанок</strong><br />
регистриро<strong>в</strong>али с помощью д<strong>в</strong>ух <strong>в</strong>идеокамер, расположенных с<strong>в</strong>ерху и сбоку.<br />
Акустические сигналы записы<strong>в</strong>али на магнитофон Росто<strong>в</strong> 102-стерео с<br />
динамическим микрофоном ЛОМО-МД-82А со скоростью 9,5 см/с.<br />
Частотно-<strong>в</strong>ременные характеристики з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong> были проанализиро<strong>в</strong>аны на<br />
динамическом спектрографе "Спектр-1" и на сонографе 7026 фирмы “Kay<br />
Electric”.<br />
Напряженность ситуации оцени<strong>в</strong>али по дистанции между партнерами<br />
(близкой или дальней) и ориентации <strong>в</strong>нимания защищающегося жи<strong>в</strong>отного<br />
(слежение или неслежение за по<strong>в</strong>едением партнера). Анализиро<strong>в</strong>али<br />
следующие параметры акустических сигнало<strong>в</strong>: длительность, максимальную<br />
частоту, глубину частотной модуляции, монотонность (отношение<br />
длительности сигнала к глубине частотной модуляции). Для каждой<br />
анализируемой ситуации также рассчиты<strong>в</strong>али относительную длительность<br />
акустической акти<strong>в</strong>ности и частоту следо<strong>в</strong>ания з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong>.<br />
В более напряженных ситуациях по сра<strong>в</strong>нению с менее напряженными<br />
з<strong>в</strong>уки следо<strong>в</strong>али с большей частотой; их длительность, максимальная частота<br />
и глубина частотной модуляции была больше, монотонность сигнало<strong>в</strong> -<br />
ниже, а относительная длительность акустической акти<strong>в</strong>ности - <strong>в</strong>ыше<br />
(таблица 4).
19<br />
По форме частотной модуляции было <strong>в</strong>ыделено и описано 5 типо<strong>в</strong><br />
з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong>, которые по структурному сходст<strong>в</strong>у были объединены <strong>в</strong> д<strong>в</strong>е группы:<br />
глубокомодулиро<strong>в</strong>анные - типы 1-3 и монотонные - типы 4 и 5. З<strong>в</strong>уки 1 и 2<br />
типо<strong>в</strong> преобладали <strong>в</strong> более напряженных ситуациях, а з<strong>в</strong>уки 3-5 типо<strong>в</strong><br />
преобладали <strong>в</strong> менее напряженных ситуациях (таблица 5). З<strong>в</strong>уки типа 3<br />
занимали особое положение - структурно они сходны со з<strong>в</strong>уками пер<strong>в</strong>ой<br />
группы, а по контексту использо<strong>в</strong>ания - со з<strong>в</strong>уками <strong>в</strong>торой группы.<br />
Таблица 4. Попарное сра<strong>в</strong>нение значений частотно-<strong>в</strong>ременных<br />
параметро<strong>в</strong> сигнало<strong>в</strong>, изда<strong>в</strong>аемых <strong>в</strong> разных ситуациях.<br />
Характеристика з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong><br />
Сра<strong>в</strong>ни<strong>в</strong>аемые пары ситуаций<br />
с vs нс б vs д сб vs сд сд vs нсд сб vs нсд<br />
Длительность з<strong>в</strong>ука >* >* >* >* >*<br />
Максимальная частота >* >* >* >* >*<br />
Глубина частотной<br />
>* >* >* >* >*<br />
модуляции<br />
Монотонность *<br />
акустической акти<strong>в</strong>ности<br />
Частота следо<strong>в</strong>ания з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong> >* >* >* - >*<br />
Примечание: с - побежденный следит за партнером; нс - побежденный<br />
не следит за партнером; б - между партнерами близкая дистанция; д - между<br />
партнерами дальняя дистанция. Знаки < и > показы<strong>в</strong>ают напра<strong>в</strong>ленность<br />
различий <strong>в</strong> сра<strong>в</strong>ни<strong>в</strong>аемой паре ситуаций. * - различия досто<strong>в</strong>ерны, р** >** >** >** >**<br />
2 >** >** - >* >**<br />
3 -
20<br />
которые песчанки издают <strong>в</strong> “мирной” ситуации - когда партнер долго не<br />
от<strong>в</strong>ечает на настойчи<strong>в</strong>ое подста<strong>в</strong>ление под чистку. Исходя из этого можно<br />
предположить, что быстрое по<strong>в</strong>ышение частоты з<strong>в</strong>ука отражает моти<strong>в</strong>ацию<br />
испуга, а монотонность з<strong>в</strong>ука - фрустрации. Под фрустрацией мы понимаем<br />
психологический конфликт между стремлением изменить ситуацию и<br />
не<strong>в</strong>озможностью это сделать. Таким образом, сущест<strong>в</strong>уют по крайней мере<br />
д<strong>в</strong>а <strong>в</strong>нутренних фактора, определяющих изменения структуры з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong> <strong>в</strong><br />
исследуемой ситуации. Усло<strong>в</strong>но их можно обозначить как “страх”,<br />
доминирующий <strong>в</strong> более напряженных ситуациях и способст<strong>в</strong>ующий<br />
поя<strong>в</strong>лению з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong> 1 и 2 типо<strong>в</strong>, и как “фрустрацию”, проя<strong>в</strong>ляющуюся <strong>в</strong> менее<br />
напряженных ситуациях и с<strong>в</strong>язанную со з<strong>в</strong>уками 4 и 5 типо<strong>в</strong>.<br />
ОБСУЖДЕНИЕ<br />
При<strong>в</strong>еденные <strong>в</strong>ыше данные с<strong>в</strong>идетельст<strong>в</strong>уют, что <strong>в</strong> результате<br />
адаптации к усло<strong>в</strong>иям не<strong>в</strong>оли меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> по<strong>в</strong>еденческие различия <strong>в</strong><br />
репродукти<strong>в</strong>ных показателях сглажи<strong>в</strong>аются и <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ая специфика <strong>по<strong>в</strong>едения</strong><br />
отчетли<strong>в</strong>о <strong>в</strong>ыя<strong>в</strong>ляется только при тонком анализе динамики по<strong>в</strong>еденческих<br />
процессо<strong>в</strong>. Какие механизмы могут лежать <strong>в</strong> осно<strong>в</strong>е таких четких<br />
меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых различий?<br />
Для от<strong>в</strong>ета на этот <strong>в</strong>опрос целесообразно при<strong>в</strong>лечь понятие социальной<br />
за<strong>в</strong>исимости, предложенное М.Е. Гольцманом, С.В. Попо<strong>в</strong>ым и А.В.<br />
Чабо<strong>в</strong>ским (Гольцман и др, 1994; Попо<strong>в</strong>, Чабо<strong>в</strong>ский, 1995). При наблюдениях<br />
<strong>в</strong> природе и <strong>в</strong> лабораторных группах было показано, что более социальноза<strong>в</strong>исимые<br />
<strong>в</strong>иды (большая и монгольская песчанки) стремятся поддержи<strong>в</strong>ать<br />
более <strong>в</strong>ысокий уро<strong>в</strong>ень социальной стимуляции по сра<strong>в</strong>нению с менее<br />
социально-за<strong>в</strong>исимыми полуденной и с<strong>в</strong>етлой. Стремление к социальной<br />
стимуляции с<strong>в</strong>язано с <strong>в</strong>ыработкой определенных по<strong>в</strong>еденческих адаптаций, <strong>в</strong><br />
частности - у<strong>в</strong>еличением устойчи<strong>в</strong>ости к социальному да<strong>в</strong>лению и<br />
снижением чу<strong>в</strong>ст<strong>в</strong>ительности к социальной стимуляции (Гольцман, 1984).<br />
Эти по<strong>в</strong>еденческие механизмы проя<strong>в</strong>ляются на разных уро<strong>в</strong>нях организации<br />
<strong>по<strong>в</strong>едения</strong> - <strong>в</strong> социопространст<strong>в</strong>енной структуре поселений, <strong>в</strong> степени<br />
персонализации отношений между особями и, как показано <strong>в</strong> предста<strong>в</strong>ленной<br />
работе, <strong>в</strong> динамике по<strong>в</strong>еденческих процессо<strong>в</strong> - длительностях<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий, ритмике дистанций, ускорениях при начале д<strong>в</strong>ижения и<br />
других параметрах. Эти механизмы сохраняются неизменными на<br />
протяжении многих поколений <strong>в</strong> усло<strong>в</strong>иях, далеких от естест<strong>в</strong>енных для<br />
<strong>в</strong>ида, таких, как длительное раз<strong>в</strong>едение <strong>в</strong> лабораторной культуре. При снятии<br />
пресса <strong>в</strong>нешних факторо<strong>в</strong> эти сохраняющиеся неизменными<br />
<strong>в</strong>идоспецифические <strong>особенности</strong> при<strong>в</strong>одят к быстрому, <strong>в</strong> пределах одного<br />
или нескольких поколений, <strong>в</strong>осстано<strong>в</strong>лению “естест<strong>в</strong>енных” социальных<br />
структур, как это было показано при <strong>в</strong>ыпуске <strong>в</strong> полу<strong>в</strong>ольные усло<strong>в</strong>ия<br />
лабораторных форм монгольской песчанки (Agren, 1976; 1984) и 10-15-го
21<br />
лабораторных поколений полуденной (Громо<strong>в</strong>, Воробье<strong>в</strong>а, 1995; 1998) и<br />
с<strong>в</strong>етлой <strong>песчанок</strong> (В.С. Громо<strong>в</strong>, О.Г. Ильченко, личное сообщение).<br />
Полученные нами результаты поддержи<strong>в</strong>ают также гипотезу С.В.<br />
Попо<strong>в</strong>а и А.В. Чабо<strong>в</strong>ского (1995) о с<strong>в</strong>язи между степенью социальной<br />
за<strong>в</strong>исимости и <strong>в</strong>ариабельностью характерных для <strong>в</strong>ида социальных структур.<br />
Менее социально-за<strong>в</strong>исимые полуденная и с<strong>в</strong>етлая песчанки легко переходят<br />
от одиночного сущест<strong>в</strong>о<strong>в</strong>ания к размножению <strong>в</strong> парах и группах. Для с<strong>в</strong>етлой<br />
песчанки прослежена постепенная перестройка системы размножения,<br />
<strong>в</strong>ыз<strong>в</strong>а<strong>в</strong>шая заметное изменение <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ого стереотипа <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>. В то же<br />
<strong>в</strong>ремя устойчи<strong>в</strong>ость этих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> к социальному да<strong>в</strong>лению по сра<strong>в</strong>нению с<br />
монгольскими и большими песчанками остается сущест<strong>в</strong>енно более низкой<br />
даже после многолетнего лабораторного раз<strong>в</strong>едения. Таким образом, менее<br />
социально за<strong>в</strong>исимые <strong>в</strong>иды показы<strong>в</strong>ают меньшую консер<strong>в</strong>ати<strong>в</strong>ность систем<br />
<strong>в</strong>заимоотношений между особями, чем более социально за<strong>в</strong>исимые.<br />
Использо<strong>в</strong>анные нами методы анализа <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> как непреры<strong>в</strong>ного<br />
динамического процесса сущест<strong>в</strong>енно расширяют <strong>в</strong>озможности<br />
сра<strong>в</strong>нительного-<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ого изучения по<strong>в</strong>едении. К оче<strong>в</strong>идным преимущест<strong>в</strong>ам<br />
такого подхода по сра<strong>в</strong>нению с регистрацией частоты поя<strong>в</strong>ления дискретных<br />
поз относится, <strong>в</strong>о-пер<strong>в</strong>ых, <strong>в</strong>озможность про<strong>в</strong>одить анализ <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> <strong>в</strong><br />
масштабе <strong>в</strong>ремени, соот<strong>в</strong>етст<strong>в</strong>ующем скорости протекания <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий у<br />
данного <strong>в</strong>ида. Во-<strong>в</strong>торых, этот подход поз<strong>в</strong>оляет измерять и анализиро<strong>в</strong>ать<br />
со<strong>в</strong>ершенно но<strong>в</strong>ую группу параметро<strong>в</strong>, таких как скорость, ускорение,<br />
длительность, дистанция и т.п., чрез<strong>в</strong>ычайно <strong>в</strong>ажных, но недоступных для<br />
анализа классическими методами. В-третьих, применение <strong>в</strong>идеозаписи<br />
значительно снижает субъекти<strong>в</strong>ность как при регистрации <strong>по<strong>в</strong>едения</strong>, так и<br />
при последующем анализе собранного материала. Использо<strong>в</strong>ание этого<br />
подхода <strong>в</strong> предста<strong>в</strong>ленной работе поз<strong>в</strong>олило получить не разрозненную<br />
мозаику отдельных параметро<strong>в</strong>, а создать цельный образ <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> <strong>песчанок</strong><br />
разных <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя агонистических <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий и описать<br />
<strong>в</strong>идоспецифические стратегии агресси<strong>в</strong>ной борьбы.<br />
В отличие от многочисленных тесто<strong>в</strong>ых процедур, разработанных на<br />
лабораторных крысах (“открытое поле”, <strong>в</strong>ыработка акти<strong>в</strong>ного избегания<br />
челночной камере, тест Вогеля, “приподнятый крестообразный лабиринт” и<br />
др.), анализ динамики <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> осно<strong>в</strong>ан на регистрации естест<strong>в</strong>енного<br />
<strong>по<strong>в</strong>едения</strong> и приложим ко <strong>в</strong>сем <strong>в</strong>идам жи<strong>в</strong>отных без исключения.<br />
Измеряемые параметры (длительность, скорость, ускорение, дистанция), с<br />
одной стороны, адек<strong>в</strong>атно отражают <strong>в</strong>сю сложность по<strong>в</strong>еденческого<br />
процесса, а с другой стороны, <strong>в</strong> меньшей степени за<strong>в</strong>исят от усло<strong>в</strong>ий<br />
про<strong>в</strong>едения опыта, то есть, обладают большей помехозащищенностью. В<br />
ряде случае<strong>в</strong> этот метод может оказаться более чу<strong>в</strong>ст<strong>в</strong>ительным, поскольку<br />
он поз<strong>в</strong>оляет регистриро<strong>в</strong>ать психофизиологические характеристики <strong>в</strong><br />
каждый конкретный момент опыта, а не <strong>в</strong> целом за <strong>в</strong>се <strong>в</strong>ремя теста.
22<br />
Дополнительным преимущест<strong>в</strong>ом я<strong>в</strong>ляется отсутст<strong>в</strong>ие необходимости<br />
пред<strong>в</strong>арительного обучения тесто<strong>в</strong>ой процедуре. Поэтому потенциальный<br />
круг применения методо<strong>в</strong> анализа динамики <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> очень широк <strong>в</strong>о <strong>в</strong>сех<br />
областях, где необходима объекти<strong>в</strong>ная оценка по<strong>в</strong>еденческого процесса - <strong>в</strong><br />
физиологии <strong>в</strong>ысшей нер<strong>в</strong>ной деятельности, психофармакологии, генетике<br />
<strong>по<strong>в</strong>едения</strong> и других дисциплинах.<br />
ВЫВОДЫ<br />
1. Все четыре исследо<strong>в</strong>анных <strong>в</strong>ида <strong>песчанок</strong>, несмотря на сущест<strong>в</strong>енные<br />
различия <strong>в</strong> образе жизни и репродукти<strong>в</strong>ной биологии <strong>в</strong> природе, <strong>в</strong><br />
лабораторных усло<strong>в</strong>иях успешно адаптируются к содержанию <strong>в</strong> небольших<br />
клетках, кормлению концентриро<strong>в</strong>анными кормами и стано<strong>в</strong>ятся<br />
способными размножаться при содержании <strong>в</strong> парах и группах. Меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых<br />
различий <strong>в</strong> успешности адаптации к усло<strong>в</strong>иям не<strong>в</strong>оли не обнаружено.<br />
2. Длительное содержание <strong>в</strong> лабораторных усло<strong>в</strong>иях <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> с<br />
пер<strong>в</strong>оначально различными системами размножения при<strong>в</strong>одит к<br />
сглажи<strong>в</strong>анию меж<strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ых особенностей <strong>в</strong>лияния <strong>в</strong>озраста, родст<strong>в</strong>а между<br />
партнерами, предшест<strong>в</strong>ующего репродукти<strong>в</strong>ного опыта самок и сезона<br />
формиро<strong>в</strong>ания пары на успешность размножения.<br />
3. Сра<strong>в</strong>нительный анализ пространст<strong>в</strong>енно-<strong>в</strong>ременного рисунка<br />
агонистических <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий больших, монгольских и с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong><br />
<strong>в</strong>ыя<strong>в</strong>ил значительные меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> различия <strong>в</strong> ритмике <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий и<br />
динамике дистанций между партнерами. Полученные результаты<br />
подт<strong>в</strong>ерждают гипотезу о способности проти<strong>в</strong>остоять пода<strong>в</strong>ляющему<br />
<strong>в</strong>оздейст<strong>в</strong>ию партнера как механизме, обусла<strong>в</strong>ли<strong>в</strong>ающем различия <strong>в</strong><br />
<strong>в</strong>идоспецифических стратегиях агресси<strong>в</strong>ной борьбы.<br />
4. Меж<strong><strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ые</strong> различия <strong>в</strong> локомоции полуденной и монгольской<br />
<strong>песчанок</strong> обусло<strong>в</strong>лены большей <strong>в</strong>еличиной ускорения <strong>в</strong>о <strong>в</strong>ремя начала<br />
д<strong>в</strong>ижения у полуденной песчанки, что может отражать большую<br />
реакти<strong>в</strong>ность этого <strong>в</strong>ида по сра<strong>в</strong>нению с монгольской песчанкой.<br />
5. У с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> при сокращении дистанции между партнерами и<br />
у<strong>в</strong>еличении напряженности <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ий <strong>в</strong>ероятность з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong>ой<br />
акти<strong>в</strong>ности побежденного линейно <strong>в</strong>озрастает, а у больших происходит ее<br />
скачкообразное снижение. Обнаруженные различия с<strong>в</strong>язаны с особенностями<br />
ритмики агонистических проти<strong>в</strong>остояний этих <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong>.<br />
6. З<strong>в</strong>уки оборонительного репертуара больших <strong>песчанок</strong> закономерно<br />
меняются <strong>в</strong> с<strong>в</strong>язи с изменением напряженности ситуации. В более<br />
напряженных ситуациях они следуют с большей частотой, у<strong>в</strong>еличи<strong>в</strong>ается их<br />
длительность, максимальная частота и глубина частотной модуляции,<br />
снижается монотонность. Предположено, что изменение структуры з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong><br />
с<strong>в</strong>язано с проя<strong>в</strong>лениями состояний страха, доминирующего <strong>в</strong> более
23<br />
напряженных ситуациях и фрустрации, проя<strong>в</strong>ляющейся <strong>в</strong> менее<br />
напряженных ситуациях.<br />
7. Предположено, что <strong>в</strong>ыя<strong>в</strong>ленная при тонком анализе динамики<br />
по<strong>в</strong>еденческих процессо<strong>в</strong> <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ая специфика <strong>по<strong>в</strong>едения</strong> <strong>песчанок</strong> с<strong>в</strong>язана с<br />
различиями <strong>в</strong> осно<strong>в</strong>ополагающих по<strong>в</strong>еденческих механизмах, определяющих<br />
степень за<strong>в</strong>исимости от социальных факторо<strong>в</strong>. Более социально-за<strong>в</strong>исимые<br />
<strong>в</strong>иды (большая и монгольская песчанки) проя<strong>в</strong>ляют большую устойчи<strong>в</strong>ость к<br />
пода<strong>в</strong>ляющему акти<strong>в</strong>ность <strong>в</strong>оздейст<strong>в</strong>ию партнера, чем менее социальноза<strong>в</strong>исимые<br />
полуденная и с<strong>в</strong>етлая песчанки. Эта осно<strong>в</strong>а <strong>в</strong>идо<strong>в</strong>ой специфики<br />
<strong>по<strong>в</strong>едения</strong> сохраняется неизменной на протяжении многих поколений <strong>в</strong><br />
усло<strong>в</strong>иях не<strong>в</strong>оли и определяет быстрое <strong>в</strong>осстано<strong>в</strong>ление “естест<strong>в</strong>енных”<br />
социальных структур при снятии пресса <strong>в</strong>нешних факторо<strong>в</strong>.<br />
БЛАГОДАРНОСТИ<br />
Я глубоко признателен моему научному руко<strong>в</strong>одителю М.Е. Гольцману,<br />
который <strong>в</strong>о многом сформиро<strong>в</strong>ал мое миро<strong>в</strong>озрение и при<strong>в</strong>ил мне<br />
профессиональные на<strong>в</strong>ыки. Я благодарен С.В. Попо<strong>в</strong>у, О.Г. Ильченко, И.И.<br />
Полетае<strong>в</strong>ой, Е.П. Крученко<strong>в</strong>ой и Н.Г. Борисо<strong>в</strong>ой за неоценимую помощь и<br />
поддержку <strong>в</strong> про<strong>в</strong>едении работы. Н.В. Мат<strong>в</strong>ие<strong>в</strong>ская и М.В. Калашнико<strong>в</strong>а<br />
помогали мне <strong>в</strong> про<strong>в</strong>едении эксперименто<strong>в</strong>, а Е.В. Абрамо<strong>в</strong>а, С.Р.<br />
Сапожнико<strong>в</strong>а и В.Д. Мигуно<strong>в</strong>а <strong>в</strong> течение многих лет осущест<strong>в</strong>ляли сбор<br />
зоотехнических данных. Особенно я благодарен Е.В. Володиной за<br />
безграничное терпение и неоценимую помощь <strong>в</strong> оформлении работы.<br />
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ<br />
1. Володин И.А., Гольцман М.Е. Ситуати<strong>в</strong>ные изменения з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong>ых<br />
реакций у больших <strong>песчанок</strong> (Rhombomys opimus Licht.) при агресси<strong>в</strong>ных<br />
<strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иях // В сб. “Коммуникати<strong>в</strong>ные механизмы регулиро<strong>в</strong>ания<br />
популяционной структуры у млекопитающих”, М., 1988, с. 19-21.<br />
2. Володин И.А., Гольцман М.Е., Борисо<strong>в</strong>а Н.Г. Ситуати<strong>в</strong>ные изменения<br />
з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong> больших <strong>песчанок</strong> (Rhombomys opimus Licht.) при оборонительном<br />
по<strong>в</strong>едении // Доклады РАН, 1994, т. 334, № 4, с. 529-532.<br />
3. Володин И.А., Мат<strong>в</strong>ие<strong>в</strong>ская Н.В. Влияние факторо<strong>в</strong> различной<br />
природы на <strong>в</strong>еличину синхронизации акти<strong>в</strong>ности <strong>в</strong> группах с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong><br />
// В сб. “Научные исследо<strong>в</strong>ания <strong>в</strong> зоологических парках”, М., 1994, <strong>в</strong>ып. 4, с.<br />
47-55.<br />
4. Мат<strong>в</strong>ие<strong>в</strong>ская Н.В., Володин И.А. Вариабельность бюджето<strong>в</strong><br />
акти<strong>в</strong>ности с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> (Gerbillus perpallidus) <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле // В сб.<br />
“Научные исследо<strong>в</strong>ания <strong>в</strong> зоологических парках”, М., 1994, <strong>в</strong>ып. 4, с. 56-60.<br />
5. Volodin I.A., Goltzman M.E., Malutin A.S. The experimental comparative<br />
analysis of agonistic behaviour dinamic in two gerbil species // In: “5th Int. Conf.<br />
Rodens & Spatium”, Rabat, Moroc, 1995, p. 143.
24<br />
6. Володин И.А., Ильченко О.Г., Попо<strong>в</strong> С.В. Песчанки: содержание и<br />
демография популяций разных <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле. М., 1996, с. 1-233.<br />
7. Володин И.А., Ильченко О.Г. Успешность размножения <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле<br />
различных <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> за<strong>в</strong>исимости от сезона формиро<strong>в</strong>ания пары // В<br />
сб. “Научные исследо<strong>в</strong>ания <strong>в</strong> зоологических парках”, М., 1996, <strong>в</strong>ып. 6, с. 87-<br />
96.<br />
8. Goltsman M.E., Volodin I.A. Temporal pattern of agonistic interaction in<br />
two gerbil species (Rhombomys opimus and Gerbillus perpallidus) differing in<br />
resistance to social pressure // Ethology, 1997, v. 103, p. 1051-1059.<br />
9. Володин И.А., Попо<strong>в</strong> С.В., Ильченко О.Г. Факторы, <strong>в</strong>лияющие на<br />
успешность размножения <strong>в</strong> не<strong>в</strong>оле пяти <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> // В сб. “Научные<br />
исследо<strong>в</strong>ания <strong>в</strong> зоологических парках”, М., 1998, <strong>в</strong>ып. 10, с. 130-142.<br />
10. Володин И.А. Изменения <strong>в</strong> системе размножения с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong><br />
усло<strong>в</strong>иях не<strong>в</strong>оли // В сб. “Научные исследо<strong>в</strong>ания <strong>в</strong> зоологических парках”,<br />
М., 1998, <strong>в</strong>ып. 10, с. 257-261.<br />
11. Goltsman M.E., Volodin I.A. Temporal patterns of agonistic interaction<br />
reflects a degree of sociality in two gerbil species // In: “6th Inter. Conf. Rodens &<br />
Spatium”, Acre, Israel, 1998.<br />
12. Volodin I., Popov S., Ilchenko O. Factors influencing the breeding<br />
success of six gerbil species in captivity // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr.,<br />
Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998, p. 336.<br />
13. Володин И.А., Гольцман М.Е. Сра<strong>в</strong>нительные характеристики<br />
скорости д<strong>в</strong>ижений у д<strong>в</strong>ух близких <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> ситуации попарного<br />
ссажи<strong>в</strong>ания // Доклады РАН, 1998, т. 363, № 3, с. 425-428.<br />
14. Володин И.А., Гольцман М.Е., Калашнико<strong>в</strong>а М.В. Динамика<br />
раз<strong>в</strong>ития агонистического <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>ия у трех <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> <strong>в</strong> ситуации<br />
попарного ссажи<strong>в</strong>ания // Доклады РАН, 1998, т. 363, № 4, с. 570-573.<br />
15. Володин И.А., Гольцман М.Е. Видоспецифические стратегии<br />
агресси<strong>в</strong>ной борьбы у трех <strong>в</strong>идо<strong>в</strong> <strong>песчанок</strong> Rhombomys opimus, Meriones<br />
unguiculatus и Gerbillus perpallidus // В сб. “VI съезд Териологического<br />
общест<strong>в</strong>а”, М., 1999, с. 52.<br />
16. Володин И.А., Гольцман М.Е. З<strong>в</strong>уко<strong>в</strong>ая акти<strong>в</strong>ность при<br />
агонистических <strong>в</strong>заимодейст<strong>в</strong>иях у больших и с<strong>в</strong>етлых <strong>песчанок</strong> // Доклады<br />
РАН, <strong>в</strong> печати.