Vliv abiotických a biotických stresorů na ... - Konference, Agro
Vliv abiotických a biotických stresorů na ... - Konference, Agro
Vliv abiotických a biotických stresorů na ... - Konference, Agro
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Rejstřík autorů<br />
A<br />
Andert D. 125<br />
B<br />
Baláž M. 44<br />
Barták M. 120<br />
Bláha, L. 1<br />
Blaško J. 176<br />
Bradová J. 103<br />
Brant V. 253<br />
Břízová R. 138<br />
Burketová L. 36<br />
C<br />
Cagaš B. 120<br />
Candráková E. 223<br />
Carách M. 107<br />
Č<br />
Černák M. 248<br />
Čunderlík J. 150<br />
D<br />
Ditmarová Ľ 240<br />
Ditmarová Ľ. 134<br />
Dobrá J. 160<br />
Dobrev P. 68<br />
Dobroviczká T. 111<br />
Dumalasová V. 40<br />
F<br />
Fridrichová L. 115<br />
Frydrych J. 120, 125<br />
G<br />
Gajdová I. 82, 227, 231, 248<br />
Galajdová Z. 90<br />
Gaudinová A. 68<br />
Gavril B. 231, 248<br />
Gebauer R. 72<br />
Gerndtová I. 125<br />
Gloser J. 44<br />
Gloser V. 44, 142<br />
H<br />
Hájková L. 13<br />
Hanzalová A. 40<br />
Hauptvogel P. 210<br />
Hemzalová V. 36<br />
Henselová M. 130<br />
Heřmanská A. 21<br />
Hlava J. 120<br />
H<strong>na</strong>tiuc E. 231, 248<br />
Hnilička F. 94, 236, 244<br />
Hniličková H. 98<br />
Holá D. 115<br />
Holubec V. 58<br />
Hoskovec M. 138<br />
Hromádko M. 21<br />
Hromádková Z. 218<br />
CH<br />
Chrpová J. 103<br />
J<br />
Jamnická G. 134<br />
Jelénková I. 115<br />
Juchelková D. 125<br />
K<br />
Kákoniová D. 214, 218<br />
Kalinová B. 138<br />
Kmeť J. 134<br />
Kočová M. 115<br />
Kolařík P. 120<br />
Kollárová K. 214, 218<br />
Korovetska H. 142<br />
Kosová K. 52, 68<br />
Koudela M. 94, 236, 244<br />
Kováčik D. 248<br />
Kováčová I. 77<br />
Kovalčíková D. 48<br />
Kož<strong>na</strong>rová, V. 13<br />
Králíčková T 90, 189<br />
Kráľová K. 176<br />
Kriššák V. 172<br />
Krpeš V. 86<br />
Kříha V. 248
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
K<br />
Kučera J. 193<br />
Kučerová D. 214, 218<br />
Kůdela V. 27<br />
Kuchtová P. 231<br />
Kukla J. 77<br />
Kuklová M. 77<br />
Kummerová M. 205<br />
Kurjak D. 240<br />
L<br />
Leštianska A 172<br />
Lišková D. 214, 218<br />
Lošák M. 120, 146<br />
M<br />
Macková M. 134<br />
Maděra P. 193<br />
Májeková, M. 7<br />
Majerová J. 134<br />
Martincová J. 150<br />
Martinek J. 90, 189<br />
Martinková J. 94, 236, 244<br />
Masarovičová, E. 7<br />
Matušíková I. 107, 111, 156<br />
Mészáros P. 156<br />
Mich<strong>na</strong> K. 86<br />
Miklánková E. 160<br />
Motyka V. 68<br />
Muchová D. 210<br />
N<br />
Nadezhdin V. 72<br />
Nadezhdi<strong>na</strong> N. 72<br />
Najmanová J. 201<br />
Novák F. 82<br />
Nováková M. 36<br />
Nováková M. 164<br />
Nováková M. 227<br />
O<br />
Ondrášek Ľ. 150<br />
P<br />
Palicová J. 40<br />
Palovská M. 115<br />
Panchártek D. 115<br />
P<br />
Pástorová A. 172<br />
Pavlíková D. 201<br />
Pazderů K. 63<br />
Peško M. 176<br />
Phuong D. K. 36<br />
Piršelová B. 111, 156<br />
Pivec J. 253<br />
Plichta R. 72<br />
Polák K. 63<br />
Potop V. 181, 197<br />
Prášil I. T. 52, 68<br />
Prášilová P. 68<br />
Pšidová E 134, 240<br />
R<br />
Raclavská H. 125<br />
Richterová D. 13<br />
Rothová O. 115<br />
Rotrekl J. 120<br />
S<br />
Salaj J. 185<br />
Salaj T. 107, 185<br />
Seňková J. 115<br />
Sláma J. 248<br />
Slováková Ľ. 130<br />
Slušná M. 138<br />
Soukup J. 253<br />
Střelcová K. 48, 172, 240<br />
Sulovská S. 13<br />
Svoboda P. 44<br />
Svobodová M. 90, 189<br />
Svozilová L. 94, 236, 244<br />
Sýkora A. 77<br />
Š<br />
Šantrůček J. 90<br />
Šašek V. 36<br />
Šenfeldr M. 193<br />
Šerá B. 82, 227, 231, 248<br />
Šerý M. 231, 248<br />
Ševčíková M. 146<br />
Špatenka P. 231, 248<br />
Štočková L. 103
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
T<br />
Tarasovičová Z. 164<br />
Tlustoš P. 201<br />
Trubanová N. 115<br />
Turčáni M. 138<br />
Türkott L. 181, 197<br />
U<br />
Urban J. 193<br />
Užík M. 210<br />
V<br />
Valentová O. 36<br />
Vaňková R. 68, 160<br />
Váňová L. 205<br />
Vatehová Z. 214, 218<br />
Vítámvás P 52, 68<br />
Vlasáková E. 52, 68<br />
Volková P. 120, 125<br />
Vykouková, I. 7<br />
Z<br />
Zábranský P. 253<br />
Zahoranová A. 130<br />
Zajíčková L. 138<br />
Zelko I. 214, 218<br />
Zemanová V. 201<br />
Zezulka Š. 205<br />
Ž<br />
Žabka M. 40<br />
Žofajová A. 210
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
OBSAH<br />
Bláha L.<br />
Nutnost věnovat se celistvosti rostlin se<br />
širokou adaptabilitou růstu<br />
………… 1<br />
Májeková M.; Masarovičová E.; Niektoré aspekty rastu a funkčných z<strong>na</strong>kov<br />
Vykouková I.<br />
rastlín<br />
Kož<strong>na</strong>rová V.; Sulovská S.; Hájková<br />
Časová variabilita fenologických fází ječme-<br />
H.; Richterová D.<br />
ne jarního<br />
Hromádko M.; Heřmanská A. Reakce výnosů ozimé pšenice <strong>na</strong> odchylky<br />
teplot a srážek v dlouhodobém časovém<br />
horizontu<br />
Kůdela V. Rostliny jako prostředí pro přežívání,<br />
proměnu a šíření bakteriálních patogenů<br />
člověka<br />
Burketová L.; Šašek V.; Nováková<br />
M.; Hemzalová V.; Phuong D.K.;<br />
Valentová O.<br />
Stresem ku zdraví! Využití stresové odpovědi<br />
v ochraně rostlin<br />
Hanzalová A.; Palicová J.; Žabka<br />
M.; Dumalasová V.<br />
Dy<strong>na</strong>mika výskytu listových skvrnitostí <strong>na</strong><br />
pšenici v letech 2001 – 2010<br />
Gloser V.; Baláž M.; Gloser J.; Faktory ovlivňující rychlost transportu vody<br />
Svoboda P.<br />
v rostlinách chmele<br />
Kovalčíková D.; Střelcová K. Limitácia transpirácie smreka (Picea abies<br />
(L.) Karst) počas suchého vegetačného<br />
obdobia v porov<strong>na</strong>ní s vlhkým vegetačným<br />
obdobím v podhorskej oblasti Poľany<br />
Kosová K.; Vítámvás P.; Vlasáková Odezva ječmene (Hordeum vulgare) cv.<br />
E.; Prášil I. T.<br />
Amulet a cv. Tadmor <strong>na</strong> stres zasolení<br />
Holubec V. Botanický monitoring travních ploch<br />
zařazených v programu Enviro v regionu<br />
Valašské Polanky<br />
Polák K.; Pazderů K.<br />
Stimulační efekt předseťových úprav osiva<br />
ječmene jarního<br />
………… 7<br />
………… 13<br />
………… 21<br />
………… 27<br />
………… 36<br />
………… 40<br />
………… 44<br />
………… 48<br />
………… 52<br />
………… 58<br />
………… 63<br />
Vaňková R.; Kosová K.; Vítámvás<br />
P.; Vlasáková E.; Prášilová P.;<br />
Dobrev P.; Motyka V.; Gaudinová<br />
A.; Prášil I. T.<br />
Plichta R.; Nadezhdi<strong>na</strong> N.; Nadezhdin<br />
V.; Gebauer R.<br />
Kuklová M.; Kukla J.; Sýkora A.;<br />
Kováčová I.<br />
Šerá B.; Novák F.; Gajdová I.<br />
Krpeš V.; Mich<strong>na</strong> K.<br />
Martinek J.; Svobodová M.; Králíčková<br />
T.; Šantrůček J.; Galajdová<br />
Z.<br />
Hnilička F.; Koudela K.; Martinková<br />
J.; Svozilová L.<br />
Dy<strong>na</strong>mika hormonálních hladin v průběhu<br />
chladové odezvy ozimé odrůdy Samanta a<br />
jarní odrůdy Sandra<br />
Výz<strong>na</strong>m hloubkových kořenů za měnících se<br />
podmínek potenciální evapotranspirace<br />
Akumulácia As v pôde a v <strong>na</strong>dzemnej časti<br />
vybraných druhov bylín v bukových<br />
geobiocenózach<br />
Pozitivní vliv humátů <strong>na</strong> růst vybraných<br />
druhů rostlin<br />
Fyziologické předpoklady růstu pokusné<br />
populace smrku ztepilého <strong>na</strong> lokalitě Pláň v<br />
Krkonoších<br />
Růstové charakteristiky vybraných odrůd<br />
jetele plazivého v prvních vývojových fázích<br />
………… 68<br />
………… 72<br />
………… 77<br />
………… 82<br />
………… 86<br />
………… 90<br />
<strong>Vliv</strong> mulče <strong>na</strong> rychlost výměny plynů okurky ………… 94<br />
seté (cucumis sativus L.)<br />
Hniličková H. <strong>Vliv</strong> vodního deficitu <strong>na</strong> rychlost fotosyntézy ………… 98
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Štočková L.; Bradová J.; Chrpová<br />
J.<br />
Carách M.; Salaj T.; Matušíková I.<br />
Dobroviczká T.; Piršelová B.;<br />
Matušíková I.<br />
Fridrichová L.; Jelénková I.; Holá<br />
D.; Kočová M.; Rothová O.;<br />
Trubanová N.; Panchártek P.;<br />
Seňková J.; Palovská M.<br />
Frydrych J.; Lošák M.; Cagaš B.;<br />
Volková P.; Kolařík P.; Rotrekl J.;<br />
Barták M.; Hlava J.<br />
Frydrych J.; Volková P.; Andert<br />
D.; Gerndtová I.; Juchelková D.;<br />
Raclavská H.<br />
Henselová M.; Slováková Ľ.; Zahoranová<br />
A.<br />
Pšidová E.; Jamnická G.; Ditmarová<br />
Ľ,; Majerová J.; Kmeť J.;<br />
Macková M.<br />
Slušná M.; Břízová R.; Zajíčková<br />
L.; Kalinová B.; Hoskovec M.;<br />
Turčáni M.<br />
Korovetska H.; Gloser V.<br />
Lošák M.; Ševčíková M.<br />
Martincová J.; Ondrášek Ľ.; Čunderlík<br />
J.<br />
Mészáros P.; Piršelová B.; Matušíková<br />
I.<br />
Miklánková E.; Dobrá J.; Vaňková<br />
R.<br />
a transpirace juvenilních rostlin chmele<br />
Využití HPLC k hodnocení kvalitativních<br />
změn ve složení gluteninů vlivem fuzáriové<br />
infekce<br />
Somatická embryogeneze ihlič<strong>na</strong>tých drevín<br />
a aspekty účinkov iónov ťažkých kovov<br />
Senzitivita vybraných odrôd sóje fazuľovej<br />
<strong>na</strong> ióny kadmia a arzénu<br />
Odezva bobu obecného (Vicia faba L.) <strong>na</strong><br />
nedostatek vody a ošetření 24-<br />
epibrassinolidem<br />
Trávy a biodiverzita hmyzu v přírodním<br />
ekosystému<br />
Rostliny a jejich využití jako zdroje<br />
obnovitelné energie se zřetelem <strong>na</strong> trávy<br />
Je nízkoteplotná plazma induktorom<br />
oxidačného stresu rastlín kukurice Zea mays<br />
(L.)?<br />
Zmeny parametrov fluorescencie chlorofylu a<br />
u kontrastných proveniencií buka lesného<br />
(Fagus sylvatica L.) ako odozva <strong>na</strong><br />
postupujúci stres zo sucha<br />
<strong>Vliv</strong> sucha <strong>na</strong> produkci a složení biogenních<br />
těkavých látek (BVOC) smrku ztepilého<br />
Výz<strong>na</strong>m dálkových signálů pro regulaci<br />
využití vody rostli<strong>na</strong>mi chmele<br />
<strong>Vliv</strong> ošetřování <strong>na</strong> produkci <strong>na</strong>dzemní a<br />
podzemní biomasy krajinného trávníku<br />
Štruktúra organickej hmoty v diferencovane<br />
obhospodarovaných trávnych porastoch<br />
Vplyv iónov arzénu <strong>na</strong> dy<strong>na</strong>miku rastu<br />
koreňov sóje fazuľovej a zmeny v peroxidácii<br />
membránových lipidov<br />
Vplyv chladového stresu <strong>na</strong> expresné profily<br />
v modelovej rastlině Arabidopsis thalia<strong>na</strong><br />
………… 103<br />
………… 107<br />
………… 111<br />
………… 115<br />
………… 120<br />
………… 125<br />
………… 130<br />
………… 134<br />
………… 138<br />
………… 142<br />
………… 146<br />
………… 150<br />
………… 156<br />
………… 160<br />
Nováková M.; Tarasovičová Z.<br />
Pástorová A.; Leštianska A.; Střelcová<br />
K.; Kriššák V.<br />
A<strong>na</strong>lýza výskytu sucha v rámci fenologického<br />
vývoja jačmeňa jarného v rokoch<br />
2000, 2003 a 2007<br />
Prírastok <strong>na</strong> obvode kmeňov vybraných<br />
proveniencií smreka obyčajného (Picea abies<br />
(L.) Karst) počas vlhkostne kontrastných<br />
rokov 2010 a 2011<br />
Peško M.; Blaško J.; Kráľová K. Vplyv kadmia <strong>na</strong> RAST a niektoré<br />
biochemické ukazovatele rastlín repky olejky<br />
(cv. Oponent)<br />
………… 164<br />
………… 172<br />
………… 176<br />
Potop V.; Türkott L.<br />
Povětrnostní podmínky během vegetačního ………… 181<br />
období raných jarních zelenin v Polabí<br />
Salaj T.; Salaj J. Štruktúrne aspekty somatických embryí ………… 185<br />
hybridných jedlí počas kryokonzervácie<br />
Králíčková T.; Svobodová M.; Počáteční vývin kostřavy rákosovité ve ………… 189
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Martinek J.<br />
směsích<br />
Šenfeldr M.; Urban J.; Maděra P.;<br />
Kučera J.<br />
Vodní režim klonální smrkové skupiny <strong>na</strong>d<br />
horní hranicí lesa v Hrubém Jeseníku<br />
Türkott L.; Potop V. Jarní a podzimní mrazy ve vztahu<br />
k synoptickým situacím<br />
Zemanová V.; Pavlíková D.; Najmanová<br />
Akumulace volných aminokyselin ve dvou<br />
J.; Tlustoš P.<br />
ekotypech hyperakumulátoru Thlaspi<br />
caerulescens<br />
Váňová L.; Zezulka Š.; Kummerová Fyziologické odpovědi rostlin hrachu<br />
M.<br />
stresovaných fluoranthenem<br />
Žofajová A.; Muchová D.; Užík M.; Úroda zr<strong>na</strong>, kvalita a stabilita súčasných<br />
Hauptvogel P.<br />
Kollárová K.; Zelko I.; Vatehová<br />
Z.; Kákoniová D.; Kučerová D.;<br />
Lišková D.<br />
Kollárová K.; Kákoniová D.; Zelko<br />
I.; Kučerová D.; Vatehová Z.;<br />
Hromádková Z.; Lišková D.<br />
odrôd ozimnej pšenice<br />
Účinok galaktoglucomanánových oligosacharidov<br />
<strong>na</strong> dva druhy rodu Brassica pri<br />
kontaminácii kadmiom<br />
Potenciálny zdroj bioaktívnych látok:<br />
pektínová frakcia z Fallopia sachalinensis<br />
………… 193<br />
………… 197<br />
………… 201<br />
………… 205<br />
………… 210<br />
………… 214<br />
………… 218<br />
Candráková E. Stresové faktory pri pestovaní hrachu siateho ………… 223<br />
Nováková M.; Gajdová I.; Šerá B.<br />
Gavril B.; Gajdová I.; Šerá B.;<br />
Kuchtová P.; Šerý M.; Špatenka P.;<br />
H<strong>na</strong>tiuc E.<br />
Koudela M.; Hnilička H.; Martinková<br />
J.; Svozilová L.<br />
Kurjak D.; Ditmarová Ľ.; Střelcová<br />
K.; Pšídová E.<br />
Martinková J.; Hnilička F.; Koudela<br />
M.; Svozilová L.<br />
Šerá B.; Gajdová I.; Černák M.;<br />
Gavril B.; H<strong>na</strong>tiuc E.; Kováčik D.;<br />
Kříha V.; Sláma J.; Šerý M.;<br />
Špatenka P.<br />
Zábranský P.; Pivec J.; Brant V.;<br />
Soukup J.<br />
Nárůst biomasy u rosičky krvavé (Digitaria<br />
sangui<strong>na</strong>lis (L.) SCOP.) v solí<br />
kontaminované půdě – skleníkový<br />
experiment<br />
Různá reakce semen kultivarů máku setého<br />
po ošetření netermálním plazmatem<br />
<strong>Vliv</strong> brassinosteroidu <strong>na</strong> výnos a kvalitu<br />
hlávkového salátu v různých vláhových<br />
podmínkách<br />
Fotosyntetická reakcia rôznych proveniencií<br />
buka lesného (Fagus sylvatica L.) <strong>na</strong> stres zo<br />
sucha<br />
Brassinosteoidy a jejich účinek <strong>na</strong> výměnu<br />
plynů při snížené zálivce u rostlin salátu<br />
(Lactuca sativa L.)<br />
<strong>Vliv</strong> různých typů zdrojů plazmy <strong>na</strong> růst<br />
semen. Laboratorní pokus <strong>na</strong> pohance seté<br />
Transpirační nároky Zea mays a Sorghum<br />
bicolor v polních podmínkách<br />
………… 227<br />
………… 231<br />
………… 236<br />
………… 240<br />
………… 244<br />
………… 248<br />
………… 253
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
NUTNOST VĚNOVAT SE CELISTVOSTI ROSTLIN SE ŠIROKOU<br />
ADAPTABILITOU RŮSTU<br />
THE NEED TO PURSUE TO THE CROP INTEGRITY AND WIDE ADAPTABILITY<br />
WILL GROW<br />
Ladislav Bláha<br />
Výzkumný ústav rostlinné výroby, 161 06, Praha - 6, Ruzyně, Drnovská 507<br />
Summary<br />
In the period 1995-2006 there were 12 warmest years in the observations of global<br />
temperature. However, increasing the frequency of sudden floods. What, is expected future<br />
development? Warming and cooling?...... two contradictory theories. The current global<br />
agreement among meteorologists and climatologists about future development of the climate<br />
is quite clear: growing weather variability and climate changes. For southern Europe, under<br />
present time are suitable mainly drought resistant varieties. Conversely, for central Europe<br />
are desirable a plastic varieties and cultivars for specific locations. It seems that for central<br />
Europe, are more suitable cultivars with wide adaptability (due to the large growth of weather<br />
fluctuations in weather).Creating quality varieties with wide variability will require close<br />
collaboration of theoretical and applied research and cooperation of several institutions.<br />
Souhrn<br />
V období 1995-2006 jak již bylo v dřívějších pracích uvedeno bylo zaz<strong>na</strong>menáno 12<br />
nejteplejších let za dobu pozorování globální teploty. Zvyšovala se však i četnost náhlých<br />
záplav. Jaký se však očekává další vývoj? Oteplování, ochlazování? Existují protichůdné<br />
teorie. Současná celosvětová dohoda meteorologů a klimatologů zní poměrně jednoz<strong>na</strong>čně:<br />
Roste variabilita počasí a mění se klima. Pro jižní Evropu jsou vhodné převážně<br />
suchovzdorné odrůdy, je zde současnosti požadová<strong>na</strong> změ<strong>na</strong> sortimentu. Naopak odrůdy<br />
plastické a případně určené <strong>na</strong> konkrétní lokality, se jeví převážně jako vhodnější pro střední<br />
Evropu-výhodnější je tedy široká adaptabilita vzhledem k velkým výkyvům v průběhu počasí<br />
a k prokazatelně jeho rostoucí variabilitě. Tvorba kvalitních odrůd se širokou variabilitou<br />
bude vyžadovat úzkou spolupráci teoretického a aplikovaného výzkumu a spolupráci více<br />
institucí.<br />
Celistvost rostliny a adaptabilita<br />
Rostli<strong>na</strong> je podle R. Dostála funkčně koordinovanýcelek, který vzniká <strong>na</strong> základě<br />
vztahů (korelací) jeho jednotlivých částí. Celistvost rostlin odráží vzájemnou závislost růstu a<br />
vývoje jednotlivých orgánů v rámci celé rostliny. Mezi základní korelace <strong>na</strong>příklad patří tzv.<br />
apikální domi<strong>na</strong>nce vzrostného vrcholu atd. S celistvostí rostliny souvisí adaptabilita<br />
(plasticita) tj. vlastnost, která umožňuje po odeznění vlivu negativních vlivů <strong>na</strong>vrátit celou<br />
rostlinu do původního stavu z hlediska metabolických funkcí. Jedná se tedy odolnost vůči<br />
komplexu <strong>stresorů</strong>. Adaptabilita je vlastnost fixovaná <strong>na</strong> všech chromozómech. Zatím chybí<br />
dostatečný výklad působení genů adaptability. Vzhledem ke složitosti procesů adaptability je<br />
zde uplatnění GMO minimální a není možné ani využití genetických manipulací tzv. druhé<br />
generace (přenos více genů <strong>na</strong>jednou). V současné době jsou <strong>na</strong>opak známy geneticky<br />
1
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
modifikované odrůdy u hrachu, prosa, brambor, melounu, ječmene, pšenice, slunečnice,<br />
kukuřice, sóje, bavlny, čiroku, podzemnice olejné, pšenice, kukuřice, sóji, bavlny, rýže,<br />
tabáku, čiroku, kukuřice a tropické cukrové řepy, odolné vůči suchu díky transgenosy?.<br />
Například u řepky olejky a slunečnice roční existují již i genotypy s genem z mořské řasy,<br />
který zaručuje vyšší obsah zdravých tuků, k dispozici je kukuřice s vyšším obsahem bílkovin,<br />
transgenní brambory atd.<br />
U adaptability je to prakticky nemožné, vzhledem ke složitosti této vlastnosti. Například<br />
u triploidní pšenice je zvyšování plasticity odrůd přes transgenní rostliny zatím prakticky<br />
vyloučené. Zlepšování adaptability tedy probíhá <strong>na</strong> základě šlechtitelských klasických<br />
postupů a díky využívání genových zdrojů.<br />
Bohužel současný systém povolování nových odrůd v mnoha zemích Evropy není ve<br />
směru plasticity odrůdy, ale spíše ve směru morfologické homogenity daného genetického<br />
materiálu. Současné šlechtění <strong>na</strong>více probíhá „pro nejistou budoucnost“-z pohledu<br />
průběhu počasí ale i vývoje klimatu. Chybí větší kontakty mezi organizacemi ESA a<br />
ICARDA (zemědělci x šlechtitelé), což je velká škoda pro zemědělský výzkum.<br />
Pro střední Evropu je obecně rozhodující reakce rostlin <strong>na</strong> stres v časovém horizontu,<br />
tj. rychlost s jakou se za určitou časovou jednotku odolnější, ekologicky stabilnější genotyp<br />
vrátí k normálním životním projevům. Složitost biologické podstaty adaptability je z<strong>na</strong>čná.<br />
Jedná o velmi složitou situaci. Například často při působení dvou <strong>stresorů</strong> dochází k silné<br />
redukci některých vlastností. Při spolupůsobení tří a více <strong>stresorů</strong> může být efekt nižší a<br />
dochází ke kompenzaci díky průběhu metabolismu atd. Důvodem bývají vlivy jednotlivých<br />
faktorů <strong>na</strong> metabolismus a jejich možné antagonistické působení. Navíce stresory-mají vždy<br />
pleiotropní vliv <strong>na</strong> rostlinu, <strong>na</strong> celou řadu genů. Proto je velmi důležité při testování<br />
adaptability u novošlechtění, využití extrémních podmínek <strong>na</strong> více lokalitách/ desítky lokalit<br />
má <strong>na</strong>příklad ICARDA v Sýrii. V případě <strong>stresorů</strong> je nutno uvést, že v <strong>na</strong>šich podmínkách se<br />
jedná většinou o periodický, nikoliv střídavý stres jednotlivých negativních vlivů.<br />
Biochemické reakce rostlin <strong>na</strong> jednotlivé stresy jsou dnes již z<strong>na</strong>čně propracovány. Reakce <strong>na</strong><br />
stres je vždy výsledek činnosti celého organismu Obecně platí, že reakci <strong>na</strong> stres lze rozdělit<br />
do těchto fází: poplachová – rostli<strong>na</strong> za pomoci svých receptorů zjistila přítomnost stresoru,<br />
restituční – aktivace obranných mechanismů, rezistenční – rostli<strong>na</strong> přežívá za pomoci<br />
obranných mechanismů. Toto tedy třetí fáze je nejdůležitější fáze z hlediska produkce rostlin<br />
v podmínkách stresu. Protistresové reakce rostlinje možno rozdělit <strong>na</strong> dědičně zafixované<br />
(výsledek evoluce) nebo se jedná o ontogenetickou adaptaci. Stresory známe jako abiotické<br />
čili fyzikální stresy či biotické stresy (choroby, škůdci). Jednotlivé stresy se spolu kombinují.<br />
Obdobně „protistresová opatření rostliny“ se často kombinují a působí proti více druhům<br />
stresu. K odolnosti vůči <strong>stresorů</strong>m přispívají též kvalitní kořeny a vlastnosti semen, včetně<br />
růstové fáze, kdy stresor působí.<br />
Kořeny a seme<strong>na</strong>, faktory růstu, jejich výz<strong>na</strong>m v adaptabilitě rostlin<br />
Kořeny<br />
Kořeny hrají v celistvosti rostliny a v adaptabilitě výz<strong>na</strong>mnou roli. Jejich vznik se datuje<br />
do období paleofytika (442-248 mil.), kdy začíná vývoj suchozemských rostlin. Kořeny jsou<br />
de facto ontogenetickou odezvou <strong>na</strong> sucho. Informace o <strong>na</strong>padení rostliny patogenem či pod<br />
2
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vlivem stresoru může být velmi rychle přenáše<strong>na</strong> díky kořenům do ostatních částí rostliny za<br />
účelem zahájení co nejrychlejší obrany organismu. Pro přenos změny potenciálu=signálů,<br />
slouží plasmodesmata kde geny pro některé bílkoviny jsou shodné s proteiny neuronů a<br />
důležitou roli zde hraje zřejmě molekula auxinu. Z těchto důvodů se rozvíjí intenzivně<br />
výzkum kořenů.<br />
Seme<strong>na</strong><br />
Seme<strong>na</strong> ovlivňují růst, vývoj a celistvost rostliny díky svým vlastnostem prakticky po<br />
celou vegetaci Vitálnější osivo je zárukou kvalitního porostu, což se často promítá i do celého<br />
průběhu další vegetace Vznik semen začal v devonu (416-359 milionů let). Jedná se o orgán,<br />
který se vyvíjel a měl úkol přečkat nepříznivé období, rozšiřovat druh. Existují odrůdové<br />
rozdíly v efektivnosti využití vody v době klíčení. Toto je velmi důležité pro: 1/ Polní<br />
vzcházivost, 2/ Zjištění rozdílu mezi laboratorně stanovenou klíčivostí a polní vzcházivostí, 3/<br />
Využití vody během vegetace, 4/ <strong>Vliv</strong> <strong>na</strong> utváření kořenového systému během další vegetace<br />
a odolnost vůči negativním fyzikálním vlivům.<br />
Faktory růstu a periodicita růstu<br />
Faktory růstu dělíme obvykle <strong>na</strong> vnější faktory růstu a vnitřní faktory růstu. Periodicita<br />
růstu jak známo rostliny v noci zvyšují rychlost růstu a za dne je obvykle růst s nižší<br />
intenzitou. Přes den se s největší pravděpodobností nejvíce uplatňují vlivy vnějšího prostředí.<br />
<strong>Vliv</strong>y stresů se uplatňují ve všech růstových fázích, pravděpodobně však nejvíce ve třetí<br />
růstové, tzv. rozlišovací fázi. Zárodečná (embryonální) fáze-dochází k intenzivnímu dělení<br />
buněk a k nárůstu cytoplazmy. Prodlužovací (elongační) fáze-buňky <strong>na</strong>bývají <strong>na</strong> objemu,<br />
buněčná stě<strong>na</strong> se zvětšuje a prodlužuje a vznikají vakuoly. Rozlišovací (diferenciační) fázebuňky<br />
se přeměňují <strong>na</strong> různé typy a začí<strong>na</strong>jí zastávat rozličné funkce, tvoří se pletiva a<br />
rostlinné orgány. Buňky dospívají, <strong>na</strong>bývají svého konečného tvaru a velikosti.<br />
Příspěvek systémové biologie<br />
Jak vyplývá z teoretických poz<strong>na</strong>tků o reakci genomu, proteomu a metabolomu <strong>na</strong><br />
abiotické stresory a výzkumů nového vědeckého směru - systémové biologie, který se<br />
intenzívně rozvíjí od roku 2000, je zřejmé, že rostli<strong>na</strong> musí být chápá<strong>na</strong> vždy jako komplexní<br />
biologický systém. Nové strategie šlechtění budou vyžadovat úzkou kooperaci šlechtitelů<br />
nejen s aplikovaným výzkumem, ale také s biology, fyziky, chemiky a matematiky. Na první<br />
pohled to vypadá jako science fiction, ale tento postup při tvorbě nových genotypů se v<br />
Evropě, kde je vyspělé zemědělství již aplikuje (<strong>na</strong>příklad Francie). Hlavní cíle šlechtitelů<br />
jsou výnos, odolnost vůči chorobám, jakost a nutná bude jednoz<strong>na</strong>čně i široká plasticita.<br />
Předpokládá se, jak bylo uvedeno, že budou pravděpodobně převážně využívány odrůd<br />
plastické, které se uplatní většinou všude ve variabilních podmínkách prostředí a odrůdy,<br />
které jsou přímo vhodné pro jen určité lokality. Tyto genotypy jsou většinou výkonnější, ale<br />
mají užší využití (úzce vyčleněné lokality s poměrně stabilním počasím).<br />
V zemědělsky vyspělých zemích zemědělci požadují po šlechtitelích nové typy odrůd,<br />
tedy plastické, hlouběji kořenící genotypy, které efektivně hospodaří s živi<strong>na</strong>mi. Zde se jedná<br />
zejmé<strong>na</strong> o fosfor, ale i o dusík, draslík atd. Při snížených dávkách živin doporučují zemědělci<br />
střídání plodin tak, aby v osevním sledu druhá odrůda určité plodiny byla vždy hluboko<br />
3
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
kořenící proto, aby probíhal transport živin-zejmé<strong>na</strong> fosforu ze spodních do vyšších vrstev<br />
půdy, či aby odrůda měla alespoň mohutný kořenový systém kvůli zanechání organických<br />
látek v půdě. Z těchto důvodů se požaduje dále šlechtění i hluboko kořenících odrůd. Zvětšit<br />
by se měla <strong>na</strong> polích též mozaika odrůd a mozaika plodin kvůli ochraně vůči chorobám a<br />
škůdcům a kvůli kvalitě půdy.<br />
Neuvědomělý výběr šlechtitelů<br />
Zajímavé je, že doba kvetení se u řady plodin zkrátila ale <strong>na</strong>příklad doba „<strong>na</strong>lévání<br />
zr<strong>na</strong>“ u semenných plodin je často dosti pevně geneticky zafixovaná. Tyto dva procesy pak<br />
v případě zkrácení vegetační doby mohou probíhat v době před nástupem maximálních teplot.<br />
Šlechtitelé za posledních 50 let tím, že vybírali výnosné odrůdy pasivně postupně sávali<br />
přednost ranějším typům, dříve dosahujícím generativní fázi, tím tak nové odrůdy unikly<br />
výkyvům počasí a zejmé<strong>na</strong> vysokým teplotám v době tvorby sklizňových částí rostlin.<br />
Optimální kombi<strong>na</strong>ce metabolických procesů- požadavky současně se měnících <strong>na</strong> růst a<br />
vývoj rostlin v podmínkách<br />
Při otázce jaký má být habitus a zejmé<strong>na</strong> metabolismus rostlin pro podmínky sucha a v<br />
podmínkách střídavého sucha se vychází víceméně z prakticky získaných výsledků měření<br />
metabolismu adaptabilních odrůd jednotlivých plodin. Stresory mají vždy pleiotropní vliv <strong>na</strong><br />
rostlinu (změ<strong>na</strong> koncentrace ABA, tvorba tzv. „heat shock proteins“, tvorba volných radikálů,<br />
změ<strong>na</strong> osmoregulace, atd). Ne všechny známé reakce rostlin <strong>na</strong> sucho a metabolické pochody<br />
s nimi svázané se dají vždy použít jako selekční kritéria. Proto při hledání optimální<br />
kombi<strong>na</strong>ce morfologických z<strong>na</strong>ků a metabolických procesů se nevychází z jednotlivých<br />
metabolických pochodů, o kterých je známo, že mají vliv <strong>na</strong>příklad <strong>na</strong> suchovzdornost, těch<br />
lze <strong>na</strong>lézt v literatuře desítky, ale fyziologické modely pro šlechtitele mají připraven výběr<br />
z<strong>na</strong>ků a jejich kombi<strong>na</strong>cí přímo podle a<strong>na</strong>lýzy odrůd které lépe hospodaří s vodou, tedy podle<br />
parametrů <strong>na</strong>měřených přímo v podmínkách sucha a zejmé<strong>na</strong> střídavého vlivu <strong>a<strong>biotických</strong></strong><br />
<strong>stresorů</strong>. Jedná se tedy o základní změnu v přístupu k této problematice – ke konstrukci<br />
„ideotypu“ který vychází přímo z hodnocení stresu odolných rostlin, z měření jejich<br />
fyziologických vlastností.<br />
Jaké volit typy odrůd?<br />
Ideální růst a vývoj rostlin má být od počátku doprovázen efektivním využitím vody.<br />
Seme<strong>na</strong> mají mít velkou energii růstu a již od klíčení má být efektivní využití vody po celou<br />
vegetaci, rostli<strong>na</strong> má co nejrychleji zakořenit do větší hloubky a mít co nejrychlejší nárůst<br />
biomasy. Následuje požadavek <strong>na</strong> rychlý nárůst biomasy a zkrácení vegetace aby se rostliny<br />
vyhnuly období sucha v době růstu sklizňových částí rostlin.<br />
U zvýšené adaptability rostlin a tím i zaručené stability výnosu je možno uvést více jak<br />
100 důležitých, převážně komplexních z<strong>na</strong>ků vycházejících především z fyziologie celistvosti<br />
rostlin, ale i z jejich a<strong>na</strong>tomie a morfologie. Předpokládané zdroje adaptability jsou krajové<br />
(landraces) a staré odrůdy, <strong>na</strong>opak plané druhy či trávy slouží často, jako fyziologické<br />
modely. Vhodný morfotyp plodiny pro určité prostředí se určuje, jak bylo uvedeno <strong>na</strong> základě<br />
a<strong>na</strong>lýzy víceleté databáze výsledků velkého množství genotypů dané plodiny z desítek lokalit.<br />
Zajímavé je to že po vyhodnocení, často vyjde model podobný fyziologicky výnosné trávě,<br />
4
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
zejmé<strong>na</strong> ale krajové odrůdě. Tento výběr je účinný. U daných typů se pak zpětně zkoumají<br />
fyziologické procesy, využívají se i současné z<strong>na</strong>losti lokalizace genů <strong>na</strong> chromozómech. Pro<br />
tento účinný postup je třeba splnit následující podmínky: Desítky lokalit, větší množství<br />
odrůd, mnoho ročníků. Existuje i opačná cesta -fyziologické ideotypy - vycházejí přímo<br />
z fyziologických měření dílčích známých vlastností majících vliv <strong>na</strong> adaptabilitu, což je zatím<br />
relativně méně přesné.<br />
Důležité z<strong>na</strong>ky<br />
Kromě morfotypů vybraných <strong>na</strong> základě modelů z poloyfaktroiálních pokusů je nutno<br />
uvažovat následující fyziologické z<strong>na</strong>ky, které se u adaptabilních genotypů jeví jako hlavní.<br />
Rychlý nárůst biomasy za účelem zkrácení vegetace a rychlého zakrytí povrchu půdy<br />
odolnost vůči suchu, odolnost vůči vysoké teplotě, odolnost vůči kombi<strong>na</strong>ci vysoké teploty a<br />
sucha, zlepšování vitality semen, efektivnosti využití vody v průběhu klíčení, zlepšení poměru<br />
kořeny <strong>na</strong>dzemní část dosažení optimálního poměru pro danou plodinu, využití genových<br />
zdrojů odolnosti vůči abiotickým <strong>stresorů</strong>m, relativní obsah vody a zvýšená efektivnost<br />
využití vody, reakce kořenů <strong>na</strong> sucho, ranost, získání rostlin s nízkou hladinou etylénu,<br />
zvýšená reflektance listů (propuštění jen fotosynteticky účinného záření), zlepšování intenzity<br />
fotosyntézy, (zlepší se tím i efektivnost využití vody), osmotické přizpůsobení již od počátku<br />
klíčení, rychlost uzavírání průduchů, složení xylémové šťávy, využití mykorhizy, použití<br />
vlastností svazků cévních, odolnost vůči utužení půdy - anoxii, odolnost vůči nízkému pH,<br />
odolnost vůči zasolení, geny pro transport látek do rostoucího semene, využití genů tolerance<br />
vůči biotickým faktorům, vyžití lokalizace genů <strong>na</strong> chromozómech pro přenos celých bloků,<br />
výběr pro snížené vstupy, využití genů pro fertilitu klasů, využití genů pro zvyšují počet<br />
semen, rychlost „startu“ enzymatických reakcí semen, a<strong>na</strong>erobní fáze klíčení jenž souvisí<br />
s klíčením, zejmé<strong>na</strong> s jeho a<strong>na</strong>erobní fází, zvýšení odolnosti rostlin v době <strong>na</strong>lévání zr<strong>na</strong> vůči<br />
stresu a to zejmé<strong>na</strong> v prvé fyziologické fázi růstu semene.<br />
Základní „pilíře“ kvalitního zemědělství tvoří obecně kombi<strong>na</strong>ce: přírodní prostředízemědělství<br />
(potraviny) a to z hlediska toho, čemu se říká „trvale udržitelný vývoj<br />
zemědělství“. Kraji<strong>na</strong> a životní prostředí musí být jednotnou součásti zemědělského<br />
komplexu, který udržuje, či zlepšuje její stav. Pokud tomu tak není-je to negativní situace pro<br />
životní prostředí, ale i pro budoucnost člověka. Z tohoto hlediska jsou neustále vyhledávány<br />
nové směry výzkumu, které by podpořily, resp. zlepšily ekologickou situaci v krajině<br />
z hlediska zachování přírody. Z<strong>na</strong>ky pro využití při šlechtění odrůd <strong>na</strong> širokou adaptabilitu<br />
jsou zde zárukou „šetrného“ zemědělství vůči přírodě <strong>na</strong>příklad díky omezení případných<br />
zásahů chemickými prostředky v době působení stresů, a zlepšení půdního stavu díky většímu<br />
kořenovému systému. Tvorba kvalitních odrůd se širokou variabilitou bude bezpodmínečně<br />
vyžadovat úzkou spolupráci teoretického a aplikovaného výzkumu a spolupráci více<br />
institucí.<br />
5
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Vyzvané přednášky<br />
6
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
NIEKTORÉ ASPEKTY RASTU A FUNKČNÝCH ZNAKOV RASTLÍN<br />
SOME ASPECT OF GROWTH AND FUNCTIONAL TRAITS IN PLANTS<br />
Mária Májeková, Ele<strong>na</strong> Masarovičová, Iva<strong>na</strong> Vykouková<br />
Prírodovedecká fakulta Univerzity Komenského v Bratislave, Mlynská doli<strong>na</strong>, SK-842 15 Bratislava,<br />
Slovenská republika; e-mail: masarovicova@fns.uniba.sk<br />
Summary<br />
Paper is aimed at some aspects of growth and functio<strong>na</strong>l traits in plants. Growth was a<strong>na</strong>lysed<br />
in relationship to environmental factors (irradiance, temperature, water and mineral nutrients).<br />
Functio<strong>na</strong>l traits in plants were characterized as morphological-physiological-phenological<br />
features, which indirectly affect total plant performance through their three basic components<br />
of plant individual performance – growth, reproduction and survival. These features are<br />
keystone for functio<strong>na</strong>l groups of plants which are similar in three aspects – their function on<br />
the level of organism, their response to environmental factors and their effect on ecosystems.<br />
Both, correlation theory between root and shoot and plant neurobiology as a new trend in<br />
experimental botany were presented.<br />
Key words: environmental factors, functio<strong>na</strong>l traits, functio<strong>na</strong>l groups, growth, plant<br />
neurobiology<br />
Souhrn<br />
V práci sa venujeme niektorým aspektom rastu a funkčných z<strong>na</strong>kov rastlín. A<strong>na</strong>lyzovali sme<br />
rast vo vzťahu k základným faktorom prostredia (energia žiarenia, teplota, voda, minerál<strong>na</strong><br />
výživa). Definovali sme základné funkčné charakteristiky a ich výz<strong>na</strong>m pre štúdium reakcie<br />
rôznych druhov rastlín <strong>na</strong> meniace sa environmentálne podmienky. Charakterizovali sme<br />
funkčné z<strong>na</strong>ky ako morfologicko-fyziologicko-fenologické z<strong>na</strong>ky, ktoré nepriamo ovplyvňujú<br />
celkovú kondíciu rastliny cez ich vplyv <strong>na</strong> tri základné komponenty prejavu rastlinného<br />
jedinca – rast, reprodukciu a prežitie. Tieto z<strong>na</strong>ky tvoria základ pre funkčné skupiny rastlín,<br />
ktoré majú podobnú funkciu <strong>na</strong> úrovni organizmu, podobnú odpoveď <strong>na</strong> environmentálne<br />
faktory a podobný vplyv <strong>na</strong> ekosystémy. Stručne opisujeme korelačnú teóriu, ktorá vysvetľuje<br />
vzťah medzi koreňom a stonkou. Prezentovali sme rastlinnú neurobiológiu ako nový smer<br />
v experimentálnej botanike, zdôrazňujúci výz<strong>na</strong>m prechodnej zóny rastového vrcholu koreňa,<br />
ktorá je miestom odpovede koreňa <strong>na</strong> vonkajšie podnety.<br />
Kľúčové slová: environmentálne podmienky, funkčné z<strong>na</strong>ky, funkčné skupiny rastlín, rast,<br />
rastlinná neurobiológia<br />
ÚVOD<br />
Meniace sa podmienky prostredia výz<strong>na</strong>mne ovplyvňujú okrem fyziologických<br />
procesov aj procesy rastové. Rastlinné druhy majú v genóme sformované určité z<strong>na</strong>ky („suites<br />
of traits“), vďaka ktorým dokážu prežívať vo veľmi odlišných podmienkach. Tieto z<strong>na</strong>ky sa<br />
využili <strong>na</strong> vytvorenie tzv. funkčných z<strong>na</strong>kov, predstavujúcich morfologicko-fyziologickofenologické<br />
z<strong>na</strong>ky, ktoré nepriamo ovplyvňujú celkovú kondíciu rastliny cez ich vplyv <strong>na</strong> tri<br />
7
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
základné komponenty prejavu rastlinného jedinca – rast, reprodukciu a prežitie. Funkčné<br />
z<strong>na</strong>ky sa neskôr využili nielen <strong>na</strong> klasifikáciu rastlín so zreteľom <strong>na</strong> porozumenie<br />
a predvídanie reakcie ekosystémov <strong>na</strong> meniace sa environmentálne podmienky, ale aj <strong>na</strong><br />
sformovanie tzv. funkčných skupín rastlín. Sú to skupiny rastlín, ktoré majú podobnú funkciu<br />
<strong>na</strong> úrovni organizmu, podobnú odpoveď <strong>na</strong> environmentálne faktory a podobný vplyv <strong>na</strong><br />
ekosystémy. Funkčný prístup umožnil hodnotiť rastliny, ako aj rastlinné spoločenstvá <strong>na</strong><br />
základe skupín druhov podľa ich funkcie v spoločenstve (prehľadne /1/).<br />
V rámci experimentálnej botaniky sa nedávno etablovala nová disciplí<strong>na</strong> – rastlinná<br />
neurobiológia, zdôrazňujúca výz<strong>na</strong>m prechodnej zóny rastového vrcholu koreňa, ktorá je<br />
miestom odpovede koreňa <strong>na</strong> podnety prostredia. V tomto kontexte sa preto koreň<br />
s tranzitnou zónou považuje za „mozog“ rastliny“ („brain like“ organ), kde sa zistila<br />
synchronizácia elektrickej aktivity. Možno konštatovať, že tieto poz<strong>na</strong>tky (<strong>na</strong>pr. /2/) zmenili<br />
pohľad <strong>na</strong> vzťah medzi koreňom a stonkou, ktorý sa stal v súčasnosti predmetom mnohých<br />
diskusií.<br />
VŠEOBECNÁ CHARAKTERISTIKA RASTU<br />
Rast rastlín je výsledkom interakcie jed<strong>na</strong>k medzi základnými fyziologickými<br />
procesmi, ako aj medzi fyziologickými procesmi a prostredím, v ktorom rastliny prežívajú.<br />
Rýchlosť rastu riadi fyziologické procesy prostredníctvom požiadaviek rastlín <strong>na</strong> uhlík, vodu<br />
a živiny. Rast je zvyšovanie hmotnosti, zväčšovanie objemu, dĺžky alebo plochy, ktoré sú<br />
výsledkom delenia, zväčšovania a diferenciácie buniek. Avšak zvyšovanie hmotnosti nemusí<br />
byť v súlade so zme<strong>na</strong>mi jednotlivých komponentov rastu. Štúdium rastových procesov preto<br />
vyžaduje a<strong>na</strong>lýzu rôznych fyziologických procesov v rôznom čase. Rýchlosť rastu je<br />
výsledkom genetického základu (genofondu) rastlín a pôsobenia faktorov prostredia <strong>na</strong><br />
životné prejavy rastlín. Rastliny sú produktom prirodzeného výberu, ktorý sa premietol do<br />
genómu s rozdielnym súborom z<strong>na</strong>kov („suites of traits“), čo rastlinám umožňuje rásť a<br />
prežívať vo veľmi odlišných, až extrémnych environmentálnych podmienkach (prehľadne<br />
/3/).<br />
VPLYV FAKTOROV PROSTREDIA NA RAST<br />
Rastliny vo všeobecnosti reagujú <strong>na</strong> suboptimálne podmienky prostredia redukciou<br />
rastu a zme<strong>na</strong>mi prerozdelenia asimilátov do jednotlivých orgánov. Rastliny môžu<br />
minimalizovať náklady („cost“) <strong>na</strong> rast (a práve preto maximalizujú rýchlosť rastu) ak je<br />
ukladanie látok prispôsobené tak, že všetky zdroje sú rov<strong>na</strong>ko limitujúcimi pre rast /4/.<br />
Výsledkom prispôsobenia sa rastlín podmienkam prostredia prostredníctvom aklimácie<br />
a adaptácie je funkčná rovnováha medzi aktivitami koreňa a výhonka. Avšak rastliny<br />
prakticky nikdy nedosiahnu doko<strong>na</strong>lú funkčnú rovnováhu.<br />
Svetlo je jedným z <strong>na</strong>jdôležitejších faktorov prostredia, jed<strong>na</strong>k ako zdroj energie, ako aj<br />
zdroj signálov, ktoré riadia rast a vývin. Rastliny rastúce v tieni (sciofyty) investujú relatívne<br />
viac asimilátov do listov – dosahujú vysoké hodnoty pomernej olistenosti, LAR. Listy týchto<br />
rastlín sú tenšie – majú vysoké hodnoty SLA aj koncentrácie chlorofylu <strong>na</strong> jednotku<br />
hmotnosti a nízke hodnoty „leaf mass density“. U rastlín sa počas dlhodobých adaptačných<br />
procesov vyvinuli tri základné životné stratégie: a) vyhýbanie sa tieňu, obligátne heliofyty; b)<br />
tolerovanie tieňa, fakultatívne sciofyty; c) vyžadovanie tieňa, obligátne sciofyty. Väčši<strong>na</strong><br />
8
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
burín a plodín sú obligátne heliofyty. Medzi obligátne sciofyty patria machy, paprade<br />
a väčši<strong>na</strong> druhov tvoriacich podrast v ekosystémoch.<br />
Teplota ovplyvňuje mnohé, enzymaticky katalyzované a s membrá<strong>na</strong>mi spojené,<br />
procesy v rastlinách a je hlavným faktorom, ktorý ovplyvňuje rozšírenie taxónov v prírodných<br />
podmienkach. Tak ako je riadiacim faktorom pre fotosyntézu svetlo, tak pre rast je to teplota,<br />
pretože táto ovplyvňuje aktivitu enzýmov a rýchlosť respirácie ako zdroja ATP nevyhnutného<br />
pre všetky procesy súvisiace s rastom. Aktivačná energia procesov prebiehajúcich v rastlinách<br />
sa však z<strong>na</strong>čne líši. Rast, vývin a prerozdelenie látok u rôznych druhov rastlín sú<br />
ovplyvňované odlišne. Vplyv teploty <strong>na</strong> rast a vývin rastlín sa obvykle vzťahuje k tzv.<br />
„degree days“, ktoré sa počítajú ako integrál funkcie času, ktorý sa mení s teplotou. Existuje<br />
viacero spôsobov výpočtu „degree days“. Počet „degree days“ akumulovaný v danom<br />
časovom období sa často vzťahuje k fenologickým fázam ontogenetického vývinu rastlín.<br />
„Degree days“ sa používajú <strong>na</strong> predpoveď nástupu kvitnutia alebo dosiahnutia fenologickej<br />
fázy dospelosti rastlín.<br />
Voda je výz<strong>na</strong>mným faktorom nielen pre samotné procesy rastu a vývinu, ale aj pre<br />
rozšírenie rastlín v prírodnom prostredí. Rastliny sú štruktúrne a funkčne adaptované <strong>na</strong> rôzny<br />
obsah vody v pôde, a tak sa rastliny rozdeľujú do štyroch základných skupín: xerofyty,<br />
hydrofyty, hygrofyty a mezofyty. Vychádzajúc zo Zalenského záko<strong>na</strong>, xerofyty v porov<strong>na</strong>ní<br />
s hygrofytmi majú <strong>na</strong>sledovné charakteristiky: viac vodivých pletív, väčšia dĺžka cievnych<br />
zväzkov, v mezofyle listov sú bunky menšie, prieduchy sú menšie ale väčšia je hustota<br />
prieduchov, bunkové steny v mezofyle sú hrubšie, pletivá listov majú viac mechanických<br />
pletív aj trichómov, pokožka listov je hrubšia a býva pokrytá vrstvou vosku, palisádový<br />
parenchým je vyvinutý lepšie ako špongiový parenchým. Xerofyty majú v porov<strong>na</strong>ní<br />
s hygrofytmi väčší koreňový systém a biomasa koreňa dosahuje vyššie hodnoty ako je<br />
biomasa stonky.<br />
Obsah živín v pôde ovplyvňuje rast, prerozdelenie a ukladanie biomasy do<br />
jednotlivých častí rastlín. Pretože vplyv N a P <strong>na</strong> uvedené parametre je väčší ako je vplyv<br />
ostatných bioelementov, <strong>na</strong>jviac pozornosti sa vo všeobecnosti venuje práve týmto dvom<br />
prvkom. V podmienkach nízkeho obsahu N a P v pôde rastliny ukladajú menej biomasy do<br />
listov a viac biomasy do koreňov. Čiže redukuje sa rýchlosť rastu listov, zatiaľ čo rast koreňa<br />
sa udržuje, resp. zvyšuje. Podobne ako v prípade vodného stresu, reakcia rastlín <strong>na</strong> živiny má<br />
svoju podstatu vo funkčnej adaptácii. Vo všeobecnosti, rýchlosť rastu listov je nižšia<br />
v podmienkach limitujúceho obsahu N v pôde. Listy sú menšie <strong>na</strong>jmä v súvislosti<br />
s ovplyvňovaním veľkosti meristémov a počtu buniek /5/. Tomuto fenoménu sa hovorí<br />
funkčná rovnováha („functio<strong>na</strong>l equilibrium“) medzi stonkou (listami) a koreňom (<strong>na</strong>pr. /6/).<br />
Vplyvom fyzikálnych faktorov prostredia <strong>na</strong> rast rastlín sa podrobne venovali <strong>na</strong>pr. /3/.<br />
VZŤAH MEDZI KOREŇOM A STONKOU Z POHĽADU RASTLINNEJ NEURO-<br />
BIOLÓGIE<br />
Súčasný pohľad <strong>na</strong> komunikáciu medzi koreňom a stonkou uviedol <strong>na</strong> primárnu pozíciu<br />
<strong>na</strong>miesto stonky (rastového vrcholu stonky) koreň (rastový vrchol koreňa), ktorý je v úzkom<br />
a bezprostrednom kontakte s pôdou. A tak pred šiestimi rokmi (The First Symposium on Plant<br />
Neurobiology, May 17-20, 2005, Florencia) vznikol nový smer v experimentálnej botanike –<br />
„plant neurobiology“ (rastlinná neurobiológia), ktorého založenie je spojené s menom<br />
9
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
profesora Františka Balušku (prof. RNDr. František Baluška. DrSc., ∗1957). Rastlinná<br />
neurobiológia tak poskytuje nové poz<strong>na</strong>tky o tom, akým spôsobom rastliny informácie<br />
získané z prostredia prenášajú, reprodukujú a rozvíjajú vo svojich jednotlivých orgánoch.<br />
Správanie sa rastlín v prostredí je koordinované v rámci celého organizmu pomocou<br />
integrovaného signálneho, komunikačného a reakčného systému. Tento systém zahŕňa<br />
elektrické signály, transport auxínu v špecializovaných cievnych pletivách a produkciu<br />
chemických látok (fytohormónov, hlavne auxínu), ktoré sú podobné neurónovému systému<br />
u živočíchov. V zmysle živočíšnej bunkovej biológie neuróny vytvárajú elektrické akčné<br />
potenciály. Rastliny majú <strong>na</strong> molekulovej úrovni viaceré komponenty, ktoré sa doteraz zistili<br />
v nervovom systéme živočíchov /7/. Využijúc aktuálne techniky mikroskopické a<br />
molekulovej biológie sa ukázalo, že rozhodujúci výz<strong>na</strong>m má tzv. prechodná zó<strong>na</strong> koreňového<br />
vrcholu, ktorá je miestom odpovede koreňa <strong>na</strong> vonkajšie podnety, a to prostredníctvom<br />
elektrických alebo chemických signálov. Preto sa koreň s tranzitnou zónou považuje za<br />
„mozog“ rastliny, jedinečným miestom, kde sa zistila synchronizácia elektrickej aktivity /8/.<br />
Tranzitná zó<strong>na</strong> má viaceré charakteristiky, ktoré indikujú, že by mohla pôsobiť ako<br />
„plant-specific brain-like command centre“, ktoré spája a pravdepodobne si aj pamätá<br />
mnohé senzorické vnemy /9, 2/. Tejto problematike sme sa podrobnejšie venovali v práci /10/.<br />
FUNKČNÉ ZNAKY A FUNKČNÉ SKUPINY RASTLÍN<br />
Funkčné z<strong>na</strong>ky predstavujú vo svojom <strong>na</strong>jjednoduchšom výz<strong>na</strong>me tzv. zástupcov<br />
výkonu organizmu („surrogate of organismal performance“). Violle et al. /11/ vypracovali<br />
jednoz<strong>na</strong>čnú definíciu, kde sú funkčné z<strong>na</strong>ky definované ako morfologicko-fyziologickofenologické<br />
z<strong>na</strong>ky, ktoré nepriamo ovplyvňujú celkovú kondíciu rastliny cez ich vplyv <strong>na</strong> tri<br />
základné komponenty prejavu rastlinného jedinca – rast, reprodukciu a prežitie.<br />
Funkčné z<strong>na</strong>ky rastlín môžeme rozdeliť <strong>na</strong> tie, ktoré možno pomerne jednoducho<br />
a rýchlo kvantifikovať, tzv. „soft traits“ a náročnejšie kvantifikovateľné z<strong>na</strong>ky, tzv. „hard<br />
traits“ /12/. Medzi jednoduché z<strong>na</strong>ky patria <strong>na</strong>pr. špecifická listová plocha, obsah vody<br />
a sušiny v listoch, množstvo semien, hrúbka kôry, relatív<strong>na</strong> dĺžka koreňov výška rastliny, atď.<br />
(podrobnejšie pozri /1/). Tieto z<strong>na</strong>ky často úzko a výz<strong>na</strong>mne korelujú s náročnejšie<br />
merateľnými funkčnými z<strong>na</strong>kmi, ktoré predstavujú fyziologické vlastnosti rastlín. Napr.<br />
špecifická listová plocha („soft trait“) výz<strong>na</strong>mne a pozitívne koreluje s relatívnou<br />
potenciálnou rýchlosťou rastu („hard trait“).<br />
Funkčné skupiny rastlín potom možno charakterizovať ako skupiny rastlín, ktoré majú<br />
podobnú funkciu <strong>na</strong> úrovni organizmu, podobnú odpoveď <strong>na</strong> environmentálne faktory a/alebo<br />
podobný vplyv <strong>na</strong> ekosystémy a biómy /<strong>na</strong>pr. 13, 14/. Tieto podobnosti sú založené <strong>na</strong><br />
skutočnosti, že rastliny jednej funkčnej skupiny zdieľajú súbor rov<strong>na</strong>kých kľúčových<br />
funkčných z<strong>na</strong>kov /1/. Do jednej funkčnej skupiny rastlín môžu patriť aj taxonomicky rôzne<br />
druhy. Pri špecifickej listovej ploche (SLA) sa <strong>na</strong>pr. za jednu funkčnú skupinu pokladajú<br />
rastliny s vysokými hodnotami SLA, ktorých odpovede <strong>na</strong> vlastnosti prostredia sú podobné,<br />
<strong>na</strong>priek rozdielnej taxonomickej príslušnosti.<br />
10
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ŽIVOTNÉ SPEKTRUM RASTLÍN PRI HOSPODÁRENÍ SO ZDROJMI („LEAF<br />
ECONOMICS SPEKTRUM“)<br />
Nízke hodnoty SLA (a vysoké hodnoty SLM – špecifickej listovej hmotnosti) majú<br />
tendenciu zodpovedať pomerne vysokým investíciám do obranných mechanizmov rastlinného<br />
druhu („leaf defences“ – <strong>na</strong>pr. produkcia látok ako tanín, fenoly, atď.) a dlhej životnosti<br />
listov. Druhy žijúce v prostredí bohatom <strong>na</strong> zdroje (živiny, voda, svetlo, atď.) zvyknú mať<br />
vyššie hodnoty SLA (a nižšie hodnoty SLM) ako druhy žijúce v prostredí <strong>na</strong> zdroje<br />
chudobnom /1/. Rozdiely sú signifikantné aj medzi jednoročnými a vytrvalými formami<br />
rastlín. Jednoročné rastliny vykazujú vyššie hodnoty SLA a LWC (obsah vody v liste) a nižšie<br />
hodnoty LDMC (suši<strong>na</strong> listov) (ako vytrvalé rastliny a tiež majú vo všeobecnosti vyššiu<br />
relatívnu rýchlosť rastu. Garnier a Laurent /15/ zistili, že tento rozdiel závisí od a<strong>na</strong>tomických<br />
rozdielov listov, pričom jednoročné rastliny majú vyšší podiel mezofylu a nižší podiel<br />
sklerenchymatických a vodivých pletív.<br />
A<strong>na</strong>tomickú štruktúru možno a<strong>na</strong>lyzovať aj z hľadiska kompromisu (tzv. „trade-off“),<br />
keď si rastli<strong>na</strong> musí „vybrať“ ako investovať získanú energiu. Uvedený kompromis zároveň<br />
predstavuje základnú os, tzv. „PCA axis 1“. Táto os odráža nevyhnutný kompromis medzi<br />
životnou stratégiou, ktorá je výhodná v prostredí bohatom <strong>na</strong> živiny a životnou stratégiou<br />
prevládajúcou v podmienkach dlhodobo chudobných <strong>na</strong> zdroje. Prvá stratégia je<br />
charakteristická pre rýchlo rastúce druhy a jednoročné rastliny, druhá stratégia je<br />
charakteristická pre pomaly rastúce a vytrvalé rastliny /16/.<br />
LITERATÚRA<br />
/1/ Cornelissen, J. H. C., Lavorel, S., Garnier, E., Diaz, S., Buchmann, N., Gurvich, D. E., Reich, P. B., ter<br />
Steege, H., Morgan, H. D., van der Heijden, M. G. A., Pausas, J. G., Poorter, H.: A handbook of<br />
protocols for standardised and easy measurement of plant functio<strong>na</strong>l traits worldwide. Aust. J. Bot.<br />
51(4), 2003: 335-380<br />
/2/ Baluška, F., Mancuso, S.: Plant neurobiology. From stimulus perceptation to adaptive behaviour of plants, via<br />
integrated chemical and electrical sig<strong>na</strong>ling. Plant Sig<strong>na</strong>ling and Behaviour 4, 2009 : 475-476<br />
/3/ Lambers, H., Chapin, F. S., Pons, T. L.: Plant Physiological Ecology. 2nd Ed Springer Science + Business<br />
Media, LLC, 2008, p. 604<br />
/4/ Bloom, A. J., Chapin III, F. S., Mooney, H. A.: Resource limitation in plants – An economic a<strong>na</strong>logy. Annu. Rev.<br />
Ecol. Syst. 16, 1985 : 363-392<br />
/5/ Terry, N.: Developmental physiology of sugar-beet. II. Efect of temeprature and nitrogen supply on the<br />
growth, soluble carbohydrate content and nitrogen content of leaves and roots. J. Exp. Bot. 21, 1972 :<br />
477-496<br />
/6/ Brouwer, R.: Functio<strong>na</strong>l equilibrium: Sense or non-sense?. Neth. J. Agric. Aci. 31, 1983 : 335-348<br />
/7/ Brenner, E. D., Stahlberg, R., Mancuso, S., Vivanco, J., Baluška, F., van Volkenburgh, E.: Plant<br />
neurobiology: an integrated view of plant sig<strong>na</strong>ling. Trends. Plant. Sci. 11, 2006 : 413- 419<br />
/8/ Masi, E., Ciszak, M., Stefano, G., Ren<strong>na</strong>, L., Azzarello, E., Pandofi, C., Mug<strong>na</strong>i, S., Baluška, F., Arecchi, F.<br />
T., Mancuso, S.: Spatio-temporal dy<strong>na</strong>mics of the electrical network activity in the root apex. Proc.<br />
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 2009 : 4048-4053<br />
/9/ Baluška, F., Mancuso, S., Volkmann, D., Barlow, P. W.: Root apices as plant command centres: the unique<br />
„brain-like“ status of the root apex transition zone. Biologia 59, 2004 : 9-17<br />
/10/ Masarovičová, E.: Pedológia očami rastlinného fyziológa. Phytopedon 10(1), 2011 : 21-22<br />
/11/ Violle, C., Navas, M. L., Vile, D., Kazakou, E., Fortunel, C., Hummel, I., Garnier, E.: Let the concept of<br />
trait be functio<strong>na</strong>l! Oikos 116(5), 2007 : 882-892<br />
/12/ Hodgson, J. G., Wilson, P. J., Hunt, R., Grime, J. P., Thompson, K.: Allocating C-S-R plant functio<strong>na</strong>l<br />
types: a soft approach to a hard problem. Oikos 85(2), 1999 : 282-294<br />
/13/ Westoby, M.: A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant Soil 199(2), 1999 : 213-227<br />
11
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/14/ Lavorel, S., Garnier, E.: Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from<br />
plant traits: revisiting the Holy Grail. Funct. Ecol. 16, 2002 : 545-556<br />
/15/ Garnier, E., Laurent, G.: Leaf a<strong>na</strong>tomy, specific mass and water content in congeneric annual and perennial<br />
grass species. New. Phytol. 128(4), 1994 : 725-736<br />
/16/ Wilson, P. J., Thompson, K. E. N., Hodgson, J. G.: Specific leaf area and leaf dry matter content as<br />
alter<strong>na</strong>tive predictors of plant strategies. New. Phytol. 143(1), 1999 : 155-162<br />
Poďakovanie<br />
Tento príspevok vznikol vďaka fi<strong>na</strong>nčnej podpore OP Výskum a vývoj pre projekt<br />
Tvorba a vývoj environmentálnych technológií pri protipovodňovej ochrane sídiel<br />
Malokarpatskej oblasti – prípadová štúdia Modra, ITMS 26240220019, grantu Univerzity<br />
Komenského č. UK/200/2011 a grantovej agentúry VEGA, projekt č. 1/1152/12.<br />
12
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ČASOVÁ VARIABILITA FENOLOGICKÝCH FÁZÍ JEČMENE<br />
JARNÍHO<br />
TIME VARIABILITY OF PHENOLOGICAL PHASES BY SPRING BARLEY<br />
Věra Kož<strong>na</strong>rová 1 , Soňa Sulovská 1 , Lenka Hájková 2 , Dáša Richterová 2<br />
1 Česká zemědělská univerzita v Praze, katedra agroekologie a biometeorologie, Kamýcká 129, 165 21<br />
Praha 6 – Suchdol, koz<strong>na</strong>rova@af.czu.cz, sulovska@af.czu.cz<br />
2 Český hydrometeorologický ústav, pobočka Ústí <strong>na</strong>d Labem, Kočkovská 18, 400 11 Ústí <strong>na</strong>d Labem<br />
– Kočkov, Univerzita Karlova, katedra fyzické geografie a geoekologie, Albertov 6, 128 43 Praha,<br />
hajkova@chmi.cz, dasar@chmi.cz<br />
Summary<br />
In this article we a<strong>na</strong>lysed phenological phases of Spring Barley in Czech Republic during<br />
period 1991-2010; subsequent phenological stages: emergence (BBCH 10), tillering (BBCH<br />
21), beginning of stem elongation (BBCH 30), second node (BBCH 32), heading (BBCH 55),<br />
beginning of flowering (BBCH 61), end of flowering (BBCH 69), yellow ripeness (BBCH<br />
85), and full ripeness (BBCH 89). We have evaluated chosen phenological phases in graphs,<br />
phenotermopluviogram, including maps created with geographical information system. Two<br />
localities (Brandýs <strong>na</strong>d Labem a Krásné Údolí) were used for a<strong>na</strong>lyse of variability of<br />
phenophase interval duration in detail.<br />
Key words: phenology, BBCH, Spring Barley, GIS, phenotermopluviogram<br />
Souhrn<br />
Příspěvek a<strong>na</strong>lyzuje nástup a trvání fenologických fází ječmene jarního v České republice v<br />
období 1991 až 2010. Pro tyto účely byla zpracová<strong>na</strong> databáze fenofází ječmene jarního.<br />
Sledovány byly fáze vzcházení (BBCH 10), odnožování (BBCH 21), počátek prodlužování<br />
listových pochev (BBCH 30), druhé kolénko (BBCH 32), metání (BBCH 55), počátek kvetení<br />
(BBCH 61), konec kvetení (BBCH 69), žlutá zralost (BBCH 85) a plná zralost (BBCH 89).<br />
Výsledky jsou zobrazeny ve formě grafů, fenotermopluviogramu a map popisujících nástup<br />
fenofáze <strong>na</strong> území ČR v prostředí geografických informačních systémů. K detailní a<strong>na</strong>lýze<br />
variability trvání jednotlivých fenofází byly použity dvě lokality (Brandýs <strong>na</strong>d Labem a<br />
Krásné Údolí).<br />
Klíčová slova: fenologie, BBCH, ječmen jarní, GIS, fenotermopluviogram<br />
ÚVOD<br />
Fenologie (phaenologie) je <strong>na</strong>ukou o životních projevech rostlin a živočichů v široké<br />
souvislosti s počasím a podnebím s akcentem <strong>na</strong> více méně pravidelně se opakující periodické<br />
jevy během roku /5/. Řecké slovo „fainó“, které dalo fenologii název a z<strong>na</strong>mená „vyjevuji“,<br />
<strong>na</strong>z<strong>na</strong>čuje, že pozornost fenologů upoutávají jen dobře zjevné, zřetelné a nápadné vývojové<br />
fáze bioty. Jsou to jevy v přírodě, které <strong>na</strong>stávají každoročně, avšak v nestejných termínech<br />
13
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
a s rozdílnou intenzitou, protože odrážejí časově proměnlivé podmínky prostředí, především<br />
odlišný průběh povětrnosti v jednotlivých letech /10/.<br />
Současná fenologická síť <strong>na</strong> území České republiky se skládá ze tří typů stanic<br />
sledujících lesní rostliny, ovocné dřeviny a polní plodiny. Na stanicích pracují převážně<br />
dobrovolní pozorovatelé, kteří zaz<strong>na</strong>menávají nástupy fenofází podle metodického pokynu<br />
Českého hydrometeorologického ústavu /11/. Průběžná hlášení jsou zasílá<strong>na</strong> 1x týdně do<br />
ČHMÚ, kde jsou importová<strong>na</strong> do aplikace Oracle Fenodata.<br />
ČHMÚ se podílí <strong>na</strong> projektu Mezinárodní fenologické zahrádky (IPG - Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l<br />
Phenological Gardens). V roce 2004 se Česká republika zapojila do akce COST 725 s názvem<br />
„Zřízení evropské fenologické databáze pro klimatologické aplikace“. V rámci mezinárodní<br />
spolupráce bylo nutné sjednotit terminologii pro porozumění mezi různorodými národními<br />
metodikami. Pro tyto účely byla zvole<strong>na</strong> škála BBCH (Biologische Bundesanstalt,<br />
Bundessorte<strong>na</strong>mt and CHemical industry).<br />
A<strong>na</strong>lýzy fenologické databáze vybraných rostlinných druhů <strong>na</strong> území ČR za období<br />
1991 až 2010 pořízených podle platných mezinárodních požadavků byly publikovány<br />
v různých časopisech a <strong>na</strong> mezinárodních konferencích /1, 2, 3, 7, 8, 9, 12/. V současné době<br />
je připravován k tisku nový Atlas fenologických poměrů Česka.<br />
MATERIÁL A METODIKA<br />
Fenologická pozorování ječmene jarního zahrnují fenofáze: vzcházení (BBCH 10),<br />
odnožování (BBCH 21), počátek prodlužování listových pochev (BBCH 30), první kolénko<br />
(BBCH 31), druhé kolénko (BBCH 32), metání (BBCH 55), počátek kvetení (BBCH 61),<br />
konec kvetení (BBCH 69), mléčná zralost (BBCH 75), žlutá zralost (BBCH 85) a plná zralost<br />
(BBCH 89).<br />
Pro mapy bylo použito prostředí geografických informačních systémů Clidata GIS<br />
(<strong>na</strong>dstavba ArcView 3.2) metoda Clidata DEM, s horizontálním rozlišením 500 m a<br />
regresním poloměrem 40 km. Podkladem byly výsledky pozorování v rámci sítě polních<br />
fenologických stanic ČHMÚ ze stanic v <strong>na</strong>dmořských výškách od 179 m (Brandýs <strong>na</strong>d<br />
Labem) po 725 m (Nedvězí).<br />
Pro detailní hodnocení variability trvání fenologických období v jednotlivých letech<br />
byly zvoleny údaje ze dvou stanic <strong>na</strong>cházejících se v různých <strong>na</strong>dmořských výškách.<br />
Výsledky byly zpracovány do grafu <strong>na</strong>zvaného „fenotermopluviogram“, který popisuje trvání<br />
fenofází, teplotní a srážkové poměry v pravoúhlé souřadnicové soustavě. Základem jsou<br />
odchylky od dlouhodobého průměru sumy teploty a srážek. Hranice intervalů obou<br />
charakteristik byly stanoveny pomocí percentilů /4, 6/. V práci je uveden jako příklad interval<br />
od vzcházení do plné zralosti.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Výsledky a<strong>na</strong>lýzy fenofází vzcházení (BBCH 10), metání (BBCH 55), počátku kvetení<br />
(BBCH 61) a plné zralosti (BBCH 89) včetně směrodatné odchylky a pentádní teploty<br />
vzduchu ke dni nástupu fenofáze ve vybraných výškových pásmech jsou prezentovány v<br />
tabulce 1.<br />
Plošné znázornění rozložení fenofáze <strong>na</strong> území ČR je <strong>na</strong> obr. 1 až 4.<br />
14
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Údaje ze dvou stanic <strong>na</strong>cházejících se v různých <strong>na</strong>dmořských výškách (Brandýs <strong>na</strong>d<br />
Labem, 179 m n. m., Krásné Údolí, 630 m) a lišících se klimatickými podmínkami byly<br />
zvoleny pro detailní hodnocení variability v jednotlivých letech. Diference mezi nástupem<br />
a dobou trvání jednotlivých fenofází v letech 1991 až 2010 jsou znázorněny <strong>na</strong> obr. 5.<br />
Tab. 1 Variabilita nástupu fenologických fází v závislosti <strong>na</strong> <strong>na</strong>dmořské výšce<br />
Nadmořská Vzcházení (BBCH 10) Metání (BBCH 55)<br />
výška<br />
(m)<br />
datum<br />
nástupu<br />
směrodatná<br />
odchylka<br />
pentádní<br />
teplota<br />
datum<br />
nástupu<br />
směrodatná<br />
odchylka<br />
pentádní<br />
teplota<br />
< 300 18. 4. 7,2 8,9 12. 6. 8,1 17,1<br />
301–500 22. 4. 7,7 8,9 17. 6. 7,6 16,6<br />
> 501 28. 4. 8,5 9,1 23. 6. 9,9 16,1<br />
Nadmořská Počátek kvetení (BBCH 61) Plná zralost (BBCH 89)<br />
výška<br />
(m)<br />
datum<br />
nástupu<br />
směrodatná<br />
odchylka<br />
pentádní<br />
teplota<br />
datum<br />
nástupu<br />
směrodatná<br />
odchylka<br />
< 300 17. 6. 7,3 17,3 28. 7. 9,0 19,6<br />
301–500 23. 6. 6,6 16,9 4. 8. 8,1 18,9<br />
> 501 29. 6. 7,6 16,4 13. 8. 9,7 18,0<br />
pentádní<br />
teplota<br />
Obr. 1 Průměrné datum nástupu fenofáze vzcházení (BBCH 10)<br />
Fenofáze vzcházení<br />
<strong>na</strong>stává v průměru<br />
mezi 18. a 28.<br />
dubnem (108. až<br />
118. den), pentádní<br />
teplota vzduchu se<br />
pohybuje v rozmezí<br />
8,9 až 9,1 °C.<br />
Nejčasnější nástup<br />
byl v roce 2002 (-12<br />
dnů), nejpozdější<br />
v letech 1996 a 2006<br />
(+11 dnů).<br />
15
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Obr. 2 Průměrné datum nástupu fenofáze metání (BBCH 55)<br />
Fenofáze metání <strong>na</strong>stává<br />
v průměru<br />
mezi 12.<br />
a 23. červnem (163.<br />
až 174. den) při<br />
pentádní teplotě<br />
vzduchu 16,1 až<br />
17,1 C.<br />
Nejčasnější nástup<br />
byl v letech 2002<br />
a 2007 (-1 dnů), nejpozdější<br />
pak v roce<br />
1991 (+11 dnů).<br />
Obr. 3 Průměrné datum nástupu fenofáze počátek kvetení (BBCH 61)<br />
Počátek kvetení <strong>na</strong>stává<br />
v průměru<br />
mezi 17. a 29.<br />
červnem (168.<br />
a 180. den),<br />
pentádní teplota<br />
vzduchu je<br />
v rozmezí 16,4 až<br />
17,3 °C.<br />
Nejčasnější nástup<br />
byl v roce 2002<br />
(-10 dnů),<br />
nejpozdější v roce<br />
1991 (+10 dnů).<br />
16
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Obr. 4 Průměrné datum nástupu fenofáze plná zralost (BBCH 89)<br />
Plná zralost <strong>na</strong>stává<br />
v průměru mezi 28.<br />
července a 13.<br />
srpnem, pentádní<br />
teplota vzduchu je<br />
v rozmezí 18,0 až<br />
19,6 °C.<br />
Nejčasnější nástup<br />
fenofáze byl v roce<br />
2007 (-12 dnů),<br />
nejpozdější v roce<br />
1996 (+16 dnů).<br />
Pro jednotlivé fenofáze, resp. jejich dobu trvání <strong>na</strong> obou a<strong>na</strong>lyzovaných stanicích, lze<br />
použit fenotermopluviogram vyjadřující vztah teploty vzduchu a úhrnu srážek v jednotlivých<br />
fenologických obdobích. Jednotkou sumy teploty vzduchu (∑t) je DD (denní stupeň); úhrnu<br />
srážek (∑r) mm. V horní části a <strong>na</strong> pravé straně grafu jsou pomocí velikosti odchylky sumy<br />
teploty vzduchu a odchylky úhrnu srážek zvýrazněné hranice.<br />
Obrázek 6 uvádí příklad zpracování fenotermopluviogramu pro interval od vzcházení do<br />
plné zralosti. V grafu jsou zvýrazněny roky s nejdelším obdobím vyz<strong>na</strong>čené černým (Brandýs<br />
<strong>na</strong>d Labem) nebo šedým rámečkem (Krásné Údolí). A<strong>na</strong>logicky jsou zdůrazněny roky<br />
s nejkratším fenologickým obdobím - v černém poli je informace vztahující se k lokalitě<br />
Brandýs <strong>na</strong>d Labem, v šedém poli Krásné Údolí. Pro lepší orientaci v grafu je dlouhodobý<br />
průměr stanovený z období 1991 až 2010 vyz<strong>na</strong>čen zkratkou DP a znázorněn jako čtverec.<br />
2010<br />
BRANDÝS NAD LABEM<br />
KRÁSNÉ ÚDOLÍ<br />
2009<br />
2008<br />
2007<br />
2006<br />
2005<br />
2004<br />
2003<br />
2002<br />
2001<br />
40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260<br />
(den v roce)<br />
setí-BBCH10<br />
BBCH10-21<br />
BBCH21-30<br />
BBCH30-32<br />
BBCH32-55<br />
BBCH55-61<br />
BBCH61-69<br />
BBCH69-85<br />
BBCH85-89<br />
Obr. 5<br />
Nástup a doba<br />
trvání<br />
jednotlivých<br />
fenofází <strong>na</strong><br />
lokalitách<br />
Brandýs <strong>na</strong>d<br />
Labem a<br />
Krásné Údolí<br />
17
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
2000<br />
BRANDÝS NAD LABEM<br />
KRÁSNÉ ÚDOLÍ<br />
1999<br />
1998<br />
1997<br />
1996<br />
1995<br />
1994<br />
1993<br />
setí-BBCH10<br />
BBCH10-21<br />
BBCH21-30<br />
BBCH30-32<br />
BBCH32-55<br />
BBCH55-61<br />
BBCH61-69<br />
BBCH69-85<br />
BBCH85-89<br />
1992<br />
1991<br />
40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260<br />
(den v roce)<br />
odchylka∑r od DP (mm)<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
-50<br />
-100<br />
mimořádně<br />
nízká Σt<br />
velmi nízká Σt<br />
2003:<br />
87 dnů<br />
Krásné Údolí<br />
nízká Σt<br />
Brandýs <strong>na</strong>d Labem<br />
normální Σt<br />
1996: 118 dnů<br />
DP<br />
1995:<br />
120 dnů<br />
2006: 90 dnů<br />
velmi<br />
vysoká Σt<br />
-150<br />
-250 -200 -150 -100 -50 0 50 100 150 200 250<br />
odchylka ∑t od DP (DD)<br />
vysoká Σt<br />
mimořádně vysoká Σt<br />
mimořádně<br />
vysoká Σr<br />
velmi<br />
vysoká Σr<br />
vysoká Σr<br />
normální Σr<br />
nízká Σr<br />
velmi nízká Σr<br />
mimořádně<br />
nízká Σr<br />
Obr. 6<br />
Fenotermopluviogram<br />
období<br />
od vzcházení<br />
(BBCH 10)<br />
do plné<br />
zralosti<br />
(BBCH 89)<br />
Na lokalitě Brandýs <strong>na</strong>d Labem byl ve fenologickém období od vzcházení do plné<br />
zralosti dlouhodobý průměr pro sumu teploty (∑t) 1704,3 DD, úhrn srážek (∑r) 234,4 mm<br />
a dobu trvání tohoto období 106,2 dnů. Na lokalitě Krásné Údolí byl ve stejném období<br />
dlouhodobý průměr sumy teploty (∑t) 1519,2 DD, úhrnu srážek (∑r) 227,4 mm a doby trvání<br />
106,1 dne.<br />
V práci byly zpracovány fenologické fáze ječmene jarního: vzcházení (BBCH 10),<br />
odnožování (BBCH 21), druhé kolénko (BBCH 32), metání (BBCH 55), počátek kvetení<br />
(BBCH 61), konec kvetení (BBCH 69) a plná zralost (BBCH 89). Vybrané fenologické fáze<br />
byly zobrazeny ve formě grafů, fenotermopluviogramu a map popisujících nástup fenofází <strong>na</strong><br />
území ČR v prostředí geografických informačních systémů.<br />
Z provedených a<strong>na</strong>lýz vyplývá, že vzcházení <strong>na</strong>stává v průměru 20. dub<strong>na</strong>. Fenofáze<br />
odnožování připadá <strong>na</strong> 7. květ<strong>na</strong>, počátek prodlužování 19. květ<strong>na</strong>, první kolénko 29. květ<strong>na</strong>,<br />
18
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
druhé kolénko 4. červ<strong>na</strong>, metání 16. červ<strong>na</strong>, počátek kvetení 22. červ<strong>na</strong> a konec kvetení 28.<br />
červ<strong>na</strong>, mléčná zralost 8. července. V průměru uplyne mezi metáním a mléčnou zralostí 22<br />
dní. Období od mléčné, přes žlutou, až po plnou zralost trvá 13 až 26 dnů. Plná zralost<br />
<strong>na</strong>stupuje v průměru 3. srp<strong>na</strong>, po ní následuje 10. srp<strong>na</strong> sklizeň.<br />
Nástupy fenofází <strong>na</strong> území ČR byly nejvíce urychleny v letech 2002 a 2007, <strong>na</strong>opak<br />
nejvíce opožděny byly v roce 1991, 1996 a 2006.<br />
Vertikální fenologické gradienty vyjadřující zpoždění vybrané fenofáze v závislosti <strong>na</strong><br />
<strong>na</strong>dmořské výšce jsou následující: metání 4 dny/100 m; vzcházení, odnožování, druhé<br />
kolénko a počátek kvetení 5 dní/100 m; počátek prodlužování, žlutá zralost a plná zralost 6<br />
dní/100 m.<br />
Jako příklad možností hodnocení agrometeorologických a fenologických dat byla<br />
provede<strong>na</strong> detailní a<strong>na</strong>lýza rozdílů v ročnících dvacetileté řady fenologické databáze <strong>na</strong> dvou<br />
lokalitách Brandýs <strong>na</strong>d Labem a Krásné Údolí.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Hájková, L. et al.: Wild plants phenology in the Czech Republic during 1991- 2010. In: Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l<br />
Conference on current knowledge of Climate Change Impacts on Agriculture and Forestry in Europe.<br />
Topoľčianky, Slovak Hydrometeorological Institut, 2011a: 31-32<br />
/2/ Hájková, L., Kož<strong>na</strong>rová, V., Sulovská, S.: Phenology season onset in relation to synoptic situations in the<br />
Czech Republic within 1991–2010. In: Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Conference on current knowledge of Climate<br />
Change Impacts on Agriculture and Forestry in Europe. Topoľčianky, Slovak Hydrometeorological<br />
Institut, 2011: 129-130<br />
/3/ Hájková, L., Kož<strong>na</strong>rová, V., Sulovská, S., Richterová, D.: The pollen season of the main allergens in the<br />
Czech Republic within the period 1991–2010. In: Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Conference BIOCLIMATE – Source<br />
and limit of social development. Topoľčianky. The Slovak University of Agriculture in Nitra, 2011b: 46<br />
+ CD. ISBN 978-80552-0640-0<br />
/4/ Kož<strong>na</strong>rová, V., Klabzuba, J.: Tradiční i moderní metody hodnocení počasí a podnebí v biologických<br />
disciplínách. Současné možnosti fyziologie a zemědělského výzkumu přispět k produkci rostlin<br />
(vybrané kapitoly). Výzkumný ústav rostlinné výroby v. v. i., Praha, 2010: 4-33. ISBN: 978-80-7427-<br />
023-9<br />
/5/ Kož<strong>na</strong>rová, V., Klabzuba, J.: Historie a současnost, čas a kalendáře. Aplikovaná meteorologie a klimatologie<br />
I. díl. 1. vydání, Praha, ČZU v Praze, 2004: 1-40 ISBN 978-80-213-1280-7<br />
/6/ Kož<strong>na</strong>rová, V., Klabzuba, J., Bureš, R.: The Use of Thermopluviogram to Evaluate <strong>Agro</strong>meteorological<br />
Year, Season and Month. Pametnik Pulawski 110, Pulawy, 1997: 71-78. ISSN 0552-9778<br />
/7/ Kož<strong>na</strong>rová, V., Sulovská, S., Hájková, L.: Časová variabilita nástupu fenofází ovocných dřevin sledovaných<br />
ve fenologické síti ČHMÚ za období 1991–2010 ve vztahu k synoptickým situacím. In: Rostliny v<br />
podmínkách měnícího se klimatu. Lednice, 2011: 1-12<br />
/8/ Kož<strong>na</strong>rová, V., Sulovská, S., Hájková, L., Richterová, D., Nekovář, J.: Historie a současnost fenologie v<br />
České republice. In: Vybrané kapitoly z fyziologie rostlin a zemědělského výzkumu 2012. VÚRV,<br />
Praha, (2012, připraveno k tisku), ISBN 978-80-7427-023-9<br />
/9/ Kož<strong>na</strong>rová, V., Sulovská, S., Richterová, D., Hájková, L.: Evaluation of „Poaceae“ allergens phenological<br />
onsets in dependence on weather conditions within the period 1991–2010. In: Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Conference<br />
BIOCLIMATE – Source and limit of social development. Topoľčianky, The Slovak University of<br />
Agriculture in Nitra, 2011: 47+CD. ISBN 978-80-552-0640-0<br />
/10/ Krška, K.: Fenologie jako <strong>na</strong>uka, metoda a prostředek. In: Fenologická odezva proměnlivosti podnebí. Brno,<br />
2006: 37 + CD. ISBN 80-86690-35-0<br />
/11/ Metodický předpis č. 2: Návod pro činnost fenologických stanic – polní plodiny. Český<br />
hydrometeorologický ústav, Praha, 2009: 1-84<br />
/12/ Škvareninová, J. (ed): Fenologia rastlín v meniacich sa podmienkach prostredia. Zvolen, vydavaťelstvo<br />
Technické univerzity vo Zvolene, 2009: 1-103, ISBN 978-80-228-2059-2<br />
19
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Poděkování<br />
Příspěvek byl zpracován a publikován s podporou projektu MŠMT České republiky č.<br />
OC09029 – „Atlas fenologie Česka“, a výzkumného záměru č. 6046070901 „Setrvalé<br />
zemědělství, kvalita zemědělské produkce, krajinné a přírodní zdroje“ a grantu SVV-2011-<br />
263 202.<br />
20
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
REAKCE VÝNOSŮ OZIMÉ PŠENICE NA ODCHYLKY TEPLOT<br />
A SRÁŽEK V DLOUHODOBÉM ČASOVÉM HORIZONTU<br />
WINTER WHEAT YIELD REACTION TO DEVIATION OF TEMPERATURE AND<br />
RAINFALL IN TERMS OF LONG TIME HORIZONT<br />
Martin Hromádko 1 , An<strong>na</strong> Heřmanská 2<br />
1 SELTON, s.r.o., Stupice 24, 250 84 Sibři<strong>na</strong>, uhretice@selgen.cz<br />
2 SELGEN, a.s., Šlechtitelská stanice Úhřetice, 538 32 Úhřetice 11, hermanska@selgen.cz<br />
Summary<br />
Winter wheat is for a long time one of the most planted crop in Czech Republic. It is<br />
systematicly breed in Uhretice Plant breeding station since 1956. Also it is possible to get<br />
meteorological data from Uhretice locality, which are recorded anualy since 1900. It is<br />
possible to trace up some trends in weather process by a<strong>na</strong>lyse of deviation average<br />
temperature and rainfall from the mean long term. Winter wheat yield and temperature and<br />
rainfall deviation are compared in monitored period 1968 – 2009.<br />
Key words: wheat winter, standard variety, temperature, rainfall, long term average,<br />
deviation<br />
Souhrn<br />
Pšenice ozimá je dlouhodobě jed<strong>na</strong> z nejpěstovanějších plodin nejen České republiky. Na<br />
pracovišti Šlechtitelské stanice Úhřetice se pšenice systematicky šlechtí od roku 1956.<br />
Získaná meteorologická data z lokality obce Úhřetice jsou každoročně zaz<strong>na</strong>menává<strong>na</strong> již od<br />
roku 1900. Z a<strong>na</strong>lýzy odchylek průměrných teplot a průměrných úhrnů srážek lze od<br />
dlouhodobého normálu vysledovat určité trendy v průběhu počasí. Výnos ozimé pšenice<br />
a odchylky průměrných teplot a úhrnů srážek jsou porovnány ve sledovaném období let 1968<br />
- 2009.<br />
Klíčová slova: pšenice ozimá, standardní odrůda, teplota, úhrn srážek, dlouhodobý normál,<br />
odchylka<br />
ÚVOD<br />
Zemědělská produkce je z velké části závislá <strong>na</strong> průběhu počasí. Možné a tolik<br />
diskutované klimatické změny ji mohou ovlivnit, ať už <strong>na</strong> ně má vliv lidská činnost nebo se<br />
jedná o přirozený proces <strong>na</strong> Zemi. Sledování odchylek v meteorologických datech oproti<br />
normálům a jejich porovnání s výnosy ozimé pšenice v dlouhodobém časovém horizontu je<br />
tématem této práce.<br />
MATERIÁL A METODIKA<br />
Šlechtitelská stanice Úhřetice se <strong>na</strong>chází v řepařské výrobní oblasti, v <strong>na</strong>dmořské výšce<br />
234 - 253 m, podle /1/ s dlouhodobou průměrnou teplotou 8,2 °C a s dlouhodobým<br />
průměrným úhrnem srážek 588 mm. Převažují půdy hlinité, středně těžké, degradovaná<br />
černozem <strong>na</strong> hluboké spraši.<br />
21
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Šlechtění ozimé pšenice <strong>na</strong> Šlechtitelské stanici Úhřetice, dnes součást podniku<br />
SELGEN, a.s., započalo v roce 1956. Již z této doby lze získat podrobná data o výnosech<br />
jednotlivých odrůd a zároveň meteorologické záz<strong>na</strong>my. Zdrojem informací jsou výroční<br />
zprávy, které zahrnují výsledky mezistaničních pokusů s odrůdami a novošlechtěním ozimé<br />
pšenice a <strong>na</strong>víc jsou doplněny meteorologickým pozorováním, včetně komentáře průběhu<br />
počasí a jeho vlivu <strong>na</strong> porosty. Ucelenější soubor dat vhodných pro vzájemná porovnání,<br />
především průměrných teplot, srážek a výnosů, lze získat od roku 1968.<br />
Pro posouzení změn byly ze získaných dat vypočteny odchylky průměrných teplot<br />
a odchylky průměrných úhrnů srážek od dlouhodobé průměrné teploty t 50 a od dlouhodobého<br />
průměrného úhrnu srážek s 50 (1901 - 1950). Získané hodnoty byly znázorněny graficky, a to<br />
za celé sledované období let 1968 - 2009. Dále byly graficky zpracovány odchylky<br />
za jednotlivé měsíce. U celého souboru dat byla provede<strong>na</strong> základní statistická<br />
a<strong>na</strong>lýza - průměr, směrodatná odchylka, korelační koeficient (tab. 1 a 2).<br />
Meteorologická data byla doplně<strong>na</strong> získanými průměrnými výnosy standardních odrůd<br />
ozimé pšenice z maloparcelkových pokusů vedených <strong>na</strong> Šlechtitelské stanici Úhřetice. Tyto<br />
pokusy slouží pro předvýběr pšenice do státních zkoušek. Odrůdy jsou vysety <strong>na</strong> ploše 10 m²,<br />
ve 4 opakováních ve znáhodněných blocích. Takto jsou získá<strong>na</strong> poměrně přesná data<br />
o výnose dané odrůdy za jednotlivé roky. Průměrné výnosy standardních-kontrolních odrůd<br />
slouží pro porovnání výkonu ostatních novošlechtění a v pokuse bývají zařazeny několik let.<br />
Jejich průměrný výnos nejlépe reprezentuje spektrum běžně pěstovaných odrůd ozimé<br />
pšenice.<br />
V prvopočátku šlechtění ozimé pšenice <strong>na</strong> Šlechtitelské stanici Úhřetice roku 1957 byly<br />
standardními odrůdami Kaštická osi<strong>na</strong>tka, Pyšelka, Pavlovická 198 a Chlumecká 12.<br />
Od roku 1968 <strong>na</strong>stupuje odrůda Mironovská 808, doplně<strong>na</strong> o odrůdu Kavkaz a Jubilar, která<br />
zůstala standardní odrůdou deset let. V letech 1978 - 1981 je zastoupení odrůd Slavia, Vala,<br />
Jubile<strong>na</strong>ja 50. V roce 1983 je zařaze<strong>na</strong> jako standardní odrůda ozimá pšenice Regi<strong>na</strong>, později<br />
rozšíře<strong>na</strong> o odrůdu Sparta, kterou po 18 letech v roce 2001 <strong>na</strong>hradila odrůda Samanta a Ala<strong>na</strong>.<br />
Podle dostupných informací z výročních zpráv a dalších záz<strong>na</strong>mů Šlechtitelské stanice,<br />
byl využíván šestihonný osevní postup se zastoupením pícnin (vojtěška) a okopanin. Orba a<br />
předseťová příprava byla provádě<strong>na</strong> tehdy s dostupnými mechanizačními prostředky. Výživa<br />
a hnojení probíhala podle tehdejších normativů, <strong>na</strong>příklad v roce 1973 byla dávka čistých<br />
živin dodá<strong>na</strong> formou minerálních hnojiv <strong>na</strong> 1 ha 75 kg N, 81,4 kg P a 131,2 kg K. Dále byla<br />
využívá<strong>na</strong> i chlévská mrva.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Získané výsledky jsou uvedeny v tabulkách a grafech. V grafu 1 jsou znázorněny<br />
hodnoty odchylek teplot za rok od teplotního normálu (červená křivka – hodnoty <strong>na</strong> vedlejší<br />
ose Y vpravo) a odchylky úhrnu srážek od srážkového normálu (modrá křivka – hodnoty <strong>na</strong><br />
hlavní ose Y vlevo) za období 1968 - 2009. Hodnoty jsou proloženy polynomickou křivkou<br />
trendu.<br />
( polynomický trend - - umožňuje <strong>na</strong>jít trendovou funkci, která má extrém)<br />
22
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Graf doplňují data průměrných výnosů standardních odrůd ozimé pšenice z<br />
mezistaničních nebo odrůdových pokusů sklizených <strong>na</strong> Šlechtitelské stanici Úhřetice (žlutá<br />
křivka).<br />
Na první pohled je patrné, že od roku 1968 až do roku 1993 byly zaz<strong>na</strong>menány spíše<br />
záporné odchylky srážek, lze tak toto období charakterizovat jako aridní. To dokládá i citace<br />
průběhu počasí z /3/ za rok 1973, kde je zmiňován trend zvýšené aridnosti a srážkového<br />
deficitu. V roce 1990, kdy dosáhl průměrný výnos odrůd Regi<strong>na</strong> a Sparta v odrůdovém<br />
pokuse 11,40 kg/10m2 byla zaz<strong>na</strong>mená<strong>na</strong> jed<strong>na</strong> z nejvyšších záporných odchylek ročního<br />
úhrnu srážek od dlouhodobého normálu (-215,70 mm). Výjimku tvořil měsíc duben, kdy<br />
<strong>na</strong>opak byl úhrn srážek překročen o 21,40 mm oproti normálu, jak uvádí obr. 2. Rozložení<br />
srážek v tomto roce ovlivnilo výnos výrazněji než celkový srážkový deficit. V letech<br />
1992 – 1993 <strong>na</strong>stává zlom a trend odchylek srážek od normálu <strong>na</strong>bývá kladných hodnot,<br />
a to po celé sledované období až do roku 2009 (obr. 1).<br />
Průměrné výnosy od roku 1968 mají stoupající tendenci, to je dáno mnoha faktory,<br />
agrotechnikou, výživou a v neposlední řadě pěstovanou odrůdou. Za sledovaných 42 let byl<br />
průměrný výnos standardních odrůd ozimé pšenice 8,47 kg/10m2. Jak již bylo popsáno v<br />
metodice, v průběhu let se odrůdová skladba měnila.<br />
Tab. 1: Statistické vyhodnocení odchylek teplot od normálu za období let 1968 – 2009<br />
<strong>na</strong> ŠS Úhřetice (°C)<br />
Rok 1968 - 2009<br />
Měsíc<br />
Průměr Průměr<br />
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII rok IV - IX<br />
Průměr odchylek teplot ± °C -1,19 0,33 4,11 9,14 14,61 17,80 19,64 19,48 14,58 9,27 3,98 0,42 9,35 15,87<br />
Směrodatná odchylka 3,11 2,68 1,87 1,79 1,84 1,77 2,15 1,75 1,73 1,68 1,66 1,96 0,80 1,14<br />
Variační koeficient (%) -260,17 822,14 45,42 19,62 12,57 9,93 10,94 9,01 11,86 18,11 41,62 466,38 8,52 7,20<br />
Korelační koeficient<br />
odchylky/výnos<br />
0,15 0,03 -0,11 0,54 0,46 0,53 0,44 0,51 0,23 0,27 0,06 -0,11 0,59 0,73<br />
Teplotní normál (1901-1950) -1,90 -0,90 3,20 8,00 13,40 16,30 18,00 17,30 13,70 8,50 3,70 -0,30 8,20 14,40<br />
Tab. 2: Statistické vyhodnocení odchylek úhrnu srážek od normálu za období let 1968 – 2009<br />
<strong>na</strong> ŠS Úhřetice (mm)<br />
Rok 1968 - 2009<br />
Měsíc<br />
Průměr Průměr<br />
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII rok IV - IX<br />
Průměr odchylek srážek ± mm 36,12 31,68 43,56 43,26 68,12 82,71 90,08 92,58 52,93 40,38 46,61 43,40 671,43 429,69<br />
Směrodatná odchylka 19,22 21,88 36,08 20,78 40,38 43,49 61,90 55,86 37,73 28,39 22,50 22,86 187,00 138,41<br />
Variační koeficient (%) 53,20 69,06 82,82 48,05 59,28 52,58 68,72 60,33 71,27 70,31 48,27 52,67 27,85 32,21<br />
Korelační koeficient<br />
odchylky/výnos<br />
0,43 0,22 0,43 0,07 0,25 0,25 0,26 0,16 0,35 0,03 0,20 0,28 0,54 0,44<br />
Srážkový normál (1901-1950) 34,00 28,00 33,00 44,00 60,00 65,00 81,00 72,00 49,00 47,00 39,00 36,00 588,00 371,00<br />
Ve /3/ je uvedeno: „Při hodnocení srážkové činnosti za posledních 36 let (od r. 1958)<br />
lze charakterizovat rok 1993 jako srážkově nejbohatší“. Také rozdělení srážek nebylo v tomto<br />
roce příznivé. Úhrn srážek byl v prvním čtvrtletí pod dlouhodobým normálem a působil<br />
negativně <strong>na</strong> regeneraci ozimů. Nejvyšší úhrn srážek byl v měsíci červnu, a to 116,70 mm, tj.<br />
79,5 % <strong>na</strong>d normálem. V tomto roce dosáhl průměr odrůd Regi<strong>na</strong> a Sparta 9,48 kg/10m 2<br />
v mezistaničním pokusu.<br />
K výraznějšímu poklesu výnosu <strong>na</strong> 6,99 t/ha došlo v roce 1995. Rok je charakterizován<br />
vyšší odchylkou úhrnu srážek od dlouhodobého normálu. Z /3/ za rok 1995 lze vyčíst, že byl<br />
23
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
opět překročen úhrn srážek od roku 1956. To zapříčinilo abnormální úhrn srážek v měsíci<br />
srpnu, a to v jeho třetí dekádě (134,70 mm). Ačkoliv byl tento rok srážkově <strong>na</strong>dprůměrný,<br />
dostatek vláhy v jarních měsících výrazně neovlivnil stav porostů. Pokles výnosů zapříčinily<br />
srážky v průběhu žní. Přestože v dalších letech celkový úhrn srážek neklesá, nedochází ani<br />
k poklesu výnosu a tak nejsou rozdíly ve výnosech velké.<br />
14,00<br />
12,00<br />
10,00<br />
8,00<br />
6,00<br />
4,00<br />
2,00<br />
0,00<br />
-2,00<br />
1970<br />
1968<br />
5,78<br />
5,03<br />
5,53<br />
4,72<br />
1972<br />
1974<br />
1976<br />
1978<br />
1980<br />
1982<br />
1984<br />
1986<br />
1988<br />
1990<br />
1992<br />
1994<br />
1996<br />
1998<br />
2000<br />
2002<br />
2004<br />
2006<br />
4,43<br />
5,14<br />
5,25<br />
5,07<br />
5,65<br />
5,58<br />
6,16<br />
7,21<br />
6,77<br />
7,15<br />
7,50<br />
7,26<br />
6,99<br />
8,32<br />
8,50<br />
8,47<br />
9,02<br />
9,71<br />
9,47<br />
10,00<br />
11,40<br />
8,41<br />
9,48<br />
10,86<br />
9,10<br />
9,33<br />
10,23<br />
9,76<br />
10,90<br />
10,69<br />
10,04<br />
10,90<br />
10,80<br />
11,33<br />
12,05<br />
12,25<br />
2008<br />
12,15<br />
11,30<br />
500,00<br />
450,00<br />
400,00<br />
350,00<br />
300,00<br />
250,00<br />
200,00<br />
150,00<br />
100,00<br />
50,00<br />
0,00<br />
-50,00<br />
-100,00<br />
-150,00<br />
-200,00<br />
-250,00<br />
-300,00<br />
rok<br />
Odchylky srážek za rok Odchylky teplot za rok<br />
Průměrný výnos pšenice ozimé <strong>na</strong> ŠS Úhřetice Polynomický trend (odchylky srážek za rok)<br />
Polynomický trend (odchylky teplot za rok) Polynomický trend (průměrný výnos pšenice)<br />
odchylky srážek v mm<br />
odchylky teplot v °C a výnosy pšenice v kg/10m² (t/ha)<br />
Obr. 1: Porovnání odchylek teplot a srážek s průměrnými výnosy pšenice ozimé v letech<br />
1968 – 2009 v pokusech <strong>na</strong> ŠS Úhřetice<br />
V následujících třech grafech jsou znázorněny odchylky teplot a srážek v měsících<br />
dubnu, květnu a červnu. Tyto měsíce mají zpravidla zásadní vliv <strong>na</strong> tvorbu výnosu.<br />
24
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
50,00<br />
14,00<br />
40,00<br />
12,00<br />
odchylky srážek v mm<br />
30,00<br />
20,00<br />
10,00<br />
0,00<br />
-10,00<br />
-20,00<br />
-30,00<br />
1968<br />
1970<br />
1972<br />
1974<br />
1976<br />
1978<br />
1980<br />
1982<br />
1984<br />
1986<br />
1988<br />
1990<br />
1992<br />
1994<br />
1996<br />
1998<br />
2000<br />
2002<br />
2004<br />
2006<br />
2008<br />
10,00<br />
8,00<br />
6,00<br />
4,00<br />
2,00<br />
0,00<br />
odchylky teplot v °C a výnosy pšenice v kg/10m²<br />
-40,00<br />
-2,00<br />
-50,00<br />
Odchylky srážek v dubnu<br />
Odchylky teplot v dubnu<br />
Polynomický trend (odchylky teplot v dubnu)<br />
rok<br />
Průměrný výnos pšenice ozimé <strong>na</strong> ŠS Úhřetice<br />
Polynomický trend (odchylky srážek v dubnu)<br />
Obr. 2: Porovnání odchylek teplot a srážek s průměrnými výnosy pšenice ozimé v měsíci<br />
duben v letech 1968 – 2009 v pokusech ŠS Úhřetice<br />
-4,00<br />
140,00<br />
14,00<br />
120,00<br />
12,00<br />
odchylky srážek v mm<br />
100,00<br />
80,00<br />
60,00<br />
40,00<br />
20,00<br />
0,00<br />
-20,00<br />
-40,00<br />
1968<br />
1970<br />
1972<br />
1974<br />
1976<br />
1978<br />
1980<br />
1982<br />
1984<br />
1986<br />
1988<br />
1990<br />
1992<br />
1994<br />
1996<br />
1998<br />
2000<br />
2002<br />
2004<br />
2006<br />
2008<br />
10,00<br />
8,00<br />
6,00<br />
4,00<br />
2,00<br />
0,00<br />
odchylky teplot v °C a výnosy pšenice v kg/10m²<br />
-60,00<br />
-2,00<br />
-80,00<br />
Odchylky srážek v květnu<br />
Průměrný výnos pšenice ozimé <strong>na</strong> ŠS Úhřetice<br />
Polynomický trend (odchylky teplot v květnu)<br />
rok<br />
Odchylky teplot v květnu<br />
Polynomický trend (odchylky srážek v květnu)<br />
Obr. 3: Porovnání odchylek teplot a srážek s průměrnými výnosy pšenice ozimé v měsíci<br />
květen v letech 1968 – 2009 v pokusech ŠS Úhřetice<br />
-4,00<br />
Při výpočtu korelačních koeficientů mezi odchylkami teplot a výnosem pšenice, viz<br />
tabulka 1, vychází vyšší korelační koeficient 0,44 - 0,54 v měsících duben až srpen. Naproti<br />
tomu u odchylek srážek a výnosů pšenice (tab. 2) je korelace mezi odchylkami a výnosem<br />
nízká ve vegetačním období a vyšší (0,43, 0,22, 0,43) v období vegetačního klidu v měsících<br />
leden až březen.<br />
25
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
160,00<br />
14,00<br />
140,00<br />
12,00<br />
odchylky srážek v mm<br />
120,00<br />
100,00<br />
80,00<br />
60,00<br />
40,00<br />
20,00<br />
0,00<br />
-20,00<br />
1968<br />
1970<br />
1972<br />
1974<br />
1976<br />
1978<br />
1980<br />
1982<br />
1984<br />
1986<br />
1988<br />
1990<br />
1992<br />
1994<br />
1996<br />
1998<br />
2000<br />
2002<br />
2004<br />
2006<br />
2008<br />
10,00<br />
8,00<br />
6,00<br />
4,00<br />
2,00<br />
0,00<br />
odchylky teplot v °C a výnosy pšenice v kg/10m²<br />
-40,00<br />
-2,00<br />
-60,00<br />
Odchylky srážek v červnu<br />
Průměrný výnos pšenice ozimé <strong>na</strong> ŠS Úhřetice<br />
Polynomický trend (odchylky teplot v červnu)<br />
rok<br />
Odchylky teplot v červnu<br />
Polynomický trend (odchylky srážek v červnu)<br />
Obr. 4: Porovnání odchylek teplot a srážek s průměrnými výnosy pšenice ozimé v měsíci<br />
červen v letech 1968 – 2009 v pokusech ŠS Úhřetice<br />
-4,00<br />
Cílem této práce bylo zpracování řady meteorologických dat v dané oblasti formou<br />
porovnání odchylek od dlouhodobého normálu (1901 – 1950) a jejich srovnání s výnosem<br />
nejpěstovanější obilniny České republiky pšenice ozimé.<br />
Uvedené výsledky ukazují <strong>na</strong> trend zvyšujících se teplot ve vegetačním období<br />
a zároveň k celkovému zvýšení úhrnu srážek přibližně od poloviny devadesátých let minulého<br />
století. Vyšší úhrny srážek mají často souvislost s přívalovými srážkami v letních měsících.<br />
Průběh počasí v daném roce je jedním, nikoliv však jediným faktorem ovlivňující výnos.<br />
V průběhu let 1968 - 2009 docházelo kromě změn v odrůdové skladbě, také ke změnám<br />
agrotechniky, používaných pesticidů, úrovně hnojení a pěstované předplodiny.<br />
Výnos ozimé pšenice má stoupající tendenci po celé sledované období. Od poloviny let<br />
devadesátých nejsou výkyvy výnosů tak výrazné jako v aridnějším období let 1968 - 1990.<br />
Zvýšená srážková činnost má často formu přívalových srážek, které působí i z<strong>na</strong>čné škody<br />
<strong>na</strong> porostech.<br />
Ať už je změ<strong>na</strong> v trendu teplot nebo úhrnu srážek způsobe<strong>na</strong> čímkoliv, v procesu<br />
šlechtění dochází k selekci vhodných adaptabilních genotypů. Pěstování odrůd pšenice<br />
vyšlechtěných v domácích klimatických podmínkách dává větší jistotu zachování stability<br />
výnosu i kvality produkce.<br />
V práci jsou okomentovány pouze některé roky, a to s výraznějšími odchylkami<br />
od normálu a jejich vlivem <strong>na</strong> výnosy. Domníváme se, že tato data získává<strong>na</strong> od počátku<br />
šlechtění obilnin <strong>na</strong> Šlechtitelské stanici Úhřetice budou zasluhovat daleko podrobnější<br />
zpracování.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Čvančara F.: Zemědělská výroba v číslech. SZN, Praha, 1962, 1172 s.<br />
/2/ Meteorologická pozorování Šlechtitelské stanice Úhřetice<br />
/3/ Výroční zprávy Šlechtitelské stanice Úhřetice<br />
26
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ROSTLINY JAKO PROSTŘEDÍ PRO PŘEŽÍVÁNÍ, PROMĚNU<br />
A ŠÍŘENÍ BAKTERIÁLNÍCH PATOGENŮ ČLOVĚKA<br />
PLANTS AS A HABITAT FOR SURVIVAL, GENETIC TRANSFORMATION AND<br />
DISPERSAL OF HUMAN BACTERIAL PATHOGENS<br />
Václav Kůdela<br />
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Drnovská 507, 161 06 Praha 6 – Ruzyně,<br />
kudela@vurv.cz<br />
Summary<br />
Various strains of Pseudomo<strong>na</strong>s aeruginosa, Burkholderia cepacia, Pantoea agglomerans,<br />
Serratia marcescens, Pectobacterium spp. etc. have been recognized as capable infecting<br />
plants and humans. Since the early 1990s, the number of outbreaks of foodborne disease<br />
linked to the consumption of fresh produce has increases. A serious outbreak of foodborne<br />
illness caused by the pathogenic strain of Escherichia coli occurred in northern Germany in<br />
May through June 2011. Epidemiological fieldwork suggested fresh vegetables were the<br />
source of infection. Human bacterial pathogens may be located on the plant surface or within<br />
plant tissues. Today, strong evidence demonstrates the existence of universal pathogenic<br />
mechanisms used by diverse bacterial pathogens and the parallels in the key feature<br />
underlying host defence responses against pathogens in plants, invertebrates, and mammalian<br />
hosts.<br />
Key words: foodborne bacterial diseases; enteric bacteria, epifytes, endofytes<br />
Souhrn<br />
Různé kmeny Pseudomo<strong>na</strong>s aeruginosa, Burkholderia cepacia, Pantoea agglomerans,<br />
Serratia marcescens, Pectobacterium spp. aj. mají schopnost infikovat rostliny i člověka. Od<br />
počátku 90. let se u obyvatel různých zemí začal zvyšovat počet epidemií chorob spjatých s<br />
konzumací čerstvé zeleniny a ovoce. Silná epidemie onemocnění způsobená bakteriemi<br />
Escherichia coli přenosnými potravi<strong>na</strong>mi se vyskytla v květnu až červnu 2011 v severních<br />
spolkových zemích Německa. Z epidemiologických šetření vyplynulo, že zdrojem nákazy<br />
byla čerstvá zeleni<strong>na</strong>. Patogeni člověka mohou být <strong>na</strong> rostlině lokalizováni jako epifyty nebo<br />
endofyty. V současnosti je prokázá<strong>na</strong> existence univerzálního mechanismu patogenity<br />
využívaného různými bakteriálními patogeny a paralérně existence obranných reakcí proti<br />
těmto patogenům u rostlin, bezobratlých a savců.<br />
Klíčová slova: bakteriální choroby přenosné potravi<strong>na</strong>mi; střevní bakterie, epifyty, endofyty<br />
ÚVOD<br />
V druhé polovině 19. století, v éře L. Pasteura a R. Kocha, byly izolovány a<br />
charakterizovány více než dvě desítky původců bakteriálních chorob člověka a tři původci<br />
bakteriálních chorob rostlin. Publikované údaje o bakteriích jako původcích chorob rostlin<br />
27
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vyvolaly u některých biologů nesouhlasné reakce. Německý lékařský mikrobiolog A. Fischer<br />
v letech 1897-1900 opakovaně tvrdil, že primární příčinou tzv. „bakterióz“ u rostlin jsou ve<br />
skutečnosti houby, zatímco bakterie jen <strong>na</strong>hodilými sekundárními vetřelci. Výz<strong>na</strong>mné zásluhy<br />
<strong>na</strong> vybudování vědeckých základů rostlinolékařské bakteriologie má Američan Erwin Frink<br />
Smith (1854-1927). Bezchybnými logickými důkazy, podloženými mnoha vlastními<br />
experimentálními výsledky, umlčel v letech 1893-1899 poslední pochyby o existenci a<br />
výz<strong>na</strong>mu bakteriálních chorob u rostlin /11/.<br />
U odborné, ale i laické veřejnosti je pevně zakotve<strong>na</strong> z<strong>na</strong>lost o existenci zoonóz,<br />
onemocněních společných člověku a zvířatům, přenosných ze zvířat <strong>na</strong> člověka<br />
(zooantroponóz) či z člověka <strong>na</strong> zvířata (antropozoonóz). Naproti tomu velmi nízké je<br />
povědomí veřejnosti o mikroorganismech škodlivých jak rostlinám, tak i člověku.<br />
Příspěvek si klade za cíl: (i) specifikovat bakterie, které jsou patogenní jak pro člověka,<br />
tak i některé druhy rostlin; (ii) pojed<strong>na</strong>t o bakteriálních patogenech člověka způsobilých<br />
přežívat <strong>na</strong> rostlinách jako epifyty nebo endofyty, geneticky se transformovat a z rostlin<br />
přecházet <strong>na</strong> člověka; (iii) poukázat <strong>na</strong> skutečnost, že schopnost bakteriálních patogenů<br />
člověka přežívat <strong>na</strong> rostlinách a jimi se šířit je nejen potenciálním zdravotnickým problémem,<br />
ale i palčivou otázkou ekonomickou pro pěstitele, prodejce a zpracovatele některých<br />
rostlinných produktů.<br />
MATERIÁL A METODIKA<br />
Šlechtitelská stanice Úhřetice se <strong>na</strong>chází v řepařské výrobní oblasti, v <strong>na</strong>dmořské výšce<br />
234 - 253 m, podle /1/ s dlouhodobou průměrnou teplotou 8,2 °C a s dlouhodobým<br />
průměrným úhrnem srážek 588 mm. Převažují půdy hlinité, středně těžké, degradovaná<br />
černozem <strong>na</strong> hluboké spraši.<br />
Šlechtění ozimé pšenice <strong>na</strong> Šlechtitelské stanici Úhřetice, dnes součást podniku<br />
SELGEN, a.s., započalo v roce 1956. Již z této doby lze získat podrobná data o výnosech<br />
jednotlivých odrůd a zároveň meteorologické záz<strong>na</strong>my. Zdrojem informací jsou výroční<br />
zprávy, které zahrnují výsledky mezistaničních pokusů s odrůdami a novošlechtěním ozimé<br />
pšenice a <strong>na</strong>víc jsou doplněny meteorologickým pozorováním, včetně komentáře průběhu<br />
počasí a jeho vlivu <strong>na</strong> porosty. Ucelenější soubor dat vhodných pro vzájemná porovnání,<br />
především průměrných teplot, srážek a výnosů, lze získat od roku 1968.<br />
Pro posouzení změn byly ze získaných dat vypočteny odchylky průměrných teplot<br />
a odchylky průměrných úhrnů srážek od dlouhodobé průměrné teploty t 50 a od dlouhodobého<br />
průměrného úhrnu srážek s 50 (1901 - 1950). Získané hodnoty byly znázorněny graficky, a to<br />
za celé sledované období let 1968 - 2009. Dále byly graficky zpracovány odchylky<br />
za jednotlivé měsíce. U celého souboru dat byla provede<strong>na</strong> základní statistická<br />
a<strong>na</strong>lýza - průměr, směrodatná odchylka, korelační koeficient (tab. 1 a 2).<br />
Meteorologická data byla doplně<strong>na</strong> získanými průměrnými výnosy standardních odrůd<br />
ozimé pšenice z maloparcelkových pokusů vedených <strong>na</strong> Šlechtitelské stanici Úhřetice. Tyto<br />
pokusy slouží pro předvýběr pšenice do státních zkoušek. Odrůdy jsou vysety <strong>na</strong> ploše 10 m²,<br />
ve 4 opakováních ve znáhodněných blocích. Takto jsou získá<strong>na</strong> poměrně přesná data<br />
o výnose dané odrůdy za jednotlivé roky. Průměrné výnosy standardních-kontrolních odrůd<br />
slouží pro porovnání výkonu ostatních novošlechtění a v pokuse bývají zařazeny několik let.<br />
28
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Jejich průměrný výnos nejlépe reprezentuje spektrum běžně pěstovaných odrůd ozimé<br />
pšenice.<br />
V prvopočátku šlechtění ozimé pšenice <strong>na</strong> Šlechtitelské stanici Úhřetice roku 1957 byly<br />
standardními odrůdami Kaštická osi<strong>na</strong>tka, Pyšelka, Pavlovická 198 a Chlumecká 12.<br />
Od roku 1968 <strong>na</strong>stupuje odrůda Mironovská 808, doplně<strong>na</strong> o odrůdu Kavkaz a Jubilar, která<br />
zůstala standardní odrůdou deset let. V letech 1978 - 1981 je zastoupení odrůd Slavia, Vala,<br />
Jubile<strong>na</strong>ja 50. V roce 1983 je zařaze<strong>na</strong> jako standardní odrůda ozimá pšenice Regi<strong>na</strong>, později<br />
rozšíře<strong>na</strong> o odrůdu Sparta, kterou po 18 letech v roce 2001 <strong>na</strong>hradila odrůda Samanta a Ala<strong>na</strong>.<br />
Podle dostupných informací z výročních zpráv a dalších záz<strong>na</strong>mů Šlechtitelské stanice,<br />
byl využíván šestihonný osevní postup se zastoupením pícnin (vojtěška) a okopanin. Orba a<br />
předseťová příprava byla provádě<strong>na</strong> tehdy s dostupnými mechanizačními prostředky. Výživa<br />
a hnojení probíhala podle tehdejších normativů, <strong>na</strong>příklad v roce 1973 byla dávka čistých<br />
živin dodá<strong>na</strong> formou minerálních hnojiv <strong>na</strong> 1 ha 75 kg N, 81,4 kg P a 131,2 kg K. Dále byla<br />
využívá<strong>na</strong> i chlévská mrva.<br />
BAKTERIE PATOGENNÍ PRO ČLOVĚKA, ZVÍŘATA A ROSTLINY<br />
Schopnost vyvolat onemocnění člověka, zvířat a rostlin mají některé kmeny<br />
Pseudomo<strong>na</strong>s aeruginosa, Burkholderia cepacia, Pantoea agglomerans, Serratia marcescens<br />
aj. Z nich největší pozornost je věnová<strong>na</strong> druhu P. aeruginosa, který má spojitost s cystickou<br />
fibrózou plic, záněty močových cest, mozkových blan, středního ucha a hnisání kůže po<br />
popáleninách.<br />
PSEUDOMONAS AERUGINOSA<br />
Bakterie P. aeruginosa je považová<strong>na</strong> za nečastější příčinu bakteriálních infekcí<br />
dlouhodobě hospitalizovaných pacientů se sníženou imunitou. V minulosti se zdroj nákazy<br />
hledal v bezprostřední blízkosti pacientů uvnitř nemocnice, tj. v nálevkách umyvadel a van,<br />
roztocích a krémech, <strong>na</strong> rukou personálu nebo v inhalačních a resuscitačních zařízeních. O<br />
zdrojích mimo nemocnici se začalo uvažovat až poté, co byly publikovány práce o<br />
přítomnosti velkého počtu bakterií P. aeruginosa <strong>na</strong> čerstvé zelenině a také <strong>na</strong> okrasných<br />
rostlinách přinášených do nemocnice pacientům. Bakterie P. aeruginosa je poměrně běžná v<br />
zemědělských půdách; byla izolovaná z 3-24 % a<strong>na</strong>lyzovaných půdních vzorků. Půda je tedy<br />
rezervoárem P. aeruginosa, odkud se může dostat <strong>na</strong> <strong>na</strong>dzemní rostlinné orgány a při vyšší<br />
teplotě (27 °C) a vyšší relativní vlhkosti ( 0-80 %) je může kolonizovat /3, 6/.<br />
U souboru kmenů Pseudomo<strong>na</strong>s aeruginosa z půdy, rostlin a klinického materiálu bylo<br />
zjištěno, že větši<strong>na</strong> klinických izolátů (83 %) byla patogenní pro rostliny a všechny izoláty P.<br />
aeruginosa z rostlin byly patogenní pro laboratorní bílé myši (kmen ICR). V populaci P.<br />
aeruginosa se vyskytovaly kmeny způsobilé vyvolat nejen měkkou hnilobu duž<strong>na</strong>tých<br />
rostlinných orgánů, ale i listovou skvrnitost mladých, neoslabených rostlin fazolu, a to i při<br />
nízké koncentraci inokula, obdobně jako je tomu u typické fytopatogenní bakterie P. syríngae<br />
pv. syringe /6/.<br />
ENDOFYTIČTÍ BAKTERIÁLNÍ PATOGENI ČLOVĚKA<br />
Endofytické bakterie se <strong>na</strong>cházejí v kořenech, stoncích, listech, plodech, hlízách a také<br />
uvnitř hlízek <strong>na</strong> kořenech vikvovitých rostlin. U většiny rostlin mají kořeny větší počet<br />
29
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
endofytů než <strong>na</strong>dzemní orgány. Endofytické bakterie jsou většinou lokalizovány v<br />
mezibuněčných prostorách a cévách xylému /10/.<br />
V letech 1988-2005 bylo z vnitřních pletiv šestnácti druhů rostlin izolováno 10 běžných<br />
a 11 oportunních patogenů člověka. Týká se to <strong>na</strong>př. endofytických kmenů Salmonella spp.<br />
(potenciálních původců gastroenteritid), Burkholderia cepacia, (potenciálního původce<br />
plícních cystických fibróz), Nocardia spp. (potenciálních původců infekcí nohou vyúsťujících<br />
v amputace) aj. /10/.<br />
Za zmínku stojí tři praktické poznámky. Za první, byl podán důkaz o spojitosti<br />
salmonelózy (akutního zánětu žaludku a tenkého střeva) u osob, které konzumovaly rajčata<br />
vypěstovaná hydroponicky v kontaminovaném živném roztoku. Za druhé, v souvislosti s<br />
rozvojem biologické regulace patogenů rostlin nelze pominout, že k neúčinnějším bioagens<br />
patří Stenotrophomo<strong>na</strong>s maltophila, Pantoea agglomerans, Burkholderia cepaciae aj., které<br />
jsou zároveň i oportunními patogeny člověka. Za třetí, endofytické bakterie nelze eliminovat<br />
povrchově působícímu dezinfekčními postupy.<br />
EPIDEMIE STŘEVNÍCH CHOROB ČLOVĚKA SPJATÝCH S ČERSTVOU<br />
ZELENINOU A OVOCEM<br />
Epidemie střevních chorob člověka majících spojitost s čerstvou zeleninou a ovocem<br />
jsou způsobovány zejmé<strong>na</strong> bakteriemi Salmonella enterica, patogenními kmeny Escherichia<br />
coli, Shigella spp., Campylobacter spp., Listeria monocytogenes, Staphylococcus aureus a<br />
Yersinia spp. V poslední době je mimořádný zájem o výskyt nákaz způsobovaných<br />
patogenními kmeny E. coli, které přežívají <strong>na</strong> rostlinách určených k přímé konzumaci<br />
člověkem /1, 12/.<br />
Prospěšnost a škodlivost Escherichia coli<br />
Bakterie druhu E.coli se vyskytují v zažívacím traktu zdravých teplokrevných<br />
organismů (savců a ptáků). Z<strong>na</strong>čné množství těchto bakterií se <strong>na</strong>chází v tlustém střevě, kde<br />
jsou prospěšné tím, že zkvašují celou řadu cukrů a vytvářejí kyselinu mléčnou. Bakterie E.<br />
coli svými kyselými produkty a antibiotickými látkami (koliciny) účinně regulují střevní<br />
mikrobiální společenstva (brání <strong>na</strong>př. pomnožení patogenních bakterií) a výrazně se podílejí<br />
<strong>na</strong> tvorbě vitaminů (<strong>na</strong>př. vitaminu K).<br />
Bakterie E. coli jsou pro člověka škodlivé ve dvou případech. Za prvé tenkrát, když se<br />
bakterie E. coli dostanou mimo střevní trakt. V takových případech vznikají v <strong>na</strong>padených<br />
orgánech zánětlivé procesy, <strong>na</strong>př. zánět močových cest nebo žlučníku. Za druhé tenkrát, jde-li<br />
o některý z kmenů šesti typů střevní bakterie E. coli vyz<strong>na</strong>čující se specifickými patogenními<br />
vlastnostmi. Zvlášť nebezpečné jsou kmeny, jejichž patogenita spočívá ve schopnosti<br />
přichytit <strong>na</strong> sliznici střeva, produkovat toxiny, které usmrcují hostitelské buňky a vyvolávají u<br />
člověka akutní krvácivé průjmy. U infikovaných dětí a osob v pokročilém věku může někdy<br />
<strong>na</strong>stat rozklad červených krvinek a selhání ledvin. K nejznámějším škodlivým kmenům patří<br />
E. coli O157:H7 a po epidemii v Německu i kmen O104:H4. První zprávy o<br />
enterohemoragických kmenech E. coli pocházejí z roku 1982, ale následné pátrání v<br />
bakteriologických sbírkách ukázalo, že několik izolátů pocházejících z USA, Ka<strong>na</strong>dy a Velké<br />
Británie bylo do sbírek uloženo před rokem 1982 /12/.<br />
30
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Genetická transformace Escherichia coli<br />
Druh E. coli je tvořen několika stovkami různých kmenů, podskupin uvnitř druhu, které<br />
se od sebe liší fyziologickými z<strong>na</strong>ky, životním cyklem, patogenními vlastnostmi, způsobilostí<br />
odolávat ataku určitých antimikrobiálních apod. Z<strong>na</strong>čná různorodost E. coli je podmíně<strong>na</strong><br />
nejen mutacemi, ale i schopností šířit genetický materiál v rámci populace horizontálně, tj.<br />
přenosem segmentu DNA při přímém kontaktu buněk pomocí bakteriofágů (virů <strong>na</strong>padajících<br />
bakteriální buňky). K tomu je větší příležitost u bakterií <strong>na</strong>cházejících <strong>na</strong> povrchu rostlin ve<br />
formě agregátů, než u bakterií neagregovaných, jak je tomu v zažívacím traktu člověka a<br />
zvířat /5, 12/.<br />
Přirozený rezervoár Escherichia coli: hovězí dobytek<br />
Přirozeným místem výskytu škodlivých kmenů E. coli je vnitřní prostor střev<br />
přežvýkavců (hovězího dobytka, koz, ovcí, a jelenů), odkud jsou spolu s výkaly pravidelně<br />
vylučovány mimo tělo. Škodlivé kmeny E. coli <strong>na</strong>cházející se uvnitř střev přežvýkavců se<br />
chovají vůči svým hostitelům jako neškodní příživníci (komensálové), takže jejich hostitelské<br />
živočišné druhy lze považovat za nositele nákazy. Když se mikrobiologicky a<strong>na</strong>lyzovala<br />
kravská lej<strong>na</strong> v chovech dojnic, četnost pozitivních nálezů E. coli se pohybovala v rozmezí<br />
0,2 – 49 %. Počet vylučovaných patogenních bakterií E. coli O157:H7 nebývá velký. V<br />
chovech dobytka se však mohou vyskytovat jedinci (ve stádě jich může být až okolo 20 %),<br />
které lze oz<strong>na</strong>čit jako „supervylučovače“. Vyz<strong>na</strong>čují se tím, že v jejich výkalech se <strong>na</strong>chází<br />
<strong>na</strong>dprůměrný počet patogenních bakterií E. coli /1/.<br />
Z potravin živočišného původu byla nákaza prokázá<strong>na</strong> v těchto produktech: nedopečené<br />
hamburgery z hovězího masa, křehčené bifteky, řezy kebabu (beraní maso k opékání <strong>na</strong><br />
rožni), mražená jídla z kuřecího, vepřového a hovězího masa, salámy, <strong>na</strong>kládaná zvěři<strong>na</strong>,<br />
sýry, mléko (nepasterizované), máslo, jogurt a zmrzli<strong>na</strong>.<br />
Maso může být kontaminováno škodlivými kmeny E. coli <strong>na</strong> jatkách během porážky<br />
zvířat a poté v průběhu zpracování masa <strong>na</strong> různé masné produkty. Do mléka se škodlivé<br />
bakterie dostávají z nedoko<strong>na</strong>le omytých kravských vemen nebo dojicích strojů.<br />
Přežívání Escherichia coli: voda, půda, rostliny<br />
Z fekálii člověka a zvířat se nepatogenní i patogenní kmeny E. coli dostávají do<br />
vnějšího prostředí, vody, půdy a <strong>na</strong> rostliny. Dostanou-li se nepatogenní kmeny E. coli s<br />
výkaly člověka nebo živočišných obratlovců do vnějšího prostředí, považují se za indikátory<br />
znečištění fekáliemi.<br />
Ke kontami<strong>na</strong>cím vodních toků, jezer, studen a pramenů bakteriemi E. coli, včetně<br />
patogenního kmene O 157 (a pravděpodobně i kmene O104:H4), dochází zpravidla po<br />
předcházejících velkých lijácích, kdy voda spláchne zeminu a rostlinné zbytky z polí<br />
hnojených kravskou mrvou nebo kejdou, případně z pastvin, kde se pase hovězí dobytek nebo<br />
ovce. Hromadné výskyty průjmových onemocnění způsobené patogenními kmeny E. coli<br />
byly zaz<strong>na</strong>menány jed<strong>na</strong>k u rekreantů u kontaminovaných vodních toků, jezer a rybníků,<br />
jed<strong>na</strong>k u osob, které požily kontaminovaný led nebo vodu ze soukromých nebo obecních<br />
studen a pramenů /1, 11/.<br />
31
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Povrch rostlin může být kontaminován bakteriemi E. coli: (i) při závlaze postřikem<br />
nebo aplikací pesticidů při použití kontaminované vody; (ii) přímým kontaktem s<br />
kontaminovanou zeminou při větrných deštích, při obdělávání půdy během vegetace nebo při<br />
sklizni; (iii) přenosem nákazy hmyzem z hnojišť, dobytčích a ovčích a výkalů <strong>na</strong> pastvinách.<br />
Epifytické přežívání Escherichia coli<br />
V potravinách rostlinného původu byli původci hemoragických kolitid a hemolytickouremického<br />
syndromu prokázáni u hroznů, hlávkového salátu, špenátu, kyselého zelí,<br />
ředkvičky, melounu, v jablečné šťávě, <strong>na</strong> čerstvých výhonech a klíčních rostlinách různých<br />
druhů rostlin, ale také <strong>na</strong> semenech pískavice řecké (Trigonella foenun-graecum), která se<br />
využívají v tradiční čínské medicíně. I když jsou rostliny druhořadými nosiči nákazy, je<br />
skutečností, že dosud největší epidemie, <strong>na</strong> jejíž vzniku se podílela E. coli, vznikla po požití<br />
ředkvičkového salátu ve školní jídelně v Japonsku. Onemocnělo téměř 8 tisíc školáků.<br />
Rostliny mohou <strong>na</strong> svém povrchu přechovávat jak nepatogenní, tak i patogenní kmeny<br />
bakterie E. coli. Mezi střevními patogeny jsou velké rozdíly v jejich schopnosti připoutat se k<br />
rostlinnému povrchu a kolonizovat jej. U některých bakteriálních patogenů je dokonce<br />
vyvinut aktivní mechanismus kolonizace povrchu rostlin, tj. způsobilost pevně se k povrchu<br />
rostliny přichytit a přetrvávat zde po dlouhou dobu až do sklizně i po ní /1/.<br />
Osud imigrovaných buněk E. coli <strong>na</strong> povrchu rostlin, podobně jako jiných<br />
nefytopatogenních bakterií spjatých a fylosférou, je závislý <strong>na</strong> tom, zda jsou tyto<br />
přistěhovavší buňky <strong>na</strong> povrchu rostliny rozptýleny osamoceně, ve formě biofilmu, jsou<br />
<strong>na</strong>hloučeny ve formě agregátů či spíše mikroagregátů nebo se <strong>na</strong>cházejí v přirozených<br />
otvorech jako jsou průduchy nebo lenticely. Bakteriální buňky tvořící agregát jsou obvykle<br />
obaleny polymerní hmotou (bakteriálními extracelulárními polysacharidy). Agregáty jsou<br />
vlastně mikroniky s markantně odlišnými podmínkami pro bakterie, než jsou v okolí agregátů.<br />
Agregované bakteriální buňky mají větší šanci <strong>na</strong> přežití ve fyloplanu než buňky<br />
neagregované /1, 5/.<br />
Od běžných epifytických bakterií se bakterie E. coli vyz<strong>na</strong>čují tím, že jsou mnohem<br />
zranitelnější v suchých podmínkách. Při vystavení listů suchým podmínkách přežilo pouze 1<br />
% buněk E. coli a Salmonella spp., zatímco u druhu Pseudomo<strong>na</strong>s syringe, který je běžnou<br />
součástí epifytické mikroflóry, přežilo 30 % buněk. Uvedené vlastnosti jsou důležité pro<br />
posouzení výz<strong>na</strong>mu opatření určených k minimalizaci rizika výskytu patogenních střevních<br />
bakterií E. coli <strong>na</strong> rostlinných produktech /1/.<br />
Z hlediska možnosti elimi<strong>na</strong>ce patogenních bakterií <strong>na</strong> povrchu rostlin je důležitý<br />
poz<strong>na</strong>tek, že bakterie aktivně k povrchu rostlin přilnuté, nebo se <strong>na</strong>cházející v průduších a<br />
lenticelách, jsou nesmyvatelné. V těchto případech se této hrozbě nelze vyhnout ji<strong>na</strong>k, než<br />
tím, že zeleninu nebo ovoce zpracujeme vařením.<br />
Společné mechanismy pro virulenci patogenů člověka a rostlin<br />
Různé kmeny gramnegativních patogenů, zejmé<strong>na</strong> Pseudomo<strong>na</strong>s aeruginosa,<br />
Burkholderia cepacia a Pectobacterium spp., se vyz<strong>na</strong>čují schopností infikovat rostliny i<br />
živočichy. Na začátku 21. století disponujeme důkazy, které svědčí o existenci univerzálního<br />
mechanismu patogenity využívaného různými bateriálními patogeny a paralerně o existencí<br />
obranných reakcí proti těmto patogenům u rostlin, bezobratlých a savců. Tak <strong>na</strong>př. kmen P.<br />
32
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
aeruginosa oz<strong>na</strong>čovaný jako PA14 je schopen způsobit měkkou hnilobu u rostlin salátu a<br />
Arabidopsis a zároveň je schopen infikovat a usmrtit bílou myš /2, 7, 9/.<br />
Varovná zkušenost z „německé“ epidemie v roce 2011<br />
Epidemické onemocnění střevní bakterií Escherichia coli, které propuklo v severním<br />
Německu /4/, se projevovalo krvácivým průjmem (hemoragickou kolitidou) a v některých<br />
případech také rozkladem červených krvinek a akutním selháním ledvin (tzv. hemolytickouremickým<br />
syndromem – HUS). Podle údajů zveřejněných koncem červ<strong>na</strong> 2011 byl z<br />
celkového počtu 4055 postižených osob u téměř 22 % průběh onemocnění těžký (tj. s<br />
hemolyticko-uremickým syndromem) a 1,2 % osob zemřelo. Případy ojedinělých výskytů<br />
nemoci mimo Německo se většinou týkaly osob přicestovavších z Německa. V ČR to byla<br />
jed<strong>na</strong> americká turistka, která přijela ze severního Německa. Za původce hemoragické<br />
kolitidy a hemolyticko-uremického syndromu byl oz<strong>na</strong>čen shigatoxigenní kmen střevní<br />
bakterie E. coli, serotyp O104:H4.<br />
Podle předběžných šetření prováděných německými zdravotnickými institucemi byla<br />
prokázá<strong>na</strong> „výz<strong>na</strong>mnou souvislost mezi nemocí a konzumací syrových rajčat, čerstvých<br />
okurek a salátu“. Následně byly jako zdroj nákazy oz<strong>na</strong>čeny okurky dovezené ze Španělska a<br />
byly proto stahovány z prodeje. Jak se později ukázalo, předběžné sdělení o původu nákazy<br />
bylo mylné. Za křivé obvinění požadovalo Španělsko od německých úřadů pro své zelináře<br />
odškodnění.<br />
Spotřebitelé v evropských zemích reagovali <strong>na</strong> informace o způsobu šíření epidemie<br />
odklonem od nákupů nejen okurek, ale i dalších zeleninových druhů, jako je rajče, salát,<br />
paprika, cuketa a čekanka. Chování kupujících, hraničící s hysterií, mělo v řadě evropských<br />
zemí za následek rozvrat trhu s čerstvou zeleninou. Jako náhradu škod vzniklých v roce 2011<br />
následkem mylné informace o způsobu zavlečení a šíření toxigenní bakterie E. coli v<br />
Německu a dalších zemích obdrží evropští pěstitelé vybraných druhů zeleniny z rozpočtu EU<br />
210 milionů eur (více než 5 miliard Kč).<br />
Nejen zdravotnický, ale i ekonomický problém<br />
Kromě zvýšeného zdravotnického rizika spojeného s konzumací čerstvé zeleniny a<br />
ovoce se rýsuje i vážný ekonomický problém. Spočívá v tom, že pokud by spotřebitelé čerstvé<br />
zeleniny a ovoce <strong>na</strong> každý další obdobný případ epidemie hemoragických kolitid a<br />
hemolyticko-uremického syndromu, jehož zdrojem by byly rostliny či rostlinné produkty,<br />
reagovali zásadním omezením spotřeby příslušné komodity či potraviny, může to pěstitele<br />
zeleniny i <strong>na</strong>vazující potravinářská a obchodní odvětví ekonomicky zruinovat.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Brandl, M., T.: Fitness of human enteric pathogens and implications for food safety. Annu. Rev.<br />
Phytopathol. 44, 2006 : 367-392<br />
/2/ Cao H., Baldini R., L., Rahme L. G.: Common mechanisms for pathogens of plants and animals. Annu. Rev.<br />
Phytopathol. 39, 2001 : 259-84<br />
/3/ Green, S. K., Shroth, M. N., Cho, J.J., Kominos, S.D., Vitanzajack, V.B.: Agricultural plants and soils as a<br />
reservoir for Pseudomo<strong>na</strong>s aeruginosa. Applied Mikrobiology 28, 1974 : 987-991<br />
/4/ Hackernbroch, V., Shafy, S., Thadeusz , F.: The hunt for the sources of Germany´s E. coli outbreak.<br />
Spiegelonline 05/31/2011 04:28 PM<br />
/5/ Hall-Stoodley, L., Stoodley, P.: Biofilm formation and dispersal and the transmission of human pathogens.<br />
Trends in Microbiology 13, 2005 : 7-10<br />
33
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/6/ Kůdela V.: Patogenita kmenů Pseudomo<strong>na</strong>s aeruginosa pro rostliny a živočichy. In: Kůdela V.:Vaskulární a<br />
parenchymatické bakteriózy vojtěšky, fazolu a růžovitých dřevin - patogeneze, epidemiologie a metody<br />
ochrany. Doktorská disertační práce. Svazek I. ČSAV Praha 1988 : 251-268<br />
/7/ Kůdela, V.: Biofilmy <strong>na</strong> povrchu rostlin. In: Rulík M. et al.: Mikrobiální biofilmy. Olomouc, Univerzita<br />
Palackého, 2011 : 268-299<br />
/8/ Morris, C., E., Monier, J-M.: The ecological significance of biofilm formation by plant-associated bacteria.<br />
Annu. Rev. Phytopathol 41, 2003 : 429-453<br />
/9/ Rahme, L.G., Stevens, E.J., Wolfort, S. F., Shao, .J., Tompkins, R.G., Ausubel, F. M: Common virulence<br />
factors for bacterial pathogenicity in plants and animals. Science 268, 1995 : 1899-1902<br />
/10/ Rosenblueth, M., Martínez-Romero, E.: Bacterial endophytes and their interactions with hosts. Molecular<br />
Plant-Microbe Interactions 19, 2006 : 827-833<br />
/11/ Starr, M. P.: Phytopathogenic bacteria. In: Starr M. P. et al. (eds): Selection from “The Procaryotes”. New<br />
York, Springer Verlag, 1983 : 123-134<br />
/12/ Tyler, H. L., Triplett, E., W.: Plants as a habitat for beneficial and/or human pathogenic bacteria. Annu. Rev.<br />
Phytopathol. 46, 2008 : 53-73<br />
Poděkování<br />
Příspěvek byl vypracován v rámci řešení Výzkumného záměru Ministerstva zemědělství<br />
České republiky č. MZe 0002700604.<br />
34
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Přednášky<br />
35
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
STRESEM KU ZDRAVÍ! VYUŽITÍ STRESOVÉ ODPOVĚDI<br />
V OCHRANĚ ROSTLIN<br />
STRESS FOR HEALTH. UTILIZATION OF STRESS RESPONSE OF PLANTS IN CROP<br />
PROTECTION<br />
Lenka Burketová 1 , Vladimír Šašek 1 , Miroslava Nováková 2 , Vendula Hemzalová 3 , Dinh Kim<br />
Phuong 2 , Olga Valentová 2<br />
1 Ústav experimentální botaniky AV ČR, Laboratoř patofyziologie, Na Karlovce 1a, Praha 6,<br />
burketova@ueb.cas.cz,<br />
2 Vysoká škola chemicko-technologická, Fakulta potravinářské a biochemické technologie, Ústav<br />
biochemie a mikrobiologie, Technická 5, Praha,<br />
3 ČZU v Praze, FAPPZ, katedra ochrany rostlin, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6 - Suchdol<br />
Summary<br />
Plants under attack by pathogens activate stress response, which helps them to combat with<br />
possible subsequent pathogen infection, this phenomenon is called induced resistance. The<br />
aim of our study was to investigate possible utilization of induced resistance of oilseed rape<br />
against stem canker caused by the fungal pathogen Leptosphaeria maculans, and to<br />
Sclerotinia sclerotiorum causing stem rot. Here we demonstrate the capability of elicitors<br />
produced by L. maculans into cultivation medium, collagen hydrolyzates as well as chemical<br />
inducers of resistance, β-aminobutyric acid and benzothiadiazole, of inducing resistence<br />
against this pathogen on cotyledons. Resistance to a necrotroph pathogen S. sclerotiorum was<br />
induced by 1-aminocyclopropan-1-carboxylic acid (ACC) and by aminoethoxyvinylglycine<br />
(AVG).<br />
Key words: induced resistance, oilseed rape, Leptosphaeria maculans, stem canker, elicitors,<br />
collagen hydrolyzate<br />
Souhrn<br />
Napadení rostlin patogeny vyvolává stresovou odpověď, která u rostlin zvyšuje šanci ubránit<br />
se další infekci, aktivuje se tzv. indukovaná rezistence. Možnost využití tohoto jevu v ochraně<br />
řepky olejky proti původci fómové hniloby, Leptosphaeria maculans, a sklerotiniové hniloby,<br />
Sclerotinia sclerotiorum, byla studová<strong>na</strong> <strong>na</strong> modelu děložních a pravých listů, ošetřených<br />
elicitory a chemickými induktory. V inokulačních testech bylo zjištěno, že lze k L. maculans<br />
indukovat rezistenci elicitory, produkovanými tímto patogenem do kultivačního média,<br />
hydrolyzáty kolagenu získanými z kolagenních odpadů a chemickými induktory kyselinou β-<br />
aminomáselnou a benzothiadiazolem. Rezistence k nekrotrofnímu patogenu S. sclerotiorum<br />
byla induková<strong>na</strong> kyselinou 1-aminocyclopropan-1-karboxylovou (ACC) a aminoethoxyvinylglycinem<br />
(AVG).<br />
Klíčová slova: indukovaná rezistence, řepka olejka, fómová hniloba, Leptosphaeria maculans,<br />
elicitory, hydrolyzáty kolagenu, kyseli<strong>na</strong> β-aminomáselná<br />
36
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Napadení rostlin patogeny vyvolává stresovou odpověď, která u rostlin zvyšuje šanci<br />
ubránit se další infekci, aktivuje se tzv. indukovaná rezistence, která je účinná nejen proti<br />
organismu, který tuto obranu spustil, ale i proti širšímu spektru dalších patogenů /3, 6/. Kromě<br />
patogenů samotných může být tato rezistence induková<strong>na</strong> i elicitory, které patogeni produkují,<br />
složkami jejich buněčných stěn, případně i fragmenty buněčných stěn rostlin, které vznikají<br />
jako produkt enzymatického rozkladu v důsledku patogeneze. Tyto produkty tak slouží jako<br />
sekundární elicitory obranných reakcí. Vedle těchto přirozených elicitorů je možné<br />
indukovanou rezistenci vyvolat i působením některých chemických látek /1/. Mezi známé<br />
induktory patří i kyseli<strong>na</strong> salicylová, která se současně účastní i signální kaskády vedoucí ke<br />
spuštění obranných mechanismů včetně syntézy tzv. PR-proteinů, nebo její funkční syntetický<br />
a<strong>na</strong>log benzothiadiazol (BTH). Kromě lokálního působení v místě infekce tyto látky indukují<br />
rezistenci v rostlinách i systemicky. Dalšími signálními molekulami řídícími obranné reakce<br />
jsou kyseli<strong>na</strong> jasmonová (JA) a etylén (ET). JA je v rostlinách metabolizová<strong>na</strong> nejčastěji <strong>na</strong><br />
těkavý metyljasmonát nebo vytváří konjugáty s aminokyseli<strong>na</strong>mi. Plyn etylén je považován<br />
za hormon, který při obranných rekcích rostliny kooperuje s JA a společně antagonizují<br />
signální dráhu SA. Tyto obranné signální dráhy neoperují samostatně, nýbrž se vzájemně<br />
pozitivně i negativně regulují.<br />
Cílem <strong>na</strong>ší práce bylo <strong>na</strong>lezení možných induktorů rezistence u řepky olejky proti<br />
fómové hnilobě vyvolané patogenem Leptosphaeria maculans /5/ a sklerotiniové hnilobě<br />
působené nekrotrofem Sclerotinia sclerotiorum. Zaměřili jsme se jak <strong>na</strong> látky účastnící se<br />
obranných signálních kaskád, tak i <strong>na</strong> chemické induktory, přirozené elicitory a kolagenní<br />
hydrolyzáty, získávané z odpadních produktů kožedělného a potravinářského průmyslu.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Rostliny řepky olejky (odrůda Columbus) byly pěstovány hydroponicky za řízených<br />
podmínek v kultivačním boxu (fotoperioda 14/10h; 22/18°C). Ve stáří 11 dnů byly ošetřeny<br />
postřikem induktory a elicitory. Zdrojem elicitorů bylo kultivační médium L. maculans izolát<br />
JN2. Tekutá média Gamborg B5 (Duchefa) a Fries /4/ byla inokulová<strong>na</strong> konidiemi<br />
v koncentraci 10 6 /ml a L. maculans kultivová<strong>na</strong> podobu 11 dní ve tmě za stálého třepání (100<br />
ot./min). Kultivační médium bylo poté odděleno od mycelia filtrací, dialyzováno proti vodě<br />
(separační mez dialyzační membrány 8 kDa) a použito pro aplikaci <strong>na</strong> rostliny. Dále byly<br />
použity hydrolyzáty kolagenu HCu, C1, C2 a K1 z UTB Zlín. Jako chemické induktory<br />
rezistence byly použity: kyseli<strong>na</strong> salicylová (SA) – 3 mM, kyseli<strong>na</strong> β- aminomáselná (BABA)<br />
– 10 mM, riboflavin – 1 mM, me<strong>na</strong>dion bisulfit sodný (MSB) - 200 µM, a benzothiadiazol,<br />
jako pozitivní kontrola a látka se známým účinkem u jiných patosystémů. Tyto látky i<br />
chemické induktory byly <strong>na</strong> rostliny aplikovány postřikem <strong>na</strong> děložní, resp. pravé, listy. Po<br />
72 h byly děložní listy inokulovány suspensí konidií L. maculans izolátem JN2 (10 7 /ml), po<br />
dvou týdnech skenovány a velikost lézí stanove<strong>na</strong> <strong>na</strong> základě obrazové a<strong>na</strong>lýzy pomocí<br />
programu DPlan4Lab. Kontrolní rostliny byly ošetřeny vodou a kultivačním médiem bez L.<br />
maculans. Pro hodnocení rezistence k S. sclerotiorum byly pravé listy řepky inokulovány<br />
připevněním terčíku mycelia o průměru 5 mm <strong>na</strong> adaxiální stranu listu. Rostliny byly poté<br />
udržovány téměř ve 100 % vlhkosti vzduchu. 24 h po inokulaci byly listy skenovány a<br />
velikost lézí kvantifiková<strong>na</strong> pomocí programu DPlan4Lab.<br />
37
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Účinnost indukované rezistence byla potvrze<strong>na</strong> u řady patosystémů, ale jed<strong>na</strong>lo se<br />
převážně o biotrofy, tj. patogeny, kteří jsou závislí <strong>na</strong> metabolismu hostitelské rostliny a proto<br />
hostitelské buňky neusmrcují. Pokud jde o patogeny s jiným životním stylem, je literárních<br />
údajů poskrovnu. V <strong>na</strong>šich experimentech jsme hodnotili účinek látek, které byly dříve<br />
popsány jako induktory rezistence proti jiným patogenům. Výsledky inokulačních testů (Obr.<br />
1) potvrdily, že známé induktory rezistence BTH a SA vyvolávají rezistenci i v patosystému<br />
řepka - L. maculans v děložních listech. Naopak MSB, který byl dříve popsán jako účinný<br />
induktor rezistence k tomuto patogenu /2/ elicitační účinek v <strong>na</strong>šich experimentech<br />
neprokázal. Vzhledem k tomu, že patogeni produkují řadu látek, které mají us<strong>na</strong>dnit<br />
patogenezi a současně v rostlině spouštějí obranné reakce, a<strong>na</strong>lyzovali jsme látky<br />
produkované L. maculans do kultivačního média a hodnotili jejich schopnost indukovat<br />
rezistenci pomocí inokulačního testu. Protože L. maculans produkuje do média i řadu<br />
nízkomolekulárních metabolitů včetně toxinů, které není možné aplikovat <strong>na</strong> rostliny jako<br />
elicitor vzhledem k jejich vysoké fytotoxicitě, byly tyto látky nejprve odstraněny pomocí<br />
dialýzy. Výchozí filtrát kultivačního média a nízkomolekulární frakce výchozího filtrátu<br />
získaná při dialýze musely být 10x zředěny, aby je bylo možné k aplikaci <strong>na</strong> rostliny použít.<br />
Samotné kultivační médium bez L. maculans, které sloužilo jako kontrola, bylo zpracováno<br />
stejným způsobem. Z dosažených výsledků vyplývá, že výchozí filtrát kultivačního média L.<br />
maculans, stejně jako jeho vysokomolekulární (>8 kDa) a nízkomolekulární ( 8 kDa<br />
L.m. > 8 kDa<br />
L.m. < 8 kDa<br />
Obr. 1 <strong>Vliv</strong> induktorů a elicitorů <strong>na</strong> retardaci růstu L. maculans v děložních listech řepky cv.<br />
Columbus. Induktory: BTH – benzothiadiazol (30 µM), SA - kyseli<strong>na</strong> salicylová (3 mM),<br />
BABA - kyseli<strong>na</strong> β- aminomáselná (10 mM), riboflavin (1 mM), MSB - me<strong>na</strong>dion bisulfit<br />
sodný (200 µM); elicitory: médium - kultivační médium (kontrola), L. maculans filtrát – filtrát<br />
kultivačního média po kultivaci L. maculans, a dále frakce <strong>na</strong>d a pod 8 kDa připravené<br />
dialýzou média, resp. filtrátu kultury L. maculans. Chybové úsečky z<strong>na</strong>čí interval spolehlivost.<br />
Při hledání dalších možných induktorů rezistence řepky k fomové hnilobě byly také<br />
testovány odpady kožedělného průmyslu a použity jak hydrolyzované postružiny, tak<br />
hydrolyzáty čistého kolagenu. Po jeich aplikaci <strong>na</strong> rostliny a následné inokulaci L. maculans<br />
jsme zjistili výz<strong>na</strong>mné snížení rozsahu nekrotických lézí <strong>na</strong> děložních listech (Obr. 2).<br />
Z tohoto výsledku lze usuzovat <strong>na</strong> perspektivní využití tohoto odpadu v ochraně rostlin.<br />
38
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Obr. 2 Účinek hydrolyzátů kolagenu <strong>na</strong><br />
rozvoj příz<strong>na</strong>ků způsobených L. maculans.<br />
Rostliny byly ošetřeny hydrolyzáty HCu.<br />
Kontrolní rostliny byly ošetřeny vodou. BTH<br />
- pozitivní kontrola benzothiadiazol. Chybové<br />
úsečky představují střední chybu průměru.<br />
Hodnoty průkazně se lišící od kontroly<br />
(voda) <strong>na</strong> základě nepárového t-testu jsou<br />
oz<strong>na</strong>čeny * (p < 0,05) a ** (p < 0,01).<br />
Experimenty s patogenem S. sclerotiorum demonstrovaly, že rezistenci lze indukovat i<br />
k nekrotrofním patogenům. Jako induktorů lze využít látky aktivující dráhu SA (tj. SA, BTH)<br />
i JA (MeJA) a etylén (ACC) (Obr. 3).<br />
Obr. 3 Indukce rezistence k<br />
hlízence<br />
(Sclerotinia<br />
sclerotiorum) pomocí chemických<br />
induktorů. Plocha nekrotických<br />
lézí 24h po inokulaci. Kontrolaošetření<br />
vodou, ACC (prekursor<br />
etylénu), BTH – benzothiadiazol,<br />
AVG inhibitor etalénu, SA –<br />
kyseli<strong>na</strong> salicylová, DMSOdimethylsulfoxid,<br />
MeJa –<br />
methyljasmonát.<br />
Naše výsledky <strong>na</strong>svědčují možnosti uplatnění indukované rezistence v ochraně řepky<br />
proti oběma studovaným patogenům.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Angelova, Z., Georgiev S., Roos, W. 2006. Elicitation of plants. Biotechnology and biotechnological<br />
Equipment 20: 72-83.<br />
/2/ Borges, A.A., Cools, H.J., Lucas, J.A. 2003. Me<strong>na</strong>dione sodium bisulphite: a novel plant defence activator<br />
which enhances local and systemic resistance to infection by Leptosphaeria maculans in oilseed rape.<br />
Plant Pathol. 52: 429-436.<br />
/3/ Chester, K.S. 1933. The Problem of Acquired Physiological Immunity in Plants. The Quarterly Review of<br />
Biology 8: 275-324.<br />
/4/ Férézou, J. P., Riche, C., Quesneau-Thierry, A., Pascard-Billy, C., Barbier, M., Bousquet, J. F., Boudart, G.<br />
1977. Structures de deux toxines isolées des cultures du champignon Phoma lingam Tode: La<br />
sirodesmine PL et la desacetylsiradesmin PL. Jour<strong>na</strong>l de Chimie 1: 327-334.<br />
/5/ Rouxel, T., Balesdent, M. H. 2005. The stem canker (blackleg) fungus, Leptosphaeria maculans, enters the<br />
genomic era. Molecular Plant Pathology 6: 225-241.<br />
/6/ Walters, D., Newton, A. and Lyon, G. 2005. Induced resistance: helping plants to help themselves. Biologist<br />
52: 28-33.<br />
Poděkování<br />
Tato práce vznikla díky projektům MZe - NAZV QH72117 a QH81201.<br />
39
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
DYNAMIKA VÝSKYTU LISTOVÝCH SKVRNITOSTÍ NA PŠENICI V<br />
LETECH 2001 – 2010<br />
INCIDENCE OF WHEAT LEAF SPOTS ON WHEAT IN THE YEARS 2001 – 2010<br />
Ale<strong>na</strong> Hanzalová, Ja<strong>na</strong> Palicová, Martin Žabka, Veronika Dumalasová<br />
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Drnovská 507, Praha 6 – Ruzyně, hanzalova@vurv.cz<br />
Summary<br />
The occurrence of wheat leaf spot pathogens was monitored in the Czech Republic in 2001-<br />
2010. The most important pathogens were Mycosphaerella graminicola, Pyrenophora triticirepentis<br />
and Phaeosphaeria nodorum. Their frequences varied probably in dependence on<br />
climatic factors – temperature, air humidity and total rainfall in the stage of stem extension<br />
and heading when the disease is spreading in the field.<br />
Key words: leaf spots, cereals, Mycosphaerella graminicola, Septoria tritici, Pyrenophora<br />
tritici–repentis, Drechslera tritici-repentis, Phaeosphaeria nodorum, Stagonospora<br />
nodorum<br />
Souhrn<br />
V letech 2001-2010 byl sledován výskyt houbových patogenů způsobujících listové<br />
skvrnitosti <strong>na</strong> pšenici v ČR. Nejvýz<strong>na</strong>mnějšími původci byly Mycosphaerella graminicola,<br />
Pyrenophora tritici-repentis a Phaeosphaeria nodorum. Jejich zastoupení se v jednotlivých<br />
letech lišilo pravděpodobně v závislosti <strong>na</strong> klimatických faktorech – teplotě, vlhkosti vzduchu<br />
a množství srážek ve fázi sloupkování a metání, kdy dochází k šíření choroby v porostu.<br />
Klíčová slova: listové skvrnitosti, obilniny, Mycosphaerella graminicola, Septoria tritici,<br />
Pyrenophora tritici–repentis, Drechslera tritici-repentis, Phaeosphaeria nodorum,<br />
Stagonospora nodorum<br />
ÚVOD<br />
Hnědé listové skvrnitosti patří stále k výz<strong>na</strong>mným chorobám pšenice. Identifikace<br />
jednotlivých původců hnědých listových skvrnitostí je v terénních podmínkách obtížná, proto<br />
se někdy popisují a hodnotí jako jeden komplex. Skvrny <strong>na</strong> listech obilnin mohou být<br />
způsobeny různými patogeny, hlavními původci listových skvrnitostí u nás i v ostatních<br />
evropských státech jsou branič<strong>na</strong>tka pšeničná (Mycosphaerella graminicola, a<strong>na</strong>m. Septoria<br />
tritici), branič<strong>na</strong>tka plevová (Phaeosphaeria nodorum, a<strong>na</strong>m. Stagonospora nodorum, dříve<br />
Septoria nodorum) a helmintosporiová skvrnitost (Pyrenophora tritici-repentis, a<strong>na</strong>m.<br />
Drechslera tritici-repentis) /5/. Na listech se objevují i další původci houbových chorob,<br />
Cochliobolus sativus (a<strong>na</strong>m. Bipolaris sorokinia<strong>na</strong>) a Didymella exitialis (a<strong>na</strong>m. Ascochyta<br />
sp.). Rovněž rzi nebo padlí travní mohou vyvolat nespecifické symptomy <strong>na</strong> listech obilnin,<br />
jako jsou chlorotické nebo nekrotické skvrny <strong>na</strong> listech odolných odrůd bez kupek se sporami.<br />
Na skvrnitosti listů se může podílet i výživa, faktory počasí, aplikace herbicidů, tedy různé<br />
abiotické faktory. Na nekrotických skvrnách odumřelého listového pletiva se ještě během<br />
40
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vegetace mohou objevovat také saprofytické druhy rodů Alter<strong>na</strong>ria, Cladosporium,<br />
Epicoccum, Stemphylium a dalších.<br />
Ochra<strong>na</strong> vůči hnědým skvrnitostem pšenice spočívá především v osevním postupu,<br />
zaorání posklizňových zbytků, <strong>na</strong> kterých může patogen přežívat, v aplikaci fungicidních<br />
přípravků v době vegetace a ve volbě odolnějších odrůd. Ke každému z uvedených původců<br />
houbových chorob jsou účinné jiné geny, což komplikuje šlechtění <strong>na</strong> odolnost. Pro<br />
rezistentní šlechtění je rovněž překážkou vysoká variabilita fyziologických ras v populacích<br />
jednotlivých patogenů /4, 6/.<br />
Proto se většinou šlechtí alespoň <strong>na</strong> střední komplexní odolnost (v listu) ke všem<br />
zmíněným původcům hnědých listových skvrnitostí. Dle aktuálního hodnocení ÚKZÚZ /3/<br />
jsou doporučené odrůdy hodnoceny stupněm 4 a 5 (dle stupnice ÚKZÚZ, 1-9) s výjimkou<br />
odrůdy RW Nadal hodnocenou stupněm 6.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
V letech 2000-2010 byl každoročně prováděn monitoring patogenů <strong>na</strong> listech obilovin,<br />
převážně pšenice ozimé a pšenice jarní. Byly zpracovány vzorky zasílané ze šlechtitelských<br />
stanic, zemědělských podniků, ze zkušebních pokusů ÚKZÚZ a získané z vlastních sběrů z<br />
různých lokalit České republiky.<br />
Listové čepele byly nejprve stříhány přes střed lézí a posléze povrchově sterilizovány 3<br />
minuty v 1% roztoku dezinfekčního přípravku (SAVO) se smáčedlem (Tween 20 – 1<br />
kapka/100 ml). Poté byly listy 3 krát promyty ve sterilní destilované vodě, osušeny filtračním<br />
papírem a umístěny do sterilních vlhkých komůrek. Inkubace probíhala cca 48 hodin při<br />
teplotě 18 °C pod UV pro podporu tvorby konidioforů a 24 hodin tmě pro vývoj a vytvoření<br />
konidií. Monosporické izoláty byly kultivovány <strong>na</strong> Bramboro-Dextrózovém agaru (PDA)<br />
nebo <strong>na</strong> modifikovaném bramborovém agaru tzv. V8-PDA agaru.<br />
Obr. 1: Lokality odběru zpracovaných vzorků<br />
41
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
V rámci dlouhodobého monitoringu byly každoročně získány vzorky listových<br />
skvrnitostí z různých okresů v ČR, v průměru 70 vzorků ročně. V letech 2001, 2002, 2005,<br />
2006-2009 převládala ve vzorcích Mycosphaerella graminicola (Septoria tritici), v těchto<br />
letech se vyskytovala v rozmezí 40-70% z celkového množství vzorků v daném roce. V roce<br />
2005 se hojněji vyskytovala v listových vzorcích Phaeosphaeria nodorum (53%), její výskyt<br />
se v dalších sledovaných letech (2001, 2002, 2003, 2004) pohyboval kolem 30%. V<br />
následujících letech byla tato houba izolová<strong>na</strong> z 8-22% získaných vzorků.<br />
Výskyt Pyrenophora tritici-repentis byl nejvyšší v roce 2003 (78%). V letech 2001,<br />
2002, 2004-2006, 2009 se pohyboval její výskyt v listových vzorcích mezi 37-41%, v letech<br />
2007, 2008, 2010 byl pak nižší 27-32%. Frekvence výskytu jednotlivých patogenů byla<br />
ovlivně<strong>na</strong> průběhem počasí v jednotlivých letech a <strong>na</strong> jednotlivých lokalitách a také obdobím<br />
sběru vzorků. V jarním období většinou v porostech převládala Mycosphaerella graminicola,<br />
teprve později se v případě příznivých klimatických podmínek rozvinula infekce Pyrenophora<br />
tritici-repentis a Phaeosphaeria nodorum. Obecně lze však říci, že tyto tři patogenní druhy<br />
převládají i v jiných evropských státech /1, 2/. Výskyt zjištěných původců listových<br />
skvrnitostí Didymella exitialis, Cochliobolus sativus a Ascochyta sp. byl do 10%, pouze v<br />
roce 2001 byla Didymella exitialis zaz<strong>na</strong>mená<strong>na</strong> poměrně hojně, větši<strong>na</strong> autorů ji však<br />
považuje za sekundárního patoge<strong>na</strong>. Cochliobolus sativus preferuje spíše teplé a vlhké klima,<br />
v ČR se vyskytoval ojediněle. Na vzorcích byly následně pozorovány další mikromycety a to<br />
Go<strong>na</strong>tobotrys sp., dále pak Cladosporium herbarum u 4% vzorků a Mucor hiemalis taktéž v<br />
hladině 4%. Při pozdějším odběru listových vzorků, nebo při časné nekrotizaci listů v porostu<br />
bylo <strong>na</strong>lezeno větší množství Alter<strong>na</strong>ria alter<strong>na</strong>ta v roce 2009 (67%) a Cladosporium<br />
cladosporioides v témže roce (24 %).<br />
Obr 2: Zastoupení hlavních houbových původců listových skvrnitostí pšenice v letech 2001-<br />
2010<br />
42
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
LITERATURA<br />
/1/ Banki<strong>na</strong> B. (2001): Some aspects of wheat leaf diseases epidemiology in Latvia, 1998-2000. In: Book of<br />
Abstracts, Conference Healthy Cereals in Kroměříž, p. 53.<br />
/2/ Csösz M. (2001): Incidence of saprophytic and necrotrophic pathogens on wheat in Hungary in 2000. In:<br />
Book of Abstracts, Conference Healthy Cereals in Kroměříž, p. 46.<br />
/3/ Horáková V., Dvořáčková O., Mezlík T. (2011): Sez<strong>na</strong>m doporučených odrůd, přehled odrůd 2011. Ústřední<br />
kontrolní a zkušební ústav zemědělský, Brno.<br />
/4/ Palicová-Šárová J., Hanzalová A.(2006): Reaction of 50 winter wheat cultivars grown in the Czech Republic<br />
to Pyrenophora tritici-repentis races 1, 3, and 6. Czech J. Genet. Plant Breed. 42: 31-37.<br />
/5/ Šárová J., Bartoš P., Hanzalová A. (2003): Incidence of wheat leaf spot pathogens in the Czech Republic.<br />
Cereal Research Communications 31: 145-151.<br />
/6/ Šárová J., Hanzalová A., Bartoš P. (2005): Races of Pyrenophora tritici-repentis in the Czech Republic. Acta<br />
<strong>Agro</strong>botanica 58: 73-78.<br />
Poděkování<br />
Příspěvek vznikl za podpory Výzkumného záměru MZE 0002700604 a Národního<br />
programu konzervace a využívání genetických zdrojů mikroorganismů hospodářského<br />
výz<strong>na</strong>mu.<br />
43
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ RYCHLOST TRANSPORTU VODY<br />
V ROSTLINÁCH CHMELE<br />
FACTORS THAT INFLUENCE THE RATE OF WATER TRANSPORT IN HOP PLANTS<br />
Vít Gloser 1 , Milan Baláž 1 , Jan Gloser 1 , Petr Svoboda 2<br />
1 Masarykova Univerzita, Přírodovědecká fakulta, Ústav experimentální biologie, Kotlářská 2, 611 37<br />
Brno,VitGloser@sci.muni.cz,<br />
2 Chmelařský institut s.r.o., Kadaňská 2525, 438 46 Žatec<br />
Summary<br />
Work presents first a<strong>na</strong>lysis of importance of some processes for water transport in hop<br />
plants. Experimental plants grown in containers were used for estimation of importance of<br />
stomatal regulation, hydraulic resistance of roots and also transport capacity of stem including<br />
possible degree of embolism. We found that transpiration rate is in ideal evaporative<br />
conditions close to the rate of evaporation. Presence of the root system can reduce<br />
transpiration rate for up to 20%. Under normal conditions plants use only 30% of their<br />
maximum transport capacity in stem. Therefore, even the maximal degree of cavitation that<br />
we observed (30%) does not represent serious thread of water transport to leaves.´<br />
Key words: Humulus lupulus, xylem, hydraulic conductivity<br />
Souhrn<br />
Práce přináší první a<strong>na</strong>lýzu výz<strong>na</strong>mnosti některých procesů pro rychlost toku vody<br />
chmelovou rostlinou. Na rostlinách pěstovaných v nádobovém pokusu byla zjišťová<strong>na</strong><br />
výz<strong>na</strong>mnost průduchové regulace, hydraulického odporu kořenů a také transportní kapacity<br />
stonku včetně možného stupně poškození kavitací. Bylo zjištěno, že rychlost transpirace je v<br />
ideálních výparných podmínkách srov<strong>na</strong>telná s potenciální rychlostí evaporace a přítomnost<br />
kořenového systému může omezovat rychlost toku vody v rostlině až o 20%. V běžných<br />
podmínkách rostliny využívají přibližně 30% maximální transportní kapacity stonku takže ani<br />
zjištěné maximální poškození cév embólií v rozsahu do 30% nepředstavuje pro rostlinu vážné<br />
ohrožení transportu vody do listů.<br />
Klíčová slova: Humulus lupulus, transpirace, hydraulická vodivost, vodní potenciál<br />
ÚVOD<br />
Fyziologické vlastnosti rostlin chmele jsou stále velmi málo prozkoumanou oblastí.<br />
Aktuální pokles výnosu v důsledku změn v množství a distribuci srážek v řadě chmelařských<br />
oblastí /6, 1/ zvýšil potřebu z<strong>na</strong>lostí v oblasti fyziologie a zejmé<strong>na</strong> vodního provozu rostlin.<br />
Tyto z<strong>na</strong>losti by mohli být využity jak pro zefektivnění agrotechnických opatření, tak i pro<br />
výběr a šlechtění vhodných odolnějších odrůd. Jednou z důležitých otázek týkajících se<br />
transportu vody je, které procesy mohou rychlost toku vody z půdy přes rostlinu do atmosféry<br />
ovlivňovat a jak výz<strong>na</strong>mný může být jejich vliv. V této práci jsme se pokusili <strong>na</strong> základě<br />
44
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
měření <strong>na</strong> sadě experimentálních rostlin v nádobovém pokusu a<strong>na</strong>lyzovat výz<strong>na</strong>mnost<br />
některých procesů v rostlině <strong>na</strong> celkovou rychlost její transpirace.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
K experimentům byla použita <strong>na</strong>množená bezvirózní sadba rostlin. V nádobovém<br />
experimentu byly použity rostliny žateckého poloraného červeňáku (Osvaldův klon 31-<br />
OK31) OK31 a odrůdy Agnus. Tyto byly od počátku vegetace pěstovány ve skleníku v<br />
květináčích o objemu 15 litrů a oporu jim tvořila 4 m vysoká dřevěná tyč. V době měření se<br />
větši<strong>na</strong> rostlin <strong>na</strong>cházela ve fázi prodlužovacího růstu (BBCH 19) a dosáhla výšky 3-4 m.<br />
Rychlost transpirace měřená gravimetricky byla stanove<strong>na</strong> vážením celých rostlin mezi<br />
6 a 20h ve dvouhodinových intervalech. Květináče byly v průběhu měření uzavřeny v<br />
plastových sáčcích, aby výpar vody z půdy probíhal výhradně prostřednictvím rostliny.<br />
Rychlost transpirace měřená potometricky byla sledová<strong>na</strong> jako rychlost příjmu ultrafiltrované<br />
destilované vody z kalibrovaných 25ml pipet spojených hadičkou s odříznutým stonkem<br />
měřené rostliny. Stonky byly odříznuty brzy ráno a pod vodou, aby nedošlo k zavzdušnění<br />
xylému. Vodní potenciál listů byl stanoven psychrometricky (Wescor HR33, Wescor Inc.<br />
USA) <strong>na</strong> terčících vyříznutých z listů sledovaných rostlin. Potenciální výpar byl měřen jako<br />
výpar destilované vody z bílého papírového terče o průměru 80mm rovnoměrně<br />
dosycovaného ze zásoby vody v pipetě. Změny objemu byly odečítány v intervalu 20 minut.<br />
Listová plocha celých rostlin byla zjiště<strong>na</strong> <strong>na</strong> základě hmotnosti sušiny listů celé rostliny a<br />
převodního faktoru mezi hmotností listových čepelí a listovou plochou zjištěnou <strong>na</strong><br />
reprezentativním vzorku listů pomocí a<strong>na</strong>lýzy jejich digitalizovaného obrazu. Specifická<br />
vodivost xylému ve stonku a stupeň kavitace ve stoku byly měřeny metodou založenou <strong>na</strong><br />
sledování toku odplyněného a ultrafiltrovaného (0,2 um) 10mM roztoku KCl přes segmenty<br />
stonku za stálého tlakového gradientu /5/. Tok roztoku byl zaz<strong>na</strong>menáván pomocí citlivé<br />
a<strong>na</strong>lytické váhy <strong>na</strong>pojené <strong>na</strong> počítač se záz<strong>na</strong>movým programem.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Otevřenost průduchů <strong>na</strong> listech rostlin bývá často hlavním limitujícím faktorem<br />
rychlosti transpirace /4/. Rychlost transpirace byla v této práci měře<strong>na</strong> za ideálních výparných<br />
podmínek vysoké ozářenosti (cca 1500 umol m -2 s -1 ) a vysoké teploty (maximum 32°C).<br />
Rostliny byly také dobře zalité. Srovnání transpirace intaktních rostlin s potenciálně možným<br />
výparem proto ukázalo velmi dobrou shodu těchto dvou hodnot, zejmé<strong>na</strong> v první části dne<br />
(Obr. 1). Odpoledne potom začala transpirace klesat zřejmě vlivem přirozeného poklesu<br />
rychlosti fotosyntézy a tím i snížení potřebné rychlosti transportu CO 2 do listu.<br />
Meziodrůdové srovnání ukázalo, že odrůda Agnus je zřejmě více limitová<strong>na</strong><br />
průduchovou regulací než OK31 a má tedy menší maximální rychlost transpirace (Obr. 1).<br />
Měření rychlosti transpirace potometrickou metodou umožňuje, ve srovnání s intaktními<br />
rostli<strong>na</strong>mi, vyřadit z regulační funkce dva důležité procesy. Za prvé, zcela odstraní<br />
hydraulický odpor kořenů, který může být <strong>na</strong> transportní cestě vody k listům poměrně<br />
výz<strong>na</strong>mný, zejmé<strong>na</strong> pokud je otevřenost průduchů listů blízko maxima /3/. Za druhé, odstraní<br />
nebo výrazně omezí působení dálkových regulačních signálů transportovaných v xylémové<br />
šťávě z kořenů do listů. Rychlost transpirace <strong>na</strong>měřená potometricky nebyla v první polovině<br />
dne odlišná ani od gravimetrického stanovení ani od potenciálního výparu. V případě OK31to<br />
45
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ukazuje <strong>na</strong> minimální limitaci toku vody odpory v rostlině. V případě rostlin odrůdy Agnus<br />
byly maximální hodnoty gravimetrického stanovení asi o 20% nižší než u potometrického.<br />
Tento rozdíl ukazuje u odrůdy Agnus <strong>na</strong> větší zapojení mechanismů omezujících rychlost<br />
transpirace, které souvisí s kořenovým systémem.<br />
Rychlost transpirace (g m -2 h -1 )<br />
200<br />
180<br />
160<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
P-AGN<br />
P-OK31<br />
Výpar<br />
G-AGN<br />
G-OK31<br />
20<br />
0<br />
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00<br />
Čas dne (h)<br />
Obr. 1: Denní změny v rychlosti transpirace rostlin chmele odrůd Žatecký poloraný červeňák<br />
Osvaldův klon 31 (OK31) a Agnus (AGN). Transpirace byla měře<strong>na</strong> jed<strong>na</strong>k <strong>na</strong> celých<br />
rostlinách gravimetricky (G) anebo <strong>na</strong> odříznuté <strong>na</strong>dzemní části potometricky (P).<br />
Sledovány byly také změny potenciální maximální rychlosti výparu pomocí výparoměrů<br />
(Výpar). Křivky představují průměrné hodnoty 4-8 nezávislých sad měření získaných<br />
v průběhu jednoho měřícího dne.<br />
Hlavní h<strong>na</strong>cí silou pohybu vody v xylému rostliny je potenciálový spád mezi půdou a<br />
listy rostliny. Rychlost toku však může být omezová<strong>na</strong> vodivostí cév xylému, zejmé<strong>na</strong> ve<br />
stonku, který tvoří nejdelší část transportní cesty v rostlině. Kapacita transportních cest tedy<br />
musí být taková, aby umožnila dostatečnou rychlost transportu i v extrémních výparných<br />
podmínkách a také v situaci, kdy je část cév poškoze<strong>na</strong> vznikem kavitace. Na základě<br />
experimentálních měření vodivosti stonků rostlin a změn vodního potenciálu listů jsme<br />
zjišťovali, jak velký je teoreticky možný tok vody stonkem chmelových rostlin a jak velkou<br />
část této kapacity rostliny v běžných podmínkách využívají. Srovnání modelového výpočtu se<br />
skutečně <strong>na</strong>měřenými hodnotami transpirace zalitých rostlin za teplého slunečného dne<br />
ukázalo, že rostliny využívají maximálně 30% teoreticky možné vodivé kapacity stonku<br />
(Obr. 2). V průběhu dne a zejmé<strong>na</strong> v podmínkách nedostatku vody je část cév stonku<br />
postiže<strong>na</strong> kavitací. V případě relativně malého počtu cév ve stoncích chmelových rostlin i<br />
poškození jen několika cév může z<strong>na</strong>me<strong>na</strong>t vážné omezení transportní kapacity stonku.<br />
V <strong>na</strong>šich experimentech jsme proto také sledovali, jak velká část transportní kapacity může<br />
být poškoze<strong>na</strong> vlivem kavitace u rostlin vystavených různému poklesu vodního potenciálu<br />
<strong>na</strong>dzemní části. Za běžných podmínek pěstování <strong>na</strong> zahradě kolísal zjištěný stupeň<br />
embolizace stonku u intaktních pokusných rostlin v rozmezí 2-30 %. Tyto hodnoty odpovídají<br />
údajům zjištěným u jiných druhů /2/. Transportní procesy ve stonku chmele mají tedy za<br />
46
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
běžných podmínek zřejmě rezervu v rozmezí od 40 do 60% maximální vodivé kapacity pro<br />
případ mimořádných výkyvů mikroklimatu nebo rozsáhlejšího poškození vodivých pletiv.<br />
Obr. 2: Změny vodního potenciálu listů (Ψ L ) a rychlosti transpirace odrůdy OK31 sledované<br />
v průběhu teplého letního dne. Rychlost transpirace byla měře<strong>na</strong> gravimetricky<br />
(Naměřená). Na základě průměrné hodnoty hydraulické vodivosti stonků rostlin (0,1725 g<br />
MPa -1 s -1 ) a změn (Ψ L ) byla vypočte<strong>na</strong> maximální možná rychlost toku vody stonkem za<br />
aktuálního vodního potenciálu listů (Potenciální). Vodní potenciál zalité půdy, v níž<br />
rostliny rostly byl pro zjednodušení uvažován jako stále roven 0. Průměrné hodnoty dvou<br />
(Ψ L ) a osmi (transpirace) nezávislých sad měření.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Kopecký J., Ježek J.: <strong>Vliv</strong> závlahy <strong>na</strong> výnos chmele v roce 2007. Chmelařství, 80, 2008: 149-153.<br />
/2/ Martinez-Vilalta J, Prat E, Oliveras I, Pinol J.: Xylem Hydraulic Properties of Roots and Stems of Nine<br />
Mediterranean Woody Species. Oecologia 133, 2002: 19-29.<br />
/3/ Meinzer F. C.: Co-Ordi<strong>na</strong>tion of Vapour and Liquid Phase Water Transport Properties in Plants. Plant Cell<br />
Environ. 25, 2002: 265-274.<br />
/4/ Sperry, J. S.: Hydraulic constraints on plant gas exchange. Agricult. Forest Meteorol. 104, 2000: 13-23<br />
/5/ Sperry J. S., Donnelly J.R., Tyree M.T.: A method for measuring hydraulic conductivity and embolism in<br />
xylem. Plant Cell Environ. 11, 1988: 35-40.<br />
/6/ Trnka M., Kyselý J., Možný M., Dubrovský M.: Changes in central-european soil-moisture availability and<br />
circulation patterns in 1881-2005. Int. J. Climatol., 29, 2009: 655–672.<br />
Poděkování<br />
Autoři děkují Oldřichu Jůzovi a Martinu Rozmošovi za vynikající technickou pomoc při<br />
experimentech. Tato práce byla fi<strong>na</strong>nčně podporová<strong>na</strong> výzkumným projektem GAČR reg. č.<br />
206/09/1967.<br />
47
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
LIMITÁCIA TRANSPIRÁCIE SMREKA (PICEA ABIES (L.) KARST)<br />
POČAS SUCHÉHO VEGETAČNÉHO OBDOBIA<br />
V POROVNANÍ S VLHKÝM VEGETAČNÝM OBDOBÍM<br />
V PODHORSKEJ OBLASTI POĽANY<br />
LIMITATION IN TRANSPIRATION OF NORWAY SPRUCE (PICEA ABIES (L.)<br />
KARST) SITUATED AT THE FOOT OF A MOUNTAIN POĽANA DURING THE DRIED<br />
GROWING SEASON IN COMPARISON WITH WET GROWING SEASON<br />
Da<strong>na</strong> Kovalčíková, Katarí<strong>na</strong> Střelcová<br />
Technická univerzita vo Zvolene, Katedra prírodného prostredia, T. G. Masaryka č. 24,<br />
960 53 Zvolen, da<strong>na</strong>.kovalcik@gmail.com<br />
Summary<br />
In the presented contribution results from measurement of the transpiration intensity and<br />
meteorological characteristics are submitted. Two different growing seasons in point of moisture<br />
conditions were processed. Experimental plot Hriňová was established in spring 2009 in the south<br />
foothill of Poľa<strong>na</strong> Mountains, out of the origi<strong>na</strong>l distribution area of spruce in our country (spruce<br />
stand in pole stage). The transpiration intensity was chosen physiological parameter, which<br />
provided us observation of differences between reactions of trees to drought in 2009 and to<br />
favourable moisture conditions on the contrary. Sap flow was measured by tree-trunk heat balance<br />
method. In course of four observed months (june–september) the transpiration intensity in 2009<br />
represented only 58 % of the transpiration intensity in 2010. The most important factor of<br />
limitation in transpiration intensity was total of precipitation. Also in spite of high values of<br />
vapour pressure deficit in 2009 transpiration losses caused by water deficiency in soil were<br />
significant in comparison with moisture favourable year 2010.<br />
Key words: transpiration intensity,tree-trunk heat balance method, Picea abies (L.) Karst,<br />
vapour pressure deficit<br />
Souhrn<br />
V príspevku sú predložené výsledky z merania intenzity transpirácie a meteorologických<br />
charakteristík počas dvoch z hľadiska vlhkostných nárokov odlišných vegetačných období. Pre<br />
dosiahnutie cieľov bola <strong>na</strong> jar roku 2009, <strong>na</strong> južnom úpätí Poľany, mimo oblasti prirodzeného<br />
výskytu smreka <strong>na</strong> <strong>na</strong>šom území, založená experimentál<strong>na</strong> plocha Hriňová (smrekový porast v<br />
štádiu žrďoviny). Vybranou fyziologickou charakteristikou, umožňujúcou sledovanie rozdielov v<br />
reakciách jedincov <strong>na</strong> sucho v roku 2009 a <strong>na</strong>opak <strong>na</strong> vlhkostne priaznivé podmienky v roku 2010<br />
bola intenzita transpirácie, stanovená metódou tepelnej bilancie. Počas štyroch pozorovaných<br />
mesiacov (jún–september) predstavovala intenzita transpirácie v r. 2009 iba 58 % z intenzity<br />
transpirácie v r. 2010. Najdôležitejším faktorom limitujúcim intenzitu transpirácie bol úhrn<br />
zrážok. Aj <strong>na</strong>priek vysokým hodnotám sýtostného doplnku v roku 2009 boli transpiračné straty<br />
spôsobené nedostatkom vody v pôde oproti vlhkostne priaznivému roku 2010 z<strong>na</strong>čné.<br />
Klíčová slova: intenzita transpirácie, metóda tepelnej bilancie, Picea abies (L.) Karst,<br />
sýtostný doplnok<br />
48
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
V roku 2009 bolo <strong>na</strong> území SR suchom a úpalom <strong>na</strong>padnutých 85 178 m3 drevnej<br />
hmoty, čiže takmer 6,3 % v celkovej štruktúre poškodenia lesných porastov abiotickými<br />
činiteľmi. Po vetre (85,9 %) a snehu (7,2 %) je tak sucho a úpal <strong>na</strong>ším tretím<br />
<strong>na</strong>jvýz<strong>na</strong>mnejším abiotickým škodlivým činiteľom /2/.<br />
Škodlivý účinok sucha sa väčšinou spája s drevinou smrek. Jeho pôvodné zastúpenie <strong>na</strong><br />
<strong>na</strong>šom území však nepresahovalo 5 % /6/. Vplyvom „smrekománie“ sa však v minulosti jeho<br />
podiel v lesoch Slovenska zvýšil až päťnásobne.<br />
Smrek bol človekom zavedený i do polôh, ktoré mu nevyhovujú, jed<strong>na</strong>k príliš suchých,<br />
kde trpí <strong>na</strong>pr. prísuškami, jed<strong>na</strong>k príliš teplých a vlhkých, kde síce rýchlo rastie, ale tvorí<br />
príliš riedke drevo <strong>na</strong>pádané červenou hnilobou, podpňovkou a inými hubami, či škodcami<br />
/10/. /1/ upozorňujú, že smrek je v súvislosti s rastúcim deficitom zrážok vo vegetačnom<br />
období osobitne ohrozenou drevinou, vzhľadom <strong>na</strong> jeho vysokú náročnosť <strong>na</strong> vodu. /8/<br />
poukazuje aj <strong>na</strong> závislosť od jej pravidelnej dodávky. Skúmanie fyziologickej odozvy <strong>na</strong>šej<br />
<strong>na</strong>jzastúpenejšej ihlič<strong>na</strong>tej dreviny <strong>na</strong> stres suchom <strong>na</strong>rastá <strong>na</strong> výz<strong>na</strong>me <strong>na</strong>jmä v súvislosti s<br />
fenoménom extrémneho počasia.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Experimentál<strong>na</strong> plocha Hriňová bola založená v rovnorodom poraste smreka mimo<br />
areálu jeho prirodzeného výskytu <strong>na</strong> <strong>na</strong>šom území (tab. 1). Meranie intenzity transpirácie <strong>na</strong><br />
šiestich stromoch sme zabezpečili systémom Sap Flow EMS 51 (metóda tepelnej bilancie).<br />
Hodnoty transpiračného prúdu boli zaz<strong>na</strong>menávané v 20-min. intervaloch [kg·hod –1·cm –1 ]. Na<br />
plochách prebiehal kontinuálny záz<strong>na</strong>m globálnej radiácie [W·m –2 ], teploty vzduchu [°C],<br />
relatívnej vlhkosti vzduchu [%] a úhrnu zrážok [mm], v programe MINI 32 sme vypočítali<br />
sýtostný doplnok /7/. Štatistická výz<strong>na</strong>mnosť rozdielov medzi transpiráciou jedincov v rokoch<br />
2009 a 2010 bola vyhodnotená <strong>na</strong> základe výsledkov jednofaktorovej a<strong>na</strong>lýzy variancie a<br />
Duncanovych párových testov v programovom balíku Statistica 7.<br />
Tab. 1 Charakteristika výskumnej plochy Hriňová. Údaje reprezentujú celý porast (JPRL).<br />
Zdroj údajov: NLC–LVÚ Zvolen, platnosť LHP 2001–2011.<br />
Výskumná plocha Hriňová Výskumná plocha Hriňová<br />
Dielec JPRL porast 283_2 Priemerná ročná teplota 6,2 o C<br />
Zemepis. dĺžka 19° 31' Priem. úhrn zrážok/rok 768 mm<br />
Zemepis. šírka 48° 35' Klimatická oblasť mierne chladná<br />
Nadmorská výška 655 m n. m. Skupi<strong>na</strong> lesných typov Ft (Fagetum typicum)<br />
Expozícia juhovýchodná Lesný vegetačný stupeň 4. – bukový<br />
Sklon 5% Priemerný vek porastov 30 rokov<br />
Reliéf terénu mierny svah Zastúpenie drevín sm 70%, bk 15%, js 5%<br />
Geologický podklad vulkanity Etáž jednoetážový<br />
Pôdne pomery kambizem modál<strong>na</strong> Zakmenenie 0,8<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Z výsledkov dvojročného výskumu <strong>na</strong> lokalite Hriňová vyplýva, že intenzita<br />
transpirácie (ITR) bola počas roka 2009 z<strong>na</strong>čne limitovaná v porov<strong>na</strong>ní so zrážkovo bohatým<br />
rokom 2010. Počas pozorovaných mesiacov (VI.–IX.) predstavovala ITR v r. 2009 iba 58 %<br />
49
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
z ITR v r. 2010. Rozdiel medzi úhrnmi transpirácie jedincov v rokoch 2009 a 2010 sa ukázal<br />
ako štatisticky výz<strong>na</strong>mný (obr. 1). Účinkom pôdneho sucha <strong>na</strong> transpiráciu mladej horskej<br />
smrečiny sa zaoberali /4/. Počas 30 dní sa transpirácia vplyvom suchej pôdy znížila <strong>na</strong> 77 %<br />
v porov<strong>na</strong>ní s prípadom vlhkej pôdy. /3/ uvádzajú pokles dennej transpirácie smrekov <strong>na</strong><br />
nezavlažovanej ploche <strong>na</strong> hodnotu, predstavujúcu menej ako 25 % z transpirácie smrekov <strong>na</strong><br />
zavlažovanej ploche. Úhrn zrážok bol v r. 2009 o 52 % nižší ako v r. 2010. Sumy globálnej<br />
radiácie (GR) za sledované 4 mesiace sa výz<strong>na</strong>mne neodlišovali – suma v r. 2009<br />
predstavovala 104 % z hodnoty v r. 2010. Hodnoty sýtostného doplnku (VPD) dosahovali<br />
v roku 2009 až 167 % v porov<strong>na</strong>ní s r. 2010. Hodnoty meteorologických charakteristík<br />
a intenzity transpirácie sú graficky znázornené <strong>na</strong> obr. 2.<br />
Obr. 1: Grafické zobrazenie rozdielov v úhrne transpirácie jedincov smreka (jún–september)<br />
<strong>na</strong> experimentálnej ploche Hriňová v rokoch 2009 a 2010.<br />
Obr. 2 Porov<strong>na</strong>nie <strong>na</strong>meraných veličín v dvoch vlhkostne odlišných vegetačných období<br />
rokov 2009 (sivá) a 2010 (čier<strong>na</strong>): a) suma transpirácie, b) suma globálnej radiácie,<br />
c) priemerný sýtostný doplnok, d) úhrn zrážok<br />
Najnižšiu sumu transpirácie v r. 2009 sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li v mesiaci august, kedy stromy<br />
transpirovali v porov<strong>na</strong>ní s rokom 2010 až o 71 % menej. Predpokladáme, že tento deficit<br />
spôsobil veľmi nízky úhrn zrážok v júli roku 2009 (iba 20 % z júlového úhrnu v r. 2010).<br />
Júlové deficity zrážok pôsobia z fyziologického hľadiska veľmi nepriaznivo /1/. Za indikáciu<br />
stresu suchom je často považovaná kombinácia nízkej dostupnosti pôdnej vody a vysokého<br />
sýtostného doplnku vodnej pary /9/. Na zvýšené evaporačné požiadavky ovzdušia v roku 2009<br />
50
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
poukazujú priemerné hodnoty VPD. Veľmi vysoký doplnok sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li v auguste a v<br />
septembri 2009. Po z<strong>na</strong>čnom júlovom deficite zrážok, však došlo aj <strong>na</strong>priek vysokému VPD<br />
k výz<strong>na</strong>mnej transpiračnej strate. /5/ uvádzajú, že počas období so suchou pôdou sú rozdiely<br />
medzi transpiráciou ovplyvnenou priemerným sýtostným doplnkom a vysokým sýtostným<br />
doplnkom zanedbateľné.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Kmeť, J., Střelcová, K., Priwitzer, T.: Vplyv globálnych zmien klímy <strong>na</strong> ekofyziologické procesy lesných<br />
drevín. In: Mindáš, J., Lapin, M., Škvareni<strong>na</strong>, J. (eds): Klimatické zmeny a lesy Slovenska. NKP SR 5,<br />
1996: 63–68<br />
/2/ Kolektív MPRV: Správa o lesnom hospodárstve v SR za rok 2009. MPRV Slovenskej republiky Bratislava,<br />
Národné lesnícke centrum – Lesnícky výskumný ústav Zvolen, 2010: 28 s. Dostupné <strong>na</strong>:<br />
<br />
/3/ Lu, P., Biron, P., Bréda, N., Granier, A.: Water relations of adult Norway spruce (Picea abies (L) Karst)<br />
under soil drought in the Vosges mountains: water potential, stomatal conductance and transpiration.<br />
An<strong>na</strong>ls of Forest Science 52, 1995: 117–129<br />
/4/ Matejka, F., Rožnovský, J., Hurtalová, T., Janouš, D.: Effect of soil drought on evapotranspiration of a young<br />
spruce forest. Jour<strong>na</strong>l of Forest Science 48 (4), 2002: 166–172<br />
/5/ Matejka, F., Střelcová, K., Hurtalová, T., Gömöryová, E., Ditmarová, Ľ.: Seaso<strong>na</strong>l changes in transpiration<br />
and soil water content in a spruce primeval forest during a dry period. In: Střelcová, K., Matyas, C.,<br />
Kleidon, A., Lapin, M., Matejka, F., Blaženec, M., Škvareni<strong>na</strong>, J., Holécy, J. (eds.), Bioclimatology <strong>na</strong>d<br />
Natural Hazards. Springer, 2009: 298 p.<br />
/6/ Schwarz, M., Moravčík, M.: Smrečiny v chránených územiach. Na záchranu smrečín. Príloha časopisu LES<br />
& Letokruhy, Zvolen, 2009: 16 s.<br />
/7/ Sobíšek, B. a kol.: Meteorologický slovník výkladový a terminologický. Ministerstvo životního prostředí<br />
České republiky, Praha, 1993: 594 s.<br />
/8/ Tužinský, L.: Bilancia pôdnej vody v smrekovom ekosystéme v zrážkovo nezabezpečených vegetačných<br />
obdobiach. Acta Facultatis Forestalis Zvolen 49 (1), 2007: 9–15<br />
/9/ Verbeek, H., Steppe, K., Nadezdhi<strong>na</strong>, N., Op De Beek, M., Deckmyn, G., Meirsonne, L., Lemeur, R.,<br />
Čermák, J., Ceulemans, R., Janssens, I. A.: Model a<strong>na</strong>lysis of the effects of atmospheric drivers in<br />
storage water use in Scots pine. Biogeosciences 4, 2007: 657–671<br />
/10/ Zlatník, A.: Lesnická fytocenologie. Praha, 1976: 495 s.<br />
Poděkování<br />
Táto práca bola podporovaná Agentúrou <strong>na</strong> podporu výskumu a vývoja <strong>na</strong> základe<br />
zmluvy č. APVV-0111-10 a APVV-0436-10. Táto publikácia vznikla vďaka podpore v rámci<br />
operačného programu Výskum a vývoj pre projekt: Integrovaný systém pre simuláciu<br />
odtokových pomerov, ITMS: 26220220066, spolufi<strong>na</strong>ncovaný zo zdrojov EFRR.<br />
51
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ODEZVA JEČMENE (HORDEUM VULGARE) CV. AMULET A CV.<br />
TADMOR NA STRES ZASOLENÍ<br />
RESPONSE OF BARLEY (HORDEUM VULGARE) CV. AMULET AND CV. TADMOR<br />
TO SALINITY STRESS<br />
Klára Kosová, Pavel Vítámvás, Eva Vlasáková, Ilja Tom Prášil<br />
Oddělení genetiky a šlechtitelských metod, Odbor genetiky, šlechtění a kvality produkce, Výzkumný<br />
ústav rostlinné výroby, v.v.i., Drnovská 507, 161 06 Praha 6 – Ruzyně, Česká republika,<br />
kosova@vurv.cz<br />
Summary<br />
Young, hydroponically grown plants of the field-grown barley (Hordeum vulgare) Czech<br />
cultivar Amulet and Syrian landrace Tadmor were exposed to salinity stress. Concentration of<br />
NaCl was gradually increased from 0 up to 300 mM NaCl. Salt stress exhibited strong<br />
dehydration and osmotic effects leading to a significant increase in water saturation deficit<br />
(WSD) and a significant decrease in osmotic potential, respectively. The highest increase in<br />
WSD and the highest decrease in osmotic potential were found in plants exposed to 300 mM<br />
NaCl. Salinity stress also induced an increase in endogenous abscisic acid levels thus<br />
indicating activation of several ABA-dependent stress-responsive regulatory pathways.<br />
Accumulation of a wide scale of dehydrin proteins – a high-molecular-weight DHN5 protein<br />
as well as several low-molecular-weight dehydrins – was found in both genotypes. Both<br />
quantitative and qualitative differences in dehydrin relative accumulation levels have been<br />
found between the two barley genotypes. Identification of low-molecular-weight dehydrins<br />
will contribute to better understanding of the mechanisms of barley response to salinity stress.<br />
Key words: barley, salinity stress, water saturation deficit, osmotic potential, dehydrins<br />
Souhrn<br />
Mladé, hydroponicky pěstované rostliny ječmene (Hordeum vulgare) české odrůdy Amulet a<br />
syrské krajové odrůdy Tadmor byly vystaveny postupně se zvyšující koncentraci chloridu<br />
sodného až <strong>na</strong> 300 mM NaCl. Zasolení se projevilo jako silný dehydratační a osmotický stres<br />
indukující nárůst vodního sytostního deficitu (VSD) a pokles osmotického potenciálu buněčné<br />
šťávy listových pletiv, což ukazuje <strong>na</strong> proces osmotického přizpůsobení. Hladi<strong>na</strong> endogenní<br />
kys. abscisové (ABA) mírně vzrostla, což indikuje aktivaci ABA-dependentních signálních<br />
drah. Zasolení indukovalo u obou genotypů ve všech orgánech (odnožovací uzly, listy,<br />
kořeny) akumulaci široké škály dehydrinových proteinů, jed<strong>na</strong>k vysokomolekulární DHN5,<br />
jed<strong>na</strong>k několik bandů odpovídajících nízkomolekulárním dehydrinům. Mezi oběma genotypy<br />
byly zjištěny jak kvantitativní rozdíly v míře akumulace dehydrinových proteinů, tak<br />
kvalitativní rozdíly ve spektru nízkomolekulárních dehydrinů. Identifikace<br />
nízkomolekulárních dehydrinů přinese nové informace o odezvě různě odolných genotypů<br />
ječmene <strong>na</strong> stres zasolení.<br />
Klíčová slova: ječmen, zasolení, vodní sytostní deficit, osmotický potenciál, dehydriny<br />
52
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Zasolení patří mezi výz<strong>na</strong>mné abiotické stresové faktory ovlivňující celosvětovou<br />
produkci plodin převážně v aridních oblastech. Zvýšená koncentrace chloridu sodného i<br />
jiných solí působí jako stresový faktor především ve dvou aspektech – nespecifický<br />
osmotický aspekt společný všem dehydratačním stresům a specifický iontový aspekt /1, 2/.<br />
Zasolení tedy jed<strong>na</strong>k vyvolává osmotický stres (snížení vodního potenciálu půdního roztoku<br />
obklopujícího kořenový systém rostliny), jed<strong>na</strong>k specifický iontový stres (<strong>na</strong>rušení rozložení<br />
iontů uvnitř a vně rostlinné buňky, kdy hlavním intracelulárním kationtem je K+). Rostliny se<br />
proti účinkům osmotického efektu zasolení brání mechanismy tzv. osmotického přizpůsobení<br />
(osmotic adjustment), tedy snižováním vodního potenciálu cytoplasmy v důsledku akumulace<br />
nízko- i vysokomolekulárních osmoticky aktivních látek (cukry, cukerné alkoholy, prolin,<br />
kvarterní amoniové sloučeniny – betainy; hydrofilní proteiny z rodiny COR/LEA). Odezva<br />
rostliny <strong>na</strong> specifický tzv. iontový efekt spočívá v mechanismu tzv. ion exclusion (aktivní<br />
vytěsňování iontů z intracelulárního prostředí – <strong>na</strong>př. antiport Na+ výměnou za H+ - typické<br />
pro kulturní obiloviny, zvláště pšenici, coby glykofyty) anebo tzv. tissue tolerance (tolerance<br />
pletiv k zvýšené koncentraci NaCl spočívající <strong>na</strong>př. v sekvestraci Na+ ve vakuolách – typické<br />
pro halofyty; /2, 3/).<br />
Z obilovin z tribu Triticeae je vůči zasolení nejodolnější ječmen (Hordeum), zvláště<br />
některé plané druhy a subspecie (<strong>na</strong>př. Hordeum marinum, Hordeum vulgare ssp.<br />
spontaneum), které se svou tolerancí k zasolení blíží halofytům. Halofyty se vyz<strong>na</strong>čují<br />
schopností trvalého růstu při koncentraci soli vyšší než 400 mM NaCl; pro srovnání:<br />
koncentrace chloridu sodného v mořské vodě je 600 mM NaCl; /2 – 5/.<br />
Dehydriny jsou hydrofilní proteiny z rodiny COR/LEA proteinů, které se akumulují<br />
uvnitř rostlinných buněk v odezvě <strong>na</strong> různé abiotické stresové faktory spojené s buněčnou<br />
dehydratací včetně zasolení. Zatím byly u obilovin z tribu Triticeae v souvislosti se zasolením<br />
dehydriny zkoumány u pšenice tvrdé (Triticum turgidum ssp. durum), kde odolné odrůdy<br />
akumulují více dehydrinů (dehydrin 5 – strukturní typ YxSKn vykazující homologii k<br />
proteinu DHN4, nikoliv DHN5 u ječmene) ve srovnání s odrůdami méně odolnými, <strong>na</strong>víc tyto<br />
odolné odrůdy vykazují vyšší míru fosforylace dehydrinů /6/. Při indukci exprese dehydrinů<br />
se uplatňují ABA-independentní (<strong>na</strong>př. CBF/DREB1) i ABA-dependentní signální dráhy /7,<br />
8/. U ječmene, v jehož genomu bylo identifikováno 13 dehydrinových genů, přičemž řada z<br />
nich je induková<strong>na</strong> vodním deficitem a účinkem kys. abscisové (ABA; Dhn1, Dhn2, Dhn4,<br />
Dhn6, Dhn7, Dhn9; /9 – 11/), však zatím exprese dehydrinů v podmínkách zasolení<br />
zkoumá<strong>na</strong> nebyla.<br />
Cílem <strong>na</strong>ší práce bylo porovnání odezvy dvou kultivarů ječmene – českého kultivaru<br />
Amulet a syrské krajové odrůdy Tadmor – <strong>na</strong> postupně se zvyšující koncentraci soli. Byly<br />
sledovány jed<strong>na</strong>k charakteristiky související s hydratací rostlinných pletiv (vodní sytostní<br />
deficit VSD, osmotický potenciál), jed<strong>na</strong>k hladi<strong>na</strong> kys. abscisové a míra relativní akumulace<br />
dehydrinů <strong>na</strong> proteinové úrovni. Byly zjištěny kvantitativní i kvalitativní rozdíly v akumulaci<br />
dehydrinů mezi mezi citlivým ječmenem cv. Amulet a odolnou syrskou krajovou odrůdou<br />
Tadmor. Dalším cílem bude identifikace těchto dehydrinových proteinů pomocí hmotnostní<br />
spektrometrie.<br />
53
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Obr. 1. Vodní sytostní deficit<br />
(VSD; A), osmotický<br />
potenciál (B) a hladi<strong>na</strong><br />
endogenní kys. abscisové<br />
(ABA; C) v listech genotypů<br />
Amulet (černě) a Tadmor<br />
(šedě) po 12 dnech působení<br />
stresu zasolení (vlevo<br />
kontrolní rostliny – 0 mM<br />
NaCl; uprostřed – nízká<br />
intenzita stresu 100 mM<br />
NaCl; vpravo – vysoká<br />
intenzita stresu 300 mM<br />
NaCl). Chybové úsečky<br />
oz<strong>na</strong>čují SE, odlišná<br />
písme<strong>na</strong> oz<strong>na</strong>čují odlišné<br />
skupiny dle Duncanova testu<br />
rozpětí.<br />
Pro srovnání: osmotický<br />
potenciál živného roztoku<br />
bez přídavku NaCl (0 mM<br />
NaCl) je cca -0,047 MPa,<br />
osmotický potenciál živného<br />
roztoku o koncentraci 100<br />
mM NaCl je cca -0,447 MPa<br />
a osmotický potenciál<br />
živného roztoku o<br />
koncentraci 300 mM NaCl je<br />
cca -1,47 MPa.<br />
Rostlinný materiál a metodika kultivace: Osivo<br />
ječmene (Hordeum vulgare) cv. Amulet bylo obdrženo<br />
od šlechtitelské firmy Selgen a.s., Stupice, osivo syrské<br />
krajové odrůdy Tadmor bylo získáno od dr. Holkové<br />
z MZLU Brno. Osivo se nechalo vyklíčit po dobu 4 dnů<br />
v regulovaných teplotních podmínkách (+22°C).<br />
Kultivace rostlin byla provádě<strong>na</strong> hydroponicky<br />
v regulovaných podmínkách (kultivační box Tyler T-<br />
16/4, Budapešť, Maďarsko; +20°C, 350 µmol m -2 s -1 ).<br />
Klíční rostliny byly vloženy do molitanových lišt do<br />
nádob <strong>na</strong>plněných zředěným živným roztokem Hydropon<br />
(Lovochemie Lovosice; složení: 2% P 2 O 5 ; 5% K 2 O, 3%<br />
N, stopové prvky: B, Cu, Fe, Mn, Mo, Zn; ředění: 10 ml<br />
živného roztoku <strong>na</strong> 1 l vody, úprava pH <strong>na</strong> 6,5). Živný<br />
roztok v nádobách byl kontinuálně provzdušňován a<br />
pravidelně nejpozději každý 3. den kultivace vyměňován.<br />
Po 7 dnech kultivace začal být do živného roztoku u<br />
stresovaných rostlin přidáván NaCl (Sigma-Aldrich,<br />
čistota p.a.), nejprve 50 mM NaCl, po 3 dnech byla<br />
koncentrace soli zvýše<strong>na</strong> <strong>na</strong> 100 mM NaCl, poté byla po<br />
dalších 2 dnech koncentrace soli zvýše<strong>na</strong> v jedné nádobě<br />
<strong>na</strong> 200 mM NaCl (vyšší míra stresu), zatímco ve druhé<br />
nádobě byla ponecháno 100 mM NaCl (nižší míra<br />
stresu). Po 7 dnech kultivace s přídavkem NaCl byla u<br />
rostlin vystavených vyšší míře stresu koncentrace NaCl<br />
zvýše<strong>na</strong> z 200 <strong>na</strong> 300 mM NaCl a po dalších 5 dnech<br />
kultivace byl proveden odběr všech vzorků ze všech<br />
variant pokusu (0, 100 a 300 mM NaCl).<br />
Stanovení charakteristik souvisejících<br />
s hydratací rostlinných pletiv: Vodní sytostní deficit<br />
(VSD) byl stanovován u každé varianty kultivace v den<br />
odběru ostatních vzorků metodou dle Slavíka /12/. Každý<br />
vzorek se sestával ze 6 listových terčíků o délce 1 cm,<br />
každá kultivační varianta měla 4 opakování. Osmotický<br />
potenciál byl stanovován u buněčné šťávy vytlačené ze<br />
zamražených listů metodou stanovení rosného bodu<br />
pomocí osmometru VAPRO, model 5600 (WESCOR<br />
Inc., South Logan, Utah, USA).<br />
Stanovení obsahu kyseliny abscisové: Hladi<strong>na</strong><br />
kyseliny abscisové (ABA) v listech, odnožovacích uzlech<br />
i kořenech rostlin z prvních dvou odběrů byla stanove<strong>na</strong><br />
metodou ELISA dle /13/.<br />
Stanovení dehydrinových proteinů: Zamražené<br />
vzorky (-80°C) kořenů, odnožovacích uzlů a listů o<br />
čerstvé hmotnosti 0,5 až 1 g byly rozetřeny ve<br />
vychlazených třecích miskách s extrakčním pufrem 100<br />
54
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
mM Tris-HCl, pH 8,8 s přídavkem inhibitoru proteas (Complete EDTA-free Protease<br />
Inhibitor Cocktail Tablets, Roche, Basilej, Švýcarsko) v poměru 5 ml extrakčního pufru <strong>na</strong> 1<br />
g čerstvé hmotnosti vzorku pod tekutým dusíkem. Extrakce proteinové frakce odolné vůči<br />
varu, jejíž součástí jsou i dehydriny, byla provádě<strong>na</strong> dle Vítámváse et al. /14/ s následující<br />
modifikací: proteiny odolné vůči varu byly vysráženy roztokem 10% kys. trichloroctová<br />
(TCA)/aceton při -20°C po dobu 45 min., poté byly 2krát promyty roztokem acetonu s 1% 2-<br />
merkaptoethanolem a následně ještě čistým acetonem. Koncentrace proteinů ve výsledných<br />
vzorcích byla stanove<strong>na</strong> pomocí DC kitu (Bio-Rad, Hercules, Kalifornie, USA). Precipitáty<br />
byly následně rozpuštěny v 50 µl vzorkového pufru pro 1-D SDS-PAGE. Na 1-D zaostřovací<br />
gel bylo <strong>na</strong>neseno 6 µl vzorku a vzorky byly děleny <strong>na</strong> 12,5% akrylamidovém dělicím gelu.<br />
1-D SDS-PAGE byla provádě<strong>na</strong> dle instrukcí v manuálu firmy Biometra (Göttingen,<br />
Německo). Jako marker relativní molekulové hmotnosti proteinů byl použit All-Blue<br />
Precision Plus Protein Standards (Bio-Rad). Gely byly obarveny Colloidal Coomassie<br />
Brilliant Blue (Bio-Rad) a paralelní gely byly přeblotovány <strong>na</strong> nitrocelulosovou membránu,<br />
poté přeneseny do tzv. blokačního pufru a následně inkubovány s primární anti-dehydrinovou<br />
protilátkou /15/ a sekundární anti-rabbit protilátkou s <strong>na</strong>vázanou alkalickou fosfatasou a<br />
dehydrinové bandy byly vizualizovány reakcí s NBT/BCIP. Inkubace s protilátkami a<br />
vizualizace dehydrinů byla provádě<strong>na</strong> dle ImmunBlot Kit Manual (Bio-Rad).<br />
Statistické hodnocení: Statistické hodnocení dat bylo prováděno programem Statistica<br />
verze 10 (StatSoft Inc.), metoda ANOVA, mnohonásobná porovnávání (Duncanův test<br />
rozpětí).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Obr. 2. 1-D SDS-PAGE gel (A) a imunoblot (B) ukazující relativní<br />
akumulaci dehydrinových proteinů v odnožovacích uzlech genotypu<br />
Amulet (A) a Tadmor (T) po 12 dnech stresu zasolení (vlevo<br />
kontrolní rostliny v 0 mM NaCl, uprostřed nízká intenzita stresu –<br />
100 mM NaCl, vpravo vysoká intenzita stresu – 300 mM NaCl).<br />
Charakteristiky<br />
spojené s hydratací<br />
rostlinných pletiv – vodní<br />
sytostní deficit (VSD; obr.<br />
1A) a osmotický potenciál<br />
(obr. 1B) ukazují, že<br />
zasolení se projevuje jako<br />
dehydratační stres s<br />
výrazným osmotickým<br />
efektem. Je známo, že VSD<br />
roste v souvislosti s<br />
dehydratací rostlinných<br />
pletiv. Největší nárůst VSD<br />
byl pozorován u rostlin<br />
vystavených nejvyšší míře<br />
zasolení (300 mM NaCl).<br />
Obdobně byl u buněčné<br />
šťávy z listových pletiv u<br />
obou genotypů v souvislosti<br />
se vzrůstající koncentrací<br />
NaCl pozorován pokles<br />
55
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
osmotického potenciálu (obr. 1B). Pokles osmotického potenciálu u rostlin pěstovaných v<br />
živném roztoku s přídavkem NaCl oproti kontrolním podmínkám indikuje zvýšenou<br />
akumulaci osmoticky aktivních látek spojenou s procesem osmotického přizpůsobení /1/.<br />
Nejvýraznější pokles osmotického potenciálu byl pozorován u rostlin vystavených 300 mM<br />
NaCl, což je v souladu s vysokou koncentrací soli a tedy nízkým osmotickým potenciálem<br />
kultivačního roztoku (obr. 1B).<br />
Kyseli<strong>na</strong> abscisová (ABA): V souvislosti se vzrůstající koncentrací NaCl byl u obou<br />
genotypů zjištěn mírný nárůst hladiny endogenní kys. abscisové (ABA) jak v listech (obr.<br />
1C), tak i v odnožovacích uzlech a kořenech (data neuvede<strong>na</strong>). Nárůst hladiny endogenní<br />
ABA odpovídá aktivaci celé řady ABA-dependentních signálních drah, které hrají důležitou<br />
úlohu při aktivaci stresové odezvy rostlin /7/.<br />
Dehydriny: U obou genotypů byla pozorová<strong>na</strong> indukce relativní akumulace dehydrinů<br />
v souvislosti se zvyšující se koncentrací NaCl ve všech rostlinných orgánech (kořeny,<br />
odnožovací uzly, listy), přičemž nejvyšší míra akumulace dehydrinů <strong>na</strong> jednotku čerstvé<br />
hmotnosti byla deteková<strong>na</strong> v odnožovacích uzlech (obr. 2). U obou genotypů i všech<br />
rostlinných orgánů byl detekován jed<strong>na</strong>k protein DHN5 (dehydrin o rel. molekulové<br />
hmotnosti cca 82 kDa, která je jedinečná u dehydrinových proteinů u ječmene, a tak tento<br />
protein nemusí být identifikován pomocí hmotnostní spektroskopie), jed<strong>na</strong>k několik (4) bandů<br />
patřících tzv. nízkomolekulárním dehydrinům, tj. řadě dehydrinů YxSKn strukturního typu<br />
indukovaných silnými dehydratačními stresy a vykazujících Mr v rozmezí 15 – 30 kDa; obr.<br />
2).<br />
Byly zjištěny kvantitativní rozdíly v dy<strong>na</strong>mice akumulace dehydrinů mezi genotypy.<br />
Odolnější Tadmor vykazoval vyšší míru akumulace dehydrinů (DHN5, ale i nízkomolekulární<br />
dehydriny) než Amulet i při mírném stresu (100 mM NaCl). Relativně vyšší akumulace<br />
dehydrinů u odolných genotypů ve srovnání s méně odolnými genotypy v podmínkách<br />
mírného stresu či dokonce v kontrolních podmínkách byla již zaz<strong>na</strong>mená<strong>na</strong> u pšenice v<br />
souvislosti se stresem nízkých teplot /16, 17/. Na základě experimentů s nízkými teplotami a<br />
nyní i se zasolením se tedy ukazuje, že odolnější genotypy mají práh indukce (tzv. threshold<br />
induction) akumulace dehydrinů jakožto proteinů s ochrannými funkcemi posunutý směrem k<br />
nižší intenzitě stresu ve srovnání s genotypy méně odolnými. Ochra<strong>na</strong> vůči nepříznivým<br />
účinkům stresu tedy u odolnějších genotypů začíná dříve, resp. při nižší intenzitě stresu než u<br />
méně odolných genotypů.<br />
Kromě kvantitativních rozdílů v dy<strong>na</strong>mice rel. akumulace dehydrinů byly zjištěny i<br />
kvalitativní rozdíly ve spektru indukovaných nízkomolekulárních dehydrinů mezi genotypy<br />
Amulet a Tadmor. U odrůdy Amulet byla zjiště<strong>na</strong> přítomnost dehydrinového bandu o Mr cca<br />
30 kDa, který nebyl detekován u genotypu Tadmor, kde byl <strong>na</strong>proti tomu detekován dehydrin<br />
o Mr cca 25 kDa chybějící ve vzorcích odrůdy Amulet (obr. 2). Lze uvažovat i o odlišné<br />
posttranslační modifikaci stejného dehydrinového proteinu, jelikož je známo, že různě odolné<br />
genotypy se mohou lišit <strong>na</strong>př. mírou fosforylace dehydrinů /6/, avšak vzhledem k výrazným<br />
rozdílům v Mr je toto vysvětlení málo pravděpodobné. Identifikace dehydrinových proteinů<br />
odpovídajících těmto nízkomolekulárním dehydrinům přinese nové informace ohledně<br />
spektra dehydrinů indukovaných u genotypů ječmene s různou mírou odolnosti vůči zasolení.<br />
56
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
LITERATURA<br />
/1/ Munns, R.: Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environ. 25, 2002: 239–250.<br />
/2/ Flowers, T.J.: Improving crop salt tolerance. J. Exp. Bot. 55, 2004: 307–319.<br />
/3/ Munns, R., James, R.A., Läuchli, A.: Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals.<br />
J. Exp. Bot. 57, 2006: 1025–1043.<br />
/4/ Colmer, T.D., Flowers, T.J., Munns, R.: Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat. J. Exp. Bot.<br />
57, 2006: 1059–1078.<br />
/5/ Islam, S., Malik, A.I., Islam, A.K.M.R., Colmer, T.D.: Salt tolerance in a Hordeum marinum – Triticum<br />
aestivum amphiploid, and its parents. J. Exp. Bot. 58, 2007: 1219–1229.<br />
/6/ Brini, F., Hanin, M., Lumbrears, V., Irar, S., Pages, M., Masmoudi, K.: Functio<strong>na</strong>l characterization of DHN-<br />
5, a dehydrin showing a differential phosphorylation pattern in two Tunisian durum wheat (Triticum<br />
durum Desf.) varieties with a marked differences in salt and drought tolerance. Plant Sci. 172, 2007:<br />
20–28.<br />
/7/ Zhu, J.K.: Salt and drought stress sig<strong>na</strong>l transduction in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 53, 2002: 247–273.<br />
/8/ Kosová, K., Prášil, I.T., Vítámvás, P.: Role of dehydrins in plant stress response. V: Pessarakli, M. (ed.)<br />
Handbook of Plant and Crop Stress. 3. vydání. CRC Press Inc, Taylor and Francis, Boca Raton,<br />
Florida/USA, 2010: 239–285.<br />
/9/ Choi, D.W., Zhu, B., Close, T.J.: The barley (Hordeum vulgare L.) dehydrin multigene family: sequences,<br />
allele types, chromosome assignments, and expression characteristics of 11 Dhn genes of cv. Dicktoo.<br />
Theor. Appl. Genet. 98, 1999: 1234–1247.<br />
/10/ Suprunova T., Krugman T., Fahima T., Chen G., Shams I., Korol A., Nevo E.: Differential expression of<br />
dehydrin genes in wild barley, Hordeum spontaneum, associated with resistance to water deficit. Plant<br />
Cell Environ. 27, 2004: 1297–1308.<br />
/11/ Tommasini, L., Svensson, J.T., Rodriguez, E.M., Wahid, A., Malatrasi, M., Kato, K., Wa<strong>na</strong>maker, S.,<br />
Resnik, J., Close, T.J.: Dehydrin gene expression provides an indicator of low temperature and drought<br />
stress: transcriptome-based a<strong>na</strong>lysis of barley (Hordeum vulgare L.). Funct. Integr. Genomics 8, 2008:<br />
387–405.<br />
/12/ Slavík, B.: Relationship between the osmotic potential of cell sap and the water saturation deficit during the<br />
wilting of leaf tissue. Biol. Plant. 5(4), 1963: 258–264.<br />
/13/ Asch, F.: Laboratory Manual on Determi<strong>na</strong>tion of Abscisic Acid by Indirect Enzyme Linked Immuno<br />
Sorbent Assay (ELISA). The Royal Veteri<strong>na</strong>ry and Agricultural University Department of Agricultural<br />
Sciences. Denmark. 2000: 20.<br />
/14/ Vítámvás, P., Saalbach, G., Prášil, I.T., Čapková, V., Opatrná, J., Jahoor, A.: WCS120 protein family and<br />
proteins soluble upon boiling in cold-acclimated winter wheat. J. Plant Physiol. 164, 2007: 1197–1207.<br />
/15/ Close, T.J., Fenton, R.D., Moo<strong>na</strong>n, F.: A view of plant dehydrins using antibodies specific to the carboxytermi<strong>na</strong>l<br />
peptide. Plant Mol. Biol. 23, 1993: 279–286.<br />
/16/ Galiba, G., Vágújfalvi, A., Li, C., Soltész, A., Dubcovsky, J.: Regulatory genes involved in the<br />
determi<strong>na</strong>tion of frost tolerance in temperate cereals. Plant Sci. 176, 2009: 12–19.<br />
/17/ Vítámvás, P., Kosová, K., Prášilová, P., Prášil, I.T.: Accumulation of WCS120 protein in wheat cultivars<br />
grown at 9°C or 17°C in relation to their winter survival. Plant Breeding 129, 2010: 611-616.<br />
Poděkování<br />
Práce byla podpoře<strong>na</strong> fi<strong>na</strong>nčními prostředky z projektu MŠMT COST LD11069 a<br />
Výzkumným záměrem MZe č. 0002700604.<br />
57
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
BOTANICKÝ MONITORING TRAVNÍCH PLOCH ZAŘAZENÝCH<br />
V PROGRAMU ENVIRO V REGIONU VALAŠSKÉ POLANKY<br />
BOTANICAL MONITORING OF GRASSLANDS INCLUDED IN THE PROGRAMME<br />
ENVIRO IN THE VALAŠSKÁ POLANKA REGION.<br />
Vojtěch Holubec<br />
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Drnovská 507, 161 06 Praha 6 – Ruzyně, Česká republika,<br />
holubec@vurv.cz<br />
Summary<br />
Botanical monitoring of grasslands within ENVIRO Programme was focused on subsidy titles<br />
Mesophytic and wet meadows, Mountain and dry meadows and Species rich pastures.<br />
Selected land blocks were in the remote mountain village Vařechov - Valašská Polanka. The<br />
results of statistical a<strong>na</strong>lysis confirm statistically significant increase of plant species number<br />
and Shannon index on sites with MVL. Husbandry ecologisation led to the biodiversity<br />
increase in the most of monitored sites.<br />
Key words: barley, salinity stress, water saturation deficit, osmotic potential, dehydrins<br />
Souhrn<br />
V rámci lokalit ENVIRO byly sledovány změny botanické diverzity v travních porostech<br />
v katastru obce Vařechov - Valašská Polanka, CHKO Beskydy. <strong>Agro</strong>-environmentální<br />
program je zaměřen <strong>na</strong> dotační titul mezofilní a vlhkomilné louky, horské a suchomilné louky<br />
a druhově bohaté pastviny. Na standardních plochách byly zapisovány fytocenologické<br />
snímky v průběhu let 2007-2011. Výsledky statistické a<strong>na</strong>lýzy potvrzují výz<strong>na</strong>mný nárůst<br />
počtu rostlinných druhů a Shannonova indexu <strong>na</strong> lokalitách s opatřením mezofilní a<br />
vlhkomilné louky. Byl zaz<strong>na</strong>menán setrvalý výskyt vstavačovitých druhů <strong>na</strong> bloku 4201.<br />
Ekologizace hospodaření vedla ke zvýšení biodiverzity <strong>na</strong> většině sledovaných stanovišť.<br />
Klíčová slova: agroenvironmentální opatření, Enviro, botanická diverzita, monitorování,<br />
louky, pastviny.<br />
ÚVOD<br />
Zemědělství v České republice přebírá nové nevýrobní funkce - tvorba a ochra<strong>na</strong><br />
venkovské krajiny, tak jak je tomu už více než 25 let v západní Evropě /4/. Mělo by být<br />
zodpovědné nejen za setrvalé využívání zemědělské krajiny, ale i za zachování její ekologické<br />
funkce zejmé<strong>na</strong> v návaznosti <strong>na</strong> vodohospodářství a ochranu přírody a v neposlední řadě za<br />
konzervaci typického rázu české krajiny. MZe ČR podporuje projekty <strong>na</strong> podporu setrvalého<br />
rozvoje a využívání venkovské krajiny a <strong>na</strong> konzervaci biodiversity. Jedním z nich jsou<br />
„<strong>Agro</strong>environmenální opatření“ (AEO), která zahrnují komplex způsobů hospodaření, s cílem<br />
podpořit udržitelný rozvoj venkovských oblastí a jsou založe<strong>na</strong> <strong>na</strong> principu pětiletých závazků<br />
k danému způsobu hospodaření. Platby poskytované v rámci těchto opatření by měly<br />
zemědělce podporovat v zavedení a používání metod zemědělské produkce slučitelné s<br />
58
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ochranou a zlepšováním životního prostředí, krajiny a jejích vlastností, přírodních zdrojů,<br />
půdy a genetické rozmanitosti /7/. Botanický průzkum půdních bloků zařazených do AEO má<br />
posoudit správnost jejich delimitace do příslušných kategorií a monitorování v čase má<br />
posoudit zda opatření splnila očekávání a zda jsou dodržová<strong>na</strong>.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Botanický monitoring zemědělských ploch, kde je zaveden AEP ČR v rámci HRDP byl<br />
zaměřen <strong>na</strong> dotační titul MVL (Mezofilní a vlhkomilné louky), HSL (Horské a suchomilné<br />
louky) a DBP (Druhově bohaté pastviny). Každý dotační titul je charakterizován nezbytnými<br />
podmínkami dodržení pratotechniky (luční agrotechniky), zejmé<strong>na</strong> hnojení N, míra zatížení<br />
pasením a termíny seče. V rámci CHKO Beskydy (Vsetínsko, Javorníky) byla zvole<strong>na</strong><br />
osamocená horská oblast katastru obce Vařechov - Valašská Polanka. Je to hůře přístupná<br />
oblast dvou sbíhajících se údolí s lučními a pastevními půdními bloky obklopenými lesem.<br />
Pro vyhodnocení bylo použito "Metodiky tvorby registru druhově bohatých travních porostů<br />
pro účely přidělování zemědělských dotací", kterou vydalo MŽP a Katalog biotopů ČR.<br />
V rámci botanického průzkumu bylo sepsáno floristické složení vybraných půdních<br />
bloků. V representativní části každého půdního bloku byla vybrá<strong>na</strong> a zaměře<strong>na</strong> trvalá plocha<br />
pro monitorování. Fytocenologický snímek umožňuje získat a<strong>na</strong>lyzovatelné údaje o výskytu,<br />
frekvenci a pokryvnosti taxonů <strong>na</strong> dané ploše. Velikost snímkovací plochy byla zvole<strong>na</strong> 3 x 3<br />
m. Snímkované plochy byly zaměřeny přístrojem GPS a fotograficky zdokumentovány. Pro<br />
vyhodnocení údajů z průzkumů byla použita metodika Českého ústavu ochrany přírody<br />
/5,6,1/. Ze získaných odhadových dat byla počítá<strong>na</strong> botanická diverzita plochy následujícími<br />
charakteristikami: Shannonův index H a Simpsonův index D /8/. Pro posouzení průkaznosti<br />
rozdílů ve vývoji počtu druhů <strong>na</strong> ploše, Shannonova a Simpsonova indexu byla užita a<strong>na</strong>lýza<br />
rozptylu (ANOVA).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
V rámci lokalit ENVIRO bylo sledováno 7 půdních bloků v katastru obce Valašská<br />
Polanka. Byly zapsány všechny druhy <strong>na</strong> půdním bloku. Počet druhů <strong>na</strong> vymezené standardní<br />
ploše se pohyboval v rozmezí 15-28. Jednotlivé půdní bloky a standardní plochy<br />
charakterizuje údaj o celkové pokryvnosti sumarizovaný z fytocenologického snímku jako<br />
součet dílčích pokryvností přítomných druhů. Na sledovaných plochách se pohyboval v<br />
rozmezí 80-139 % a charakterizuje bohatost a mezerovitost porostu. Byl zaz<strong>na</strong>menán setrvalý<br />
nárůst průměrného počtu rostlinných druhů <strong>na</strong> půdních blocích zařazených do titulu<br />
„Mezofilní a vlhkomilné louky“ (MVL). Nejnižší počet druhů byl <strong>na</strong> špatně přístupném<br />
půdním bloku 4303/1. Zanedbanost a ponechání náletu dřevin <strong>na</strong> bloku způsobilo zpočátku<br />
nižší diverzitu, ale následně byl zaz<strong>na</strong>menán rychlý nárůst počtu druhů. Botanicky nejbohatší<br />
byl půdní blok 4201 představovaný mezofilní loukou s převahou travních druhů. Na jižním<br />
okraji bylo v roce 2007 <strong>na</strong>lezeno několik rostlin vstavačů (Dactylorhiza majalis) a bradáčku<br />
(Listera ovata). V dalším roce byl potvrzen kruštík (Epipactis helleborine) a dále Orthilia<br />
secunda. Druhové složení <strong>na</strong> monitorované ploše se zvýšilo o 7 druhů převážně<br />
dvouděložných. Výskyt vstavačovitých druhů svědčí o dobrém ma<strong>na</strong>gementu.<br />
Hodnoty Shannonova indexu sledují normální rozdělení s výskytem nízkých hodnot <strong>na</strong><br />
bloku 4303/1 (obr. 1) Pohybovaly se v rozpětí 0,83-2,48 (obr. 2) a hodnoty Simpsonova<br />
59
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
indexu v rozmezí 1,6-13,06 v závislosti <strong>na</strong> počtu přítomných druhů a jejich pokryvnosti.<br />
Shannonův index H charakterizuje rozdíly v domi<strong>na</strong>nci druhů a v jejich početním složení,<br />
Simpsonův index D lépe charakterizuje jakékoliv fluktuace v domi<strong>na</strong>nci i početním<br />
zastoupení druhů. Na lokalitě 4303/1 byl zaz<strong>na</strong>menán větší nárůst Shannonova indexu vlivem<br />
větších změn v druhovém a početním složení porostu. V souhrnu za opatření Mezofilní a<br />
vlhkomilné louky (MVL) bylo ve srovnání s trendem <strong>na</strong> nulovém půdním bloku zaz<strong>na</strong>menáno<br />
statisticky výz<strong>na</strong>mné zvýšení počtu rostlinných druhů a Shannonova indexu. Výsledky<br />
a<strong>na</strong>lýzy rozptylu hodnot Shannonova indexu udává tabulka 1. Výpočtem Tukeyova testu byly<br />
zjištěny homogenní skupiny (tab 2), z nichž se vymyká půdní blok 4303/1.<br />
14<br />
Histogram: Shannon<br />
(A<strong>na</strong>lyzovaný vzorek)<br />
12<br />
10<br />
Počet pozorování<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0<br />
x
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
shluku. Účinky vlivu jednotlivých zásahů silně závisí i <strong>na</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> podmínkách, takže<br />
získané zkušenosti jsou většinou mezi jednotlivými typy porostů a územími nepřenosné /2/.<br />
Nicméně dle Köhlera /3/ i nepatrné rozdíly ve způsobu obhospodařování jsou velmi<br />
výz<strong>na</strong>mné a druhové složení rostlin velmi citlivě reaguje <strong>na</strong> jeho změny.<br />
Tab. 1. Jednorozměrné testy výz<strong>na</strong>mnosti pro Shannonův index<br />
Efekt SČ Stupně PČ F p<br />
volnosti<br />
Abs. člen 62,17942 1 62,17942 3421,149 0,000000<br />
lokality 0,49097 6 0,08183 4,502 0,015210<br />
roky 0,04101 4 0,01025 0,564 0,693878<br />
pocet dr 0,68345 13 0,05257 2,893 0,043013<br />
Chyba 0,19993 11 0,01818<br />
Tab. 2. Tukeyův test pro hodnoty Shannonova indexu, homogenní skupiny.<br />
Půdní Shannon 1 2 3<br />
bloky Průměr<br />
Vp4303/1 1,352600 ****<br />
Vp4204/1 2,072600 ****<br />
Vp4202/1 2,223800 **** ****<br />
Vp4211/5 2,327000 **** ****<br />
Vp4201 2,354200 **** ****<br />
Vp3201/1 2,409400 ****<br />
Vp4216 2,514800 ****<br />
.<br />
Shannon vs. pocet dr vs. Simpson<br />
(A<strong>na</strong>lyzovaný vzorek)<br />
40<br />
30<br />
20<br />
Simpson<br />
10<br />
0<br />
-10<br />
26<br />
24<br />
22<br />
20<br />
18<br />
pocet dr<br />
16<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
0,6<br />
0,8<br />
1,0<br />
1,2<br />
1,4<br />
1,6<br />
1,8<br />
2,0<br />
2,2<br />
2,4<br />
Shannon<br />
2,6<br />
2,8<br />
3,0<br />
> 30<br />
< 30<br />
< 20<br />
< 10<br />
< 0<br />
Obr. 3. Výsledky vícerozměrné a<strong>na</strong>lýzy srovnání hodnot komponent botanické diverzity<br />
(Shannonův a Simpsonův index a počet druhů) <strong>na</strong> monitorovacích plochách Valašská Polanka<br />
V rámci CHKO Beskydy bylo sledováno 7 půdních bloků s hospodařením dle dotačních<br />
titulů MZe ENVIRO. Výsledky statistických a<strong>na</strong>lýz potvrzují výz<strong>na</strong>mný nárůst počtu<br />
rostlinných druhů a Shannonova indexu <strong>na</strong> lokalitách s opatřeními MVL a HSL. Botanicky<br />
61
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
nejbohatší byl půdní blok 4201 představovaný mezofilní loukou s převahou travních druhů.<br />
Na jižním okraji bylo <strong>na</strong>lezeno několik rostlin vstavačovitých (Dactylorhiza majalis, Listera<br />
ovata, Epipactis helleborine). Zanedbanost a ponechání náletu dřevin <strong>na</strong> bloku 4303<br />
způsobilo zpočátku nižší diverzitu, ale následně rychlý nárůst počtu druhů. Ekologizační<br />
opatření zavedená při hospodaření vedla ke zvýšení biodiverzity <strong>na</strong> většině sledovaných<br />
stanovišť.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Hédl R.: Sledování změn vegetace. In: Vačkář D. (ed.) Ukazatelé změn biodiversity. 2005: 169-194.<br />
/2/ Jongepierová I.: Louky Bílých Karpat. ZO ČSOP Bílé Karpaty, Veselí <strong>na</strong>d Moravou, 2008, 461 s.<br />
/3/ Köhler B., Gigon A., Edwards P.J., Krüsi B., Lange<strong>na</strong>uer R., Lüscher A., Ryser P.: Changes in the species<br />
composition and conservation value of limestone grasslands in Northern Switzerland after 22 years of<br />
contrasting ma<strong>na</strong>gements. Persp. Plant Ecol. Evol. Syst. 7, 2005: 51-67.<br />
/4/ Lehmann B.: Grasslands beyond conventio<strong>na</strong>l food markets – economic value of multifunctio<strong>na</strong>l grassland:<br />
An a<strong>na</strong>lytical framework as contribution from agricultural economics. In Cagaš B et al. Alter<strong>na</strong>tive<br />
functions of grasslands. EGF 14, 2009: 25-36.<br />
/5/ Maarel E. van der: Vegetation dy<strong>na</strong>mics: patterns in time and space. Vegetatio 77, 1988: 7-19.<br />
/6/ Prach K.: Monitoring of vegetation changes, methods and principals. Czech Inst. for Nat. Prot., Praha, 1994,<br />
69 pp.<br />
/7/ Vejvodová A., Ohem J.: <strong>Agro</strong>environmentální opatření. Ošetřování travních porostů. Vrstva ENVIRO. Odbor<br />
environmentálních podpor PRV, Ministerstvo zemědělství, 2008, 12 s. ISBN 978-80-7084-722-0<br />
/8/ Zvárová J., Mazura I.: Biomedicinská statistika II. Stochastická genetika. Nakladatelství Karolinum, Praha.<br />
2002.<br />
Poděkování<br />
Tato práce vznikla při řešení projektů MK DF11P01OVV006, MZe HRDP a MŠMT<br />
0002700604.<br />
62
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
STIMULAČNÍ EFEKT PŘEDSEŤOVÝCH ÚPRAV OSIVA JEČMENE<br />
JARNÍHO<br />
STIMULATION EFFECT OF PRE-SOWING SEED TREATMENT OF SPRING BARLEY<br />
Karel Polák, Kateři<strong>na</strong> Pazderů<br />
ČZU v Praze, FAPPZ, katedra rostlinné výroby, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6 - Suchdol,<br />
pazderu@af.czu.cz<br />
Summary<br />
Stimulation effect of pre-sowing hydration treatment in combi<strong>na</strong>tion with chemical<br />
preparations Lexin and Energen Fulhum on germi<strong>na</strong>tion of 5 spring barley seed lots at dry<br />
stress conditions was assessed in this experiment. Germi<strong>na</strong>tion and seed vigor (as germi<strong>na</strong>tion<br />
energy/rate) after treatment were evaluated at standard conditions (ISTA rules) and at<br />
conditions with less amount of accessible water.Seed parameters of all treated seed lots were<br />
higher in dry stress conditions in comparison with non treated variants. By the use of stress<br />
tests we can distinguish seed lots with higher ability to germi<strong>na</strong>te in adverse environment<br />
conditions. Standard tests are not usable to select between seed lots suitable for dry<br />
conditions. Hydration treatment without or with Lexin or Energen Fulhum can improve<br />
germi<strong>na</strong>tion of spring barley seed lots for sowing at dry conditions.<br />
Key words: seed, spring barley, pre-sowing treatment, germi<strong>na</strong>tion, vigor<br />
Souhrn<br />
V experimentu byl posuzován stimulační účinek předseťových hydratačních úprav osiva v<br />
kombi<strong>na</strong>ci s přípravky Lexin a Energen Fulhum <strong>na</strong> klíčivost 5partií osiva jarního ječmene v<br />
podmínkách stresu suchem. Po úpravě byly hodnoceny klíčivost a vitalita (jako energie<br />
klíčení) testovaných osiv ve standardních podmínkách (ISTA test) a v podmínkách nižší<br />
dostupnosti vody. Klíčivost a vitalita u všech variant upravených osiv byly v podmínkách<br />
nižší dostupnosti vody vyšší než neupravené kontrolní varianty. Využitím stresových testů je<br />
možné odlišit od sebe partie osiv schopné klíčit lépe v nepříznivých podmínkách prostředí.<br />
Standardními testy rozdíly v citlivosti k suchu nelze zjistit. Pomocí hydratačních úprav, bez<br />
nebo v kombi<strong>na</strong>ci s Lexinem nebo Energenem Fulhum lze zlepšit klíčivost osiv jarního<br />
ječmene při výsevu v sušších podmínkách<br />
Klíčová slova: osivo, jarní ječmen, předseťové úpravy, klíčení, vitalita<br />
ÚVOD<br />
Založení optimálního porostu je důležitým předpokladem pro dosažení ekonomické<br />
rentability při pěstování jarního ječmene. Hustota porostu silně ovlivňuje výnos zr<strong>na</strong> /1, 9/.<br />
S ohledem <strong>na</strong> nutnost dosažení vysoké výtěžnosti předního zr<strong>na</strong> je výz<strong>na</strong>mná orientace <strong>na</strong><br />
nižší počet zrn v klase a vyšší HTS, které jsou v negativní korelaci s hustotou porostu. U<br />
intenzivní pěstitelské technologie doporučují /2/ využívat vyšší výsevky <strong>na</strong>d 500 r.m -2 . Menší<br />
počet klasů a zrn <strong>na</strong> rostlinu pak díky kompenzační schopnosti pozitivně ovlivňuje výtěžnost<br />
63
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
předního zr<strong>na</strong>. Pro dosažení takto vysoké hustoty porostu je nutné používat kvalitní osivo,<br />
ji<strong>na</strong>k dochází k velkému nárůstu výsevku.<br />
Klíčení semen je ovlivněno podmínkami prostředí při výsevu, kdy hovoříme o polní<br />
vzcházivosti. V optimálních podmínkách se polní vzcházivost od deklarované klíčivosti osiva<br />
příliš neliší. Ve stresových podmínkách prostředí ale mohou partie osiv reagovat výrazným<br />
zpomalením průběhu klíčení anebo dokonce snížením klíčivosti a vzcházivosti /6/. Podle<br />
různých autorů /4, 7/. Podle /8/ je možné pro zlepšení schopnosti semen klíčit v nepříznivých<br />
podmínkách prostředí využít různé chemické látky s osmoprotektivním účinkem.<br />
Cílem tohoto experimentu bylo ověřit možnost zlepšení průběhu klíčení v podmínkách<br />
nižší dostupnosti vody v substrátu pomocí předseťové aplikace přípravků Lexin a Energen<br />
Fulhum.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
V experimentu bylo použito certifikované osivo 5 partií 5 odrůd jarního ječmene. Pro<br />
ošetření byla využita technologie hydratačních úprav osiva v kombi<strong>na</strong>ci s přídavkem<br />
stimulujících přípravků Lexin (vodný roztok směsi huminových kyselin a fulvokyselin a<br />
jejich solí v kombi<strong>na</strong>ci s auxinem, Lexicon s.r.o.) a Energen Fulhum (vodný roztok<br />
huminových kyselin a jejich solí, EGT systém s.r.o.)<br />
Přípravky byly aplikovány v roztoku o koncentraci 0,03% po dobu 5 hodin. Jako<br />
kontrolní varianta bylo použito prehydratační ošetření ve vodě, po stejnou dobu. Upravená<br />
osiva po aplikaci přípravků a po hydrataci byla zpětně vysuše<strong>na</strong> <strong>na</strong> volně <strong>na</strong> filtračním papíru<br />
<strong>na</strong> stejnou vlhkost, jakou měla před úpravou.<br />
U upravených osiv byly pomocí semenářských testů hodnoceny klíčivost a vitalita ve<br />
standardních podmínkách ve skládaném filtračním papíru (30 ml vody) a ve stresových<br />
podmínkách v písku (210 g, zrnitost 0,05 – 0,8 mm) se sníženým množstvím dostupné vody<br />
(20 ml vody). Klíčivost (KL) byla hodnoce<strong>na</strong> jako fyziologická, ve 24 h intervalech. Za<br />
vyklíčená byla považová<strong>na</strong> seme<strong>na</strong> s kořínky a koleoptile delší než 3 mm. Vitalita osiv byla<br />
hodnoce<strong>na</strong> prostřednictvím energie klíčení po 3 dnech ( EK3, kumulativní klíčivost 3 den).<br />
Výsledky byly statisticky vyhodnoceny metodou a<strong>na</strong>lýzy rozptylu (GLM metoda, SAS<br />
Software). K podrobnějšímu vyhodnocení rozdílů mezi průměry byla použita metoda HSD<br />
(Tukey). Pro <strong>na</strong>měřená data byla použita arcsin √x/100 transformace pro korekci normality<br />
rozdělení.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Při hodnocení klíčivosti a průběhu klíčení jednotlivých partií v optimálních podmínkách<br />
prostředí (ISTA test <strong>na</strong> filtračním papíru) nebyly zaz<strong>na</strong>menány velké rozdíly v celkové<br />
klíčivosti použitých partií (graf 1). Zjištěné klíčivosti se pohybovaly mezi 89 – 100 % a partie<br />
tak splňovaly podmínku minimálně 85 % klíčivosti uváděnou ve vyhlášce 369/2009 Sb. pro<br />
osivo ječmene.<br />
Při klíčení neupravených osiv v podmínkách snížené dostupnosti vody se mezi<br />
jednotlivými partiemi projevily výrazné rozdíly (graf 2). Nejlépe klíčila partie 3, která dosáhla<br />
85 %, nejnižší klíčivost ve stresových podmínkách měly partie 1 a 4 (62 a 65 %). Snížení<br />
klíčivosti ve srovnání s klíčením v optimálních podmínkách bylo 15 % u nejlepší a 37 % u<br />
64
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
nejhorší partie osiva. Doba klíčení u všech partií v sušších podmínkách byla delší než při<br />
klíčení v podmínkách optimálních.<br />
100<br />
90<br />
80<br />
Klíčivost (%)<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14<br />
Dny<br />
130 mlK<br />
230 mlK<br />
330 mlK<br />
430 mlK<br />
530 mlK<br />
Graf 1: Průběh klíčení neupravených partií osiv 1-5 (kontrola) v optimálních podmínkách<br />
prostředí ve filtračním papíru (30 ml vody)<br />
Klíčivost (%)<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
120 mlK<br />
220 mlK<br />
320 mlK<br />
420 mlK<br />
520 mlK<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14<br />
Dny<br />
Graf 2: Průběh klíčení neupravených partií osiv 1-5 (kontrola) při nedostatku vody (20ml)<br />
V průměru všech odrůd dokázaly partie osiv upravené hydratačně vodou nebo s<br />
přídavkem Lexinu či Energenu Fulhum v podmínkách nižšího množství dostupné vody klíčit<br />
lépe než neupravené kontrolní varianty (graf 3). Mezi kontrolou a nejlepší variantou úpravy<br />
byl zjištěn rozdíl v celkové klíčivosti 20 %. Upravená osiva také klíčila v průměru rychleji<br />
než neupravená kontrola.<br />
Rozdíly v celkových klíčivostech a energiích klíčení po 3 dnech mezi jednotlivými<br />
upravenými variantami jsou uvedeny v tabulkách 1 a 2. Podle celkové klíčivosti (v průměru<br />
všech partií nebyly zjištěny průkazné rozdíly mezi úpravami, pouze v porovnání s<br />
65
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
neupravenou kontrolou. Podle EK3 v průměru všech vzorků měla osiva upravená Lexinem<br />
průkazně vyšší rychlost klíčení než ostatní 2 úpravy.<br />
Klíčivost (%)<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14<br />
Dny<br />
20 mlK<br />
20 mlV<br />
20 mlL<br />
20 mlE<br />
Graf 3: Klíčení při nedostatku vody (20 ml) po úpravách (průměry všech partií) K – kontrola,<br />
V – voda, L – Lexin, E- Energen Fulhum<br />
Tab. 1: Klíčivost jednotlivých partií osiv po úpravě při nedostatku vody (20 ml)<br />
Úprava<br />
Vzorek 1 Vzorek 2 Vzorek Vzorek 4 Vzorek 5 Průměr<br />
3<br />
vzorků<br />
Kontrola 77b 76b 85b 65b 76b 74b<br />
Voda 97a 93a 95a 88a 95a 94a<br />
Energen<br />
85a 94a 93a<br />
99a 96a 94a<br />
Fulhum<br />
Lexin 93a 97a 92ab 87a 95a 94a<br />
Min. průk.<br />
11,6 10,6 5,5<br />
6,6 7,9 7,8<br />
diff.<br />
- Průměry oz<strong>na</strong>čené stejným písmenem jsou <strong>na</strong>vzájem neprůkazně odlišné (P
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Ze zjištěných výsledků vyplývá, že je možné pomocí stimulace osiva zlepšit průběh<br />
klíčení osiva ječmene v podmínkách nižší dostupnosti vody. Z porovnání variant úpravy ale<br />
není zřejmé, která varianta úpravy by byla nejvhodnější pro komerční využití. Přídavek<br />
Lexinu zvýšil průkazně rychlost klíčení upraveného osiva (vyšší energie klíčení 3 den),<br />
rozdíly v celkové klíčivosti ale zaz<strong>na</strong>menány nebyly. Fi<strong>na</strong>nčně nejvýhodnější by tak bylo<br />
pouze hydratační ošetření, bez přídavku stimulujících látek.<br />
/3/ aplikovali <strong>na</strong> osivo jarního ječmene přípravek Su<strong>na</strong>green při moření, dokládají, že<br />
stimulační efekt ošetření se může projevit i ve výnosu. V tomto experimentu vliv stimulace<br />
Lexinem ani Energenem Fulgum <strong>na</strong> výnos nebyl zjišťován.<br />
Využitím stresových testů je možné odlišit od sebe partie osiv schopné klíčit lépe v<br />
nepříznivých podmínkách prostředí. Rozdíly v citlivosti partií osiv k suchu se projevují pouze<br />
při stresových testech, zda je vzorek citlivý k suchu při hodnocení standardní klíčivosti v<br />
optimálních podmínkách nepoznáme.<br />
Pomocí předseťové úpravy, ať už čistě hydratačního ošetření, nebo v kombi<strong>na</strong>ci s<br />
Lexinem či Energenem Fulhum je možné zlepšit klíčivost osiv jarního ječmene v sušších<br />
podmínkách.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Geisler, G. Pflanzenbau: Ein lehrbuch: Biologische grundladen und technik der pflanzenproduktion, 2.<br />
Vydání, Verlag Paul Parey, Berlin, 1988. 530 s.<br />
/2/ Hájek, M., Černý, L., Křováček, J., Vašák, J. Intenzivní pěstitelské technologie jarního sladovnického<br />
ječmene, In: Sborník Kompendium 2010; Praha, 2010 : 21-23.<br />
/3/ Křováček, J., Černý, L. Stimulace jarního ječmene během moření. Úroda, 59, 2011 : 14-16.<br />
/4/ Mahajan, S., Tuteja, N. (2006). Cold, salinity and drouhgt stresses: An overview. Arch. Biochem. Biophys.,<br />
444, 2006 : 139 -158.<br />
/5/ Munir, A. T. Influence of varying seeding rates and nitrogen levels on yield and yield components of barley<br />
(Hordeum vulgare L. cv. Rum) in the semi-arid region of Jordan, Bodenkultur, 53, 2002 :13-18.<br />
/6/ Pazderů, K., Al-Muntaser, S., Al-Khewani, T., Hassan, S.T.S. Vitalita osiv a klíčení ve stresových<br />
podmínkách. In.: Sborník <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2011. Praha, 2011<br />
: 44-47.<br />
/7/ Sairam, R. K., Tyagi, A., (2004). Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants.<br />
Curr. Sci., 86, 2004 : 407-421.<br />
/8/ Sakamoto, A., Murata, N. (2002). The role of glycine betaine in the protection of plants from stress: clues<br />
from transgenic plants. Plant Cell Envi., 25 : 163-171.<br />
/9/ Zimolka, J. Ječmen formy a užitkové směry v České republice. Profi Press, 2006, 200 s.<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla podpoře<strong>na</strong> výzkumným záměrem MSM 6046070901.<br />
67
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
DYNAMIKA HORMONÁLNÍCH HLADIN V PRŮBĚHU CHLADOVÉ<br />
ODEZVY OZIMÉ ODRŮDY SAMANTA A JARNÍ ODRŮDY SANDRA<br />
COMPARISON OF PHYTOHORMONE RESPONSES DURING COLD ACCLIMATION<br />
OF TWO WHEAT CULTIVARS, WINTER SAMANTA AND SPRING SANDRA<br />
RadomíraVaňková 1 , Klára Kosová 2 , Pavel Vítámvás 2 , Eva Vlasáková 2 , Pavla Prášilová 2 ,<br />
Petre Dobrev 1 , Václav Motyka 1 , Ale<strong>na</strong> Gaudinová 1 , Ilja Tom Prášil 2<br />
1 Ústav experimentální botaniky AV ČR, v.v.i., Rozvojová 263, 165 02 Praha 6,<br />
vankova@ueb.cas.cz<br />
2 Ústav rostlinné výroby, v.v.i., Drnovská 507, 161 06 Praha 6<br />
Summary<br />
Hormo<strong>na</strong>l [abscisic acid (ABA), cytokinins (CKs), auxin, gibberellins, aminocyclopropan<br />
carboxylic acid (ACC), salicylic acid (SA) and jasmonic acid (JA)] levels followed during<br />
cold stress (4°C) response were related to the level of frost tolerance FT (measured as LT50)<br />
and the content of dehydrin WCS120 in leaves and crowns of winter wheat Samanta and<br />
spring wheat Sandra. The characteristic feature of the response to cold shock (1 day) was fast<br />
elevation of ABA, ethylene precursor (ACC) and dehydrin WCS120. This response was faster<br />
and stronger in winter wheat, where it coincided with down-regulation of bioactive CKs and<br />
auxin as well as with enhanced deactivation of GAs. Between 3 and 7 days of cold, plant<br />
adaptation to low temperature coincided with ABA decrease and elevation of growth<br />
promoting hormones (CKs, auxin and GAs). During prolonged cold incubation, the content of<br />
SA and JA started rising. After long acclimation (21 days), winter variety substantially<br />
enhanced its FT, which was associated with drop in bioactive CKs and auxin. The i<strong>na</strong>bility of<br />
the spring cultivar to further increase its FT correlated with mainte<strong>na</strong>nce of higher CK and<br />
auxin content, achieved during the acclimation period.<br />
Key words: cold stress; dehydrin; frost tolerance; phytohormones; wheat.<br />
Souhrn<br />
Hladiny hormonů [kyseliny abscisové (ABA), cytokininů (CK), auxinu (kyseliny indol-3-<br />
octové – IAA), giberelinů (GA), kyseliny aminocyklopropan karboxylové (ACC), salicylové<br />
(SA) a jasmonové (JA)] byly sledovány během odezvy <strong>na</strong> chlad (4°C), spolu s<br />
mrazuvzdorností (LT50) a obsahem dehydrinu WCS120 v listech a odnožovacích uzlech<br />
ozimé pšenice Samanta a jarní odrůdy Sandra. Po jednom dni chladu byl pozorován rychlý<br />
nárůst ABA, prekursoru etylénu (ACC) a dehydrinu WCS120. Výraznější odezva ozimu byla<br />
spoje<strong>na</strong> s poklesem CK a auxinu a zvýšením deaktivace GA. Mezi třetím a sedmým dnem<br />
chladu došlo ke snížení hladiny ABA a nárůstu positivních regulátorů růstu (CK, auxinu a<br />
GA). Rovněž obsah SA a JA se začal zvyšovat. Po delší aklimatizaci (21 dní) vykázal ozim<br />
další nárůst mrazuvzdornosti (spojený s poklesem CK a auxinu). Jarní odrůda nebyla schop<strong>na</strong><br />
zvýšit svoji mrazuvzdornost a udržela si hladiny CK a auxinu, dosažené po 3 – 7 dnech.<br />
Klíčová slova: chladový stres; dehydrin; mrazuvzdornost; fytohormony; pšenice<br />
68
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Interakce rostlin s okolím je zprostředková<strong>na</strong> z velké části rostlinnými hormony, které<br />
ovlivňují jak růst a vývoj, tak obranu proti jednotlivým stresům. Mezi positivní regulátory<br />
růstu patří auxiny, cytokininy (CK), gibereliny (GA) a brasinosteroidy. Stresové hormony<br />
zahrnují etylén, kyselinu abscisovou (ABA), salicylovou (SA) a jasmonovou (JA). Cílem této<br />
práce je charakterizovat fyziologický stav ozimé pšenice Samanta a jarní odrůdy Sandra<br />
během chladového stresu (4 °C), prostřednictvím stanovení mrazuvzdornosti a hladiny<br />
dehydrinů, a korelovat tento stav s hladi<strong>na</strong>mi jednotlivých hormonů.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Seme<strong>na</strong> dvou kultivarů pšenice (Triticum aestivum L.), ozimé odrůdy Samanta a jarní<br />
odrůdy Sandra, byly získány od firmy Selgen a.s. (Praha). Rostliny byly kultivovány v půdě<br />
(směs polní zeminy, půdy a písku, 4:2:1) při 18 – 20°C; 12-h fotoperiodě a 350 µmol m -2 s -1 v<br />
kultivačních komorách (Tyler, typ T – 16/4, Budapešť, Maďarsko) do stádia tří listů. Pak byla<br />
kultivační teplota sníže<strong>na</strong> <strong>na</strong> 4 °C. Vzorky třetích listů a odnožovacích uzlů byly odebírány po<br />
0, 1, 3, 7 a 21 dnech chladu.<br />
Mrazuvzdornost byla stanove<strong>na</strong> podle /1/.<br />
Po extrakci a povaření proteinů, byly dehydriny rozděleny pomocí 1-D SDS-PAGE a<br />
detekovány pomocí imunoblotů podle /2/. Hladi<strong>na</strong> WCS120 proteinu byla stanove<strong>na</strong><br />
densitometricky.<br />
Rostlinné hormony byly extrahovány a čištěny podle /3/. Byly kvantifikovány pomocí<br />
LC/MS (HPLC/MS s hybridním triple quadrupolem a lineární iontovou pastí).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
A<strong>na</strong>lýza dehydrinů a rostlinných hormonů umožnila rozlišit tři fáze odezvy <strong>na</strong> chladový<br />
stres – chladový šok (1 den), aklimatizace (3 – 7 dní) a fáze resistence (21 dní). Inkubace při<br />
4°C vedla v obou kultivarech (Samanta a Sandra) ke zvýšení mrazuvzdornosti. Rychlejší a<br />
výraznější nárůst byl pozorován u ozimu, u kterého mrazuvzdornost <strong>na</strong>růstala po celou dobu<br />
pokusu (LT50 = -16 °C). Kultivar Sandra dosáhl maximální mrazuvzdornosti (LT50 = -9 °C)<br />
již po 7 dnech. V celém průběhu pokusu byla mrazuvzdornost listů větší než odnožovacích<br />
uzlů. Odezva <strong>na</strong> chlad byla spoje<strong>na</strong> s nárůstem hladin dehydrinů, zejmé<strong>na</strong> WCS120. Hladi<strong>na</strong><br />
WCS120 korelovala s vyšší mrazuvzdorností ozimu. Ve srovnání s listy byla vyšší<br />
v odnožovacích uzlech. Snížení teploty <strong>na</strong> 4°C vedlo u obou kultivarů k nárůstu ABA. Toto<br />
zvýšení je ve velmi dobrém souladu s dříve publikovaným snížením vodivosti průduchů<br />
vyvolaném poklesem vodního potenciálu, který je způsoben chladem indukovaným snížením<br />
hydraulické vodivosti kořenů /4, 5/. Ozim současně vykazoval pokles hladin positivních<br />
regulátorů buněčného dělení a růstu (aktivních CK a auxinu) a zvýšení obsahu deaktivačních<br />
produktů GA. Tyto výsledky velmi dobře korelují s nárůstem exprese genu pro deaktivaci<br />
giberelinů (GA2oxidasy), která je <strong>na</strong> začátku chladové odezvy stimulová<strong>na</strong> CBF<br />
transkripčními faktory /6/. Během aklimatizace <strong>na</strong> chlad (3 – 7 dní) došlo ke zvýšení hladin<br />
aktivních CK, kyseliny indol-3-octové a aktivních GA (GA 1 , GA 4 ). Zvýšení hladin těchto<br />
hormonů <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čuje adaptaci rostlin <strong>na</strong> chlad doprovázenou mírným zvýšením růstu. Zvýšení<br />
CK může mít rovněž positivní vliv <strong>na</strong> rychlost fotosyntézy, která se po počátečním výrazném<br />
poklesu ve fázi aklimatizace mírně zvyšuje /7/. U jarního kultivaru byl nárůst positivních<br />
69
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
regulátorů růstu spojen se zastavením zvyšování mrazuvzdornosti a akumulace WCS120,<br />
jejich hladi<strong>na</strong> se mezi sedmým a dvacátým prvním dnem již nezměnila. Ozim <strong>na</strong>opak<br />
pokračoval ve zvyšování mrazuvzdornosti a hladin proteinu WCS120. Současně byl výrazně<br />
snížen obsah aktivních CK (obr. 1), auxinu a aktivních GA. Hladiny stresových hormonů SA<br />
a JA <strong>na</strong> počátku odezvy <strong>na</strong> chlad mírně klesaly, současně s nárůstem ABA. V průběhu<br />
aklimatizace došlo ke zvýšení SA a JA, což velmi dobře koreluje se zvýšením odolnosti<br />
otužených rostlin vůči biotickým stresům /8/. Hladi<strong>na</strong> prekurzoru etylénu (kyseliny<br />
aminocyklopropan karboxylové – ACC) vykázala dvě maxima – <strong>na</strong> počátku chladové odezvy<br />
a <strong>na</strong> konci aklimatizace.<br />
aktivní cytokininy<br />
(pmol/g FW)<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
3<br />
2<br />
LISTY<br />
0 1 3 7 21<br />
0 1 3 7 21<br />
doba působení chladu (den)<br />
Obr. 1: Hladiny aktivních cytokininů v listech pšenice (ozimá odrůda – Samanta, jarní odrůda<br />
– Sandra) během odezvy <strong>na</strong> chlad. (Listy cv. Samanta - •, listy cv. Sandra - ▼, odnožovací<br />
uzly cv. Samanta - ο, odnožovací uzly cv. Sandra - ∆.)<br />
LITERATURA<br />
/1/ Prášil I, Zámečník J. The use of a conductivity measurement method for assessing freezing injury. I.<br />
Influence of leakage time, segment number, size and shape in a sample on evaluation of the degree of<br />
injury. Environ. Exp. Bot. 40, 1998; 1–10.<br />
/2/ Vítámvás P, Saalbach G, Prášil I, Čapková V, Opatrná J, Jahoor A. WCS120 protein family and proteins<br />
soluble upon boiling in cold-acclimated winter wheat. J. Plant Physiol. 164, 2007; 1197–1207.<br />
/3/ Dobrev P, Kamínek M. Fast and efficient separation of cytokinins from auxin and abscisic acid and their<br />
purification using mixed-mode solid-phase extraction. J. Chromatogr. A 950, 2002; 21-29.<br />
/4/ Gusta LV, Trischuk R, Weiser CJ. Plant cold acclimation: the role of abscisic acid. J Plant Growth Regul 24,<br />
2005; 308-318.<br />
/5/ Prášil IT, Prášilová P, Mařík P. Comparative study of direct and indirect evaluations of frost tolerance in<br />
barley. Field Crop Res 102, 2007; 1–8.<br />
/6/ Achard P, Gong F, Chemi<strong>na</strong>nt S, Alioua M, Hedden P, Genschik P. The cold-inducible CBF1 factor –<br />
dependent sig<strong>na</strong>ling pathway modulates the accumulation of the growth-repressing DELLA proteins via<br />
its effect on gibberellin metabolism. Plant Cell 20, 2008; 2117–2129.<br />
70
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/7/ Nagele T, Kandel BA, Fra<strong>na</strong> S, Meissner M, Heyer AG. A systems biology approach for the a<strong>na</strong>lysis of<br />
carbohydrate dy<strong>na</strong>mics during acclimation to low temperature in Arabidopsis thalia<strong>na</strong>. FEBS J 278,<br />
2011; 506-518.<br />
/8/ Pociecha E, Plazek A, Janowiak F, Waligorski P, Zwierzykowski Z. Changes in abscisic acid, salicylic acid<br />
and phenylpropanoid concentrations during cold acclimation of androgenic forms of Festulolium<br />
(Festuca pratensis x Lolium multiflorum) in relation to resistance to pink snow mould (Microdochium<br />
nivale). Plant Breeding 128, 2009; 397–403.<br />
Poděkování<br />
Tato práce vznikla za podpory GA ČR, projekt č. 522/09/2058.<br />
71
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VÝZNAM HLOUBKOVÝCH KOŘENŮ ZA MĚNÍCÍCH SE PODMÍNEK<br />
POTENCIÁLNÍ EVAPOTRANSPIRACE<br />
THE IMPORTANCE OF DEEP ROOTS UNDER DIFFERENT POTENTIAL<br />
EVAPOTRANSPIRATION CONDITIONS<br />
Roman Plichta, Nadezhda Nadezhdi<strong>na</strong>, Valeriy Nadezhdin, Roman Gebauer<br />
Lesnická a dřevařská fakulta Mendelovy Univerzity v Brně, Ústav lesnické botaniky,<br />
dendrologie a geobiocenologie, Zemědělská 3, 613 00 Brno, plichta.roman@gmail.cz<br />
Summary<br />
The impact of potential evapotranspiration on sap flow in deep roots (DR) of Ash tree was<br />
studied. Sap flow was measured in deep roots, 2.3 m under the soil surface, in the cave. Flow<br />
dy<strong>na</strong>mics in DR established their importance in plant water use. DR took over the function of<br />
lateral roots and participated on the daily operation of transpiration during dry season. They<br />
also supplied lateral roots by process known as hydraulic lift during the night.<br />
Key words: barley, salinity stress, water saturation deficit, osmotic potential, dehydrins<br />
Souhrn<br />
Transpirační proud byl měřen metodou deformace tepleného pole v jeskyni <strong>na</strong> hloubkových<br />
kořenech jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior). Dy<strong>na</strong>mika transpiračního proudu byla<br />
porovnává<strong>na</strong> s průběhem potenciální evapotranspirace. V suchém období postupně přebíraly<br />
hloubkové kořeny funkci povrchových kořen, účastnily se ve větší míře denního chodu<br />
transpirace a v noci zásobovaly vodou povrchové kořeny díky hydraulickému zdvihu.<br />
Výz<strong>na</strong>m hloubkových kořenů se tak prokázal především v odpoledních a nočních tocích, kdy<br />
dosycovaly vodou jak povrchové kořeny, tak i <strong>na</strong>dzemní část.<br />
Klíčová slova: hydraulický zdvih, jasan ztepilý, potenciální evapotranspirace, transpirační<br />
proud<br />
ÚVOD<br />
Kořenový systém plní důležitou úlohu v příjmu vody rostlinou a za měnících se<br />
klimatických podmínek může mít právě kořenový systém rozhodující vliv <strong>na</strong> její přežití.<br />
Vzhledem k obtížné dostupnosti kořenového systému je ovšem jeho výzkum v přirozených<br />
podmínkách velmi složitý. Částečným us<strong>na</strong>dněním mohou být kořeny prorůstající do chodeb<br />
jeskyní, které umožňují jejich studium v přirozeném (neporušeném) prostředí. Cílem této<br />
práce bylo popsat dy<strong>na</strong>miku transpiračního proudu hloubkových kořenů v jeskyni a porov<strong>na</strong>t<br />
ji s průběhem potenciální evapotranspirace (PET).<br />
72
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Lokalita<br />
Předmětem studie byly tři hloubkové kořeny jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior L.) v<br />
jeskyni Cigánská (CHKO Moravský kras). Jeskyně Cigánská se <strong>na</strong>chází přibližně 22 km<br />
severovýchodně od města Br<strong>na</strong>, v <strong>na</strong>dmořské výšce 460 m, 49º22´27´´N, 16º45´22´´E.<br />
Průměrná přímá vzdálenost od kořenů k patě stromu byla 4,25 m a průměr kořenů byl 17, 20 a<br />
26 mm.<br />
Měřené veličiny<br />
V hloubkových kořenech byl měřen průběh transpiračního proudu (dále TP) pomocí<br />
jednobodových čidel metodou deformace tepelného pole (HFD; /5/). Hodnoty TP byly<br />
měřeny každou minutu a ukládány byly průměry patnáctiminutových intervalů sběrnou měřící<br />
ústřednou Midi-12 (EMS Brno).<br />
Dy<strong>na</strong>mika transpiračního proudu v kořenech byla popisová<strong>na</strong> vzhledem k PET, která je<br />
důležitou charakteristikou transpirace <strong>na</strong>dzemní část dřeviny. Pro výpočet PET /6/ byla V<br />
hloubkových kořenech byl měřen průběh transpiračního proudu (dále TP) pomocí<br />
jednobodových čidel metodou deformace tepelného pole (HFD; /5/). Hodnoty TP byly<br />
měřeny každou minutu a ukládány byly průměry patnáctiminutových intervalů sběrnou měřící<br />
ústřednou Midi-12 (EMS Brno).<br />
Dy<strong>na</strong>mika transpiračního proudu v kořenech byla popisová<strong>na</strong> vzhledem k PET, která je<br />
důležitou charakteristikou transpirace <strong>na</strong>dzemní část dřeviny. Pro výpočet PET /6/ byla<br />
měře<strong>na</strong> teplota vzduchu (platinový odporový teploměr EMS Brno), vlhkost vzduchu<br />
(kapacitní hygrometr Rotronic) a globální radiace (pyranometr Schenk). Měření probíhalo <strong>na</strong><br />
8 km vzdálené pokusné ploše, která byla ve stejné <strong>na</strong>dmořské výšce jako jeskyně Cigánská<br />
(460 m).<br />
Hodnocená období<br />
Pro popis dy<strong>na</strong>miky TP v hloubkových kořenech byly vybrány úseky od 9.6. do 17.9.<br />
2010 (dlouhodobý interval) a od 7.7. do 23.7. 2010 (krátkodobý interval). Z hlediska<br />
dlouhodobého byly porovnávány průměrné hodnoty patnáctiminutových intervalů za celé<br />
období. Z hlediska krátkodobého byl vybrán časový úsek se srážkami mezi suchým a teplým<br />
obdobím s vysokou PET.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Období 9. 6. - 17. 9. 2010<br />
Reakce TP v hloubkových kořenech byla opoždě<strong>na</strong> oproti změnám průběhu PET.<br />
Zpoždění bylo různé během dne. Ranní minimum TP <strong>na</strong>stávalo průměrně o 2 hodiny později<br />
(Obr. 1A), kdy hodnoty PET dosahují 11 % svého denního maxima. Dopolední nárůst hodnot<br />
TP byl ovšem strmější a zpoždění odpoledního maxima bylo jen 30 minut (Obr. 1A).<br />
Na pravidelném ranním zpoždění TP v hloubkových kořenech za PET se<br />
pravděpodobně podílí zásoba vody v pletivech a architektura xylému. Díky pružnosti pletiv a<br />
jejich hydraulickému odporu je nejdříve vyčerpává<strong>na</strong> zásoba vody z <strong>na</strong>dzemní části dřeviny<br />
/8/ a kořeny se do TP zapojují postupně. Důvodem zpoždění TP může být také spojení<br />
hloubkových kořenů s vnitřními vrstvami běle /4/ a překonávání radiálního odporu pletiv.<br />
Klesání odpoledních hodnot TP bylo pozvolnější než klesání PET, což se projevilo v<br />
časovém posunu kumulovaných hodnot. PET dosahuje 50 % z celkového denního úhrnu těsně<br />
73
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
po poledni, TP dosáhne této úrovně o 1,5 hodin později. Tento posun se s nárůstem<br />
kumulovaných hodnot dále prodlužuje. Při srovnání 90 % kumulovaných hodnot je posun TP<br />
již 2,25 hodin (Obr. 1B). Odpoledními toky v hloubkových kořenech je doplňová<strong>na</strong> zásoba<br />
vody v pletivech, která byla vyčerpá<strong>na</strong> dopoledne. Proto křivka TP klesá v odpoledních<br />
hodinách pomaleji než křivka PET<br />
Obr. 1: Průměrná denní křivka TP a PET pro období 9.6. – 17.9. 2010. Minima křivek jsou<br />
posunuta <strong>na</strong> referenční nulovou hladinu. (A) Časový posun minima a maxima. (B) Časový posun<br />
dosažené hranice kumulovaných hodnot.<br />
Období 7.7. - 23.7. 2010<br />
Výz<strong>na</strong>m hloubkových kořenů v zásobení pletiv vodou stoupá s délkou suchého období,<br />
které se projeví <strong>na</strong> denních změnách průběhu TP. V hloubkových kořenech byl zaz<strong>na</strong>menán<br />
nárůst dopoledních (Obr. 2) a nočních hodnot TP v suchých částech zkoumaného období.<br />
Obr: 2 Denní křivky TP a PET mezi dny 7.7. – 11.7. Tečkovanou čarou je vyz<strong>na</strong>če<strong>na</strong> hodi<strong>na</strong><br />
8:00. Šipkami jsou vyz<strong>na</strong>če<strong>na</strong> ranní minima.<br />
Hodnoty TP v 8:00 se mezi dny 7.7. a 17.7. zvýšily o 190 %, zatímco hodnoty PET jen<br />
o 12 % . V úseku od 7.7. do 17.7. vykazovaly také noční hodnoty TP mezi jednotlivými dny<br />
74
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
nárůst, který se zároveň projevil <strong>na</strong> zvyšujících se hodnotách ranního minima (Obr. 3).<br />
Minimální hodnoty TP v hloubkových kořenech se zvýšily o 147 %, <strong>na</strong> rozdíl od hodnot PET,<br />
které pravidelně vykazovaly ranní nulovou hodnotu. V hloubkových kořenech také nebylo<br />
zaz<strong>na</strong>menáno výrazné zkrácení doby mezi ranním minimem PET a TP (Obr. 2). Prudší nárůst<br />
dopoledních hodnot TP tedy nemůže být vysvětlen menšími zásobami vody v pletivech<br />
<strong>na</strong>dzemní části stromu. V důsledku menších zásob vody v pletivech by tok v hloubkových<br />
kořenech <strong>na</strong>stával dříve. Zásoby v pletivech tak musí být během odpoledních toků plně<br />
dosyceny, což se projevilo stále stejným zpožděním ranního minima TP a PET. Dopolední<br />
nárůst TP v hloubkových kořenech mohl být způsoben vysycháním povrchových horizontů<br />
půdy. Při postupně vysychající půdě klesá vodní potenciál a tím i příjem vody v povrchových<br />
kořenech. Jejich funkce poté musí být <strong>na</strong>hraze<strong>na</strong> hloubkovými kořeny /3/. To je podpořeno<br />
také postupně zvyšujícími se hodnotami nočních toků. V nočních hodinách zásobují<br />
hloubkové kořeny díky hydraulickému zdvihu jak <strong>na</strong>dzemní část, tak i povrchové kořeny /7/,<br />
se s<strong>na</strong>hou vyrov<strong>na</strong>t rozdílné vodní potenciály. Určité převedené množství vody poté může být<br />
využito povrchovými kořeny pro transpiraci následující den /1/.<br />
Obr. 3: Průběh minimálních hodnot TP a PET v období 7.7. – 17.7. Rozdílný průběh je <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čen<br />
tečkovanými šipkami. Úseky se srážkami jsou vyz<strong>na</strong>čeny kroužky.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Caldwell, M.M., Dawson, T.E., Richards, J.H.: Hydraulic lift: consequences of water efflux from the roots of<br />
plants. Oecologia 113, 1998: 151 – 161<br />
/2/ Likeš, J., Machek, J.: Matematická statistika. 2.vyd. Praha, SNTL, 1988: 178<br />
/3/ Liste, H.H., White, J.C.: Plant hydraulic lift of soil water – implications for crop production and land<br />
restoration. Plant Soil 313, 2008: 1 – 17<br />
/4/ Nadezhdi<strong>na</strong>, N., Čermák, J.: Responses of sap flow rate along tree stem and coarse root radii to changes of<br />
water supply. In Stokes, A. /ed.: The Supporting Roots of Trees and Woody Plants: Form, Function and<br />
Physiology. Dordrecht: Kluwer Academic Press, 1999: 426 s. ISBN 07-923-5964-X<br />
/5/ Nadezhdi<strong>na</strong>, N. et al.: Vertical and horizontal water redistribution in Norway spruce (Picea abies) roots in the<br />
Moravian Upland. Tree Physiology 26, 2006: 1277 – 1288<br />
/6/ Penman, H.L.: Evaporation. An introductory survey. Neth. J. Agric. Sci. 4, 1956: 9 – 29<br />
75
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/7/ Richards, J.H.: Caldwell, M.M., Hydraulic lift: substantial noctur<strong>na</strong>l water transport between soil layers by<br />
Artemisia tridentata roots. Oecologia 73, 1987: 486 – 489<br />
/8/ Zimmermann, M.H.: Xylem structure and the ascent of sap. New York, Springer-Verlag, 1983: 143<br />
Poděkování<br />
Tato studie byla prezentová<strong>na</strong> za fi<strong>na</strong>nční podpory IGA LDF Mendelu v Brně č.<br />
12/2010.<br />
76
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
AKUMULÁCIA As V PÔDE A V NADZEMNEJ ČASTI VYBRANÝCH<br />
DRUHOV BYLÍN V BUKOVÝCH GEOBIOCENÓZACH<br />
ACCUMULATION OF ARSENIC IN SOIL AND ABOVE GROUND PART OF SELECTED<br />
HERB SPECIES IN BEECH GEOBIOCOENOSES<br />
Margita Kuklová 1 , Ján Kukla 1 , Andrej Sýkora 1 , Ivica Kováčová 2<br />
1)<br />
Ústav ekológie lesa SAV, Ľ. Štúra 2, 960 53 Zvolen, Slovenská republika,<br />
kuklova@savzv.sk, kukla@savzv.sk, sykora.andy@gmail.com<br />
2)<br />
Fakulta ekológie a environmentalistiky Technickej univerzity vo Zvolene, T. G. Masaryka<br />
24, 960 53 Zvolen, Slovenská republika, ivica.kovov@gmail.com<br />
Summary<br />
The research was carried out on two geobiocoenological monitoring plots situated in the<br />
N part of the Štiavnické vrchy Mts (MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom, MP Močiar) and on one plot<br />
situated in the SE part of the Kremnické vrchy Mts (EES Kremnické vrchy). The average<br />
amounts of As in subhorizons of the surface humus ranged from 2.40 ± 0.09 to 28.52 ± 40.53<br />
mg kg -1 , with the highest value observed on MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom. The Aoq soil horizons<br />
have accumulated 9.23–15.44 mg kg -1 of arsenic, with highest value in Haplic Cambisol on<br />
the MP Močiar. The absolute highest content of As (0.631 mg kg -1 ) was observed in dry<br />
matter of the Dentaria bulbifera species growing on MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom (exceeding by 530<br />
% the background value). This species accumulated 2.2 % of arsenic from the mean content<br />
of As in Oo horizon of Stagnic Cambisol and 6.8 % of arsenic from the mean content of As<br />
in Aoq horizon of Stagnic Cambisol.<br />
Key words: beech ecosystems, cambisols, herb species, arsenic, transfer coefficient<br />
Souhrn<br />
Výskum bol realizovaný <strong>na</strong> dvoch geobiocenologických plochách situovaných v S časti<br />
Štiavnických vrchov (MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom, MP Močiar) a jednej ploche situovanej v JV časti<br />
Kremnických vrchov (EES Kremnické vrchy). Priemerné hodnoty As v subhorizontoch<br />
pokrývkového humusu sa pohybovali v rozmedzí od 2,40 ± 0,09 do 28,52 ± 40,53 mg kg-1, s<br />
maximálnou hodnotou pozorovanou <strong>na</strong> MP v Žiari n. Hronom. V Aoq horizontoch pôd sa<br />
akumulovalo 9,23–15,44 mg kg-1 arzénu. Najvyšší obsah sa zistil v kambizemi modálnej <strong>na</strong><br />
MP Močiar. Najvyšší obsah As (0,631 mg kg-1) bol pozorovaný v sušine druhu Dentaria<br />
bulbifera rastúceho <strong>na</strong> MP v Žiari n. Hronom (5,3 násobok pozaďovej hodnoty). V<br />
uvedenom druhu sa akumulovalo cca 2,2 % arzénu z priemerného obsahu As zisteného v Oo<br />
horizonte a 6,8 % z priemerného obsahu As zisteného v Aoq horizonte kambizeme<br />
pseudoglejovej.<br />
Klíčová slova: bukové ekosystémy, kambisoly, byliny, arzén, transferový koeficient<br />
77
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Z hľadiska toxických účinkov patrí arzén k intenzívne sledovaným prvkom v rôznych<br />
zložkách životného prostredia. V prírode sa vyskytuje vo forme sulfidov, <strong>na</strong>jčastejšie ako<br />
arzenopyrit. Do ovzdušia sa uvoľňuje pri spracovaní kovových rúd vo forme oxidu arzenitého<br />
a zvýšené koncentrácie pochádzajú tiež zo spaľovania hnedého uhlia. V dôsledku tvorby<br />
nestabilných zlúčenín a ich hydrolýzy dochádza k tvorbe prístupných foriem As, ktoré sú<br />
rastliny schopné prijímať koreňovým systémom. Rýchlosť príjmu závisí od distribučných<br />
koeficientov, ktoré sú výrazne ovplyvňované fyzikálno-chemickými vlastnosťami pôdy.<br />
Symptómy toxicity sa prejavujú <strong>na</strong> mladých rastlinách vädnutím, usychaním listov a<br />
obmedzením ich rastu /7/. Najväčšie problémy spôsobujú toxické kovy akumulované v pôde,<br />
či už ako následok rôznych antropogénnych aktivít alebo geochemických anomálií.<br />
V dôsledku <strong>na</strong>dmernej kumulácie rizikových prvkov v pôde vzniká po určitom čase<br />
potenciálny zdroj, z ktorého sa tieto uvoľňujú do biologického kolobehu, a tým aj do<br />
potravového reťazca. Tak je tomu aj v oblasti Kremnických a Štiavnických vrchoch, kde sa<br />
<strong>na</strong> celkovom obsahu Pb, Zn, Cu, As a Cd v prírodnom prostredí výz<strong>na</strong>mnou mierou podieľa<br />
zvetrávanie hornín /2/. Oblasť Žiar <strong>na</strong>d Hronom je výz<strong>na</strong>mne znečisťovaná aj kontami<strong>na</strong>ntmi<br />
pochádzajúcimi z antropogénnych zdrojov a z hľadiska miery znečistenia patrí medzi <strong>na</strong>jviac<br />
kontaminované oblasti Slovenska. Okrem As sa v tejto oblasti zistili aj vysoké obsahy F a Hg<br />
/2/. V práci sa uvádzajú údaje o množstve arzénu (As) akumulovaného v pôdach<br />
a v <strong>na</strong>dzemnej časti domi<strong>na</strong>ntných bylinných druhov vybraných v segmentoch nudálnych<br />
bukových geobiocenóz situovaných v oblasti Kremnických a Štiavnických vrchov.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Výskum sme uskutočnili <strong>na</strong> 2 geobiocenologických plochách situovaných v S časti<br />
Štiavnických vrchov (MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom – 48º32 ' 01 " , 18º51 ' 53 " ; MP Močiar – 48º33 ' 11 " ,<br />
18º56 ' 85 " ) a 1 ploche situovanej v JV časti Kremnických vrchov (EES Kremnické vrchy –<br />
48º38 ' 08 " , 19º04 ' 18 " ). Pôdy študovaných geobiocenóz sa vytvorili z vulkanoklastických<br />
sedimentov, prevažne z ryolitových tufových aglomerátoov a ryolitového tufu, len v prípade<br />
EES Kremnické vrchy z andezitových tufových aglomerátov. V prípade MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom<br />
ide o 3. lesný vegetačný stupeň (lvs) a skupinu lesných typov (slt) Fagetum pauper superiora.<br />
Na MP Močiar (vzdialenej 7 km od Žiaru <strong>na</strong>d Hronom) ide o 4. lvs a slt Fagetum pauper<br />
superiora a kontrolná plocha EES Kremnické vrchy (vzdialená od Žiaru <strong>na</strong>d Hronom 21 km)<br />
je súčasťou 3. lvs a slt Fagetum pauper inferiora. Podrobnejšia charakteristika výskumných<br />
plôch je uvedená v práci /6/.<br />
V segmentoch skúmaných geobiocenóz sa vyhotovili fytocenologické zápisy <strong>na</strong> ploche<br />
400 m 2 /13/. Geobiocenologické vyhodnotenie a zatriedenie lesných ekosystémov sa urobilo<br />
v zmysle /14/. Makromorfologické charakteristiky pokrývkového humusu boli opísané<br />
v zmysle /11/, minerálne vrstvy pôd sa opísali v zmysle /10/ a klasifikácia pôd sa urobila<br />
podľa /5/. Z plochy každého fytocenologického zápisu sa pomocou šablóny 33,33 x 33,33 cm<br />
odobrali vzorky pokrývkového humusu v troch opakovaniach. Vzorky bylín a pôd sa<br />
zhomogenizovali pomocou achátového mlynu firmy Fritsch (
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
stanovil metódou AAS-ETA <strong>na</strong> prístroji Thermo iCE 3000 Series. Zo zistených koncentrácií<br />
skúmaného prvku sa vypočítali transferové koeficienty v systéme pôda – rastli<strong>na</strong><br />
a vyhodnotili programom Statistica 9.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Pohyb arzenič<strong>na</strong>nov v pôdnom profile závisí <strong>na</strong>jmä od fyzikálno-chemických vlastností<br />
pôdy, obsahu humusu, prístupných živín, pôdnej vlhkosti, pôdnej reakcie a klimatických<br />
podmienok. Podľa /1/ maximál<strong>na</strong> mobilita As v pôde <strong>na</strong>stáva pri pH nižšom ako 4,5 a vyššom<br />
ako 7,0. V zmysle /6/ aktuál<strong>na</strong> reakcia kambizemí skúmaných ekosystémov je kyslá až slabo<br />
kyslá, v prípade pokrývkového humusu sa podstatne nemení (pH H2O 5,1–5,4), kým v prípade<br />
minerálnych vrstiev sa zvyšuje z pH H2O 4,6–4,7 (MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom) <strong>na</strong> 5,8–6,3 (EES<br />
Kremnické vrchy). V pôdach skúmaných geobiocenóz sa <strong>na</strong>jvyšší obsah celkového arzénu<br />
(75,16 ± 48,50 mg kg -1 sušiny) zistil v subhorizonte Ooh pokrývkového humusu <strong>na</strong> MP v<br />
Žiari <strong>na</strong>d Hronom (tab. 1). Hodnoty As v subhorizontoch Ool a Oof sa pohybovali v rozmedzí<br />
od 1,90 ± 0,49 do 8,95 ± 9,73 mg kg -1 sušiny. Najnižší obsah bol pozorovaný v Ool horizonte<br />
kambizeme pseudoglejovej v Žiari <strong>na</strong>d Hronom, <strong>na</strong>jvyšší v Oof horizonte kambizeme<br />
andozemnej <strong>na</strong> EES v Kremnických vrchoch. So vzrastajúcou hĺbkou odberu vzorky sa obsah<br />
As v subhorizontoch pokrývkového humusu spravidla zvyšoval. Priemerné hodnoty As<br />
v horizontoch pokrývkového humusu sa pohybovali v rozmedzí od 2,40 ± 0,09<br />
do 28,52 ± 40,53 mg kg -1 a vytvárajú <strong>na</strong>sledovný vzostupný rad: MP Močiar < EES<br />
Kremnické vrchy < MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom. V Aoq horizontoch pôd sa <strong>na</strong>chádza 9,23–15,44<br />
mg kg -1 arzénu. Najvyšší obsah As sa zistil v A horizonte kambizeme modálnej <strong>na</strong> MP<br />
Močiar, <strong>na</strong>jnižší bol v zrnitostne ťažšom A horizonte kambizeme pseudoglejovej v Žiari <strong>na</strong>d<br />
Hronom. Hodnoty As v A horizontoch skúmaných pôd vytvárajú <strong>na</strong>sledovný vzostupný rad:<br />
MP Žiar <strong>na</strong>d Hronom < EES Kremnické vrchy < MP Močiar. Na základe zistených hodnôt<br />
môžeme konštatovať, že priemerný obsah As v skúmaných pôdach prekročil dolnú limitnú<br />
hodnotu (10 mg kg -1 ), ktorú udáva zákon /12/ o 185 % v Ooh horizonte <strong>na</strong> MP v Žiari <strong>na</strong>d<br />
Hronom a o 54 % v Aoq horizonte <strong>na</strong> MP Močiar. Obsah As v humifikačnom horizonte <strong>na</strong><br />
EES v Kremnických vrchoch bol len o trochu vyšší (2,5 %), ako je uvádzaná dolná limitná<br />
hodnota citovaného záko<strong>na</strong>. Na druhej strane, koncentrácia As v pôdach neprekročila hornú<br />
kritickú koncentráciu 50,0 mg As kg -1 sušiny, ktorú uvádza /4/.<br />
As predstavuje pre rastliny výz<strong>na</strong>mný stresový faktor, ktorý vyvoláva početné<br />
fyziologické zmeny vedúce k inhibícií rastu a v konečnom dôsledku vedie i k zániku rastlín.<br />
Priemerné obsahy celkového arzénu v skúmaných bylinných druhoch sa pohybovali<br />
v rozmedzí od 0,008 ± 0,002 do 0,631 ± 0,537 mg kg -1 (tab. 1). Najvyšší obsah As sa zistil<br />
v sušine druhu Dentaria bulbifera rastúcej <strong>na</strong> MP v Žiari <strong>na</strong>d Hronom, <strong>na</strong>jnižší v druhu<br />
Galium odoratum <strong>na</strong> EES v Kremnických vrchoch. Ako dolnú hraničnú hodnotu pre As je<br />
možné považovať obsah 0,02 mg kg -1 sušiny /8/. Obsah As pre „referenčnú rastlinu“ je podľa<br />
/9/ 0,1 mg.kg -1 sušiny. Väčši<strong>na</strong> obilnín, zeleniny a ovocia obsahuje 0,1 – 1 mg.kg -1 arzénu<br />
v sušine fytomasy /3/.<br />
As v <strong>na</strong>jväčšom rozsahu akumulovali druhy Dentaria bulbifera a Dryopteris filix mas<br />
<strong>na</strong> MP v Žiari <strong>na</strong>d Hronom, Galium odoratum <strong>na</strong> MP Močiar a druh Dryopteris filix mas <strong>na</strong><br />
EES v Kremnických vrchoch. Zistené hodnoty súčasne vybočujú z prirodzeného obsahu As<br />
v rastlinách, ktorý je uvádzaný v literatúre zo Slovenska. Z referenčných hodnôt, ktoré uvádza<br />
79
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/9/, bola prekročená hodnota As len v prípade druhu Dentaria bulbifera (5,3 násobne) <strong>na</strong><br />
lokalite v Žiari <strong>na</strong>d Hronom.<br />
Vyššie transferové koeficienty As zistené <strong>na</strong> MP v Žiari <strong>na</strong>d Hronom sú spojené s<br />
podstatne vyšším obsahom tohto elementu vo vrchných vrstvách pôdy. Najviac As prijímal<br />
druh Dentaria bulbifera, cca 2,2 a 6,8 % z priemerného obsahu As zisteného v Oo, resp. Aoq<br />
horizontoch pôd (tab. 2). Na druhej strane druh Dryopteris filix mas rastúci <strong>na</strong> tej istej ploche<br />
prijal 0,3–1 % arzénu. Malé množstvá As, cca 0,2–2,2 % z priemerného obsahu As zisteného<br />
vo vrchných vrstvách pôdy, akumulovali bylinné druhy rastúce <strong>na</strong> MP Močiar. Na EES<br />
v Kremnických vrchoch hodnoty činili len 0,1–0,9 %.<br />
Na základe <strong>na</strong>šich a<strong>na</strong>lýz môžeme konštatovať, že zistené koncentrácie As <strong>na</strong><br />
skúmaných lokalitách v niektorých prípadoch prekračujú prípustné koncentrácie. Priemerný<br />
obsah As v skúmaných pôdach prekročil dolnú limitnú hodnotu v Ooh horizonte <strong>na</strong> MP v<br />
Žiari n. Hronom a v Aoq horizonte <strong>na</strong> MP Močiar. Obsah As v humifikačnom horizonte <strong>na</strong><br />
EES v Kremnických vrchoch bol len o trochu vyšší, ako je uvádzaná dolná limitná hodnota.<br />
Z vrchných vrstiev pôd <strong>na</strong>jviac As prijal druh D. bulbifera <strong>na</strong> MP v Žiari <strong>na</strong>d Hronom.<br />
Tab. 1:. Priemerný obsah As (x ±s x ) v pôde a v domi<strong>na</strong>ntných bylinných druhoch.<br />
Lokalita MP Žiar n. Hronom MP Močiar EES Kremnické vrchy<br />
Pôda<br />
kambizem<br />
pseudoglejová<br />
kambizem<br />
modál<strong>na</strong><br />
kambizem<br />
andozemná<br />
Horizont [cm] (mg.kg -1 )<br />
Ool<br />
Oof<br />
Ooh<br />
2–3<br />
1–2<br />
0–1<br />
1,900 ± 0,494<br />
8,502 ± 3,067<br />
75,163 ± 48,495<br />
2,340 ± 2,552<br />
2,466 ± 0,532<br />
-<br />
7,488 ± 8,800<br />
8,950 ± 9,731<br />
-<br />
(Ool+Oof+Ooh)<br />
Aoq 0–5<br />
28,522 ± 40,527<br />
9,234<br />
2,403 ± 0,089<br />
15,437<br />
8,219 ± 1,034<br />
10,247<br />
Dentaria bulbifera 0,631± 0,537 0,028 ± 0,018 0,010 ± 0,007<br />
Galium odoratum – 0,053 ± 0,045 0,008 ± 0,002<br />
Dryopteris filix mas 0,091 ± 0,120 – 0,075 ± 0,084<br />
Poznámka: sivou farbou sú vyz<strong>na</strong>čené prekročené limitné koncentrácie sledovaného prvku.<br />
Tab. 2:. Hodnoty transferových koeficientov As v systéme pôda/rastli<strong>na</strong>.<br />
Lokalita<br />
Taxón<br />
Transferový koeficient<br />
(Ool+Oof+Ooh) Aoq<br />
MP Žiar n. Hronom<br />
Dentaria bulbifera 0,022 0,068<br />
Dryopteris filix mas 0,003 0,010<br />
MP Močiar<br />
Dentaria bulbifera 0,012 0,002<br />
Galium odoratum 0,022 0,003<br />
Dentaria bulbifera 0,001 0,001<br />
EES Kremnické vrchy<br />
Galium odoratum 0,001 0,001<br />
Dryopteris filix mas 0,009 0,007<br />
Poznámka: sivou farbou sú vyz<strong>na</strong>čené maximálne hodnoty transferových koeficientov.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Barančíková, G.: Návrh účelovej kategorizácie pôd SR z hľadiska citlivosti k znečisteniu ťažkými kovmi,<br />
Rostlinná výroba, 44, 3, 1998: 117–122.<br />
/2/ Fargašová, A.: http://www.enviroedu.sk/database/ environmentalne problemy/ znecistenie kovmi <strong>na</strong><br />
slovensku/ Enviro-edu 4013 Znecistenie_kovmi_<strong>na</strong>_Slovensku.pdf, 2009, 16 s.<br />
/3/ Gábriš, L. et al.: Chemizácia poľnohospodárskej výroby a ochra<strong>na</strong> životného prostredia. Príroda Bratislava ,<br />
1987, 231 p.<br />
80
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/4/ Kabata-Pendias, A., Pendias, H.: Trace Elements in Soils and Plants. CRC Press, 2 nd edition, London, 1992,<br />
365 p.<br />
/5/ Kolektív: Morfogenetický klasifikačný systém pôd Slovenska. Bazál<strong>na</strong> referenčná taxonómia. VÚPOP,<br />
Bratislava, 2000, 76 p.<br />
/6/ Kuklová, M., Kukla, J., Sýkora, A.: Obsah C t a N t v pôde a v <strong>na</strong>dzemnej časti druhu Dentaria bulbifera L. v<br />
imisne ovplyvnených bukových ekosystémoch. In <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti<br />
rostlin 2011: Sborník recenzovaných příspěvků. Editori Ladislav Bláha, František Hnilička. Praha:<br />
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i. Praha-Ruzyně: Česká zemědělská univerzita v Praze, 2011:<br />
52–57.<br />
/7/ Kulich, J.: Fytotoxický vplyv arzénu v synergickej sústave so sírou. Rastlinná výroba, 36, 4, 1990: 394–405.<br />
/8/ Maňkovská, B.: Biomonitoring of pollution load lowering with change of the aluminium production<br />
technology. Ekológia (Bratislava), 23, 2, 2004: 169–183.<br />
/9/ Markert, B.: Instrumental multielement a<strong>na</strong>lysis in plant materials – a modern method in environmental<br />
chemistry and tropical systems research. Rio de Janeiro: CETEM/CNPq, (Série Tecnologia Ambiental,<br />
8), 1995, 32 p.<br />
/10/ Šály, R., Ciesarik, M.: Pedológia. Návody <strong>na</strong> cvičenia. TU Zvolen, 1991, 123 p.<br />
/11/ Šály, R.: Pedológia. Učebné texty. TU Zvolen, 1998, 177 p.<br />
/12/ Zákon č.220/2004 Z.z. O ochrane a využívaní poľnohospodárskej pôdy a o zmene záko<strong>na</strong> č. 245/2003 Z.z.<br />
o integrovanej prevencii a kontrole znečisťovania životného prostredia a o zmene a doplnení niektorých<br />
zákonov.<br />
/13/ Zlatník, A.: Lesnická fytocenologie. ŠZN, Praha, 1976a, 495 p.<br />
/14/ Zlatník, A.: Přehled skupin typů geobiocénů původne lesních a křovinových v ČSSR. Brno, Zprávy Geogr.<br />
úst. ČSAV, 13, 1976b: 55-64.<br />
Poděkování<br />
Táto práca bola podporovaná Vedeckou grantovou agentúrou Ministerstva školstva SR<br />
a Slovenskej akadémie vied (projekt č.2/0034/10, 2/0068/10, 1/0551/11).<br />
81
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
POZITIVNÍ VLIV HUMÁTŮ NA RŮST VYBRANÝCH DRUHŮ<br />
ROSTLIN<br />
POSITIVE INFLUENCE OF HUMATE ON THE GROWTH OF SELECTED PLANT<br />
SPECIES<br />
Bože<strong>na</strong> Šerá 1 , František Novák 2 , Iveta Gajdová 1<br />
1 Institute of Nanobiology and Structural Biology GCRC AS CR, Na Sádkách 7, CZ 370 05<br />
České Budějovice, Czech Republic, e-mail: sera@nh.cas.cz<br />
2 Biology Centre AS CR, Na Sádkách 7, CZ 370 05 České Budějovice, Czech Republic<br />
Summary<br />
Stimulatory effect of humic and fulvic acids extracted from local sources of peat (the origin of<br />
CR) on germi<strong>na</strong>tion and early growth of hemp (Can<strong>na</strong>bis sativa L.), poppy (Papaver<br />
somniferum L.), pepper (Capsicum annuum L.) and rape (Brassica <strong>na</strong>pus subsp. <strong>na</strong>pus) was<br />
verified. Experiments were performed in standard laboratory conditions. Dry weight of sprout<br />
was determined. Obtained data were evaluated by the ANOVA test. Tested plants can be<br />
arranged in the order from the significant positive effect on the dry weight to the negative one<br />
as follows: hemp, poppy, pepper, rape.<br />
Key words: hemp, poppy, pepper, rape, humic acid, fulvic acid, peat, seed, growth<br />
Souhrn<br />
Byl ověřován stimulační efekt huminových kyselin a fulvokyselin extrahovaných z lokálních<br />
zdrojů rašeliny (původ ČR) <strong>na</strong> klíčivost a počáteční růst konopí setého (Can<strong>na</strong>bis sativa L.),<br />
máku setého (Papaver somniferum L.), papriky roční (Capsicum annuum L.) a brukve řepky<br />
olejky (Brassica <strong>na</strong>pus subsp. <strong>na</strong>pus). Pokusy probíhaly ve standardních laboratorních<br />
podmínkách. Sledová<strong>na</strong> byla hmotnost sušiny klíčku. Data byla vyhodnoce<strong>na</strong> ANOVA<br />
testem. Od výrazně pozitivního vlivu <strong>na</strong> hmotnost sušiny až po vliv výrazně negativní lze<br />
rostliny seřadit v tomto pořadí: konopí, mák, paprika, řepka.<br />
Klíčová slova: konopí seté, mák setý, paprika roční, brukev řepka olejka, huminové kyseliny,<br />
fulvokyseliny, rašeli<strong>na</strong>, semeno, růst<br />
ÚVOD<br />
Huminové látky (HL) působí <strong>na</strong> rostliny podobně jako hormony; přesný mechanismus<br />
účinku však není znám. Mezi řadou jiných byly <strong>na</strong>vrženy dva hlavní směry výzkumu,<br />
pokoušející se objasnit biostimulační účinek huminových kyselin (HA) a fulvokyselin (FA):<br />
(i) podobnost chemické struktury HA/FA a hormonů a (ii) přítomnost hormonů mikrobiálního<br />
původu adsorbovaných HA/FA /2, 5-7/.<br />
Náš tým se zabývá problematikou účinku <strong>na</strong> vývoj a růst rostlin /8/. Cílem práce bylo<br />
<strong>na</strong>lézt souvislosti mezi vybranými huminovými látkami a jejich stimulačním, případně<br />
inhibičním, účinkem <strong>na</strong> různé zemědělské plodiny.<br />
82
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
MATERIÁL A METODA<br />
HA a FA byly extrahovány ze substrátů (<strong>na</strong> vzduchu sušené, drcené a proseté půdy nebo<br />
lignit
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
zaz<strong>na</strong>mená<strong>na</strong> u brukve řepky olejky. Hmotnost klíčků u ošetřených semen brukve řepky<br />
olejky byla o 11-20 % lehčí než u kontrolních vzorků.<br />
Obr 1: Hmotnost sušiny klíčků semenáčků konopí setého, máku setého, papriky roční a brukve<br />
řepky olejky po aplikaci huminových kyselin a fulvokyselin (200 mg/l vodného roztoku)<br />
vztažená k příslušné kontrole. A, B, C, D, E – viz Materiál a metoda<br />
84
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Největší hmotnost sušiny byla změře<strong>na</strong> u konopí setého po aplikaci HA pocházející<br />
z podzolu z Krkonoš. Naopak nejnižší hmotnost přírůstku byla zaz<strong>na</strong>mená<strong>na</strong> u brukve řepky<br />
olejky po aplikaci HA izolované z komerčně vyráběného humátu Fluka (Tab. 1, Obr 1).<br />
U huminových látek závisí účinek <strong>na</strong> indexu biologické aktivity, vypočítaném ze<br />
struktury látek /4/. Je však také ovlivněn jejich hydrofóbností. Pro soubor testovaných HL byl<br />
<strong>na</strong>lezen trend klesajícího účinku s rostoucím poměrem hydrofilnosti/hydrofóbnosti (Hfi/Hfo)<br />
vzhledem k hmotnosti klíčků u máku setého, zatímco u papriky roční byl trend opačný.<br />
Vzhledem k velikosti testovaného souboru však nebyly korelace výz<strong>na</strong>mné <strong>na</strong> hladině<br />
α=0,05. Zjištěné trendy jsou v souladu s předpokladem, že účinek HL <strong>na</strong> klíčení je silně<br />
ovlivněn typem zásobní látky v semenech daného druhu. Druhy se škrobem, <strong>na</strong>příklad<br />
kukuřice setá /1/, mívají obecně větší odezvu než druhy v jejichž semenech převažují lipidy<br />
(řepka, mák).<br />
Lze shrnout, že HA a FA různého původu, lišící se strukturními parametry (Tab. 1),<br />
mají různý vliv <strong>na</strong> počáteční růst vybraných zemědělských plodin (Obr. 1). Rostliny lze<br />
seřadit sestupně podle pozitivního vlivu huminových látek <strong>na</strong> nárůst hmotnosti jejich sušiny<br />
takto: konopí, mák, paprika a řepka.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Antošová, B., Novák, J., Kozler, J., Kubíček, J., Kimmerová, I.: Methodic for testing biological activities of<br />
humic substances in higher plants. In: M. I. Barroso (ed.). Reactive and functio<strong>na</strong>l polymers research<br />
advances. Nova Science Publisher, New York, 2007 : 191-203<br />
/2/ Loffredo, E., Mo<strong>na</strong>ci, L., Senesi, N.: Humic substances can modulate the allelopathic potential of caffeic,<br />
ferulic, and salicylic acids for seedlings of lettuce (Lactuca sativa L.) and tomato (Lycopersicon<br />
esculentum Mill.). J. Agric. Food Chem. 53, 2005 : 9424–9430<br />
/3/ Malcolm, R.L.: Factors to be considered in the isolation and characterisation of aquatic humic substances. In:<br />
B. Allard, H. Borén, Grimvall, A. (eds.), Humic substances in the aquatic and terrestrial environment.<br />
Springer Verlag, New York, 1991 : 9-36<br />
/4/ Novák, F., Hrabal, R.: Kvantitativní 13 C NMR spektroskopie huminových látek. Chem. Listy 105, 2011 : 752<br />
– 760<br />
/5/ Nardi, S., Pizzeghello, D., Muscolo, A., Vianello, A.: Physiological effects of humic substances on higher<br />
plants. Soil Biol. Biochem. 34, 2002 : 1527–1536<br />
/6/ Pizzeghello, D., Nicolini, G., Nardi S.: Hormone-like activities of humic substances in different forest<br />
ecosystems. New Phytol. 155, 2002 : 393–402<br />
/7/ Sladký, Z.: The effect of extracted humus substances on growth of tomato plants. Biol. Plant. 1, 1959 : 142–<br />
150<br />
/8/ Šerá, B., Novák, F.: The effect of humic substances on germi<strong>na</strong>tion and early growth of Lamb's Quarters<br />
(Chenopodium album agg.). Biologia 66, 2011 : 470-476<br />
85
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
FYZIOLOGICKÉ PŘEDPOKLADY RŮSTU POKUSNÉ POPULACE<br />
SMRKU ZTEPILÉHO NA LOKALITĚ PLÁŇ V KRKONOŠÍCH<br />
PHYSIOLOGICAL PREREQUISITE OF GROWTH WITH EXPERIMENTAL<br />
POPULATION OF NORWAY SPRUCE ON PLÁNĚ IN THE KRKONOŠE MOUNTAINS<br />
Václav Krpeš, Karel Mich<strong>na</strong><br />
Ostravská univerzita v Ostravě, přírodovědecká fakulta, katedra biologie a ekologie,<br />
Chittussiho 10, 710 00 Slezská Ostrava, krpes@osu.cz, mich<strong>na</strong>@osu.cz<br />
Summary<br />
The paper deals with the structural a<strong>na</strong>lysis of the functio<strong>na</strong>l parts of Norway spruce needles<br />
Picea abies.There is a resistant population in 4 variations on the locality Pláně. It provides<br />
a<strong>na</strong>tomical differences occurring in the individual variations with different growth strategies.<br />
Key words: Norway spruce Picea abies, Structural a<strong>na</strong>lysis, Light microscopy, Needle<br />
Souhrn<br />
Práce se zabývá strukturní a<strong>na</strong>lýzou funkčních částí jehlic smrku ztepilého Picea abies. Jedná<br />
se o rezistentní populaci ve 4 variantách <strong>na</strong> lokalitě Pláň. Stanovuje a<strong>na</strong>tomické rozdíly<br />
vyskytující se v jednotlivých variantách s různou strategií růstu.<br />
Klíčová slova: smrk ztepilý Picea abies, strukturní a<strong>na</strong>lýza, světelná mikroskopie, jehlice<br />
ÚVOD<br />
V roce 1994 byly <strong>na</strong> lokalitě Pláň (1040 m n. m.) vysázeny čtyřleté pokusné sazenice<br />
smrku ztepilého, které byly jako dvouleté semenáčky před školkováním roztříděny podle<br />
výšky v <strong>na</strong>dzemní části do tří variant – „malé“, „střední“ a „velké“. Jedná se o sadební<br />
materiál, jehož pěstování se opírá o „k strategii“ růstu. Přeneseně je možné toto oz<strong>na</strong>čení<br />
rovněž chápat jako „klimaxovou strategii“. Jde o jedince, kteří se v počátečních fázích vývoje<br />
vyz<strong>na</strong>čují poměrně pomalým růstem, avšak jejich přednost spočívá v tom, že v pozdější době<br />
bývají odolnější proti různým stresovým vlivům a nepříznivým podmínkám a tvoří stabilní<br />
kostru lesních porostů. Naším cílem bylo provést strukturní a<strong>na</strong>lýzu rostlinných pletiv<br />
vytypovaných jedinců a stanovit a<strong>na</strong>tomické rozdíly, vyskytující se v jednotlivých růstově<br />
odlišných variantách.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Pro posouzení kvalitativních odlišností fyziologických procesů uvnitř rostlinných pletiv<br />
jehlic, byla zaměře<strong>na</strong> pozornost <strong>na</strong> určení rozsahu plošné velikosti základních fyziologických<br />
komponentů, které nám podávají informaci o růstové aktivitě jedinců rostoucích ve třech<br />
variantách. Měření ploch se uskutečnilo pomocí freeware programu CERNOTA /1/, který<br />
bylo nutné kalibrovat <strong>na</strong> sledované objekty. Program počítá množství černých pixelů ve<br />
86
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vloženém obrázku, tuto hodnotu pak dosazuje do kalibrační rovnice, čímž získává plochu<br />
černě zbarveného objektu. Programem CERNOTA byly v pletivech heliofytních a sciofytních<br />
jehlic měřeny plochy cévních svazků s cílem určit kvantitativní odlišnosti v jejich rozsahu.<br />
Kvantitativní a<strong>na</strong>lýza byla zaměře<strong>na</strong> <strong>na</strong> určení rozdílu velikosti ploch mezofylového<br />
parenchymu a bikolaterálního cévního svazku s rozlišením <strong>na</strong> podíl xylému a floému. Dále<br />
byl posuzován stav a počet albuminózních buněk vyrovnávajících osmotický tlak v pletivu<br />
jehlic, zjišťová<strong>na</strong> aktivita interfascikulárního kambia, linie floémových buněk a počet<br />
sklerenchymatických fibrózních buněk určujících ohebnost jehlic /2/. Digitální mikroskopický<br />
obraz byl zpracováván v programu Quick Photo Camera 2.3. a v grafickém programu Adobe<br />
Photoshop CS5. Objekt, u kterého byla měře<strong>na</strong> plocha, je v první fázi oz<strong>na</strong>čen pomocí<br />
nástroje „magnetické laso“. Takto oz<strong>na</strong>čená plocha je obarve<strong>na</strong> černou barvou a ulože<strong>na</strong> ve<br />
formátu jpg. Ve druhé fázi byl takto vytvořený obrázek <strong>na</strong>hrán do programu CERNOTA,<br />
který plochu vypočítá podle kalibrační křivky.<br />
87
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Výsledky šetření prokázaly, že <strong>na</strong> lokalitě „Pláň“ dochází k poškození smrkových<br />
porostů po působení <strong>biotických</strong> a <strong>a<strong>biotických</strong></strong> činitelů, která jsou obvyklá pro středohorská<br />
stanoviště 7. a 8. lesního vegetačního stupně.<br />
Mikroskopický rozbor příčných řezů vedených středem jehlic potvrdil odlišnosti mezi<br />
třemi variantami. Naměřené fyziologické hodnoty parametrů, které vyz<strong>na</strong>čují růstovou<br />
aktivitu zkoumaných variant, ukazuje tab. 1. Jsou zde vyjádřeny absolutní hodnoty ploch<br />
v µm 2 a jejich procentuální podíly vztažené k celkové ploše příčného řezu jehlice a<br />
centrálního válce (cylindru), kde je umístěn bikolaterální cévní svazek. Dále jsou také<br />
uvedeny absolutní plochy xylému, floému a albuminózních buněk. Poměrné zastoupení ploch<br />
cévních svazků k plochám příčných řezů jehlic a poměrné zastoupení ploch xylému k ploše<br />
cévních svazků ve variantách „kontrola“ „malé“, „střední“ a „velké“ ukazuje obr. 4.<br />
Tab. 1: Naměřené hodnoty parametrů vyz<strong>na</strong>čujících růstovou aktivitu zkoumaných jedinců<br />
podle variant „kontrola“, „střední“, „malé“, „velké“<br />
Vysvětlivky: H/S=heliofytní/ sciofytní list; S ŘEZ = celková plocha řezu jehlicí; S MEZO = celková<br />
plocha mezofylu; S cévy32= plocha cévy při zvětšení 32x; SC/SŘ=poměr plochy cévy k ploše řezu<br />
v procentech; S.o. SC/SŘ= směrodatná odchylka poměru plochy cévy k ploše řezu v procentech;<br />
S CEVY200= celková plocha cévy při zvětšení 200 krát; S xylem=plocha xylému; S floém=plocha<br />
floému; S albumin = plocha albuminózních buněk; n skler=počet sklerenchymatických buněk;<br />
Sx/Sc2= poměr plochy xylému k ploše cévního svazku; S.o. Sx/Sc2= směrodatná odchylka poměru<br />
plochy xylému k ploše cévního svazku; n floém= počet floémových buněk v linii.<br />
Obr. 4: Poměrné zastoupení plochy vodivých pletiv vůči ploše příčného řezu jehlicí a<br />
poměrné zastoupení plochy xylému vůči ploše vodivých pletiv<br />
Mikroskopická a<strong>na</strong>lýza jehlic prokázala výrazné patologické změny jak v „kontrole“,<br />
tak i v ostatních variantách. U varianty „velké“ byly diagnostikovány nekrózy v kulovitých<br />
útvarech prostupující až k vodivým pletivům. Byla rovněž zaz<strong>na</strong>mená<strong>na</strong> přítomnost<br />
suspenzních hub s následnou delignifikací buněčných stěn mezofylu. Soustava krycích pletiv<br />
byla <strong>na</strong>ruše<strong>na</strong> po destrukci vnějšími patogeny s následnou zborcenou skeletizací. U varianty<br />
88
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
„střední“ byla zjiště<strong>na</strong> malformace u povrchové hnědavé skvrnitosti jehlic, formující se až do<br />
uzlovitých útvorů. Celkově byly u této varianty diagnostikovány mírné patologické změny.<br />
Podobně u varianty „malé“ byly zaz<strong>na</strong>menány menší iniciační změny projevující se<br />
v deformaci mezofylových pletiv.<br />
Dosavadní poz<strong>na</strong>tky <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čují, že je fyziologická a strukturální odlišnost v a<strong>na</strong>tomické<br />
stavbě jehlic jednotlivých variant v rámci jedné lokality a stejného genotypu populace smrku<br />
rostoucího <strong>na</strong> lokalitě Pláň v Krkonoších. Nejprůkaznější metodou, která ukazuje stav<br />
jednotlivých částí vodivých pletiv, je strukturální a<strong>na</strong>lýza příčných řezů jehlic. Šetřením bylo<br />
zjištěno, že optimální strukturální uspořádání funkčních pletiv se vyskytuje u varianty<br />
„střední“(tab. 1), která má ze všech variant nejvhodnější funkční plochu floému i xylému<br />
vůči celkové ploše cévního svazku. Tyto funkční jednotky jsou důležitou součástí<br />
transportních systémů minerálních látek, vody a asimilátů, které jsou pro růst rostlin<br />
nepostradatelné /3/.<br />
Zajímavé je poměrné zastoupení plochy cévního svazku vůči ploše příčného řezu jehlicí<br />
a plochy xylému vůči ploše cévního svazku, které ukazují největší zastoupení u varianty<br />
„malé“ (obr. 4). Obě varianty „střední „ a „malé“ mají lepší předpoklady růstu.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Kali<strong>na</strong>, J., Slovák, V.: The inexpensive tool for the determi<strong>na</strong>tion of projected leaf area. In: 10 Years of<br />
Global Change Research in the Czech Republic, Ostravice, The Czech Republic, October 2002: 22-25<br />
/2/ Sutinen, S.,, Vuorinen, M., Rikala, R.: Developmental disorders in buds and needles of mature Norway<br />
spruce, Picea abies (L.) Karst., in relation to needle boron concentrations. Trees - Structure and<br />
Function, Volume 20, Number 5, 2006: 559-570, DOI: 10.1007/s00468-006-0071-5<br />
/3/ Procházka, S., Macháčková I., Krekule J., Šebánek J.: Fyziologie rostlin. Academia Praha 1998. ISBN 80-<br />
200-0586-2.<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla podpoře<strong>na</strong> agenturou NAZV Praha, výzkumným projektem č.<br />
QI112A170 „Možnosti cíleného pěstování a využití genetický hodnotných částí populací<br />
sadebního materiálu smrku ztepilého s klimaxovou strategií růstu pro horské oblasti“.<br />
89
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
RŮSTOVÉ CHARAKTERISTIKY VYBRANÝCH ODRŮD JETELE<br />
PLAZIVÉHO V PRVNÍCH VÝVOJOVÝCH FÁZÍCH<br />
GROWTH CHARACTERISTICS OF SELECTED CULTIVARS TRIFOLIUM REPENS IN<br />
FIRST DEVELPMENT STAGES<br />
Jaroslav Martinek, Miluše Svobodová, Tereza Králíčková, Jaromír Šantrůček, Zuza<strong>na</strong><br />
Galajdová<br />
ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a pícninářství, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6 -<br />
Suchdol, e-mail: martinekjaroslav@af.czu.cz<br />
Summary<br />
A laboratory and greenhouse experiments were conducted to evaluate the ability of<br />
germi<strong>na</strong>tion and emergence of selected cultivars of Trifolium repens, <strong>na</strong>mely Pipoli<strong>na</strong>,<br />
Pirouette, Piccolino (Microclovers), Klement and Luke (forage white clovers). The seed mean<br />
germi<strong>na</strong>tion time (MGT) and total germi<strong>na</strong>tion capacity were evaluated under pre-cooled<br />
regimen and with-out it; the germi<strong>na</strong>tion was conducted on wet paper on Peter’s dishes -<br />
day/light regime 16/8 hours, 15/5°C, rh 70%. The mean emergence time (MET) a total<br />
emergence capacity were evaluated from 50 seeds sawn in substrate for turf establishment in<br />
depth of 1cm. The average temperature was 19ºC. The total germi<strong>na</strong>tion capacity was<br />
significantly influenced by cultivar (p-value 0,0000), the influence of seed pre-cooling was<br />
not proved (p-value 0,0934). On average, the germi<strong>na</strong>tion capacity of the Microclover was<br />
between 72 – 84%, the forage cultivars had generally lower germi<strong>na</strong>tio capacity, especially<br />
the cultivar Luke (46%). Total emergence capacity was on average low; Microclovers<br />
emergence was between 57 – 68%, the forage cultivars between 38 – 49%.<br />
Key words: Microclover, Trifolium repens, germi<strong>na</strong>tion, emergence<br />
Souhrn<br />
V laboratorním a skleníkovém pokusu byla sledová<strong>na</strong> schopnost klíčit a vzcházet vybraných<br />
odrůd jetele plazivého – Pipoli<strong>na</strong>, Pirouette, Piccolino (mikrojetel) a dvou pícních odrůd -<br />
Klement, Luke. Rychlost klíčení a celková klíčivost byla sledová<strong>na</strong> u variant s pěti denních<br />
předchlazení osiva při 5 °C a bez předchlazení; denní/noční režim byl 16/8 hod., 15/5 °C<br />
s pozvolnými přechody, rh 70%). Rychlost vzcházení a celková vzcházivost byla stanove<strong>na</strong><br />
při vysetí semen do substrátu pro trávníky do hloubky1cm, při průměrné teplotě vzduchu 19<br />
ºC. Z výsledků je patrné, že celková klíčivost byla v průměru průkazně ovlivně<strong>na</strong> odrůdou (pvalue<br />
0,0000), vliv předchlazení se <strong>na</strong> celkové klíčivosti neprojevil (p-value 0,0934).<br />
V průměru vyšší klíčivosti dosáhly odrůdy mikrojetele 72 – 84 %, pícní odrůdy dosáhly nižší<br />
klíčivosti, zvláště odrůda Luke (46 %). Celková vzcházivost byla v průměru nízká; u<br />
mikrojetelů se pohybovala mezi 57 – 68 %, u pícních odrůd to bylo 38 a 49 %.<br />
Klíčová slova: : Microclover, jetel plazivý, klíčení, vzcházení<br />
ÚVOD<br />
Důraz <strong>na</strong> ekologické a ekonomické aspekty v pěstování trávníků v posledních letech<br />
vede šlechtitele a producenty osiv zařazovat do trávníkových směsí nejen alter<strong>na</strong>tivní druhy<br />
90
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
trav, ale i jeteloviny, jako jetel plazivý, štírovník růžkatý, tolici dětelovou nebo čičorku<br />
pestrou. Tyto komponenty nejen lépe snášejí sušší podmínky stanoviště, ale i nižší intenzitu<br />
ošetřování. V západní Evropě bývají do travních směsí zařazovány nejvíce odrůdy jetele<br />
plazivého, známé pod názvem Microclover. Pozitiva tohoto druhu jsou dle výrobce (DLF –<br />
Trifolium) zejmé<strong>na</strong> zelené zbarvení porostu po celý rok i mimo vegetační období (díky N-<br />
výživě poskytnuté fixací vzdušného N 2 ), přírodní vytěsnění nežádoucích dvouděložných<br />
plevelů v porostu, tolerance vůči nízké seči a především k suchu. Fixací atmosférického<br />
dusíku poskytují dusíkatou výživu sobě a stejně tak i doprovodným komponentům či následné<br />
plodině. Aplikace dusíkatých hnojiv do směsi jetele plazivého a jílku vytrvalého zvyšuje<br />
dusíkatý transfer z jeteloviny do trávy čímž dochází ke zvýhodnění trav. Mechanismus<br />
spočívá ve větším kořenění travního komponentu a tím lepším přístupu uloženého dusíku<br />
kořeny jetelovin /8/. Vhodným doprovodným druhem pro mikrojetel jsou jemné odrůdy jílku<br />
vytrvalého, kostřavy červené, při zvýšené zátěži také lipnice luční nebo kostřava rákosovitá<br />
/3/. Pro úspěšné založení nového porostu nebo při přísevech jednotlivých komponent do<br />
stávajících porostů je důležitá vysoká celková klíčivost semen a jejich vitalita při vzcházení<br />
v prostředí s nedostatkem světla, vláhy a prostoru. Ve směsích pak tyto růstové<br />
charakteristiky přímo ovlivňují konkurenční schopnost komponent a tím i kvalitu porostu<br />
v dalších letech /6/. Proces klíčení zahrnuje iniciaci metabolických procesů a je podmíněný<br />
vlastnostmi osiva (genetickými dispozicemi, kvalitou osiva) a podmínkami prostředí jako<br />
dostatkem vody a kyslíku, optimální teplotou a někdy i světlem /1/, /7/. K těmto faktorům<br />
můžeme následně doplnit vnější faktory výz<strong>na</strong>mně ovlivňující rychlost a celkové množství<br />
vzcházejících rostlin jako <strong>na</strong>př. vhodnou hloubku výsevu /4/, /5/. Cílem pokusu bylo ověřit<br />
klíčivost a vzcházivost vybraných odrůd jetele plazivého užívaných do trávníkových směsí.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Na Petriho misky s <strong>na</strong>vlhčeným filtračním papírem bylo umístěno 100 ks semen<br />
jedotlivých odrůd jetele plazivého; byly použity 3 odrůdy mikrojetele - Pipoli<strong>na</strong>, Pirouette,<br />
Piccolino, a dvě pícní odrůdy - Klement, Luke. Pokus byl založen ve dvou variantách - s 5<br />
denním předchlazením při 5ºC a bez předchlazení. Obě varianty byly založeny ve 4<br />
opakováních v klimaboxu Binder KBWF 720. Klíčení probíhalo při denním/nočním režimu -<br />
16/8 hod., 15/5°C s pozvolnými přechody, rh 70%). Průběh klíčení byl sledován v 1 denních<br />
intervalech až do plného vyklíčení osiva. Rychlost vzcházení (ve skleníku ČZU v Praze při<br />
teplotě 19°C) a celková vzcházivost byly stanoveny vysetím 50 ks semen do substrátu pro<br />
trávníky (hloubka 1cm), byly použity nádoby o objemu 0,3l. Vzcházející semenáčky byly<br />
počítány ve 2-3 denních intervalech a odstraňovány.<br />
Pro vyjádření rychlosti klíčení/vzcházení byla vypočte<strong>na</strong> střední doba klíčení/vzcházení<br />
osiva (Mean Germi<strong>na</strong>tion/Emergence Time – MGT/MET) podle rovnice: MGT/MET =<br />
ΣD*n/Σn; kde D je počet dnů od počátku testu; n je počet semen vyklíčených/vzešlých v den<br />
D (upraveno dle /2/). Výsledky byly zpracovány a<strong>na</strong>lýzou rozptylu Anova v programu<br />
Statgraphic XV (LSD α = 0,05).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Celková klíčivost testovaných odrůd jetele plazivého byla v průměru průkazně<br />
ovlivně<strong>na</strong> odrůdou (p-value 0,0000), vliv předchlazení se <strong>na</strong> celkové klíčivosti neprojevil (p-<br />
91
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
value 0,0934), (Tab. 1). U všech testovaných odrůd (kromě odr. Klement) byla mírně vyšší<br />
klíčivost u varianty bez předchlazení (až 6%). V průměru obou variant dosáhla nejvyšší<br />
klíčivosti odrůda Pirouette (84%) a Piccolino (79%), nejméně Pipoli<strong>na</strong> (72%). Z pícních<br />
odrůd pak dosáhl vyšší klíčivosti Klement (76%), o 30% méně a celkově s nejnižší klíčivostí<br />
bylo u odrůdy Luke (46%). Předchlazení osiva mělo nicméně v průměru průkazný vliv <strong>na</strong><br />
střední dobu klíčení MGT (p-value 0,0000) - s předchlazením se zkrátila u všech odrůd<br />
kromě pícní odrůdy Luke, nejvíce bylo urychleno klíčení u odrůdy Piccolino (o 2,5 dne).<br />
V průměru obou variant dosáhla nejkratší MGT odrůda Pipoli<strong>na</strong> (4,41 dnů), obě další odrůdy<br />
mikrojetele Piccolino a Pirouette klíčily průkazně pomaleji a to zhruba o 2 a 3 dny. Obě pícní<br />
odrůdy Klement a Luke klíčily zhruba o půl dne pomaleji oproti nejrychleji klíčící odrůdě<br />
mikrojetele Pipoli<strong>na</strong> (rozdíl neprůkazný).<br />
Celková vzcházivost byla u všech testovaných odrůd velmi nízká, byly zde však<br />
průkazné rozdíly mezi odrůdami (p-value 0,0087), (Tab. 2). Nejvíce semenáčků vzešlo u<br />
odrůdy mikrojetelů Piccolino (68%), Pirouette (61%) a Pipoli<strong>na</strong> (57%). Pícní odrůdy jetelů<br />
vzcházely nejméně - odrůda Klement 49 % vzešlých (neprůkazně méně od mikrojetelů), Luke<br />
(38%), tj. průkazně nejméně. U střední doby vzcházení (MET) se nepodařilo prokázat vliv<br />
odrůdy (p-value = 0,4023), ačkoli rozdíly v rychlosti vzcházení byly relativně vysoké a<br />
pohybovaly se mezi 4,5 a 7,3 dnů.<br />
Tab. 1: Celková klíčivost (%) a střední doba klíčení (MGT) v závislosti <strong>na</strong> předchlazení<br />
Celková klíčivost<br />
MGT<br />
Odrůda<br />
Předchlazení <strong>Vliv</strong><br />
Předchlazení <strong>Vliv</strong><br />
předchl.<br />
předchl.<br />
průměr Odrůda<br />
ano ne v rámci<br />
ano ne v rámci<br />
odrůdy<br />
odrůdy<br />
průměr<br />
Pipoli<strong>na</strong> 70 b 74 bc a/a 72 b Pipoli<strong>na</strong> 3,54 a 5,29 a a/b 4,41 a<br />
Pirouette 81 b 87 c a/a 84 c Pirouette 6,60 c 7,84 b a/b 7,22 c<br />
Piccolino 79 b 80 bc a/a 79 bc Piccolino 4,85 b 7,36 b a/b 6,10 b<br />
Klement 79 b 74 b a/a 76 bc Klement 4,57 ab 5,82 a a/b 5,19 a<br />
Luke 40 a 52 a a/a 46 a Luke 4,59 ab 5,46 a a/a 5,03 a<br />
Dmin 13 9 Dmin 1,20 0,85<br />
P-value Odrůda 0,0000 P-value Odrůda 0,0000<br />
Předchlazení 0,0934 Předchlazení 0,0000<br />
Interakce 0,1115 Interakce 0,0837<br />
Z výsledků je patrná obecně velmi nízká celková vzcházivost jetele plazivého a to<br />
zejmé<strong>na</strong> u pícních odrůd. V průměru je možné říci, že celková vzcházivost se u mikrojetelů<br />
pohybovala o 10 – 20 % níže v porovnání s jejich klíčivostí. V porovnání vzcházivostí běžně<br />
používaných trávníkových druhů trav by ve výsevní jetelotravní směsi, popřípadě při dosevu<br />
do „dospělého“ trávníku, byl jetel plazivý výrazně znevýhodněn, zvláště ve směsích s jílkem<br />
vytrvalým, kostřavami červenými, popřípadě i s kostřavou rákosovitou /5/. Pro komplexnější<br />
praktická doporučení bude účelné zhodnotit vzcházivost a počáteční vývin mikrojetelů i za<br />
nižších teplot a případně ve směsích s travami.<br />
92
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Tab. 2: Celková vzcházivost (%) a střední doba vzcházení (MET - dny)<br />
Celková vzcházivost<br />
MET<br />
Odrůda průměr Odrůda průměr<br />
Pipoli<strong>na</strong> 57 ab Pipoli<strong>na</strong> 4,54 a<br />
Pirouette 61 b Pirouette 6,12 a<br />
Piccolino 68 b Piccolino 7,38 a<br />
Klement 49 ab Klement 6,95 a<br />
Luke 38 a Luke 5,21 a<br />
Dmin 21 Dmin 4,91<br />
P-value 0,0087 P-value 0,4023<br />
LITERATURA<br />
/1/ Copeland, L. O., McDo<strong>na</strong>ld, M.B.: Principles of Seed Science and Technology. 3rd edition. Chapman&Hall,<br />
1995: 409 s.<br />
/2/ Ellis R. H., Roberts E. H.: Improved equations for seed longevity. A<strong>na</strong>ls of Bot. 1980: 45:13–30.<br />
/3/ Informační materiál DLF- Trifolium, http://www.microclover.com, 2011<br />
/4/ Králíčková, T., Svobodová, M., Martinek. J.: <strong>Vliv</strong> hloubky výsevu <strong>na</strong> dy<strong>na</strong>miku vzcházení vybraných<br />
trávníkových druhů a jejich odrůd. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 2010. Sborník<br />
příspěvků z odborného semináře. V Praze 8.12. 2010, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a<br />
trávníkářství. 2010: s. 54 – 60.<br />
/5/ Martinek J., Svobodová M.: <strong>Vliv</strong> hloubky výsevu <strong>na</strong> dy<strong>na</strong>miku vzcházení vybraných trávníkových druhů.<br />
Sborník z odborného semináře Trávníky 2008, Agentura Bonus, Vysočany <strong>na</strong> Chomutovsku 26.-<br />
27.6.2008, 2008: s.41-43<br />
/6/ Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., Našinec, I.: Evaluation of Deschampsia caespitosa /L./ Beauv.<br />
competition ability in mixtures with main turfgrass species. Acta Universitatis Agriculturae et<br />
Silviculturae Mendelia<strong>na</strong>e Brunensis. Volume LIX, nr. 5, 2011: s. 159 – 167<br />
/7/ Míka, V.: Principy růstu a vývoje trav. In Míka, V. et al.: Morfogeneze trav. Výzkumný ústav rostlinné<br />
výroby, Praha. 2002: s. 24 – 105.<br />
/8/ Paynel, F., Lesuffleur, F., Bigot, J., Diquélou, S., Cliquet, J-B.: 2008 in Casler, M. D., van Santen, E.<br />
Breeding objectives in Forages in Boller, B., Posselt, U. K., Veronesi, F.: 2010. Fodder Crops and<br />
Amenity Grasses. Handbook of plant breeding. Springer Science+Business Media, LLC 2010: p. 115 –<br />
136.<br />
Poděkování<br />
Výsledky byly získány za podpory Výzkumného záměru MSM 6046070901 MŠMT ČR<br />
a interního grantu SGS FAPPZ 2011. Osivo bylo poskytnuto společností DLF Trifolium<br />
Hladké Životice.<br />
93
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VLIV MULČE NA RYCHLOST VÝMĚNY PLYNŮ OKURKY SETÉ<br />
(CUCUMIS SATIVUS L.)<br />
INFLUENCE OF MULCH ON GAS EXCHANGE BY CUCUMER PLANTS (CUCUMIS<br />
SATIVUS L.)<br />
František Hnilička 1 , Martin Koudela 2 , Jaroslava Martinková 1 , Lenka Svozilová 2<br />
1 Česká zemědělská univerzita v Praze, FAPPZ, katedra botaniky a fyziologie rostlin, Kamýcká 129,<br />
165 21 Praha 6 – Suchdol, hnilicka@af.czu.cz<br />
2 Česká zemědělská univerzita v Praze, FAPPZ, katedra zahradnictví, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6 –<br />
Suchdol<br />
Summary<br />
Leaf gas exchange were studied in one cucumber (Cucumis sativus L.) cultivar Harriet F1 grown<br />
under control conditions (C), deficit irrigation (S) and straw mulch (M), as well as under control or<br />
deficit irrigation conditions and straw mulch in combi<strong>na</strong>tion (CM or SM) in loose soil, foil cover. The<br />
photosynthesis rate (PN) and transpiration rate (E) were measured in the leaves in situ using the<br />
portable gas exchange system LCpro+. It follows from the results obtained that water deficit provably<br />
decreases the gas exchange in cucumber plants in comparison with the irrigated control group. The<br />
application of mulch in the control and stresses plants reduced the photosynthesis rates. As opposed to<br />
that, after the application of the tested substance to the stressed plants, the transpiration rate increased.<br />
Key words: cucumber, Cucumis sativus, photosynthesis rate, transpiration rate, mulch,<br />
irrigation<br />
Souhrn<br />
U rostlin okurky seté cv. Harriet F1 byl sledován vliv snížené zálivky a mulče <strong>na</strong> rychlost výměny<br />
plynů. Rostliny okurky byly pěstovány ve foliovém krytu, ve volné půdě. Schéma pokusu zahrnovalo<br />
4 varianty pokusu – variantu optimálně zavlažovanou, se sníženou zálivkou a tyto dvě varianty<br />
s mulčem. Z výsledků je patrné, že u rostlin se sníženou zálivkou se snížila fotosyntéza a transpirace.<br />
U rostlin kontrolních a stresovaných s mulčem se fotosyntéza snížila. U stresovaných rostlin s mulčem<br />
se transpirace zvýšila v poorvnání s rostli<strong>na</strong>mi bez mulče.<br />
Klíčová slova: okurka, fotosyntéza, transpirace, mulčování, závlaha, Cucumis sativus<br />
INTRODUCTION<br />
Drought is one of the most serious global problems. 61% of areas 1 in the world have<br />
precipitation below 500 mm /7/. Drought, or respectively lack of soil moisture, may manifest itself by<br />
reducing the crop yield by up to 60%, as reported by /3, 8, 21/. The most frequent factor limiting the<br />
growing of field crops is the uneven distribution of precipitation during their vegetation and<br />
subsequent drought because the works by /23/ suggest possible changes of climate in Central Europe.<br />
The current changes in weather bring with them a evident fluctuation in temperatures and also a<br />
relatively irregular and random distribution of precipitation during the vegetation period of field crops.<br />
Therefore a study of plants’ adaptation to a water deficit is ever more topical, as the water deficit leads<br />
to a fall in the uptake of nutrients, a restriction on photosynthesis, dry matter formation, the amount<br />
and quality of the yield /13/.<br />
In response to water deficit, stomata tend to close reducing leaf conductance that ultimately<br />
affects leaf photosynthesis /9, 10/. Under water stress or temperature stress, overall dry matter<br />
94
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
acummulation in cotton plants /22/, in barley /20/ and tomato plants /14/ is decreased, expansion of<br />
leaf blades and plant growth is reduced, thereby promoting stunted growth /4, 11/.<br />
The cucumber is cops, which it requires more water than grain crops /16, 18, 19/. /19/ found that<br />
fresh fruit yields of cucumber were highly affected by the total volume of irrigation regimes were<br />
those that had water deficiencies during fruiting stages /19/. Variation in soil moisture in the root zone<br />
from beginning to end of growing season will be small under trickle irrigation due to the small volume<br />
of wetted soil /16/.<br />
Cucumber (Cucumis sativus L.) is one of the most popular vegetables cultivated in world.<br />
According /5/ grown cucumbers in the total area of 367 ha, of which 99 ha of cucumbers and gherkins<br />
268 ha in 2011 in the Czech Republic. The average yield per hectare of gherkins in 2010 was 14.58<br />
t.ha -1 and cucumber 21.48 t.ha -1 .<br />
This study aims of the experiment was to asses to determine the effect of irrigation and straw<br />
mulching on the gas exchange of cucumber;<br />
MATERIAL AND METHODS<br />
The experiment was conducted in 2010 and 2011 in Prague 7 - Troja at the Faculty of<br />
<strong>Agro</strong>biology, Food and Natural resources of Czech University of Life Sciences Prague. The evaluation<br />
was conducted in four replications, at two different irrigation levels and under the straw mulch<br />
treatment. As a model plant was selected cucumber Cucumis sativus L. ‘Harriet F1’.<br />
Cucumber plants were grown in loose soil, foil cover. Cultivation spacing of plants were 1.5 x<br />
0.2 m. The cucumber plants grown under control conditions (C), deficit irrigation (S) and straw mulch<br />
(M), as well as under control or deficit irrigation conditions and straw mulch in combi<strong>na</strong>tion (CM or<br />
SM). Drip irrigation was in the optimal variant was a limit value of 70% of EWC (efficient water<br />
capacity), stressed variant in 50% of EWC. Soil moisture was monitored using soil moisture sensors<br />
Virrib (Amet, Velké Bílovice, Czech Reublic). Once the value of soil moisture fell below the limit<br />
value, there is a solenoid valve opening and irrigation was started. The mulch was applied to a height<br />
of 8 cm.<br />
The photosynthesis rate (PN) and transpiration rate (E) were measured in the leaves in situ using<br />
the portable gas exchange system LCpro+ (ADC BioScientific Ltd., Hoddesdon, Great Britain) by<br />
/15/. The physiological characteristic were measured at weekly intervals. The first measurement was<br />
on 15.7. a last measurement was on 2.9.<br />
All data were statistically evaluated by two-way a<strong>na</strong>lysis of variance (ANOVA) with treatment.<br />
The statistical significance of the differences between treatment was tested using LSD (least<br />
significant difference) test with 0.05 probability level as the significant one.<br />
RESULTS AND DISCUSSION<br />
It follows from the results of the statistical a<strong>na</strong>lysis, which is shown in Table I, that the plants<br />
under controlled conditions achieved the statistically provable highest rate of photosynthesis (15.04<br />
µmol CO 2 .m -2 . s -1 ) and, conversely, the stressed plants achieved the lowest photosynthesis rate (11.88<br />
µmol CO 2 .m -2 . s -1 ). The decrease of the photosynthesis rate resulting from a longer-time water deficit<br />
is confirmed by the works of /6, 12, 25, 26/. According to /24/, a limited water supply inhibits the<br />
photosynthesis of plants, causes changes of chlorophyll contents and components and damage to<br />
photosynthetic apparatus.<br />
The difference between the untreated experimental groups was 21.01% in disfavour of the<br />
stressed group. The rate of photosynthesis was statistically lower inconclusively in plants growing by<br />
variant with mulch. According to /2/, a mulch also influenced gas exchange and growth of red oak<br />
(Quercus shumardii Buckli.) trees. This conclusion was confirmed in cucumber plants.<br />
95
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Tab. I: The effect of variants on the rate of photosynthesis µmol CO 2 .m -2 . s -1 ). The average values are<br />
determined by the method of least squares.<br />
Variant<br />
Average Standard<br />
(µmol CO 2 .m -2 . s -1 ) deviation<br />
- 95.00% + 95.00%<br />
control (C) 15.04 a 0.35 14.34 15.73<br />
deficit irrigation (S) 11.88 b 0.30 11.30 12.47<br />
deficit irrigation + mulch (SM) 11.86 a 0.37 11.12 12.59<br />
control + mulch (CM) 14.92 b 0.84 13.27 16.57<br />
a, b - denoted differences are statistically significant on the level of significance α = 0.05<br />
Another measured characteristic of gas exchange was the transpiration rate because a plant uses<br />
transpiration (E) to receive water but it also cools itself and cools its surroundings.<br />
Tab. II: The effect of variants on the rate of transpiration (mmol H 2 O.m -2 .s -1 ). The average values are<br />
determined by the method of least squares.<br />
Variant<br />
Average Standard<br />
(mmol H 2 O .m -2 . s -1 ) deviation<br />
- 95.00% + 95.00%<br />
Control (C) 2,16 b 1,10 0,07 2,01<br />
deficit irrigation (S) 1,83 a 0,84 0,06 1,71<br />
deficit irrigation + mulch (SM) 2,22 b 1,14 0,07 2,08<br />
control + mulch (CM) 2,28 b 1,01 0,07 2,15<br />
a, b - denoted differences are statistically significant on the level of significance α = 0.05<br />
If there is lack of water in the nutritio<strong>na</strong>l material, i.e. in the soil, then the water potential and its<br />
components gradually change and this results in gradual closing of stomata. This trend is shown in<br />
Table II, which indicates that similarly like with the rate of assimilation of CO 2 , the transpiration was<br />
different in the various groups used in the experiment; this follows from the results of the statistical<br />
a<strong>na</strong>lysis of the Tukey’s HSD test. Based on the results of this test, an alter<strong>na</strong>tive hypothesis on the<br />
statistically provable differences between the different groups used in the experiment at the level of<br />
significance of α = 0.05. The said a<strong>na</strong>lysis shows a decrease of the transpiration rates in the deficit<br />
irrigation group (S) where the average level of E was 1,83 mmol H 2 O.m -2 .s -1 in these plants, while in<br />
the plants under the control conditions, the average level of E was 2.16 mmol H 2 O.m -2 .s -1 , as<br />
documented by Table II. The decrease of the levels of transpiration in the stressed plants in<br />
comparison with the plants cultivated in the control groups, which were irrigated, is 15.28 %.<br />
It also follows from Table II that after the application of mulch to the stressed and control plants,<br />
provable increase of transpiration by 21.31 % and 5.55 % (0.39 mmol H 2 O.m -2 .s -1 and 0.12 mmol<br />
H 2 O.m -2 .s -1 ) was identified in comparison with the untreated group.<br />
The decrease of the transpiration rate in the stressed plants, in comparison with the plants from<br />
the control group, during their ontogenetic development is also confirmed, for example, by the works<br />
of /1, 17/.<br />
REFERENCES<br />
/1/ Ahmadi, A., Siosemardeh, A.: Investigation on the physiological basis of grain yield and drought resistance<br />
in wheat: leaf photosynthetic rate, stomatal conductance, and non-stomatal limitations. Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l<br />
Jour<strong>na</strong>l of Agriculture and Biology, 7, 2005: 807–811<br />
/2/ Bonds, A., Montague, T.: Transplanting and organic mulch affect gas exchange and growth of field grown<br />
red oak (Quercus shumardi Buckli.). HortScience 41, 2006: 497-520<br />
/3/ Boyer, J. S.: Plant productivity and Environment. Science, 218, 1982: 443-448.<br />
96
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/4/ Brestič, M.: Vodný režim, rastové a akumulační procesy jarného jačme<strong>na</strong>. Rostlinná výroba, 42, 1986: 481-<br />
487.<br />
/5/ Buchtová, I.: Situační a výhledová zpráva. Zeleni<strong>na</strong>. 1. vyd. Praha: MZe ČR, 2011, 71 s.<br />
/6/ Cornic, G.: Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture-not by affecting ATP<br />
synthesis. Trends in Plant Science, 5, 2000: 187-188.<br />
/7/ Deng, X. P., Shan, L., I<strong>na</strong><strong>na</strong>ga, S., Inoue, M.: Water-saving approaches for improving wheat production.<br />
Jour<strong>na</strong>l of the Science of Food and Agriculture, 85, 2005: 1379–1388.<br />
/8/ Ebadi, A., Sajed, K., Asgari, R.: Effects of water deficit on dry matter remobilization and grain filling trend<br />
in three spring barley genotypes. Jour<strong>na</strong>l of Food Agriculture and Environment, 5, 2007: 359-362.<br />
/9/ Ephrath, J. E., Marani, A., Bravdo, B. A., 1990: Effects of moisture stress on stomatal resistence and<br />
photosynthetic rate in cotton (Gossypium hirsutum): I. Controlled levels of stress. Field Crops<br />
Research, 23, 1990: 117-131.<br />
/10/ Faver, K. L., Gerik, T. J., Thaxton, P. M., Elzik, K. M.: Late season water stres in cotton. 2. Leaf gas<br />
exchange and assimilation capacity. Crop Science, 36, 1996: 922-928.<br />
/11/ Gerik, T. J., Faver, K. L., Thaxton, P. M., Elzikk, K. M.: Late season water stress in cotton. 1. Plant growth,<br />
water use, and yield. Crop Science, 36, 1996: 914-921.<br />
/12/ Griffiths, H., Parry, M. A. J.: Plant Responses to Water Stress. An<strong>na</strong>ls of Botany, 89, 2002: 801-802. .<br />
/13/ Hnilička, F., Hniličková, H., Martinková, J., Bláha, L.: The influence of drought and the application of 24-<br />
epibrassinolide on the formation of dry matter and yield in wheat. Cereal Research Communications,<br />
35, 2007: 457-460.<br />
/14/ Hniličková, H., Dufek, J., Hnilička, F.: Effects of low temperatures on photosynthesis and growth in<br />
selected tomato varieties (Lycopersicon esculentum). Scientia Agriculturae Bohemica,33, 2002: 101-<br />
105.<br />
/15/ Holá, D., Benešová, M., Honnerová, J., Hnilička, F., Rothová, O., Kočová, M., Hniličková, H.: The<br />
evaluation of photosynthetic parameters in maize inbred lines subjected to water deficiency: Can these<br />
parameters be used for the prediction of performance of hybrid progeny? Photosynthetica, 48, 2010:<br />
545-558.<br />
/16/ Kamal, H. A., Midan, S. A., Hatfield, J. L.: Effect of deficit irrigation and fertilization on cucumber.<br />
<strong>Agro</strong>nomy Jour<strong>na</strong>l, 101, 2009: 1556-1564.<br />
/17/ Kumar, A., Tripathi, R. P.: Relation of leaf-water potential, diffusive resistance, transpiration rate and<br />
canopy temperature in bread wheat (Triticum aestivum). Indian Jour<strong>na</strong>l of Agricultural Sciences, 60,<br />
1990: 128-131.<br />
/18/ Li, J.,Wang, X.: The present studying situation and existing problems of warer- saving irrigation index for<br />
vegetable. Agricultural Research in the Arid Areas, 18, 2000: 118-123.<br />
/19/ Mao, X., Liu, M., Wang, X., Liu, C., Hou, Z., Shi, J.: Effects of deficit irrigation on yield and water use of<br />
greenhouse grown cucumber in the North Chi<strong>na</strong> plain. Agricultural Water Ma<strong>na</strong>gement, 61, 2003: 219-<br />
228<br />
/20/ Martinková, J., Hejnák, V., Hnilička, F.: The effect of the aridisation of a habitat on the accumulation<br />
capability of sink in selected varieties of spring barely. Cereal Research Communications, 35, 2007:<br />
1305-1308.<br />
/21/ Mauney, J. R.: Correlation of photosynthetic carbon dioxide uptake and carbonhydrate accumulation in<br />
cotton, soybean, sunflower and sorghum. Photosynthetica, 13, 1979: 260-266.<br />
/22/ Mooney, H. A., Winner, W. E., Pell, E. J.: Response of plants to multiple stresses. In. Mooney H. A. (Ed)<br />
Response of pl<strong>na</strong>t to multiple stresses. 1. vydání San Diego, CA: academic press, 1991: 422 s.<br />
/23/ Várallyay, G.: Extreme soil moisture regime as limiting factor of the plants´ water uptake. Cereal Research<br />
Communications, 36, 2008: 3-6.<br />
/24/ Waraich, E. A., Ahmad, R., Ashraf, M. Y., Saifullah, Ahmadd, M.: Improving agricultural water use<br />
efficiency by nutrient ma<strong>na</strong>gement in crop plants. Acta Agriculturae Scandi<strong>na</strong>vica, Section B - Soil &<br />
Plant Science, 61, 2011: 291-304.<br />
/25/ Xu, H., Biswas, D. K., Li, W. D., Chen, S. B., Zhang, L., Jiang, G. M., Li, Y.G.: Photosynthesis and yield<br />
responses of ozone-polluted winter wheat to drought. Photosynthetica, 45, 2007: 582-588.<br />
/26/ Xu, H. L.: Interactive effects of soil water deficit with short term air humidity on photosynthesis in wheat<br />
plants. Dryland crop production: technology breakthroughs and study cases, 1. vydání: Research<br />
Signpost, 2007: 135-142.<br />
Acknowledgement<br />
This research is supported by project NAZV QH 81110 and the research project of the<br />
Ministry of Education, Youth and Sports of the Czech Republic No. MSM 604607901.<br />
97
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VLIV VODNÍHO DEFICITU NA RYCHLOST FOTOSYNTÉZY A<br />
TRANSPIRACE JUVENILNÍCH ROSTLIN CHMELE<br />
INFLUENCE OF WATER DEFICIT ON PHOTOSYNTHETIC AND TRANSPIRATION<br />
RATE BY JUVENILE PLANT OF HOP<br />
Hele<strong>na</strong> Hniličková<br />
Česká zemědělská univerzita v Praze, FAPPZ, katedra botaniky a fyziologie rostlin, Kamýcká<br />
129, 165 21 Praha 6 – Suchdol, hnilickova@af.czu.cz<br />
Summary<br />
Hop plants are very demanding as concerns sufficient amount of water, and therefore the aim of the<br />
experiments was to monitor the impact of water deficit on the exchange of gases in the juvenile hop<br />
plants. The impact of water deficit was observed in controlled greenhouse conditions where the plants<br />
of Žatecký poloraný červeňák (SAAZ)“Osvaldův klon 72” were cultivated in 15 l containers in two<br />
groups – the control group and the stressed group. In the stressed group, irrigation was interrupted for<br />
a period of nine days and then seven-day rehydration followed. It is apparent from the obtained results<br />
that after irrigation is interrupted, the levels of transpiration and photosynthesis rate significantly<br />
decrease. After nine days of stress, the photosynthesis rate was 5.320 µmol CO 2 m -2 s -1 and the<br />
transpiration rate was 0.987 mol H 2 O m -2 s -1 . When irrigation was resumed, the transpiration rate and<br />
photosynthesis rate increased. At the end of the experiment, the photosynthesis rate reached 55.64 %<br />
of the pre-stress level and transpiration rate reached 38 % of the pre-stress level.<br />
Key words: hop plants, Humulus lupulus L., water stress, photosynthesis rate, transpiration<br />
rate<br />
Souhrn<br />
Ve skleníkových pokusech byla gazometricky měře<strong>na</strong> rychlost fotosyntézy, transpirace u juvenilních<br />
rostlin chmele – Žateckého poloraného červeňáku ´Osvaldův klon 72´. Rostliny chmele, ve<br />
vývojových fázích 12.BBCH až 25.BBCH, byly pěstovány v nádobách se směsí zahradnického<br />
substrátu A a křemičitého písku v poměru 2:1, přičemž schéma pokusu zahrnovalo dvě varianty:<br />
kontrolní (zavlažovanou do plného <strong>na</strong>sycení) a stresovanou, kdy byla zálivka omeze<strong>na</strong> <strong>na</strong> 35 % polní<br />
vodní kapacity. U této varianty byla zálivka přeruše<strong>na</strong> po dobu devíti dnů. Poté byla u rostlin<br />
stresovaných obnove<strong>na</strong> zálivka po dobu sedmi dnů <strong>na</strong> úroveň zálivky kontrolních rostlin. Ze<br />
získaných výsledků je patrné, že u všech sledovaných parametrů bylo zaz<strong>na</strong>menáno snížení<br />
<strong>na</strong>měřených hodnot v důsledku působení vodního deficitu. Po následné dehydrataci se sledované<br />
fyziologické charakteristiky stresovaných rostlin začaly zvyšovat, ale nedosáhly hodnot kontrolních<br />
rostlin. Nejvýraznější nárůst byl zaz<strong>na</strong>menán u fotosyntézy, kdy její hodnota dosáhla 62 % v<br />
porovnání s rychlostí fotosyntézy před stresem. Rychlost transpirace se pohybovala <strong>na</strong> úrovni 38 %<br />
výchozí stavu.<br />
Klíčová slova: chmel, Humulus lupulus, fotosyntéza, transpirace, vodní stres<br />
ÚVOD<br />
Česká republika se historicky řadí mezi největší výrobce a pěstitele chmele v Evropě, neboť<br />
výměra chmelnic v ČR je cca 5 389 ha, a zároveň je nejvýz<strong>na</strong>mnější vývozce chmele <strong>na</strong> světě. Z<br />
98
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
celosvětového pohledu je Česká republika v pěstování chmele <strong>na</strong> 4. místě za SRN, USA a Čínou.<br />
Nejvýz<strong>na</strong>mnější pěstitelskou oblastí je Žatecko, kde se chmel pěstuje <strong>na</strong> výměře cca 4 006 ha.<br />
Převážná část uvedené oblasti se <strong>na</strong>chází v dešťovém stínu Krušných hor, kterou je možné v souladu s<br />
prací /5/ zařadit do 61 % zemského povrchu, který má méně než 500 mm srážek. Z uvedeného tedy<br />
vyplývá, že nejčastějším limitujícím faktorem pěstování polních plodin je nerovnoměrné rozdělení<br />
srážek během jejich vegetace a následný vodní deficit (sucho), jak dokládají také práce /16/ a dalších.<br />
Vzhledem k těmto skutečnostem je nutné studium planých a kulturních rostlin ve vztahu k<br />
odolnosti vůči abiotickým <strong>stresorů</strong>m /10, 17/ a to nejenom z praktického pohledu, ale také z pohledu<br />
teoretického výzkumu. Z pohledu praktického je však šlechtění rostlin pro odolnost vůči abiotickým<br />
<strong>stresorů</strong>m, zvláště k vodnímu deficitu velmi komplikované, časově náročné a její hodnocení<br />
představuje dlouhodobý problém /17/. Podle /7, 8/ je studium fyziologických charakteristik a odolnosti<br />
vůči stresům u chmele z<strong>na</strong>čně náročné, neboť chmel pěstovaný v klasických konstrukcích dosahuje<br />
výšky až 8 m a nejvýz<strong>na</strong>mnější pěstitelská oblast se <strong>na</strong>chází již ve zmiňovaném území dešťového stínu<br />
Krušných hor.<br />
Protože je nedostatek literárních dat o detailnějším fyziologickém studiu pěstovaných genotypů<br />
chmele bylo <strong>na</strong>ším cílem stanovit vybrané fyziologické charakteristiky klasického klonu chmele ve<br />
vztahu k vodnímu deficitu a následné dehydratace.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Pokus byl koncipován jako nádobový, kdy pokusné rostliny byly pěstovány v nádobách o<br />
objemu 15 l ve směsi zahradního substrátu A a říčního křemičitého písku v poměru 2:1 ve<br />
fyziologickém skleníku. ký substrát A má upravenou reakci a je obohacený živi<strong>na</strong>mi a zaručuje svými<br />
vlastnostmi Pokusným materiálem byl chmel otáčivý (Humulus lupulus L.) - Žatecký poloraný<br />
červeňák – Osvaldův klon 72. Na ploše 0,03 m2 (jed<strong>na</strong> pěstební nádoba) byla pěstová<strong>na</strong> vždy jed<strong>na</strong><br />
rostli<strong>na</strong> s opěrnou tyčí, <strong>na</strong> kterou byly zavedeny 2 révy.<br />
Schéma pokusu zahrnovalo dvě varianty: kontrolní (zavlažovanou do plného <strong>na</strong>sycení) a<br />
stresovanou, kdy byla zálivka omeze<strong>na</strong> <strong>na</strong> 35 % polní vodní kapacity. U této varianty byla zálivka<br />
přeruše<strong>na</strong> po dobu devíti dnů. Poté byla u rostlin stresovaných obnove<strong>na</strong> zálivka po dobu sedmi dnů<br />
<strong>na</strong> úroveň zálivky kontrolních rostlin. Zálivka byla říze<strong>na</strong> <strong>na</strong> základě výsledků získaných přístrojem<br />
∆T Theta Kit (Delta – T Device, Velká Británie).<br />
U rostlin chmele, ve vývojových fázích 12.BBCH až 25.BBCH, byly měřeny vybrané<br />
fyziologické parametry pomocí infračerveného a<strong>na</strong>lyzátoru plynů LCpro+. Gazometricky, metodou<br />
otevřeného systému, byla měře<strong>na</strong> rychlost fotosyntézy (PN), transpirace (E) /9/.<br />
Naměřené hodnoty fyziologických charakteristik byly statisticky zpracovány pomocí progranu<br />
STATISTICA Cz, verze 7.0. Vlastní statistické vyhodnocení bylo uskutečněno <strong>na</strong> základě a<strong>na</strong>lýzy<br />
rozptylu a regresní a korelační a<strong>na</strong>lýzy.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Naměřené hodnoty sledovaných fyziologických parametrů stresovaných rostlin chmele jsou<br />
uvedeny v grafech 1 - 2. Z nich vyplývá, že po přerušení zálivky a <strong>na</strong>vození postupné dehydratace<br />
omezením zálivky <strong>na</strong>stal pokles všech sledovaných fyziologických charakteristik. Již druhý den po<br />
omezení zálivky (dehydratace) bylo zaz<strong>na</strong>menáno statisticky průkazné snížení rychlosti transpirace,<br />
jak dokumentuje graf 2. Uvedené výsledky jsou v souladu s pracemi <strong>na</strong>př. /1, 11, 14, 20/. V případě<br />
rychlosti fotosyntézy byl zaz<strong>na</strong>menán její nárůst druhý den dehydratace, viz graf 1, <strong>na</strong> hodnotu 13,64<br />
µmol CO 2 .m -2 .s -1 . Poté již dochází k postupnému snižování rychlosti fotosyntézy až do konce období<br />
<strong>na</strong>vození stresu.<br />
99
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Devátý den dehydratace dosahovala rychlost fotosyntézy (0,07 µmol CO 2 .m -2 .s -1 ) a transpirace<br />
(0,08 mmol H 2 O m -2 s -1 ), tedy ve srovnání s rostli<strong>na</strong>mi kontrolními se jedná o nízké hodnoty, jak<br />
deklarují grafy 1 a 2. Pokles rychlosti transpirace po působení nedostatku vody <strong>na</strong> rostliny pšenice ve<br />
svých pracích uvádí <strong>na</strong>př. /12, 13/.<br />
16<br />
14<br />
PN (µmol CO2.m -2 .s -1 )<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
0 1d 2d 6d 7d 8d 9d 2r 4r 6r<br />
day<br />
control<br />
Graf 1: Naměřené hodnoty rychlosti fotosyntézy – PN – (µmol CO2.m-2.s-1) juvenilních<br />
rostlin chmele v závislosti <strong>na</strong> variantě pokusu. Legenda: d = dehydratace; r = rehydratace.<br />
stress<br />
Graf 2: Naměřené hodnoty rychlosti transpirace – PN – (mmol H2O m-2 s-1) juvenilních<br />
rostlin chmele v závislosti <strong>na</strong> variantě pokusu. Legenda: d = dehydratace; r = rehydratace.<br />
Oproti rostlinám stresovaným byl u rostlin z kontrolních podmínek zaz<strong>na</strong>menán postupný nárůst<br />
rychlosti fotosyntézy ve sledovaném období, neboť interval <strong>na</strong>měřených hodnot fotosyntézy byl <strong>na</strong><br />
počátku pokusu 12,603 µmol CO 2 .m -2 .s -1 a <strong>na</strong> jeho konci - 13,612 µmol CO 2 .m -2 .s -1 . Hodnoty<br />
rychlosti fotosyntézy se pohybovaly v rozmezí hodnot, které pro rostliny chmele ve své práci uvádí /7,<br />
8/. Rychlost transpirace kontrolních rostlin nevykazovala během vývoje nárůst či pokles hodnot.<br />
Rychlost transpirace se pohybovala v rozpětí hodnot od 2,987 mmol H 2 O m -2 s -1 (8.den dehydratace)<br />
do 3,698 mmol H 2 O m -2 s -1 (II.den rehydratace), jak deklaruje graf 2. Hodnoty transpirace kontrolních<br />
rostlin chmele byly vyšší než ve své práci uvádí <strong>na</strong>př. /8/.<br />
Pokles rychlosti fotosyntézy a transpirace v závislosti <strong>na</strong> vodním deficitu ve své práci potvrzuje<br />
<strong>na</strong>př. u rostlin kukuřice /2, 3, 4, 6/, u rostlin chmele /8/, u rostlin pšenice /18, 19/.<br />
Po obnovení zálivky u stresovaných rostlin jsme sledovali regeneraci jednotlivých<br />
fyziologických funkcí po dobu sedmi dnů. Rychlost transpirace a fotosyntézy se u stresovaných rostlin<br />
zvyšovala, ale za sledované období nedosáhla úrovně před stresem, neboť <strong>na</strong> počátku pokusu byly<br />
<strong>na</strong>měřené hodnoty E – 3,38 mmol H 2 O m -2 s -1 , P N -12,60 µmol CO 2 .m -2 .s -1 . Nejvýraznější nárůst byl<br />
zaz<strong>na</strong>menán u fotosyntézy, kdy její hodnota dosáhla 62 % v porovnání s rychlostí fotosyntézy před<br />
stresem. Rychlost transpirace se pohybovala <strong>na</strong> úrovni 38 % výchozí stavu, jak je patrné z grafu 2.<br />
100
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Závěrem je možné konstatovat shodně s /15/, že měření rychlosti výměny plynů je vhodným<br />
parametrem pro určování vodního stresu v rostlinách. Gazometrické metody stanovující rychlost<br />
výměny plynů rostlin lze tedy využít jako jedny ze základních screeningových metod stanovujících<br />
buď toleranci, nebo citlivost k abiotickým <strong>stresorů</strong>m.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Ahmadi, A., Siosemardeh, A.: Investigation on the physiological basis of grain yield and drought resistance<br />
in wheat: leaf photosynthetic rate, stomatal conductance, and non-stomatal limitations. Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l<br />
Jour<strong>na</strong>l of Agriculture and Biology, 7, 2005: 807–811<br />
/2/ Bodi, Z., Pepo, P.: Trends of pollen production and tassel area index in yellow lines- hybrids and blue corn<br />
landraces. Cereal Research Communication, 35, 2007: 277 – 280.<br />
/3/ Csajbók, J., Kutaly, E., Borbéry Hunyady, E, Lesznyák, M.: Comparing the photosynthetic aktivity of maizewinter<br />
wheat- potato and some significant weed. Cereal Research Communications, 35, 2007: 325 – 328<br />
/4/ Csajbók, J., Kutasy, E., Borbély, Hunyadi É., Lesznyák, M.: Effect of soil moisture on the photosynthetic<br />
activity and transpiration of plants. Cereal Research Communications, 36, 2008: 603-606<br />
/5/ Deng, X. P., Shan, L., I<strong>na</strong><strong>na</strong>ga, S., Inoue, M.: Water-saving approaches for improving wheat production.<br />
Jour<strong>na</strong>l of the Science of Food and Agriculture, 85, 2005: 1379–1388.<br />
/6/ Hnilička, F., Hniličková H., Holá D., Kočová M., Rothová O.: The effect of soil drought on gases exchange<br />
in the leaves of maize (Zea mays L.). Cereal Research Communications, 36, 2008: 895-898<br />
/7/ Hniličková, H., Hnilička, F., Krofta, K.: Determining the saturation irradiance and photosynthetic capacity<br />
for new perspective varieties of hop (Humulus lupulus L.). Cereal Research Communication, 35, 2007:<br />
461 - 464<br />
/8/ Hniličková, H., Hnilička, F., Krofta, K.: The effect of weather on the hops´s photosynthesis and transpiration<br />
rate. Cereal Research Communications, 36, 2008: 887-890<br />
/9/ Hniličková, H., Hnilička ,F.:. Stanovení saturační ozářenosti a fotosyntetické kapacity vybraných odrůd<br />
chmele. Chmelařství, 114, 2008: 1 – 4<br />
/10/ Kuklová,M. Kukla, J.: Accumulation of macronutrients in soils and some herb species of spruce<br />
ecosystems. Cereal Research Communications, 36, 2008: 1319-1322<br />
/11/ Liao, J., X., Chany, J., Wang, G.,X.: Stomatal density and gas exchange in six wheat cultivars. Cereal<br />
Research Communications, 33, 2005: 719-726<br />
/12/ Lu, L.,H., Li, Y., M., Hu, Y., K.: Effect of water stress on photosynthetic characteristics and yield<br />
characters of two wheat cultivars with different resistances to drought. Jour<strong>na</strong>l of Agricultural<br />
University of Hebei, 28, 2005: 15-30<br />
/13/ Meng, Z., J., Bian, X., M., Liu, A., N., Pang, H., B., Wang, H., Z.: Effect of regulated deficit irrigation on<br />
physiological and photosynthetic characteristics of winter wheat and its optimized combi<strong>na</strong>tion with<br />
agronomic techniques. Jour<strong>na</strong>l of Triticeae Crops, 26, 2006: 86-92<br />
/14/ Siosemardeh, A., Ahmadi, A., Poustini, K., Ebrahimzadeh, H.: Stomatal and nonstomatal limitations to<br />
photosynthesis and their relationship with drought resistance in wheat cultivars. Iranian Jour<strong>na</strong>l of<br />
Agricultural Sciences, 35, 2004: 93-106<br />
15/ Straus, J., A., Agenbag, G., A.: The use of physiological parameters to identify drought tolerance in spring<br />
wheat cultivars. South African Jour<strong>na</strong>l of Plant and Soil, 17, 2000: 20-29<br />
/16/ Várallyay, G.: Extreme soil moisture regime as limiting factor of the plants´ water uptake. Cereal Research<br />
Communications, 36, 2008: 3-6.<br />
/17/ Vegh, K., R., Rajkai, K.: Root growth and nitrogen use efficiency of spring barley in drying soil. Cereal<br />
Research Communications, 34, 2006: 267-270<br />
/18/ Xu, Ch., Jing, R., Mao, X., Jia, X., Chang, X.: A wheat (Triticum aestivum) protein phosphatase 2A<br />
catalytic subunit gene provides enhanced drought tolerance in tobacco. An<strong>na</strong>ls of Botany, 99, 2007:<br />
439-450<br />
/19/ Xue, G., P., McIntyre, C., L., Glassop, D., Shorter, R.: Use of expression a<strong>na</strong>lysis to dissect alterations in<br />
carbohydrate metabolism in wheat leaves during drought stress. Plant Molecular Biology, 67, 2008:<br />
197-214<br />
/20/ Živčák, M., Brestič, M., Olšovská, K.: Assessment of physiological parameters useful in screening for<br />
tolerance to soil drought in winter wheat (Triticum aestivum L.) genotypes. Cereal Research<br />
Communications, 36, 2008: 1943-1946<br />
Poděkování<br />
Uvedená práce vznikla za fi<strong>na</strong>nční podpory výzkumného záměru MSM 6046070901.<br />
101
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Postery<br />
102
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VYUŽITÍ HPLC K HODNOCENÍ KVALITATIVNÍCH ZMĚN VE<br />
SLOŽENÍ GLUTENINŮ VLIVEM FUZÁRIOVÉ INFEKCE<br />
USING OF HPLC METOD FOR MEASURING OF QUALITATIVE CHANGES IN<br />
GLUTENIN PROTEIN FRACTION CAUSE BY FUSARIUM INFECTION<br />
Lenka Štočková, Ja<strong>na</strong> Bradová, Ja<strong>na</strong> Chrpová<br />
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Drnovská 507, Praha 6 161 06, stockova@vurv.cz<br />
Summary<br />
This study presents the influence of Fusarium infection on the quality of the glutenin protein<br />
fraction. Infected and control samples of four winter wheat varieties were a<strong>na</strong>lysed using SDS<br />
PAGE electrophoresis and HPLC/UV chromatographic method. All tested varieties showed<br />
the decrease in glutenin content that was more pronounced in HMW-glutenin subunits. The<br />
content of the glutenin protein characterized by retention time 4,9 increases in all infected<br />
samples. This protein is probably the product of glutenin cleavage that is more intensive in<br />
infected samples. There was any de novo synthetised protein observed in infected samples.<br />
Key words: wheat, protein, Fusarium, HPLC, SDS PAGE<br />
Souhrn<br />
V této studii byl testován vliv fusariové infekce <strong>na</strong> kvalitu gluteninové frakce u čtyř odrůd<br />
pšenice ozimé. Vzorky byly a<strong>na</strong>lyzovány elektroforetickou metodou SDS PAGE a<br />
chromatograficky metodou HPLC/UV. U všech testovaných odrůd byl pozorován pokles<br />
obsahu gluteninů, který byl intenzivnější v oblasti HMW- gluteninových podjednotek. Byl<br />
pozorován nárůst obsahu proteinu s retenčním časem 4,9, který se vyskytuje u všech<br />
sledovaných odrůd a je pravděpodobně produktem štěpení bílkovin. Syntéza houbových<br />
proteinů de novo se v gluteninové frakci neprojevila.<br />
Klíčová slova: pšenice, gluteniny, fuzária, HPLC, SDS PAGE<br />
ÚVOD<br />
Fusariová infekce je jedním z běžných stresů biotického původu v klimatických<br />
podmínkách střední Evropy. Sekundárním metabolitem hub rodu Fusarium je mykotoxin<br />
deoxynivalenol (DON), který je považován za indikátor infekce a je potvrze<strong>na</strong> pozitivní<br />
korelace mezi intenzitou infekce a koncentrací DON v zrnu Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj<br />
odkazů.. Fuzáriová infekce způsobuje kromě snížení hygienické kvality zr<strong>na</strong> i změny v jeho<br />
struktuře. Četné publikace prokazují, že zrno s vyšším obsahem DON má horší pekařské<br />
vlastnosti Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů., Chyba!<br />
Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů., ačkoliv někteří autoři tento fakt i přes vysoké hladiny DON<br />
v testovaném materiálu nepotvrdily Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.. Zhoršení pekařské<br />
kvality je zapříčiněno změ<strong>na</strong>mi ve struktuře, kvalitě a množství lepkových bílkovin.<br />
Fuzáriová infekce ale neovlivňuje kvalitu lepku ve smyslu snížení počtu disulfidových vazeb,<br />
tedy snížení potence tvorby agregátů, ani množství lepkových bílkovin Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen<br />
103
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
zdroj odkazů., jiné studie však při stejných koncentracích DON prokazují výrazné<br />
kvantitativní změny v bílkovinných frakcích Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.. Gluteniny<br />
jsou jednou z frakcí lepkových bílkovin, které se při redukční extrakci rozpadají <strong>na</strong><br />
nízkomolekulární a vysokomolekulární podjednotky a kombi<strong>na</strong>ce jednotlivých podjednotek<br />
charakterizuje odrůdu Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.. Problémem při a<strong>na</strong>lýze bílkovin<br />
intenzivně <strong>na</strong>padených vzorků je vliv patoge<strong>na</strong> <strong>na</strong> obsah gluteninu, neboť při přípravě vzorku<br />
s použitím extrakce ve vodném prostředí může docházet k degradaci gluteinové a gliadinové<br />
frakce Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.. Tato práce<br />
<strong>na</strong>vazuje <strong>na</strong> předchozí dvouleté výsledky, které potvrdily, že při intenzivní fuzáriové infekci<br />
dochází ke snížení celkového množství gluteninů, které jsou pro technologickou kvalitu<br />
nezbytné Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů..<br />
Cílem bylo standardizovat metodu přípravy vzorků pro a<strong>na</strong>lýzu gluteninových<br />
podjednotek tak, aby nedocházelo v průběhu extrakce k jejich degradaci a zjistit, jak ovlivňuje<br />
fuzáriová infekce přítomnost a množství jednotlivých gluteninových podjednotek v uměle<br />
infikovaných vzorcích ozimé pšenice.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
<strong>Vliv</strong> fuzáriové infekce <strong>na</strong> gluteninové podjednotky byl sledován <strong>na</strong> čtyřech odrůdách<br />
ozimé pšenice (tabulka 1) s různou úrovní rezistence k fuzáriové infekci. Na pozemcích<br />
VÚRV, v.v.i. v Ruzyni byla provede<strong>na</strong> umělá inokulace 10 klasů suspenzí konidií<br />
patogenního izolátu (B) druhu F. culmorum Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů. a pro podporu<br />
infekce byla použita závlaha. Kontrolní vzorky bez infekce byly pěstovány<br />
v maloparcelkových pokusech <strong>na</strong> stejné lokalitě v ochranné vzdálenosti od infikovaných<br />
pokusů. Pro kvalitativní a<strong>na</strong>lýzu HMW- a LMW-GS byla využita metoda kapalinové<br />
chromatografie s UV detekcí vyvinutá k určování odrůd pšenice Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj<br />
odkazů., jež umožňuje posoudit vliv infekce <strong>na</strong> jednotlivé podjednotky. Ke stanovení<br />
alelického složení gluteninů byla použita metoda SDS PAGE Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj<br />
odkazů. a vzorky byly porovnány vizuálně při zachování stejných podmínek separace. Pro<br />
HPLC i SDS PAGE a<strong>na</strong>lýzy byly použity totožné extrakty připravené extrakcí v 50%<br />
methanolu za přítomnosti dithiotreitolu a a 4-vinylpyridinu. V tabulce 1 je uvede<strong>na</strong> alelická<br />
skladba HMW- a LMW- GS zjištěná SDS PAGE.<br />
Tab. 1 : Alelická skladba gluteninů odrůd pšenice zjištěná SDS PAGE<br />
Odrůda<br />
HMW-GS<br />
LMW-GS<br />
Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 Glu-A3 Glu-B3 Glu-D3<br />
Bohemia 0 17+18 5+10 a g c<br />
Briliant 0 7+9 5+10 a j c<br />
Iridium 0 7 5+10 a g c<br />
Seladon 0 7+9 2+12 a g c<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Na obrázku 1 je porovná<strong>na</strong> úroveň kvalitativních a kvantitativních změn<br />
v elektroforetických spektrech gluteninů zdravých zrn a zrn infikovaných fuzárii. Na obrázku<br />
2 je srovnávací chromatogram infikovaného a kontrolního vzorku odrůdy Bohemia.<br />
104
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Při použití stejné extrakce spektra získaná SDS PAGE metodou odpovídala HPLC<br />
chromatogramům, což potvrzuje hypotézu, že extrakce fusariových zrn ve vodném prostředí<br />
vede k degradaci lepkových bílkovinných frakcí Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.Chyba!<br />
Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů. a proto lze reprezentativních výsledků dosáhnout pouze extrakcí<br />
bílkovin organickými rozpouštědly.<br />
Kvantitativní rozdíly mezi zdravou (A) a infikovanou (B) variantou byly zaz<strong>na</strong>menány<br />
v elektroforetických spektrech gluteninů u všech testovaných odrůd (Obr. 1). U infikovaných<br />
variant došlo ke snížení intenzity zbarvení (dáno obsahem proteinu) elektroforetických pruhů<br />
jednotlivých HMW-GS (150-80 kDa), což je v souladu s publikovanými výsledky Chyba!<br />
Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů., avšak v případě elektroforetických pruhů detekovaných v oblasti<br />
LMW-GS (50-35 kDa), snížení intenzity zbarvení nebylo tak výrazné jako u HMW-GS.<br />
Některé starší studie Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů.<br />
uvádějí rozmytí v oblasti LMW-GS, což nebylo v <strong>na</strong>šem případě pozorováno. Rozdíly mohou<br />
být způsobeny různou intenzitou infekce, nebo odlišným druhem patoge<strong>na</strong> (F. graminearum<br />
vs. F. culmorum). Kvalitativní změny (počet a pozice detekovaných pruhů) bílkovin<br />
pozorovány nebyly.<br />
Obr. 1: SDS PAGE gluteninů<br />
extrahovaných propanolem z pšeničného<br />
zr<strong>na</strong> (A – zdravá varianta; B – varianta<br />
infikovaná fuzárii) odrůd Seladon (1),<br />
Iridium (2), Bohemia (3) a Briliant (5).<br />
Obr. 2: Chromatogram dvou vzorků<br />
odrůdy Bohemia (chromatogram<br />
infikovaného vzorku vyz<strong>na</strong>čen šedivou<br />
plochou); Podjednotky s výraznými<br />
změ<strong>na</strong>mi jsou oz<strong>na</strong>čeny šipkami, kroužkem<br />
pak podjednotka s nárůstem vlivem<br />
infekce.<br />
HPLC a<strong>na</strong>lýzy prokázaly, že celkový obsah gluteninů je v infikovaných vzorcích nižší<br />
bez ohledu <strong>na</strong> odrůdu a výraznější snížení bylo u všech odrůd pozorováno v oblasti HMW-GS<br />
v porovnání s LMW-GS. Tato zjištění jsou v souladu s výsledky SDS PAGE a<strong>na</strong>lýz a<br />
potvrzují je i výsledky dalších autorů Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů., <strong>na</strong>opak Prange et al.<br />
Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů. pozoroval nárůst HMW i LMW gluteninů v důsledku<br />
fusariové infekce. Největší rozdíl u odrůdy Bohemia byl zaz<strong>na</strong>menán u HMW-GS 17+18 a<br />
LMW-GS alely „c“ (Obr. 2). Došlo k nárůstu podjednotky s retenčním časem 4,95 (Obr. 2),<br />
která však byla přítomná i v kontrolním vzorku a proto nejde zřejmě o protein syntetizovaný<br />
105
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
de novo, ale o produkt, který vzniká v zrnu i přirozeným způsobem. Nárůst obsahu tohoto<br />
proteinu byl pozorován u infikovaných vzorků všech testovaných odrůd.<br />
Na základě provedených a<strong>na</strong>lýz lze říci, že ke změnám v gluteninové frakci dochází, ale<br />
v menším rozsahu, než jaký odpovídá reportovaným změnám v technologické kvalitě Chyba!<br />
Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů., Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů., Chyba! Ne<strong>na</strong>lezen zdroj<br />
odkazů.. Vzhledem k pozorovaným účinkům enzymatické aktivity patoge<strong>na</strong> Chyba!<br />
Ne<strong>na</strong>lezen zdroj odkazů. se domníváme, že za snížení kvality mohou spíše tyto enzymatické<br />
pochody v průběhu technologických testů.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Copeland, L. O., McDo<strong>na</strong>ld, M.B.: Principles of Seed Science and Technology. 3rd edition. Chapman&Hall,<br />
1995: 409 s.<br />
/2/ Ellis R. H., Roberts E. H.: Improved equations for seed longevity. A<strong>na</strong>ls of Bot. 1980: 45:13–30.<br />
/3/ Informační materiál DLF- Trifolium, http://www.microclover.com, 2011<br />
/4/ Králíčková, T., Svobodová, M., Martinek. J.: <strong>Vliv</strong> hloubky výsevu <strong>na</strong> dy<strong>na</strong>miku vzcházení vybraných<br />
trávníkových druhů a jejich odrůd. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 2010. Sborník<br />
příspěvků z odborného semináře. V Praze 8.12. 2010, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a<br />
trávníkářství. 2010: s. 54 – 60.<br />
/5/ Martinek J., Svobodová M.: <strong>Vliv</strong> hloubky výsevu <strong>na</strong> dy<strong>na</strong>miku vzcházení vybraných trávníkových druhů.<br />
Sborník z odborného semináře Trávníky 2008, Agentura Bonus, Vysočany <strong>na</strong> Chomutovsku 26.-<br />
27.6.2008, 2008: s.41-43<br />
/6/ Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., Našinec, I.: Evaluation of Deschampsia caespitosa /L./ Beauv.<br />
competition ability in mixtures with main turfgrass species. Acta Universitatis Agriculturae et<br />
Silviculturae Mendelia<strong>na</strong>e Brunensis. Volume LIX, nr. 5, 2011: s. 159 – 167<br />
/7/ Míka, V.: Principy růstu a vývoje trav. In Míka, V. et al.: Morfogeneze trav. Výzkumný ústav rostlinné<br />
výroby, Praha. 2002: s. 24 – 105.<br />
/8/ Paynel, F., Lesuffleur, F., Bigot, J., Diquélou, S., Cliquet, J-B.: 2008 in Casler, M. D., van Santen, E.<br />
Breeding objectives in Forages in Boller, B., Posselt, U. K., Veronesi, F.: 2010. Fodder Crops and<br />
Amenity Grasses. Handbook of plant breeding. Springer Science+Business Media, LLC 2010: p. 115 –<br />
136.<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla podpoře<strong>na</strong> řešením výzkumného záměru MZe ČR 0002700604 a<br />
projektu MZe ČR – NAZV QH 92155.<br />
106
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
SOMATICKÁ EMBRYOGENÉZA IHLIČNATÝCH DREVÍN A<br />
ASPEKTY ÚČINKOV IÓNOV ŤAŽKÝCH KOVOV<br />
GROWTH CHARACTERISTICS OF SELECTED CULTIVARS TRIFOLIUM REPENS IN<br />
FIRST DEVELPMENT STAGES<br />
Martin Carách, Terézia Salaj, Ildikó Matušíková,<br />
Ústav genetiky a biotechnológií rastlín SAV, P.O.Box 39 A, Akademická 2, 950 07 Nitra<br />
Slovenská republika, martin.carach@savba.sk<br />
Summary<br />
In conclusion, the cadmium concentrations used in all our lines and operates on the growth<br />
and development of embryos of Pinus nigra Arn. At high concentrations (1000 µM and 750<br />
µM) has an inhibitory effect, leads to cell death. The growth curve of dry matter was an<br />
upward trend at 1000 µM; at 750 µM and 500 µM curve peaks reached values of alter<strong>na</strong>ting<br />
days of collection. The maximum concentration at which embryogenic tissue cells to grow<br />
further with a minimum share of necrosis appears to be the concentration of 250 µM - in the<br />
growth curve compared to control (DCR medium without cadmium) slightly upward trend.<br />
Key words: conifers, somatic embryogenesis, cadmium, fresh weight, dry mass<br />
Souhrn<br />
Somatická embryogenéza u ihlič<strong>na</strong>nov je novo vyvinutá technológia klonovania, pri ktorej<br />
môžeme získať neobmedzený počet geneticky identických jedincov. Cieľom <strong>na</strong>šej práce je<br />
štúdium vplyvu kadmia <strong>na</strong> proces somatickej embryogenézy dvoch <strong>na</strong>mi vybraných línií<br />
Pinus nigra Arn. Kultúry somatických embryí sme indukovali z nezrelých zygotových embryí<br />
a udržiavali <strong>na</strong> DCR médiu (2,4 D – 2 mg.dm-3; BAP – 0,5 mg.dm-3) a následne prenášali v<br />
exponenciálnej fáze <strong>na</strong> Petriho misky s rôznou koncentráciou kadmia. Vyhodnocovali sme<br />
prírastky čerstvej hmotnosti a sušiny.<br />
Klíčová slova: ihlič<strong>na</strong>ny, somatická embryogenéza, kadmium, čerstvá hmotnosť, suši<strong>na</strong><br />
ÚVOD<br />
Medzi <strong>na</strong>jväčšie a <strong>na</strong>jstaršie žijúce organizmy žijúce <strong>na</strong> zemi patria ihlič<strong>na</strong>ny.<br />
Ekonomicky boli, sú a budú veľmi dôležité v poskytovaní stavebného materiálu, tiež<br />
vo výrobe biopalív, papiera a sekundárnych produktov /1/. Bióm ihlič<strong>na</strong>tých lesných<br />
ekosystémov patrí k biómom mierneho pásma resp. mierne chladného pásma. Nachádza sa <strong>na</strong><br />
severnej pologuli ako cirkumpolárny pás, ktorý je prerušený len oceánmi. Teplota<br />
<strong>na</strong>jchladnejšieho mesiaca sa pohybuje až do -40 °C. Úhrn zrážok sa pohybuje od 250 – 750<br />
mm. Extrémnosť podmienok znižuje druhovú diverzitu v stromovej etáže a v podraste,<br />
zastúpené sú tu predovšetkým smrek (Picea sp.), borovica (Pinus sp.), jedľa (Abies sp.),<br />
smrekovec (Larix sp.), breza (Betula sp.) a vŕby (Salix sp.).<br />
107
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Dôležitou úlohou každej krajiny je udržiavať kvalitné a vysoko produkčné lesné<br />
systémy. Najvýhodnejšie je množiť ihlič<strong>na</strong>ny iba seme<strong>na</strong>mi technológiou tzv. ,,umelých<br />
semien“, ktorá za relatívne nízke náklady a v oveľa kratšom časovom úseku umožňuje<br />
klonovanie a masové vysádzanie geneticky <strong>na</strong>jlepších stromov /2/. Proces somatickej<br />
embryogenézy <strong>na</strong>hosemenných rastlín bol opísaný v roku 1985 hneď troma nezávislými<br />
skupi<strong>na</strong>mi: Hakman a von Arnold (1985 smrek), Chalupa (1985 smrek) a Nagmani a Bonga<br />
(1985 smrekovec opadavý).<br />
Ťažké kovy sa dostávajú do životného prostredia vo veľkom množstve ako znečisťujúce<br />
látky z priemyslu a ľudskej činnosti. Mnohé z nich sú esenciálne ako pre rastliny tak aj pre<br />
zvieratá. Toxickými sa môžu stať iba vtedy, keď je ich koncentračný limit prekročený /3/.<br />
Väčši<strong>na</strong> rastlín je citlivá <strong>na</strong> ťažké kovy. Ak sa aj objavia <strong>na</strong> toxickom stanovišti, rastú s<br />
menším či väčším poškodením /4/.<br />
Ťažké kovy zaraďujeme do skupiny biogénnych prvkov. Patrí sem Mn, Fe, Cu a Zn.<br />
Medzi biogénne prvky sa nepočítajú Co a Ni, pretože i keď majú niekedy veľmi výrazné<br />
účinky <strong>na</strong> metabolizmus rastlín, rastli<strong>na</strong> sa môže normálne vyvíjať aj bez nich - symptómy<br />
deficiencie existujú. I keď každý z prvkov má špecifické účinky <strong>na</strong> rastlinu, môžeme povedať,<br />
že ich hlavný výz<strong>na</strong>m spočíva vo vzájomnej interakcii s ďalšími dvojmocnými katiónmi.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Ako východiskový rastlinný materiál sme použili embryogénne pletivo indukované<br />
z nezrelých zygotových embryí borovice čiernej (línia E330 a E337). Pletivo sme v 14-<br />
denných cykloch pasážovali <strong>na</strong> čerstvé živné médium DCR (2,4 D – 2 mg.dm -3 ; BAP – 0,5<br />
mg.dm -3 ). Po dostatočnom <strong>na</strong>množení materiálu sme pletivo (0,5 g inokula) preniesli <strong>na</strong><br />
testované médiá v Petriho miskách s obsahom kadmia Cd(NO 3 ) 2 : DCR+1000 µM, DCR+750<br />
µM, DCR+500 µM, DCR+250 µM a kontrola DCR bez pridania kadmia. Odber <strong>na</strong> a<strong>na</strong>lýzu<br />
prírastku čerstvej hmotnosti a sušiny sme robili 0., 5., 10., 15. a 20. deň po päť opakovaní.<br />
Statgraphic XV (LSD α = 0,05).<br />
A<br />
B<br />
Obr. 1:<br />
A: Somatické embryá línie E330 (kontrola) farbené 2% acetokarmínom: červeno zafarbené<br />
embryonálne štruktúry (meristematické bunky s jadrami)) s intenzívnym syntetickým aparátom.<br />
B: Somatické embryá línie E337 rastúce <strong>na</strong> médiu s 1000 µM koncentráciou kadmia farbené 2%<br />
acetokarmínom: väčši<strong>na</strong> buniek je odumretá a preto sa farbivo neviaže <strong>na</strong> bunkové jadrá synteticky<br />
aktívnych (vyvíjajúcich sa) buniek.<br />
108
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Štruktúrnu charakteristiku náhodne vybraných embryogénnych pletív Pinus nigra Arn.<br />
sme sledovali <strong>na</strong> roztlakových preparátoch farbených roztokom 2 % acetokarmínu. Rastové<br />
parametre embryogénnych kultúr sme sledovali <strong>na</strong> pevnom živnom médiu DCR použitím<br />
gravimetrickej metódy.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Jednou z <strong>na</strong>jdôležitejších charakteristík každej kultúry je rastová krivka. Embryogénne<br />
pletivá oboch línií boli väčšinou bielej až žltobielej farby, miestami priesvitné a sklovitého<br />
vzhľadu. Pri mikromorfologickom hodnotení sme pozorovali bipolárne štruktúry s dobre<br />
organizovanou embryonálnou časťou zloženou z meristematických buniek, ku ktorým sa<br />
pripájajú predĺžené vakuolizované bunky suspenzoru usporiadané alebo neusporiadané do<br />
zväzkov. Pri hodnotení pletiva, <strong>na</strong> ktoré pôsobilo kadmium, sme pozorovali zmeny<br />
v závislosti od koncentrácie zásobného roztoku Cd(NO 3 ) 2 . Aj tu boli prítomné zhluky<br />
meristematických, voľne usporiadaných buniek, bez alebo so suspenzorom. Prírastok čerstvej<br />
hmotnosti línie E330 v percentách (v porov<strong>na</strong>ní s inokulom 0,5 g = 100%) dosahoval hodnotu<br />
532% pri kontrole DCR <strong>na</strong> 20. deň; pri DCR 250 µM 154% <strong>na</strong> 15. deň. Pri ostatných<br />
koncentráciách rastová krivka mala klesajúcu hodnotu. Línia E337 odolávala vplyvu kadmia<br />
lepšie. Prírastok čerstvej hmotnosti bol <strong>na</strong>jvyšší pri kontrole DCR <strong>na</strong> 20. deň (332%). So<br />
vzrastajúcou koncentráciou sa prírastok znižoval: DCR 1000 – 102%, DCR 750% – 112%,<br />
DCR 500% – 122% a DCR 250% – 192%.<br />
2,5<br />
Hhmotnosť (g)<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
DCR<br />
DCR 1000µM<br />
DCR 250µM<br />
0<br />
0.deň 5.deň 10.deň 15.deň 20.deň<br />
Graf. 1: Prírastok čerstvej hmotnosti línie E330: DCR kontrola, DCR 1000 a 250 µM: <strong>na</strong>jlepší rast<br />
sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li pri kontrole, v rámci kadmiom ovplyvnenými médiami pri 250 µM (0.deň: 0,5g)<br />
Po stanovení rastovej krivky prírastku čerstvej hmotnosti sme stanovovali prírastok<br />
sušiny. Sušinu z pletiva z každej Petriho misky sme získali v sušičke s teplotami: 1 hod 60 ºC,<br />
1 hod 80 ºC a 2x 1 hod 100 ºC. Najvyššie množstvo sušiny pri línii E330 sme získavali pri<br />
kontrole <strong>na</strong> DCR médiu bez pridania kadmia počas všetkých dní odberu (143% až 368%<br />
prírastku; pri 100% = 0,0215 g). Pri línii E337 to bolo tiež <strong>na</strong> kontrolnom médiu počas<br />
všetkých dní odberu (163% až 231% prírastku; pri 100% = 0,0272 g). Najmenšie prírastky<br />
sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li pri vysokých koncentráciách kadmia (1000, 750 a 500 µM). Druhý <strong>na</strong>jvyšší<br />
prírastok po kontrole bol <strong>na</strong> médiu DCR s pridaním 250 µM kadmia: prírastok 128% – 191%<br />
pre líniu E330 a 114% – 180% pre líniu E337.<br />
109
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
K diskusii <strong>na</strong> záver môžeme povedať, že vplyvom ťažkých kovov dochádza<br />
k spomaleniu rastu, resp. Pri vysokých koncentráciách k jeho zastaveniu, čo bolo potvrdené aj<br />
<strong>na</strong> iných experimentálnych modeloch /6, 5/. Inhibícia rastu <strong>na</strong>šich dvoch línií bola<br />
pozorovaná po niekoľkých dňoch kultivácie (1000 µM) alebo až po niekoľkých týždňoch<br />
(500 µM, 250 µM). Treba však brať do úvahy fakt, že samotná kultúra rastie v prvých dňoch<br />
veľmi pomaly, čo je spôsobené stresom z posledného <strong>na</strong> nové kultivačné médium.<br />
Hhmotnosť (g)<br />
0,07<br />
0,06<br />
0,05<br />
0,04<br />
0,03<br />
0,02<br />
0,01<br />
0<br />
0.deň 5.deň 10.deň 15.deň 20.deň<br />
DCR<br />
DCR 1000µM<br />
DCR 250µM<br />
Graf. 2: Prírastok sušiny línie E337: DCR kontrola, DCR 1000 a 250 µM: prírastok bol rovnomerný<br />
vo všetkých médiách, <strong>na</strong>jviac pri kontrole DCR (0.deň: 0,0272 g)<br />
LITERATURA<br />
/1/ Durzan, D.J. 2008: Monozygotic Cleavage Polyembryogenesis and Conifer Tree improvement. In Cytology<br />
and Genetics, roč. 42, 2008, č.3, s. 159-173<br />
/2/ Aquea, F., Poupin, M.J., Matus, J.T., Gebauer, M., Medi<strong>na</strong>, C., Arcejohnson, P. 2008: Synthetic seed<br />
production from somatic embryos of Pinus radiata. In Biotechnology Letters, roč. 30, 2008, č. 10, s.<br />
1847-1852.<br />
/3/ Rengel, Z. 1997: Mechanisms of plant resistance to toxicity of aluminium and heavy metals. In Mechanisms<br />
of Environmental Stress Resistance in Plants. Harwood Academic Publishers, 1977. s.241-276.<br />
/4/ Banášová, V. 2007: Rastliny <strong>na</strong> banských odpadoch. VEGA 2/5086/25. Názov: Rastliny lokalít s vysokým<br />
obsahom ťažkých kovov: ich spoločenstvá, štruktúrne a fyziologické adaptácie.<br />
/5/ Masarovičová, E., Kraľová, K., Kummerová, M., Kmentová, E. (2004). The effect of cadmium on root<br />
growth and respiration rate of two medici<strong>na</strong>l plant species. Biologia 59, 211-214.<br />
/6/ Godbold, D.L., Huttermann, A. (1985). Effect of Zinc, Cadmium and Mercury on Root Elongation of Picea-<br />
Abies (Karst) Seedlings, and the Significance of These Metals to Forest Dieback. Environmental<br />
Pollution Series a-Ecological and Biological 38, 375-381.<br />
Poděkování<br />
Práca bola fi<strong>na</strong>ncovaná v rámci projektu VEGA 2/0144/11 a COST FP0701.<br />
110
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
SENZITIVITA VYBRANÝCH ODRÔD SÓJE FAZUĽOVEJ NA IÓNY<br />
KADMIA A ARZÉNU<br />
SENSITIVITY OF SELECTED SOYBEAN VARIETIES TO CADMIUM AND ARSENIC<br />
IONS<br />
Terézia Dobroviczká 1 , Beáta Piršelová 1 , Ildikó Matušíková 2<br />
1 Univerzita Konštantí<strong>na</strong> Filozofa v Nitre, Katedra botaniky a genetiky, Nábrežie mládeže 91,<br />
949 74 Nitra, Slovenská republika, terezia.dobroviczka@ukf.sk<br />
2 Ústav genetiky a biotechnológií rastlín SAV, Akademická 2, P.O. Box 39A, 950 07 Nitra,<br />
Slovenská republika, ildiko.matusikova@savba.sk<br />
Summary<br />
Heavy metals belong to significant pollutants of environment because of their ecotoxicity,<br />
ability to accumulate in living organisms and i<strong>na</strong>bility to be degraded. The goal of our<br />
experiments was to determine sensitivity of selected soybean varieties (Glycine max (L.)<br />
Merr. cvs. Bólyi 44 and Cordoba) to ions of cadmium and arsenic on the basis of<br />
physiological characteristics of shoots. After 10 days of plant growth in contami<strong>na</strong>ted soil, in<br />
the case of cv. Cordoba we observed elongation of shoot lenght influence of the applied dose<br />
of cadmium (by 10,43%) and arsenic (by 7,97%). We observed also a reduction of shoot dry<br />
weight of cv. Bólyi 44 (by 20%) influence of cadmium ions. We recorded intervarietal<br />
differences in the accumulated amount of cadmium and arsenic in the shoots. In the shoots of<br />
cv. Bólyi 44 was accumulated 1,36 fold increase more arsenic and 2,14 fold increase more<br />
cadmium than in shoots of cv. Cordoba.<br />
Key words: soybean, cadmium, arsenic, toxicity, variability<br />
Souhrn<br />
Ťažké kovy patria medzi výz<strong>na</strong>mné znečisťovatele životného prostredia kvôli ich ekotoxicite,<br />
akumulácii v živých organizmoch ako i neschopnosti sa degradovať. Cieľom <strong>na</strong>šich<br />
experimentov bolo stanoviť senzitivitu vybraných odrôd sóje fazuľovej (Glycine max (L.)<br />
Merr. cv. Bólyi 44 a cv. Cordoba) <strong>na</strong> ióny kadmia a arzénu <strong>na</strong> základe stanovenia<br />
fyziologických parametrov výhonkov. Po 10 dňoch rastu rastlín v kontaminovanej pôde sme v<br />
prípade cv. Cordoba zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li predĺženie výhonkov vplyvom aplikovanej dávky kadmia (o<br />
10,43%) a arzénu (o 7,97%). Zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li sme tiež zníženie hmotnosti sušiny výhonkov cv.<br />
Bólyi 44 (o 20%) vplyvom iónov kadmia. V množstve akumulovaného kadmia i arzénu vo<br />
výhonkoch sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li medziodrodové rozdiely. Vo výhonkoch cv. Bólyi 44 sa<br />
akumulovalo 1,36 násobne viac arzénu a 2,14 násobne viac kadmia ako vo výhonkoch cv.<br />
Cordoba.<br />
Klíčová slova: sója fazuľová, kadmium, arzén, toxicita, variabilita<br />
111
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Znečisťovanie životného prostredia (pôd, vôd, atmosféry) ťažkými kovmi je jedným<br />
z kľúčových environmentálnych problémov súčasnosti vo svete. Sekundárne sa kovy<br />
dostávajú do životného prostredia pri ťažbe a priemyselnom spracovávaní rúd, ale aj pri<br />
poľnohospodárskej produkcii /1/. Ťažké kovy vstupujú do rastlín, prechádzajú do potravového<br />
reťazca a v rámci neho výz<strong>na</strong>mnou mierou vplývajú i <strong>na</strong> ľudský organizmus. Ťažké kovy<br />
vyvolávajú v rastlinách zmeny v ultraštruktúre vegetatívnych orgánov, spôsobujú vädnutie,<br />
chlorózy a nekrózy listov, zmeny v transpirácii a fotosyntéze, čo v konečnom dôsledku vedie<br />
k zníženiu produkcie biomasy rastlín a výnosu poľnohospodárskych plodín /2/. Miera toxicity<br />
a retardácie rastlín vplyvom ťažkých kovov je však daná vlastnosťami pôdy (<strong>na</strong>pr. pH<br />
pôdneho roztoku, forma ťažkého kovu), druhom resp. odrodou pestovaných rastlín,<br />
individuálnym vývinovým štádiom rastlín a dĺžkou pôsobenia /3/.<br />
Strukoviny patria medzi <strong>na</strong>jstaršie a <strong>na</strong>jcennejšie pestované poľnohospodárske<br />
plodiny. Ich výz<strong>na</strong>mnou vlastnosťou je malá reakcia <strong>na</strong> intenzifikačné faktory a vysoká<br />
elasticita vo vzťahu k podmienkam prostredia /4/. Sója fazuľová (Glycine max (L.) Merr.) je<br />
<strong>na</strong>jhodnotnejšia strukovi<strong>na</strong> (vysoký obsah bielkovín, minerálnych látok a oleja) zaraďovaná<br />
ku strategickým plodinám. Ide o rastlinný druh pomerne citlivý <strong>na</strong> prítomnosť ťažkých kovov<br />
v životnom prostredí /5/. Medzidruhová a vnútrodruhová variabilita tolerancie rastlín<br />
k ťažkým kovom už bola viac krát preukázaná /6, 7/. Existuje však málo poz<strong>na</strong>tkov<br />
o obranných mechanizmoch rastlín, ktoré odrodovú variabilitu daných druhov podmieňujú.<br />
Cieľom <strong>na</strong>šich experimentov bolo posúdiť senzitivitu vybraných odrôd sóje fazuľovej<br />
(Glycine max (L.) Merr. cvs. Bólyi 44 a Cordoba) <strong>na</strong> ióny kadmia a arzénu <strong>na</strong> základe<br />
fyziologických parametrov výhonkov v podmienkach nádobového pokusu.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Vysterilizované semená sóje fazuľovej (Glycine max (L.) Merr. cv. Bólyi 44, cv.<br />
Cordoba) sme <strong>na</strong>kličovali <strong>na</strong> Petriho miskách (Ø 12 cm) po dobu 3 dní. Keď korene dosiahli<br />
dĺžku 5 – 8 mm, vysadili sme ich do plastových črepníkov (Ø 25 cm, objem 1 500 ml) do<br />
zmesi rašelinovej zeminy BORA (pH 5 – 7; vlhkosť 65%) a perlitu (v pomere 4:1), a zaliali<br />
sme ich destilovanou vodou, ktorej množstvo zodpovedalo maximálnej sorpčnej kapacite<br />
pôdy (~700 ml). Na rastliny v štádiu prvých asimilačných listov (10. deň nádobového pokusu)<br />
sme aplikovali roztoky kovov (50 mg.kg -1 pôdy Cd 2+ , 5 mg.kg -1 pôdy As 3+ ) vo forme<br />
roztokov Cd(NO 3 ) 2 .4H 2 O a As 2 O 3 , resp. destilovanú vodu (kontrola). Nádobové pokusy sme<br />
uskutočnili v rastovej komore s kontrolovanou klímou pri teplote 23 °C. Po 10 dňoch rastu<br />
sme korene oddelili od výhonkov a stanovili sme dĺžku, čerstvú hmotnosť a hmotnosť sušiny<br />
výhonkov. Toleranciu výhonkov k aplikovaným dávkam Cd 2+ a As 3+ sme vyjadrili<br />
tolerančným indexom podľa /8/:<br />
TI (%) =<br />
testovaný parameter stresovanej rastliny<br />
testovaný parameter nestresovanej rastliny<br />
× 100<br />
Obsah kadmia a arzénu v sušine výhonkov (0,5 g) sme stanovili pomocou „plameňovej“<br />
atómovej absorpčnej spektrometrie (Perkin Elmer 1100 B, Norwalk, Connecticut, USA).<br />
Uvedeným a<strong>na</strong>lýzam sme podrobili minimálne 10 rastlín v štyroch opakovaniach každého<br />
112
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
variantu experimentu. Údaje boli spracované a vyhodnotené v štatistickom programe JMP IN<br />
8.0.2. Na porov<strong>na</strong>nie jednotlivých charakteristík súboru sme použili Studentov t-test a<br />
Tukeyov test (α = 0,05).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Aplikované dávky iónov kadmia a arzénu v <strong>na</strong>šich experimentoch nevyvolali vizuálne<br />
symptómy toxicity <strong>na</strong> listoch akými sú vädnutie, chlorózy a usychanie listov mladých rastlín.<br />
K podobnému záveru dospeli aj /9/. Taktiež sme nezaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li žiadne štatisticky výz<strong>na</strong>mné<br />
zmeny v hmotnosti čerstvej biomasy výhonkov vystavených iónom kovov v porov<strong>na</strong>ní s<br />
kontrolnými variantmi (Tab. 1). Naopak, mierne stimulačný efekt aplikovaných dávok kadmia<br />
a arzénu sa prejavil v predĺžení výhonkov u oboch odrôd (o 10,43% resp. 7,97%), pričom<br />
hmotnosť sušiny sa buď nezmenila, alebo znížila (Tab. 1). Stimulačný efekt nízkych dávok<br />
kadmia a arzénu <strong>na</strong> rast výhonkov pozorovali aj /10/.<br />
Tab. 1: Vplyv kadmia a arzénu <strong>na</strong> vybrané fyziologické parametre výhonkov sóje fazuľovej<br />
odroda variant dĺžka čerstvá hmotnosť hmotnosť sušiny<br />
K 100 ± 0 n.s. 100 ± 0 n.s. 100 ± 0 A<br />
Bólyi 44 As 5 102,82 ± 1,93 n.s. 92,86 ± 0,22 n.s. 100 ± 0,06 A<br />
Cd 50 101,62 ± 2,23 n.s. 97,62 ± 0,29 n.s. 80 ± 0,04 B<br />
K 100 ± 0 B 100 ± 0 n.s. 100 ± 0 n.s.<br />
Cordoba As 5 110,43 ± 5,20 A 97,56 ± 0,40 n.s. 95,45 ± 0,07 n.s.<br />
Cd 50 107,97 ± 3,79 A 95,73 ± 0,30 n.s. 100 ± 0,06 n.s .<br />
Údaje zodpovedajú hodnotám tolerančného indexu (%) ± smerodajná odchýlka. Dávky<br />
ťažkých kovov sú uvedené v mg.kg -1 pôdneho substrátu. Rozdielne písmená <strong>na</strong>sledujúce po<br />
hodnotách tolerančného indexu v rov<strong>na</strong>kom stĺpci poukazujú <strong>na</strong> hladiny výz<strong>na</strong>mnosti<br />
rozdielov pri p
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
možných mechanizmov obrany študovaných odrôd sóje voči iónom kadmia a arzénu.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Dich, J., Zahm, S. H., Hanverg, A., Adami, H. O.: Pesticides and cancer. Cancer Causes and Control, 8, 1997<br />
: 420-443<br />
/2/ Carbonell-Barrachi<strong>na</strong>, A. A., Burlo, F., Mataix, J.: Arsenic uptake, distribution and accumulation in tomato<br />
plants. Effects of arsenite on plant growth and yield. J. Plant. Nutr. 18, 1995 : 1237-1250<br />
/3/ Pantsar,-Kallio, M., Manninen, P. K. G.: Speciation of mobile arsenic in soil samples as a function of pH. Sci.<br />
Total Environ. 204, 1997 : 193-200<br />
/4/ Petr, J., Černý, V., Hruška, L.: Tvorba výnosu hlavních polních plodin. Praha, SZN, 1980 : 448<br />
/5/ Ferreira, R.R., For<strong>na</strong>zier, R. F., Vitória, A. P., Lea, P. J., Azevedo, R. A.: Changes in antioxidant enzyme<br />
activities in soybean under cadmium stress. J. Plant Nutr. 25, 2002 : 327-342<br />
/6/ Metwally, S., Safronova, V. I., Belimov, A. A., Dietz, K. J.: Genotypic variation of the response to cadmium<br />
toxicity in Pisum sativum L. J. Exp. Bot. 56, 2005 : 167-178<br />
/7/ Stoeva, N., Berova, M., Zlatev, Z.: Effect of arsenic on some physiological parameters in bean plants.<br />
Biological plantarum. 49, 2005 : 293-295<br />
/8/ Wilkins, D. A.: The measurment of tolerance to edaphic factors by means of root length. New Phytol. 80,<br />
1978 : 623-633<br />
/9/ Carbonell-Barrachi<strong>na</strong>, A. A., Burló, F., Burgos-Hernández, A., López, E., Mataix, J.: The influence of<br />
arsenite concentration on arsenic accumulation in tomato and bean plant. Sci. Horticulturae. 71, 1997 :<br />
167-176<br />
/10/ Peralta, J. R:, Gardea-Torresdey, J. L., Tiemann, K. J., Gomez, E., Arteaga, S., Rascon, E., Parsons, J. G.:<br />
Uptake and effects of five heavy metals on seed germi<strong>na</strong>tion and plant growth in alfalfa (Medicago<br />
sativa). Bull. Environ. Contam. Toxicol. 66, 2001 : 727-734<br />
/11/ Sugiyama, M., Ae, N., Hajika, M.: Developing of a simple method for screening soybean seedling cadmium<br />
accumulation to select soybean genotypes with low seed cadmium. Plant and Soil. 341, 2011 : 413-422<br />
Poděkování<br />
Práca bola fi<strong>na</strong>ncovaná v rámci projektu VEGA 2/0062/11 a UGA VII/11/2011.<br />
114
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ODEZVA BOBU OBECNÉHO (VICIA FABA L.) NA NEDOSTATEK<br />
VODY A OŠETŘENÍ 24-EPIBRASSINOLIDEM<br />
FABA BEAN (VICIA FABA L.) RESPONSE TO WATER DEFICIT AND 24-<br />
EPIBRASSINOLIDE TREATMENT<br />
Lenka Fridrichová, Iva Jelénková, Da<strong>na</strong> Holá, Marie Kočová, Olga Rothová, Ni<strong>na</strong><br />
Trubanová, Daniel Panchártek, Ja<strong>na</strong> Seňková, Markéta Palovská<br />
Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta, katedra genetiky a mikrobiologie,<br />
Viničná 5, 128 43 Praha 2, fridri@sez<strong>na</strong>m.cz<br />
Summary<br />
The influence of application of 24-epibrassinolide (24-EPI) was studied in young plants of<br />
faba bean (Vicia faba L.) variety Piešťanský grown in the greenhouse under optimum and<br />
water deficit conditions. Plants were sprayed in the developmental stage V3-V4 with aqueous<br />
solutions of 24-EPI (concentrations 10-6, 10 -8, 10-10 and 10-12 M) and were then<br />
immediately exposed to 10-day drought stress. The differences between drought-stressed and<br />
well-watered plants, brassinosteroid-treated and -nontreated plants were a<strong>na</strong>lyzed. According<br />
to the obtained results, it seems that in young faba bean plants treated with lower<br />
concentrations (10-10 and 10-12 M) of 24-EPI, drought had less negative impact on the<br />
monitored parameters compared to plants normaly watered - growth rate did not change,<br />
differences in photosynthetic parameters were smaller. However, the observed differences<br />
between 24-EPI-treated and non-treated plants were usually not statistically significant.<br />
Key words: drought stress, 24-epibrassinolide, Vicia faba L.<br />
Souhrn<br />
V roce 2011 byl studován vliv aplikace vodných roztoků 24-epibrassinolidu (24-EPI) <strong>na</strong><br />
mladé rostliny bobu obecného (Vicia faba L.) odrůdy Piešťanský pěstované ve skleníku v<br />
optimálních podmínkách a v podmínkách vodního deficitu. Rostliny byly stříkány ve<br />
vývojovém stádiu V3-V4 vodnými roztoky 24-EPI o koncentracích 10-6, 10-8, 10-10 a 10-12<br />
M a bezprostředně poté byly vystaveny 10-dennímu stresu suchem. Byly sledovány rozdíly u<br />
vybraných vývojových, morfologických a fotosyntetických parametrů mezi rostli<strong>na</strong>mi<br />
ošetřenými a neošetřenými, stresovanými suchem a normálně zalévanými. Dle získaných<br />
výsledků se zdá, že u mladých rostlin bobu ošetřených nižšími koncentracemi 24-EPI (10-10<br />
a 10-12 M) má sucho menší negativní vliv <strong>na</strong> sledované parametry, ve srovnání se zalévanými<br />
rostli<strong>na</strong>mi se nezmění rychlost růstu, jsou menší změny fotosyntetických parametrů. Zjištěné<br />
rozdíly však většinou nebyly statisticky průkazné.<br />
Klíčová slova: 24-epibrassinolid, stres suchem, Vicia faba L.<br />
ÚVOD<br />
Brassinosteroidy jsou organické látky steroidní povahy vyskytující se přirozeně v<br />
rostlinách. Jsou známy od roku 1978 a dnes je řadíme mezi fytohormony (dříve patřily k<br />
115
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
růstovým regulátorům) /14/. Celá skupi<strong>na</strong> těchto látek se vyz<strong>na</strong>čuje vysokou účinností i při<br />
nízkých koncentracích, přirozený výskyt v rostlinách je v koncentracích nižších než 100 ng/g<br />
čerstvé hmotnosti biomasy. Jejich aktivita je zřejmě založe<strong>na</strong> <strong>na</strong> interakci s ostatními<br />
fytohormony, současně je závislá <strong>na</strong> koncentraci /6/. V zemědělství se za účelem zvýšení<br />
výnosů plodin aplikují uměle syntetizované brassinosteroidy nebo jejich a<strong>na</strong>logy v<br />
koncentraci 0,1 µg/mol – 10 fg/mol /7/. V současné době je použití povoleno v zemích jako je<br />
Čí<strong>na</strong>, Rusko, Bělorusko pro používání v zemědělství. Účinek brassinosteroidů je dle mnoha<br />
pokusů (<strong>na</strong>př. přehledové články /8, 3/) vyšší při stresu než za optimálních podmínek. <strong>Vliv</strong><br />
brassinosteroidů je stimulován mj. i během stresu suchem, kdy se rostliny musí vypořádat s<br />
nedostatkem vody. Na vystavení vodnímu deficitu rostliny reagují změ<strong>na</strong>mi <strong>na</strong> úrovni celého<br />
organizmu i jednotlivých orgánů, které jsou důsledkem či úzce souvisí se změ<strong>na</strong>mi <strong>na</strong> úrovni<br />
buněk a jednotlivých buněčných organel. V důsledku sucha dochází ke změně složení intra- i<br />
extracelulárního prostředí, mění se míra exprese genů pro řadu osmoticky aktivních a<br />
ochranných látek aj., sucho také výrazně snižuje rychlost čisté fotosyntézy /9 aj./. U rostlin<br />
vystavených suchu se zdá, že brassinosteroidy ovlivňují (pozitivně či negativně) aktivitu<br />
antioxidativních enzymů, syntézu řady látek s osmoprotektivním účinkem, syntézu „heat<br />
shock“ proteinů či zastoupení mastných kyselin v membránových lipidech /11, 1/. Jedním z<br />
možných účinků aplikace brassinosteroidů je také omezení negativního vlivu sucha <strong>na</strong><br />
fotosyntézu /4/. Cílem pokusů bylo posoudit podmínky pěstování pokusných rostlin a způsob<br />
měření vybraných parametrů a stanovit nejvhodnější koncentraci zvoleného brassinosteroidu.<br />
Získané výsledky budou využity jako základ pro další studium vlivu 24-EPI <strong>na</strong> aktivitu složek<br />
antioxidačního systému rostlin bobu lišících se citlivostí vůči suchu.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Jako pokusný materiál byly použity mladé rostliny bobu obecného (Vicia faba L.),<br />
odrůda Piešťanský (osivo bylo poskytnuto firmou Agritec, s.r.o., Šumperk). Rostliny byly<br />
pěstovány v teplotně regulovaném skleníku v pěstebních nádobách o průměru 12 cm ve směsi<br />
zeminy a rašeliny (15:1) a pravidelně zalévány (vlhkost substrátu byla 20 – 25 %). Rostliny<br />
ve vývojovém stádiu V3 – V4 byly 18 dnů po výsevu rozdělené do skupin<br />
(neošetřené/ošetřené různými koncentracemi 24-EPI, stresované/nestresované suchem, denně<br />
během stresové periody bylo zpracováno 8 rostlin z každé skupiny). Různé koncentrace 24-<br />
EPI (10 -6 , 10 - , 8 10 -10 a 10 -12 M ) byly aplikovány postřikem <strong>na</strong> nejstarší ještě ne zcela vyvinutý<br />
list a vrchol rostliny (3,5 ml roztoku <strong>na</strong> rostlinu). 1 l roztoku obsahoval 1 ml Tween 20 pro<br />
lepší průnik do rostlinného pletiva. Jed<strong>na</strong> skupi<strong>na</strong> rostlin byla ošetře<strong>na</strong> pouze vodou s<br />
přidaným Tween 20, další nebyla stříká<strong>na</strong> vůbec. Po postřiku byla u stresovaných rostlin <strong>na</strong><br />
10 dnů přeruše<strong>na</strong> zálivka. Stav pokusných rostlin byl během stresové periody sledován<br />
pomocí průběžného měření vybraných fyziologických parametrů, a také parametrů<br />
morfologických a vývojových (některé parametry byly určovány denně, jiné s přihlédnutím k<br />
destruktivnímu vlivu jejich měření <strong>na</strong> rostliny každý druhý den) (Tab. 1.). Fotosyntetické<br />
parametry a RWC byly měřeny u listu stříkaného 24-EPI. Během stresové periody byly<br />
určovány rozdíly vybraných parametrů mezi rostli<strong>na</strong>mi ošetřenými a neošetřenými,<br />
stresovanými a normálně zalévanými a ošetřenými různými koncentracemi 24-EPI. Výsledky<br />
byly zhodnoceny a<strong>na</strong>lýzou variance a Tukey-Kramerovým testem (CoStat, verze 6.204,<br />
©1998-2003 CoHort Software, Monterey, California, USA).<br />
116
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Tab. 1. Sledované vývojové, morfologické a fyziologické parametry rostlin bobu obecného<br />
(Vicia faba L.) odrůda Piešťanský<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Ze získaných výsledků je zřejmé, že mladé rostliny bobu reagují <strong>na</strong> sucho především<br />
změ<strong>na</strong>mi v RWC (Tab. 2.) a sledovaných morfologických a vývojových parametrech. Rozdíly<br />
mezi stresovanými a normálně zalévanými rostli<strong>na</strong>mi u sledovaných fotosyntetických<br />
parametrů nebyly průkazné ani po 10 dnech přerušení zálivky (pokles vlhkosti půdy zobrazuje<br />
Graf 1.), pokud se vyskytly rozdíly (neprůkazné), byly menší u rostlin ošetřených koncentací<br />
10 -10 a 10 -12 M 24-EPI .<br />
Tab. 2. Relativní obsah vody v listech poslední den stresové periody (n = 8, uvedeny jsou průměry<br />
a střední chyby průměru) */ns… průkazný/neprůkazný rozdíl mezi zalévanými a<br />
nezalé-vanými rostli<strong>na</strong>mi (p = 0,05).<br />
117
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Ošetření 24-EPI průkazně ovlivnilo rychlost vývoje nových listů, <strong>na</strong> konci stresové<br />
periody měly ošetřené kontrolní i stresované rostliny o jeden viditelný list více než rostliny<br />
neošetřené 24-EPI (započítány i základy listů <strong>na</strong> vrcholu <strong>na</strong>dzemní části rostliny). <strong>Vliv</strong><br />
ošetření u sledovaných fotosyntetických parametrů byl statisticky neprůkazný s výjimkou<br />
obsahu pigmentů vztaženému k listové ploše ke konci stresové periody (Graf. 2.), zároveň zde<br />
byly průkazné i interakce ošetření a způsobu pěstování (stresované a zalévané rostliny).<br />
Ovlivnění vývoje a obsahu pigmentů aplikací brassinosteroidů je potvrzeno u jiných druhů<br />
rostlin /10, 15/.<br />
Graf 1. Hodnoty relativní vlhkosti půdy v pěstebních nádobách u rostlin vystavených stresu<br />
suchem (černá) a rostlin pěstovaných v optimálních podmínkách s normální zálivkou (šedá)<br />
během 10denní stresové periody. n = 48<br />
Byly testovány a optimalizovány metody studia vlivu stresu suchem v kombi<strong>na</strong>ci s<br />
aplikací 24-EPI u bobu obecného (Vicia faba L.). Z provedených metodických pokusů<br />
vyplynulo, že všechny zvolené metody, které byly v <strong>na</strong>ší laboratoři rozpracovány a používány<br />
v pokusech s kukuřicí setou (Zea mays L.) lze použít i u bobu. Z výsledků srovnávacích<br />
měření vyplynulo, že lepší odezvu u stresovaných rostlin vyvolaly koncentrace 10 -10 a 10 -12 M<br />
24-EPI (konečná nejvhodnější koncentrace bude vybrá<strong>na</strong> <strong>na</strong> základě výsledků studia<br />
biochemických parametrů odebraných vzorků listového pletiva). Nejvhodnější koncentrace<br />
bude použita v dalších pokusech, v nichž bude testová<strong>na</strong> reakce citlivé a rezistentní odrůdy<br />
bobu vůči stresu suchem (citlivá odrůda Piešťanský a rezistentní odrůda Merkur). U většiny<br />
prací zabývajících se u jiných rostlinných druhů odezvou fotosyntetických parametrů <strong>na</strong> stres<br />
suchem jsou aplikovány brassinosteroidy ve vyšších koncentracích (10 -8 - 10 -6 M) a jejich<br />
výsledky jsou často nejednoz<strong>na</strong>čné /5/. Problematika odezvy fotosyntetického aparátu <strong>na</strong><br />
brassinosteroidy bude vyžadovat ještě další studium.<br />
118
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Graf. 2. Obsah sledovaných fotosyntetických pigmentů předposlední den měření během stresové<br />
periody. Odlišnými písmeny zachyceny průkazné rozdíly mezi koncentracemi ošetření<br />
(u stresovaných rostlin – bílé sloupce, u zalévaných rostlin – šedé sloupce ). n = 8.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Anjum,S.A., Wang,L.C., Farooq,M., Hussain,M., Xue,L.L., Zou,C.M. (2011) Brassinolide application<br />
improves the drought tolerance in maize through modulation of enzymatic antioxidants and leaf gas<br />
exchange. J. <strong>Agro</strong>n. Crop Sci. 197: 177-185.<br />
/2/ Čatský,J. (1960) Determi<strong>na</strong>tion of water deficit in discs cut out from leaf blades. Biol. Plant. 2: 76-78.<br />
/3/ Bajguz,A., Hayat,S. (2009) Effects of brassinosteroids on the plant responses to environmental stresses. Plant<br />
Physiol. Biochem. 47: 1-8.<br />
/4/ Fariduddin,Q., Kha<strong>na</strong>m,S., Hasan,S.A., Ali,B., Hayat,S., Ahmad,A. (2009) Effect of 28-homobrassinolide on<br />
the drought stress-induced changes in photosynthesis and antioxidant system of Brassica juncea L. Acta<br />
Physiol. Plant. 31: 889-897.<br />
/5/ Holá D. (2011) Brassinosteroids and photosynthesis. In: Hayat S., Ahmad A. (eds): Brassinosteroids: A Class<br />
of Plant Hormone. Springer Science + Business Media B.V., Dordrecht-Heidelberg-London-New York,<br />
pp. 143-192.<br />
/6/ Khripach,V.A., Zhabinskii,V., de Groot,A. (1999) Brassinosteroids: a new class of plant hormones.<br />
Academic Press, London.<br />
/7/ Kohout, L. (1994) New method for preparation of brassinosteroids.Coll Czech Chem Commun 59:457–460.<br />
/8/ Krish<strong>na</strong>,P. (2003) Brassinosteroid-mediated stress responses. J. Plant Growth Regul. 22: 289-297.<br />
/9/ Li,K.R., Feng,C.H. (2011) Effects of brassinolide on drought resistance of Xanthoceras sorbifolia seedlings<br />
under water stress. Acta Physiol. Plant. 33: 1293-1300.<br />
/10/ Mandava, N. (1988). Plant growth-promoting brassinosteroids. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 39,<br />
23–52.<br />
/11/ Rao,S.S.R., Vardhini,B.V., Sujatha,E., Anuradha,S. (2002) Brassinosteroids - A new class of<br />
phytohormones. Curr. Sci. 82: 1239-1245.<br />
/12/ Šesták Z., Čatský J. (1966) Metody studia fotosyntetické produkce rostlin. Academia, Praha.<br />
/13/ Wellburn,A.R. (1994) The spectral determi<strong>na</strong>tion of chlorophylls a and b, as well as carotenoids, using<br />
various solvents with spectrophotometers of different resolution. J Plant. Physiol. 144: 307–313.<br />
/14/ Yuan,G.F., Jia,C.G., Li,Z., Sun,B., Zhang,L.P., Liu,N., Wang,Q.M. (2010) Effect of brassinosteroids on<br />
drought resistance and abscisic acid concentration in tomato under water stress. Sci. Hortic. 126: 103-<br />
108.<br />
/15/ Zhang,M.C., Zhai,Z.X., Tian,X.L., Duan,L.S., Li,Z.H. (2008) Brassinolide alleviated the adverse effect of<br />
water deficits on photosynthesis and the antioxidant of soybean (Glycine max L.). Plant Growth Regul.<br />
56: 257-264.<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla podpoře<strong>na</strong> výzkumným záměrem MSM 0021620858 Ministerstva<br />
školství, mládeže a tělovýchovy, projektem MSM 263206 Grantové agentury Univerzity<br />
Karlovy a projektem 501/11/1650 Grantové agentury České republiky.<br />
119
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
TRÁVY A BIODIVERZITA HMYZU V PŘÍRODNÍM EKOSYSTÉMU<br />
GRASSES AND BIODIVERSITY OF INSECTS IN THE NATURAL ECOSYSTEM<br />
Jan Frydrych 1 , Martin Lošák 1 , Bohumír Cagaš 1 , Pavla Volková 1 , Pavel Kolařík 2 , Jiří Rotrekl 2 ,<br />
Miroslav Barták 3 , Jakub Hlava 3<br />
1 OSEVA vývoj a výzkum s.r.o., Hamerská 698, 756 54 Zubří, frydrych@oseva.cz<br />
2 Zemědělský výzkum, spol. s r.o. Troubsko, Zahradní 1, 644 41 Troubsko, kolarik@vupt.cz,<br />
3 Česká zemědělská univerzita v Praze , katedra zoologie a rybářství, Kamýcká 129, 165 21<br />
Praha 6 – Suchdol, bartak@af.czu.cz<br />
Summary<br />
Monitoring the variability of arthropods was conducted in different systems of land farming<br />
and on the grassland. They were monitored and compared the following systems: mulched<br />
and not mulched grassland, spontaneous fallow, organic and intensive system of grassland<br />
ma<strong>na</strong>gement. In 2008-2009 was carried out a collection through using emergent traps for 6<br />
grassland. In the northern Moravia: Zubri "Nad Kuřínem" (spontaneous fallow), Sřítež<br />
(mulching meadow without a harvest of biomass), Kelč (intensive system of seed production),<br />
Zubri (intensive system with pesticides and artificial fertilizers), Klokočov (organic seed<br />
production), and Střítež (organic hay). On the whole there were evaluated 90,750 individuals<br />
representing 22 groups of arthropods in the years 2008 - 2009. In all variants, the highest<br />
number of morphospecies or the highest number of individuals were found in the systems<br />
without a harvest or biomass or in the ecological systems. The lowest number of individuals,<br />
or morphospecies were found in the intensive systems.<br />
Key words: soil, arthropods, fallow<br />
Souhrn<br />
Monitoring variability členovců probíhal <strong>na</strong> travních porostech v různých systémech<br />
hospodaření <strong>na</strong> půdě. Byly sledovány a porovnávány tyto systémy: mulčovaný a<br />
nemulčovaný travní porost, spontánní úhor, ekologický a intenzivní systém obhospodařování<br />
travních porostů. V letech 2008-2009 byl proveden sběr pomocí emergentních lapáků <strong>na</strong> 6<br />
stanovištích <strong>na</strong> severní Moravě: Zubří "Nad Kuřínem" (spontánní úhor), Sřítež (mulčovaná<br />
louka bez sklizně biomasy), Kelč (intenzivní systém produkce semen) Zubří (intenzivní<br />
systém s pesticidy a umělými hnojivy), Klokočov (organická výroba osiv) a Střítež<br />
(ekologické produkce se<strong>na</strong>). Celkem bylo v letech 2008 – 2009 vyhodnoceno 90750 jedinců<br />
představujících 22 skupin členovců. Ve všech variantách byl největší počet morphospecies a<br />
nejvyšší počet jedinců <strong>na</strong>lezených v systémech bez sklizně biomasy nebo v ekologických<br />
systémech a nejnižší počet jedinců a nebo morphospecies v intenzivních systémech.<br />
Klíčová slova: půda, členovci, úhor<br />
ÚVOD<br />
Cílem řešeného výzkumu bylo monitorovat variabilitu hmyzích společenstev<br />
v různých systémech zemědělského hospodaření se zaměřením <strong>na</strong> variabilitu hmyzích škůdců<br />
120
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
a jejich bioregulátorů v travních porostech. Projekt výz<strong>na</strong>mným způsobem přispěje k novým<br />
poz<strong>na</strong>tkům zejmé<strong>na</strong> ve vztahu zemědělství a biodiverzity krajiny v souvislosti s biodiverzitou<br />
hmyzu se zaměřením <strong>na</strong> škůdce zemědělských plodin a jejich bioregulátory v jednotlivých<br />
systémech hospodaření /1/. Nové poz<strong>na</strong>tky projektu ve vztahu zemědělství jako producenta<br />
potravin k biodiverzitě krajiny výz<strong>na</strong>mným způsobem přispějí k novému pohledu <strong>na</strong><br />
krajinotvornou funkci zemědělství ovlivňujícího přírodní ekosystém.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Na stanovištích byly instalovány emergentní lapáky (jeden lapák <strong>na</strong> každé lokalitě) a<br />
odebírány vzorky hmyzu ve vegetačním období v průběhu dvou let (2008-2009). Sběry<br />
probíhaly jednou měsíčně. Veškerý materiál členovců ze všech vzorků z emergentních lapáků<br />
byl vyhodnocen metodou morfospecies. Do úrovně druhů byli určeni jedinci skupin: ploštice,<br />
pavouci, střevlíkovití, brouci a mnoho čeledí dvoukřídlého hmyzu. Emergentní lapák<br />
se skládá z látkového trychtýře o základně 1 m 2 , který se dolním koncem zakopá do země <strong>na</strong><br />
stanovišti a ze sběrné hlavy v podobě 1 litrové polyetylénové láhve <strong>na</strong>plněné až po okraj 70%<br />
etylalkoholem. Metodou morfospecies se rozumí rozlišení odchyceného materiálu do „druhů“<br />
<strong>na</strong> základě jejich podobnosti /2/. Vzorky byly dále vyhodnoceny indexy kvantitativní<br />
synekologické a<strong>na</strong>lýzy. Při synekologických rozborech byl počítán Simpsonův a Shannon-<br />
Wienerův index druhové rozmanitosti a Margalefův index druhové pestrosti.<br />
Sledovaná stanoviště<br />
1. Zubří – spontánní úhor: dříve louka využívaná pro sklizeň se<strong>na</strong>, již více jak pět let se<br />
<strong>na</strong> stanovišti neprovádí žádná ošetření. 2. Střítež <strong>na</strong>d Bečvou – mulčovaná louka: systém<br />
mulčování (2 krát ročně) a ponechání hmoty z trvalého travního porostu <strong>na</strong> stanovišti, bez<br />
zařazení hnojiv a pesticidů, systém převládá více jak tři roky. 3. Kelč – semenářský porost<br />
kostřavy luční, odrůda Rožnovská: intenzivní systém obhospodařování s použitím pesticidů a<br />
průmyslových hnojiv, převládá více jak pět let. 4. stanoviště Zubří – semenářský porost<br />
trojštětu žlutavého, odrůda Rožnovský: intenzivní systém pěstování trávy <strong>na</strong> semeno<br />
s použitím pesticidů a průmyslových hnojiv, převládá více jak dva roky. 5. Klokočov –<br />
semenářský porost kostřavy luční, odrůda Rožnovská: ekologický systém hospodaření<br />
s využitím statkových hnojiv bez použití pesticidů, převládá dva roky. 6. Střítež <strong>na</strong>d Bečvou<br />
– louka využitá pro sklizeň se<strong>na</strong> a senáže: systém obhospodařování sečením (2 – 3 krát ročně)<br />
a odvoz hmoty z trvalého travního porostu, bez hnojiv a pesticidů, převládá již více jak deset<br />
let.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
V letech 2008 – 2009 bylo celkem vyhodnoceno 90750 jedinců představující 22 skupin<br />
členovců. Domi<strong>na</strong>nce jednotlivých skupin je uvede<strong>na</strong> v následujících tabulkách. Jednotlivé<br />
skupiny můžeme charakterizovat jako domi<strong>na</strong>ntní s více jak 5% zastoupením, subdomi<strong>na</strong>ntní<br />
se zastoupením 1-5% a minoritní se zastoupením do 1% z celkového počtu jedinců.<br />
Domi<strong>na</strong>ntní skupiny<br />
Pět skupin členovců bylo domi<strong>na</strong>ntních <strong>na</strong>d 5% z celkového zastoupení Hymenoptera<br />
(7743 jedinců, 8,5%), Diptera (21.320 jedinců, 23,5%), Coleoptera (6209 jedinců, 8%),<br />
121
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Collembola (16843 jedinců, 18,6%) a Sternorrhyncha (23028 jedinců). Domi<strong>na</strong>ntní skupiny<br />
tvoří 82,8% všech <strong>na</strong>lezených jedinců.<br />
Tab.1: Počet jedinců domi<strong>na</strong>ntních skupin<br />
Taxon<br />
Stanoviště bez<br />
sklizně biomasy<br />
stanoviště ( č. 1 a 2)<br />
Intenzivní systém<br />
obhospodařování<br />
stanoviště (č. 3 a 4)<br />
Organický systém<br />
obhospodařování<br />
stanoviště (č. 5 a 6)<br />
1801 1898 2510<br />
Coleoptera<br />
Collembola 7105 6154 6418<br />
Diptera 12624 4276 9556<br />
Hymenoptera 4275 889 2579<br />
Sternorrhyncha 14450 543 8035<br />
Celkový počet jedinců téměř všech domi<strong>na</strong>ntních taxonů byl největší v systémech bez<br />
sklizně biomasy, s výjimkou Coleoptera s největším počtem vzorků v ekologických<br />
systémech, což také prokazují studie /3, 4/.<br />
Subdomi<strong>na</strong>ntní skupiny<br />
Tři skupiny byly zastoupeny v celkovém poměru <strong>na</strong>d 1% z celkového množství jedinců.<br />
Subdomi<strong>na</strong>ntní skupiny tvoří 5,9 % všech <strong>na</strong>lezených jedinců.<br />
Tab. 2: Počet jedinců subdomi<strong>na</strong>ntních skupin<br />
Taxon<br />
Stanoviště bez<br />
sklizně biomasy<br />
stanoviště ( č. 1 a 2)<br />
Intenzivní systém<br />
obhospodařování<br />
stanoviště (č. 3 a 4)<br />
Organický systém<br />
obhospodařování<br />
stanoviště (č. 5 a 6)<br />
680 353 659<br />
Araneae<br />
Auchenorrhyncha 1676 358 611<br />
Heteroptera 189 293 497<br />
Nejvyšší počet jedinců taxonu Heteroptera byl v organickém systému obhospodařování<br />
<strong>na</strong> rozdíl od studii /5, 6/.<br />
Tab. 3: Početí jedinců minoritních skupin<br />
Taxon<br />
Stanoviště bez<br />
sklizně biomasy<br />
stanoviště ( č. 1 a 2)<br />
Intenzivní systém<br />
obhospodařování<br />
stanoviště (č. 3 a 4)<br />
Organický systém<br />
obhospodařování<br />
stanoviště (č. 5 a 6)<br />
73 46 55<br />
Caelifera<br />
Dermaptera 201 43 164<br />
Lepidoptera 110 65 98<br />
Opilionida 66 16 68<br />
Psyllomorpha 296 1 294<br />
Thysanoptera 214 183 206<br />
122
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Minoritní skupiny<br />
Všechny ostatní skupiny členovců můžeme klasifikovat jako málo početné, s relativní<br />
četnost menší než 1%. Tyto skupiny se vztahují 2,4% z celkového relativního výskytu. Zde je<br />
opět nejvyšší počet vzorků byla zjištěn v systémech bez sklizně biomasy, s výjimkou<br />
Opilionida (nejhojnější v ekologických systémech). Celkový počet druh / morphospecies byl<br />
nejvyšší v lokalitě č. 6 (organický systém - Střítež) a v obou lokalitách bez sklizně biomasy.<br />
Ve dvou lokalitách v intenzivním hospodaření (Kelč, Zubří) jsme zjistili nejnižší počet<br />
jedinců.<br />
Tab. 4: Nejvyšší průměrný počet druhů <strong>na</strong> vzorek (140, 7) byl <strong>na</strong>lezen ve Stříteži (ekologický<br />
systém sklizně se<strong>na</strong>) a nejnižší počet druhů (99, 8) v Kelči (intenzivním systému výroby<br />
travních semen).<br />
Stanoviště č.1 č.2 č.3 č.4 č.5 č.6<br />
Počet<br />
druhů<br />
129,8 134 98,8 115 125,5 140,7<br />
Tab. 5: Průměrné hodnoty vypočtených indexů v letech 2008-2009 a statistické vyhodnocení<br />
(+ -) průkazný rozdíl , (++ --) vysoce průkazný rozdíl. Simpson - ANOVA md 0,05: 4,78<br />
md 0,01: 6,62. Shannon - ANOVA md 0,05: 0,346 md 0,01: 0,479. Margalef- ANOVA md<br />
0,05: 1,306 md 0,01: 1,808. Stanoviště jsou srovnány vůči kontrole (stanoviště č. 1 – Zubří<br />
- spontánní úhor). Vyšší hodnoty u všech indexů jsou <strong>na</strong> mulčovaném stanovišti a<br />
stanovištích s ekologickým systémem obhospodařování. Zde byl i vyšší počet jedinců a<br />
taxonů morphospecies.<br />
Stanoviště<br />
Simpson’s<br />
sindex<br />
stat.<br />
Shannon’s index<br />
stat.<br />
Margalef’s<br />
index<br />
stat.<br />
1 Zubří – spontánní úhor 11,56 2,99 16,15<br />
2 Střítež <strong>na</strong>d Bečvou – mulč<br />
louka<br />
3 Kelč – kostřava luční <strong>na</strong><br />
semeno<br />
4 Zubří – trojštět žlutavý<br />
intenz.<br />
5 Klokočov – kostřava luční<br />
org.<br />
6 Střítež <strong>na</strong>d Bečvou –<br />
sklizeň seno<br />
14,77 3,26 16,76<br />
10,51 2,79 12,41 --<br />
6,36 - 2,72 15,04<br />
18,28 ++ 3,42 + 14,51 -<br />
20,65 ++ 3,49 ++ 18,11 ++<br />
Diverzita agroekosystému dle řízení praxe byla sledová<strong>na</strong> v následujících<br />
6 agroekosystémech <strong>na</strong> severní Moravě: Zubří "Nad Kuřínem" (spontánní úhor), Sřítež<br />
(mulčovaná louka bez sklizně biomasy ), Kelč (intenzivní systém produkce semen), Zubří<br />
(intenzivní systém s pesticidy a umělými hnojivy), Klokočov (organická výroba osiv) a Střítež<br />
(ekologická produkce se<strong>na</strong> ). Celkem bylo v letech 2008 – 2009 vyhodnoceno 90750 jedinců<br />
představujících 22 skupin členovců. Ve všech variantách byl nejvyšší počet morphospecies a<br />
nebo nejvyšší počet jedinců <strong>na</strong>lezen v systémech bez sklizně biomasy nebo v ekologických<br />
systémech a nejnižší počet jedinců a nebo morphospecies v intenzivních systémech. Nejvyšší<br />
123
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
průměrný počet druhů <strong>na</strong> vzorek (140, 7) byl <strong>na</strong>lezen ve Stříteži (organický systém sklizně<br />
se<strong>na</strong>) a nejnižší počet druhů (99, 8) v Kelči (intenzivním systému výroby travních semen).<br />
LITERATURA<br />
/1/ Hlava J., Barták M., Frydrych J., Cagaš B., Rotrekl J., Kolařík P.: Arthropod diversity in agrosystems under<br />
different ma<strong>na</strong>gement – a two year experiment. Workshop on animal biodiversity, Jevany, Czech<br />
Republic, 7.7.2010. p.36-45. ISBN: 978-80-213-2146-5.<br />
/2/ Barták M., Krupauerová A., Frydrych J, Cagaš B., Rotrekl J. , Kolařík P: Comparison of arthropod diversity<br />
in mulched and conventio<strong>na</strong>lly ma<strong>na</strong>ged grassland agroecosystems. Workshop on animal biodiversity,<br />
Jevany, Czech Republic, 7.7.2010. p.14-24. ISBN: 978-80-213-2146-5.<br />
/3/ Andersen, A., Eltun, R. : Long-term developments in the carabid and Jour<strong>na</strong>l of Applied Entomology 124,<br />
2000: 51-56.<br />
/4/ Brooks , D., Bater, J., Jones, H. , Shah, P.A.: Invertebrate and WeetSeed Food- resorces for Birds in Organic<br />
and Conventio<strong>na</strong>l FarmingSystems. BTO Report No. 154. BTO, Thetford, 1995.<br />
/5/ Moreby, S. J.: The effects of organic and conventio<strong>na</strong>l farming methods on plant bug densities (Hemiptera:<br />
Heteroptera) within winter wheat fields. An<strong>na</strong>ls of Applied Biology 128, 1995: 415-421.<br />
/6/ Reddersen, J.: The arthropod fau<strong>na</strong> of organic versus conventio<strong>na</strong>l cereal fields in Denmark. Biological<br />
Agriculture & Horticulture 15, 1997: 61-71.<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla zpracová<strong>na</strong> <strong>na</strong> základě podpory projektu „Ovlivňování biodiverzity<br />
hmyzu v krajině různými způsoby zemědělského využití půdy a zemědělskými technologiemi<br />
se zaměřením <strong>na</strong> škůdce trav a jetelovin a jejich bioregulátory“ č. QH 72151 Národní<br />
agentury pro zemědělský výzkum České republiky.<br />
124
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ROSTLINY A JEJICH VYUŽITÍ JAKO ZDROJE OBNOVITELNÉ<br />
ENERGIE SE ZŘETELEM NA TRÁVY<br />
PLANTS AND THEIR USE AS A SOURCE OF RENEWABLE ENERGY WITH RESPECT<br />
TO THE GRASS<br />
Jan Frydrych 1 , Pavla Volková 1 , David Andert 2 , Ilo<strong>na</strong> Gerndtová 2 , Dagmar Juchelková 3 ,<br />
Hele<strong>na</strong> Raclavská 3<br />
1 OSEVA vývoj a výzkum s.r.o., Hamerská 698, 756 54 Zubří, frydrych@oseva.cz<br />
2 Výzkumný ústav zemědělské techniky, v.v.i, Drnovská 507/73, 161 00 Praha - Ruzyně,<br />
david.andert@vuzt.cz, ilo<strong>na</strong>.gerndtova@vuzt.cz<br />
3 Vysoká škola báňská – Technická univerzita, 17. listopadu 15/2172,708 33 Ostrava-Poruba,<br />
dagmar.juchelkova@vsb.cz, hele<strong>na</strong>.raclavska@sez<strong>na</strong>m.cz<br />
Summary<br />
The research on the utilisation of grasses for generating energy has been focused on the<br />
determi<strong>na</strong>tion of suitable grass species and their yield potential, and consists of two phases. On<br />
the basis of the first research phase the most suitable species of grasses for generating energy were<br />
selected (<strong>Agro</strong>stis gigantea, Festuca arundi<strong>na</strong>cea, and Arrhe<strong>na</strong>therum elatius). In the second<br />
research phase, <strong>Agro</strong>stis gigantea, Festuca arundi<strong>na</strong>cea, Arrhe<strong>na</strong>therum elatius, Phalaris<br />
arundi<strong>na</strong>cea, Bromus margi<strong>na</strong>tus, and grass and clover meadow mixtures for humid and for dry<br />
conditions were included. In the Czech Republic, the most suitable time for harvesting grasses for<br />
generating energy appears to be at the time of the harvesting of their seeds, with the utilisation of<br />
threshed-out grass straw for energy generation. On the basis of the results of the second research<br />
phase and of combustion experiments in large boilers (500 kW – 2 MGW), it is possible to<br />
recommend the burning of grass biomass (straw) in particular in cereal straw-burning boilers. A<br />
follow up to this research project is a project called<br />
Phytomass utilization of permanent grassland and landscape mainte<strong>na</strong>nce, which will<br />
focus mainly on the use of grass for the production of biogas and composting.<br />
Key words: soil, soil ma<strong>na</strong>gement, permanent grass vegetation, biomass<br />
Souhrn<br />
Výzkum využití trav pro energetické účely byl zaměřen <strong>na</strong> stanovení vhodných travních druhů a<br />
jejich výnosového potenciálu a zahrnuje dvě etapy. Na základě výsledků první etapy výzkumu<br />
energetických trav byly stanoveny druhy nejvhodnější pro energetické využití (psineček veliký,<br />
kostřava rákosovitá, ovsík vyvýšený). Do výzkumu druhé etapy energetických trav byl zařazen<br />
psineček veliký, kostřava rákosovitá, ovsík vyvýšený, lesknice rákosovitá, sveřep horský, luční<br />
směs do vlhkých a do suchých podmínek. V podmínkách České republiky se jeví nevhodnější<br />
sklizeň energetických trav v období jejich sklizně <strong>na</strong> semeno s využitím vymlácené travičkové<br />
slámy pro energetické účely. Na základě výsledků výzkumu druhé etapy energetických trav a<br />
provedených spalných zkoušek ve velkých kotlích (500 kW - 2 MGW) je možné doporučit<br />
spalování travičkového se<strong>na</strong> předně v kotlích určených pro spalování obilní slámy. Na tuto<br />
výzkumnou práci <strong>na</strong>vazuje projekt „Využití fytomasy z trvalých travních porostů a z údržby<br />
krajiny“, který se zaměří zejmé<strong>na</strong> <strong>na</strong> využití trav pro produkci bioplynu a kompostování.<br />
Klíčová slova: půda, hospodaření <strong>na</strong> půdě, trvalý travní porost, biomasa<br />
125
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Pod pojem biomasa z rostlin můžeme zařadit slámu obilovin, řepkovou slámu,<br />
energetické dřeviny a energetické byliny. Byliny pro energetické využití jsou jednoleté a<br />
víceleté. Mezi víceleté energetické rostliny můžeme zařadit energetické trávy.<br />
Pro hospodaření v horských a podhorských oblastech je určitou alter<strong>na</strong>tivní možností<br />
využití trav pro energetické účely. Výzkumem a využitím energetických trav se zabývala<br />
OSEVA PRO s.r.o. Výzkumná stanice travinářská Rožnov – Zubří ve spolupráci<br />
s Výzkumným ústavem zemědělské techniky Praha a Vysokou školou báňskou – Technickou<br />
univerzitou v Ostravě.<br />
Výzkum probíhal ve dvou etapách se zaměřením <strong>na</strong> stanovení nejvhodnějších druhů<br />
trav pro energetické účely, optimálního termínu sklizně trav pro energetické účely a využitím<br />
trav pro spalování. Na tuto výzkumnou práci <strong>na</strong>vazuje projekt „Využití fytomasy z trvalých<br />
travních porostů a z údržby krajiny“. Výz<strong>na</strong>m využívání travních porostů pro energetické<br />
účely <strong>na</strong>bývá <strong>na</strong> důležitosti zejmé<strong>na</strong> z hlediska využití ladem ležící půdy pro cílené pěstování<br />
energetických rostlin a dále v souvislosti s biomasou produkovanou trvalými travními porosty<br />
v české krajině. Využití této travní biomasy pro energetické účely se jeví jako perspektivní<br />
řešení. Dosavadní výzkumné poz<strong>na</strong>tky <strong>na</strong>bízejí dvě cesty využití vzniklé biomasy: suchou<br />
biomasu spalovat a vlhkou zpracovat a<strong>na</strong>erobní digescí <strong>na</strong> bioplyn a hnojivý substrát.<br />
V současnosti je v zemědělské praxi zájem zejmé<strong>na</strong> o bioplynové stanice. Zároveň je<br />
velice aktuální i otázka využití travní hmoty z technických ploch a technických trávníků.<br />
Zejmé<strong>na</strong> se jedná o travní biomasu z městských a obecních aglomerací. Perspektivní se jeví<br />
využití této hmoty zejmé<strong>na</strong> pro výrobu bioplynu. Součástí projektu je i výzkum využití travní<br />
biomasy pro kompostování.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Výzkum energetických trav sestával ze dvou etap. V první části výzkumu (1997 -2000)<br />
byly ze skupiny vybraných druhů trav ověřeny a zjištěny trávy nejvhodnější pro energetické<br />
účely z hlediska výnosu zelené hmoty, suché hmoty a sušiny, spalného tepla a výhřevnosti.<br />
V první etapě byly do výzkumu zařazeny travní druhy uvedené v tabulce č. 1. Bylo provedeno<br />
hodnocení ladem ležící půdy (spontánních úhorů), dříve intenzivně obhospodařované<br />
zemědělské půdy z hlediska botanického, krajinářského a ekonomického. Ze všech<br />
zkoumaných druhů byly stanoveny 2 – 3 druhy trav vhodné pro energetické využití. Ve druhé<br />
etapě výzkumu (2005-2007) byly ověřeny výnosové parametry (výnos zelené hmoty, suché<br />
hmoty, sušiny a její obsah) u vybraných travních druhů a lučních směsí zařazených do<br />
výzkumu v období jednoho až dvou měsíců před sklizňovou zralostí trav <strong>na</strong> semeno a<br />
v termínu do dvou měsíců po sklizňové zralosti trav <strong>na</strong> semeno s cílem stanovit nejvhodnější<br />
termín pro sklizeň energetických trav a travní druh s nejvyšším výnosem sušiny. Do výzkumu<br />
druhé etapy energetických trav byl zařazen psineček veliký ´Rožnovský´, kostřava rákosovitá<br />
Kora, ovsík vyvýšený Rožnovský, lesknice rákosovitá Palaton, Chrifton a Chrastava (odrůda<br />
OSEVY PRO s.r.o., Výzkunné stanice travinářské Rožnov - Zubří), sveřep horský Tacit,<br />
luční směs do vlhkých a do suchých podmínek.<br />
Pro výnosové účely byly založeny polní pokusy v obou etapách výzkumu energetických<br />
trav s jednotlivými travními druhy o velikosti parcel 10 m 2 s úrovní výživy dusíkem bez<br />
hnojení a s minimální dávkou dusíku 50 kg <strong>na</strong> hektar. Současně v druhé etapě výzkumu<br />
126
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
energetických trav proběhlo ověřování spalování travní biomasy v technických zařízeních<br />
v malých (tepelný výkon do 50 kW) i velkých kotlích (500 kW-2 MGW tepelného výkonu).<br />
Cílem této části výzkumu bylo zjistit nejvhodnější energetické zařízení (kotel), ve kterém lze<br />
spalovat travní biomasu.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
1. Výsledky první etapy výzkumu energetických trav (1997 – 2000)<br />
V první etapě výzkumu byly <strong>na</strong>vržené trávy posouzeny z hlediska výnosu zelené hmoty,<br />
suché hmoty a sušiny. Byly rozborovány <strong>na</strong> spalné teplo a výhřevnost. Současně byla<br />
posouze<strong>na</strong> i ladem ležící půda tzv. spontánní úhory. U této půdy bylo provedeno botanické<br />
hodnocení. Byl stanoven výnos sušiny těchto spontánních úhorů. Na základě výsledků byly<br />
stanoveny tři druhy trav nejvhodnějších pro energetické využití (psineček veliký Rožnovský,<br />
kostřava rákosovitá Kora a ovsík vyvýšený Rožnovský. Výnos u těchto tří travních druhů se<br />
pohyboval v průměru 8 – 10 t sušiny <strong>na</strong> hektar v podmínkách Zubří ve hnojené variantě.<br />
Výnos sušiny u spontánních úhorů byl velice nízký (do 2 t.ha -1 ).<br />
Tab. 1: Výsledky stanovení spalného tepla a výhřevnosti ve 100% sušině. ( průměr za 3.<br />
užitkové roky) u trav zařazených v prvé etapě výzkumu.<br />
Spalné teplo (kJ.kg -1 ) Výhřevnost (kJ.kg -1 )<br />
Tráva<br />
průměr max. min.<br />
Kostřava rákosovitá 18 849 18 245 18 554 17 984<br />
Psineček veliký 19 270 18 661 18 825 18 432<br />
Kostřavice bezbranná 18 577 17 968 18 205 17 654<br />
Ovsík vyvýšený 17 596 16 987 17 356 16 354<br />
Lesknice rákosovitá 18 120 17 504 17 905 17 085<br />
Lesknice kanárská 17 979 17 361 18 005 17 065<br />
Ozdobnice čínská /Misc/ 19 669 19 066 19 186 18 830<br />
Proso seté 19 321 18 716 19 078 18 510<br />
Rákos obecný 18 469 17 852 18 154 17 542<br />
Bezkolenec rákosovitý 18 233 17 625 17 890 17 357<br />
Třti<strong>na</strong> křovištní 18 895 18 281 18 745 17 958<br />
Sveřep vzpřímený 18 516 17 890 18 056 17 468<br />
Výhřevnost suchých dřevních peletek činí 18 MJ.kg -1 a výhřevnost psinečku velikého<br />
kolem 16,8 MJ.kg -1 /1/. /2/ udává průměrnou výhřevnost lučního se<strong>na</strong> 13,5 – 17,7 MJ. kg -1 . /3/<br />
uvádí průměrnou energetickou hodnotu sušiny fytomasy kostřavy rákosovité 17,77 MJ.kg -1 ,<br />
která je podobná hodnotám hnědého uhlí používaného při vytápění v domácnostech.<br />
2. Výsledky druhé etapy výzkumu energetických trav - výsledky polních pokusů:<br />
Trávy a luční směsi zařazené ve druhé etapě výzkumu byly sklizeny v letech 2005 -<br />
2007 jako celé rostliny v měsíčních intervalech květen - září. U jednotlivých lučních směsí a<br />
travních druhů zařazených do výzkumu se projevil rozdílný obsah sušiny v zelené hmotě,<br />
který se zvyšuje zejmé<strong>na</strong> stárnutím porostu a oddalováním doby první sklizně. Obsah sušiny<br />
v zelené hmotě byl nejvyšší u porostů sklizených v září.<br />
Nejvyšších výnosů sušiny ve všech třech sklizňových letech dosahovala lesknice<br />
rákosovitá Palaton-11,89 t.ha -1 ve třetím užitkovém roce, lesknice rákosovitá Chrastava -<br />
127
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
11,76 t.ha -1 ve třetím užitkovém roce, lesknice rákosovitá Chrifton- 11,2 v t.ha -1 ve třetím<br />
užitkovém roce, psineček veliký Rožnovský - 11,12 t.ha -1 a kostřava rákosovitá Kora 10,69<br />
t.ha -1 , oba ve třetím užitkovém roce. Všechny tyto výnosy byly dosaženy ve hnojené variantě<br />
50 kg dusíku <strong>na</strong> hektar v měsíci srpnu 2007. Nejvyššího výnosu sušiny dosahovaly trávy při<br />
sklizni celých rostlin v období měsíců červenec až srpen tzn. v období sklizňové zralosti <strong>na</strong><br />
semeno a měsíc po této sklizňové zralosti <strong>na</strong> semeno /3/ uvádí, že v polních pokusech <strong>na</strong><br />
několika stanovištích v <strong>na</strong>ši republice bylo v závislosti <strong>na</strong> agrotechnických opatřeních a půdně<br />
klimatických podmínkách dosaženo u porostů průměrných výnosů sušiny <strong>na</strong>dzemní fytomasy<br />
v rozmezí od 3,9 do 13,8 t.ha -1 . Uvádí se, že <strong>na</strong> uměle založených loukách při hnojivé závlaze<br />
lze dosáhnout výnosů více než 15 tun se<strong>na</strong> z 1 ha.<br />
Na základě těchto dosažených výsledků lze doporučit sklizeň energetických trav<br />
v období sklizně trav <strong>na</strong> semeno u všech zařazených travních druhů druhé etapy výzkumu.<br />
Snížení výnosu sušiny u travních porostů sklizených v pozdním letním a podzimním období v<br />
první seči je způsobeno zejmé<strong>na</strong> opadem listů a polehnutím zejmé<strong>na</strong> u náchylných druhů trav<br />
(<strong>na</strong>př. ovsík vyvýšený). Pozdější sklizeň lze doporučit pouze u lesknice rákosovité Palaton,<br />
Chrifton, Chrastava, kde ztráty sušiny i dva měsíce po termínu sklizně trav <strong>na</strong> semeno (v září)<br />
byly nevýz<strong>na</strong>mné. Zejmé<strong>na</strong> z hlediska ekonomického je vhodná kombi<strong>na</strong>ce sklizně trav <strong>na</strong><br />
semeno pro tržní účely a současné využití vymlácené travičkové slámy pro energetické účely.<br />
Tento systém lze doporučit zejmé<strong>na</strong> pro realizaci v zemědělské praxi.<br />
V průběhu řešení výzkumného projektu druhé etapy výzkumu probíhaly zkoušky<br />
spalování travní biomasy v malých (tepelný výkon do 50 kW) i velkých kotlích (500 kW-2<br />
MGW tepelného výkonu). Pro zkoušky v malých kotlích byla travní biomasa peletová<strong>na</strong>. Na<br />
základě provedených spalných zkoušek ve velkých kotlích je možné doporučit spalování se<strong>na</strong><br />
trav předně v kotlích určených pro spalování slámy. Jde o velké kotle Verner Golem<br />
s výkonem <strong>na</strong>d 900 kW. Dále byl úspěšně odzkoušen v roce 2007 kotel LIN-KA dánské firmy<br />
Danstoker o výkonu 190 kW. /5/ uvádí, že lesknice rákosovitá se <strong>na</strong> velkých plochách pěstuje<br />
ve Švédsku <strong>na</strong> půdě vyčleněné z výroby potravin a v suchém stavu ve formě obřích, většinou<br />
válcových balíků, se spaluje <strong>na</strong> švédských farmách ve speciálních kotlích.<br />
Alter<strong>na</strong>tivou pro hospodaření <strong>na</strong> půdě v horských a podhorských oblastech je cílené<br />
pěstování a využití trav pro energetické účely. Na základě výnosových výsledků sklizně<br />
zejmé<strong>na</strong> u většiny travních druhů v České republice vhodných pro energetické účely lze<br />
doporučit sklizeň trav pro energii (zejmé<strong>na</strong> pro travní hmotu využitou pro spalování) v období<br />
sklizně trav <strong>na</strong> semeno a maximálně do jednoho měsíce po této sklizňové zralosti. Na základě<br />
výsledků provedených spalných zkoušek ve velkých kotlích je možné doporučit spalování<br />
travičkového se<strong>na</strong> předně v kotlích určených pro spalování obilní slámy. Na tuto výzkumnou<br />
práci <strong>na</strong>vazuje projekt „Využití fytomasy z trvalých travních porostů a z údržby krajiny“,<br />
který se zaměří zejmé<strong>na</strong> <strong>na</strong> využití trav pro produkci bioplynu a kompostování.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Andert, D.,Frydrych, J., Juchelková, D., Gerndtová, I: Energetické využití trav a travních směsí. In Příručka<br />
pro pěstování, spalování a využití trav při výrobě bioplynu. Vydavatel Výzkumný ústav zemědělské<br />
techniky, v.v.i., Praha 2007. ISBN: 978-80-86884-35-6, 2007: 110 s.<br />
/2/ Pastorek, Z., Kára, J., Jevič, P: Biomasa obnovitelný zdroj energie.In odborná kniha pracovníků VÚZT Praha<br />
a externích pracovníků ČZU Praha a VUT Brno. Vydavatel vydavatelství FCC PUBLIC s.r.o. Praha<br />
2004., 2004: 288 stran, 159 obrázků a 105 tabulek. ISBN 80-86534-06-5.<br />
128
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/3/ Strašil, Z., Weger J.: Studium kostřavy rákosovité (Festuca arundi<strong>na</strong>cea Schreb.) pěstované pro<br />
energetické využití. In Acta Pruhonicia<strong>na</strong> č. 96 Průhonice VÚKOZ v tisku, 2010.<br />
/4/ Petříková V., Sladký, V., Strašil, Z., Šafařík, M., Usťak, S., Váňa, J: Energetické plodiny. In odborná kniha.<br />
Vydalo <strong>na</strong>kladelství odborného tisku profi Press, s.r.o., Drtinova 8, 150 00 Praha 5 – Smíchov, 1.<br />
Vydání. ISBN 80-86726-13-4, 2006: 127s.<br />
/5/ Sladký, V.: Příprava paliva z biomasy. Stud. Inform., Ř. Zeměd´. Techn. A Stavby, 1995, č.3 50 s.-8 tab., 24<br />
obr., lit. 38, res.angl.<br />
Poděkování<br />
Publikace je realizová<strong>na</strong> <strong>na</strong> základě podpory projektu NAZV ČR. Č. QI101C246<br />
„Využití fytomasy z trvalých travních porostů a z údržby krajiny“.<br />
129
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
JE NÍZKOTEPLOTNÁ PLAZMA INDUKTOROM OXIDAČNÉHO<br />
STRESU RASTLÍN KUKURICE ZEA MAYS (L.)?<br />
IS THE LOW-TEMPERATURE PLASMA AN INDUCTOR OF THE OXIDATIVE<br />
STRESS IN ZEA MAYS PLANTS?<br />
Mária Henselová 1 , Ľudmila Slováková 1 , An<strong>na</strong> Zahoranová 2<br />
1<br />
Univerzita Komenského v Bratislave, Prírodovedecká fakulta, Katedra fyziológie rastlín,<br />
Mlynská doli<strong>na</strong> B-2, 842 15 Bratislava, henselova@fns.uniba.sk<br />
2<br />
Univerzita Komenského v Bratislave, Fakulta matematiky, fyziky a informatiky, Katedra<br />
experimentálnej fyziky, Mlynská doli<strong>na</strong> F-2 , 842 48 Bratislava<br />
Summary<br />
The effect of low-temperature plasma (LTP) with exposure times 60 and 120 s on the activity<br />
of antioxidant enzymes (SOD, CAT, G-POX) in embryos, roots and shoots of 3 and 6-days<br />
old Zea mays L. cv. KWS plants was studied. Our results indicate that enzyme antioxidant<br />
activities in individual organs of maize increase with the exposure time of plasma. For maize<br />
seeds only 120 seconds plasma exposure time can sig<strong>na</strong>lize the stress condition.<br />
Key words: maize, low-temperature plasma, oxidative stress, peroxidase, catalase, superoxide<br />
dismutase<br />
Souhrn<br />
V práci sa overovali účinky nízkoteplotnej plazmy (NTP) v expozičných dávkach 60 a 120<br />
sekúnd <strong>na</strong> aktivitu antioxidačných enzýmov (SOD, CAT, POX), v koreňoch a <strong>na</strong>dzemnej<br />
časti 3 a 6 dní starých rastlín kukurice. Výsledky a<strong>na</strong>lýz potvrdili ovplyvnenie aktivity<br />
uvedených enzýmov hlavne po pôsobení plazmy 120 s, čo môže sig<strong>na</strong>lizovať stresové<br />
podmienky. Zo získaných výsledkov vyplýva, že aplikácia plazmy v expozičnej dávke 60 s <strong>na</strong><br />
semená kukurice nepredstavuje fyzikálny stres.<br />
Klíčová slova: kukurica, nízkoteplotná plazma, oxidačný stres, peroxidáza, kataláza,<br />
superoxiddismutáza<br />
ÚVOD<br />
Elektrická nízkoteplotná plazma (NTP) predstavuje ionizovaný plyn, ktorý sa generuje<br />
elektrickými výbojmi v plyne /1/ a <strong>na</strong>chádza stále širšie uplatnenie v rôznych technologických<br />
oblastiach /2/, <strong>na</strong>pr. aj <strong>na</strong> predsejbovú úpravu rastlinných semien. Zistil sa pozitívny účinok<br />
plazmy <strong>na</strong> klíčenie semien, rast a vývin rastlín /3/ a <strong>na</strong> aktiváciu enzýmových komplexov /4/.<br />
Počas imbibície semien vedúcej k indukcii klíčenia dochádza aj k tvorbe a akumulácií<br />
reaktívnych foriem kyslíka – ROS /5/, čo sa považuje za stresový faktor. Preto antioxidačné<br />
enzýmy a ich štúdium v procese klíčenia a raného vývinu rastlín sú vhodným indikačným<br />
parametrom charakterizujúcim abiotický stres /6/. Nakoľko aplikácia NTP predstavuje<br />
fyzikálny zásah, ktorý by mohol zvyšovať stresovú záťaž pri klíčení semien a následnom raste<br />
130
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
rastlín, v <strong>na</strong>šej práci sme sledovali aktivitu niektorých antioxidačných enzýmov, ktorých<br />
zvýšenie môže <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čovať oxidačný stres rastlín kukurice po ošetrení semien plazmou.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Semená kukurice (Zea mays L.) cv. KWS boli opracované plazmou generovanou vo<br />
vzduchu pri atmosferickom tlaku použitím difúzneho koplanárneho povrchového<br />
dielektrického bariérového výboja /2/ s vysokou plošnou a objemovou hustotou energie (100<br />
W·cm -3 ), umožňujúceho skrátenie času opracovania semien <strong>na</strong> sekundy až desiatky sekúnd.<br />
24 hodín po ošetrení NTP (expozičné dávky 60 a 120 s), vrátane kontroly, a po 6 hodinovej<br />
imbibícii v sterilnej destilovanej vode sa semená kultivovali v termostate (26 °C, RV 60 %).<br />
Vzorky exstirpovaných embryí, koreňovej a <strong>na</strong>dzemnej časti rastlín (po 3 a 6 dňoch<br />
kultivácie) sa zmrazili kvapalným dusíkom a udržiavali pri teplote -70 °C pre potreby a<strong>na</strong>lýz<br />
enzýmov a proteínov. Po homogenizácii v tekutom dusíku boli resuspendované v 50 mM<br />
fosfátovom tlmivom roztoku (pH 7,5) obsahujúcom 1mM EDTA a centrifugované pri 15 000<br />
g 20 min. Super<strong>na</strong>tant bol použitý <strong>na</strong> stanovenie enzymatickej aktivity. Rozpustné bielkoviny<br />
boli stanovené podľa /7/. Aktivita superoxiddismutázy (SOD) bola stanovená<br />
spektrofotometricky podľa /8/, aktivita peroxidázy (G-POX) metódou /9/, katalázy (KAT)<br />
podľa /10/ a výpočet jej špecifickej aktivity podľa /11/. Izoformy antioxidačných enzýmov G-<br />
POX a SOD sa separovali <strong>na</strong>tívnou PAGE: aniónové izozýmy G-POX a SOD metódou /12/ v<br />
10 % separačnom géle a katiónové izozýmy G-POX metódou /13/ v 7 % separačnom géle. Na<br />
vizualizáciu izozýmov G-POX sa použil 50 mM guajakol v 50 mM acetátovom tlmivom<br />
roztoku pH 5,2. Izozýmy SOD sa vizualizovali metódou /14/ a špecifikácia jednotlivých<br />
izozýmov sa robila blokovaním ich aktivít KCN (Cu/ZnSOD) a H2O2 (FeSOD, Cu/ZnSOD).<br />
Získané výsledky sa spracovali počítačovým programom Microsoft Excel a a<strong>na</strong>lýzou<br />
variancie (ANOVA).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Z <strong>na</strong>šich doterajších zistení vyplýva, že charakter účinku nízkoteplotnej plazmy <strong>na</strong><br />
klíčivosť a raný vývin rastlín kukurice je závislý od expozičnej dávky plazmy. Expozičná<br />
dávka 60 sekúnd mala pozitívny vplyv <strong>na</strong> rast primárneho koreňa kukurice v porov<strong>na</strong>ní s<br />
kontrolou pričom dávka 120 s sa už prejavila inhibične /15/. Počas klíčenia semien sa aktivujú<br />
hydrolytické enzýmy rozkladajúce zásobné látky /16/. Ošetrenie plazmou vyvoláva v<br />
semenách kukurice zvýšenú aktivitu amylázy /17/ a dehydrogenázy /15/, čo môže<br />
podmieňovať rýchlejší rozklad zásobných látok v semene a ich využitie pre rast embrya. Pri<br />
týchto oxidačno-redukčných procesoch vznikajú aj ROS. Zisťovali sme, do akej miery<br />
pôsobenie plazmy ovplyvňuje ich produkciu sledovaním aktivity antioxidačných enzýmov<br />
(obr.1). Obsah rozpustných proteínov stúpal v ošetrených embryách a <strong>na</strong>dzemnej časti oproti<br />
kontrole pri oboch expozičných dobách. Aktivita SOD v koreňoch a <strong>na</strong>dzemnej časti po 3<br />
dňoch kultivácie stúpala v závislosti <strong>na</strong> dobe expozície, neskôr klesala oproti kontrole (obr.<br />
1A). Po rozdelení izozýmov <strong>na</strong>tívnou PAGE sme nepozorovali indukciu nových izozýmov po<br />
ošetrení semien plazmou oproti kontrole. Vizualizovali sa enzýmy typu MnSOD (2) a<br />
Cu/ZnSOD (4), ktorých aktivita sa zvyšovala <strong>na</strong> 6. deň v závislosti od doby pôsobenia<br />
plazmy. V <strong>na</strong>dzemnej časti sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li podobný výsledok. Aktivitu Cu/Zn a FeSOD<br />
môže inhibovať <strong>na</strong>dmerná produkcia H 2 O 2 pri zvyšujúcom sa oxidačnom strese /18/. Preto<br />
131
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
preukazné zníženie celkovej aktivity SOD v <strong>na</strong>dzemnej časti po 6 dňoch aplikácie plazmy 120<br />
s môže sig<strong>na</strong>lizovať už zvýšený stres v rastlinách kukurice. Aktivitu katalázy v embryách<br />
pôsobenie plazmy neovplyvnilo. V koreni jej aktivita po pôsobení plazmy 60 s bola<br />
preukazne nižšia oproti kontrole. Naopak, v <strong>na</strong>dzemnej časti sa jej aktivita preukazne zvýšila<br />
iba po troch dňoch (obr. 1B). Podobné výsledky zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li aj /4/ v semenách kukurice<br />
vystavených pôsobeniu statického magnetického poľa. Zvýšená expresia Cat 1 génu<br />
pôsobením xenobiotík v klíčiacich skutelách kukurice nekorešpondovala so zvyšujúcou sa<br />
aktivitou katalázy /19/, čo môže byť tiež príčinou jej neovplyvnenej aktivity aj v <strong>na</strong>šich<br />
pokusoch. Najvyššiu aktivitu peroxidázy sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li v koreňoch, pričom bola<br />
preukazne znížená iba po 3 dňoch od ošetrenia plazmou 60 s. V <strong>na</strong>dzemnej časti bola znížená<br />
<strong>na</strong> 6. deň po oboch ošetreniach (obr.1C). Izozýmové zloženie zásaditých peroxidáz embrya sa<br />
menilo v závislosti od doby aplikácie plazmy, indukciu nových izozýmov sme po ošetrení<br />
plazmou nezaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li.<br />
Obr. 1: Aktivita SOD (A), KAT (B) a G-POX (C) v exstirpovaných embryách – E, koreňoch – K<br />
a <strong>na</strong>dzemných častiach – NČ kukurice (Zea mays L.) cv. KWS po ošetrení semien NTP 60 s a 120<br />
s a neošetrenej kontrole – K 3 a 6 dní po aplikácii plazmy.<br />
Hodnoty predstavujú priemer ± stredná chyba priemer u troch opakovaní. Hodnoty oz<strong>na</strong>čené<br />
rozdielnymi písme<strong>na</strong>mi sú preukazné pre P < 0,05 podľa ANOVA testu.<br />
V embryách sa v kontrole vizualizovali tri, po aplikačnej dobe 60 s dva a po 120 s jeden<br />
izoenzým. Vizualizáciu kyslých peroxidáz sme nezaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li. V koreni sme stanovili 10<br />
zásaditých izozýmov peroxidázy, ktorých intenzita vizualizácie sa zvyšovala s dobou<br />
kultivácie a <strong>na</strong>opak klesala s dobou aplikácie plazmy. Podobný obraz sme získali aj po<br />
vizualizácii kyslých izoperoxidáz, ktorých sa po 3 dňoch vizualizovalo 5 a po šiestich dňoch<br />
7. Tento stav je pravdepodobne spojený so spomalením resp. inhibíciou rastu po ošetrení<br />
plazmou 120 s. Okrem antioxidačnej aktivity majú peroxidázy dôležitú úlohu aj v hrubnutí<br />
bunkovej steny. Zistili sme tiež rozdiely v množstve proteínov potrebných <strong>na</strong> úspešnú<br />
separáciu a vizualizáciu kyslých (60 µg) a zásaditých (20 µg) izozýmov peroxidázy. Môže to<br />
byť podmienené tým, že zásadité izozýmy POX sa akumulujú <strong>na</strong> začiatku klíčenia /20/ a<br />
kyslé sa podieľajú <strong>na</strong> lignifikácii bunkových stien /21/. Na základe dosiahnutých výsledkov<br />
môžeme konštatovať, že pôsobenie plazmy <strong>na</strong> semená kukurice vyvoláva iba slabý oxidačný<br />
stres, ktorý sa môže zvyšovať s dobou aplikácie.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Martišovitš, V.: Základy fyziky plazmy. FMFI UK, Bratislava, 2004 : 216 s.<br />
132
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/2/ Černák, M., Černáková, Ľ., Hudec, I., Kováčik, D., Zahoranová, A.: Diffuse Copla<strong>na</strong>r Surface Barrier<br />
Discharge and its applications for in-line processing of low-added-value materials. Eur. Phys. J. Appl.<br />
Phys. 47, 2009 : 22806 (p1-p6).<br />
/3/ Šerá, B., Straňák, V., Šerý, M., Tichý, M., Špatenka, P.: Germi<strong>na</strong>tion of Chenopodium album in response to<br />
microwave plasma treatment. Plasma Sci. Technol. 10, 2008 : 506-511.<br />
/4/ Vashisth, A., Nagarajan, S.: Characterization of water distribution and activities of enzyme during<br />
germi<strong>na</strong>tion in magnetically-exposed maize (Zea mays L.) seeds. Ind. J. Biochem. Biophys. 47, 2009 :<br />
311-318<br />
/5/ Bailly, C.: Active oxygen species and antioxidants in seed biology. Seed Sci. Res. 14, 2004 : 93-107.<br />
/6/ Hodges, D.M., Andrews, C.J., Johnson, D.A., Hamilton, R.I.: Antioxidant enzyme responses to chilling stress<br />
in differentially sensitive inbred maize lines. J. Exp. Bot. 48,1997 : 1105-1113.<br />
/7/ Bradford, M.M.: A rapid and sensitive method for the quantification of micrograms quantities of protein<br />
utilizing the principle of protein dye bindings. A<strong>na</strong>l. Biochem. 72, 1976 : 248-254.<br />
/8/ Madamanchi, N.R., Do<strong>na</strong>hue, J.L., Cramer, C. L., Alscher, R.G., Pedersen, K.: Differential response of Cu,<br />
Zn superoxide dismutases in two pea cultivars during a short term exposure to sulphur dioxide. Plant<br />
Mol. Biol. 26, 1994 : 95-103.<br />
/9/ Frič, F., Fuchs, W.H.: Veränderungen der Aktivität einiger Enzyme im Weizenblatt in Abhängigkeit von der<br />
temperaturlabilen Verträglichkeit für Puccinia graminis tritici. Phytopathol. Z. 67, 1970 : 161–174.<br />
/10/ Hodges, D.M., Andrews, C.J., Johnson, D.A., Hamilton, R.I.: Antioxidant enzyme responses to chilling<br />
stress in differentially sensitive inbred maize lines. J. Exp. Bot. 48,1997 : 1105-1113.<br />
/11/ Claiborne, A.: Catalase activity. In: Greenvald, R.A. (ed.), CRS Handbook of methods for oxygen radical<br />
research, CRC Press, 1985 : 283-284.<br />
/12/ Laemmli, U.K.: Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature<br />
227, 1970 : 680-685.<br />
/13/ Reisfeld, R.A., Lewis, V.J., Williams, D.E.: Disc electrophoresis of basic proteins and peptides on<br />
polyacrylamide gels. Nature 195, 1962 : 281–283.<br />
/14/ Do<strong>na</strong>hue, J.L., Okpodu, C.M., Cramer, C.L., Grabau, E.A., Alscher, R.G.: Responses of antioxidants to<br />
paraquat in pea leaves. Plant Physiol. 113, 1997 : 249-257.<br />
/15/ Henselová, M., Slováková, Ľ., Martinka, M., Zahoranová, A.: Effect of low-temperature plasma on growth<br />
and enzyme activities in Zea mays L. roots. In: Book of Abstracts “Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Conference on<br />
Structure and Function of Roots”, Nový Smokovec, Slovakia, September 5-9, 2011b : 70-71.<br />
/16/ Yang, F., Basu, T.K., Ooraikul, B.: Studies on germi<strong>na</strong>tion conditions and antioxidants contents of wheat<br />
grain. J. Food Sci. Nutrit. 52, 2001:319-330.<br />
/17/ Henselová, M., Zahoranová, A., Černák, M.: Vplyv nízkoteplotnej plazmy <strong>na</strong> klíčivosť a ontogenetický<br />
vývin kukurice Zea mays (L.). In: Sborník príspevků z konference “ <strong>Vliv</strong> <strong>biotických</strong> a <strong>a<strong>biotických</strong></strong><br />
<strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin Praha, 2011a : 166-169.<br />
/18/ Sandalio, L.M., Dalurzo, H.C., Gómez, M., Romero-Puertas, M.C., del Río, L.A.: Cadmium-induced<br />
changes in growth and oxidative metabolism of pea plants. J. Exp. Bot. 52, 2001 : 2115-2126.<br />
/19/ Mylo<strong>na</strong>, P.V., Polidoros, A.N., Scandalios, J.G.: Antioxidant gene responses to ROS-generating xenobiotics<br />
in developing and germi<strong>na</strong>ted scutella of maize. J. Exp. Bot. 58, 2007 : 1301-1312.<br />
/20/ Faivre-Rampant, O., Kevers, C., Bellini. C., Gaspar T.: Peroxidase activity, ethylene production,<br />
lignification and growth limitation in shoots of a nonrooting mutant of tobacco. Plant Physiol. Biochem.<br />
36, 1998 : 873–877.<br />
/21/ Christensen, J.H., Overney, S., Rohde, A., Diaz, W.A., Bauw, G., Simon, P., van Montagu, M., Boerjan W.:<br />
The syringaldazine-oxidizing peroxidase PXP 3–4 from poplar xylem: cDNA isolation, characterization<br />
and expression. Plant Mol. Biol. 47, 2001 : 581–593.<br />
Poděkování<br />
Práca bola podporená grantovým projektom VEGA č. 1/0755/10. Autori ďakujú Dr.<br />
Jane Kohanovej za technickú pomoc.<br />
133
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ZMENY PARAMETROV FLUORESCENCIE CHLOROFYLU A U<br />
KONTRASTNÝCH PROVENIENCIÍ BUKA LESNÉHO (FAGUS<br />
SYLVATICA L.) AKO ODOZVA NA POSTUPUJÚCI STRES ZO SUCHA<br />
CHANGES OF CHLOROPHYLL A FLUORESCENCE PARAMETERS IN DIFFERENT<br />
PROVENANCES OF FAGUS SYLVATICA L. IN RESPONSE TO PROGRESSIVE<br />
DROUGHT STRESS<br />
Eva Pšidová 1 , Gabriela Jamnická 1 , Ľubica Ditmarová 1 , Ja<strong>na</strong> Majerová 1 , Jaroslav Kmeť 2 ,<br />
Miroslava Macková 2<br />
1 Ústav ekológie lesa Slovenskej akadémie vied vo Zvolene, Štúrova 2, 960 53 Zvolen, SR<br />
psidova@savzv.sk<br />
2 Technická univerzita vo Zvolene, Lesnícka fakulta, Katedra fytológie, T. G. Masaryka 24,<br />
960 53 Zvolen, SR<br />
Summary<br />
4-years seedlings of 3 contrasting prove<strong>na</strong>nces of Fagus sylvatica were grown for 50 days<br />
without watering to assessment influence of drought on photochemistry level. Drought<br />
significant affected overall performance of photosystems (PI – Performance index) in<br />
assimilation organs of beech prove<strong>na</strong>nces PV1 and PV2 as well as dissipation excessive<br />
amount of energy (NPQ – nonphotochemical quenching) in all prove<strong>na</strong>nces. Furthermore,<br />
drought reduced quantum yield of photosystem II (PS II) in PV1 and PV3 and reaction centres<br />
in PV2 were i<strong>na</strong>ctivated. Electron transport rate (ETR) through photosystem II was decreased<br />
as response to water-deficit without significant differences among prove<strong>na</strong>nces. The<br />
experiment implied that PV2 from “beech optimum” was the most sensitive to drought stress.<br />
Key words: chlorophyll a fluorescence, prove<strong>na</strong>nces of Fagus sylvatica, drought stress<br />
Souhrn<br />
V poľných podmienkach bol založený experiment s 3 kontrastnými provenienciami buka<br />
lesného (Fagus sylvatica). 4-ročné sadenice boli pestované 50 dní bez zavlažovania za účelom<br />
zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>nia vplyvu stresu zo sucha <strong>na</strong> úrovni fotochemických reakcií. Sucho výz<strong>na</strong>mne<br />
ovplyvnilo celkovú výkonnosť fotosystémov v asimilačných orgánoch bukových proveniencií<br />
PV1 a PV2 ( PI – Performance Index) ako aj disipáciu <strong>na</strong>dmerného množstva energie (NPQ –<br />
nefotochemické zhášanie) u všetkých 3 proveniencií. U dvoch proveniencií PV1 a PV3 bol<br />
zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>ný pokles fotochemickej efektívnosti reakčných centier fotosystému II (PS II) a u<br />
PV2 došlo až k i<strong>na</strong>ktivácii centier. Rýchlosť elektrónového transportu (ETR) výrazne<br />
poklesla vplyvom stresora, avšak rozdiely medzi jednotlivými provenienciami neboli pri<br />
tomto parametri zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>né. Experiment dokázal, že z hľadiska hodnotenia<br />
fluorescenčných parametrov <strong>na</strong> sucho <strong>na</strong>jcitlivejšie reagovala proveniencia PV2 z tzv.<br />
„bukového optima“.<br />
Klíčová slova: fluorescencia chlorofylu a, proveniencie Fagus sylvatica, sucho, stres<br />
134
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Voda je jedným z <strong>na</strong>jdôležitejších faktorov determinujúcich rast a distribúciu buka<br />
(Fagus sylvatica L.) v <strong>na</strong>šich podmienkach. V súvislosti s prebiehajúcimi zme<strong>na</strong>mi klímy<br />
dochádza čoraz k častejšiemu výskytu intenzívnych suchých období /1/, čo má za následok<br />
zníženie ich tolerancie voči nepriaznivým podmienkam prostredia.<br />
Fotosyntetická aklimácia je rozhodujúca pre prežitie rastlín v stresových podmienkach<br />
/2/, kde zohráva dôležitú úlohu práve účinnosť fotosystému II (PS II) /3/. Zmeny vo<br />
fotochémii PSII, extenzívne skúmané a a<strong>na</strong>lyzované práve prostredníctvom fluorescencie<br />
chlorofylu a /4-7/, poskytujú hodnotné informácie o rozdielnych odozvách druhov drevín<br />
alebo ich populácií <strong>na</strong> environmentálne stresy.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
V mesiacoch jún až august 2011 bol realizovaný nádobový experiment so 4-ročnými<br />
sadenicami buka lesného (Fagus sylvatica L.) pochádzajúcich z kontrastných klimatických<br />
oblastí, oz<strong>na</strong>čených ako proveniencie PV1, PV2 a PV3 (Tabuľka 1).<br />
Tab. 1: Charakteristika sledovaných proveniencií<br />
PV1 PV2 PV3<br />
Okres Ružomberok Banská Štiavnica Lučenec<br />
Nadmorská<br />
výška<br />
(m.n.m.)<br />
1000–1200 600 – 800 200 – 600<br />
Priemerný ročný<br />
úhrn zrážok<br />
vlhká klíma<br />
stredne vlhká<br />
klíma<br />
suchšia klíma<br />
Počas experimentu bola kontrolovaná vlhkosť, svetelné podmienky<br />
a v pravidelných týždenných intervaloch sa zaz<strong>na</strong>menávali hodnoty vodného potenciálu listov<br />
(ψ) pomocou prístroja PSYPRO (Wescor, USA). Na začiatku a konci pokusu boli<br />
zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>né hodnoty fluorescenčných parametrov (Fv/Fm, ETR, NPQ) pomocou fluorimetra<br />
MINI-PAM (Walz, Germany) a PI indexu pomocou fluorimetra Handy PEA (Plant Efficience<br />
A<strong>na</strong>lyser, Hansatech Ltd., Kings Lynn, UK).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Štatisticky výz<strong>na</strong>mné rozdiely medzi hodnotami fluorescenčných parametrov <strong>na</strong><br />
začiatku a <strong>na</strong> konci experimentu, ako aj medzi kontrastnými provenienciami buka <strong>na</strong>vzájom<br />
sú zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>né v tabuľke 2.<br />
Pod vplyvom sucha, ako hlavného stresora, boli výz<strong>na</strong>mne znížené hodnoty u všetkých<br />
parametrov, okrem hodnoty ETR pri proveniencii PV3. Viacerí autori /8-10/ zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li<br />
zníženie maximálnej fotochemickej účinnosti PSII (Fv/Fm) vplyvom sucha. Pri hodnoteniach<br />
zmien v parametroch Fv/Fm a NPQ neboli potvrdené rozdiely medzi PV1 a PV3 (Obr. 1 a, b).<br />
Pri parametri ETR bol <strong>na</strong>jväčší pokles hodnôt zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>ný u PV2, avšak <strong>na</strong> konci pokusu<br />
neboli zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>né výz<strong>na</strong>mné rozdiely medzi provenienciami <strong>na</strong>vzájom (Obr.1 c).<br />
135
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Tab. 2: Priemerné hodnoty parametrov fluorescencie chlorofylu a u kontrastných<br />
proveniencií Fagus sylvatica.<br />
Začiatok experimentu (7.7.2011) Koniec experimentu (24.8.2011)<br />
Parameter PV1 PV2 PV3 PV1 PV2 PV3<br />
Fv/Fm 0,821b 0,860a 0,810b 0,764c 0,009d 0,756c<br />
NPQ 2,953a 2,733ab 2,898a 1,810b 0,133c 2,250b<br />
ETR 5,522b 8,145a 5,856b 2,175c 0,125c 2,316c<br />
PI 2,689b 4,158a 2,682b 1,795c 0,051d 2,944b<br />
Rôzne písmená indikujú štatisticky výz<strong>na</strong>mné rozdiely medzi provenienciami <strong>na</strong> hladine<br />
výz<strong>na</strong>mnosti P=0,05<br />
Obr. 1: Zmeny hodnôt Fv/Fm (a), NPQ (b), ETR (c) a PI (d) medzi kontrastnými<br />
provenienciami spôsobené stresom so sucha. KS-kontrola, SS-stres suchom.<br />
PV2 sa už <strong>na</strong> začiatku experimentu do určitej miery odlišovala od predchádzajúcich<br />
dvoch proveniencií a tieto diferencie sa vplyvom sucha výz<strong>na</strong>mne zväčšili, ale opačným<br />
smerom. Na základe prvotných hodnotení, PV2 sa vyz<strong>na</strong>čovala <strong>na</strong>jväčšou fotochemickou<br />
efektívnosťou, <strong>na</strong>jrýchlejším elektrónovým transportom, ktorý úzko súvisí s fixáciou CO 2,<br />
celkovou <strong>na</strong>jvyššou výkonnosťou fotosystémov, avšak <strong>na</strong>jnižšou schopnosťou disipácie<br />
<strong>na</strong>dmerného množstva energie. Na postupujúci stres zo sucha reagovala PV2 veľmi citlivo, čo<br />
136
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
viedlo až k ťažkým poruchám fotosystému. Ostatné dve proveniencie vykazovali <strong>na</strong><br />
fotochemickej úrovni pod vplyvom sucha iba mierne zmeny v porov<strong>na</strong>ní s PV2. Sucho ako<br />
stresor v závere experimentu ovplyvnil aj parameter PI index /11/, ktorý ako ukazovateľ<br />
vitality reagoval klesajúcimi hodnotami v prípade proveniencií PV1 a PV2. Na konci<br />
experimentu bol zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>ný celkový <strong>na</strong>jlepší PI index pre provenienciu PV3 (Obr. 1 d), pri<br />
ktorej zároveň ako jedinej zostal aj pod vplyvom sucha tento index štatisticky nezmenený.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Lapin, M., Damborská, I., Melo, M.: Downscaling of GCM outputs for precipitation time series in Slovakia.<br />
Meteorologický časopis IV., 3, 2001 : 29-40.<br />
/2/ Chazdon, R.L.: Sunflecks and their importance to forest understory plants. Adv. Ecol. Res. 18, 1988 : 2-54.<br />
/3/ Baker, N.R.: A possible role for photosystem II in environmental perturbations of photosynthesis. Physiol.<br />
Plant. 81, 1991 : 563-570.<br />
/4/ Baquedano, F.J., Castillo, F.J.: Comparative ecophysiological effects of drought on seedlings of the<br />
Mediterranean water-saver Pinus halepensis and water-spenders Quercus coccifera and Quercus ilex.<br />
Trees 20, 2006 : 689-700.<br />
/5/ Duan, B., Lu, Y., Yin, Ch., Junttila, O., Li, Ch.: Physiological responses to drought and shade in two<br />
contrasting Picea asperata populations. Physiol. Plant. 124, 2005 : 476-484.<br />
/6/ Lu, C., Qiu, N., Lu, Q., Wang, B., Kuang, T.: PSII photochemistry, thermal energy dissipation, and<br />
xanthophyll cycle in Kalonchoë daigremontia<strong>na</strong> exposed to a combi<strong>na</strong>tion of water stress and high<br />
light. Physiol. Plant. 118, 2003 : 173-182.<br />
/7/ Peuke, A.D., Schraml, C., Hartung, W., Rennenberg, H.: Identification of drought-sensitive beech ecotypes<br />
by physiological parameters. New Phytol. 154, 2002 : 373-387.<br />
/8/ García-Plazaola, J.I., Becerril, J.M.: Effects of drought on photoprotective mechanisms in European<br />
beech (Fagus sylvatica L.) seedlings from different prove<strong>na</strong>nces. Trees, 2000, vol. 14, p. 485-490.<br />
/9/ Gallé, A., Feller, U.: Changes of photosynthetic traits in beech saplings (Fagus sylvatica) under severe<br />
drought stress and during recovery. Physiologia Plantarum, 2007, 131: p. 412-421.<br />
/10/ Percival, G.C., C. Sheriffs.: Identification of drought-tolerant woody perennials using chlorophyll<br />
fluorescence. J. Arboric, 2002, 28(5):215–224.<br />
//11/ Živčák, M., Brestič, M., Olšovská, K., Slamka, P.: Performance index as a sensitive indicator of water<br />
stress in Triticum aestivum L.. Plant Soil Environ., 2008, (4): 133-139.<br />
Poděkování<br />
Tato práca bola podporená grantmi APVV – 0436-10 a VEGA – 2/0006/11.<br />
137
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VLIV SUCHA NA PRODUKCI A SLOŽENÍ BIOGENNÍCH TĚKAVÝCH<br />
LÁTEK (BVOC) SMRKU ZTEPILÉHO<br />
EFFECT OF DROUGHT ON PRODUCTION OF SPRUCE VOLATILES<br />
Michaela Slušná 1,4 , Radka Břízová 1,5 , Lenka Zajíčková 2,3 , Blanka Kalinová 1,3 , Michal<br />
Hoskovec 1,3 , Marek Turčáni 3<br />
1 Oddělení infochemikálií, Ústav organické chemie a biochemie v.v.i., Akademie věd České<br />
Republiky, 166 10 Praha 6;<br />
2 Dept. Biogeochemical Processes, Max Planck Institute of Biogeochemistry, 07745 Je<strong>na</strong>,<br />
Germany;<br />
3 Katedra ochrany lesa a myslivosti, Lesnická fakulta České zemědělské university, Kamýcká<br />
129, 166 21 Praha 6;<br />
4<br />
Katedra a<strong>na</strong>lytické chemie, Přírodovědecká fakulta UK, 128 43 Praha 2;<br />
5<br />
Ústav chemie přírodních látek, VŠCHT, 166 28 Praha 6, blanka@uochb.cas.cz<br />
Summary<br />
Drought and other stresses affect spruce resistance to bark beetles, which likely locate suitable<br />
spruce tree for colonization based on biogennic volatile organic compounds (BVOC) emitted<br />
by the tree. To contribute to our understanding of the complex relationship between drought,<br />
spruce resistance and attractiveness for bark beetles, we studied the effect of arteficially<br />
induced drought on the production of BVOCs in 80-100 years old spruce trees Picea abies.<br />
Experiments with water regime manipulations were done in spruce stands in Kostelec <strong>na</strong>d<br />
Černými lesy, Czech Republic. Our data show that water stress increases amount, but not<br />
composition of produced BVOCs. Data are discussed with respect to spruce resistance against<br />
bark beetles.<br />
Key words: volatiles, drought stress, Picea abies<br />
Souhrn<br />
V polních podmínkách byly založeny pokusy studující vliv sucha <strong>na</strong> produkci těkavých<br />
organických látek vzrostlých smrků a <strong>na</strong> jejich rezistenci a atraktivitu pro kůrovce. V<br />
předkládané práci uvádíme data týkající se 1) vlivu sucha <strong>na</strong> produkci těkavých látek a 2)<br />
schopnosti kůrovců tyto těkavé látky vnímat.<br />
Klíčová slova: Picea abies, těkavé látky, sucho, elektroantennografie<br />
ÚVOD<br />
Biogenní těkavé látky (BVOC) rostlin jsou sekundární metabolity, které se účastní<br />
mnoha ekologických interakcí /4/. Díky svým anti-oxidačním vlastnostem jsou BVOC<br />
součástí fyziologické odpovědi rostlin <strong>na</strong> stres /7, 11, 4, 5/. Po uvolnění do atmosféry se<br />
podílejí <strong>na</strong> tvorbě aerosolů a ovlivňují tak místní i globální klimatické podmínky. Spolu<br />
s fenoly jsou BVOC pryskyřice součástí konstitutivní, indukované i získané rezistence<br />
138
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
jehlič<strong>na</strong>nů proti patogenům a fytofágům /6, 14/. Sucho je tradičně považováno za hlavní<br />
faktor ovlivňující odolnost jehlič<strong>na</strong>nů. Především proto, že snižuje tlak pryskyřice<br />
v pryskyřičných kanálcích. Sucho však také zastavuje růst a v závislosti <strong>na</strong> intenzitě může<br />
stimulovat sekundární metabolismus /8/. Intenzivní sucho je spojeno s tvorbou kyslíkatých<br />
radikálů, které negativně interferují s rostlinným metabolismem. BVOC svými antioxidačními<br />
účinky působení oxidativního stresu zmírňují /3/. Sucho tak mění produkci a<br />
složení BVOC uvolňovaných stromy a může ovlivňovat i rozhodování kůrovců při<br />
vyhledávání stromů pro kolonizaci /2/. Proto studujeme působení sucha <strong>na</strong> obranyschopnost a<br />
atraktivitu vzrostlých smrků (Picea abies) pro kůrovce Ips typographus. V předkládané práci<br />
a) referujeme o vlivu sucha <strong>na</strong> kvalitativní a kvantitativní parametry BVOCs a b)<br />
předkládáme identifikaci těkavých látek smrku, <strong>na</strong> které jsou čichové orgány kůrovců<br />
(tykadla) citlivé.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Terénní pokusy: Experimenty zaměřené <strong>na</strong> studium vlivu sucha <strong>na</strong> atraktivitu a<br />
obranyschopnost vzrostlých smrků byly založeny v roce 2010 v Kostelci <strong>na</strong>d Černými lesy. V<br />
porostu byly vybrány 2 dvojice ploch o velikosti 25×25 m. V každé dvojici byla jed<strong>na</strong> plocha<br />
zastřeše<strong>na</strong> polyethylenovou folii <strong>na</strong>pnutou <strong>na</strong> dřevěných konstrukcích. Vlhkost půdy pod<br />
zastřešením byla měře<strong>na</strong> vlhkostními čidly 30 cm pod povrchem. Vodní fyziologie stromů<br />
byla monitorová<strong>na</strong> pomocí dendrometrů. Na plochách byly měřeny meteorologické parametry<br />
(teplota, srážky, vítr aj.). Z 10 kontrolních a 10 zastřešených stromů byly odebrány vývrty<br />
(průměr 0,5 mm, délka 4 cm). Z každého vývrtu bylo 200 mg rozdrceno a extrahováno tercbutylmethyletherem.<br />
Vzorky byly a<strong>na</strong>lyzovány dvojrozměrnou plynovou chromatografií<br />
s hmotnostní detekcí (GC×GC-TOFMS) a plynovou chromatografií s biologickou detekcí<br />
(GC-EAD). Protože pouhé odstínění srážek provedené v roce 2010 nezpůsobilo výz<strong>na</strong>mné<br />
změny v půdní vlhkosti zastřešených ploch ani ve fyziologii stromů, bylo v roce 2011<br />
omezeno pronikání půdní vody z okolí vertikálně umístěnou polyethylenovou folií dosahující<br />
do hloubky 50 cm.<br />
GC×GC-TOFMS: GC×GC-TOFMS a<strong>na</strong>lýza byla provede<strong>na</strong> <strong>na</strong> LECO Pegasus 4D<br />
přístroji (LECO Corp., St. Joseph, MI, USA), který umožňuje a<strong>na</strong>lýzu vzorků současně <strong>na</strong><br />
dvou do série vřazených kolonách s odlišnými chromatografickými vlastnostmi. Kolony byly<br />
spojeny kryomodulátorem, který opakovaně koncentroval a vstřikoval látky z první kolony<br />
do druhé. Data byla a<strong>na</strong>lyzová<strong>na</strong> pomocí software LECO ChromaTOF. Pro výpočet<br />
retenčních indexů a synchronizaci GC×GC-TOFMS a GC-EAD dat byly spolu se vzorky<br />
a<strong>na</strong>lyzovány série n-alkanů (C 14 –C 20 ). Identita látek byla stanove<strong>na</strong> <strong>na</strong> základě jejich<br />
fragmentace v hmotnostním detektoru (MS). Spektra byla porovnává<strong>na</strong> s NIST a Wiley/NBS<br />
databází hmotnostních spekter a retenčními indexy.<br />
Statistická a<strong>na</strong>lýza: S ohledem <strong>na</strong> komplexní složení smrkových vůní byla pro<br />
porovnání vzorků zvole<strong>na</strong> mnohorozměrná statistická a<strong>na</strong>lýza - tzv. a<strong>na</strong>lýza hlavních<br />
komponent (Principal Component A<strong>na</strong>lysis, PCA). Jejím cílem je redukce původního počtu<br />
popisovaných proměnných a zavedení nových (tzv. komponent), které shrnují informaci o<br />
původních proměnných s minimální ztrátou informace. Hlavní komponenty byly vzájemně<br />
nezávislé a byly řazeny podle svého příspěvku k vysvětlení celkového rozptylu pozorovaných<br />
proměnných. Pro PCA (Canoco for Windows 4.2.) byly vyhodnoceny plochy jednotlivých<br />
139
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
látek. Do a<strong>na</strong>lýzy vstoupilo složení vzorků jako druhová data. A<strong>na</strong>lýza klasifikovala látky<br />
podle hodnot korelací mezi nimi, skóre byla děle<strong>na</strong> směrodatnými odchylkami. Protože<br />
metoda je citlivá <strong>na</strong> změnu měřítka, byla provede<strong>na</strong> normalizace původních proměnných<br />
logaritmickou transformací.<br />
GC-EAD: čichová aktivita látek byla studová<strong>na</strong> plynovou chromatografií (GC) spojenou<br />
s biologickou detekcí (EAD). Biologickými detektory byla tykadla samců Ips typographus<br />
zapojená mezi dvě skleněné Ag/AgCl mikroelektrody <strong>na</strong>plněné vodivým roztokem. Látky<br />
vycházející z kolony GC byly vedeny do proudu vzduchu ofukující tykadlo. V případě, kdy<br />
pro látku vycházející z kolony existují <strong>na</strong> tykadlech receptory, reaguje tykadlo změnou svého<br />
<strong>na</strong>pětí. Tyto změny byly zesilovány a dále a<strong>na</strong>lyzovány pomocí PC. Pro výpočet retenčních<br />
indexů a synchronizaci GC×GC-TOFMS a GC-EAD dat byly spolu se vzorky také<br />
a<strong>na</strong>lyzovány série n-alkanů (C 14 –C 20 ).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Ve vzorcích bylo identifikováno 40 látek. 90 % všech a<strong>na</strong>lytů bylo tvořeno<br />
monoterpeny, 10 % seskviterpeny. Vzorky byly kvalitativně specifické. Velké interindividuální<br />
rozdíly byly pozorovány v kvantitativních parametrech. Složení vůní kontrolních<br />
a zastřešených stromů bylo výz<strong>na</strong>mně odlišné v roce 201l. Tykadla kůrovců reagovala <strong>na</strong><br />
mnoho těkavých látek přítomných ve smrkových vůních (Tabulka 1).<br />
Tab.1: Předběžně identifikované látky, které mohou ovlivňovat chování kůrovců při kolonizaci<br />
stromů<br />
1. tricyklen 6. p-cymen 11. 1,8-cineol<br />
2. α-pinen 7. ∆3-karen 12. terpinolen<br />
3. kamfen 8. α-felandren 13-15. neidentifikováno<br />
4. β-pinen 9. limonen<br />
5. myrcen 10. β-felandren<br />
Identifikované antenálně aktivní látky byly přítomny v BVOC emisích všech stromů.<br />
Jednotlivé kategorie stromů se lišily pouze kvantitativně.<br />
Ips typographus je druh <strong>na</strong>padající smrk ztepilý, Picea abies. V malých populačních<br />
hustotách kolonizuje čerstvě polámané smrkové dřevo, ve vyšších i žijící stromy. Kolonizaci<br />
zahajují samci. Způsob vyhledávání vhodného hostitele není znám /2/. Obecně je přijímán<br />
názor, že kůrovci vyhledávají hostitelský strom <strong>na</strong> dálku pomocí primárních atraktantů. Bylo<br />
však zjištěno, že I. typographus je hlavními terpenickými látkami smrku přitahován jen<br />
nepatrně /2/ a tyto látky nezvyšují atraktivitu agregačního feromonu I. typographus. To vedlo<br />
k hypotéze, že I. typographus hledá vhodný strom ke kolonizaci náhodně během dispersního<br />
letu. Zastánci teorie náhodného výběru soudí, že během odpočinkových period disperzního<br />
letu mohou kůrovci <strong>na</strong>vštívit i několik potenciálně vhodných hostitelských stromů a<br />
vyhodnotit jejich vhodnost pro kolonizaci <strong>na</strong> základě chemických blíže nespecifikovaných<br />
chemických informací /2/. Pro alter<strong>na</strong>tivu primárních atraktantů svědčí pouze ojedinělá<br />
elektrofyziologická studie tykadel I. typographus /9, 12/ a experimenty, které popisují<br />
atraktivitu smrkových polínek pro I. typographus v přírodě /1, 10/. Naše experimenty<br />
prokázaly, že Ips typographus vnímá bohatou škálu hostitelských vůní. Pokud tedy Ips<br />
140
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
typographus skutečně vybírá vhodný strom pro kolonizaci čichem, vybírá ho <strong>na</strong> základě<br />
kvantitativních rozdílů ve složení vícekomponentních těkavých směsí.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Austarå, Ø., Bakke, A., Midtgaard, F.: 1986. Responses in Ips typographus to logging waste odours and<br />
synthetic pheromones. Z. angew. Entomol. 101: 194-198<br />
/2/ Byers, J. A.: 2004. Host-tree chemistry affecting colonization in bark beetles. In“ Bark and Wood Boring<br />
Insects in Living Trees in Europe, a Synthesis. F. Lieutier, K.R. Day, A. Battisti, J.-C. Gregoire a H. F.<br />
Evans (Eds), Kluwer Academic Publishers: 89-135<br />
/3/ Calfapietra C., Mugnozza G. S, Karnosky D. F. Loreto F., Sharkey T. D. Isoprene emission rates under<br />
elevated CO2 and O3 in two field-grown aspen clones differing in their sensitivity to O3. New<br />
Phytologist, 179, 2009: 55-61<br />
/4/ Dudareva N., Negre F., Nagegowda D.A., and Orlova I. Plant volatiles: Recent advances and future<br />
perspectives. Critical Reviews in Plant Sciences 25, 2006:417-440<br />
/5/ Holopainen J.K., Gershenzon J. Multiple stress factors and the emission of plant VOCs. Trends in Plant<br />
Science, Volume 15 (3), 2010, Pages 176-184<br />
/6/ Franceschi V.R., Krokene P., Christiansen E., and Krekling T. A<strong>na</strong>tomical and chemical defenses of conifer<br />
bark against bark beetles and other pests. New Phytologist (2005) 167: 353–376<br />
/7/ Loreto F., Velikova V. Isoprene produced by leaves protects the photosynthetic apparatus against ozone<br />
damage, quenches ozone products, and reduces lipid peroxidation of cellular membranes. Plant Physiol.<br />
127(4), 2001: 1781-7<br />
/8/ Niinemets U., Mild versus severe stress and BVOCs: thresholds, priming and consequences. Trends in Plant<br />
Science 15 (3), 2001: 145-153<br />
/9/ Mustaparta, H. 1979. Chemoreception in the bark beetles of the genus Ips: synergism, inhibition and<br />
discrimi<strong>na</strong>tion of e<strong>na</strong>ntiomers. In: Ritter FJ (ed) Chemical Ecology: Odor Communication in Animals.<br />
Elsevier/N. Holland, Amsterdam, pp 147-158<br />
/10/ Rudinsky a spol.,1971,<br />
/11/ Sharkey T.D., Chen X.Y. & Yeh S. Isoprene increases thermotolerance of osmidomycin -fed leaves. Plant<br />
Physiology 125,2001: 2001-2006<br />
/12/ Tømmerås, B.Å. 1985. Specialization of the olfactory receptor cells in the bark beetle Ips typographus and<br />
its predator Tha<strong>na</strong>simus formicarius to bark beetle pheromones and host tree volatiles. J. Comp.<br />
Physiol.A. 157: 335-341<br />
/13/ Tømmerås, B.Å., Mustaparta, H. 1987. Chemoreception of host volatiles in the bark beetle Ips typographus,<br />
Jour<strong>na</strong>l of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology,161<br />
(5) 1987<br />
/14/ Zeneli G., Krokene P., Christiansen E., Krekling T., and Gershenzon J. Methyl jasmo<strong>na</strong>te treatment of<br />
mature Norway spruce (Picea abies) trees increases the accumulation of terpenoid resin components<br />
and protects against infection by Ceratocystis polonica, a bark beetle-associated fungus. Tree<br />
Physiology 26 (8), 2006: 977-988<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla podpoře<strong>na</strong> grantem MSM QH81136.<br />
141
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VÝZNAM DÁLKOVÝCH SIGNÁLŮ PRO REGULACI VYUŽITÍ VODY<br />
ROSTLINAMI CHMELE<br />
THE ROLE OF LONG-DISTANCE SIGNALS IN THE REGULATION OF WATER USE<br />
IN HOP PLANTS<br />
Haly<strong>na</strong> Korovetska, Vít Gloser<br />
Department of Experimental Biology, Faculty of Science, Masaryk University, Kamenice 5,<br />
624 00 Brno, korovetska@mail.muni.cz, VitGloser@sci.muni.cz<br />
Summary<br />
We explored responses of hop plants of several cultivars to decreasing water content in soil.<br />
Plant showed decrease of transpiration rate and shoot water potential under declining water<br />
availability. We found that hop generate increase of xylem sap pH as an early long-distance<br />
sig<strong>na</strong>l of decreasing soil water availability from root to shoot. We also showed that leaves of<br />
hop plants respond to increase of sap pH by decreasing transpiration. This effect is stronger<br />
when ABA is also present in the sap. We conclude that changes of transpiration of hop plants<br />
in response to variation in soil water content can be mediated by long distance sig<strong>na</strong>ls in<br />
xylem. There is also significant variation among cultivars in response to drought.<br />
Key words: Humulus lupulus L., long-distance sig<strong>na</strong>ls, ABA, xylem sap pH, transpiration<br />
rate, drought<br />
Souhrn<br />
Byla sledová<strong>na</strong> reakce několika odrůd chmele <strong>na</strong> pokles množství vody v půdě. Rostliny<br />
reagovaly <strong>na</strong> snižující se dostupnost vody postupným poklesem rychlosti transpirace a také<br />
poklesem vodního potenciálu <strong>na</strong>dzemní části. U rostlin chmele došlo k vzestupu pH xylémové<br />
šťávy při poklesu dostupnosti vody v půdě a tato změ<strong>na</strong> může zřejmě sloužit jako dálkový<br />
signál z kořenů do listů. Ukázalo se také, že listy chmele reagují citlivě <strong>na</strong> vzestup pH<br />
xylémové šťávy snížením rychlosti transpirace. Tento efekt byl zesílený v přítomnosti ABA<br />
v xylémové šťávě. Změny rychlosti transpirace rostlin chmele v reakci <strong>na</strong> sucho mohou být<br />
tedy podmíněny dálkovými signály v xylému. Bylo také zjištěno, že rostliny různých odrůd se<br />
v reakci <strong>na</strong> sucho mohou průkazně lišit.<br />
Klíčová slova: Humulus lupulus L., dálková sig<strong>na</strong>lizace, ABA, xylémová šťáva, transpirace<br />
INTRODUCTION<br />
Reduction of the total precipitation in recent years in the traditio<strong>na</strong>l hop growing<br />
regions in Czech Republic, possibly as a result of global change of climate, has negative<br />
impact on the yield of hop /1/. One of the possible options for resolving of this problem is to<br />
select drought tolerant crop cultivars. Detail knowledge of key physiological processes, which<br />
control efficiency of water use in hop plants is necessary for selection and breeding processes.<br />
One of the mechanisms that underlie regulation of water use in some plant species are long<br />
distance chemical sig<strong>na</strong>ls that travel in xylem from roots to leaves. Among several sig<strong>na</strong>ls<br />
142
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
related to drought in xylem sap abscisic acid (ABA) and pH of xylem sap have prominent<br />
position because of their known effect on stomata /5/. The aim of our work was investigate<br />
whether hop plants generate long distance chemical sig<strong>na</strong>ls in xylem in response to decrease<br />
of soil water availability and how does transpiration of leaves respond to changes in<br />
compositon of xylem sap.<br />
MATERIALS AND METHODS<br />
We examined response of four hop cultivars: traditio<strong>na</strong>l Saaz hops - Osvald’s clone 31<br />
(OC31), Agnus, and new cultivars Vital and Kazbek. All plants were obtained at the stage of<br />
first year seedlings from the Hop Research Institute in Žatec. In the first group of experiments<br />
plants were cultivated for 8 weeks to the shoot length of 60 to 80 cm in the cultivation room<br />
with temperature 24/20°C (day/night) and irradiance PPFD 450 µmol. m -2 s -1 supplied by<br />
metal-halide lamps. We measured , stem water potential, pH of xylem sap, transpiration rate<br />
of whole plants and relative water content.<br />
Shoot water potential was estimated by pressure chamber technique (Skye instruments,<br />
UK). Xylem sap was extracted from pressurized shoot and its mean pH measured in several<br />
small aliquotes (approx. 40 uL) by pH microelectrode (Thermo-Orion 9810BN). Soil water<br />
content in soil was monitored using ThetaProbe (Delta-T Devices Ltd., UK). Relative water<br />
content of leaves (RWC) was estimated as follows: RWC = (FW – DW)/(FW – TW) * 100%.<br />
Where, FW – fresh weight, DW – dry weight, TW – turgid weight /3/.<br />
In the second group of experiments were only used plants of OC31 cultivar. Plants were<br />
grown in containers placed in the experimental garden. Transpiration rate of detached leaves<br />
supplied by artificial xylem sap (AS) was then measured in the cultivation room (with the<br />
same conditions as described above). Solution of AS contained: 1mM KH 2 PO 4 , 1mM<br />
K 2 HPO 4 , 1mM CaCl 2 , 0.1mM MgSO 4 , 3mM KNO 3 , 0.1mM MnSO 4 . The solution pH was set<br />
to either pH 6.7 or 5.0 with 1M HCl. Each level of pH was divided into three treatments with<br />
ABA concentrations 0.05 and 0.1mmol m -3 and no ABA as control. Transpiration rate of<br />
whole plants or detached leaves was in both experiments estimated gravimetrically.<br />
RESULTS AND DISCUSSION<br />
The pH of xylem sap increased under decreasing of soil water content and stem water<br />
potential significantly decreased within the same moisture range (Fig. 1). Increase of sap pH<br />
shows that hop belongs to the group of plants that generate an early long-distance chemical<br />
sig<strong>na</strong>l of decreased water availability. This sig<strong>na</strong>l can, along with ABA, increase sensitivity of<br />
stomata to decrease of leaf water potential /2, 5/. Results indicate that the pH sig<strong>na</strong>ls in xylem<br />
can generate also plants with relatively long stems and no only in small herbs / 4/.<br />
The transpiration of detached leaves to sap composition showed effects of both pH and<br />
ABA presence. When ABA was supplied into the xylem the transpiration rate was decreased<br />
at both pH 5.0 and 6.7 (Fig. 2). The concentration of ABA 0.1mmol m -3 was more effective in<br />
reduction of transpiration rate <strong>na</strong>mely in pH 6.7. In contrast, supply of sap with pH 6.7<br />
without ABA only slightly reduced transpiration rate in comparison to leaves supplied with<br />
pH 5.0. These results suggest that change of sap pH alone has only weak effect on<br />
transpiration of hop leaves, presumably due to low inter<strong>na</strong>l ABA concentrations. Import of<br />
ABA via xylem is possibly needed for stronger regulatory impact.<br />
143
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Fig. 1: The effect of changes in soil water content on the pH of xylem sap and and shoot water<br />
potential of hop plants. Each point represents one measurement of a single plant.<br />
Fig. 2: The response of transpiration rate (g m -2 h -1 ) of detached leaves to the composition of<br />
artificial xylem sap over the time course of the experiment. Means of 10 replicates per<br />
treatment ± SE.<br />
Relationship between soil water content and transpiration of whole plants showed that<br />
transpiration was progressively reduced in drying soil in all examined cultivars (Fig. 3).<br />
Faster decrease of transpiration was observed in cultivar Kazbek in comparison with others.<br />
Cultivars Agnus, in contrast, showed markedly slower decrease of transpiration with declining<br />
soil moisture. The leaves of Agnus maintained also the highest relative water content in leaves<br />
among all cultivars, <strong>na</strong>mely under lower soil water contents (data not shown).<br />
We conclude that transpiration of hop plants sensitively responds to changes in soil<br />
water content and there is variation among cultivars in this response. Long distance sig<strong>na</strong>ls in<br />
xylem – including ABA and pH changes play an important role in sig<strong>na</strong>ling water availability<br />
144
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
in soil from roots to leaves and also in regulation of water use by hop plants.<br />
Fig. 3: The response of transpiration rate (g m -2 h -1 ) of intact plats of cultivars Agnus,<br />
Kazbek, OC31 and Vital to changes of soil water content. Each point represents one<br />
measurement of a single plant.<br />
REFERENCES<br />
/1/ Dufkova, J., Toman, F. Influence of climate change on soil erosion in the Czech Republic, Europe. In.: 13th<br />
Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Soil Conservation Organisation Conference. Conserving Soil and Water for Society:<br />
Sharing Solutions, Brisbane, July 2004, 2004 : 1-4<br />
/2/ Gollan, T., Schurr, U., Schulze, E.-D. Stomatal response to drying soil in relation to changes in the xylem sap<br />
composition of Helianthus annuus. I. The concentration of cations, anions, mino acids in, and pH of, the<br />
xylem sap. Plant Cell Environ. 15, 1992 : 551-559<br />
/3/ Slama, I.D., Messedi, T., Gh<strong>na</strong>ya, A., Savoure, C., Abdelly. Effects of water deficit on growth and proline<br />
metabolism in Sesuvium portulacastrum. Environ. Exp. Bot. 56, 2006 : 231-238<br />
/4/ Sharp, R.G., Davies, W.J. Variability among species in the apoplastic pH sig<strong>na</strong>lling response to drying soils.<br />
J. Exp. Bot. 60, 2009: 4363-4370.<br />
/5/ Wilkinson, S., Davies W. J. Xylem sap pH Increase: a drought sig<strong>na</strong>l received at the apoplastic face of the<br />
guard cell that involves the suppression of saturable abscisic acid uptake by the epidermal symplast.<br />
Plant Physiol. 113, 1997: 559-573<br />
Acknowledgment<br />
The authors would like to thank Oldřich Jůza and Hele<strong>na</strong> Steigerová for excellent<br />
technical assistance. This work was supported by the Grant Agency of the Czech Republic<br />
project no. 206/09/1967.<br />
145
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VLIV OŠETŘOVÁNÍ NA PRODUKCI NADZEMNÍ A PODZEMNÍ<br />
BIOMASY KRAJINNÉHO TRÁVNÍKU<br />
EFFECT OF MANAGEMENT SYSTEMS ON ABOVE- AND BELOW-GROUND<br />
BIOMASS PRODUCTION IN NON-PRODUCTIVE TURFS IN CULTURAL LANSCAPE<br />
Martin Lošák, Magdale<strong>na</strong> Ševčíková<br />
OSEVA vývoj a výzkum s.r.o., Hamerská 698, 756 54 Zubří, losak@oseva.cz<br />
Summary<br />
The effects of type and rate of N-fertilizers on above- and below-ground biomass were studied in<br />
three types of extensive turfs sown with Lolium perenne, Festuca rubra and species-rich<br />
grass/legume mixture mown in 5-cut frequency in the years 2007-2010. The field experiment was<br />
conducted at the Grassland Research Station in Zubří (49°27′57″N, 18°4′51″E), Czech republic.<br />
The swards differed significantly in the below-ground biomass/above-ground biomass ratio (R/S)<br />
mainly in the unfertilized plots where the values were 1.65 in Festuca rubra, 0.90 in Lolium<br />
perenne and 0.38 in grass/legume mixture. The N fertilization decreased the R/S ratio in the<br />
Lolium perenne stand and especially in the Festuca rubra stand.<br />
Key words: extensive turf, Lolium perenne, Festuca rubra, grass/legume mixture, N<br />
fertilization, below-ground biomass, above-ground biomass<br />
Souhrn<br />
U tří typů extenzivních trávníků (jílek vytrvalý, kostřava červená a druhově bohatší jetelotravní<br />
směs) byl sledován vliv formy a dávky dusíku <strong>na</strong> produkci <strong>na</strong>dzemní a podzemní biomasy<br />
v pětisečném režimu kosení v letech 2007-2010. Polní pokus probíhal ve Výzkumné stanici<br />
travinářské v Zubří (49°27′57″N, 18°4′51″E). Porosty se výz<strong>na</strong>mně lišily v poměru mezi<br />
hmotností podzemní a <strong>na</strong>dzemní biomasy (R/S) především <strong>na</strong> nehnojené kontrolní variantě, kde<br />
dosahovaly hodnot 1,65 u kostřavy červené, 0,90 u jílku vytrvalého a 0,38 u jetelotravní směsi.<br />
Hnojením se poměr R/S v porostu jílku vytrvalého a zejmé<strong>na</strong> kostřavy červené snižoval.<br />
Klíčová slova: extenzivní trávník, jílek vytrvalý, kostřava červená, jetelotravní směs, N<br />
hnojení, podzemní biomasa, <strong>na</strong>dzemní biomasa<br />
ÚVOD<br />
Travní porosty plní ve volné krajině i v životním prostředí měst a obcí výz<strong>na</strong>mné<br />
mimoprodukční funkce – krajinotvornou, estetickou, protierozní, rekreační aj. Zároveň jsou<br />
travní porosty důležité jaké zdroj biodiverzity, s tím souvisí i funkce estetická /6/. Hmotnost a<br />
diverzita kořenové biomasy, dobré prokořenění a množství vegetativních výhonů pomáhá<br />
chránit půdu proti erozi. Odnos zeminy a živin omezuje i hustý vegetační kryt /2/. Jak uvádí<br />
/7/, kořenová biomasa v travním ekosystému představuje 60-90 % čisté primární produkce.<br />
Větší množství aktivních kořenů dává předpoklad také vyšší odolnosti porostů při změnách<br />
vnějších podmínek a vyšší odolnost při působení stresových faktorů. Rozložení kořenové<br />
biomasy trav v půdním profilu není rovnoměrné, hlavní biomasa je soustředě<strong>na</strong> v horních<br />
146
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vrstvách půdy. Odolnost vůči stresům ze sucha je ovlivně<strong>na</strong> stratifikací kořenové biomasy<br />
v půdním profilu – s rostoucí hloubkou prokořenění mohou kořeny získávat vláhu z větších<br />
hloubek. Pro kvantitativní stanovení kořenové biomasy lze využít metodu monolitů – sloupců<br />
půdního profilu odebíraných do požadované hloubky /4/. V příspěvku je u tří extenzivních<br />
trávníkových porostů hodnocen vliv různého typu dusíkatého hnojiva a dávky N hnojení <strong>na</strong><br />
hmotnost <strong>na</strong>dzemní a podzemní biomasy, a jestli existuje mezi těmito ukazateli vztah.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Polyfaktoriální maloparcelkový pokus byl založen metodou znáhodněných bloků ve<br />
třech opakováních v září 2006 v Zubří (<strong>na</strong>dmořská výška 345 m, srážkový normál 865 mm,<br />
průměrná roční teplota vzduchu 7,5 o C). Velikost parcel činila 1,8 x 1,8 m. Pro výsevek bylo<br />
použito 25 g.m -2 osiva směsi. Pokusnými faktory byly:<br />
1. typ porostu: a) jílek vytrvalý, b) kostřava červená, c) jetelotravní směs 6 travních<br />
druhů (95 % trav, z toho kostřava červená 30 %, jílek vytrvalý a lipnice luční po 25 %,<br />
kostřava ovčí, poháňka hřebenitá a tomka vonná po 5 %) a 2 druhů jetelovin (3 % jetele<br />
plazivého, 2 % štírovníku růžkatého).<br />
2. použitá forma dusíku v hnojivu: a) RN - N v rychlorozpustné formě, hnojivo<br />
Nitrophoska; b) SN - se stabilizátorem N (inhibitorem nitrifikace), hnojivo ENTEC; c) DN -<br />
N ve formě dlouhodobé (IBDU-kondenzát močoviny), hnojivo Floranid; d) K - kontrola (bez<br />
hnojení).<br />
3. dávka dusíku za rok: a) 50 kg N.ha -1 jednorázově v časném jarním období; b) 100 kg<br />
N.ha -1 ve dvou dávkách, v časném jarním období a po 3. seči.<br />
Hodnocení bylo provedeno <strong>na</strong> variantách s pětisečným způsobem ošetřování, v nichž<br />
byla v každé seči hodnoce<strong>na</strong> produkce pokosené <strong>na</strong>dzemní biomasy, odebrány vzorky <strong>na</strong><br />
stanovení obsahu suché hmoty a vypočte<strong>na</strong> roční produkce <strong>na</strong>dzemní biomasy v hmotnosti<br />
suché hmoty (g.m -2 ). Na konci vegetační sezóny, bezprostředně po poslední seči, byl<br />
proveden odběr monolitu travního drnu půdní sondou o průměru 80 mm do hloubky půdy<br />
200 mm. Při zpracování odebraných vzorků metodou monolitů /4/ byly hodnoceny následující<br />
charakteristiky: a) hmotnost kořenové biomasy ve vrstvě 0-20 mm a b) hmotnost kořenové<br />
biomasy ve vrstvě 21-200 mm. Sledované charakteristiky v suchém stavu byly přepočítány <strong>na</strong><br />
jednotku plochy (g.m -2 ). Pro všechny varianty byl vypočítán poměr mezi hmotností podzemní<br />
a <strong>na</strong>dzemní biomasy (R/S). Výsledky byly zpracovány vícefaktorovou a<strong>na</strong>lýzou variance<br />
ANOVA v programu STATISTICA CZ 10 (StatSoft Inc. 2011, USA) s následným testováním<br />
pomocí Tukeyova HSD testu <strong>na</strong> hladině výz<strong>na</strong>mnosti α = 0,05.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Z hodnocení polyfaktoriálního maloparcelkového pokusu, zabývajícího se ošetřováním<br />
extenzivních trávníků v různých variantách hnojení N sklizně, byly vybrány výsledky roční<br />
produkce <strong>na</strong>dzemní biomasy a hmotnost podzemní biomasy (kořenů) ze čtyř užitkových let<br />
(2007-2010), které shrnuje Tab. 1. Roční produkce <strong>na</strong>dzemní biomasy z pětisečných<br />
experimentálních ploch se statisticky výz<strong>na</strong>mně lišila mezi sledovanými typy porostů a<br />
dosahovala v průměru čtyř sklizňových let hodnot u jílku vytrvalého 688, kostřavy červené<br />
725 a jetelotravní směsi 1159 g.m -2 . Z pohledu formy N v hnojivu nebyly u roční produkce<br />
<strong>na</strong>dzemní biomasy zjištěny statisticky výz<strong>na</strong>mné rozdíly. Statistický průkazné rozdíly byly<br />
147
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
zjištěny u jílku vytrvalého a kostřavy červené mezi nehnojenými variantami s nižší produkcí<br />
<strong>na</strong>dzemní biomasy (542 g.m -2 u jílku vytrvalého a 544 g.m -2 u kostřavy červené) a variantami<br />
hnojenými dávkou 100 kg N.ha -1 s vyšší produkcí (758 g.m -2 resp. 808 g.m -2 ). Zásoba<br />
biomasy v podzemních orgánech je jedním z typických z<strong>na</strong>ků luční vegetace. Ve sledovaných<br />
trávníkových porostech bylo zjištěno, že produkce podzemní biomasy (kořenů) se mezi<br />
jednotlivými typy porostů statisticky průkazně odlišovala a byla v průměru čtyř užitkových let<br />
a všech variant hnojení nejvyšší u kostřavy červené (947 g.m -2 ), dále u jílku vytrvalého<br />
(523 g.m -2 ) a nejnižší u druhově pestřejší jetelotravní směsi (438 g.m -2 ). Vertikální rozložení<br />
kořenů ukázalo, že u obou druhů trav bylo 60-62 % kořenů soustředěno v podpovrchové<br />
vrstvě půdy (do 20 mm) a 38-40 % v hlubší vrstvě (21-200 mm), zatímco u jetelotravní směsi<br />
bylo zastoupení kořenů v podpovrchové vrstvě 65 %, a v hlubší vrstvě bylo zjištěno 35 %<br />
kořenů. Jak uvádějí /3/, u trávníkových druhů se v půdní vrstvě 0-20 mm <strong>na</strong>chází 2/3-4/5<br />
z celkové hmotnosti kořenové biomasy. <strong>Vliv</strong> aplikace rozdílných forem N v hnojivu a<br />
rozdílné dávky N <strong>na</strong> produkci podzemní biomasy nebyl vyhodnocen jako statisticky<br />
výz<strong>na</strong>mný. Statisticky výz<strong>na</strong>mné rozdíly byly zjištěny v poměru mezi hmotností podzemní a<br />
<strong>na</strong>dzemní biomasy (R/S) mezi druhy trávníků zejmé<strong>na</strong> <strong>na</strong> nehnojené kontrolní variantě.<br />
Nejvyšší hodnota poměru R/S 1,65 dosažená u kostřavy červené dokazuje velmi dobré<br />
prokořenění drnu a <strong>na</strong> větší hmotnost kořenů než <strong>na</strong>dzemní biomasy. Hodnota poměru R/S<br />
0,90 u jílku vytrvalého ukazuje <strong>na</strong> poměrně vyrov<strong>na</strong>ný podíl mezi podzemní a <strong>na</strong>dzemní<br />
biomasou, s mírnou převahou <strong>na</strong>dzemní složky porostu.<br />
Tab. 1: Produkce podzemní a <strong>na</strong>dzemní biomasy (g.m -2 suché hmoty) a poměr podzemní a<br />
<strong>na</strong>dzemní biomasy (R/S) podle typu porostu, formy N hnojiva a dávky N (průměr 2007-<br />
2010)<br />
Forma N K RN RN SN SN DN DN<br />
Dávka N N0 N50 N100 N50 N100 N50 N100 průměr<br />
Jílek vytrvalý<br />
Kořeny (0-200 mm) 488 411 555 455 587 572 593 523<br />
Kořeny (0-20 mm) 286 250 317 262 371 359 362 315<br />
Kořeny (21-200 mm) 202 161 238 193 216 213 231 208<br />
Roční produkce <strong>na</strong>dzemní biomasy 542 699 764 665 808 638 703 688<br />
R/S 0,90 0,59 0,73 0,68 0,73 0,90 0,84 0,77<br />
Kostřava červená<br />
Kořeny (0-200 mm) 895 913 1048 932 980 901 957 947<br />
Kořeny (0-20 mm) 538 535 688 554 628 550 623 588<br />
Kořeny (21-200 mm) 357 378 360 378 352 351 334 359<br />
Roční produkce <strong>na</strong>dzemní biomasy 544 720 804 706 830 680 791 725<br />
R/S 1,65 1,27 1,30 1,32 1,18 1,33 1,21 1,32<br />
Jetelotravní směs<br />
Kořeny (0-200 mm) 399 424 458 384 425 438 538 438<br />
Kořeny (0-20 mm) 244 271 300 249 290 292 349 285<br />
Kořeny (21-200 mm) 154 153 158 135 135 146 189 153<br />
Roční produkce <strong>na</strong>dzemní biomasy 1048 1115 1153 1202 1256 1133 1207 1159<br />
R/S 0,38 0,38 0,40 0,32 0,34 0,39 0,45 0,38<br />
Podobný poměr (0,8) uvádí u stejného druhu také /1/. U jetelotravní směsi výrazně<br />
převažovala hmotnost <strong>na</strong>dzemní biomasy a hodnota poměru R/S byla pouze 0,38. Např. /5/<br />
148
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
uvádí hodnotu poměru podzemní k <strong>na</strong>dzemní biomase u hnojených mezofytních luk<br />
v rozmezí 1-2. <strong>Vliv</strong> formy ani dávky N <strong>na</strong> tento poměr nebyl výz<strong>na</strong>mný, i když se<br />
projevovaly některé obecnější tendence, které uvádí také /5/ - se stoupající tvorbou výnosu<br />
vlivem výživy travních ekosystémů klesá poměrné ukládání asimilátů do kořenů. U kostřavy<br />
červené mělo jakékoliv N hnojení za následek snížení tohoto poměru; hnojení dávkou N50<br />
zvýšilo produkci <strong>na</strong>dzemní biomasy v průměru variant o 29 % a v případě variant hnojených<br />
dávkou N100 o 49 %, zatímco zvýšení produkce kořenové biomasy bylo u variant hnojených<br />
dávkou N50 pouze 2 % a u variant hnojených N100 o 11 % ve srovnání s kontrolní variantou.<br />
Jílek vytrvalý <strong>na</strong>opak reagoval <strong>na</strong> hnojení méně výrazným snížením poměru R/S; hnojení<br />
podpořilo růst <strong>na</strong>dzemní biomasy (zvýšení produkce o 23 % ve variantě N50 a 40 % ve<br />
variantě N100), zatímco u kořenové biomasy byla ve variantě N50 její produkce v porovnání<br />
s kontrolní variantou nižší (2 %) a hnojením N100 došlo ke zvýšení produkce kořenové<br />
biomasy (18 %). Zejmé<strong>na</strong> hnojiva s dlouhodobějším uvolňováním N v obou dávkách měla<br />
velmi pozitivní vliv <strong>na</strong> tvorbu kořenové biomasy jílku vytrvalého. U jetelotravní směsi zůstal<br />
poměr R/S ve všech hnojených variantách velmi nízký, převládala produkce <strong>na</strong>dzemní<br />
biomasy, i když zvýšení její hmotnosti hnojením bylo relativně nižší (o 10 % ve variantě N50<br />
a 15 % ve variantě N100) než u kořenů (o 4 % ve variantě N50 a 19 % ve variantě N100).<br />
V tomto typu směsi byl sledován pozitivní vliv aplikace hnojiv s dlouhodobějším<br />
uvolňováním N <strong>na</strong> produkci kořenové biomasy, a to zejmé<strong>na</strong> ve svrchní vrstvě půdy.<br />
Kořenová soustava má velký výz<strong>na</strong>m i pro odolnost rostlin vůči suchu. Čím větší je<br />
poměr mezi hmotností kořenů a <strong>na</strong>dzemní části rostlin, tím menší jsou změny v produkci<br />
<strong>na</strong>dzemní biomasy v podmínkách sucha /1/.<br />
V průběhu čtyř užitkových let byla sledová<strong>na</strong> produkce <strong>na</strong>dzemní a podzemní biomasy<br />
neprodukčních krajinných trávníků v závislosti <strong>na</strong> typu porostu, formy N v hnojivu a dávky<br />
hnojiva za rok. Na základě získaných výsledků byl zjištěn poměr mezi hmotností podzemní a<br />
<strong>na</strong>dzemní biomasy (R/S). Na nehnojené variantě se mezi jednotlivými typy porostů poměr R/S<br />
statisticky výz<strong>na</strong>mně odlišoval. Nejvyšší hodnoty dosáhnul u kostřavy červené (1,65), nižší<br />
poměr byl u jílku vytrvalého (0,90) a nejnižší u jetelotravní směsi (0,38).<br />
LITERATURA<br />
/1/ Bláha, L. Kořeny trav a suchovzdornost. Úroda, 2009, roč. 57, č. 12, s. 68-70.<br />
/2/ Hrabě, F. et al. Trávy a jetelotrávy v zemědělské praxi. Olomouc: Vydavatelství ing. Petr Baštan, 2004. 122 s.<br />
/3/ Hrabě, F., Buchgraber, K. Pícninářství – Travní porosty. 1. vyd. Brno: MZLU v Brně, 2004. 151 s.<br />
/4/ Rychnovská, M. et al. Metody studia travinných ekosystémů. 1. vyd. Praha: Academia, 1987. 272 s.<br />
/5/ Rychnovská, M. et al. Ekologie lučních porostů. 1. vyd. Praha: Academia, 1985. 292 s.<br />
/6/ Skládanka, J. Výz<strong>na</strong>m travních porostů. In Trávníkářská ročenka 2008. Olomouc: Ing. Petr Baštan –<br />
vydavatelství. s. 71-72.<br />
/7/ Straková, M. et al. Současné z<strong>na</strong>losti fyziologie a zemědělského výzkumu trav a možnost jejich praktického<br />
použití. In Bláha, L. et al. Současné možnosti fyziologie a zemědělského výzkumu přispět k produkci<br />
rostlin. 1. vyd. Praha: VÚRV, v.v.i., 2010, s. 214-234.<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla podpoře<strong>na</strong> projektem Národního programu výzkumu II č. 2B06034<br />
Racionální postupy při zakládání a ošetřování neprodukčních trav<strong>na</strong>tých ploch v kulturní<br />
krajině.<br />
149
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ŠTRUKTÚRA ORGANICKEJ HMOTY V DIFERENCOVANE<br />
OBHOSPODAROVANÝCH TRÁVNYCH PORASTOCH<br />
ORGANIC MATTER STRUCTURE IN DIFFERENTLY MANAGED GRASSLAND<br />
Janka Martincová, Ľudovít Ondrášek, Jozef Čunderlík<br />
Centrum výskumu rastlinnej výroby Piešťany – Výskumný ústav trávnych porastov<br />
a horského poľnohospodárstva Banská Bystrica,<br />
martincova@vutphp.sk; ondrasek@vutphp.sk; cunderlik@vutphp.sk<br />
Summary<br />
A research was carried out at grassland (“Tajov” site; central Slovakia; altitude 464 m) over<br />
the growing seasons of 2008 – 2009. A vertical structure of organic matter was investigated at<br />
non-utilised grassland as well as on the sward utilised by cutting and grazing with heifers and<br />
sheep. The total weight of biomass was determined and the proportions of living plants, dead<br />
plants and root mass were specified. In soil, the content of Cox, Nt and microbial biomass<br />
was determined, and production of CO 2 (R) and total mineralization of nitrogen (TMN) were<br />
measured. On average, both grazed swards were marked by the highest content of plant<br />
biomass (approx. 2544 g m -1 ) while the content was as much as 28 % lower at the sward<br />
utilised by cutting. The proportion of living plants in the total biomass was only 5 to 14 %,<br />
but the proportion of roots was very high (63 to 81 %). The highest root accumulation was<br />
found in the no-utilised as well in the grazed grassland. The highest soil Cox and Nt content<br />
was also recorded in the non-utilised and in the grazed swards what may be related to the<br />
weak decomposition processes in soil, as confirmed by low values of mineralization<br />
coefficients C-CO 2 (R)/Cox and TMN/Nt.<br />
Key words: grassland, sward utilisation, plant biomass structure, soil organic matter<br />
Souhrn<br />
V priebehu vegetácie rokov 2008-2009 sme <strong>na</strong> stanovišti Tajov (stredné Slovensko, <strong>na</strong>dm.<br />
výška 464 m) sledovali <strong>na</strong> neobhospodarovanom trávnom poraste a poraste využívanom<br />
kosením a pasením kravami a ovcami vertikálnu štruktúru organickej hmoty. Bola stanovená<br />
celková hmotnosť rastlinnej biomasy s určením podielu živých a odumretých rastlín<br />
a koreňovej hmoty. V pôde sa stanovil obsah Cox, Nt a mikrobiálnej biomasy a merala sa<br />
produkcia CO 2 (R) a celková mineralizácia dusíka (TMN). V priemere sa celkove <strong>na</strong>jväčším<br />
obsahom rastlinnej biomasy vyz<strong>na</strong>čujú oba pasené porasty (cca 2544 g. m -2 ) a až o 28% nižší<br />
obsah má kosený porast. Podiel živých rastlín <strong>na</strong> celkovej biomase porastov činil len 5 až<br />
14% a <strong>na</strong>opak <strong>na</strong>jväčší podiel mali korene (63 až 81 %). Súbežne s akumuláciou koreňov,<br />
ktorá bola <strong>na</strong>jvyššia v nevyužívanom a pasených porastoch sme stanovili <strong>na</strong>jvyšší obsah<br />
pôdneho Cox a Nt čo možno dať do súvisu so slabším priebehom dekompozičných procesov<br />
v pôde čo potvrdzujú nižšie hodnoty mineralizačných koeficientov C-CO 2 (R)/Cox a TMN/Nt.<br />
Klíčová slova: trávny porast, spôsob využívania, štruktúra rastlinnej biomasy, pôd<strong>na</strong><br />
organická hmota<br />
150
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Jeden z prioritných výz<strong>na</strong>mov v súčasnosti v súvislosti s prebiehajúcou klimatickou<br />
zmenou je s<strong>na</strong>ha o znižovanie emisie CO 2 a zvýšenie sekvestrácie C v pôde <strong>na</strong>jmä<br />
prostredníctvom zmeneného charakteru obhospodarovania pôdy. Podobne ako v prípade<br />
iných agroekosystémov aj v prípade poloprírodných trávnych porastov zohráva v akumulácii<br />
a kvalite pôdnej organickej hmoty okrem pôdno-ekologických podmienok v ktorých sa<br />
<strong>na</strong>chádzajú aj systém ich obhospodarovania. Už v starších prácach bolo zistené, že <strong>na</strong>jmä<br />
aplikácia vysokých dávok priemyselných dusíkatých hnojív vedie k prudkému nárastu<br />
intenzity mineralizačných procesov v pôde a tým k <strong>na</strong>rušeniu rovnovážneho stavu medzi<br />
mineralizačnou a syntetickou aktivitou pôdnej mikroflóry a následnému výraznému poklesu<br />
obsahu organickej hmoty v pôde. Pokles organickej hmoty je charakterizovaný úbytkom jej<br />
ľahko rozložiteľných frakcií. Tento stav je však dočasný. Zvýšenie produkcie <strong>na</strong>dzemnej<br />
fytomasy vplyvom minerálnej výživy vedie v <strong>na</strong>sledovných rokoch k zvýšenému prísunu<br />
rastlinného opadu a obsah humusu sa zvyšuje so súčasným výrazným vzrastom stability<br />
pôdnych organických látok, zlepšením pomeru HK:FK a poklesu produkcie CO2 v pôde /4,<br />
5/. Iné dlhodobé pokusy zamerané <strong>na</strong> porov<strong>na</strong>nie poloprírodného, neorbovo prisievaného a<br />
radikálne obnoveného trávneho porastu potvrdili, že <strong>na</strong>jvyšším obsahom Cox a mikrobiálnej<br />
biomasy v pôde sa vyz<strong>na</strong>čoval prisievaný porast a <strong>na</strong>opak <strong>na</strong>jnižšie hodnoty oboch<br />
ukazovateľov boli zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>né v obnovenom poraste v dôsledku nárastu mineralizačných<br />
procesov v pôde ako výsledku výrazného prevzdušnenia mačiny pri jej rozoraní /6/. K<br />
zvýšeniu obsahu pôdnej organickej hmoty v pôde pod trávnymi porastmi môže vo výz<strong>na</strong>mnej<br />
miere prispieť hnojenie maštaľným hnojom /8/ a košarovanie /7/. Cieľom predkladaného<br />
príspevku je rozšíriť a <strong>na</strong>dviazať <strong>na</strong> poz<strong>na</strong>tky, ku ktorým sme dospeli v <strong>na</strong>šej predošlej práci<br />
/9/ a prezentovať výsledky vertikálnej štruktúry organickej hmoty v poloprírodných trávnych<br />
porastoch dlhodobo využívaných kosením a pasením ovcami a kravami.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Problematika sa riešila v roku 2008 a 2009 v katastri obce Tajov, ktoré leží približne 3<br />
km severozápadne od Banskej Bystrice v <strong>na</strong>dmorskej výške 464 m. Na záujmovom území<br />
sme vybrali plochy trávnych porastov (TP) dlhodobo využívaných <strong>na</strong>sledovným spôsobom:<br />
nevyužívaný TP, kosený TP (1 – 2 kosby za vegetáciu), pasený TP (kravy), pasený TP<br />
(ovce).Vzhľadom <strong>na</strong> to, že nevyužívaný porast, ktorý sa <strong>na</strong>chádzal v blízkosti kosenej plochy<br />
bol umiestnený pri ceste a v tieni lesa vybrali sme v roku 2009 novú plochu, ktorá sa<br />
<strong>na</strong>chádzala v blízkosti pasených porastov. V príspevku sme sa zamerali iba <strong>na</strong> hodnotenie<br />
tejto plochy, ktorej výsledky porovnávame s priemernými hodnotami za roky 2008-2009<br />
získanými <strong>na</strong> ostatných plochách. Všetky plochy mali južnú orientáciu a boli približne<br />
v rov<strong>na</strong>kej <strong>na</strong>dmorskej výške. Pôda je extrémne kyslá kambizem (pH(n KCl) = 3,9 – 4,2).<br />
Na trávnom poraste sme stanovili: a/ floristické zmeny podľa Braun-Blanquetovej<br />
stupnice, b/ množstvo vyprodukovanej <strong>na</strong>dzemnej biomasy prostredníctvom vystrihania 4<br />
štvorcov (0,25 m 2 ) náhodne umiestnených <strong>na</strong> ohraničených parcelách spolu s určením podielu<br />
živých rastlín a opadu a do vrstvy 0-100 mm kvantifikáciu množstva koreňovej biomasy (11)<br />
Uvedené rozbory sme urobili každoročne v štyroch odberoch v termíne 22.5. (I.), 8.7<br />
(II.), 18.8. (III.), 30.9.2008 (IV.) a v roku 2009 v termíne 5.5. (I), 26.6 (II.), 5.8. (III.),<br />
11.9.2009 (IV.).<br />
151
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Súbežne s rastlinnými odbermi a rozbormi sme z vrstvy 0-100 mm odobrali pôdne<br />
vzorky, v ktorých sme pri zachovaní ich prirodzenej vlhkosti po preosiatí cez 2 mm sito<br />
stanovili: a/ tzv. reaktívnu pôdnu respiráciu - CO 2 (R) (1 deň predinkubácie zeminy) po 1 dni<br />
inkubácie vzoriek v termostate pri teplote 25 o C metódou plynovej chromatografie; b/ obsah<br />
uhlíka celkovej mikrobiálnej biomasy (MB_C) rehydratačnou metódou /10/; c/celkovú<br />
mineralizáciu dusíka (TMN) po 14 dňovej aeróbnej inkubácii zeminy v termostate pri teplote<br />
25 o C; d/ obsah C ox (Tjurin), N t (Kjeldahl); e/ mineralizačné koeficienty ako pomer C-<br />
CO 2 (R)/Cox a TMN/Nt. Korelačné vzťahy medzi hodnotenými komponentmi sme vypočítali<br />
s využitím a<strong>na</strong>lytických nástrojov programu EXCEL.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Z hľadiska botanického zloženia sa vybrané plochy vyz<strong>na</strong>čujú pomerne veľkým<br />
plošným rozšírením teplomilných porastov vzhľadom <strong>na</strong> ich výhrevnú polohu danú južnou<br />
polohou stanovišťa. Na pasienkoch spásaných ovcami aj kravami prevládajú porasty<br />
s domi<strong>na</strong>nciou Festuca rupicola. Ide o výz<strong>na</strong>mné teplomilné podhorské pasienky. Lúka<br />
využívaná kosením je druhovo bohatšia patriaca do spoločenstva Arrhe<strong>na</strong>therion. Ide<br />
o podhorskú kosenú lúku kosenú 2 krát ročne, príležitostne hnojenú s prevládajúcimi druhmi:<br />
Bromus erectus, Trisetum flavescens, Poa pratensis, Trifolium pratense, Trifolium medium,<br />
Taraxacum offici<strong>na</strong>le,Plantago lanceolata atď. Nevyužívaný porast bol tvorený prevažne<br />
druhmi ako Dactylis glomerata, Lolium perenne, Festuca pratensis, Hypericum maculatum,<br />
Trifolium medium, Heracleum sphondylium, Centaurea phrygia a iné. Plocha nevyužívaného<br />
porastu, ktorú sme vybrali v roku 2009 sa druhovým zložením približovala pasienkovým<br />
porastom a bola tvorená druhmi ako Avenula pubescens ,Festuca rubra, Poa pratensis,<br />
Trifolium medium, Trifolium pratense, Centaurea phrygia.<br />
Výsledky v tab. 1 ukazujú, že hodnotené porasty sa líšia obsahom celkovej rastlinnej<br />
biomasy a zároveň podielom jej jednotlivých zložiek. Celkove sa <strong>na</strong>jväčším obsahom<br />
rastlinnej biomasy v priemere vyz<strong>na</strong>čujú oba pasené porasty, v porov<strong>na</strong>ní s nimi má približne<br />
o 3% nižšiu hladinu biomasy nevyužívaný porast a až o 28% kosená plocha.<br />
Podiel živých rastlín <strong>na</strong> celkovej biomase činil len 5 až 14%. Najnižším podielom sa<br />
vyz<strong>na</strong>čoval porast pasený ovcami (5%), nevyužívaný porast (6%) a porast pasený kravami<br />
(7%). Najväčším, až dvojnásobne vyšším podielom zelených rastlín <strong>na</strong> celkovej biomase<br />
v porov<strong>na</strong>ní s predošlými sa vyz<strong>na</strong>čoval kosený porast (14%) a aj v absolútnej hodnote bolo<br />
<strong>na</strong> tomto poraste priemerné množstvo zelených rastlín <strong>na</strong>jväčšie.<br />
Najväčší podiel rastlinného opadu <strong>na</strong> celkovej biomase mal neobhospodarovaný (22%)<br />
a kosený porast (23%), nižším podielom odumretých rastlinných zvyškov sa vyz<strong>na</strong>čoval<br />
porast pasený ovcami (16%) a kravami (12%).<br />
V štruktúre celkovej <strong>na</strong>dzemnej a podzemnej biomasy mala <strong>na</strong> všetkých porastoch<br />
v priemere <strong>na</strong>jvyšší hmotnostný podiel koreňová biomasa a to 63 až 81 %. Podiel koreňovej<br />
biomasy je <strong>na</strong>jvyšší <strong>na</strong> variante pasenom kravami (81%) a ovcami (79%). Nižším podielom<br />
(73%) a zároveň aj hmotnosťou sa vyz<strong>na</strong>čoval neobhospodarovaný porast a <strong>na</strong>jnižší podiel<br />
koreňov <strong>na</strong> celkovej biomase mal kosený porast (63%).<br />
Kým zmeny v spôsobe obhospodarovania pôdy sú všeobecne uznávané ako kľúčové<br />
mechanizmy v globálnom kolobehu C, úloha obhospodarovania trávnych porastov si len<br />
nedávno získala pozornosť ako výz<strong>na</strong>mný potenciál pre „sink“ C /2/. V trávnych porastoch<br />
152
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vstupuje uhlík do pôdy prostredníctvom odumretých rastlinných zvyškov, koreňových<br />
výlučkov, obratu koreňov, a uvoľňuje sa z pôdy <strong>na</strong>jmä prostredníctvom produkcie CO 2<br />
z rozkladajúcej sa organickej hmoty pričom časť C sa premení <strong>na</strong> stabilné organické<br />
komplexy.<br />
Tab. 1 Štruktúra rastlinnej biomasy (⎺x I. - IV. odber 2008-2009)<br />
Hmotnosť Org. hmota Org. hmota<br />
Trávny porast Index<br />
g suš. m -2 g. m -2 v g C. m -2<br />
Nevyužívaný<br />
(rok 2009)<br />
Kosený<br />
Pasený (kravy)<br />
Pasený (ovce)<br />
Živé rastliny 137,5 123,2 71,5<br />
Opad 539,9 372,2 215,9<br />
Korene 1814,8 808,1 468,7<br />
Celková biomasa 2492,2 1303,5 756,1<br />
Živé rastliny 265,8 239,0 138,6<br />
Opad 418,9 286,4 166,1<br />
Korene 1172,0 743,6 431,3<br />
Celková biomasa 1856,7 1268,9 736,0<br />
Živé rastliny 168,9 151,0 87,6<br />
Opad 313,8 252,6 146,5<br />
Korene 2111,7 1307,2 758,3<br />
Celková biomasa 2594,3 1710,8 992,3<br />
Živé rastliny 134,0 120,6 69,9<br />
Opad 397,1 317,6 184,2<br />
Korene 2013,3 1692,4 981,7<br />
Celková biomasa 2544,5 2130,6 1235,9<br />
V tab. 2 uvádzame výsledky stanovenia Cox a Nt v sledovaných trávnych porastoch.<br />
Zo zistených výsledkov vyplýva, že obsah organickej hmoty v pôde veľmi dobre odráža<br />
celkový obsah rastlinnej biomasy a jej štruktúru, ktorú sme opísali v predošle. Najvyššími<br />
hodnotami Cox , Nt a súčasne aj MB_C sa vyz<strong>na</strong>čuje neobhospodarovaný porast a porasty<br />
využívané pasením a <strong>na</strong>opak <strong>na</strong>jnižšia hladi<strong>na</strong> pôdnej organickej hmoty je v kosenom poraste.<br />
Celkovú biologickú aktivitu pôdy porastov vyjadruje produkcia CO 2 (R). V <strong>na</strong>šej predošlej<br />
práci /9/, sme zistili, že respirácia pôdy závisela predovšetkým od obsahu pôdnej organickej<br />
hmoty a jej stability. Vypočítaním koeficientu C-CO 2 (R)/Cox (tab. 2) sme sa pokúsili<br />
stanoviť predpokladaný priebeh mineralizačných procesov v pôde hodnotených porastov.<br />
Rov<strong>na</strong>kú výpovednú hodnotu <strong>na</strong>jmä vo vzťahu k priebehu mineralizácie N má aj koeficient<br />
TMN/Nt. Oba mineralizačné koeficienty majú nižšiu hodnotu v pasených porastoch<br />
a v prípade TMN/Nt aj v nevyužívanom poraste čo svedčí o slabom priebehu<br />
dekompozičných procesov v pôde čím sa dá vysvetliť zistená vyššia akumulácia koreňovej<br />
biomasy a pôdnej organickej hmoty. Korelačnou a<strong>na</strong>lýzou sme zistili negatívny vzťah medzi<br />
obsahom koreňov (tab. 1) a koeficientom C-CO 2 (R)/Cox (r=-0,984 + ) a TMN/Nt (r=-0,964).<br />
Naopak pozitívny vzťah oboch koeficientov <strong>na</strong>jmä TMN/Nt k obsahu živých rastlín<br />
(r=0,999 + ) potvrdzuje že s nárastom mineralizácie N stúpa aj produkcia <strong>na</strong>dzemnej fytomasy,<br />
ktorá je <strong>na</strong>jvyššia <strong>na</strong> kosenom poraste.<br />
153
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Z hľadiska vplyvu pasenia <strong>na</strong> trávnych porastoch <strong>na</strong> akumuláciu pôdnej organickej<br />
hmoty /3/ uvádza, že výsledky v tomto smere nie sú jednoz<strong>na</strong>čné. /1/ zistil, že pasenie<br />
hospodárskymi zvieratami vo vyšších <strong>na</strong>dmorských výškach podporuje akumuláciu pôdnej<br />
organickej hmoty.<br />
Tab. 2 Obsah organickej hmorty a mikrobiologické ukazovatele v pôde (⎺x I. - IV. odber<br />
2008-2009)<br />
Trávny porast CO 2 (R) Cox<br />
C_CO 2<br />
(R)/Cox<br />
MB_C<br />
MB_C/Cox<br />
(%)<br />
TMN<br />
Nt<br />
TMN/<br />
Nt<br />
Nevyužívaný (rok 2009) 215,3 68,1 0,86 3257,1 4,8 9,9 7,1 1,4<br />
Kosený 137,0 34,7 1,08 2046,5 5,9 13,2 3,2 4,1<br />
Pasený (kravy) 149,05 62,0 0,60 3446,9 5,6 11,7 6,2 1,9<br />
Pasený (ovce) 152,2 62,0 0,67 3393,0 5,5 6,3 5,8 1,1<br />
Cox, Nt - g. kg -1<br />
CO 2 (R) - reaktív<strong>na</strong> produkcia CO 2 v pôde po 1 dni predinkubácie zeminy (mg CO 2 kg -1 . 1deň -1 )<br />
MB_C - obsah uhlíka celkovej mikrobiálnej biomasy v pôde v µg C. g -1<br />
TMN - celková mineralizácia dusíka v mg NH 4 -N. kg -1. 14 dní -1<br />
Dosiahnuté výsledky potvrdili, že spôsob využívania porastu ovplyvnil celkovú<br />
hmotnosť rastlinnej biomasy a jej štruktúru a obsah pôdnej organickej hmoty. Najväčšie<br />
rozdiely boli zistené medzi pasenými porastmi a kosenou lúkou. Pasené porasty mali <strong>na</strong>jvyšší<br />
obsah rastlinnej biomasy s <strong>na</strong>jvyšším podielom koreňov (79 až 81%) a vysokým obsahom<br />
Cox a Nt. Naopak až o 38% nižšou celkovou rastlinnou biomasou s 63 % podielom koreňov<br />
sa vyz<strong>na</strong>čoval kosený porast, ktorý mal súčasne aj <strong>na</strong>jnižší obsah pôdnej organickej hmoty.<br />
Akumuláciu organickej hmoty v pasenýh porastoch ale i v nevyužívanom poraste podmienil<br />
slabší priebeh dekompozičných procesov v pôde čo potvrdili nízke hodnoty mineralizačných<br />
koeficientov C-CO 2 (R)/Cox a TMN/Nt.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Casals P., Garcia-Pausas J., Romanya J., Camarero L., Sanz M.J. and Sebastia M.T.: Effects of livestock<br />
ma<strong>na</strong>gement on carbon stocks and fluxes in grassland ecosystems in the Pyrenees. Grassland Science in<br />
Europe, Vol. 9, 2004 : 136-138.<br />
/2/ Co<strong>na</strong>nt R.T., Paustian K., Elliott E.T.: Grassland ma<strong>na</strong>gement and conversion into grassland: effects on soil<br />
carbon. Ecological Applications, 11(2), 2001: 343-355.<br />
/3/ Murty D., Kirschbaum M.F., McMurtrie R.E. and McGilvray H. (2002). Does conversion of forest to<br />
agriculturalland change soil carbon and nitrogen? A review of the literature. Global Change Biology, 8,<br />
2002 : 105-123.<br />
/4/ Ondrášek, Ľ. : Hlavné zmeny pedobiologických vlastností lúčneho ekosystému pri rôznej intenzite hnojenia<br />
a využívania. In : Ekológia trávneho porastu II, B. Bystrica, ČSVTS 1985 : 22-34.<br />
/5/ Ondrášek, Ľ.: Kvantitatívne premeny pôdneho Cox a Nt pri aplikácii priemyselných hnojív a ich vzťah<br />
k niektorým fyzikálnym vlastnostiam lúčnej pôdy. Rostl. Výroba 32, , č. 12, 1986 : 1303-1312.<br />
/6/ Ondrášek, Ľ.: Vývoj ekosystémov poloprírodných, prisievaných a dočasných trávnych porastov so zreteľom<br />
<strong>na</strong> dekompozočné procesy v pôde. In: Ekológia trávneho porastu VI. Zborník z medzinárodnej vedeckej<br />
konferencie ko<strong>na</strong>nej pri príležitosti 40. Výročia vzniku VÚLP-VÚTPHP, Medzinárodného roka hôr<br />
a osemdesiatin prof. Vladimíra Krajčoviča. Banská Bystrica : VÚTPHP,. ISBN 80-968890-7-9, 2002 :<br />
193-203.<br />
/7 Ondrášek, Ľ., Balcar, J., Martincová, J., Jančová, Ľ.: Possibilities of environmental contami<strong>na</strong>tion by mineral<br />
nitrogen forms under sheep and cattle folding of grassland. In: Toxic substances in environment, III.<br />
Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Scientific Conference, Krakow, 7 - 8.9.2004, 2004 : 647-655.<br />
154
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/8/ Ondrášek, Ľ., Čunderlík, J.: Effects of organic and mineral fertilizers on biological properties of soil under<br />
semi<strong>na</strong>tural grassland. Plan Soil Environ., 54, 2008 (8) ISSN 1214-1178: 329–335.<br />
/9/ Ondrášek, Ľ., Martincová, J., Čunderlík, J.: Produkcia CO 2 pôdy pod rôzne využívanými trávnymi porastmi.<br />
In: <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2011. (Sbornik příspevků): Praha:<br />
VÚRV Praha- Ruzyňe, ČZU, 9.-10.3. 2011 : 221-225.<br />
/10/ Růžek, L.: C-biomasy půdních mikroorganismů stanovený rehydratační metodou v orniční vrstvě půd. In<br />
Metody stanovení mikrobní biomasy v půdě: sborník referátu ze semináře, České Budějovice: ÚPB<br />
ČSAV, 2.-3. 6.1992, ed: Šantrůčková, H, 1992 : 18-26.<br />
/11/ Rychnovská, M. a kol. : Metody studia travinných ekosystémů , Academia, Praha, 1987: 272 s.<br />
155
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VPLYV IÓNOV ARZÉNU NA DYNAMIKU RASTU KOREŇOV SÓJE<br />
FAZUĽOVEJ A ZMENY V PEROXIDÁCII MEMBRÁNOVÝCH<br />
LIPIDOV<br />
EFFECT OF ARSENIC ON THE GROWTH DYNAMICS AND CHANGES IN<br />
MEMBRANE LIPID PEROXIDATION IN SOYBEAN ROOTS<br />
Patrik Mészáros 1 , Beáta Piršelová 1 , Ildikó Matušíková 2<br />
1 Univerzita Konštantí<strong>na</strong> Filozofa v Nitre, FPV, Katedra botaniky a genetiky, Nábrežie<br />
mládeže 91, 949 74 Nitra (Slovenská republika), patrik.meszaros@ukf.sk,<br />
bpirselova@ukf.sk<br />
2 Ústav genetiky a biotechnológií rastlín SAV, Akademická 2, 950 07 Nitra (Slovenská<br />
republika), ildiko.matusikova@savba.sk<br />
Summary<br />
Arsenic is a highly phytotoxic heavy metal that can cause physiological and biochemical<br />
disorders in plants. Plants have developed different defense mechanisms against heavy metals<br />
varying not only among species but also among cultivars. The aim of this work was to<br />
investigate the tolerance dy<strong>na</strong>mics of roots of two selected soybean cultivars (Glycine max L.<br />
cv. Kyivska 98 and cv. Chernyatka) to the ions of arsenic (5 mg.l -1 As 3+ ) during the time<br />
period of experiment (96 h). The studied cultivars revealed intraspecific and time-dependent<br />
differences in root growth and lipid peroxidation levels. The cultivar Chernyatka appeared to<br />
be more tolerant to arsenic, since it showed lower reduction in root growth during the<br />
exposure to this metal. Antioxidative defense mechanisms were apparently more rapidly<br />
activated in the cultivar Chernyatka.<br />
Key words: arsenic, tolerance, lipid peroxidation, soybean<br />
Souhrn<br />
Arzén je fytotoxický metaloid, ktorý často spôsobuje fyziologické a biochemické poškodenia<br />
v rastlinách. Jednotlivé rastlinné druhy ale aj odrody vyvinuli rôzne obranné mechanizmy<br />
voči toxickým účinkom kovov vrátane metaloidu arzénu. Cieľom tejto práce bolo študovať<br />
dy<strong>na</strong>miku tolerancie koreňov vybraných odrôd sóje fazuľovej (Glycine max L. cv. Kyivska 98<br />
a cv. Chernyatka) voči iónom arzénu (5 mg. l -1 As 3+ ) počas 96 hodinovej expozície.<br />
Testované odrody sóje prejavili rozdiely v raste koreňov ako aj miere peroxidácie lipidov,<br />
prebiehajúce zmeny sa však medzi odrodami líšili v intenzite ako aj priebehu v čase. Odroda<br />
Chernyatka prejavila vyššiu toleranciu voči arzénu počas trvania celého experimentu.<br />
Stanovenie miery peroxidácie lipidov odhalilo, že antioxidatívny obranný mechanizmus sa<br />
v tolerantnejšej odrode Chernyatka aktivizuje rýchlejšie.<br />
Klíčová slova: arzén, tolerancia, peroxidácia lipidov, sója<br />
156
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Arzén (As) je vysoko toxický metaloid, ktorý často spôsobuje stres v rastlinách <strong>na</strong><br />
morfologickej, fyziologickej a biochemickej úrovni. Toxické účinky arzénu spočívajú hlavne<br />
v inhibícii klíčenia, rastu koreňov a výhonkov, produkcie biomasy /1/, úrodnosti, rýchlosti<br />
fotosyntézy a <strong>na</strong>rušení integrity membrán /2/. Rastlinné druhy sa výrazne líšia v tolerancii<br />
voči ťažkým kovom a v ich absorpcii. Vnútrodruhovú genetickú variabilitu v tolerancii<br />
bôbovitých voči ťažkým kovom skúmali a zistili už viacerí autori /3, 4/, avšak v kontraste<br />
s inými rastli<strong>na</strong>mi je málo poz<strong>na</strong>tkov o mechanizme tolerancie čeľade bôbovitých voči<br />
arzénu. Cieľom <strong>na</strong>šej práce bolo študovať a zhodnotiť rozdiely v niektorých obranných<br />
mechanizmoch vybraných odrôd sóje vystavených 96 h toxickým účinkom arzénu.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Sterilizované semená odrôd sóje fazuľovej (Glycine max L. cv. Kyivska 98 a cv.<br />
Chernyatka) sme po troch dňoch <strong>na</strong>kličovania zaliali roztokom arzénu o koncentrácii 5 mg.l -1<br />
As 3+ vo forme roztoku As 2 O 3 . Kontrolné semená sme inkubovali v destilovanej vode. Po 24,<br />
48, 72 a 96 hodinách inkubácie sme oddelili korene od semien a stanovili sme ich čerstvú<br />
hmotnosť. Toleranciu koreňov voči iónom arzénu sme vyjadrili tolerančným indexom (TI) <strong>na</strong><br />
základe čerstvej hmotnosti koreňov [TI = (hmotnosť stresovaných koreňov/hmotnosť<br />
nestresovaných koreňov) ×100]. A<strong>na</strong>lýzam sme podrobili <strong>na</strong>jmenej 50 semien <strong>na</strong>kličovaných<br />
v troch nezávislých opakovaniach experimentu.<br />
Mieru peroxidácie membránových lipidov v koreňoch testovaných odrôd sme stanovili<br />
meraním množstva vznikajúceho malondialdehydu (MDA) podľa /5/.<br />
Získané údaje sme podrobili štatistickým a<strong>na</strong>lýzam využitím programu MS Excel.<br />
Štatistickú výz<strong>na</strong>mnosť rozdielov pri porovnávaní súborov sme stanovili Studentovým t-<br />
testom.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Aplikovaná dávka arzénu spôsobila inhibíciu rastu koreňov už po 24 hodinách<br />
expozície tak u odrody Kyivska 98 ako aj u odrody Chernyatka 98 (Obr. 1). Odroda<br />
Chernyatka však preukázala vyššiu toleranciu voči As počas celého trvania experimentu<br />
(p≤0,05), pričom <strong>na</strong>jväčší rozdiel (>15 %; P ≤ 0,05) medzi odrodami sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li 48 h<br />
po expozícii. Po 96 h inkubácie sa však hodnoty TI takmer vyrov<strong>na</strong>li a <strong>na</strong>stala viac ako 50 %-<br />
ná inhibícia rastu koreňov oboch odrôd (Obr. 1). Inhibičný účinok arzénu <strong>na</strong> rast koreňov<br />
pozorovali aj iní autori v prípade sóje /6/, bôbu /2/ a ryže vystavených 4-7 dní jeho toxickým<br />
účinkom /1, 7/. Sója je <strong>na</strong> ióny arzénu veľmi citlivá /6/, redukciu rastu koreňa považujú<br />
niektorí autori /8/ za odpoveď rastlín <strong>na</strong> oxidatívny stres spôsobený týmto kovom.<br />
Hoci arzén nie je redukujúcim kovom, vystavenie rastlín jeho účinkom vedie k zvýšenej<br />
produkcii reaktívnych foriem kyslíka (ROS = reactive oxygen species). Tieto molekuly<br />
následne môžu atakovať membránové lipidy /2/.<br />
Vplyvom aplikovanej dávky arzénu sme <strong>na</strong>merali zvýšenú peroxidáciu lipidov<br />
v koreňoch oboch testovaných odrôd počas celej doby experimentu ako dôsledok<br />
oxidatívneho stresu. Zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li sme zmeny v hodnotách peroxidácie lipidov tak v závislosti<br />
od odrody ako aj času (Obr. 2). V prípade oboch odrôd sme po 24 resp. 48 h stanovili<br />
157
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
podobnú mieru peroxidácie lipidov (nárast o 20-22 %). Najväčšie rozdiely medzi odrodami<br />
sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li po 72 h inkubácie, kedy v prípade odrody Kyivska 98 došlo k zvýšeniu<br />
peroxidácie lipidov (o 33 %) a v prípade odrody Chernyatka k nižšiemu nárastu jej miery (o<br />
10 %). Po 96 h inkubácie sa však tieto rozdiely medzi odrodami vyrov<strong>na</strong>li (Obr. 2), čo<br />
zodpovedá aj hodnotám TI stanovených <strong>na</strong> základe čerstvej hmotnosti koreňov. Priebeh<br />
zmien v hladinách MDA teda <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čuje, že kým po 72 h je v tolerantnejšej odrode kovomvyvolaná<br />
peroxidácia potlačená, v koreňoch citlivejšej odrody dosiahla maximálne hodnoty.<br />
V koreňoch odrody Chernyatka možno <strong>na</strong> základe uvedeného predpokladať účinnejší<br />
antioxidatívny aparát ako v koreňoch odrody Kyivska 98.<br />
Obr. 1: Tolerančné indexy (TI) koreňov testovaných odrôd sóje fazuľovej vystavených iónom<br />
arzénu (5 mg.l -1 ) stanovené <strong>na</strong> základe čerstvej hmotnosti koreňov. Údaje zodpovedajú<br />
priemerným hodnotám tolerančných indexov stanovených zo súboru 50-60 semien.<br />
Obr. 2: Relatív<strong>na</strong> miera peroxidácie lipidov v koreňoch vybraných odrôd sóje fazuľovej<br />
vystavených arzénu (5 mg.l -1 ). Hodnoty sú štatisticky výz<strong>na</strong>mné pri: ** P≤0,01; * P≤0,05.<br />
Naše výsledky sa zhodujú s výsledkami iných autorov /1, 2/, ktorí pozorovali zvýšenú<br />
mieru peroxidácie lipidov v koreňoch ryže a bôbu vplyvom toxických účinkov arzénu. Na<br />
nižšiu mieru peroxidácie lipidov membrán v koreňoch tolerantnejších odrôd hrachu vplyvom<br />
iónov kadmia poukázali aj iní autori /4/.<br />
Naše výsledky ďalej poukazujú <strong>na</strong> to, že obra<strong>na</strong> rastlín voči ťažkým kovom nie je<br />
lineár<strong>na</strong> v čase. Preto, keď študujeme toleranciu alebo senzitivitu rastlinných druhov a odrôd,<br />
viacej informatívne môžu byť dlhodobé a<strong>na</strong>lýzy ako a<strong>na</strong>lýzy v jednom konkrétnom čase.<br />
158
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
LITERATURA<br />
/1/ Ahsan, N., Lee, D. G., Alam, I., Kim, P. J., Lee, J. J., Ahn, Y. O., Kwak, S. S., Lee, I. J., Bahk, J. D., Kang,<br />
K. Y., Re<strong>na</strong>ut, J., Komatsu, S., Lee, B. H.: Comparative proteomic study of arsenic-induced<br />
differentially expressed proteins in rice roots reveals glutathione plays a central role during As stress.<br />
Proteom. 8, 2008 : 3561-3576<br />
/2/ Stoeva, N., Berova, M., Zlatev, Z.: Effect of arsenic on some physiological parameters in bean plants. Biol.<br />
Plant. 49, 2005 : 293-296<br />
/3/ Belimov, A. A., Safronova, V. I., Tsyganov, V. E., Borisov, A. Y., Kozhemyakov, A. P., Stepanok, V. V.,<br />
Martenson, A. M., Giani<strong>na</strong>zzi-Pearson, V., Tikhonovich, I. A.: Genetic variability in tolerance to<br />
cadmium and accumulation of heavy metals in pea (Pisum sativum L.). Euphyt. 131, 2003 : 25-35<br />
/4/ Metwally, A., Safronova, V. I., Belimov, A. A., Dietz, K. J.: Genotypic variation of the response to cadmium<br />
toxicity in Pisum sativum L. J. Exp. Bot 56, 2005 : 167-178<br />
/5/ Dhindsa, R. S., Matowe, W.: Drought tolerance in two mosses: correlated with enzymatic defense against<br />
lipid peroxidation. J. Exp. Bot. 32, 1981 : 79-91<br />
/6/ Luan, Z. Q., Cao, H. C., Yan, B. X.: Individual and combined phytotoxic effects of cadmium, lead and<br />
arsenic on soybean in Phaeozem. Plant, Soil Env. 54, 2008 : 403-411<br />
/7/ Shri, M., Kumar, S., Chakrabarty, D., Trivedi, P. K., Mallick, S., Misra, P., Shukla, D., Mishra, S.,<br />
Srivastava, S., Tripathi, R. D., Tuli, R.: Effect of arsenic on growth, oxidative stress, and antioxidant<br />
system in rice seedlings. Ecotox. Env. Saf. 72, 2009 : 1102-1110<br />
/8/ Singh, H. P., Batish, D. R., Kohli, R. K., Arora, K.: Arsenic-induced root growth inhibition in mung bean<br />
(Phaseolus aureus Roxb.) is due to oxidative stress resulting from enhanced lipid peroxidation. P.<br />
Growth Regul. 53, 2007 : 65-73<br />
Poděkování<br />
Práca vznikla za fi<strong>na</strong>nčnej podpory projektov UGA VII/26/2011 a VEGA 2/0062/11.<br />
159
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VPLYV CHLADOVÉHO STRESU NA EXPRESNÉ PROFILY V<br />
MODELOVEJ RASTLINĚ ARABIDOPSIS THALIANA<br />
DYNAMICS OF CYTOKININ SIGNALLING PATHWAY AND METABOLISM DURING<br />
THE EARLY COLD STRESS RESPONSE IN ARABIDOPSIS<br />
Eva Miklánková 1,2 , Ja<strong>na</strong> Dobrá 1,3 , Radomíra Vaňková 1<br />
1<br />
Ústav experimentální botaniky AV ČR, v.v.i., Rozvojová 263, 165 02 Praha 6, Česká<br />
republika, miklankova@ueb.cas.cz<br />
2<br />
Katedra experimentální biologie rostlin, PřF UK, Viničná 5, 128 44 Praha 2, Česká republika<br />
3<br />
Katedra biochemie, PřF UK, Hlavova 8, 128 43 Praha 2, Česká republika<br />
Summary<br />
Cold stress induces dy<strong>na</strong>mic changes in plant gene expression and in the level of<br />
phytohormones. In apices, the gene expression of cytokinin metabolism associated<br />
(biosynthetic and degradative) genes and cytokinin sig<strong>na</strong>lling related genes was elevated after<br />
15 minutes of cold stress. Another maximum appeared after 60 minutes. In leaves, maxima<br />
were obtained after 30 and 120 minutes. Maxima in active cytokinin levelswere reached after<br />
15 and 120 minutes of cold stress. The gene expression maxima of cytokinin related genes<br />
coincided with minimum of abscisic acid levels. Our results indicate participation of several<br />
phytohormones in dy<strong>na</strong>mic regulation of cold stress response.<br />
Key words: cold stress, cytokinins, CKX, IPT, AHK, abscisic acid, Arabidopsis<br />
Souhrn<br />
Chladový stres vyvoláva dy<strong>na</strong>mickú odozvu rastlín, ako <strong>na</strong> úrovni expresie génov, tak u<br />
hladín fytohormónov. V ranej fáze odpovede <strong>na</strong> chlad bol v apexoch po 15 minutách<br />
zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>ný nárast expresie génov zapojených v biosyntéze cytokinínov, a tiež<br />
komponentov ich signálnej dráhy. Súčasne bol pozorovaný nárast expresie génov pre hlavný<br />
degradačný enzým CK, CKX, čo <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čuje potrebu dy<strong>na</strong>mickej regulácie hladín CK v<br />
priebehu odozvy. Ďalšie maximum bolo pozorované po 60 minútach. V listoch bolo<br />
maximum expresie vyššie uvedených génov dosiahnuté po 30 minútach. Druhé maximum<br />
bolo detekované po 120 minútach. Hladiny cytokinínov dosiahli v listoch mierneho maxima<br />
po 15 a 120 minútach chladu. Je zaujímavé, že maximum expresie génov zapojených v<br />
metabolizme a signálnej dráhe cytokinínov koincidovalo s minimom hladiny stresového<br />
hormónu – kyseliny abscisovej. Získané výsledky <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čujú, že dy<strong>na</strong>mickej regulácie<br />
chladovej odozvy sa zúčastňuje viacero fytohormónov.<br />
Klíčová slova: chladový stres, cytokiníny, CKX, IPT, AHK, kyseli<strong>na</strong> abscisová, Arabidopsis<br />
ÚVOD<br />
Chladový stres ovplyvňuje rastlinný organizmus <strong>na</strong> mnohých úrovniach – jeho vplyv<br />
môžeme pozorovať ako <strong>na</strong> celej rastline, tak <strong>na</strong> jej jednotlivých molekulárnych štruktúrach.<br />
Pri štúdiu odozvy <strong>na</strong> chlad <strong>na</strong> úrovni rastlinných hormónov a <strong>na</strong> úrovni expresie génov<br />
160
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
zaz<strong>na</strong>menávame dy<strong>na</strong>mickú odpoveď <strong>na</strong> stres. K fytohormónom, ktoré sa zúčastňujú<br />
odpovede <strong>na</strong> stres, patria cytokiníny a kyseli<strong>na</strong> abscisová (ABA). Pre metabolizmus<br />
cytokinínov sú zásadné dva enzýmy – IPT (izopentenyltransferáza) pre biosyntézu a CKX<br />
(cytokinínoxidáza/dehydrogenáza) pre biodegradáciu. Prenos cytokinínového signálu<br />
zabezpečuje viacstupňová signál<strong>na</strong> dráha. V tejto práci sledujeme odozvu rastlín Arabidopsis<br />
thalia<strong>na</strong> <strong>na</strong> chladový stres, a to pomocou meraní expresie vybraných génov a stanovenia<br />
hladín cytokinínov, ABA a ich metabolitov.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Rastliny Arabidopsis thalia<strong>na</strong>, ekotyp Columbia 0, boli pestované hydoroponicky v<br />
Hoaglandovom médiu po dobu 40 dní. Rast rastlín prebiehal v klimaboxoch Sanyo MLR<br />
350H (Osaka, Japonsko) pri 20 °C, relatívnej vlhkosti 75% a krátkom dni 8/16, pričom<br />
intenzita svetla bola 130 µmol.m -2 .s -1 .<br />
Časť rastlín bola vystavená chladu prenesením kultivačných vaničiek (4 l roztoku) do<br />
klimaboxu vychladeného <strong>na</strong> 5 °C. Odbery boli prevedené po 15, 30 a 45 minútach a po 1, 2 a<br />
6 hodinách. Z kontrolných i stresovaných rastlín boli odobrané apexy a listy ružice pre<br />
a<strong>na</strong>lýzu génovej expresie a hladín hormónov. Vzorky pletív boli tesne po odbere zamrazené v<br />
kvapalnom dusíku a uchovávané pri -80 °C.<br />
Celková RNA bola izolovaná z apexov a listov pomocou kitu RNeasy Plant Minikit<br />
(Qiagen) postupom doporučeným výrobcom. Po izolácií bola RNA zbavená kontaminácie<br />
genómovou DNA (kit DNA-free, Ambion). RNA bola následne reverzne transkribovaná do<br />
cDNA s použitím kitu M-MLV Reverse Transriptase RNase H Minus, Point Mutant<br />
(Promega), Protector RNase Inhibitor (Roche) a oligodT primery. Miera expresie génov bola<br />
stanovená pomocou kitov LightCycler® 480 Probes Master a LightCycler® 480 Sybr Green<br />
<strong>na</strong> cykleri LightCycler 480 (Roche). Pre kvantitatívnu RT PCR bol použitý kit FastStart DNA<br />
MasterPLUS SYBR Green I Kit (Roche) a primery čistené HPLC (Metabion). Pre<br />
normalizáciu <strong>na</strong>meraných hladín expresie bol použitý gén pre ubikvitín 10 (At4g05320).<br />
Kvalita RNA a PCR produktov bola kontrolovaná pomocou gelovej elektroforézy.<br />
Fytohormóny boli izolované z listov s použitím interných štandardov pre cytokiníny a<br />
ABA. Pre purifikáciu hormónov boli použité Oasis MCX extrakčné kolónky (Waters).<br />
Získané frakcie obsahovali ABA, cytokinínové nukleotidy, bázy, ribozidy a glukozidy.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Expresia génov zapojených do metabolizmu a signálnej dráhy cytokinínov je výz<strong>na</strong>mne<br />
ovplyvňovaná chladovým stresom. To sa prejavuje aj v zmenách hladín cytokinínov a<br />
kyseliny abscisovej.<br />
Zmeny v expresií génov IPT3 (obr. 1), CKX5 (obr. 2) a AHK2 (cytokinínový receptor;<br />
obr. 3) v apexoch a listoch Arabidopsis thalia<strong>na</strong> boli sledované počas chladového stresu.<br />
Expresné profily génov sú podobné. V apexoch dochádza v porov<strong>na</strong>ní s kontrolnými<br />
(nestresovanými) rastli<strong>na</strong>mi k <strong>na</strong>jvyššej expresií po 15 minútach chladu. Nasleduje pokles<br />
expresie a ďalšie maximum sa objavuje po 60 minútach. V listoch sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li<br />
<strong>na</strong>jvýraznejší nárast expresie po 30 minútach pôsobenia chladu. Po tomto maxime <strong>na</strong>sledoval<br />
pokles. V prípade IPT3 a AHK2 sa expresia zvýšila znovu po 120 minútach. V súlade s<br />
Brugiere et al. /4/, bolo nájdené zvýšenie expresie CKX počas abiotického stresu. Naše<br />
161
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
výsledky ukazujú, že k dy<strong>na</strong>mickým zmenám dochádza aj pri reakcií <strong>na</strong> krátkodobý chladový<br />
stres. Ďalej je podľa <strong>na</strong>ších výsledkov zrejmé, že do reakcie <strong>na</strong> chladový stres sú zapojené aj<br />
prvky cytokinínovej signálnej dráhy (receptory a regulátory odozvy), čo dobre koreluje so<br />
zistenim Jeo<strong>na</strong> et al. /1/, ktoý popísal stimuláciu expresie špecifických regulátorov odozvy<br />
chladom.<br />
Zmeny v hladine aktívnych cytokinínov v listoch zodpovedajú dy<strong>na</strong>mickým zmenám<br />
expresie. Maximál<strong>na</strong> hladi<strong>na</strong> CK bola dosiahnutá po 15 minútach chladu, <strong>na</strong>sledoval pokles<br />
(pravdepodobne vyvolaný zvýšenou aktivitou CKX). Po 120 minútach dosiahla hladi<strong>na</strong><br />
cytokinínov druhého maxima a následne klesala (obr. 4).<br />
Obsah kyseliny abscisovej bol znížený po 30 minútach chladového stresu, a potom<br />
začal stúpať (obr. 5). Zmeny v hladinách ABA poukazujú <strong>na</strong> jej úlohu v odpovedi rastlín <strong>na</strong><br />
abiotický (chladový) stres /1/, /3/. Pozadie tohto deja <strong>na</strong> úrovni génovej expresie je náplňou<br />
ďalšej práce.<br />
Obr. 1: Zmeny expresie IPT3.<br />
Obr. 2: Zmeny expresie CKX5.<br />
162
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Obr. 3: Zmeny expresie AHK2.<br />
Obr. 4: Zmeny v hladine aktívnych cytokinínov. Obr. 5: Zmeny v hladine kyseliny abscisovej.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Jeon, J., Kim, N.Y., Kim, S., Kang, N.Y., Novák, O., Ku, S.-J., Cho, C., Lee, D.J., Lee, E.-J., Str<strong>na</strong>d, M.,<br />
Kim, J.: A subset of cytokinin two-component sig<strong>na</strong>lling system plays a role in cold temperature stress<br />
response in Arabidopsis. J Biol Chem. 285(30), 2010: 23371-23386.<br />
/2/ Wahid, A., Gelani, S., Ashraf, M., Foolad, M. R.: Heat tolerance in plants: An overview. Environ Exp Bot 61,<br />
2007: 199-223.<br />
/3/ Swamy, P. M., Smith, B. M.: Role of abscisic acid in plant stress tolerance. Curr Sci. 76, 1999: 1220-1227.<br />
/4/ Brugiere, N., Jiao, S., Hantke, S., Zinselmeier, C., Roessler, J. A., Niu, X., Jones, R. J., Habben, J. E.:<br />
Cytokinin oxidase gene expression in maize is localized to the vasculature, and is induced by<br />
cytokinins, abscisic acid, and abiotic stress. Plant Physiol. 132, 2003: 1228–1240.<br />
Poděkování<br />
Tato práca bola podporená GA ČR, grantový projekt č. 522/09/2058, a MŠMT ČR,<br />
projekt č. LC06034.<br />
163
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ANALÝZA VÝSKYTU SUCHA V RÁMCI FENOLOGICKÉHO VÝVOJA<br />
JAČMEŇA JARNÉHO V ROKOCH 2000, 2003 A 2007<br />
THE ANALYSIS OF DROUGHT OCCURRENCE IN SPRING BARLEY PHENOLOGICAL<br />
DEVELOPMENT IN 2000, 2003 AND 2007<br />
Marti<strong>na</strong> Nováková, Zuza<strong>na</strong> Tarasovičová<br />
Výskumný ústav pôdoz<strong>na</strong>lectva a ochrany pôdy, Gagarinova 10, 827 13 Bratislava:<br />
m.novakova@vupop.sk, z.tarasovičová@vupop.sk<br />
Summary<br />
Agricultural production and crop production in particular, is strongly and significantly<br />
influenced by weather in the current agricultural season. The aim of this paper is to compare<br />
the drought in terms soil water deficit via the indicators - a dry day, the number of dry days<br />
and the frequency of dry days occurrence in the vegetation period or in each phenological<br />
stages of spring barley in 2000, 2003 and 2007. The method of agro-meteorological and<br />
biophysical modeling in the system SK_CGMS was applied to determine the relative soil<br />
moisture, which e<strong>na</strong>bled to specify number of dry days and frequency of dry days occurrence<br />
in different time horizons. There were confirmed the differences of temporal a spatial<br />
variability of frequency of dry days occurrence between years 2000, 2003 and 2007 at the<br />
level of whole growing season and at the level of phenological phases.<br />
Key words: drought, phenological development, spring barley<br />
Souhrn<br />
Poľnohospodárska výroba, a predovšetkým rastlinná výroba, je výrazne a výz<strong>na</strong>mne<br />
ovplyvňovaná charakterom počasia v aktuálnej poľnohospodárskej sezóne.Cieľom príspevku<br />
je charakterizovať a porov<strong>na</strong>ť sucho v zmysle nedostatku vody v pôde prostredníctvom<br />
indikátora – suchého dňa, počtu suchých dní a frekvencie výskytu suchého dňa vo<br />
vegetačnom období, resp. v jednotlivých fenologických fázach jačmeňa jarného v rokoch<br />
2000, 2003 a 2007. Metóda agrometeorologického a biofyzikálneho modelovania v systéme<br />
SK_CGMS bola aplikovaná s cieľom stanovenia relatívnej vlhkosti pôdy, <strong>na</strong> základe ktorej<br />
boli definované suché dni a frekvencia výskytu suchých dní v rôznych časových horizontoch.<br />
Potvrdené boli rozdiely priestorovej a časovej variability frekvencie výskytu suchých dní<br />
medzi jednotlivými poľnohospodárskymi sezó<strong>na</strong>mi, a to ako <strong>na</strong> úrovni celého vegetačného<br />
obdobia, tak aj <strong>na</strong> úrovni jednotlivých fenologických fáz.<br />
Klíčová slova: sucho, fenologický vývoj, jačmeň jarný<br />
ÚVOD<br />
Poľnohospodárska výroba, a predovšetkým rastlinná výroba, je výrazne a výz<strong>na</strong>mne<br />
ovplyvňovaná charakterom počasia v aktuálnej poľnohospodárskej sezóne. Sucho v zmysle<br />
deficitu vody v pôde, predstavuje v <strong>na</strong>šich podmienkach hlavný abiotický stresor rastlín<br />
s intenzívnym priebehom, výrazným dopadom <strong>na</strong> porasty poľnohospodárskych plodín, s<br />
164
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
plošne <strong>na</strong>jrozsiahlejším a <strong>na</strong>jpravdepodobnejším výskytom v rámci poľnohospodárskej<br />
krajiny SR.<br />
Kvantifikácia výskytu sucha v pôde, prípadne v koreňovej zóne rastlín (vodný deficit<br />
v pôde) môže byť realizovaná prostredníctvom viacerých indexov a indikátorov; <strong>na</strong>príklad,<br />
vlhkostný interval stanovený hydrolimitami poľná vodná kapacita a bod vädnutia definujú<br />
maximálne množstvo rastlinám prístupnej pôdnej vody, hydrolimit bod zníženej dostupnosti<br />
vody je charakterizovaný vlhkosťou pôdy, pri ktorej sa podstatne znižuje pohyblivosť vody<br />
a jej prístupnosť pre rastliny alebo hydrolimit bod vädnutia, ktorý zodpovedá vlhkostnému<br />
stavu pôdy, pri ktorom sú rastliny trvale nedostatočne zásobované vodou.<br />
Systém agrometeorologického a biofyzikálneho modelovania SK_CGMS predstavuje<br />
softvérovú databázovú aplikáciu /7/ budovanú v súlade s teoretickými princípami<br />
existujúceho Európskeho systému agrometeorologického a biofyzikálneho modelovania<br />
CGMS (Crop Growth Monitoring system) /2, 3/ s implementovaným modelom WOFOST /9,<br />
10/. Národný systém agrometeorologického a biofyzikálneho modelovania SK_CGMS<br />
využíva národnú údajovú infraštruktúru definovanú pravidelnou referenčnou gridovou sieťou<br />
s priestorovým rozlíšením 10 x 10 km a 1x1 km /5, 6, 7, 8/.<br />
Cieľom príspevku je charakterizovať a porov<strong>na</strong>ť sucho v zmysle nedostatku vody<br />
v pôde prostredníctvom indikátora – suchého dňa, počtu suchých dní a frekvencie výskytu<br />
suchého dňa vo vegetačnom období, resp. v jednotlivých fenologických fázach jačmeňa<br />
jarného v rokoch 2000, 2003 a 2007.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Vstupné údaje<br />
Použité boli <strong>na</strong>sledovné vstupné údaje:<br />
• meteorologické údaje z 71 meteorologických staníc v sieti staníc SHMÚ;<br />
konkrétne denné údaje: minimál<strong>na</strong>, maximál<strong>na</strong> a priemerná denná teplota vzduchu (°C),<br />
trvanie slnečného svitu (hod), tlak vodných pár (hPA), priemerná rýchlosť vetra (m.s -1 )<br />
a úhrny zrážok (mm) za rok obdobie 1961 - 2009; dopočítané boli denné hodnoty radiácie<br />
(KJ.m 2 .d -1 .) a denné hodnoty potenciálnej evapotranpirácie (mm.d -1 ) podľa Penman<strong>na</strong>-<br />
Montheitha pre roky 2000, 2003 a 2007;<br />
• fenologické údaje z 53 fenologických staníc v sieti fenologických staníc<br />
SHMÚ; konkrétne termíny nástupu jednotlivých fenologických fáz a<strong>na</strong>lyzovaných<br />
poľnohospodárskych plodín za roky 2000, 2003 a 2007;<br />
• pôdne údaje - hydrofyzikálne vlastnosti (retenčné a hydraulické) a vybrané<br />
vlastnosti pôd relevantné z hľadiska charakteru a intenzity rastlinnej výroby (<strong>na</strong>príklad<br />
domi<strong>na</strong>ntný pôdny typ a druh, svahovitosť, potenciál<strong>na</strong> hĺbka koreňovej zóny, drenážne<br />
pomery a potenciále zasolenie), ktoré boli stanovené <strong>na</strong> základe existujúcej geografickej<br />
databázy pôdnych profilov a údajov o bonitovaných pôdno-ekologických jednotkách,<br />
/viac v práci 8/;<br />
• oficiálne publikované štatistické údaje (Štatistický úrad SR) týkajúce sa<br />
dosiahnutých úrod jačmeňa jarného v rokoch 2000, 2003 a 2007.<br />
165
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Teoretický experiment<br />
Objektom modelovania je poľnohospodárska kraji<strong>na</strong>, zjednodušene vyjadrená<br />
systémom pôda-rastli<strong>na</strong>-atmosféra (systém PRAT). Predmetom modelovania je priestorová<br />
a časová variabilita výskytu sucha vo vegetačnom období jačmeňa jarného v rokoch 2000,<br />
2003 a 2007.<br />
Pre modelovanie bol použitý národný systém modelovania SK_CGMS<br />
s implementovaným modelom WOFOST /7/. Meteorologické údaje boli interpolované do<br />
pravidelnej siete štvorcových elementov s priestorovým rozlíšením 10 km. Použitý bol<br />
algoritmus implementovaný priamo v CGMS /1, 4/, ktorý bol upravený <strong>na</strong> podmienky<br />
Slovenska /5/. Pri modelovaní vlhkostných pomerov poľnohospodárskej pôdy v pravidelnej<br />
siete štvorcových elementov s priestorovým rozlíšením 1 km bol aplikovaný princíp<br />
bilančného prístupu /3, 9/.<br />
Pri aplikácii systému modelovania SK_CGMS boli <strong>na</strong>stavené <strong>na</strong>sledovné podmienky:<br />
• modelovaný bol produkčný proces jačmeňa jarného v rokoch 2000, 2003 a 2007,<br />
pričom dôraz bol kladený <strong>na</strong> vlhkostné parametre pôdy;<br />
• aplikovaný bol priestorovo variabilný fenologický kalendár jačmeň jarného v rokoch<br />
2000, 2003 a 2007;<br />
• modelovanie bolo realizované s vplyvom podzemnej vody;<br />
• inicializácia počiatočného vlhkostného stavu bola automatická, t.j. stanovená<br />
modelom <strong>na</strong> základe podmienok počasia pred začiatkom vegetačnej doby;<br />
• modelovanie bolo realizované v dennom časovom intervale.<br />
Sucho je charakterizované indikátorom – suchým dňom, počtom suchých dní<br />
a frekvenciou výskytu suchých dní v rámci a<strong>na</strong>lyzovaných časových horizontov – za celé<br />
vegetačné obdobie a za jednotlivé fenologické fázy jačmeňa jarného v rokoch 2000, 2003 a<br />
2007. Suchý deň je definovaný obsahom vody v koreňovej zóne rastliny – relatívnou<br />
vlhkosťou pôdy <strong>na</strong> úrovni 50% a menej v porov<strong>na</strong>ní s využiteľnou vodnou kapacitou pôdy.<br />
Výstupy boli vizualizované v prostredí softvéru ArcGIS 9.3. V príspevku je<br />
prezentované len obmedzené množstvo výstupov.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Frekvencia výskytu suchých dní za vegetačné obdobie jačmeňa jarného<br />
Jačmeň jarný je pomerne nenáročnou poľnohospodárskou plodinou a dobre sa<br />
prispôsobuje rôznym geoekologickým podmienkam; vyžaduje však relatívne rovnomerne<br />
rozloženie pôsobenia všetkých činiteľov. Na dostatok vody v pôde je citlivý hlavne v období<br />
steblovania, kvitnutia, klasenia až do mliečnej zrelosti.<br />
Z porov<strong>na</strong>nia priestorovej variability výskytu suchých dní vo vegetačnom období<br />
jačmeňa jarného v rokoch 2000, 2003 a 2007 je zrejmé, že situácia v jednotlivých rokoch bola<br />
odlišná (obr.1, 2 a 3).<br />
Všetky tri roky je možné v podmienkach SR považovať za relatívne suché z hľadiska<br />
dostatku / nedostatku vody v pôde, avšak:<br />
• priestorová diferenciácia frekvencie výskytu suchých dní v roku 2000 poukazuje <strong>na</strong><br />
vysokú „pravdepodobnosť“ výskytu sucha (cca 80 - 100%) predovšetkým<br />
v pahorkatinných oblastiach Podu<strong>na</strong>jskej nížiny, v severo-západnej časti Záhorskej nížiny,<br />
v Juhoslovenskej kotline a severovýchodnej časti SR, v samotnej nížinnej časti SR je<br />
nižšia - dosahuje 60 – 80%;<br />
166
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
• priestorová diferenciácia frekvencie výskytu suchých dní v roku 2003 <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čuje, že<br />
v oblastiach s <strong>na</strong>jintenzívnejšou rastlinnou výrobou je dosahovaná „pravdepodobnosť“ 60<br />
– 80%, len lokálne je to viac alebo menej;<br />
• priestorová diferenciácia frekvencie výskytu suchých dní v roku 2007 poukazuje <strong>na</strong><br />
„pravdepodobnosť“ do 50% v nížinných a kotlinových (južných) oblastiach SR,<br />
v pahorkatinných častiach a vo vyššie položených kotlinách do 70%, a len lokálne je<br />
to viac.<br />
Obr. 1 Frekvencia výskytu suchých dní (%) vo vegetačnom období jačmeňa jarného v roku<br />
2000<br />
Obr. 2 Frekvencia výskytu suchých dní (%) vo vegetačnom období jačmeňa jarného v roku<br />
2003<br />
Obr. 3 Frekvencia výskytu suchých dní (%) vo vegetačnom období jačmeňa jarného v roku<br />
2007<br />
167
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Frekvencia výskytu suchých dní vo fenologických fázach jačmeňa jarného<br />
Rozdelenie vegetačného obdobia <strong>na</strong> jednotlivé fenologické fázy a hodnotenie<br />
frekvencie výskytu suchých dní prostredníctvom nich umožňuje detailne a<strong>na</strong>lyzovať rast,<br />
vývoj a samotný produkčný proces jačmeňa jarného vzhľadom <strong>na</strong> časovú a priestorovú<br />
variabilitu sucha.<br />
Obr. 4 Frekvencia výskytu suchých dní (%) v fenologických fázach jačmeňa jarného v roku<br />
2000<br />
4a) vzchádzanie 4b) odnožovanie<br />
4c) začiatok predlžovania 4d) klasenie<br />
4e) kvitnutie 4f) mlieč<strong>na</strong> zrelosť<br />
V roku 2000 bol vysoký počet suchých dní pozorovaný prakticky od začiatku<br />
vegetačného obdobia; pri vzchádzaní a odnožovaní sa prejavil predovšetkým<br />
v pahorkatinných oblastiach Záhoria, Podu<strong>na</strong>jskej nížiny a Juhoslovenskej kotliny (obr. 4) a<br />
od fenologickej fázy predlžovania až do plnej zrelosti a zberu <strong>na</strong> celom území SR. Sucho sa<br />
výrazne prejavilo <strong>na</strong> finálnej úrode jačmeňa jarného, <strong>na</strong> národnej úrovni dosiahla len 1,97<br />
t.ha -1 , pričom priemerná úroda za obdobie rokov 2001 – 2010 predstavuje 3,46 t.ha -1 .<br />
V roku 2003 bola vysoká frekvencia výskytu suchých dní pozorovaná <strong>na</strong> väčšine<br />
poľnohospodársky využívaného územia od fenologickej fázy prvého a druhého kolienka, <strong>na</strong><br />
celom území SR od fenologickej fázy klasenia. V roku 2003 bola zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>ná dosiahnutá<br />
úroda <strong>na</strong> národnej úrovni 3,04 t.ha -1 .<br />
168
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
V roku 2007 bola bola vysoká frekvencia výskytu suchých dní pozorovaná<br />
v juhozápadnej časti SR až od fenologickej fázy klasenia, <strong>na</strong> väčšine územia SR sa vyskytla<br />
až v poslednej časti dozrievania jačmeňa jarného. Zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>ná bola úroda <strong>na</strong> úrovni 3,09<br />
t.ha -1 .<br />
Obr. 5 Frekvencia výskytu suchých dní (%) v fenologických fázach jačmeňa jarného v roku<br />
2003<br />
5a) vzchádzanie 5b) odnožovanie<br />
5c) začiatok predlžovania 5d) klasenie<br />
5e) kvitnutie 5f) mlieč<strong>na</strong> zrelosť<br />
V príspevku bola a<strong>na</strong>lyzovaná a hodnotená frekvencia výskytu suchých dní (<strong>na</strong> základe<br />
počtu suchých dní) vo vegetačnej sezóne a v jednotlivých fenologických fázach jačmeňa<br />
jarného v rokoch 2000, 2003 a 2007. Potvrdený bol rozdiel medzi jednotlivými<br />
poľnohospodárskymi sezó<strong>na</strong>mi, ktoré sú z hľadiska dostatku / nedostatku vody v pôde<br />
vyjadrenej relatívnou vlhkosťou pôdy považované za suché. Rozdielná priestorová variabilita<br />
frekvencie výskytu suchých dní bola zistený <strong>na</strong> úrovni celej vegetačnej sezóny; rozdielná<br />
časová a priestorová variabilita frekvencie výskytu suchých dní bola zistená <strong>na</strong> úrovni<br />
konkrétnych fenologických fáz. Zároveň bol potvrdený aj rozdielny dopad priestorovej a<br />
časovej variability frekvencie výskytu suchých dní <strong>na</strong> dosiahnutú úrodu jačmeňa jarného.<br />
A<strong>na</strong>lýza podobného druhu, zameraná <strong>na</strong> výskyt sucha vo fenologickom vývoji jačmeňa<br />
jarného v rokoch 2000, 2003 a 2007 realizovaná nebola, a to aj <strong>na</strong>priek všeobecnému faktu,<br />
podľa ktorého <strong>na</strong> úroveň úrody konkrétnej plodiny vplýva práve výskyt suchého obdobia vo<br />
169
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vybraných, <strong>na</strong> dostatok dostupnej vody v koreňovej zóne rastliny citlivých fenologických<br />
fázach.<br />
A<strong>na</strong>lýza výskytu sucha prostredníctvom počtu suchých dní a frekvencie suchých dní vo<br />
vegetačnej sezóne a v konkrétnych fenologických fázach môže predstavovať podkladovú<br />
a<strong>na</strong>lýzu ako prvok varovného systému pre hodnotenie produkčného procesu konkrétnej<br />
poľnohospodárskej plodiny v konkrétnej poľnohospodárskej sezóne.<br />
Obr. 6 Frekvencia výskytu suchých dní (%) v fenologických fázach jačmeňa jarného v roku<br />
2007<br />
6a) vzchádzanie 6b) odnožovanie<br />
6c) začiatok predlžovania 6d) klasenie<br />
6e) kvitnutie 6f) mlieč<strong>na</strong> zrelosť<br />
LITERATURA<br />
1/ Goot, E. van der, 1998. Spatial interpolation of daily meteorological data for the Crop Growth Monitoring<br />
System (CGMS). In: M. Bindi, B. Gozzini eds. Proceedings of semi<strong>na</strong>r on data spatial distribution in<br />
meteorology and climatology, 28 September – 3 October 1997, Volterra, italy. Luxembourg :The Office<br />
for Official Publications of European Communities, p. 141 – 153<br />
/2/ Joint Research Centre – Mars: Action Agri4cast [online]. European Communities, c1995-2009 [cit. 2009-04-<br />
29]. Dostupné <strong>na</strong> intermete: <br />
/3/ Lazar, C., Genovese, G., 2004. Methodology of the MARS crop yield forecasting system. Vol. 2: <strong>Agro</strong>meteorological<br />
data collection. processing and a<strong>na</strong>lysis. The Office for Official Publications of<br />
European Communities, Luxembourg, 98 pp., ISBN 92-894-8181-1<br />
/4/ Micale, F., Genovese, G., 2004. Methodology of the MARS crop yield forecasting system. Vol. 1:<br />
Meteorological data collection, processing and a<strong>na</strong>lysis. The Office for Official Publications of<br />
European Communities, Luxembourg, 100 pp., ISBN 92-894-8180-3<br />
170
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/5/ Nováková, M., 2007. Interpolácia meteorologických údajov pre potreby monitoringu stavu vývoja a odhadu<br />
úrod poľnohospodárskych plodín. In Bujnovský, R., ed. Vedecké práce č. 29, Bratislava: Výskumný<br />
ústav pôdoz<strong>na</strong>lectva a ochrany pôdy, s. 95 – 105<br />
/6/ Nováková, M., 2009. Identifikácia regiónov s výskytom sucha v podmienkach poľnohospodársky<br />
využívaného územia SR. In: BLÁHA, L. (ed.) <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> stresosů <strong>na</strong> vlastnosti<br />
rostlin 2009. Praha : VÚRV, 2009. s. 254-260, ISBN 978-80-97011-91-1<br />
/7/ Nováková, M., Klikušovská, Z., Skalský, R., Sviček, M., Misková, M., Čičová, T. 2010. Národný systém pre<br />
odhad úrod a produkcie poľnohospodárskych plodín SK _CGMS. Bratislava : VÚPOP, 32 s. ISBN 978-<br />
89-89128-68-6<br />
/8/ Nováková, M., Skalský, R., 2008. <strong>Agro</strong>meteorologické modelovanie – alter<strong>na</strong>tívny spôsob monitorovania<br />
stavu a vývoja biomasy. In Rožnovský, J., Litschmann, T.(ed.), Bioklimatologické aspekty hodnocení<br />
procesův krajine. Mikulov 9. – 11.9.2008, Praha : Český hydrometeorologický ústav pre Českú<br />
bioklimatologickú spoločnosť, ISBN 978-80-86690-55_1, Dostupné <strong>na</strong> internete: http://www.cbks.cz/<br />
Mikulov08b/ index.htm, stránka <strong>na</strong>vštívená 19. decembra 2008<br />
/9/ Supit, I., Hooijer, A.A., van Diepen, C.A. (Eds.), 1994. System Description of the WOFOST 6.0 Crop<br />
Simulation Model Implemented in CGMS. Volume1: Theory and Algorithms (EUR 15956 EN).<br />
Luxembourg : Office for Official Publications of the European Community, 146 pp.<br />
/10/ Supit, I., Goot van der, E., 2003. Updated system description of the WOFOST crop growth simulation<br />
model as implemented in the crop growth monitoring system applied by European Commision. In<br />
Treebook 7, Heelsum : Treemail Publishers, 122 pp., ISBN 90-804443-8-3<br />
171
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
PRÍRASTOK NA OBVODE KMEŇOV VYBRANÝCH PROVENIENCIÍ<br />
SMREKA OBYČAJNÉHO (PICEA ABIES (L.) KARST) POČAS<br />
VLHKOSTNE KONTRASTNÝCH ROKOV 2010 A 2011<br />
INCREMENT ON CIRCUMFERENCE OF SELECTED PROVENANCES OF NORWAY<br />
SPRUCE (PICEA ABIES (L.) KARST) DURING CONTRAST YEARS 2010 AND 2011<br />
Ale<strong>na</strong> Pástorová, Adria<strong>na</strong> Leštianska, Katarí<strong>na</strong> Střelcová, Vladimír Kriššák<br />
Technická univerzita vo Zvolene, LF, katedra prírodného prostredia, Ul. T. G. Masaryka 24,<br />
960 53 Zvolen, e-mai:. pastorova@vsld.tuzvo.sk<br />
Summary<br />
This contribution presents results of measurement the stem circumference changes during<br />
contrast years 2010 and 2011. The measurements were done during vegetation period on three<br />
prove<strong>na</strong>nces of Norway spruce in the Botanical garden „Borová hora“ of Technical univerzity<br />
in Zvolen. Stem radius was monitored with digital dendrometers DRL 26 (EMS Brno, CZ) at<br />
1 hours intervals. The largest increment was monitored in June 2010 and 2011. The increment<br />
in the year 2010 was during months August, September, Oktober about 50% higher than in<br />
growing season 2010.<br />
Key words: Norway spruce, increment, stem circumference, prove<strong>na</strong>nces<br />
Souhrn<br />
Príspevok prezentuje výsledky merania zmien obvodov kmeňov v dvoch vlhkostne odlišných<br />
rokoch 2010 a 2011. Merania prebiehali počas vegetačného obdobia <strong>na</strong> troch provenienciách<br />
smreka obyčajného v Arboréte Borová hora Technickej univerzity vo Zvolene. Obvody<br />
kmeňa sme zaz<strong>na</strong>menávali v hodinových intervaloch pomocou digitálnych dendrometrov<br />
DRL 26 (EMS Brno, CZ). Najväčší prírastok bol zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>ný v júni 2010 aj 2011. Prírastok<br />
<strong>na</strong> obvode v roku 2010 bol počas mesiacov august, september, október o 50% vyšší ako<br />
počas toho istého obdobia v roku 2011.<br />
Klíčová slova: smrek obyčajný, prírastok, obvod kmeňa, proveniencie<br />
ÚVOD<br />
V súčasnosti sa široká vedecká komunita zaoberá otázkou stresovej fyziológie lesných<br />
drevín, mechanizmami ich adaptácie <strong>na</strong> zmenené podmienky prostredia a úlohe stresorov pri<br />
vzniku funkčných porúch /6/. Zmeny intenzity a distribúcie zrážok sú v podmienkach<br />
meniacej sa klímy mnohými autormi považované za kľúčový faktor ohrozujúci stabilitu<br />
lesných ekosystémov. Krátkodobé (v priebehu dňa, príp. niekoľkých dní) kolísanie hrúbky<br />
drevín je silne ovplyvnené vodnou bilanciou dreviny. Zmeny hrúbky kmeňa teda nie sú len<br />
výsledkom tvorby xylémových pletív, ale sú často zapríčinené vodnou bilanciou dreviny /1/,<br />
čiže zobrazujú aktuálne zmršťovanie a <strong>na</strong>pučiavanie kmeňa spôsobené pritekaním<br />
a odtekaním vody /7/.<br />
172
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
V príspevku sme sa zaoberali mesačnými hrúbkovými prírastkami smreka a jeho<br />
dy<strong>na</strong>mikou v priebehu dvoch vlhkostne odlišných vegetačných sezón (apríl – október) 2010<br />
a 2011.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Dy<strong>na</strong>mika zmien obvodov kmeňov bola pozorovaná počas vegetačného obdobia 2010<br />
a 2011 v arboréte Borová hora vo Zvolene. Výskumná plocha sa <strong>na</strong>chádza v <strong>na</strong>dmorskej<br />
výške 350 m n. m., <strong>na</strong> svahu so severozápadnou expozíciou a sklonom 5-10%. Geologické<br />
podložie tvorí andezitový tuf a travertíny, hlavným pôdotvorným substrátom sú pararendziny,<br />
kampizeme a fluvizeme.<br />
Pre výskumné účely sme vybrali 3 proveniencie po 6 (v roku 2010 len 4) jedincov<br />
smreka obyčajného (Picea abies (L.) Karst) z rôznych <strong>na</strong>dmorských výšok jedného<br />
orografického celku Volovské vrchy vo veku 35 rokov: 1.proveniencia (500 m n. m.),<br />
2.proveniencia (750 m n. m.), 3.proveniencia (1100 m n. m.).<br />
Na jedince každého pôvodu sme <strong>na</strong>inštalovali digitálne dendrometre typu DRL 26<br />
(EMS Brno, CZ) s automatizovaným ukladaním dát do zabudovaného datalogera. Zmeny<br />
obvodov kmeňov sa kontinuálne zaz<strong>na</strong>menávali v hodinových intervaloch. Neďaleko<br />
vybraných vzorníkov smreka prebiehali tiež merania meteorologických charakteristík<br />
(globálnej radiácie [W.m -2 ], teploty vzduchu [°C], relatívnej vlhkosti vzduchu [%], úhrnu<br />
zrážok [mm]) a teploty pôdy [°C]. Teplota a vlhkosť vzduchu sa merali vo výške 2 m <strong>na</strong>d<br />
zemou a teplota pôdy sa merala v hĺbke 10 cm. Všetky údaje sa do datalogera zaz<strong>na</strong>menávali<br />
každých 10 minút. Získané dendrometrické a meteorologické údaje sme spracovali v<br />
programe Mini32 (EMS Brno) a v programe Excel. Keďže hodnoty meteorologických prvkov<br />
a prírastku boli zaz<strong>na</strong>menávané v rôznych intervaloch, prepočítali sme <strong>na</strong>merané hodnoty<br />
meteorologických prvkov <strong>na</strong> hodinové sumy. Do tabuľky 1 sme použili priemerný prírastok<br />
zo všetkých troch proveniencií a do obrázkov 1 a 2 priemerný prírastok z všetkých vzorníkov<br />
jednotlivých proveniencií.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Z tabuľky 1 a z obrázkov 1 a 2 môžeme vidieť, že prírastok kulminoval v obidvoch<br />
rokoch v júni, čo sa zhoduje s výsledkami viacerých autorov /5/, /2/, /3/. V suchom období<br />
2011 je prírastok o polovicu nižší ako v roku 2010, čo je spôsobené výrazným suchom<br />
v septembri a októbri 2011. Teploty vzduchu sú vo vegetačnom období 2011 výrazne vyššie<br />
ako v roku 2010, len júl bol chladnejší ako v roku 2010. Vyššie teploty v auguste, septembri<br />
a októbri a menej zrážok (o 88 mm) ako v roku 2010, spôsobili aj skorší začiatok znižovania<br />
prírastku ako v roku 2010 (obr.1 a obr.2). Dy<strong>na</strong>mika zmien u všetkých proveniencií je<br />
v obidvoch vegetačných obdobiach podobná.<br />
Začiatok rastu drevín <strong>na</strong> jar je podmienený <strong>na</strong>jme teplotou. Rast drevín v roku 2010<br />
začal <strong>na</strong> začiatku mája, avšak v roku 2011 už v polovici apríla. Vplyv sucha <strong>na</strong> dreviny sa<br />
obvykle <strong>na</strong>jviac prejavuje koncom leta, pretože <strong>na</strong> začiatku tohto ročného obdobia (aj pri<br />
malých zrážkach) môžu dreviny ešte využiť zásoby vody v pôde <strong>na</strong>akumulované počas zimy,<br />
čo potvrdzujú aj obrázky 1 a 2.<br />
173
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Tab. 1: Klimatický prehľad a prírastok za vegetačné obdobia rokov 2010 a 2011<br />
Mesiac 2010 2011<br />
prírastok % z zrážky TV<br />
prírastok % z zrážky TV<br />
(mm) VOP (mm) N% (°C) ∆TV (mm) VOP (mm) N% (°C) ∆TV<br />
Apríl 1,63 4 63 137 9,8 1,3 4,34 12 21 46 11,7 3,2<br />
Máj 10,08 25 113 171 14,3 0,9 9,74 28 40 61 14,6 1,2<br />
Jún 11,58 29 4 5 18,3 2,0 12,43 35 107 127 18,1 1,8<br />
Júl 10,09 25 51 80 21,2 3,3 5,73 16 151 236 18,6 0,7<br />
August 6,48 16 75 119 18,4 1,3 3,19 9 15 24 20,2 3,1<br />
September 0,94 2 104 193 12,8 -0,6 -0,70 -2 4 7 16,7 3,3<br />
Október -0,21 -1 33 73 6,8 -1,6 0,64 2 17 38 8,3 -0,1<br />
Suché<br />
obdobie<br />
VIII-X 7,21 17 212 131 12,7 -0,3 3,13 9 36 22 15,1 2,1<br />
Vegetačné<br />
obdobie 40,59 100 443 105 14,5 0,9 35,37 100 355 84 15,5 1,9<br />
N% - percento z dlhodobého priemeru (1961-1990)<br />
TV – teplota vzduchu<br />
∆TV – odchýlka od dlhodobého priemeru (1961-1990)<br />
% z VOP – percento prírastku <strong>na</strong> obvode kmeňa z prírastku za vegetačné obdobie<br />
prírastok [mm]<br />
60,00<br />
55,00<br />
50,00<br />
45,00<br />
40,00<br />
35,00<br />
30,00<br />
25,00<br />
20,00<br />
15,00<br />
10,00<br />
5,00<br />
0,00<br />
-5,00 IV. V. VI. VII. VIII. IX. X.<br />
Zrážky = 443 mm<br />
mesiace<br />
zrážky 1.proveniencia 2.proveniencia 3.proveniencia<br />
Obr. 1: Dy<strong>na</strong>mika zmien obvodov kmežov proveniencií smreka a chod zrážok vo vegetačnom<br />
období 2010<br />
60,0<br />
55,0<br />
50,0<br />
45,0<br />
40,0<br />
35,0<br />
30,0<br />
25,0<br />
20,0<br />
15,0<br />
10,0<br />
5,0<br />
0,0<br />
-5,0<br />
zrážky [mm]<br />
Prírastok [mm]<br />
45,00<br />
40,00<br />
35,00<br />
30,00<br />
25,00<br />
20,00<br />
15,00<br />
10,00<br />
5,00<br />
45,0<br />
40,0<br />
35,0<br />
30,0<br />
25,0<br />
20,0<br />
15,0<br />
10,0<br />
5,0<br />
zrážky [mm]<br />
0,00<br />
IV. V. VI. VII. VIII. IX. X.<br />
-5,00<br />
Zrážky = 355 mm<br />
mesiace<br />
zrážky 1.proveniencia 2.proveniencia 3.proveniencia<br />
Obr. 2:Dy<strong>na</strong>mika zmien obvodov kmežov proveniencií smreka a chod zrážok vo vegetačnom<br />
období 2011<br />
0,0<br />
-5,0<br />
174
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Na základe a<strong>na</strong>lýzy pomocou chybových úsečiek sme nezistili štatisticky výz<strong>na</strong>mné<br />
rozdiely zmenách obvodu kmeňov troch porovnávaných proveniencií. Výz<strong>na</strong>mné rozdiely<br />
vidieť až pri porov<strong>na</strong>ní zmien obvodov kmeňov (priemer z troch proveniencií) v rokoch 2010<br />
a 2011 (obr.3). Štatisticky signifikantné rozdiely sme zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li v mesiacoch apríl, júl,<br />
august a <strong>na</strong>koniec v septembri, kedy v roku 2010 ešte stromy prirastali, ale v roku 2011<br />
<strong>na</strong>stalo už zmršťovanie kmeňov (obr.3).<br />
Obr. 3: Rozdiely vo veľkosti prírastku <strong>na</strong> smreku (priemer z 3 proveniencií) vo vegetačných<br />
obdobiach 2010 a 2011<br />
LITERATURA<br />
/1/ Ježík, M., Blaženec, M., Střelcová, K.: Intraseaso<strong>na</strong>l stem circumference oscilations:their connection to<br />
weather course. In: Střelcová, K., Škvareni<strong>na</strong>J., Blaženec, M., (eds.): Bioclimatology and <strong>na</strong>tural<br />
hazards. Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l scientifick Conference, Poľa<strong>na</strong> <strong>na</strong>d Detvou, September 17. – 20. 2007 (CD),<br />
/2/ Knott, R.: Seaso<strong>na</strong>l Dy<strong>na</strong>mics of the diameter increment of fir (Abies alba Mill.) and beech (Fagus sylvatica<br />
L.) in a mixed stand. Jour<strong>na</strong>l of Forest Science 50 (4), 2004: 149-160.<br />
/3/ Leštianska, A., Střelcová K., Kriššák, V.: Vplyv zrážok a teploty vzduchu <strong>na</strong> zmeny obvodu kmeňa klonov<br />
smreka obyčajného (Picea abies /L./ Karst.) počas vegetačného obdobia roku 2008, 16 th Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l<br />
Poster Day Transport of Water, Chemicals and Energy in the Soil-Plant-Atmosphere System,<br />
Bratislava, 2008: 300 - 307<br />
/4/ Leštianska, A.: Genotypová premenlivosť fyziologických a rastových parametrov smreka obyčajného,<br />
Dizertačná práca, TU Zvolen, 2011: 131 pp.<br />
/5/ Magová, D., Střelcová, K., Škvareninová, J.: Odozva rastových procesov proveniencií smreka obyčajného<br />
(Picea abies /L./ Karst.) <strong>na</strong> nástup jarných fenologických fáz v arboréte Borová hora, „Mikroklíma<br />
a mezoklíma krajinných struktur a antropogenních prostředí“, Skalní mlýn, 2011, ISBN 978-80-86690-<br />
87-2<br />
/6/ Střelcová, K., Sitková, Z., Kurjak, D., Kmeť, J.: Stres suchom a lesné porasty: Aktuálny stav a výsledky<br />
výskumu, Vydavateľstvo TU vo Zvolene, 2011, 266 pp.<br />
/7/ Zweifel, R., Zimmermann, L., Newbery, D. M.: Modeling tree water deficit from microclimate: an approach<br />
to quantifying drought stres, Tree Physiology 25, 2005: 147-156 pp.<br />
Poděkování<br />
Tato práca bola podporovaná Agentúrou <strong>na</strong> podporu výskumu a vývoja <strong>na</strong> základe<br />
zmluvy č. APVV-0111-10 a APVV-0436-10. Táto publikácia vznikla vďaka podpore v rámci<br />
operačného programu Výskum a vývoj pre projekt: Integrovaný systém pre simuláciu<br />
odtokových pomerov, ITMS: 26220220066, spolufi<strong>na</strong>ncovaný zo zdrojov EFRR (30%).<br />
175
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VPLYV KADMIA NA RAST A NIEKTORÉ BIOCHEMICKÉ<br />
UKAZOVATELE RASTLÍN REPKY OLEJKY (Cv. OPONENT)<br />
EFFECT OF CADMIUM ON GROWTH AND SOME BIOCHEMICAL INDICATORS OF<br />
RAPESEED PLANTS (Cv. OPONENT)<br />
Matúš Peško, Jaroslav Blaško, Katarí<strong>na</strong> Kráľová<br />
Prírodovedecká fakulta, Univerzita Komenského, Mlynská doli<strong>na</strong> CH-2, SK-842 15<br />
Bratislava, Slovenská republika; e-mail: matus.pesko@gmail.com<br />
Summary<br />
The response of hydroponically cultivated rapeseed (Brassica <strong>na</strong>pus L.; cv. Oponent) plants<br />
to Cd was investigated. The applied metal concentration varied in the range from 6 to 120<br />
µmol dm -3 . Cd application resulted in reduced length, fresh mass as well as dry mass of<br />
rapeseed plant organs and the inhibitory effect of Cd increased with increasing metal<br />
concentration in the exter<strong>na</strong>l solution. The roots were more sensitive to Cd treatment than the<br />
shoots. Due to Cd application significant decrease in the concentration of assimilation<br />
pigments (chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoids), proteins and reduced thiol groups in<br />
rapeseed leaves was observed. On the other hand, concentration of thiobarbituric acid reactive<br />
substances (TBARS) rose with the increasing Cd concentration. Accumulated Cd<br />
concentration in roots of rapeseed cultivar Oponent showed linear increase with increasing<br />
exter<strong>na</strong>l Cd concentration, whereby metal accumulation in the roots was approximately 4 to 6<br />
times higher than that in the shoots.<br />
Key words: accumulation, assimilation pigments, cadmium, malondialdehyde, proteins,<br />
rapeseed<br />
Souhrn<br />
Študovala sa reakcia hydroponicky pestovaných rastlín repky olejky (Brassica <strong>na</strong>pus L.; cv.<br />
Oponent) <strong>na</strong> stress spôsobený kadmiom. Použitý koncentračný interval Cd bol 6 až 120 µmol<br />
dm -3 . V dôsledku aplikácie Cd dochádzalo k redukcii dĺžky, čerstvej a suchej hmotnosti<br />
rastlinných orgánov rastlín B. <strong>na</strong>pus, pričom inhibičný účinok Cd so zvyšujúcou sa<br />
koncentráciou kovu v hydroponickom roztoku <strong>na</strong>rastal. Na aplikáciu Cd reagovali korene<br />
citlivejšie ako výhonky. Aplikácia Cd mala za násoledok výz<strong>na</strong>mný pokles koncentrácie<br />
asimilačných pigmentov (chlorofyl a, chlorofyl b, karotenoidy), proteínov a redukovaných<br />
tiolových skupín v listoch. Na druhej strane, koncentrácia látok reagujúcich s kyselinou<br />
tiobarbiturovou (TBARS) v listoch so zvyšujúcou sa koncentráciou Cd prudko rástla.<br />
Koncentrácia akumulovaného Cd v koreňoch a výhonkoch kultivaru Oponent sa lineárne<br />
zvyšovala s rastúcou koncentráciou Cd v roztoku, pričom akumulácia kovu v koreňoch bola<br />
približne 4 až 6-krát vyššia ako vo výhonkoch.<br />
Klíčová slova: akumulácia, asimilačné pigmenty, kadmium, malóndialdehyd, proteíny, repka<br />
olejka<br />
176
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Kadmium je neesenciálny prvok s mimoriadne vysokým toxickým účinkom <strong>na</strong> rastliny.<br />
Tento kov interferuje s príjmom, transportom a využívaním rôznych esenciálnych kovov v<br />
rastline, ovplyvňuje príjem vody rastlinou, inhibuje fotosyntetické procesy a vyvoláva<br />
peroxidáciu lipidov /1, 2/. Kadmium je mobilný prvok, ľahko sa absorbuje koreňmi rastlín a<br />
transportuje sa do výhonkov, v dôsledku čoho predstavuje z<strong>na</strong>čné environmentálne riziko /3/.<br />
Repka olejka (Brassica <strong>na</strong>pus L.) patrí medzi výz<strong>na</strong>mné plodiny využívané nielen<br />
v potravinárskom priemysle, ale aj pri výrobe biolpalív. Niektoré kultivary repky olejky sa<br />
vyz<strong>na</strong>čujú schopnosťou akumulovať v pletivách rastlinných orgánov relatívne vysoké<br />
koncentrácie toxických kovov /4, 5/. Oponent je nová česká odroda ozimnej repky olejky,<br />
ktorá vykazuje stabilne vysoké úrody vo všetkých výrobných oblastiach, vyz<strong>na</strong>čuje sa<br />
vysokou olej<strong>na</strong>tosťou a dobrou zimuvzdornosťou /6/.<br />
Cieľom tejto práce bolo študovať vplyv kadmia <strong>na</strong> rast, <strong>na</strong> koncentráciu asimilačných<br />
pigmentov, proteínov, redukovaných tiolových skupín a látok reagujúcich s kyselinou<br />
tiobarbiturovou (TBARS) v listoch a <strong>na</strong> bioakumuláciu Cd v rastlinných orgánoch u<br />
hydroponicky pestovaných rastlín novej českej odrody repky olejky Oponent.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Na kultiváciu experimentálnych rastlín sa použili semená repky olejky, cv. Oponent,<br />
ktoré nám poskytol SCPV- VÚRV v Piešťanoch. Semená repky olejky sa vysiali do pôdy a po<br />
3 týždňoch sa premiestnili do Hoaglandovho roztoku s obsahom 0, 6, 12, 24, 60 a 120 µmol<br />
dm -3 Cd(NO 3 ) 2 .4H 2 O. Po 7-dennej kultivácii v kontrolovaných podmienkach (16 h svetlo/8 h<br />
tma; žiarenie: 80 µmol. m -2 .s -1 PAR; priemerná teplota vzduchu: 25 o C) sa stanovila dĺžka,<br />
ako aj čerstvá a suchá hmotnosť koreňov a výhonkov rastlín. Obsah asimilačných pigmentov<br />
(chlorofyl a, chlorofyl b a karotenoidy) v listoch rastlín sa po extrakcii 80 %-ým acetónom<br />
stanovil spektrofotometricky (Genesys 6, Thermo Scientific, U.S.A) a vyhodnotil podľa /7/.<br />
Na stanovenie koncentrácií študovaných biochemických ukazovateľov (proteíny, SH skupiny<br />
a TBARS) sa použil homogenát pripravený z čerstvých listov. Metódy stanovenia uvedených<br />
biochemických ukazovateľov sú podrobne popísané v predchádzajúcej práci Peško et al. /8/.<br />
Obsah Cd v rastlinných orgánoch sa stanovil pomocou AAS (Perkin Elmer 110, USA)<br />
metódou popísanou v práci /9/.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
U trojtýždňových rastlín repky olejky, ktoré sa pestovali hydroponicky v prítomnosti Cd<br />
po dobu 7 dní sa v prípade aplikácie nižších koncentrácií Cd (6, resp. 12 µmol dm -3 ) toxický<br />
účinok Cd <strong>na</strong> korene a výhonky rastlín repky olejky neprejavil, lokálne symptómy chlorózy<br />
<strong>na</strong> listoch sa však objavili už pri aplikácii koncentrácie 24 µmol dm -3 Cd, pričom s ďalším<br />
zvyšovaním koncentrácie kadmia bola chloróza výraznejšia. Rastliny pestované v prítomnosti<br />
60 a 120 µmol dm -3 Cd mali znížený počet pravých listov a ich korene boli mierne sfarbené<br />
do hneda. Závislosť dĺžky koreňov a výhonkov, ako aj čerstvej a suchej hmotnosti koreňov<br />
a výhonkov rastlín repky olejky od aplikovanej koncentrácie Cd je znázornená <strong>na</strong> obr. 1. So<br />
zvyšovaním aplikovanej koncentrácie Cd dochádzalo k postupnej redukcii sledovaných<br />
parametrov v porov<strong>na</strong>ní s kontrolou. Z obrázku je zrejmé, že korene rastlín reagovali <strong>na</strong><br />
177
1 2 3 4 5 6<br />
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
toxický účinok Cd citlivejšie ako výhonky, pričom redukcia čerstvej i suchej hmotnosti<br />
koreňa bola vyššia ako redukcia dĺžky koreňa. Redukcia biomasy v dôsledku toxického<br />
účinku Cd môže byť priamym dôsledkom inhibície syntézy chlorofylu /10/ a fotosyntézy /11/.<br />
dlzka [% kontroly]<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
A<br />
koren<br />
vyhonok<br />
0 6 12 24 60 120<br />
c [µmol dm -3 ]<br />
suchá hmotnost [% kontroly]<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
B<br />
koren<br />
vyhonok<br />
0 6 12 24 60 120<br />
c [µmol dm -3 ]<br />
Obr. 1: Závislosť dĺžky (A) a suchej hmotnosti rastlinných orgánov (B) od koncentrácie Cd<br />
v kultivačnom roztoku.<br />
Na obr. 2A je znázornená závislosť koncentrácie asimilačných pigmentov (chlorofyl a,<br />
chlorofyl b, karotenoidy) v listoch repky olejky od aplikovanej koncentrácie Cd. Výrazný<br />
pokles koncentrácie asimilačných pigmentov sa pozoroval už pri aplikácii <strong>na</strong>jnižšej<br />
koncentrácie Cd (6 µmol dm -3 ) a s ďalším zvyšovaním koncentrácie Cd v hydroponickom<br />
roztoku koncentrácia asimilačných pigmentov postupne pozvoľne klesala. Na toxický účinok<br />
Cd <strong>na</strong>jcitlivejšie reagoval chlorofyl a, <strong>na</strong>jmenej citlivý bol chlorofyl b. Pri aplikácii <strong>na</strong>jvyššej<br />
koncentrácie Cd (120 µmol dm -3 ) dosahovala koncentrácia chlorofylu a 39,4 %, koncentrácia<br />
karotenoidov 41,5 %, a koncentrácia chlorofylu b 51,4 % koncentrácie príslušného<br />
asimilačného pigmentu v listoch rastlín, ktoré neboli ošetrené kadmiom. Pokles obsahu<br />
chlorofylu v rastlinách ošetrených Cd je pravdepodobne spôsobený inhibíciou enzýmu, ktorý<br />
je zodpovedný za biosyntézu chlorofylu. Porov<strong>na</strong>teľný pokles obsahu asimilačných<br />
pigmentov vplyvom Cd sa pozoroval aj v prípade rastlín Brassica juncea /12, 13/.<br />
V koncentračnom intervale 0-120 µmol dm -3 Cd sa pozoroval lineárny pokles<br />
koncentrácie proteínov v listoch rastlín B. <strong>na</strong>pus so zvyšujúcou sa koncentráciou Cd<br />
v hydroponickom roztoku z hodnoty 65,1 g kg -1 (kontrola) <strong>na</strong> hodnotu 34,4 g kg -1 (120 µmol<br />
dm -3 Cd) (obr. 2B, 1). Pokles obsahu proteínov v rastlinách ošetrených Cd súvisel<br />
pravdepodobne so škodlivým účinkom reaktívnych foriem kyslíka vznikajúcich v dôsledku<br />
degradácie proteínov.<br />
Podobný priebeh mala aj závislosť koncentrácie SH skupín v listoch rastlín repky<br />
olejky, ktorá s <strong>na</strong>rastajúcou koncentráciou Cd klesala taktiež lineárne, a to z hodnoty 94,4<br />
µmol kg -1 (kontrola) <strong>na</strong> hodnotu 53,1 µmol kg -1 (120 µmol dm -3 Cd) (obr. 2B, 2). Tiolové SH<br />
skupiny aminokyselín obsahujúcich síru môžu chrániť proteínové reťazce bunkovej<br />
membrány pred oxidáciou. Neproteínové SH skupiny sa <strong>na</strong>chádzajú hlavne v glutatióne a vo<br />
fytochelatínoch (peptidy s vysokým obsahom SH skupín). Pokles koncentrácie redukovaných<br />
tiolových skupín v listoch rastlín repky olejky pri ošetrení zvyšujúcou sa koncentráciou Cd<br />
poukazuje <strong>na</strong> to, že detoxifikačný mechanizmus nedokázal v rastlinách zabrániť toxickým<br />
účinkom Cd.<br />
178
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Látky reagujúce s kyselinou thiobarbiturovou (TBARS) sa považujú za markery<br />
lipoperoxidácie. Koncentrácia TBARS v listoch repky olejky sa lineárne zvyšovala so<br />
zvyšujúcou sa koncentráciou Cd z hodnoty 1,45 mmol kg -1 <strong>na</strong> hodnotu 3,48 mmol kg -1 (120<br />
µmol dm -3 Cd) (obr. 2B, 3). Pri peroxidácii lipidov je produktom rozkladu polyne<strong>na</strong>sýtených<br />
mastných kyselín, ktoré sú hlavnou zložkou membránových lipidov, malóndialdehyd (MDA).<br />
Tvorba MDA v rastlinách exponovaných toxickým kovom je spoľahlivým indikátorom<br />
generovania voľných radikálov v bunkách. Z<strong>na</strong>čný rast koncentrácie MDA poukazuje <strong>na</strong> to,<br />
že stress spôsobený kadmiom generuje reaktívne formy kyslíka, ktoré môžu iniciovať<br />
peroxidáciu a následnú deštrukciu lipidov. Získané výsledky sú v súlade s výsledkami Gill et<br />
al. /14/.<br />
koncentrácia pigmentu [g kg -1 ]<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
A<br />
Chl a<br />
Chl b<br />
karotenoidy<br />
0<br />
0 20 40 60 80 100 120<br />
c [µmol dm -3 ]<br />
biochem. ukazovatel [% kontroly]<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
B<br />
0<br />
0 20 40 60 80 100 120<br />
c [µmol dm -3 ]<br />
Obr. 2: Závislosť koncentrácie asimilačných pigmentov (A) a niektorých biochemických<br />
ukazovateľov (1- proteíny; 2- SH skupiny; 3- TBARS) (B) v listoch rastlín repky olejky, cv.<br />
Oponent od koncentrácie Cd v kultivačnom roztoku.<br />
2<br />
3<br />
1<br />
V študovanom koncentračnom intervale 0-120 µmol dm -3 Cd sa obsah Cd akumulovaný<br />
v koreňoch a listoch zvyšoval lineárne. Akumulácia kovu v koreňoch bola približne 4 až 6-<br />
krát vyššia ako vo výhonkoch. Zatiaľ čo pri aplikácii 6 µmol dm -3 Cd bol obsah Cd<br />
v koreňoch 294 mg kg -1 a vo výhonkoch 50,5 mg kg -1 , pri aplikácii 120 µmol dm -3 Cd sa<br />
príslušné obsahy Cd v rastlinných orgánoch zvýšili <strong>na</strong> 4636, resp. 1012 mg kg -1 .<br />
LITERATURA<br />
/1/ Sanita di Toppi L., Gabrielli R.: Response to cadmium in higher plants. Environ. Exp. Bot. 41, 1999: 105 -<br />
130<br />
/2/ Be<strong>na</strong>vides M. P., Gallego S. M., Tomaro M. L.: Cadmium toxicity in plants. Braz. J. Plant Physiol. 17(1),<br />
2005: 21 - 34<br />
/3/ Salt D.E., Prince R.C., Pickering I.J., Raskin I.: Mechanisms of Cadmium Mobility and Accumulation in<br />
Indian Mustard. Plant Physiol. 109(4), 1995: 1427 - 1433<br />
/4/ Marchiol L., Assolari S., Sacco P., Zerbi G.: Phytoextraction of heavy metals by canola (Brassica <strong>na</strong>pus) and<br />
radish (Raphanus sativus) grown on multicontami<strong>na</strong>ted soil. Environ. Pollut. 132(1), 2004: 21 - 27<br />
/5/ Grispen V.M.J., Nelissen H.J.M., Verkleij J.A.C.: Phytoextraction with Brassica <strong>na</strong>pus L.:a tool for<br />
sustai<strong>na</strong>ble ma<strong>na</strong>gement of heavy metal contami<strong>na</strong>ted soils. 144(1), 2006: 77 - 83<br />
/6/ Repka olejka, ozimná. Oponent, 2011<br />
http://www.odrudynickerson.cz/sites/odrudynickerson.cz/files/leaflets/OPONENT_SK.pdf<br />
/7/ Lichtenthaler, H.K.: Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes. Methods<br />
Enzymol. 148, 1987: 350 - 382<br />
/8/ Peško M., Kráľová K., Blaško J.: Phytotoxic effects of trivalent chromium on rapeseed plants. Fresen.<br />
Environ. Bull. 2012 – in press<br />
179
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/9/ Pavlovič A., Masarovičová E., Kráľová K., Kubová J.: Response of chamomile plants (Matricaria recutita<br />
L.) to cadmium treatment. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 77, 2006: 763 - 771<br />
/10/ Padmaja K., Prasad D.D.K., Prasad A.R.K.: Inhibition of chlorophyll synthesis in Phaseolus vulgaris L.<br />
seedlings by cadmium acetate. Photosynthetica 24(3), 1990: 399 - 405<br />
/11/ Baszynski T.: Interference of Cd 2+ in functiong of the photosynthetic apparatus of higher plants. Acta Soc.<br />
Bot. Pol. 55(2), 1986: 291 - 304<br />
/12/ Peško M., Kráľová K., Masarovičová E.: Response of young Brassica juncea plants to cadmium and<br />
selenium treatment, Fresen. Environ. Bull. 19(8), 2010: 1505 - 1510<br />
/13/ Šimonová E., Henselová M., Masarovičová E., Kohanová J.: Comparison of tolerance of Brassica juncea<br />
and Vig<strong>na</strong> radiata to cadmium. Biol. Plant. 51(3), 2007: 488 - 492<br />
/14/ Gill S.S., Khan N.A., Tuteja N.: Differential cadmium stress tolerance in five Indian mustard (Brassica<br />
juncea L.) cultivars. An evaluation of the role of antioxidant machinery. Plant Sig<strong>na</strong>ling & Behavior<br />
6(2), 2011: 293 - 300<br />
Poděkování<br />
Túto prácu fi<strong>na</strong>nčne podporili grant UK/209/2011 a Sanofi Aventis Pharma Slovakia.<br />
180
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
POVĚTRNOSTNÍ PODMÍNKY BĚHEM VEGETAČNÍHO OBDOBÍ<br />
RANÝCH JARNÍCH ZELENIN V POLABÍ<br />
THE METEOROLOGICAL CONDITIONS DURING GROWING SEASON OF EARLY<br />
SPRING VEGETABLE CROPS IN THE POLABÍ (RIVER BAZIN)<br />
Vera Potop, Luboš Türkott<br />
ČZU v Praze, FAPPZ, katedra agroekologie a biometeorologie, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6<br />
- Suchdol, potop@af.czu.cz<br />
Summary<br />
The paper deals of spatial-temporal distribution on the average basically meteorological<br />
parameters during growing period of early spring vegetable crops in 2011 year at the territory<br />
of the Czech Republic and in the majority districts of the Polabí. Occurrences of spring frosts<br />
during March and April of 2011 after the plants have emerged do not injure the crop<br />
seriously. In the 1st stage crops developed under favorable temperature-precipitation regime<br />
and seedlings appear above the ground three days after sowing. Due to occurrence the<br />
atmospheric cold front systems over the Czech Republic has contributed to decrease air<br />
temperature in 2nd stage.<br />
Key words: early spring vegetables, Elbe Basin, meteorological events<br />
Souhrn<br />
V aplikaci GIS bylo vygenerováno plošné rozložení průměrné teploty vzduchu, přízemní<br />
minimum (5cm), minimální teplota, maximální teplota, úhrn srážek a doba trvání slunečního<br />
svitů <strong>na</strong> území ČR a v Polabí v období od vysetí do sklizně časně jarních zelenin v roce 2011.<br />
Klíčová slova: rané jarní zeleniny, Polabí, povětrnostní podmínky<br />
ÚVOD<br />
V současnosti lze konstatovat, že se pěstitelé zeleniny <strong>na</strong>chází v období mírného<br />
vzestupu osevních ploch konzumní zeleniny. V důsledku vysokých dovozů za nízké ceny<br />
a výrazného poklesu cen zeleniny, omezili zelináři rozsah jejího pěstováni. Kromě tržních<br />
faktorů měly velký vliv i povětrnostní podmínky /1, 2/. Z hlediska pěstování zelenin lze<br />
celkově zhodnotit sklizňový rok 2010 jako velice nepříznivý /4/. Dle odchylky teploty od<br />
dlouhodobého normálu byl rok 2010 normální (σ = +0.3 °C) s nejvyšší pozitivní odchylkou<br />
(σ = +3.1 °C) v červenci a nejvyšší zápornou odchylkou (σ =- 4,1 °C) v prosinci. Průběhu<br />
celého období byly v porovnání s dlouhodobým průměrem zaz<strong>na</strong>menány normální teplotní<br />
podmínky <strong>na</strong> jaře (σ = -0,7 až -0,9 °C), po kterém následuje mimořádně teplý a vlhký<br />
červenec a velmi vlhký srpen. Abnormální nízké teploty byly zaz<strong>na</strong>menány v září a říjnu<br />
(do σ = - 2.0 °C). Dle průměrného úhrnu srážek v procentech dlouhodobého normálu byl rok<br />
2010 vlhký (127 % normálu) se suchým měsícem říjnem (27 % normálu) a velmi vlhkým<br />
srpnem (207 % normálu). Avšak nízké minimální denní teploty v květnu 2010 a velké výkyvy<br />
181
15.0<br />
10.0<br />
5.0<br />
0.0<br />
-5.0<br />
-10.0<br />
tmin 5cm, °C<br />
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
denních minimálních teplot v červenci byly limitujícím faktorem pro porosty většiny zelenin.<br />
Například, setí okurek <strong>na</strong>kládaček bylo v roce 2010 extrémně problematické. Některé porosty<br />
se podařilo vysít v obvyklých termínech, chladný a vlhký květen však neumožnil jejich<br />
vzcházení. Mnoho ploch tak bylo nutné osít znovu, a to až koncem květ<strong>na</strong> nebo dokonce<br />
počátkem červ<strong>na</strong>. To způsobilo zvýšené náklady pro pěstitele a výz<strong>na</strong>mné oddálení sklizně.<br />
Výsev cibule jarní seté byl zpožděn o 14 dnů, dobře vzcházela, byl však problém se<br />
zaplevelením porostů. Výsadby <strong>na</strong>krývané netkanou textilií byly opožděny oproti<br />
plánovanému termínu o cca 7 – 10 dnů /4/. Relativně pozdní nástup jara, vhodný pro zahájení<br />
výsadeb sortimentu raných odrůd, vedl ke zpoždění prvních raných sklizní.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
V aplikaci GIS bylo vygenerováno plošné rozložení průměrné teploty vzduchu,<br />
přízemní minimum (5 cm), minimální teplota, maximální teplota, úhrn srážek a doba trvání<br />
slunečního svitů <strong>na</strong> území ČR a v Polabí v období od vysetí do sklizně časně jarních zelenin<br />
v roce 2011 (obr. 1). Implementovali jsme metodu „kriging“ pro vypočet pravděpodobné<br />
hodnoty proměnné v bodě, kde nebylo provedeno měření - bodový odhad.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Nejdůležitějšími faktory u rychlené zeleniny jsou právě teplotní a vláhové podmínky.<br />
Při časném jarním pěstování zelenin je právě minimální teplota limitujícím faktorem růstu<br />
/1, 2, 3/. Pro vegetační období raných jarních zelenin v Polabí byla průměrná teplota vzduchu<br />
v roce 2011 10,4 °C (obr. 1d), průměrná minimální teplota za toto období byla 5,0 °C<br />
(obr. 1a), průměrné přizemní minimum 1,4 °C (obr. 1b) a průměrná maximální teplota<br />
16,4 °C (obr. 1c). Úhrn slunečního svitu za vegetační období činil 426 hodin (obr. 1e). Úhrn<br />
srážek od vysetí do sklizně časně jarních zelenin dosáhl 70,5 mm (obr. 1f), avšak srážky<br />
nebyly rovnoměrně rozloženy, větši<strong>na</strong> z nich spadla v květnu a byly také zaz<strong>na</strong>menány dvě<br />
bezesrážková období (19. až 31. břez<strong>na</strong>; 14. až 26. dub<strong>na</strong>).<br />
T2m min(°C)<br />
-0.1 - 0.9<br />
1.8 - 2.5<br />
2.5 - 3.1<br />
3.1 - 3.6<br />
3.6 - 4.0<br />
4.0 - 4.4<br />
4.4 - 4.8<br />
4.8 - 5.3<br />
T2m min(°C)<br />
-0.1 - 0.9<br />
1.8 - 2.5<br />
2.5 - 3.1<br />
3.1 - 3.6<br />
3.6 - 4.0<br />
4.0 - 4.4<br />
4.4 - 4.8<br />
Ü<br />
(a) Průměrná minimální teplota vzduchu (T2m, °C)<br />
Tmin (5cm), °C<br />
-3 - -2 1 - 1<br />
-2 - -1 1 - 2<br />
-1 - 0<br />
2 - 3<br />
0 - 0<br />
3 - 4<br />
0 - 1<br />
Tmin (5cm), °C<br />
-3 - -2<br />
1 - 1<br />
-2 - -1<br />
1 - 2<br />
-1 - 0<br />
2 - 3<br />
0 - 0<br />
3 - 4<br />
0 - 1<br />
14.3.2011<br />
16.3.2011<br />
18.3.2011<br />
20.3.2011<br />
22.3.2011<br />
24.3.2011<br />
26.3.2011<br />
28.3.2011<br />
30.3.2011<br />
1.4.2011<br />
3.4.2011<br />
5.4.2011<br />
7.4.2011<br />
9.4.2011<br />
11.4.2011<br />
13.4.2011<br />
15.4.2011<br />
17.4.2011<br />
19.4.2011<br />
21.4.2011<br />
23.4.2011<br />
25.4.2011<br />
27.4.2011<br />
29.4.2011<br />
1.5.2011<br />
3.5.2011<br />
5.5.2011<br />
7.5.2011<br />
9.5.2011<br />
11.5.2011<br />
13.5.2011<br />
15.5.2011<br />
(b) Průměrná přízemní minimální teplota (T5cm, °C)<br />
182
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Ü<br />
Tmax (°C)<br />
7.7 - 10.4<br />
12.3 - 13.6<br />
14.6 15.3<br />
15.3 - 15.8<br />
16.6 - 17.3<br />
Tmax (°C)<br />
7.7 - 10.4<br />
12.3 - 13.6<br />
14.6 15.3<br />
15.3 - 15.8<br />
16.6 - 17.3<br />
(c) Průměrná maximální teplota vzduchu (Tmax, °C)<br />
Tmean (°C)<br />
3.5 - 5.4<br />
6.8 - 7.7<br />
8.4 - 8.9<br />
9.3 - 9.5<br />
9.9 - 10.4<br />
Tmean (°C)<br />
3.5 - 5.4<br />
6.8 - 7.7<br />
8.4 - 8.9<br />
9.3 - 9.5<br />
9.9 - 10.4<br />
(d) Průměrná denní teplota vzduchu (T2m, °C)<br />
Sunshine (hours)<br />
187 - 269<br />
325 - 363<br />
390 - 407<br />
420 - 428<br />
440 - 458<br />
Sunshine (hours)<br />
187 - 269<br />
325 - 363<br />
390 - 407<br />
420 - 428<br />
440 - 458<br />
(e) Úhrn doby trvání slunečního svitu (hodin)<br />
Precipitation (mm)<br />
39 - 58<br />
71 - 79<br />
86 - 94<br />
Precipitation (mm)<br />
39 - 58<br />
71 - 79<br />
86 - 94<br />
107 - 126<br />
154 - 195<br />
(f) Úhrn srážek (mm)<br />
Obr. 1: Plošné rozložení průměrné minimální teploty vzduchu (a), průměrné přízemní<br />
minimum teploty (b), průměrná maximální teplota vzduchu (c), průměrná denní teplota<br />
vzduchu (d), průměrný úhrn doby trvání slunečního svitu (e) a průměrný úhrn srážek<br />
v období od vysetí do sklizně časně jarních zelenin v roce 2011 <strong>na</strong> území ČR a v Polabí.<br />
Dle průměrných měsíčních teplot v Polabí bylo období od vysetí do sklizně časně<br />
jarních zelenin roku 2011 normální. Avšak teplotně podprůměrná byla první dekáda břez<strong>na</strong><br />
s průměrnou teplotou mezi 0 až -3 °C (σ = - 5,0 °C) a <strong>na</strong>dnormální byla druhá dekáda, v níž<br />
se průměrné teploty pohybovaly od 4,0 do 9,0 °C (σ = 2,0 až 5,0 °C). Velké výkyvy denních<br />
minimálních teplot a nízké denní přízemní minimum byly od 18. do 25. břez<strong>na</strong> (pod -5,0 °C)<br />
183
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
v Polabí. V ČR byl duben teplotně silně <strong>na</strong>dnormální. Průměrná měsíční teplota činila<br />
10,9 °C, což je 3,2 °C <strong>na</strong>d normálem. V Polabí se teploty v průběhu měsíce dub<strong>na</strong><br />
pohybovaly <strong>na</strong>d normálem s výjimkou 2. dekády, která byla chladnější než dekáda první (obr.<br />
1d), denní odchylky dosáhly až -2,8 °C a (obr. 1b) přizemní minimum až -5,3 °C. Výrazně<br />
teplotně <strong>na</strong>dnormální byl přelom 2. a 3. dekády. Nejvyšší maximální teplota měsíce (25,9 °C)<br />
byla <strong>na</strong>měře<strong>na</strong> 22. dub<strong>na</strong> v Polabí. V ČR byl květen teplotně normální s průměrnou teplotou<br />
13,6 °C (σ = 0,5 °C). V Polabí byl teplotně výrazně podprůměrný první týden v květnu<br />
(-2,0 až -6,0 °C pod normálem). Nejchladnějším dnem byl 3. květen, kdy průměrná teplota<br />
dosáhla 3,4 °C (-8,1 °C pod normálem) (obr. 1d). Jarní srážky v ČR a v Polabí byly v normě,<br />
v březnu s průměrným srážkovým úhrnem 28 mm (65 % normálu), v dubnu 34 mm<br />
(76 % normálu) a v květnu 64 mm, což odpovídá 76 % normálu. Naopak, sluneční svit<br />
v březnu (181 hodin, tj. 160 % normálu) a květnu (270 hodin, 128 % normálu) dosáhl<br />
<strong>na</strong>dnormálních úhrnů a v dubnu slabě <strong>na</strong>dnormálního úhrnu (191 hodin, 122% normálu).<br />
Mikroklima porostů jednotlivých druhu zelenin se může podstatně lišit od regionálního<br />
klimatu Polabí. V experimentální studii /2/, která byla založe<strong>na</strong> <strong>na</strong> a<strong>na</strong>lýze synchronního<br />
hodinového měření teploty vzduchu pomocí senzorů rovnoměrně rozložených v poli<br />
s rozlohou 1,8 ha, byla zjiště<strong>na</strong> variabilita denní teploty vzduchu ve vztahu k topografickým<br />
parametrům pole se zeleninou. Vybrané pole je mírně svažité k jihovýchodu s výškovým<br />
rozdílem 10 m. Prostřednictvím vícenásobné regresní a<strong>na</strong>lýzy byl zjištěn statisticky<br />
výz<strong>na</strong>mný vliv konfigurace terénu <strong>na</strong> variabilitu denní teploty vzduchu v porostu.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Potop, V., Türkott, L., Možný, M.: The sensitivity of vegetable crops to dryness and wetness spells in the<br />
Polabi lowland region. In: Kož<strong>na</strong>rová V., Sulovská S. (eds): Bioclima 2010. Prague, 7.- 9.09.2010,<br />
2010: 395 - 405<br />
/2/ Potop, V., Koudela, M., Mozny, M.: The impact of dry, wet and heat episodes on the production of vegetable<br />
crops in Polabí (River Basin). Scientia Agriculturae Bohemica, 42 (3), 2011 : 93-101<br />
/3/ Potop, V., Možný, M.: 2011: Relationship between daily amplitude of air temperature and topography<br />
elements at vegetable field-scale. In: Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu".<br />
Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011 : 499 – 511<br />
/4/ Vegetables, 2002-2010: Situation and Outlook Report. Puiblished by the Ministry of Agriculture of the<br />
Czech Republic. Available at: http: //www.mze.cz<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla podpoře<strong>na</strong> výzkumným záměrem MSM 6046070901.<br />
184
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ŠTRUKTÚRNE ASPEKTY SOMATICKÝCH EMBRYÍ HYBRIDNÝCH<br />
JEDLÍ POČAS KRYOKONZERVÁCIE<br />
STRUCTURAL ASPECTS OF HYBRID FIRS SOMATIC EMBRYOS DURING<br />
CRYOPRESERVATION PROCEDURE<br />
Terézia Salaj, Ján Salaj<br />
Institute of Plant Genetics and Biotechnology, Slovak Academy of Sciences Akademická 2,<br />
95007 Nitra, Slovak Republic, terezia.salaj@savba.sk<br />
Summary<br />
Embryogenic tissues of hybrid firs (cell lines AC1, AC4, AC78, AN72) were cryopreserved<br />
by slow-freezing method. The regrowth of tissues after cryopreservation was cell line<br />
dependent and reached values 37% to 100%. Regarding the growth and maturation ability, the<br />
regrown tissues showed similar features as their control counterparts. The bipolar structure of<br />
somatic embryos was disintegrated during the cryopreservation procedure. The long<br />
vacuolised cells were disrupted and mostly the embryo<strong>na</strong>l meristematic cells were alive. In<br />
post thaw period cell divisions occurred in these cells, and gradually new somatic embryos<br />
differentiated. By this process, fi<strong>na</strong>lly the origi<strong>na</strong>l bipolar structure of somatic embryos was<br />
restored.<br />
Key words: somatic embryogenesis, cryopreservation, slow-freezing, Abies hybrids<br />
Souhrn<br />
Embryogénne pletivá hybridných jedlí (bunkové línie AC1, AC4, AC78, AN72) boli<br />
kryokonzervované metódou pomalého zamŕzania. Regenerácia pletív po kryokonzervácii bola<br />
závislá od bunkovej línie a dosahovala hodnoty 37% až 100%. Regenerované pletivá mali<br />
podobné rastové parametre a maturačnú kapacitu ako kontrola. Počas kryokonzervácie sa<br />
dezintegrovala bipolár<strong>na</strong> štruktúra somatických embryí. Predĺžené a vakuolizované bunky<br />
suspenzoru sa rozrušili a vo väčšine prípadov prežívali meristematické embryogénne bunky.<br />
Po kryokonzervácii sa pozorovalo bunkové delenie meristematických buniek a postupnou<br />
vakuolizáciou sa diferencoval suspenzor. Počas tohto procesu sa obnovila pôvodná bipolár<strong>na</strong><br />
štruktúra somatických embryí.<br />
Klíčová slova: somatická embryogenéza, kryokonzervácia, hybridy jedle, metóda pomalého<br />
zamŕzania<br />
INTRODUCTION<br />
The most important characteristic of conifer embryogenic tissues is the presence of<br />
numerous bipolar structures - somatic embryos. For long-term storage the embryogenic<br />
tissues are maintained on solid or liquid media. This cultivation is time consuming, holds the<br />
risk of the loss of regeneration capacity as well as microbial contami<strong>na</strong>tion. The method of<br />
cryopreservation (storage in liquid nitrogen at -196 °C) could be an alter<strong>na</strong>tive method since it<br />
has been successfully applied for many plant species, crops and forest trees.<br />
185
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
The slow-freezing protocol has been used for cryopreservation of conifer embryogenic<br />
tissues belonging to genera Picea, Pinus, Abies, Larix /3, 4, 6/. The regrowth of tissues after<br />
thawing was successful for the most of tested tissues, although it was cell line dependent /2,<br />
5/.<br />
Cryopreservation is a procedure occurring in several steps in dependence on the chosen<br />
technique. Pretreatment and cryoprotection of tissues is very important, and in these steps<br />
relatively high concentrated solutions are used (sucrose, sorbitol, DMSO). In several cases the<br />
ultralow temperature can also be stressful for the cryopreserved cells.<br />
As we have mentioned the most important components of embryogenic tissues are the<br />
bipolar somatic embryos, and in this work we were interested to follow their structure during<br />
the whole cryopreservation procedure as well as during subsequent regrowth. In present paper<br />
we describe our results obtained in the study of structural features of somatic embryos during<br />
cryopreservation.<br />
MATERIAL AND METHODS<br />
Plant material: four cell lines were included in the experiments - embryogenic tissues of<br />
hybrid Abies alba x A.cephalonica initiated from immature (cell line AC78) or mature zygotic<br />
embryos (AC1 and AC4). The cell line AN72 was initiated from immature zygotic embryos<br />
of hybrid Abies alba x A. numidica. For long-term mainte<strong>na</strong>nce the cultures were growing on<br />
DCR medium containing 1 mg/l benzyladenine (BA).<br />
Cryopreservation procedure: after pretreatment on solid proliferation medium<br />
containing 04 or 0.8M sorbitol 3000 mg of well growing tissue was resuspended in the same<br />
liquid medium and slowly 10% DMSO was added in three steps during 1 hour of incubation<br />
to reach the fi<strong>na</strong>l concentration 5%. After the suspension was pipetted into cryovials (1.8 ml)<br />
and the cryovials were placed into Mr. Frosty container. The container with cryovials was<br />
kept in deep freezer at<br />
-80°C. The temperature was measured in one of cryovials by thermometer. When the<br />
temperature reached -40 °C the cryovials were taken out from container and plunged to liquid<br />
nitrogen (LN) for 1 hour. The samples pretreated but not cryopreserved in LN were designed<br />
as control 1 (C1). The samples that were nor pretreated nor cryopreserved were designed as<br />
control 2 (C2).<br />
Thawing occurred in water bath at 40 °C for 3 minutes. After thawing the content of<br />
cryovials was poured on the stacked filter paper discs and the disks were transferred to DCR<br />
proliferation medium. The culture of samples occurred in dark at 23 °C.<br />
Regrowth of tissues: regrowth of tissues was followed by visual observations under<br />
stereomicroscope. The regrowth was expressed as the percentage of growing tissues out of<br />
total tissues samples of each given cell line<br />
Microscopic observations: microscopic observations were carried out in tissues growing<br />
on proliferation medium without pretreatment and cryopreservation (C2) as well as in each<br />
step of cryopreservation (after pretreatment, after thawing and in post-thaw period in<br />
regenerating tissues).<br />
FDA staining- small pieces of tissue were stained with fluorescein-diacetate, squashed<br />
and observed under fluorescent microscope. In post-thaw period the regenerating tissues were<br />
186
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
stained with acetocarmine (2%) and observations were done under light microscope<br />
(Axioplan 2, Carl-Zeiss, Je<strong>na</strong>, Germany).<br />
RESULTS AND DISCUSSION<br />
Regrowth of tissues after cryopreservation: tissue regeneration in control tissues (C1)<br />
occurred relatively soon after thawing (4 to 5 days). The regrowth percentages were high,<br />
reaching 100% almost in all samples. The regrowth of cryopreserved tissues started around<br />
the 7 th day of culture reaching 37%to 100% and was dependent on cell lines as well as<br />
treatment.<br />
Structural features of somatic embryos: early somatic embryos in non-cryopreserved<br />
and non-pretreated embryogenic tissues (C2) are bipolar structures. The embryo<strong>na</strong>l part is<br />
composed of meristematic cells and is connected with suspensor built up of long vacuolised<br />
cells. After pretreatment (sorbitol 24 hours) the structure of somatic embryos was partially<br />
damaged. Part of suspensor cells was disrupted although the meristematic cells were<br />
preserved, so the fluorescent sig<strong>na</strong>l was concentrated in these cells. More pronounced changes<br />
were observed after cryopreservation. Fluorescent microscopic observations revealed the<br />
bipolar organisation of early somatic embryos was disintegrated. The fluorescent sig<strong>na</strong>l was<br />
observable in meristematic embryo<strong>na</strong>l cells and in most of cases the vacuolised supensor cells<br />
were completely destroyed. Further investigations were done during the tissues regrowth. The<br />
samples were taken in time period when first signs of regrowth were observable. In<br />
meristematic cells of embryo<strong>na</strong>l part cell division occurred leading to the formation of cell<br />
clumps. These clumps gradually developed as early somatic embryos by differentiation of<br />
suspensor cells. The differentiation of suspensor starts with vacuolization and subsequent<br />
elongation of some meristematic cells.<br />
The cryopreservation is an acceptable method for long-term storage of plant genetic<br />
resources. Usually small pieces/segments of tissues are cryopreserved and regeneration of<br />
whole plants from these cryopreserved parts of tissues is necessary. Somatic embryogenesis in<br />
conifers is an efficient plant regeneration system and the embryogenic tissues are very<br />
suitable material for cryopreservation. The regrown tissues showed very similar features<br />
regarding growth, maturation capacity as the control non-cryopreserved and non-pretreated<br />
tissues /5/. The regrowth of cryopreserved tissues was cell line dependent. This phenomenon<br />
is explained by the variable cell composition of embryogenic tissues /2/. The embryogenic<br />
tissues contain bipolar somatic embryos, meristematic cell clupms as well as vacuolised long<br />
suspensor cells and all these cells are different in their characteristics, responding differently<br />
to pretreatments and cryopreservation. Structural changes occurring during cryopreservation<br />
were followed in Picea sitchensis /1/ and Picea abies /6/. In both species, similarly as in<br />
hybrid Abies embryogenic tissues, the structural organization of somatic embryos was<br />
disintegrated. In Picea sitchensis it was observed, the new somatic embryos differentiated<br />
from meristematic embryo<strong>na</strong>l cells that survived cryopreservation /1/.<br />
The cryopreservation procedure results in disintegration of bipolar structure of somatic<br />
embryos. This process starts already in the first step – preculture on sorbitol and continues in<br />
the liquid nitrogen, so after thawing mostly the meristematic embryo<strong>na</strong>l cells were alive and<br />
the suspensor cells almost completely disrupted. After cryopreservation in post-thaw period<br />
187
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
by repeated meristematic cell divisions new cell clusters arose and by vacuolisation the<br />
suspensor was formed. Fi<strong>na</strong>lly the bipolar structure was restored.<br />
REFERENCES<br />
/1/ Find, J.I., Floto, F., Krogstrup, P., Moller, J.D., Norgaard, J.V., Kristensen, M.M.H.: Cryopreservation of an<br />
embryogenic suspension culture of Picea sitchensis and subsequent plant regeneration. Scand. J For Res<br />
8, 1993: 156-162<br />
/2/ Gale, S., John, A., Benson, E.E.: Cryopreservation of Picea sitchensis (Sitka spruce) embryogenic suspensor<br />
masses. CryoLetters 28, 2007: 225-239<br />
/3/ Häggman, H., Ryynänen, L., Aronen, T., Krajňakova, J.: Cryopreservation of embryogenic cultures of Scots<br />
pine. Plant Cell Tiss Org Cult 54, 1998: 45-53<br />
/4/ Nörgaard, J.V., Baldursson, S., Krogstrup, P.: (1993a) Genotypic differences in the ability of embryogenic<br />
Abies nordmannia<strong>na</strong> cultures to survive cryopreservation. Silvae Gen 42, 1993a: 93-9<br />
/5/Salaj, T., Panis, B, Swennen, R., Salaj, J.: Cryopreservation of embryogenic tussues of Pinus nigra Arn. by a<br />
slow freezing method. CryoLetters 28, 2007: 69-76<br />
/6/ Vondráková,Z., Cvikrova, M., Eliasova, K., Martincová, O., Vágner, M.: Cryotolerance in Norway spruce<br />
and its association with growth rates, a<strong>na</strong>tomical features and polyamines of embryogenic cultures.<br />
Tree Physiology 30, 2010:1335-1348<br />
Poděkování<br />
Tato práca bola podporená grantmi APVV – 0436-10 a VEGA – 2/0006/11.<br />
188
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
POČÁTEČNÍ VÝVIN KOSTŘAVY RÁKOSOVITÉ VE SMĚSÍCH<br />
INITIAL DEVELOPMENT OF FESTUCA ARUNDINACEA IN MIXTURES<br />
Tereza Králíčková, Miluše Svobodová, Jaroslav Martinek<br />
ČZU v Praze, FAPPZ, katedra pícninářství a trávníkářství, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6 -<br />
Suchdol, kralickova@af.czu.cz<br />
Summary<br />
The field experiment with Festuca arundi<strong>na</strong>cea Zuza<strong>na</strong>, Barfelix and Palladio (sowing rate<br />
210 kg/ha) in monocultures and in mixtures with Poa pratensis HIFI (23 or 90 kg/ha) was<br />
conducted in Větrov (620 a.s.l, average annual temperature 6.9°C, average rainfall totals 642<br />
mm) in 2011. The swards were mowed on the height of 30 or 60 mm. Shoots number and<br />
weight were evaluated together with weight of dead straw. The results were evaluated by<br />
a<strong>na</strong>lysis of variance LSD α = 0.05. There were 10-20 thousands of tillers per m 2 in all the<br />
swards (13.9-15.1 thous. per m 2 F. arundi<strong>na</strong>cea). The highest number of tillers (15.1 thous.<br />
per m 2 ) was created by cv. Palladio. There were no significant differences in the weight of<br />
particular tillers in dependence of F. arundi<strong>na</strong>cea cultivars. The number of P. pratensis tillers<br />
and aboveground weight was significantly higher with its higher proportion in the seed<br />
mixture. The proportion of F. arundi<strong>na</strong>cea tillers when used the mixture with its 90% was<br />
74% (significantly lower - 64% in the variants with 70% of F. arundi<strong>na</strong>cea in seed mixture).<br />
The proportion of F. arundi<strong>na</strong>cea aboveground phytomass was 83% and 73%. The total<br />
number of tillers and the total weight of the aboveground phytomass were not influenced by<br />
any factor.<br />
Key words: Festuca arundi<strong>na</strong>cea, Poa pratensis, lawn, seed mixtures, number of tillers,<br />
aboveground phytomass<br />
Souhrn<br />
V polním pokuse vedeném v roce 2011 <strong>na</strong> ŠS Větrov (620 m.n.m., průměrná roční teplota<br />
6,9°C, průměrný roční úhrn srážek 642 mm) s Festuca arundi<strong>na</strong>cea odr. Zuza<strong>na</strong>, Barfelix a<br />
Palladio (210 kg/ha) v monokultuře a ve směsi s Poa pratensis odr. HIFI (23 nebo 90 kg/ha)<br />
bylo prováděno sečení <strong>na</strong> výšku 30 nebo 60 mm. Byl stanoven počet a hmotnost odnoží<br />
jednotlivých druhů a hmotnost stařiny. Všechny porosty byly tvořeny 10-20 tisíci odnožemi<br />
<strong>na</strong> m 2 , z toho odnoží F. arundi<strong>na</strong>cea bylo 13,9-15,1 tis. <strong>na</strong> m 2 . Nejvíce odnoží 15,1 tis. <strong>na</strong> m 2<br />
tvořila odrůda Palladio. V hmotnosti odnoží jednotlivých odrůd F. arundi<strong>na</strong>cea nebyly<br />
průkazné rozdíly. Počet odnoží P. pratensis s jejím výsevkem ve směsi stoupal. Podíl odnoží<br />
F. arundi<strong>na</strong>cea při podílu 90% byl 74% (při podílu 70% průkazně méně - 64%), hmotnostní<br />
podíl 83% a 73%. Celkový počet odnoží <strong>na</strong> m 2 a celková hmotnost <strong>na</strong>dzemní fytomasy<br />
nebyly žádným z pokusných faktorů ovlivněny.<br />
Klíčová slova: Festuca arundi<strong>na</strong>cea, Poa pratensis, trávník, travní směsi, počet odnoží,<br />
<strong>na</strong>dzemní fytomasa<br />
189
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Konkurenční schopnost je velmi důležitou vlastností rostlin a její sílu v různých fázích<br />
vývinu rostlin a za různých podmínek je nutno brát v úvahu při sestavování travních směsí.<br />
V trávníkovém společenstvu dochází ke konkurenci mezi jedinci stejného druhu (intraspecifická),<br />
nebo interakcí mezi dvěma či více druhy ke konkurenci mezidruhové - extraspecifické /5/.<br />
Vlastní konkurenční schopnost je ovlivně<strong>na</strong> vnitřními faktory <strong>na</strong>př. rychlostí vzcházení,<br />
odnožovací schopností, rychlostí obrůstání po seči, tolerancí k výšce seče atd., ale i vnějšími<br />
faktory – stanovištěm, úrovní ošetřování jako výškou, termínem a frekvencí seče /8/.<br />
Mezi nejčastěji používané druhy do travních směsí mírného pásma patří Lolium perenne a<br />
Poa pratensis. V posledních letech se však šlechtitelé začí<strong>na</strong>jí zaměřovat <strong>na</strong> travní druhy, které<br />
nebudou tak náročné <strong>na</strong> výše zmíněné zákroky ani <strong>na</strong> živiny v půdě a budou schopné lépe<br />
odolávat chorobám a změnám klimatu a zároveň mohou funkčně i esteticky <strong>na</strong>hradit dosud běžně<br />
používané trávníkové druhy. Za takovou můžeme považovat <strong>na</strong>př. F. arundi<strong>na</strong>cea.<br />
Festuca arundi<strong>na</strong>cea patří v posledních letech v ČR k druhům stále více zařazovaným do<br />
trávníkových směsí s širokým využitím od extenzivnějších trávníků krajinného charakteru po<br />
intenzivnější parkové a rekreační trávníkové plochy /3/. Její počáteční vývoj je pozvolnější a<br />
plného rozvoje v trávníku dosahuje <strong>na</strong> podzim v roce zásevu nebo až další rok <strong>na</strong> jaře. Vyz<strong>na</strong>čuje<br />
se vysokou vytrvalostí a díky svému kořenovému systému velmi dobře odolává suchu /7/. Festuca<br />
arundi<strong>na</strong>cea je přizpůsobe<strong>na</strong> výšce seče od 40 mm, nejlépe se jí daří při sečení <strong>na</strong> 60 mm /1/. /2/<br />
stejně jako /6/ uvádějí, že optimální výška seče by měla být od 3,8 do 7,5 cm. Jestliže výška seče<br />
poklesne pod 3,3 cm, může být porost F. arundi<strong>na</strong>cea ohrožen rychle invazním druhem Poa<br />
annua L. Rovněž časté sečení snižuje její konkurenční schopnost a ve směsích s agresivními<br />
druhy, jako jsou Festuca rubra nebo <strong>Agro</strong>stis sp., z trávníku ustupuje. Perspektivním<br />
doprovodným druhem pro trávníkové směsi s F. arundi<strong>na</strong>cea se jeví Poa pratensis.<br />
Cílem tohoto pokusu bylo zhodnotit vývin porostu tří trávníkových odrůd F. arundi<strong>na</strong>cea s<br />
různým podílem P. pratensis v počátečním období po založení.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Maloparcelkový polní pokus se čtyřmi opakováními (rozměry 1 parcely 2x1m) byl založen<br />
výsevem <strong>na</strong> široko 8.6.2011 <strong>na</strong> pozemku ŠS Větrov (620 m n.m., průměrná roční teplota 6,9°C,<br />
průměrný roční úhrn srážek 642 mm). Byly vysety monokultury (210 kg/ha klíčivého osiva) a<br />
dvousložkové směsi kostřavy rákosovité Festuca arundi<strong>na</strong>cea (Schreb.) odr. Palladio, Barfelix a<br />
Zuza<strong>na</strong> (210 kg/ha klíčivého osiva) s lipnicí luční Poa pratensis odr. HIFI (23 nebo 90 kg/ha<br />
klíčivého osiva, tj. 10% nebo 30% váhových směsi). Sečení bylo prováděno <strong>na</strong> 30 mm, aby byl<br />
umožněn optimální rozvoj obou komponent směsí, po plném zapojení porostu (6.8.2010) <strong>na</strong><br />
výšku 30 mm nebo 70 mm (simulace ošetřování low-input trávníků). Z každé parcely byly<br />
31.8.2011 odebrány tři vzorky fyzikálními válečky o průměru 50 mm, stanoven počet a hmotnost<br />
odnoží jednotlivých druhů a hmotnost stařiny. Výsledky byly vyhodnoceny a<strong>na</strong>lýzou rozptylu<br />
LSD α = 0,05 v programu Statgraphics XV.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Všechny porosty v této fázi pokusu byly tvořeny 10-20 tisíci odnožemi <strong>na</strong> m 2 , z toho odnoží<br />
F. arundi<strong>na</strong>cea bylo 13,9-15,1 tis. <strong>na</strong> m 2 , což je srov<strong>na</strong>telné s hustotou porostů <strong>na</strong> bázi Lolium<br />
perenne a Poa pratensis - 20-30 tis. odnoží <strong>na</strong> m 2 /8, 9/.<br />
190
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Odrůda Barfelix tvořila nejmenší počet odnoží <strong>na</strong> m 2 , ale <strong>na</strong> rozdíl od výsledků z<br />
předchozího pokusu /4/ se její počet odnoží v tomto pokuse nelišil od ostatních odrůd průkazně<br />
(Tab. 1), nejvíce odnoží 15,1 tis. <strong>na</strong> m 2 tvořila odrůda Palladio. V hmotnosti odnoží (Tab. 2)<br />
jednotlivých odrůd F. arundi<strong>na</strong>cea nebyly v tomto pokuse průkazné rozdíly, neprojevila se větší<br />
hmotnost odnoží odrůdy Barfelix, tak, jak tomu bylo v předchozím polním /4/ a nádobovém<br />
pokuse /10/. <strong>Vliv</strong> výšky seče <strong>na</strong> strukturu porostu v tomto pokuse dosud prokázán nebyl. <strong>Vliv</strong><br />
podílu P. pratensis (10% nebo 30%) ve výsevku a úměrně sníženého výsevku F. arundi<strong>na</strong>cea <strong>na</strong><br />
počet odnoží F. arundi<strong>na</strong>cea (13,7 a 12,3 tis. <strong>na</strong> m 2 ) nebyl průkazný. Průkazně vyšší počet odnoží<br />
F. arundi<strong>na</strong>cea byl zaz<strong>na</strong>menán v její monokultuře (17,3 tis. <strong>na</strong> m 2 ). Počet odnoží P. pratensis s<br />
jejím výsevkem ve směsi stoupal. Zanedbatelné množství jedinců P. pratensis (5-6% odnoží) se<br />
objevilo i tam, kde byla vyseta monokultura F. arundi<strong>na</strong>cea, přestože výsev byl prováděn do<br />
vyvýšených rámů a osetá plocha po zapravení osiva byla přikryta plachtou až do doby vzejití.<br />
Podíl F. arundi<strong>na</strong>cea <strong>na</strong> plochách, kde byla ve výsevku zastoupe<strong>na</strong> 90% byl 74% a tam, kde jí<br />
bylo ve výsevku 70%, byla zastoupe<strong>na</strong> v počtu odnoží průkazně méně - 64% (Tab. 2). Vzhledem<br />
k větší velikosti jejích odnoží ve srovnání s P. pratensis tyto podíly jejích odnoží odpovídaly 83%<br />
a 73% celkové hmotnosti živé <strong>na</strong>dzemní fytomasy obou druhů.<br />
Tab. 1: Struktura porostů (F.a. - F. arundi<strong>na</strong>cea, P.p. - P. pratensis)<br />
Počet odnoží <strong>na</strong> m 2 Hmotnost <strong>na</strong>dzemní fytomasy (g/m 2 )<br />
F.a. P.p. celkem F.a. P.p. Staři<strong>na</strong><br />
F.a. + P.p.<br />
+ staři<strong>na</strong><br />
Odrůda Zuza<strong>na</strong> 14430 a 4055 a 18486 a 119 a 18,2 a 63,6 a 200 a<br />
Barfelix 13935 a 4182 a 18118 a 107 a 21,7 a 59,3 a 188 a<br />
Palladio 15131 a 4345 a 19476 a 113 a 18,7 a 52,6 a 184 a<br />
Výška seče 30 14678 a 3968 a 18646 a 110 a 18,5 a 58,9 a 187 a<br />
(mm) 60 14319 a 4421 a 18740 a 116 a 20,6 a 58,1 a 194 a<br />
Podíl P.p. 0 17367 b 1040 a 18408 a 134 b 6,5 a 50,1 a 191 a<br />
(%) 10 13765 a 4947 b 18712 a 107 ab 21,5 b 59,3 a 188 a<br />
30 12364 a 6596 b 18960 a 97 a 30,5 b 66,1 a 194 a<br />
a, b – homogenní skupiny (LSD α = 0,05 )<br />
Zajímavé bylo úspěšné uplatnění P. pratensis již v této fázi pokusu - při jejím 10% podílu<br />
ve směsi se <strong>na</strong> celkovém počtu odnoží a <strong>na</strong> celkové hmotnosti fytomasy podílela větší měrou<br />
(26% a 17%), při jejím podílu ve směsi 30% byl podíl P. pratensis v porostu odpovídající, tj. 36%<br />
celkového počtu odnoží a 27% celkové hmotnosti <strong>na</strong>dzemní fytomasy. P. pratensis se v tomto<br />
pokuse začala uplatňovat lépe než v pokuse založeném v roce 2010 možná z toho důvodu, že v<br />
pokuse /4/ bylo osivo do půdy zavláčeno, mohlo se tedy dostat hlouběji a v případě P. pratensis<br />
hůře vzcházet než v pokuse založeném roce 2011, kdy bylo po výsevu jen lehce zamačkáno do<br />
půdy hráběmi (v obou případech následně zaváleno). Výsledky ukazují <strong>na</strong> poměrně dobře sladěný<br />
vývin obou druhů - P. pratensis zde v počátku vývinu porostu není potlačová<strong>na</strong> tak silně, jako ve<br />
směsích s Lolium perenne /8/. Celkový počet odnoží <strong>na</strong> m 2 a celková hmotnost <strong>na</strong>dzemní<br />
fytomasy nebyly žádným z pokusných faktorů ovlivněny. Počet odnoží byl poměrně vysoký (Tab.<br />
1), odpovídající téměř 2 odnožím <strong>na</strong> cm 2 , tj. o 32 % více než v pokusu ve stejné fázi vývinu /4/ a<br />
o 15% méně než v obdobných směsích lipnice luční s L. perenne /9/.<br />
Závěrem lze konstatovat, že při správném založení porostu F. arundi<strong>na</strong>cea s P. pratensis<br />
lze dosáhnout již od počátku dostatečného podílu P. pratensis. Nová česká odrůda F. arundi<strong>na</strong>cea<br />
191
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Zuza<strong>na</strong> má srov<strong>na</strong>telnou trávníkářskou kvalitu jako hodnocené zahraniční odrůdy. Hmotnosti<br />
jednotlivých odnoží F. arundi<strong>na</strong>cea při stejné hustotě porostu u jednotlivých odrůd jsou rovněž<br />
srov<strong>na</strong>telné.<br />
Tab. 2: Velikost odnoží F. arundi<strong>na</strong>cea a její zastoupení v porostu<br />
Hmotnost 100 odnoží (g)<br />
Podíl F. arundi<strong>na</strong>cea<br />
<strong>na</strong> celk. hmotnosti<br />
<strong>na</strong> celk. počtu odnoží živé F.a. a P.p.<br />
Odrůda Zuza<strong>na</strong> 0,858 a 76 a 84 a<br />
Barfelix 0,763 a 78 a 83 a<br />
Palladio 0,744 a 78 a 85 a<br />
Výška seče 30 0,747 a 78 a 83 a<br />
(mm) 60 0,831 a 76 a 84 a<br />
Podíl P.p. 0 0,784 a 94 c 95 c<br />
(%) 10 0,816 a 74 b 83 b<br />
30 0,766 a 64 a 73 a<br />
a, b – homogenní skupiny (LSD α = 0,05 )<br />
F.a. - F. arundi<strong>na</strong>cea, P.p. - P. pratensis<br />
LITERATURA<br />
/1/ Danneberger, K., DiPaola, J., O´Keffe, M., Shetlar, D., Bloetscher, B., Bearmore, J., Dunca<strong>na</strong>son, E., Snyder,<br />
G., Cregan, J.: Osu Global Golf Course Ma<strong>na</strong>gement Workshop, Sea Pines Resorts, Hilton Head Island,<br />
Sc, The Ohio State University, 2003: 145 s.<br />
/2/ Davis, R.R.: The Effect Of Other Species And Swing Height On Persistence Of Lan Grasses. <strong>Agro</strong>n. J. 50,<br />
1958: 671-673 In: Casler, M., D, Duncan, R.R. 2003. Turfgrass Biology, Genetics Ans Breeding.<br />
Published by John Wiley, Inc., Hoboken, New Jersey: 367s.<br />
/3/ Černoch, V., Našinec, I.: Trávníkové druhy a odrůdy. In: Hrabě, F. a kol.: Trávníky pro zahradu, krajinu a<br />
sport. Vydavatelství Petr Baštan, 2009: 335 s.<br />
/4/ Králíčková T., Svobodová M., Martinek J.: Konkurenční vztahy kostřavy rákosovité a lipnice luční v počátku<br />
vývinu porostu. Vědecká příloha časopisu Úroda, 58, 2010: 495-498<br />
/5/ Mikulka, J., Chodová, D., Martinková, Z.: Plevelné rostliny polí luk a zahrad. Vydáno redakcí časopisu<br />
Farmář – Zemědělské listy,1999: 160 s.<br />
/6/ Murray J. J., Powell J. B.: Turf : In R. C. Brukner and L. P. Bush, Eds. Tall Fescue. <strong>Agro</strong>n Monogr. 20. ASA,<br />
CSSA, and SSSA, Madison, WI, 1979<br />
/7/ Našinec, I.: Ústní sdělení, 2009.<br />
/8/ Sobotová, H., Svobodová, M., Kocourková, D.: Effect of Poa pratensis L. and Lolium perenne L. seeding<br />
rate in mixtures on their shoot density in turf. Zbornik radova - A Periodical of Scientific Research on<br />
Field and Vegetable Crops, 44, 2, 2007: 175 - 178<br />
/9/ Sobotová, H.: Konkurenční vztahy vybraných druhů trav v trávnících. Doktorská disertační práce. Katedra<br />
pícninářství a trávníkářství FAPPZ ČZU v Praze, 140 s.<br />
/10/ Svobodová M., Králíčková T., Martinek J.: <strong>Vliv</strong> výšky seče <strong>na</strong> počáteční vývin vybraných trávníkových<br />
odrůd kostřavy rákosovité. In: <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2011, VÚRV<br />
Praha Ruzyně, ČZU v Praze, Praha 9.-10.břez<strong>na</strong> 2011: 242-245<br />
Poděkování<br />
Výsledky byly získány za podpory Výzkumného záměru MSM6046070901 MŠMT a<br />
interního grantu SGS FAPPZ 2011.<br />
192
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VODNÍ REŽIM KLONÁLNÍ SMRKOVÉ SKUPINY NAD HORNÍ<br />
HRANICÍ LESA V HRUBÉM JESENÍKU<br />
THE WATER REGIME OF CLONAL NORWAY SPRUCE GROUP ABOVE<br />
TIMBERLINE IN THE HRUBÝ JESENÍK MOUNTAINS<br />
Martin Šenfeldr 1 , Josef Urban 1 , Petr Maděra 1 , Jiří Kučera 2<br />
1 Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie, LDF MENDELU v Brně,<br />
Zemědělská 3, 613 00 Brno, martinsenfeldr@sez<strong>na</strong>m.cz<br />
2 EMS Brno – Environmental Measuring Systems, Turistická 5, 621 00 Brno<br />
Summary<br />
This paper deals with the water regime of clo<strong>na</strong>l Norway spruce group growing above<br />
timberline in the Hrubý Jeseník mountains. We used THB method for sap flow measurment.<br />
The sap flow was measured in the layering branch and in the stems of parrent and clo<strong>na</strong>l<br />
ramet tree. We found the two-directio<strong>na</strong>l water flow in the layering branch. The reverse flow<br />
was usually realised in the afternoon time.<br />
Key words: timberline, Norway spruce, vegetative reproduction, reverse flow, sap flow<br />
Souhrn<br />
Předložená studie se zabývá vodním režimem v rámci stromové dvojice smrku ztepilého,<br />
která roste <strong>na</strong>d horní hranicí lesa v Hrubém Jeseníku. V rámci této studie byl měřen<br />
transpirační proud ve spojovací zahřížené větvi a <strong>na</strong> kmenech rodičovského a dceřiného<br />
jedince klonálního původu. Byl zaz<strong>na</strong>menán dvousměrný tok ve spojovací větvi, přičemž<br />
v ranních až poledních hodinách byl tok realizován ve směru k dceřinému jedinci a<br />
v poledních až večerních hodinách byl realizován ve směru k rodičovskému stromu. Za<br />
současných podmínek, při odhadovaném věku dceřiného jedince 15 let, je jeho míra závislosti<br />
<strong>na</strong> vodních zásobách rodičovského stromu minimální.<br />
Klíčová slova: smrk obecný, vegetativní rozmnožování, transpirační tok, proudění mízy,<br />
dvousměrný tok<br />
ÚVOD<br />
Horní hranice lesa představuje nejvíce studovaný ekoton v horských oblastech světa /3/.<br />
V posledním decéniu stále roste výz<strong>na</strong>m hranice lesa, protože je považová<strong>na</strong> za citlivý<br />
indikátor globálních změn klimatu /4/. Horní hranice lesa představuje unikátní prostředí pro<br />
studium rostlinných adaptací a strategií přežití <strong>na</strong> hranici ekologické valence. V Hrubém<br />
Jeseníku je horní hranice lesa tvoře<strong>na</strong> populacemi smrku ztepilého, který roztroušeně<br />
vystupuje v podobě zakrsle rostoucích jedinců i <strong>na</strong>d horní hranici zapojeného lesa.<br />
Vegetativní schopnost rozmnožování smrku ztepilého představuje klíčovou adaptaci,<br />
která je v důsledku limitované generativní reprodukce nezbytná /7/, pro udržení a šíření <strong>na</strong><br />
stanovišti s vysokou intenzitou stresu. Nový klonální jedinec vzniká zakořeněním větve<br />
rodičovského jedince - po zakořenění je tato větev <strong>na</strong>zývá<strong>na</strong> jako spojovací větev a<br />
193
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
zprostředkovává spojení mezi rodičovským a dceřiným jedincem. Prostřednictvím hřížení<br />
vznikají klonální smrkové skupiny. Klíčová je otázka vztahu rodičovského a klonálního<br />
dceřiného jedince z hlediska vodního provozu. Cílem příspěvku bylo zjistit, jaký je směr a<br />
kvantita vodního toku ve spojovací větvi, a zda-li je klonální jedinec závislý <strong>na</strong> vodních<br />
zásobách rodičovského stromu.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Stromová dvojice určená pro měření transpiračního proudu se <strong>na</strong>chází <strong>na</strong> SZ svahu<br />
Petrových kamenů v NPR Praděd. Rodičovský strom (dále RS) má výšku 510 cm a bazální<br />
obvod 58 cm. Dceřiný jedinec (dále DJ) má výšku 110 cm, obvod 9 cm, a jeho kmínek roste<br />
ve vzdálenosti 172 cm od RS. DJ vznikl z větve, která zakořenila ve vzdálenosti 125 cm od<br />
RS a tato větev vyrůstá ve výšce 40 cm <strong>na</strong> RS, při bázi RS má obvod 8,5 cm.<br />
Pro účely měření vodního režimu, které probíhalo od květ<strong>na</strong> do říj<strong>na</strong> v roce 2011, byla<br />
použita metoda pracující <strong>na</strong> principu tepelné bilance kmene THB /1,5/, včetně jejich drobných<br />
modifikací. Na RS bylo umístěno čidlo <strong>na</strong> měření průtoků velkých stromů (EMS51, EMS<br />
Brno). Na DJ bylo instalováno čidlo průtoku "baby" (EMS62, EMS Brno). Na spojnici byla<br />
instalová<strong>na</strong> dvě čidla průtoku "baby" orientová<strong>na</strong> do opačných směrů. Čidlo průtoku "baby"<br />
bylo rovněž instalováno <strong>na</strong> kontrolní nezahříženou větev. V okolí topného tělesa u všech čidel<br />
"baby" byly vždy umístěny termočlánkové dvojice měřící teplotní diferenci (EMS Brno), pro<br />
účel zjištění směru toku. Topné zařízení udržovalo konstantní teplotní diferenci 4K mezi<br />
vyhřívanou a referenční částí měřiště. Data byla ukládá<strong>na</strong> do paměti dataloggeru EdgeBox<br />
V16 (EMS Brno) v 10 min intervalu.<br />
Meteorologické proměnné - globální radiace, relativní vlhkost vzduchu a teplota<br />
vzduchu byly měřeny kombinovaným čidlem RTH (EMS Brno).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
V rámci celého období měření v roce 2011 byla <strong>na</strong>leze<strong>na</strong> určitá pravidelnost v<br />
denní dy<strong>na</strong>mice transpiračního toku <strong>na</strong> měřených jedincích, jak bude demonstrováno <strong>na</strong><br />
příkladu jednoho reprezentativního dne (22.6.2011). Z obr. 1 je patrné, že transpiračního<br />
maxima u RS (1,4kg/h -1 ) je dosaženo ve 12:00, což je způsobeno nejvyššími evaporačními<br />
požadavky atmosféry v tomto čase. Ve stejnou dobu je dosaženo transpiračního maxima u DJ,<br />
kde jsou hodnoty transpirace řádově nižší (0,12 kg/h -1 ). Odpolední propad transpirace u obou<br />
jedinců je způsoben poklesem evapotranspiračních požadavků v důsledku krátkého deště.<br />
Z výsledků měření směru a kvantity transpiračního toku ve spojovací větvi (obr. 2)<br />
vyplývají výz<strong>na</strong>mná zjištění:(1) tok je realizován dvousměrně, přičemž v ranních až<br />
poledních hodinách je realizován směrem k DJ, v poledních až krátce popoledních hodinách<br />
dochází k reverzaci a tok se obrací ve směru k RS, kde pokračuje až do západu slunce. (2)<br />
Kvantita transpiračního toku ve spojovací větvi je mírně nižší, než u kontrolní větve<br />
podobného průměru, kde byl zaz<strong>na</strong>menán pouze jednosměrný tok. Zjištění uvedené v bodu<br />
(1) lze vysvětlit rozdílnou denní dy<strong>na</strong>mikou změn vodních potenciálů u mateřského a<br />
dceřiného jedince. Vodní zásoby RS a DJ jsou v průběhu noci dosycovány. Po východu<br />
slunce, začnou oba stromy transpirovat, dceřiný jedinec má výrazně menší a kratší kmen a je<br />
vystaven přímému slunečnímu záření (orientace k V), tudíž velmi brzy po začátku transpirace<br />
v koruně dojde transpirační požadavek do spodní části kmene. Mateřský strom má kmen<br />
194
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
dosycený vodou, transpiruje v koruně a než dojde gradient vodního potenciálu do spodní části<br />
kmene (zpravidla v poledních hodinách), tak do této doby může dceřiný jedinec využívat jeho<br />
vodních zásob. Jakmile dojde v poledních hodinách ke snížení vodního potenciálu u báze<br />
kmene RS pod hodnotu v DJ, dochází k reverzaci a tok se obrací k RS.<br />
Obr.1: Denní dy<strong>na</strong>mika, potenciální evapotranspirace a hodnoty transpiračního proudu u<br />
rodičovského a dceřiného stromu.<br />
Obr. 2: Denní dy<strong>na</strong>mika transpiračního proudu u spojovací a kontrolní nezahřížené větve.<br />
Záporné hodnoty u transpiračního toku <strong>na</strong> spojnici znázorňují reverzní tok k RS.<br />
Výše uvedené vysvětlení zajímavé dy<strong>na</strong>miky toku <strong>na</strong> spojovací větvi je podpořeno<br />
ambulantním měřením změn vodních potenciálů v koruně RS a DJ v průběhu dne<br />
prostřednictvím Scholanderovy bomby, kdy v ranních až poledních hodinách byly <strong>na</strong>měřeny<br />
nižší hodnoty vodních potenciálů v koruně DJ (-19 Barů - DJ, -16 Barů - RS), v odpoledních<br />
hodinách byl <strong>na</strong>opak zaz<strong>na</strong>menán nižší vodní potenciál v koruně RS (-11 Barů - DJ, -15 Barů<br />
- RS). Reverzní tok je v současné době velmi studovaným tématem, je dokladován u různých<br />
druhů dřevin, jak v mírném, tak i v tropickém a subtropickém pásmu /6/. V práci /6/ je<br />
reverzní tok považován za běžně se vyskytující fyziologickou adaptaci dřevin.<br />
Obr. 2 znázorňuje řádově nižší kvantitu toku ve spojovací větvi ve směru DJ, než ve<br />
kmeni DJ. Z této skutečnosti lze vyvodit, že míra závislosti DJ (věk 15 let – odhadnuto <strong>na</strong><br />
základě růstové křivky pro tuto oblast dle /7/) <strong>na</strong> RS (odhadovaný věk 60 let) je za<br />
současných podmínek minimální, z důvodu již dostatečně vyvinutého kořenového systému<br />
DJ. Lze předpokládat, že míra závislosti DJ <strong>na</strong> vodních zásobách RS se výrazně měnila<br />
195
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
v průběhu jeho vývoje, je pravděpodobné, že se zvyšujícím se věkem a více rozvinutým<br />
kořenovým systémem se závislost snižovala a dále se bude snižovat až do úplné absence<br />
vodivé schopnosti tracheid ve spojovací větvi.<br />
V rámci této studie byl měřen transpirační proud ve spojovací zahřížené větvi a <strong>na</strong><br />
kmenech RS a DJ. Byl zaz<strong>na</strong>menán dvousměrný tok ve spojovací větvi, přičemž v ranních až<br />
poledních hodinách byl tok realizován ve směru k DJ a v poledních až večerních hodinách byl<br />
realizován ve směru k RS. Za současných podmínek, při odhadovaném věku DJ 15 let, je jeho<br />
míra závislosti <strong>na</strong> vodních zásobách RS zanedbatelná.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Čermák, J., Úlehla, J., Kučera, J., Penka, M. (1982): Sap flow rate and transpiration dy<strong>na</strong>mics in the fullgrown<br />
oak (Quercus robur L.) in floodplain forest exposed to seaso<strong>na</strong>l floods as related to potential<br />
evapotranspiration and tree dimensions. Biologia Plantarum (Praha) 24, 446-460.<br />
/2/ Čermák, J., Kučera, J.,Bauerle, W.L., Phillips,J.,Hinckley,T.M. (2007): Tree water storage and its diur<strong>na</strong>l<br />
dy<strong>na</strong>mics related to sap flow and changes of trunk volume in old-growth Douglas-fir trees. Tree<br />
Physiology 27: 181-198.<br />
/3/ Holtmeier, F-K. (2009): Mountain timberlines. Ecology, Patchiness, and Dy<strong>na</strong>mics. Advances in global<br />
change research. 36. Springer Netherlands, 437 str.<br />
/4/ Körner, Ch. (1999): Alpine plant life: functio<strong>na</strong>l plant ecology of high mountain ecosystems. Springer, New<br />
York, 290 s.<br />
/5/ Kučera, J. (1977): A system for water flux measurements in plants (in Czech). Patent (Certificate of<br />
authorship) CSFR No.185039 (P.V.2651-1976).<br />
/6/ Nadezhdi<strong>na</strong>, N., David, T., David, J., Fereira,I., Doh<strong>na</strong>l, M.,Tesar, M, Gartner, K., Leitgeb, Nadyezhdin, V.,<br />
Čermák, J., Jimenez, M., Morales, D.: Trees never rest: the multiple facets of hydraulic redistribution.<br />
Ecohydrology. 2010. 431-444. ISSN 1936-0584.<br />
/7/ Šenfeldr, M., Maděra, P.: Population structure and reproductive strategy of Norway spruce above former<br />
pastoral timberline in the Hrubý Jeseník Mountains,Czech Republic. Mountain research and<br />
development. 2011. 31(2), 131-143. ISSN 1994-7151.<br />
Poděkování<br />
Publikace vznikla díky podpoře projektů IGA LDF 25/2011, IGA LDF 12/2010 a díky<br />
podpoře MŠMT ČR v rámci výzkumného záměru LDF MZLU v Brně (reg.č. MSM<br />
6215648902).<br />
196
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
JARNÍ A PODZIMNÍ MRAZY VE VZTAHU K SYNOPTICKÝM<br />
SITUACÍM<br />
SPRING AND AUTUMN FROST RELATED TO SYNOPTIC SITUATIONS<br />
Luboš Türkott, Vera Potop<br />
ČZU v Praze, FAPPZ, katedra agroekologie a biometeorologie, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6<br />
- Suchdol, turkott@af.czu.cz<br />
Summary<br />
We a<strong>na</strong>lysed spatial distribution of last spring and first autumn frost dates in the Czech<br />
Republic for the period 2007-2011. The time series of the frost dates was changed into a form<br />
that we could a<strong>na</strong>lyse statistically, i.e. Julian days were used. The earliest last frost occurred<br />
in 2009, 83rd day of the year in the South Moravia. Contrary, the earliest first frost occurred<br />
in 2007, mainly affected the highland regions. Uncharacteristically, in 2009 the first autumn<br />
frost occurred in South Moravia earlier than in Central Bohemia. Risk a<strong>na</strong>lysis of the last and<br />
first occurrences of frost to farmers in a way understood by them is a very useful procedure to<br />
decrease frost impact in farm ma<strong>na</strong>gement.<br />
Key words: ground minimum of air temperature, frost, synoptic situation<br />
Souhrn<br />
Byla sledová<strong>na</strong> plošná distribuce posledních jarních přízemních mrazů a prvních podzimních<br />
přízemních mrazů v ČR za období 2007 – 2011. Nejčasnější poslední mrazy <strong>na</strong>staly v roce<br />
2009 83. den roku v Jihomoravském kraji a skončily v Karlovarském kraji posledním mrazem<br />
172. den (amplituda 89 dní). Výrazně kratší amplituda byla v roce 2011 57 dní, ale konec<br />
mrazů <strong>na</strong>stal později 124. den a trval do 181. dne. První podzimní mrazy se vyskytly<br />
nejčasněji v roce 2007 211. den a zasáhly převážně horské oblasti. Netypicky se první<br />
podzimní mrazy vyskytly v roce 2009 <strong>na</strong> jižní Moravě dříve, než v oblasti středních Čech.<br />
Výskyt posledních mrazů je nejčastěji spojen s anticyklonálními synoptickými situacemi.<br />
Klíčová slova: přízemní minimum, mráz, synoptická situace<br />
ÚVOD<br />
Z dlouhodobého pohledu dochází ke zvyšování globální teploty. Za posledních 150 let<br />
se globální teplota zvýšila o 1,0 °C /3/. /4/ udává oteplující trend v ČR za období 1961 – 2000<br />
+0,03 °C.rok -1 . V Praze Klementinu se průměrná roční teplota vzduchu za posledních 150 let<br />
zvýšila o 1,8 °C a o 1,2 °C za posledních 50 let /4/. Obdobný trend má i dlouhodobý vývoj<br />
teplotních extrémů. Dle /1/ vzrostla ve střední Evropě za období 1951 – 1990 maximální<br />
teplota vzduchu o 0,52 °C a minimální teplota vzduchu o 0,60 °C. Z klimatologického<br />
hlediska vycházejícího z průměrných hodnot za delší časové období je vzrůstající trend<br />
teplotních charakteristik zřejmý, avšak variabilita průběhu počasí jednotlivých let přináší<br />
výrazné odchylky od tohoto trendu. Na průběh počasí mají výz<strong>na</strong>mný vliv tzv. povětrnostní<br />
situace. Nejčastější povětrnostní situací v květnu s četností výskytu 13,0 % je Brázda nízkého<br />
197
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
tlaku <strong>na</strong>d střední Evropou (B). Tento typ přináší výraznou oblačnost a srážky, které jsou<br />
v jarním období vhodné pro růst vegetace, avšak v podzimním období zhoršují podmínky pro<br />
sklizeň zemědělských plodin. Nejčastěji se vyskytující povětrnostní situací v září je Západní<br />
cyklonální situace (Wc) s četností výskytu 11,3 %, přinášející <strong>na</strong> <strong>na</strong>še území vlhký vzduch od<br />
Atlantského oceánu v říjnu pak Anticykló<strong>na</strong> ve střední Evropě (A), s četností 15,7 %<br />
vytvářející v nížinách pod vrstvou nízké oblačnosti chladné a mlhavé počasí.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
V práci byl zpracován datový soubor denní přízemní minimální teploty vzduchu za<br />
období 1. 1. 2007 až 31. 8. 2011. Území ČR bylo reprezentováno souborem 99<br />
klimatologických stanic s <strong>na</strong>dmořskou výškou od 158 m (Doksany) do 1324 m (Lysá Hora).<br />
Sledovaným kritériem byl výskyt posledního jarního přízemního mrazu tmin5cm ≤ -0,1 °C a<br />
prvního podzimního přízemního mrazu v počtech dní od 1. led<strong>na</strong> (1) do 31. prosince (365<br />
resp. 366). Charakteristiky byly zpracovány a<strong>na</strong>lýzou prostorové distribuce meteorologických<br />
prvků programem ArcGIS. Výskyt posledních a prvních přízemních mrazů byl konfrontován<br />
s katalogem synoptických situací v ČR.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Nástup jara v roce 2007 byl časný převážně v Jihomoravském kraji a východní části<br />
Středočeského kraje. Výskyt posledních přízemních mrazů <strong>na</strong> počátku květ<strong>na</strong> (1. – 3.) byl<br />
spojen se severovýchodní anticyklonální situací (NEa), kdy se <strong>na</strong> <strong>na</strong>še území dostával po<br />
okraji tlakové výše přes Švédsko a Finsko arktický vzduch. Četnost výskytu této situace<br />
z dlouhodobého hlediska je pro květen 5,5 %. Druhá vl<strong>na</strong> přízemních mrazů v polovině<br />
květ<strong>na</strong> (18. – 19.) zasáhla jih Čech a sever Moravy (obr. 2). Byla spoje<strong>na</strong> s putující<br />
anticyklónou č. 1 (Ap1) vyskytující se v květnu s výrazně nižší četností 1,8 %. Převážně<br />
anticyklonální charakter počasí v dubnu a květnu měl za následek nedostatek jarních srážek<br />
a společně s nedostatečnou zásobou vody ve sněhové pokrývce způsobil jarní sucha /2/. První<br />
podzimní mrazy měly opět dvě hlavní vlny. První přišla v polovině září (13. – 15.) a druhá<br />
v polovině říj<strong>na</strong> (10. – 13.) (obr. 1). V obou případech byly první podzimní mrazy spojeny<br />
s putující anticyklónou č. 2 vyskytující se v září s četností 4,0 % a v říjnu 3,1 %. Distribuce<br />
posledních jarních mrazů v roce 2008 byla v ČR relativně rovnoměrná.<br />
Časový interval (amplituda) mezi místem s nejčasnějším posledním mrazem Brno<br />
Žabovřesky (16.4.) a místem posledního mrazu Pec pod Sněžkou (16.6.) byl 61 dní. Poslední<br />
výskyt přízemních mrazů v počátku druhé dekády měsíce červ<strong>na</strong> byl způsoben přílivem<br />
chladného vzduchu od severozápadu po zadní straně Brázdy nízkého tlaku (B). První<br />
podzimní mrazy v polovině září 2008 zasáhly prakticky celé Čechy (obr. 1) a byly způsobeny<br />
Severovýchodní anticyklonální situací (NEa) následovanou Severovýchodní cyklonální<br />
situací (NEc), kdy se v obou případech <strong>na</strong> <strong>na</strong>še území dostával velmi chladný arktický vzduch<br />
od severovýchodu. Nástup přízemních mrazů <strong>na</strong> Moravu a severovýchod Čech <strong>na</strong>stal později<br />
počátkem říj<strong>na</strong> (obr. 1), a byl spojen s Brázdou nízkého tlaku (B). Počasí jara 2009 bylo<br />
doprovázeno řadou výkyvů. Časné ukončení přízemních mrazů v jižní části Moravy,<br />
Jihočeském, Ústeckém a Středočeském kraji (obr. 2) bylo doprovázeno Západní cyklonální<br />
situací (Wc) a následováno vyššími teplotami vzduchu a vyššími úhrny srážek. Datum<br />
198
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
posledních přízemních mrazů mělo v roce 2009 amplitudu 89 dní s relativně vysokým počtem<br />
těchto dní po 14. květnu, v průměru za ČR 1,3 dne.<br />
2007<br />
2008<br />
211 - 233<br />
233 - 245<br />
245 - 252<br />
252 - 256<br />
256 - 259<br />
259 - 260<br />
260 - 262<br />
262 - 266<br />
266 - 274<br />
274 - 286<br />
242 - 251<br />
251 - 256<br />
256 - 259<br />
259 - 261<br />
261 - 262<br />
262 - 263<br />
263 - 266<br />
266 - 271<br />
271 - 281<br />
281 - 297<br />
2009<br />
2010<br />
241 - 255<br />
255 - 266<br />
266 - 273<br />
273 - 279<br />
279 - 283<br />
283 - 285<br />
285 - 288<br />
288 - 289<br />
289 - 290<br />
290 - 291<br />
246 - 247<br />
247 - 249<br />
249 - 252<br />
252 - 255<br />
255 - 261<br />
261 - 270<br />
270 - 276<br />
276 - 280<br />
280 - 282<br />
282 - 284<br />
Obr. 1: Plošná distribuce prvních podzimních přízemních mrazů [počet dnů od 1.1.]<br />
2007<br />
120 - 122<br />
122 - 126<br />
126 - 131<br />
131 - 138<br />
138 - 148<br />
148 - 162<br />
162 - 183<br />
183 - 212<br />
2008<br />
2009<br />
107 - 117<br />
117 - 123<br />
123 - 126<br />
126 - 128<br />
128 - 129<br />
129 - 131<br />
131 - 134<br />
134 - 140<br />
140 - 150<br />
150 - 168<br />
83 - 95<br />
95 - 105<br />
114 - 121<br />
127 - 133<br />
138 - 142<br />
145 - 148<br />
151 - 155<br />
160 - 166<br />
166 - 172<br />
2010<br />
2011<br />
112 - 113<br />
113 - 114<br />
114 - 115<br />
115 - 118<br />
118 - 121<br />
121 - 126<br />
126 - 134<br />
134 - 145<br />
145 - 162<br />
162 - 173<br />
124 - 125<br />
125 - 126<br />
126 - 127<br />
127 - 129<br />
129 - 131<br />
131 - 133<br />
133 - 137<br />
137 - 142<br />
142 - 148<br />
148 - 156<br />
156 - 167<br />
167 - 181<br />
Obr. 2: Plošná distribuce posledních jarních přízemních mrazů [počet dnů od 1.1.]<br />
První přízemní mrazy se v roce 2009 vyskytly později (2. 10.) v porovnání s rokem<br />
2008 (13. 9.), avšak zcela netypicky zasáhly jižní a střední Moravu dříve než střední Čechy<br />
199
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
(obr. 1). Na území ČR proudil chladný vzduch od Islandu pod vlivem Severozápadní<br />
cyklonální situace (NWc). Poslední výskyt přízemních mrazů v roce 2010 postupoval od<br />
Jihomoravského kraje v poslední třetině dub<strong>na</strong> (22. - 23.) do Karlovarského kraje v polovině<br />
červ<strong>na</strong> (obr. 2). Ukončení období posledních mrazů bylo krátké s amplitudou 61 dní a bylo<br />
spojeno v dubnu s Putující anticyklónou č. 3, vyskytující se v dubnu s četností 1,8 %<br />
a v červnu s Cyklónou <strong>na</strong>d střední Evropou (C) vyskytující se s četností 3,4 %. První<br />
podzimní mrazy se vyskytly v roce 2010 pozdě 246. den, avšak během 38 dnů byly <strong>na</strong>měřeny<br />
<strong>na</strong> všech sledovaných stanicích. Počátek období bez přízemních mrazů <strong>na</strong>stal v roce 2011<br />
nejpozději za sledované období, a to 124. den. Na všech sledovaných stanicích se vyskytly<br />
přízemní mrazy i v měsíci květnu a průměrný počet květnových dnů s přízemním mrazem byl<br />
7,2. Pozdní výskyt přízemních mrazů (5. červ<strong>na</strong>) byl netypicky lokalizován i v oblasti<br />
středního Polabí, Mělnicka, Litoměřicka a Ústecka kde způsobil poškození zemědělských<br />
plodin, převážně pak vinic. Oproti tomu ideální podmínky (poslední mráz 12. květ<strong>na</strong>) pro růst<br />
a vývoj vinné révy byly v tradičních oblastech jejího pěstování <strong>na</strong> jižní Moravě.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Brázdil, R., Budíková, M., Auer, I., Böhm, R., Ceg<strong>na</strong>r, T., Faško, P., Lapin, M., Gajic-Čapka, M., Zaninovic,<br />
K., Koleva, E., Niedźwiedź, T., Ustrnul, Z., Szalai, S. and Weber, R. O.: Trends of maximum and<br />
minimum daily temperatures in central and southeastern Europe. Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Jour<strong>na</strong>l of Climatology,<br />
16, 1996: 765 – 782<br />
/2/ Potop, V., Türkott, L., Možný, M.: Variabilita výnosů zelenin ve vztahu k suchým a vlhkým obdobím<br />
v Polabí. In.: Bioklima 2010. ČZU v Praze, Česká republika, 7. – 9. září 2010, 2010 : 395 - 405<br />
/3/ Střeštík, J.: Late autumn and early spring frosts in connection with global warming. In.: BIOKLIMATE<br />
Source and Limit of Social Development. Topoĺčianky, Slovenská republika, 6. – 9. Září 2011, 2011: 28<br />
/4/ Tolasz, R.: Atlas podnebí Česka, ČHMU, Olomouc, 2007: 255<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla podpoře<strong>na</strong> výzkumným záměrem MSM 6046070901.<br />
200
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
AKUMULACE VOLNÝCH AMINOKYSELIN VE DVOU EKOTYPECH<br />
HYPERAKUMULÁTORU THLASPI CAERULESCENS<br />
ACCUMULATION OF FREE AMINO ACIDS IN TWO ECOTYPES OF THE<br />
HYPERACCUMULATOR THLASPI CAERULESCENS<br />
Veronika Zemanová, Daniela Pavlíková, Ja<strong>na</strong> Najmanová, Pavel Tlustoš<br />
ČZU v Praze, FAPPZ, katedra agroenvironmentální chemie a výživy rostlin, Kamýcká 129,<br />
165 21 Praha 6 - Suchdol, zemanovav@af.czu.cz<br />
Summary<br />
Plant exposed to heavy metals stress accumulates some free amino acids, especially free<br />
proline in the cells . The objective of this study was to evaluate the effect of Cd stress on free<br />
proline of Thlaspi caerulescens (J. & C. PRESL). Two ecotypes from Ganges and Mežica<br />
regions accumulating Cd to different levels, were grown in pots containing soil (chernozem)<br />
spiked with different concentrations of Cd (30,60,90 mg.kg -1 ). The free amino acids were<br />
a<strong>na</strong>lyzed by set EZ:faast and determined by GS-MS. The same trend, increase of free proline<br />
content in the above-ground biomass of bouth ecotypes was observed. In contrast, free proline<br />
content in the roots of ecotype Mežica declined progressively with increasing concentrations<br />
of Cd in the soil. Opposite trend, increase of free proline content in roots of ekotype Ganges,<br />
was observed. These results indicate that the mechanisms of Cd hyperaccumulation and<br />
metabolism of free amino acids are not identical in this species.<br />
Key words: cadmium, Thlaspi caerulescens, ecotypes, proline, glutamate, hyperaccumulation<br />
Souhrn<br />
Rostliny vystavené stresu vlivem těžkých kovů akumulují v buňkách některé volné<br />
aminokyseliny, především volný prolin. Proto byl v tomto experimentu studován vlivu<br />
kontami<strong>na</strong>ce půdy Cd <strong>na</strong> změny v obsahu volného prolinu v Thlaspi caerulescens (J.& C.<br />
Presl.). V nádobovém pokusu byly použity dva ekotypy z oblastí Ganges (Francie) a Mežica<br />
(Slovinsko) s rozdílnou schopností akumulace Cd. Pokusná zemi<strong>na</strong> (černozem) byla<br />
kontaminová<strong>na</strong> Cd v koncentracích 30, 60 a 90 mg.kg -1 . Obsah volných aminokyselin byl z<br />
rostlin extrahován sadou EZ:faast a stanoven metodou GS-MS. V <strong>na</strong>dzemní biomase obou<br />
ekotypů byl pozorován stejný trend zvýšení obsahu volného prolinu. V porovnání s <strong>na</strong>dzemní<br />
biomasou došlo u biomasy kořenů ekotypu Mežica k snižování obsahu volné prolinu se<br />
zvyšující se koncentrací Cd v půdě. Opačný trend, zvýšení obsahu volného prolinu se<br />
zvyšující se koncentrací Cd v půdě byl pozorován u ekotypu Ganges. Výsledky potvrzují, že<br />
mechanismus hyperakumulace Cd a metabolismus volných aminokyselin v tomto druhu<br />
rostliny nejsou identické.<br />
Klíčová slova: kadmium, Thlaspi caerulescens, ekotypy, prolin, kyseli<strong>na</strong> glutamová,<br />
hyperakumulace<br />
201
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Hyperakumulace kovů a její mechanismus byl zvláště z fytoremediačního hlediska<br />
studován již u řady rostlin /8/, zejmé<strong>na</strong> u zástupce čeledi Brassicaceae Thlaspi caerulescens<br />
(J.& C. Presl.) /7/. T. caerulescens byl identifikován jako hyperakumulátor kadmia (Cd), tedy<br />
je schopen akumulovat v biomase více než 100 mg.kg -1 Cd /2/. Hyperakumulace Cd byla dále<br />
prokázá<strong>na</strong> u těchto rostlinných druhů: Thlaspi goesingense (Halácsy), Thlaspi praecox<br />
(Wulfen) /6/, Arabidopsis halleri (O`KANE a AL SHEHBAZ) /13/, Sedum alfredii (Hance)<br />
/3/ a Rubia tinctorum (L.) /2/.<br />
Akumulace Cd u T. caerulescens je závislá <strong>na</strong> metabolismu rostliny a není inhibová<strong>na</strong><br />
jinými dvoumocnými ionty /15/. Cd je přednostně ukládáno do vakuol epidermálních buněk,<br />
dále mohou jeho výz<strong>na</strong>mné koncentrace obsahovat i buňky mezofylu /12/ a buněčné stěny<br />
kořenů /4/. Na akumulaci Cd u T. caerulescens má také vliv lokalita výskytu, jak bylo<br />
prokázáno u dvou ekotypů T. caerulescens, Ganges (Francie) a Prayon (Belgie) /6/.<br />
Při dlouhodobé expozici kovům rostliny často syntetizují a akumulují v <strong>na</strong>dměrných<br />
koncentracích látky, které rostlině pomáhají překonávat působený stres. Mezi tyto rostlinné<br />
metabolity patří: peptidy (glutathion), fytochelatiny, aminy (spermin, spermidin a putrescin) a<br />
také specifické aminokyseliny (prolin, histidin, cystein) /5/.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Akumulace volných aminokyselin (AMK) u penízku modravého (Thlaspi caerulescens<br />
J. & C. Presl) byla sledová<strong>na</strong> ve vegetačním nádobovém pokusu. Pro pokus byly použity dva<br />
ekotypy T. caerulescens z lokalit Ganges (Francie) a Mežica (Slovinsko). Pro pěstování<br />
vybraných rostlin byla použita černozem - lokalita Suchdol (pH KCl = 7,2; C ox = 1,83 %; KVK<br />
= 258 mmol (+) .kg -1 ). Do nádob byly odváženy 3 kg zeminy, která byla promíchá<strong>na</strong> s 0,3 g N<br />
(ve formě NH 4 NO 3 ), 0,10 g P a 0,24 g K (ve formě K 2 HPO 4 ). Následně bylo přidáváno Cd ve<br />
formě Cd(NO 3 ) 2 .4H 2 O, v koncentracích 30 (Cd1), 60 (Cd2) a 90 (Cd3) mg.kg -1 zeminy. Jako<br />
kontrolní varianta byla použita nekontaminovaná zemi<strong>na</strong>. Během vegetace byly odebrány<br />
vzorky rostlin ve 4 růstových fázích. V odebraných vzorcích byl stanoven obsah volných<br />
AMK a celkový obsah Cd v biomase.<br />
Usušený rostlinný materiál byl rozložen <strong>na</strong> suché cestě a popel byl následně rozpuštěn<br />
v 1,5% HNO 3 /9/. Cd a další vybrané makro- a mikroelementy byly stanoveny metodou ICP-<br />
OES (Varian VistaPro, Austrálie). Volné AMK byly extrahovány z čerstvé hmoty směsí<br />
metanol:voda (7:3 v/v). Po 24 hod. byl extrakt centrifugován 20 min. při 6 000 g,<br />
v super<strong>na</strong>tantu byla provede<strong>na</strong> derivatizace volných AMK pomocí sady EZ:faast firmy<br />
Phenomenex /10/. Volné AMK byly stanoveny <strong>na</strong> GC-MS (Agilent Technologies).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
V <strong>na</strong>dzemní biomase a kořenech ekotypu Ganges se projevilo zvýšení obsahu volných<br />
AMK se zvyšující se dávkou Cd v půdě. Tento trend zvýšení se projevil také v kořenech<br />
ekotypu Mežica, v kontrastu s poklesem obsahu volných AMK v jeho <strong>na</strong>dzemní biomase.<br />
Obsah volných AMK byl výrazně vyšší u ekotypu Ganges, oproti ekotypu Mežica, který má<br />
však větší akumulační schopnost Cd v <strong>na</strong>dzemní biomase. Dle Zhao et al. /16/ jsou<br />
hyperakumulující druhy charakterizovány vysokou schopností translokace Cd z kořenů do<br />
202
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
<strong>na</strong>dzemních částí. V kořenech obou ekotypů se neprojevil žádný výz<strong>na</strong>mný rozdíl<br />
v akumulaci Cd.<br />
Obr. 1: Obsah volného Pro v <strong>na</strong>dzemní biomase ekotypu Ganges (A) a Mežica (B) v závislosti<br />
<strong>na</strong> stupňující se dávce Cd v půdě (n=3).<br />
Obr. 2: Obsah volného Pro v kořenech ekopu Ganges (C) a Mežica (D) v závislosti <strong>na</strong><br />
stupňující se dávce Cd v půdě (n=3).<br />
Z obr. 1 je patrný výrazný vliv nejvyšší dávky Cd (90 mg.kg -1 ) <strong>na</strong> obsah volného<br />
prolinu (Pro) v <strong>na</strong>dzemní biomase obou ekotypů. V průběhu vegetačního období došlo u této<br />
varianty k výraznému zvýšení obsahu volného Pro, mimo 3. odběru, kde došlo k prudkému<br />
poklesu obsahu této AMK u obou ekotypů T.caerulescens. Obr. 2 dokumentuje stejný trend<br />
vlivu nejvyšší dávky Cd (90 mg.kg -1 ) v kořenech u ekotypu Ganges. Opačný efekt, pokles<br />
obsahu volného Pro v kořenech byl pozorován u ekotypu Mežica. Tento jev může být<br />
v důsledku výraznější translokace Cd do <strong>na</strong>dzemních částí a tím snížení jeho vlivu <strong>na</strong> obsah<br />
volného Pro. Zvýšený obsah volného Pro vlivem působení těžkých kovů, zejmé<strong>na</strong> Cd a Cu<br />
uvádějí /1/. Zvýšená akumulace Pro vlivem Cd je způsobe<strong>na</strong> snížením jeho degradace,<br />
zvýšením biosyntézy a snížením syntézy proteinů nebo jejich využití /14/. V <strong>na</strong>šem případě<br />
dochází pravděpodobně ke zvýšení biosyntézy Pro v buňkách rostlin. Tento závěr podporují<br />
zejmé<strong>na</strong> výsledky obsahu volné kyseliny glutamové, která je hlavním prekurzorem syntézy<br />
Pro v rostlinách /11/. Obsah volné kyseliny glutamové klesá v závislosti <strong>na</strong> dávce Cd v půdě a<br />
délce vegetačního období. Tento pokles se projevil u obou ekotypů v <strong>na</strong>dzemní biomase a u<br />
ekotypu Mežica i v kořenech. V kořenech ekotypu Ganges došlo k opačnému jevu, kdy se<br />
obsah volné kyseliny glutamové zvyšoval se zvyšující se dávkou Cd v půdě a délkou<br />
203
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vegetační doby. S touto skutečností souvisí pravděpodobně změ<strong>na</strong> metabolismu syntézy Pro,<br />
kdy se Pro syntetizuje z alter<strong>na</strong>tivního prekurzoru ornithinu.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Alia, Saradhi, P.P.: Proline accumulation under heavy metal stress. J. Plant Physiol. 138, 1991 : 504–508<br />
/2/ Baker, A. J. M., McGrath, S. P., Reeves, R. D., Smith, J. A. C.: Metal hyperaccumulator plants: a review of<br />
the ecology and physiology of a biochemical resource for phytoremediation of metal-polluted soils. In:<br />
Terry, N., Bañuelos, G., eds.: Phytoremediation of contami<strong>na</strong>ted soil and water. Boca Raton, FL: Lewis<br />
Publishers, 2000: 85-107<br />
/3/ Deng, D. M., Shu, W. S., Zhang, J., Zou, H. L., Ye, Z. H., Wong, M. H., Lin, Z.: Zinc and cadmium<br />
accumulation and tolerance in populations of Sedum alfredii. Environ. Pollut. 147, 2007: 381-386<br />
/4/ Hu, P. J., Qiu, R. L., Senthilkumar, P., Jiang, D., Chen, Z. W., Tang, Y. T., Liu, F. J.: Tolerance,<br />
accumulation and distribution of zinc and cadmium in hyperaccumulator Potentilla griffithii. Environ.<br />
Exp. Bot. 66, 2009: 317-325<br />
/5/ Jahangir, M., Abdel-Fahid, I. B., Kim, H. K., Choi, Y. Ch., Verpoorte, R.: Healthy and unhealthy plants: The<br />
effect of stress on the metabolism of Brassicaceae. Environ. Exp. Bot. 67, 2009: 23-33<br />
/6/ Lombi, E., Zhao, F. J., Dunham, S. J., McGrath, S. P.: Cadmium accumulation in populations of Thlaspi<br />
caerulescens and Thlaspi goesingense. New Phytol. 145, 2000: 11-20<br />
/7/ Maestri, E., Marmiroli, M., Visioli, G., Marmiroli, N.: Metal tolerance and hyperaccumulation: Costs and<br />
trade-offs between trans and environment. Environ. Exp. Bot. 68, 2010: 1-13<br />
/8/ McGrath, S. P., Zhao, F. J.: Phytoextraction of metals and metalloids from contami<strong>na</strong>ted soils. Curr. Opin.<br />
Biotech. 14, 2003: 277-282<br />
/9/ Miholová, D., Mader, P., Száková, J., Slámová, A., Svato, Z.: Czechoslovak biological certified reference<br />
materials and their use in the a<strong>na</strong>lytical quality assurance systemin a trace element laboratory. Fresenius<br />
J. A<strong>na</strong>l. Chem. 51, 1993: 256-260<br />
/10/ Neuberg, M., Pavlíková, D., Pavlík, M., Balík, J.: The effect of different nitrogen nutrition on proline and<br />
asparagine content in plant. Plant Soil Environ. 56, 2010: 305-311<br />
/11/ Verbruggen, N., Hermans, Ch.: Proline accumulation in plants: a review. Amino Acids. 35, 2008: 753-759<br />
/12/ Vogel-Mikuš, K., Regvar, M., Mesjasz-Przybyłowicz, J., Przybyłowicz, W. J., Simčič, J., Pelicon, P.,<br />
Bud<strong>na</strong>r, M.: Spatial distribution of cadmium in leaves of metal hyperaccumulating Thlaspi praecox<br />
using micro-PIXE. New Phytol. 179, 2008: 712-721<br />
/13/ Yang, X. E., Long, X. X., Ye, H. B., He, Z. L., Calvert, D. V., Stoffella, P. J.: Cadmium tolerance and<br />
hyperaccumulation in a new Zn hyperaccumulating plant species (Sedum alfredii Hance). Plant Soil.<br />
259, 2004: 181-189<br />
/14/ Zengin, F. K., Munzuroglu, O.: Effect of some heavy metals on content of chlorophyll, proline and some<br />
antioxidant chemicals in bean (Phaseolus vulgarit L.) seedlings. Acta Biol. Cracov., Ser. Bot. 47 (2),<br />
2005: 157-164<br />
/15/ Zhao, F. J., Hamon, R. E., Lombi, E., McLaughlin, M. J., McGrath, S. P.: Characteristics of cadmium<br />
uptake in two contrasting ecotypes of the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens. J. Exp. Bot. 53, 2002:<br />
535-543<br />
/16/ Zhao, F. J., Jiang, R. F., Dunham, S. J., McGrath, S. P.: Cadmium uptake, translocation and tolerance in the<br />
hyperaccumulator Arabidopsis halleri. New Phytol. 172, 2006: 646-654<br />
Poděkování<br />
Příspěvek je řešen za fi<strong>na</strong>nční podpory v rámci projektu NAZV QH81167.<br />
204
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
FYZIOLOGICKÉ ODPOVĚDI ROSTLIN HRACHU STRESOVANÝCH<br />
FLUORANTHENEM<br />
PHYSIOLOGICAL RESPONSES OF FLUORANTHENE STRESSED PEA PLANTS<br />
Lucie Váňová, Štěpán Zezulka, Marie Kummerová<br />
Oddělení fyziologie a a<strong>na</strong>tomie rostlin, Ústav experimentální biologie, Přírodovědecká<br />
fakulta, Masarykova univerzita, Kotlářská 2, 611 37 Brno, vanoval@sci.muni.cz<br />
Summary<br />
The results of this study confirmed negative effect of PAH fluoranthene (FLT) on growth,<br />
photosynthetic pigments content, primary processes of photosynthesis (chlorophyll<br />
fluorescence parameter – F V /F M , Hill reaction activity) and changes in GSH content in pea<br />
after 27 days of cultivation in Reid-York nutrient solution. FLT was applied in concentrations<br />
0.1, 1 and 5 mg l -1 . Significant decrease of dry weight of root, stem and leaves and<br />
chlorophyll a, b and carotenoids content was found under the effect of higher FLT<br />
concentrations (1 and 5 mg l -1 ). Similarly the maximum quantum yield of PSII (F V /F M ) and<br />
the Hill reaction of isolated chloroplasts were significantly inhibited in both higher treatments.<br />
The GSH content decreased in stem and increased in leaves with increasing FLT<br />
concentration. The content of FLT in root, stem and leaves of pea well correlated with the<br />
FLT loading of the environment.<br />
Key words: fluoranthene, primary processes of photosynthesis, glutathione, pea<br />
Souhrn<br />
Výsledky této práce dokládají negativní vliv PAH fluoranthenu (FLT) <strong>na</strong> růst, obsah<br />
fotosyntetických pigmentů, primární procesy fotosyntézy (parametr fluorescence chlorofylu –<br />
F V /F M , aktivita Hillovy reakce) a změny v obsahu GSH u hrachu po 27 dnech kultivace<br />
v Reid-York živném roztoku. FLT byl aplikován v koncentracích 0.1, 1 a 5 mg l -1 . Výz<strong>na</strong>mné<br />
snížení sušiny kořene, stonku a listů a obsahu chlorofylu a, b a karotenoidů byl zjištěn vlivem<br />
vyšších koncentrací FLT (1 a 5 mg l -1 ). Maximální kvantový výtěžek PSII (F V /F M ) a Hillova<br />
reakce izolovaných chloroplastů byly výz<strong>na</strong>mně sníženy vlivem obou vyšších koncentrací.<br />
Obsah GSH se ve stonku snižoval a v listech zvyšoval se zvyšující se koncentrací FLT. Obsah<br />
FLT v kořeni, stonku a listech hrachu koreloval se stupněm zatížení prostředí fluoranthenem.<br />
Klíčová slova: fluoranthen, primární procesy fotosyntézy, glutation, hrách<br />
INTRODUCTION<br />
Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) are a large class of persistent hydrophobic<br />
environmental toxins emitted into the environment by incomplete combustion or pyrolysis of<br />
fossil fuel or organic materials. Plants are essentials components of terrestrial ecosystem and<br />
as primary producers allow the uptake of PAHs to higher trophic levels /2/. Plant responses on<br />
the level of biochemical and physiological processes and plant structures are obvious earlier<br />
than visual damage of plants. The first target of the effect of abiotic stress factors are<br />
biomembranes and enzymes. Their damages influence especially such processes which are<br />
205
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
dependent on their integrity and functio<strong>na</strong>lity. One of these is photosynthesis, which provides<br />
the ultimate carbon supply for plant growth and development and includes a series of<br />
multistep reactions requiring the accurate co-ordi<strong>na</strong>tion of synthesis, mainte<strong>na</strong>nce and<br />
functio<strong>na</strong>l activity of its many components /4/.<br />
The aim of this study was to evaluate the effect of organic pollutant fluoranthene (FLT)<br />
on growth, primary processes of photosynthesis and glutathione content in pea plants after 27-<br />
days cultivation. Fluoranthene was selected among the 16 EPA priority PAHs as the model<br />
compound since it exhibits toxicity, potential carcinogeneity and teratogeneity,<br />
hydrophobicity and environmental persistence, and represents ubiquitous and widely spread<br />
PAH in the environment /12/. Used concentrations of FLT simulate low (0.1 mg l -1 ) and high<br />
(1 and 5 mg l -1 ) environmental loadings. We suppose that the changes in chlorophyll<br />
fluorescence (F V /F M ), Hill reaction activity, content of photosynthetic pigments and GSH<br />
could be used for early indication of the stressor presence in the environment.<br />
MATERIAL AND METHODS<br />
Fluoranthene (FLT; Supelco, USA) was dissolved in acetone (Labscan, Ireland) to the<br />
concentration 1250 mg l -1 and delivered to Reid-York nutrient solution to fi<strong>na</strong>l concentrations<br />
0.1, 1 and 5 mg l -1 . After 3 days of seed germi<strong>na</strong>tion and 2 days of pre-cultivation in the<br />
dishes with granulated polyethylene and FP-H 2 O the seedlings of pea (Pisum sativum) were<br />
transplanted into vessels with 2.5 l of Reid-York nutrient solution without (control) or with<br />
FLT additions. The experiment was done under controlled conditions (temperature 24±2 o C,<br />
relative air humidity 60% to 80%, photoperiod 16/8 and irradiation up to 400 µmol m -2 s -1<br />
PAR) for 27 days. The nutrient solution was renewed every 48 hours. Photosynthetic<br />
pigments (chlorophyll a and b, carotenoids) were extracted using 100% acetone, their content<br />
was measured spectrophotometrically and calculated according to /10/. Chlorophyll<br />
fluorescence parameter (F V /F M ) was determined from an a<strong>na</strong>lysis of slow (Kautsky) kinetics<br />
supplemented with saturation pulses (recorded by PAM-2000 fluorometer, Walz, Germany)<br />
/9/. Hill reaction activity was measured spectrophotochemically (630 nm) as the rate of DCIP<br />
(2,6-dichloro-indophenol) reduction (%) by the chloroplast suspension irradiated by white<br />
light (400 µmol m -2 s -1 ) /8/. The content of reduced glutathione (GSH) was determined by a<br />
spectrophotometric method. Absorbance was measured at 420 and 680 nm and the<br />
concentrations (nmol GSH/mg protein) were calculated according to the standard calibration<br />
of reduced GSH /11/. Content of FLT in dry mass was determined by GC-MS using the<br />
Finnigan GCQ ion trap instrument (Finnigan MAT, USA). Bioconcentration factor (BCF)<br />
was calculated as the ratio of FLT content in dry matter and its concentration in the Reid-<br />
York nutrient solution. Translocation factor (TF) was calculated as the ratio of FLT content in<br />
above-ground to FLT content in root, leaf to root and leaf to stem.<br />
RESULTS AND DISCUSSION<br />
Pea represents important crop and in the <strong>na</strong>tural environment is exposed to synergic<br />
action of a whole group of pollutants like PAHs taken up from both the soil solution and<br />
atmosphere. Growth of pea plants was expressed on the basis of dry biomass of roots, stem<br />
and leaves. Results showed that biomass production of each organ was influenced by the<br />
increased FLT concentration (1 and 5 mg l -1 ) in different manner (Tab. 1). Dry biomass of<br />
206
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
roots was reduced up to 22%, stem up to 26% and leaves up to 24%. These results are in<br />
agreement with the knowledge of Abdel-Latif /1/.<br />
Tab. 1: Effect of FLT on dry matter of pea plants and root/shoot ratio<br />
FLT<br />
Dry matter (mg)<br />
(mg l -1 ) Root Stem Leaf<br />
Root/Shoot<br />
0 52.9 ± 4.5 a 217.3 ± 33.0 a 84.7 ± 10.4 a 0.177<br />
0.1 58.3 ± 5.5 a 185.2 ± 35.3 a 76.2 ± 4.8 a 0.225<br />
1 37.0 ± 6.8 b 125.2 ± 11.5 b 55.5 ± 9.5 b 0.204<br />
5 30.8 ± 6.7 b 110.2 ± 25.4 b 49.9 ± 6.1 b 0.192<br />
Decrease of photosynthetic pigments content (Tab. 2), also caused by the influence of 1<br />
and 5 mg l -1 FLT on their biosynthesis or by the FLT-induced destruction of their molecules,<br />
could induce changes in primary processes of photosynthesis.<br />
Tab. 2: Effect of FLT on content of photosynthetic pigments of pea plants and ratio of<br />
chlorophyll a/b and chlorophyll (a+b)/carotenoids<br />
FLT Photosynthetic pigments (mg g -1 DW)<br />
Chlorophylls/<br />
(mg l -1 Chlorophyll a/b<br />
) Chlorophyll a Chlorophyll b Carotenoids<br />
Carotenoids<br />
0 14.27 ± 0.03 a 6.04 ± 0.01 a 4.43 ± 0.01 a 2.36 ± 0.00 a 4.58 ± 0.00 a<br />
0.1 14.52 ± 0.36 a 6.12 ± 0.11 a 4.51 ± 0.08 a 2.37 ± 0.02 a 4.58 ± 0.02 a<br />
1 9.55 ± 0.08 b 4.34 ± 0.07 b 3.01 ± 0.18 b 2.20 ± 0.02 b 4.63 ± 0.23 a<br />
5 9.31 ± 0.29 b 4.26 ± 0.29 b 3.16 ± 0.08 b 2.19 ± 0.10 b 4.30 ± 0.20 a<br />
Decreased values of maximum capacity of PSII (F V /F M ) in pea plants which were<br />
exposed to the same high FLT concentrations showed the possibility of inhibiting effect of<br />
this polycyclic aromatic compound on the capacity of electron transport in PSII (Fig. 1) /7/.<br />
We assumed that even the other photochemical reactions taking place in PSII also could<br />
be a target of PAHs-like organic compounds. Photosystem II is i<strong>na</strong>ctivated by a variety of<br />
stresses /3/. Considerable difference in the amount of reduced synthetic electron acceptor<br />
DCIP (Fig. 1) demonstrated the negative effect of FLT on activity of the water-oxidizing<br />
complex (oxygen-evolving centre, OEC). However, the main mechanism of PAHs action is<br />
still unknown. In agreement with Dudekula et al. /5/ who studied the effect of another<br />
pollutants to OEC, we suppose, that FLT and especially products of its transformation could<br />
injure the primary electron donor Tyr Z.<br />
The physiological levels of glutathione and antioxidant enzymes activities in plant cells<br />
are often induced in response to various stress conditions including chemically induced<br />
oxidative stress and they can be used as suitable early biomarkers of toxicity. Glutathione<br />
(GSH) belongs to the major low molecular weight soluble antioxidants in plant cells /6/.<br />
Whereas the GSH content in pea roots after 27 days of cultivation did not vary considerably<br />
and in stem slightly decreased, in leaves exposed to light its content increased in response to<br />
FLT loading level.<br />
207
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
GSH content (nmol mg -1 protein)<br />
Rate of DCIP photoreduction (%)<br />
FV/FM<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
a<br />
a<br />
a<br />
0 0.1 1 5<br />
FLT (mg l -1 )<br />
a<br />
b<br />
0 0.1 1 5<br />
FLT (mg l -1 )<br />
root stem leaf<br />
0 0.1 1 5<br />
FLT (mg l -1 )<br />
b<br />
b<br />
c<br />
It is evident that above-stated changes in<br />
biochemical and physiological processes are caused by<br />
the polycyclic aromatic hydrocarbon FLT, which occurs<br />
in all parts of the environment and can enter the plant<br />
organism and in case of root uptake can be subsequently<br />
translocated to above- ground parts (e.g. stem and leaves).<br />
As given in Table 3, both roots and stems of pea plants<br />
accumulated certain amount of FLT. The rate of its<br />
accumulation, expressed by BCF values, is indirectly<br />
dependent on the concentration of FLT in the<br />
environment. High value of TF in 0.1 mg l -1 FLT<br />
treatment proves considerable translocation of FLT from<br />
roots to above-ground parts, especially the stem.<br />
The presence of FLT in the environment caused the<br />
changes in growth, F V /F M , Hill reaction activity and<br />
content of photosynthetic pigments and GSH in pea<br />
plants. On the basis of our results it is possible to<br />
conclude that all studied parameters can be used as early<br />
indicators of the presence of stressors like PAHs.<br />
Fig. 1: The effect of FLT on maximal quantum yield of PSII (F V /F M ), Hill reaction activity and<br />
GSH content in pea plants after 27 days of cultivation.<br />
Tab. 3: The effect of FLT on content of FLT in root, stem and leaves of pea plants,<br />
bioconcentration factors (BCF) and translocation factors (TF)<br />
FLT content Bioconcentration<br />
Translocation<br />
FLT<br />
(mg l -1 (mg kg -1 DW) factor (BCF)<br />
factor (TF)<br />
)<br />
Root Stem Leaf Root Stem Leaf Stem/Root Leaf/Root Leaf/Stem<br />
0 n.d. n.d. n.d. n.d. n.d. n.d. n.d. n.d. n.d.<br />
0.1 25.99 31.52 4.69 259.90 312.50 46.90 3.818 0.236 0.062<br />
1 262.34 33.85 22.18 262.34 33.85 22.18 0.437 0.127 0.290<br />
5 622.51 169.68 48.35 124.50 33.94 9.67 0.975 0.126 0.129<br />
LITERATURA<br />
/1/ Abdel-Latif, A.: Effect of Methyl tert-Butyl ether on growth and phosphoenolpyruvate carboxylase activity of<br />
Zea mays. Aust. J. Basic Appl. Sciences 2, 2008 : 63-67<br />
/2/ Ai<strong>na</strong>, R., Palin, L., Citterio, S.: Molecular evidence for benzo[a]pyrene and <strong>na</strong>phthalene genotoxicity in<br />
Trifolium repens L. Chemosphere 65, 2006 : 666-673<br />
/3/ Chatterjee, J., Chatterjee, C.: Ma<strong>na</strong>gement of phytotoxicity of cobalt in tomato by chemical measures. Plant<br />
Sci. 164, 2003 : 793-801<br />
208
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/4/ Chen, L.-S., Qi, Y.-P., Jiang, H.-X., Yang, L.-T., Yang, G.-H.: Photosynthesis and photoprotective systems of<br />
plants in response to aluminum toxicity. Afr. J. Biotechnol. 9, 2010 : 9237-9247<br />
/5/ Dudekula, S., Sridharan, G., Fragata, M.: Effect of alpha- and beta – cyclodextrins on the photochemical<br />
activity of thylakoid membranes and photosystem II particles from barley (Hordeum vulgare): Oxygen<br />
evolution and whole chain electron transport. Can. J. Botany 83, 2005 : 320-328<br />
/6/ Foyer, C.H.: Prospects for enhancement of the soluble antioxidants, ascorbate and glutathione. Biofactors 15,<br />
2001 : 75-78<br />
/7/ Huang, X.-D., McConkey, B.J., Babu, T.S., Greenberg, B.M.: Mechanisms of photoinduced toxicity of<br />
photomodified anthracene to plants: inhibition of photosynthesis in the aquatic higher plant Lem<strong>na</strong><br />
gibba (Duckweed). Environ. Toxicol. Chem. 16, 1997 : 1707–1715<br />
/8/ Kummerová, M., Krulová, J., Zezulka, Š., Tříska, J.: Evaluation of fluoranthene phytotoxicity in pea plants<br />
by Hill reaction and chlorophyll fluorescence. Chemosphere 65, 2006 : 489-496<br />
/9/ Kummerová, M., Zezulka, Š., Krulová, J., Tříska, J.: Photoinduced toxicity of fluoranthene on primary<br />
processes of photosynthesis in lichens. The Lichenologist 39, 2007 : 91-100<br />
/10/ Lichtenthaler, H.K.: Chlorophylls and carotenoids, the pigments of photosynthetic biomembrane. Method<br />
Enzymol. 148, 1987 : 350–382<br />
/11/ Pašková, V., Hilscherová, K., Feldmannová, M., Bláha, L.: Toxic effects and oxidative stress in higher<br />
plants exposed to polycyclic aromatic hydrocarbons and their N-heterocyclic derivatives. Environ.<br />
Toxicol. Chem. 25, 2006 : 3238-3245<br />
/12/ Oguntimehin, I., Eissa, F., Sakugawa, H.: Negative effects of fluoranthene on the ecophysiology of tomato<br />
plants (Lycopersicon esculentum Mill). Fluoranthene mists negatively affected tomato plants.<br />
Chemosphere 78, 2010 : 877-884<br />
Acknowledgement<br />
Supported by Czech Science Foundation projects GAČR 522/09/0239 and GAČR<br />
522/09/P167.<br />
209
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚRODA ZRNA, KVALITA A STABILITA SÚČASNÝCH ODRÔD<br />
OZIMNEJ PŠENICE<br />
GRAIN YIELD, QUALITY AND STABILITY OF PRESENT WINTER WHEAT<br />
CULTIVARS<br />
Alžbeta Žofajová, Dari<strong>na</strong> Muchová, Martin Užík, Pavol Hauptvogel<br />
CVRV – Výskumný ústav rastlinnej výroby, Piešťany, Bratislavská 122, 921 01 Piešťany,<br />
Slovensko, zofajova@vurv.sk<br />
Summary<br />
In field experiments (2 years, 2 localities) 11 winter wheat cultivars were evaluated with the<br />
aim to utilise mainly foreign cultivars in local breeding. The highest grain yield achieved<br />
cultivars Caphorn and Versita. For selection of genotypes with stable and high grain yield and<br />
required quality, experimental results from several years and localities are required.<br />
Key words: winter wheat, cultivars, selection, grain yield, quality<br />
Souhrn<br />
V poľnom pokuse založenom metódou znáhodnených blokov (r=2) sme hodnotili v dvoch<br />
rokoch (2007/08 a 2008/09) a <strong>na</strong> dvoch miestach (Borovce, Malý Šariš) 11 odrôd ozimnej<br />
pšenice, ktoré pochádzali zo 6 európskych štátov. Hodnotili sme úrodu zr<strong>na</strong>, kvalitu a ich<br />
stabilitu s cieľom využiť <strong>na</strong>jmä zahraničné odrody v domácom šľachtení. Najúrodnejšie<br />
odrody Caphorn (GBR) a Versita (SVK), mali nízku stabilitu, sú vhodné pre intenzívne<br />
pestovanie. Dobrá stabilita v úrode zr<strong>na</strong> bola podmienená vysokou stabilitou hmotnosti 1000<br />
zŕn. Genetický vzťah medzi úrodou zr<strong>na</strong> a obsahom bielkovín bol záporný (r=–0,375).<br />
Selekcia stabilných genotypov v úrode zr<strong>na</strong> s požadovanou kvalitou sa môže opierať len<br />
o experimentálne výsledky získané z viacerých rokov a miest, čo je ekonomicky náročné.<br />
Klíčová slova: pšenica, odrody, selekcia, úroda zr<strong>na</strong>, kvalita<br />
ÚVOD<br />
V minulom storočí úroda zr<strong>na</strong> obilnín sa zdvojnásobila vďaka výkonným odrodám<br />
a vyšším dávkam NPK /1, 5, 2/. Na základe a<strong>na</strong>lýzy historického sortimentu odrôd pšenice<br />
s rôznou dobou registrácie sa odhaduje, že <strong>na</strong> raste úrody zr<strong>na</strong> v pestovateľskej praxi sa<br />
genetický potenciál podieľal 50 až 60 % /4/. Zápornou stránkou vývoja úrod bolo znižovanie<br />
kvality zr<strong>na</strong> <strong>na</strong>priek 4-5 násobnému zvýšeniu dávok NPK. Od novej odrody sa vyžaduje<br />
nielen vysoká produktivita a kvalita, ale aj schopnosť poskytovať relatívne stabilnú úrodu v<br />
meniacich sa podmienkach prostredia, čo je dôležitým cieľom šľachtiteľských programov.<br />
Stabilita alebo nestabilita odrody sa prejavuje pri experimentálnom hodnotení odrôd<br />
nerov<strong>na</strong>kou reakciou <strong>na</strong> prostredie. V pestovateľskej praxi nestabilita spôsobuje nežiaduce<br />
kolísanie úrod a v šľachtení interakcia genotyp x prostredie znižuje selekčný pokrok.<br />
210
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
S cieľom využiť <strong>na</strong>jmä zahraničné odrody ozimnej pšenice v domácom šľachtení sme<br />
hodnotili úrodu zr<strong>na</strong>, kvalitu a ich stabilitu.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
V dvoch vegetačných rokoch (2007/08 a 2008/09) sme <strong>na</strong> dvoch miestach (Borovce,<br />
Malý Šariš) v poľných pokusoch (založené metódou znáhodnených blokov, v 2<br />
opakovaniach) hodnotili súbor 11 odrôd ozimnej pšenice (tab. 2), ktoré pochádzali zo 6<br />
európskych štátov a väčši<strong>na</strong> z nich bola v roku 2010 zapísaná v Listine registrovaných odrôd<br />
SR (okrem odrôd Hermann, Noah a Vercors). Uvádzame hodnotenie úrody zr<strong>na</strong>, výšky<br />
porastu, hmotnosti 1000 zŕn (HTS) a obsahu bielkovín (stanovené <strong>na</strong> NIRS a<strong>na</strong>lyzátore).<br />
Stabilitu z<strong>na</strong>kov sme vyjadrili graficky ako interakciu odroda x prostredie, pričom prostredie<br />
je kombinácia rokov a miest. Údaje sme spracovali pomocou programu Statgrafics for<br />
Windows.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Ako vyplýva z tabuľky 1 a z obrázka 1a <strong>na</strong>jvyššia úroda zr<strong>na</strong> bola v roku 2008/09 v<br />
Malom Šariši a <strong>na</strong>jvyššie úrody dosiahli odrody Barroko, Caphorn, Hermann a Rapsodia.<br />
Tieto odrody dosiahli vysokú úrodu v <strong>na</strong>júrodnejšom prostredí, v ďalších prostrediach sa od<br />
ostatných odrôd nelíšili až <strong>na</strong> odrodu Rapsodia, ktorá vo všetkých prostrediach patrila<br />
medzi <strong>na</strong>júrodnejšie. Medzi <strong>na</strong>júrodnejšie sa zaradili odrody Caphorn a Verita vďaka<br />
vysokej úrode vo vegetácii 2007/08 v Borovciach (obr. 1a). Tieto odrody majú nízku stabilitu,<br />
ale pozitívne reagovali <strong>na</strong> intenzitu agronomického prostredia a sú vhodné pre intenzívne<br />
pestovanie v úrodnom prostredí. Selekcia <strong>na</strong> stabilitu <strong>na</strong> podmienky rokov, ktoré sú<br />
determinované teplotou, zrážkami ai. je zložitá, <strong>na</strong>koľko sú kolísavé a nepredikovateľné.<br />
Tab. 1: Priemerné hodnoty vybraných z<strong>na</strong>kov odrôd ozimnej pšenice podľa rokov a miest<br />
Faktor<br />
(rok, miesto)<br />
Úroda zr<strong>na</strong><br />
[t.ha -1 ]<br />
Výška<br />
porastu [cm]<br />
HTS<br />
[g]<br />
Obsah<br />
bielkovín<br />
[%]<br />
2007/08, Borovce 8,79 97 41,27 12,05<br />
2007/08, Malý Šariš 8,55 94 38,96 13,11<br />
2008/09, Borovce 8,31 85 42,26 13,48<br />
2008/09, Malý Šariš 11,04 103 45,44 11,09<br />
x 9,17 95 41,98 12,43<br />
Výška porastu nie je priamym z<strong>na</strong>kom štruktúry úrody. Moderné odrody v porov<strong>na</strong>ní<br />
so starými odrodami sú nižšie, ale <strong>na</strong>jmä majú vyšší zberový index ako výsledok efektívnejšej<br />
distribúcie asimilátov do zr<strong>na</strong> <strong>na</strong> úkor vegetatívnej biomasy /5/. V skúšanom súbore nebol<br />
žiaden vzťah medzi výškou rastliny a úrodou zr<strong>na</strong> a tak medzi vysokými boli odrody<br />
s rôznou úrodou <strong>na</strong>pr. Verita a Axis (tab. 2). Za <strong>na</strong>jstabilnejšiu vo výške môžeme považovať<br />
odrodu Caphorn, ktorá mala <strong>na</strong>jmenšie rozpätie medzi hodnotami (obr. 1b). Ako vidieť,<br />
stabilita vo výške nebola spojená so stabilitou úrody zr<strong>na</strong> ani pri odrode Caphorn ani<br />
Rapsodia. Naopak, odroda Torysa bola nestabilná vo výške ale stabilná v úrode zr<strong>na</strong> (obr.<br />
1a). Hmotnosť 1000 zŕn je popri počte zŕn <strong>na</strong> plochu druhým komponentom úrody.<br />
Hmotnosť zr<strong>na</strong> bola <strong>na</strong>jvyššia v <strong>na</strong>júrodnejšom roku 2009 (tab. 1). Korelácia medzi úrodou<br />
211
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
a HTS pre prostredie bola silná (r=0,823 ++ ) a HTS bola hlavným komponentom úrody, ktorý<br />
sa podieľal <strong>na</strong> diferenciácii úrod medzi prostrediami. Avšak podľa odrôd bol vzťah slabý<br />
(r=0,193) a HTS nebola príčinou kolísania úrod medzi odrodami. Zo štyroch <strong>na</strong>júrodnejších<br />
odrôd dve mali <strong>na</strong>dpriemernú (Verita, Barroko) a dve podpriemernú HTS (Hermann,<br />
Rapsodia) (tab. 2). Najvyššiu HTS mali odrody Verita a Torysa, ktorá <strong>na</strong>priek tomu mala<br />
len priemernú úrodu zr<strong>na</strong>, čo mohlo byť spôsobené nižším počtom zŕn <strong>na</strong> plochu. Relatívne<br />
dobrá stabilita v úrode zr<strong>na</strong> odrody Torysa a prípadne odrody Verita, bola podmienená<br />
vysokou stabilitou HTS, teda malými rozdielmi medzi prostrediami. HTS bola v kladnom<br />
vzťahu s výškou porastu (r=0,561), čo bolo zvlášť pozorované pri domácich odrodách Verita<br />
a Torysa, ktoré boli <strong>na</strong>jvyššie a mali <strong>na</strong>jvyššiu hmotnosť zr<strong>na</strong>.<br />
[t.ha -1 ]<br />
[cm]<br />
[g] [%]<br />
Rok x miesto: 1 – 2007/08, Borovce, 2 – 2007/08, Malý Šariš, 3 – 2008/09, Borovce, 4 –<br />
2008/09, Malý Šariš<br />
Obr. 1: Grafické zobrazenie úrody zr<strong>na</strong> (a), výšky porastu (b), HTS (c) a obsahu bielkovín (d)<br />
odrôd ozimnej pšenice v jednotlivých prostrediach (rok x miesto)<br />
Kvalita patrí medzi základné selekčné kritéria, pretože rozhoduje o konečnom využití<br />
zr<strong>na</strong>. Vzťah je podmienený prostredím, genotypom a interakciou medzi nimi. Podľa<br />
prostredia bol vzťah silný záporný (r=–0,901 ++ ). V prostredí v ktorom bola <strong>na</strong>jvyššia úroda –<br />
rok 2008/09 v Malom Šariši (tab. 1, obr. 1a, 1d) bol <strong>na</strong>jnižší obsah bielkovín a <strong>na</strong>opak pri<br />
<strong>na</strong>jnižšej úrode zr<strong>na</strong> – Borovce, rok 2008/09 bol <strong>na</strong>jvyšší obsah bielkovín. Genetický vzťah<br />
medzi úrodou zr<strong>na</strong> a obsahom bielkovín bol záporný (r=–0,375). Zatiaľ čo genetický vzťah<br />
medzi úrodou a obsahom N v zrne je vždy záporný /3/, vzťah podmienený prostredím závisí<br />
od vyváženosti faktorov pre asimiláciu uhlíkatých látok a príjem N. Ak sú vyvážené, potom<br />
podporujú zvýšenie úrody aj koncentrácie N v zrne. Ak zvýšenie úrody je spôsobené<br />
212
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
<strong>na</strong>príklad dostatkom vlahy, ale N je v pôde limitovaný, úroda sa zvýši, ale dochádza ku<br />
zrieďovaciemu efektu N v zrne, čo sa prejaví ako záporný vzťah medzi úrodou a obsahom<br />
bielkovín v zrne. Ako vidieť selekcia genotypov úrodných, s vysokou kvalitou je aj po<br />
formálnej stránke zložitá.<br />
Tab. 2: Priemerné hodnoty vybraných z<strong>na</strong>kov odrôd ozimnej pšenice<br />
Odroda Štát<br />
pôvodu<br />
Úroda zr<strong>na</strong><br />
[t.ha -1 ]<br />
Výška porastu<br />
[cm]<br />
HTS<br />
[g]<br />
Obsah bielkovín<br />
[%]<br />
Axis SVK 8,62 abc 106 f 42,25 d 12,64 bcd<br />
Barroko GBR 9,76 def 87 c 43,38 d 12,34 bc<br />
Caphorn GBR 9,39 cde 78 a 39,95 bc 12,71 cd<br />
Hermann DEU 9,82 cde 96 d 40,68 c 11,75 a<br />
Ilias NLD 8,93 bcd 105 ef 39,79 bc 12,39 bc<br />
Noah DEU 8,24 ab 89 c 42,73 d 12,53 bcd<br />
Rapsodia GBR 10,43 f 84 b 38,69 b 12,19 ab<br />
Sulamit CZE 8,68 bcd 103 e 40,00 bc 12,94 d<br />
Vercors FRA 8,25 a 83 b 34,61 a 12,26 bc<br />
Verita SVK 9,68 ef 105 ef 50,05 e 12,74 cd<br />
Torysa SVK 9,08 cd 106 f 49,67 e 12,30 bc<br />
x – 9,17 95 41,98 12,43<br />
LSD (0,05) – 0,978 2,785 1,549 0,493<br />
LITERATURA<br />
/1/ Austin, R.B., Bingham, J., Blackwell, R.D., Evans, L. T., Ford, M. A., Morgan, C. L., Taylor, M.: Genetic<br />
improvements in winter wheat yields since 1900 and associated physiological changes. The Jour<strong>na</strong>l of<br />
Agricultural Science 94, 1980 : 675–689<br />
/2/ Godfray, H. C.J., Beddington, J. R., Crute, I. R., Haddad, L., Lawrence, D., Muir, J. F., Pretty, J., Robinson,<br />
S., Thomas, S. M., Toulmin, C.: Food security: the challenge of feeding 9 billion people. Science 327,<br />
2010 : 812−818<br />
/3/ Quary, F-X., Godin, Ch.: Yield and grain protein concentration in bread wheat: how to use the negative<br />
relationship between the two characters to identify favourable genotypes. Euphytica 157, 2007 : 245–<br />
257<br />
/4/ Užík, M., Žofajová, A.: Advance in agronomical traits in Czech-Slovak winter wheat varieties realised in<br />
1923- 1995 (in Slovak). Acta fytotechnica et zootechnica 6, 2003 : 93–100<br />
/5/ Užík, M., Žofajová, A.: Translocation of dry mater in ten winter wheat cultivars realised in the years 1921-<br />
2003. Cereal Research Communications 35, 2007 : 1583–1592<br />
Poděkování<br />
„Táto práca bola podporovaná Agentúrou <strong>na</strong> podporu výskumu a vývoja <strong>na</strong> základe<br />
zmluvy č. APVV-0197-10“.<br />
213
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚČINOK GALAKTOGLUCOMANÁNOVÝCH OLIGOSACHARIDOV<br />
NA DVA DRUHY RODU BRASSICA PRI KONTAMINÁCII KADMIOM<br />
INFLUENCE OF GALACTOGLUCOMANNAN OLIGOSACCHARIDES ON TWO<br />
BRASSICA SPECIES UNDER CADMIUM STRESS<br />
Karin Kollárová 1 , Ivan Zelko 1 , Zuza<strong>na</strong> Vatehová 1,2 , Daniela Kákoniová 1 , Danica Kučerová 1,3 ,<br />
Desa<strong>na</strong> Lišková 1<br />
1 Department of Glycobiotechnology, Institute of Chemistry, Slovak Academy of Sciences,<br />
Dúbravská cesta 9, 845 38 Bratislava, Slovakia, Karin.Kollarova@savba.sk<br />
2 Department of Plant Physiology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University,<br />
Mlynská doli<strong>na</strong> 842 15 Bratislava, Slovakia<br />
3 Institute of Botany, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská cesta 9, 845 23 Bratislava,<br />
Slovakia<br />
Summary<br />
GGMOs obtained from spruce galactoglucoman<strong>na</strong>n by partial acid hydrolysis mitigate the<br />
cadmium toxicity effect in two Brassica species, B. juncea (L.) Czern. cv. Vitasso and B.<br />
<strong>na</strong>pus L. cv. Atlantic (measured on fresh, dry mass, hypocotyl and root length, number of<br />
lateral roots, development of suberin lamellae). The most effective concentration of GGMOs<br />
was 10 -9 M. The cadmium content per plant was lower in both species in the presence of<br />
GGMOs. The results may indicate that GGMOs can act not only from biotic stress in plants as<br />
previously reported, but also from abiotic stress and may be used for plant protection against<br />
cadmium toxicity. Based on our results B. <strong>na</strong>pus seems to be more suitable for cadmium<br />
fytoextraction than B. juncea, because these plants produce more biomass and accumulate<br />
higher amount of cadmium.<br />
Key words: cadmium, GGMOs, hypocotyl and primary root length, suberin lamellae<br />
Souhrn<br />
GGMOs získané kyslou hydrolýzou galaktoglukomanánu smreka zmierňujú negatívne účinky<br />
kadmia <strong>na</strong> rast hypokotylov, primárnych koreňov a ich štruktúru, biomasu, počet laterálnych<br />
koreňov a obsah kadmia v rastlinách Brassica juncea (L.) Czern. cv. Vitasso and Brassica<br />
<strong>na</strong>pus L. cv. Atlantic. Najúčinnejšia koncentrácia GGMOs je 10 -9 M. Výsledky <strong>na</strong>z<strong>na</strong>čujú, že<br />
GGMOs pôsobia nielen voči biotickému ale aj abiotickému stresu a môžu pôsobiť ako<br />
ochra<strong>na</strong> rastlín voči kadmiu.<br />
Klíčová slova: kadmium, GGMOs, dĺžka hypokotylu a primárneho koreňa, suberínová lamela<br />
INTRODUCTION<br />
Oligosaccharides isolated from plant cell walls are one of the important factors acting in<br />
plant growth and development. Galactoglucoman<strong>na</strong>n oligosaccharides (GGMOs) derived<br />
from plant cell walls galactoglucoman<strong>na</strong>n influence growth, developmental processes, and<br />
defence reactions in plant cells. GGMOs inhibit hypocotyl elongation of intact mung bean<br />
214
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
plants in the presence of auxin, on the other hand the primary and lateral roots elongation is<br />
by GGMOs promoted /6/. GGMOs affected also the impact of exogenously added plant<br />
growth hormones on development of zygotic spruce embryos, and viability and regeneration<br />
capacity of spruce protoplasts /5,7/. GGMOs act as regulatory/sig<strong>na</strong>ling molecules in cell<br />
protection against biotic stress – virus infection /12/. However, the effect of GGMOs on<br />
abiotic stress (toxic metals) has not been studied yet.<br />
Cadmium is a wide spread non-essential metal released into the environment through<br />
<strong>na</strong>tural processes and antropogenic activities – extesive agriculture, transportation, mining<br />
and industrial activities. Plants easily absorb Cd from soil and transport it to shoots, whence it<br />
reaches human nutrition through food chains, thus representing a health hazard. The diffuse<br />
Cd pollution limits the possibilities of soil remediation, but recently, phytoextraction has been<br />
proposed to be one of the most promising remediation techniques for removal of Cd from<br />
contami<strong>na</strong>ted soils /9/. The exogenous application of various compounds may ameliorate the<br />
negative effect of Cd on plant growth and differentiation /4,10/.<br />
The aim of this study was to study the effect of cadmium and galactoglucoman<strong>na</strong>n<br />
oligosaccharides on shoot and root growth, development of suberin lamellae in primary roots,<br />
and cadmium uptake in two Brassica species, B. juncea (L.) Czern. cv. Vitasso and B. <strong>na</strong>pus<br />
L. cv. Atlantic.<br />
MATERIAL AND METHODS<br />
GGMOs (d.p. 4-8) were obtained from spruce galactoglucoman<strong>na</strong>n by partial acid<br />
hydrolysis as described previously /2/. GGMOs consist of galactose (4.5%), glucose (21.1%)<br />
and mannose (70.4%). Galactoglucoman<strong>na</strong>n oligomers (d.p. 4-8) were composed of tetramers<br />
(46%), pentamers (28%), hexamers (12%), heptamers (9%) and octamers (5%). Their<br />
number-average molecular mass (M n ) was calculated to be 827.<br />
Seeds of Indian mustard (B. juncea (L.) Czern. cv. Vitasso) and canola (B. <strong>na</strong>pus L. cv.<br />
Atlantic), supplied by Gene bank of Plant Production Research Centre Piešťany, were<br />
germi<strong>na</strong>ted in a growth chamber at 27 ± 1 °C, 60 – 70% room air humidity, under 12 hours<br />
photoperiod at irradiance of 80 µmol m -2 s -1 (after two days stratification at 4 °C in the dark).<br />
Two-day-old seedlings were transferred (hypocotyl and primary root length was determined)<br />
to Hoagland solution with or without addition of Cd(NO 3 ) 2 .4H 2 O (4×10 -5 M), or with<br />
Cd(NO 3 ) 2 .4H 2 O (4×10 -5 M) + GGMOs (10 -10 , 10 -9 or 10 -8 M) at pH 6.2. After 7 days of<br />
cultivation at 16 hour photoperiod, 25/20 °C (day/night), 70% room air humidity, and<br />
irradiance of 130-140 µmol m -2 s -1 , the plant material was harvested, growth parameters were<br />
measured (hypocotyl and primary root length, fresh and dry mass of shoots and roots, number<br />
of lateral roots). Cadmium concentration in shoots and roots was determined by flame atomic<br />
absorption spectroscopy (AAS) (PerkinElmer, #1100). Total content of cadmium per plant<br />
was calculated from the cadmium concentration (µg g -1 ) and mean dry mass. The primary<br />
roots were embedded in agarose (6%) and free-hand cross sections every 5 mm were<br />
prepared. The sections were stained with fluorol yellow 088 for the detection of suberin<br />
lamellae /1/. Sections were viewed and documented using inverted microscope DMI3000 B,<br />
Leica and digital camera DFC 295. Ultraviolet illumi<strong>na</strong>tion was used for fluorescence<br />
microscopy. The distance of the formation of suberin lamellae was expressed in percent of<br />
215
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
total root length. Data were processed by a<strong>na</strong>lysis of variance (ANOVA) and comparisons<br />
between the mean values were made by least significant difference (LSD) test at P < 0.05, and<br />
standard error was calculated.<br />
RESULTS AND DISCUSSION<br />
Primary root elongation in the presence of Cd was weaker, but the number of lateral<br />
roots increased in the presence of Cd in both species with respect to the control. In the<br />
presence of Cd + GGMOs primary root elongation was stronger compared with Cd treatment,<br />
but the number of lateral roots was lower compared with Cd treatment. In the presence of Cd<br />
+ GGMOs primary root elongation as well as hypocotyl elongation was stronger in B. <strong>na</strong>pus<br />
compared with B. juncea. The most effective concentration of GGMOs was 10 -9 M.<br />
Biomass is one of the most important parameters indicating the stress in plants. The<br />
results show that Cd decreased roots as well as shoots dry mass in both species. On the other<br />
hand, after Cd + GGMOs treatment the roots as well as shoots dry mass increased in both<br />
species with respect to the Cd treated plants. Moreover B. <strong>na</strong>pus produced more biomass than<br />
B. juncea with or without GGMOs.<br />
The development of suberin lamellae as the second ontogenetic stage of root<br />
endodermis usually accelerates in the presence of toxic elements /11/. The formation of<br />
suberin lamellae in control plants was more distant from the root apex in B. juncea compared<br />
with B. <strong>na</strong>pus. With Cd the formation of this barrier was shifted closer to the apex in B. <strong>na</strong>pus<br />
than in B. juncea. Similar tendency in the development of endodermal suberin lamellae was<br />
observed by another autors /8,14/. The formation of suberin lamellae in the endodermis in<br />
primary roots cultivated in Cd + GGMOs was positively affected compared with Cd. Vaculík<br />
et al. /13/ reported that the Cd + Si treatment caused shift of the suberin lamellae development<br />
in maize primary semi<strong>na</strong>l root more distant from the root apex when compared with the Cd<br />
treatment.<br />
Cadmium content per plant was higher in B. <strong>na</strong>pus compared with B. juncea treated<br />
with Cd in both, roots and shoots. However, Gadapati and Macfie /3/ ascertained that both<br />
species B. juncea and B. <strong>na</strong>pus accumulate similar amount of Cd. Cadmium content per plant<br />
was lower in both species treated with Cd + GGMOs.<br />
These results may indicate that GGMOs can act not only from biotic stress in plants but<br />
also from abiotic one, and may be used for plant protection against cadmium toxicity. Based<br />
on our results, that B. <strong>na</strong>pus produces more biomass and also takes up more cadmium per<br />
plant than B. juncea, is B. <strong>na</strong>pus considered more suitable for cadmium fytoextraction than B.<br />
juncea.<br />
REFERENCES<br />
/1/ Brundrett, M.C., Kendrick, B., Peterson, C.A.: Efficient lipid staining in plant material with sudan red 7b or<br />
fluoral yellow 088 in polyethylene glycol-glycerol. Biotech. Histochem. 66, 1991: 111–116<br />
/2/ Capek, P., Kubačková, M., Alföldi, J., Bilisics, L., Lišková, D., Kákoniová, D.: Galactoglucoman<strong>na</strong>n from<br />
the secondary cell wall of Picea abies L. Karst. Carbohydr. Res. 329, 2000: 635-645<br />
/3/ Gadapati, W. R., Macfie, S. M.: Phytochelatins are only partially correlated with Cd-stress in two species of<br />
Brassica. Plant Sci. 170, 2006: 471–480<br />
/4/ Guo, B., Liang, Y., Zhue, Y. Does salicylic acid regulate antioxidant defense system, cell death, cadmium up<br />
take and partitioning to acquire cadmium tolerance in rice? J. Plant Physiol. 166, 2009: 20–31<br />
/5/ Kákoniová, D., Hlinková, E., Lišková, D., Kollárová, K.: Oligosaccharides induce changes in protein patterns<br />
of regenerating spruce protoplasts. Cent. Eur. J. Biol. 5, 2010: 353–363<br />
216
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/6/ Kollárová, K., Richterová, D., Slováková, Ľ., Henselová, M., Capek, P., Lišková, D.: Impact of<br />
galactoglucoman<strong>na</strong>n oligosaccharides on elongation growth in intact mung bean plants. Plant Sci 177,<br />
2009: 324–330<br />
/7/ Lišková, D., Auxtová, O., Kákoniová, D., Kubačková, M., Karácsonyi, Š., Bilisics, L.: Biological activity of<br />
galactoglucoman<strong>na</strong>n-derived oligosaccharides. Planta 196, 1995: 425–429<br />
/8/ Martinka, M., Lux, A.: Response of roots of three populations of Silene dioica to cadmium treatment.<br />
Biologia 59, 2004: 185–189<br />
/9/ Meers, E.,Van Slycken, S., Adriaensen, K., Ruttens, A.,Vangronsveld, J., Du Laing, G.: The use of bioenergy<br />
crops (Zea mays) for ‘phytoattenuation’ of heavy metals on moderately contami<strong>na</strong>ted soils: a<br />
field experiment. Chemosphere 78, 2009: 35–41<br />
/10/ Munzuroglu, O., Zengin, F.K.: Effect of cadmium on germi<strong>na</strong>tion, coleoptile and root growth of barley<br />
seeds in the presence of gibberellic acid and kinetin. J. Environ. Biol. 27, 2006: 671–677<br />
/11/ Schreiber, L., Hartmann, K., Skrabs, M., Zeier, J.: Apoplastic barriers in roots: chemical composition of<br />
endodermal and hypodermal cell walls. J. Exp. Bot. 50, 1999: 1267–1280<br />
/12/ Slováková, Ľ., Lišková, D., Capek, P., Kubačková, M., Kákoniová, D., Karácsonyi, Š.: Defence responses<br />
against TNV infection induced by galactoglucoman<strong>na</strong>n-derived oligosaccharides in cucumber cells.<br />
Eur. J. Plant Pathol. 106, 2000: 543–553<br />
/13/ Vaculík, M., Lux, A., Luxová, M., Tanimoto, E., Lichtscheidl, I.: Silicon mitigates cadmium inhibitory<br />
effect in young maize plants. Environ. Exp. Bot. 67, 2009: 52–58<br />
/14/ Zelko, I., Lux, A.: Effect of cadmium on Karwinskia humboldtia<strong>na</strong> roots. Biologia 59, 2004: 205–209<br />
Acknowledgements<br />
This study was supported by the Slovak Grant Agency for Science (VEGA Nos.<br />
2/0046/10, 1/0472/10), COST Action FA-0905.<br />
217
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
POTENCIÁLNY ZDROJ BIOAKTÍVNYCH LÁTOK: PEKTÍNOVÁ<br />
FRAKCIA Z FALLOPIA SACHALINENSIS<br />
POTENTIAL SOURCE OF BIOACTIVE COMPOUNDS: FALLOPIA SACHALINENSIS<br />
PECTIC POLYSACCHARIDE FRACTION<br />
Karin Kollárová 1 , Daniela Kákoniová 1 , Ivan Zelko 1 , Danica Kučerová 1,2 , Zuza<strong>na</strong> Vatehová 1,3 ,<br />
Zdenka Hromádková 4 , Desa<strong>na</strong> Lišková 1<br />
1 Department of Glycobiotechnology, Institute of Chemistry, Slovak Academy of Sciences,<br />
Dúbravská cesta 9, 845 38 Bratislava, Slovakia, Karin.Kollarova@savba.sk<br />
2 Department of Plant Physiology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University,<br />
Mlynská doli<strong>na</strong> 842 15 Bratislava, Slovakia<br />
3 Institute of Botany, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská cesta 9, 845 23 Bratislava,<br />
Slovakia<br />
Summary<br />
The addition of pectic polysaccharide fraction (PSF), obtained from extractive-free leaves of<br />
Fallopia sachalinensis containing about 65% uronic acids, to cadmium treated plants<br />
diminished cadmium inhibitory effect on shoot/root growth and photosynthetic pigments<br />
content in two Brassica species, B. juncea (L.) Czern. cv. Vitasso and B. <strong>na</strong>pus L. cv.<br />
Atlantic. The most effective concentration of PSF was 1 mg l -1 . Cadmium content per plant<br />
was lower in both species in the presence of PSF. These results indicate that the high-biomass<br />
widespread invasive species may serve as a potential source of bioactive compounds for plant<br />
protection against abiotic stress, e.g. cadmium toxicity.<br />
Key words: Brassica juncea, Brassica <strong>na</strong>pus, hypocotyl and primary root length,<br />
photosynthetic pigments<br />
Souhrn<br />
Pektínová polysacharidová frakcia, získaná z extraktu listov Fallopia sachalinensis,<br />
obsahujúca okolo 65% kyseliny urónovej (<strong>na</strong>júčinnejšia koncentrácia 1 mg l -1 ), zmierňuje<br />
inhibičný efekt kadmia <strong>na</strong> rast <strong>na</strong>dzemných častí a koreňov rastlín, obsah fotosyntetických<br />
pigmentov a znižuje obsah kadmia v rastlinách Brassica juncea (L.) Czern. cv. Vitasso a<br />
Brassica <strong>na</strong>pus L. cv. Atlantic. Uvedené výsledky poukazujú <strong>na</strong> možnosť využitia biomasy<br />
invazívnych rastlín ako zdroja bioaktívnych látok <strong>na</strong> ochranu rastlín voči abiotickému stresu,<br />
<strong>na</strong>pr. pôsobeniu kadmia.<br />
Klíčová slova: Brassica juncea, Brassica <strong>na</strong>pus, dĺžka hypokotylu a primárneho koreňa,<br />
fotosyntetické pigmenty<br />
INTRODUCTION<br />
Cadmium is one of toxic metals contami<strong>na</strong>ting the soil and water by extensive mining<br />
and industrial activities. It is very dangerous for animals and humans because its possible<br />
entry into the food chain. In order to cope with the toxicity caused by different metals, various<br />
218
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
defence mechanisms have to be evolved at the different integration levels of the plant. Some<br />
compounds, for example silicon, kinetin, may be active in protecting plants from cadmium<br />
toxicity /1, 7/.<br />
The herbaceous rhizomatous perennials giant knotweed or Sakhalin knotweed (Fallopia<br />
sachalinensis F. Schmidt also known as Reynoutria sachalinensis (F. Schmidt) Nakai and<br />
Polygonum sachalinensis F. Schmidt ex Maxim) form one of the most troublesome invasive<br />
species worldwide, and are particularly aggressive in Europe and North America. Many<br />
sources have been reported that biologically active compounds were isolated from the genus<br />
Fallopia, including anthraquinones, flavonoids, stilbenes and other phenolic compounds<br />
/9,10/. The leaf extracts of F. sachalinensis are effective against fungal plant diseases /5,8/.<br />
The sequential extraction of the F. sachalinensis extractive-free leaves revealed the<br />
presence of pectic polysaccharides in all extracts /3/. These polysaccharides were<br />
accompanied by xylan and xyloglucan in the alkaline extracts. The polysaccharides exhibited<br />
antiradical activity and may be used as novel <strong>na</strong>tural antioxidants.<br />
The aim of this study was to compare the effect and follow the interaction of cadmium<br />
with this pectic polysaccharide fraction (PSF) from extractive-free leaves of F. sachalinensis<br />
on shoot and root growth, cadmium uptake, and photosynthetic pigments content in two<br />
Brassica species, B. juncea (L.) Czern. cv. Vitasso and B. <strong>na</strong>pus L. cv. Atlantic.<br />
MATERIAL AND METHODS<br />
The extractive-free leaves of F. sachalinensis were sequentially extracted using water,<br />
ethylenediaminetetraacetic acid (EDTA) combined with a subsequent hot water washing step,<br />
DMSO and aqueous alkali using previously reported method /3/. The tested water soluble<br />
polysaccharide fraction (PSF) was extracted by EDTA and contained about 65% uronic acids,<br />
2% phenolics and 2% flavonoids. The prevalence of galacturonic acid next to galactose and<br />
arabinose as the main neutral sugar components revealed the presence of pectic<br />
polysaccharides.<br />
Seeds of Indian mustard (B. juncea (L.) Czern. cv. Vitasso) and canola (B. <strong>na</strong>pus L. cv.<br />
Atlantic), supplied by Gene bank of Plant Production Research Centre Piešťany, were<br />
germi<strong>na</strong>ted in a growth chamber at 27 ± 1 °C, 60 – 70% room air humidity, under 12 hours<br />
photoperiod at irradiance of 80 µmol m -2 s -1 (after two days stratification at 4 °C in the dark).<br />
Two-day-old seedlings were transferred (hypocotyl and primary root length was determined)<br />
to Hoagland solution with or without addition of Cd(NO 3 ) 2 .4H 2 O (4×10 -5 M), or with<br />
Cd(NO 3 ) 2 .4H 2 O (4×10 -5 M) + PSF (0.5 mg l -1 , 1 mg l -1 and 5 mg l -1 ) at pH 6.2. After 7 days of<br />
cultivation at 16 hour photoperiod, 25/20 °C (day/night), 70% room air humidity, and<br />
irradiance of 130-140 µmol m -2 s -1 , the plant material was harvested, growth parameters were<br />
measured (hypocotyl and primary root length, fresh and dry mass of shoots and roots, number<br />
of lateral roots). Cadmium concentration in shoots and roots was determined by flame atomic<br />
absorption spectroscopy (AAS) (PerkinElmer, #1100). Total content of cadmium per plant<br />
was calculated from the cadmium concentration (µg g -1 ) and mean dry mass. Photosynthetic<br />
pigments were extracted with 80% (v/v) acetone and their content was determined<br />
spectrophotometrically (Chl a at 663.2, Chl b at 646.8, and carotenoids at 470.0 nm)<br />
according to Lichtenthaler /4/. Data were processed by using a<strong>na</strong>lysis of variance (ANOVA)<br />
219
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
and comparisons between the mean values were made by least significant difference (LSD)<br />
test at P < 0.05, and standard error was calculated.<br />
RESULTS AND DISCUSSION<br />
Cadmium, similarly as other heavy metals, causes root growth inhibition and lateral<br />
roots induction. Primary root elongation in the presence of Cd was weaker, but the number of<br />
lateral roots was higher in the presence of Cd in both species with respect to the control. In the<br />
presence of Cd + PSF primary root elongation was stronger compared with Cd treatment, but<br />
the number of lateral roots was lower compared with Cd treatment. Moreover, the inhibitory<br />
effect of Cd on hypocotyl elongation was diminished by the impact of PSF. The most<br />
effective concentration of PSF was 1 mg l -1 . In the presence of Cd + PSF primary root<br />
elongation as well as hypocotyl elongation was stronger in B. <strong>na</strong>pus compared with B. juncea.<br />
On the other hand the number of lateral roots was lower in the presence of Cd + PSF in B.<br />
juncea compared with B. <strong>na</strong>pus.<br />
The biomass is one of the most important parameters indicating the stress in the plant<br />
having direct impact on the phytoextraction efficiency /2/. The results show that Cd decreased<br />
root dry mass in both species. On the other hand, after Cd + PSF treatment the roots dry mass<br />
increased in both species with respect to the Cd treated plants. Similarly in shoots we found<br />
an increase of biomass after PSF addition to Cd treated plants in comparison with Cd<br />
treatment.<br />
Cadmium content per plant increased in B. <strong>na</strong>pus compared with B. juncea treated with<br />
Cd as in roots so in shoots. However, the cadmium content per plant was lower in both<br />
species treated with Cd + PSF. In contrary to our results, silicon increased cadmium uptake to<br />
maize plants compared with cadmium treatment /7/.<br />
Cadmium uptaken by the plant affects not only shoot growth but also photosynthetic<br />
pigments content. Cd treatment caused reduction of chlorophylls and carotenoids content<br />
compared with the control in both species. The decrease of chlorophyll a and b in cadmium<br />
treated plants was also observed by Šimonová et al. /6/. In the presence of PSF the content of<br />
chlorophylls increased compared with Cd treated plants. Stress in plants normally decreases<br />
photosynthetic pigments content. Our results suggest a possible protective effect of the PSF<br />
against cadmium toxicity.<br />
These results may indicate not only the protective effect of PSF, but also a possibility to<br />
utilize the high biomass widespread invasive species as a potential source of bioactive<br />
compounds used for plant protection against cadmium toxicity. These <strong>na</strong>tural compounds are<br />
promising substitute for expensive and non environment-friendly chemicals often used in<br />
plant protection.<br />
REFERENCES<br />
/1/ Al-Hakimi, A.M.A.: Modification of cadmium toxicity in pea seedlings by kinetin. Plant Soil Environ. 53,<br />
2007: 129–135<br />
/2/ Blaylock, M.J., Huang, J. W.: Phytoextraction of metals. In: Raskin I. & Ensley B.D. (eds), Phytoremediation<br />
of toxic metals, Using plants to clean up the environment, John Wiley & Sons, United States of<br />
America, 2000 : 53–70<br />
/3/ Hromádková, Z., Hirsch, J., Ebringerová, A.: Chemical evaluation of Fallopia species leaves and antioxidant<br />
properties of their non-cellulosic polysaccharides. Chem. Papers 64, 2010: 663–672<br />
220
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/4/ Lichtenthaler, H.K.: Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic membranes. Methods<br />
Enzymol. 148, 1987: 350–382<br />
/5/ Ma, X., Yang, X., Zeng, F., Yang, L., Yu, D., Ni, H.: Physcion, a <strong>na</strong>tural anthraquinone derivative, enhances<br />
the gene expression of leaf-specific thionin of barley against Blumeria graminis. Pest Ma<strong>na</strong>gement Sci.<br />
66, 2010: 718–724<br />
/6/ Šimonová, E., Henselová, M., Masarovičová, E., Kohanová, J.: Comparison of tolerance of Brassica juncea<br />
and Vig<strong>na</strong> radiata to cadmium. Biol. Plant. 51, 2007: 488–492<br />
/7/ Vaculík, M., Lux, A., Luxová, M., Tanimoto, E., Lichtscheidl, I.: Silicon mitigates cadmium inhibitory effect<br />
in young maize plants. Environ. Exp. Bot. 67, 2009: 52–58<br />
/8/ Věchet, L., Martinková, J., Šindelářová, M., Burketová, L.: Compounds of <strong>na</strong>tural origin inducing winter<br />
wheat resistance to powdery mildew (Blumeria graminis f.sp. tritici). Plant Soil Environ. 51, 2005:<br />
469–475<br />
/9/ Vrchotová, N., Šerá, B., Tříska, J.: The stilbene and catechin content of the spring sprouts of Reynoutria<br />
species. Acta Chromatographica 19, 2007: 21–28<br />
/10/ Zhang, X., Thuong, P.T., Jin, W.Y, Su, N.D., Sok, D.E., Bae, K.H., Kang, S.S.: Antioxidant activity of<br />
anthraquinones and flavonoids from flower of Reynoutria sachalinensis. Archives of Pharmacal<br />
Research 28, 2005: 22–27<br />
Acknowledgements<br />
This study was supported by the Slovak Grant Agency for Science (VEGA Nos.<br />
2/0062/09, 2/0046/10, 1/0472/10), COST Action FA-0905 and FP-0901.<br />
221
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Příspěvky do sborníku<br />
222
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
STRESOVÉ FAKTORY PRI PESTOVANÍ HRACHU SIATEHO<br />
STRESS FACTORS IN THE CULTIVATION OF FIELD PEA<br />
Eva Candráková<br />
SPU v Nitre, FAPZ, Katedra rastlinnej výroby, Tr. A. Hlinku 2, 949 76 Nitra,<br />
Eva.Candrakova@uniag.sk<br />
Summary<br />
The field trial with pea variety Du<strong>na</strong>j was carried out after wheat forecrop in years 2008-<br />
2010. There were three tillage treatments (O1-medium deep ploughing to 0.24 m, O2-shallow<br />
ploughing to 0.15 m, O3-disc tools to 0.12 m and fertilization treatments H1-control variant,<br />
H2-inorganic fertilizers (P and K on yield 3 t ha -1 ), H3-inorganic fertilizers and incorporation<br />
of forecrop residues. The highest yield of grain pea was in 2010 (4.27 t ha -1 ) and the lowest<br />
yield in 2009 (2.15 t ha -1 ). According to hydrothermic coefficient (HK), the year 2010 was<br />
characterised by excess of moisture (HK 2.54) and year 2009 by moisture deficiency (HK<br />
0.93). The least suitable tillage method was disc tools (2.82 t ha -1 ). The highest yield of grain<br />
was reached on ploughing treatments (O2-3.01 t ha -1 and O1-2.98 t ha -1 ). The application of<br />
inorganic fertilizers (3.08 t ha -1 ) and crop residuals of forecrop (2.99 t ha -1 ) significantly<br />
influenced the grain yield of pea. The lowest yield was noted on control treatment (2.74 t ha -1 ).<br />
Grain yield of pea was highly significantly influenced by the year, tillage and fertilization.<br />
Key words: pea, tillage, fertilization, water, yield<br />
Souhrn<br />
V rokoch 2008-2010 bol založený poľný pokus s hrachom siatym, odroda Du<strong>na</strong>j, po<br />
predplodine pšenici letnej forme ozimnej. Na lokalite je priemerná ročná teplota vzduchu<br />
9,7°C a množstvo zrážok za rok 561 mm. Skúmané boli spôsoby obrábania pôdy (O1-stredne<br />
hlboká orba do 0,24 m, O2-plytká orba do 0,15 m, O3-tanierové náradie do 0,12 m a varianty<br />
hnojenia (H1-kontrolný variant), H2-hnojenie priemyselnými hnojivami(P a K <strong>na</strong> hladinu<br />
úrody 3 t.ha -1 ), H3-hnojenie priemyselnými hnojivami a pozberovými zvyškami predplodiny.<br />
Najvyššia úroda seme<strong>na</strong> hrachu siateho bola v roku 2010 (4,27 t.ha -1 ) a <strong>na</strong>jnižšia v roku 2009<br />
(2,15 t.ha -1 ).V roku 2010 bol prebytok vlahy (HK 2,54) a v roku 2009 nedostatok vlahy (HK<br />
0,93). Najvyššia úroda seme<strong>na</strong> bola <strong>na</strong> oraných variantoch (O2-3,01 t.ha -1 a O1-2,98 t.ha -1 ).<br />
Priemyselné hnojivá (3,08 t.ha -1 ) a pozberové zvyšky predplodiny(2,99 t.ha -1 ) ovplyvnili<br />
úrodu seme<strong>na</strong> hrachu siateho preukazne. Najnižšia úroda bola <strong>na</strong> kontrolnom variante (2,74<br />
t.ha -1 ). Ročník, obrábanie pôdy a hnojenie pôsobili <strong>na</strong> úrodu seme<strong>na</strong> hrachu siateho štatisticky<br />
vysoko preukazne.<br />
Klíčová slova: hrach siaty, obrábanie pôdy, hnojenie, voda, úroda<br />
ÚVOD<br />
K stresovým faktorom pri pestovaní rastlín patrí vodný deficit, ktorý vedie k <strong>na</strong>rušeniu<br />
vodnej bilancie a k nesúladu medzi príjmom vody a požiadavkami <strong>na</strong> vodu počas ontogenézy.<br />
Hrach spotrebuje za vegetáciu od 200 do 250 mm vody. Najväčšie nároky má v období<br />
223
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
kvitnutia, tvorby strukov a semien /7/. Množstvo vody potrebnej <strong>na</strong> jednotku rastlinnej<br />
produkcie vyjadruje transpiračný koeficient, ktorý podľa autorov /13/ je 655. So zvyšovaním<br />
teploty po určitú hranicu /asi 30°C/ sa príjem vody zvyšuje a <strong>na</strong>d ňu spomaľuje. Rozhodujúce<br />
sú predovšetkým teploty v počiatočnom období rastu, vo fáze kvitnutia a tvorby semien, ktoré<br />
by nemali presiahnuť 25 °C /10/. Pre úrodu hrachu siateho sú priaznivejšie vyššie teploty vo<br />
vegetatívnom období a nižšie v generatívnom období /11/. Od vonkajších podmienok závisí aj<br />
tvorba úrody strukovín, ktorá je zložitejšia ako pri iných zrninách /12/.<br />
Výz<strong>na</strong>mnú úloha majú pri pestovaní plodín aj spôsoby obrábania pôdy. Riešitelia /8/<br />
dosiahli vyššiu úrodu seme<strong>na</strong> hrachu siateho po orbe, čo pripisujú vyššej vlhkosti pôdy.<br />
K opačným výsledkom dospel /14/, ktorý vyššie úrody hrachu siateho zdôvodňuje vyššou<br />
vlhkosťou pôdy pri neobrobenej pôde. Ideálne podmienky sú veľmi zriedkavé. Veľký vplyv<br />
má nielen výber pozemku, ale aj počasie a výskyt chorôb a škodcov. Úlohou pestovateľa je<br />
prípadné škody minimalizovať /6/.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Poľný polyfaktorový pokus s pestovaním hrachu siateho bol realizovaný v rokoch 2008-<br />
2010 <strong>na</strong> lokalite Dolná Malanta s <strong>na</strong>dmorskou výškou 175 m. <strong>Agro</strong>klimatická podoblasť je<br />
veľmi suchá /15/. Pokus bol založený metódou dlhých pásov s kolmo delenými blokmi.<br />
Veľkosť parcelky bola 30 m 2 . Predplodinou bola pšenica letná forma ozimná. Spôsoby<br />
obrábanie pôdy: O1-stredne hlboká orba (0,24 m), O2-plytká orba (0,15 m), O3- tanierové<br />
náradie (0,12 m). Varianty hnojenia: H1-kontrolný variant, H2-hnojenie priemyselnými<br />
hnojivami, H3-hnojenie priemyselnými hnojivami so zapravením pozberových zvyškov<br />
predplodiny. Živiny boli doplnené <strong>na</strong> základe bilančnej metódy podľa obsahu živín v pôde <strong>na</strong><br />
úrodu 3 t.ha -1 seme<strong>na</strong> hrachu siateho podľa normatívu odberu živín <strong>na</strong> 1 tonu úrody: N 63 kg,<br />
P 7,4 kg, K 37,4 kg /3/. Vysiata bola odroda Du<strong>na</strong>j. Termín sejby: 26.3.2008, 3.4.2009,<br />
23.3.2010. Výsevok:1 mil. klíč. semien <strong>na</strong> ha, hĺbka sejby 0,05 m, medziriadková vzdialenosť<br />
0,125 m. Zber sa uskutočnil maloparcelkovým kombajnom 5.7.2008, 16.7.2009, 15.7.2010<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Od poveternostných podmienok závisí nielen spôsob obrábania pôdy, ale aj veľkosť<br />
a kvalita výslednej produkcie. Množstvo zrážok počas vegetačného obdobia hrachu siateho<br />
v rokoch 2008-2010 je uvedený v tabuľke 1. Najmenej vlahy v priebehu vegetačného obdobia<br />
mali rastliny k dispozícii v roku 2009 (155,3 mm) a <strong>na</strong>jviac v roku 2010 (427,5 mm).<br />
Tab. 1: Zrážky (mm) v priebehu vegetačného obdobia hrachu siateho v rokoch 2008-2010<br />
Zrážky (mm)<br />
Rok<br />
marec apríl máj jún júl spolu<br />
2008<br />
2009<br />
2010<br />
1<br />
0<br />
15<br />
36,4<br />
10,1<br />
95,3<br />
55,4<br />
38,1<br />
156,3<br />
86,2<br />
79,4<br />
158,3<br />
9,8<br />
27,7<br />
2,6<br />
188,8<br />
155,3<br />
427,5<br />
Teploty v rokoch 2008 a 2009 boli v priebehu vegetačného obdobia porov<strong>na</strong>teľné<br />
s dlhoročným normálom, ale v roku 2010 prevýšili o 1,2 °C normálne hodnoty (13,6 °C).<br />
Teplotné sumy sú uvedené v tabuľke 2. Medzi teplotou a rastom plodín je úzky vzťah.<br />
224
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Mimoriadny výz<strong>na</strong>m má <strong>na</strong>jmä suma teplôt <strong>na</strong>d 10 °C. Biologická produktivita klímy je<br />
priamo úmerná tejto veličine /2/. Pre výpočet množstva pôdnej vlahy, ktorá je k dispozícii<br />
poľnohospodárskym plodinám vo vegetačnom období, je podľa (9) <strong>na</strong>jjednoduchšie používať<br />
hydrotermický koeficient Seljaninova, ktorý predstavuje pomer zrážok k desatine teplotnej<br />
sumy za vegetačné obdobie (suma teplôt <strong>na</strong>d 10 °C).<br />
Podľa hydrotermického koeficienta (tab. 3) mal hrach siaty v roku 2008 dostatok vlahy<br />
(HK 1,29), v roku 2009 bol nedostatok vlahy (HK 0,93) a rok 2010 bol charakteristický<br />
prebytkom vlahy (HK 2,54).<br />
Tab. 2: Teplotné sumy (TS) počas vegetačného obdobia hrachu siateho v rokoch 2008-2010<br />
TS (°C)<br />
Rok<br />
marec apríl máj jún júl spolu<br />
2008<br />
2009<br />
2010<br />
23,1<br />
0,0<br />
76,7<br />
242,9<br />
386,8<br />
206,5<br />
495,6<br />
450,6<br />
434,6<br />
598,3<br />
512,0<br />
604,0<br />
104,4<br />
325,2<br />
360,0<br />
1464,3<br />
1674,6<br />
1681,9<br />
Tab. 3: Hydrotermický koeficient pre hrach siaty v rokoch 2008-2010<br />
Rok<br />
∑teplôt<br />
∑zrážok Hydrotermický<br />
(t ≥ 10 °C)<br />
(mm)<br />
koeficient<br />
2008 1464,3<br />
188,8<br />
1,29<br />
2009 1674,6<br />
155,3<br />
0,93<br />
2010 1681,9<br />
427,5<br />
2,54<br />
Charakteristika<br />
dostatok vody<br />
nedostatok vody<br />
prebytok vody<br />
Ako uvádza /4/, <strong>na</strong> úrode sa výz<strong>na</strong>mne podieľajú <strong>na</strong>jmä medzné situácie, t. j. <strong>na</strong>dmerný<br />
deficit vody alebo prebytok vody a extrémne teploty. To sa prejavilo aj <strong>na</strong> úrode seme<strong>na</strong><br />
hrachu siateho (tab.4). Vysoko preukazne <strong>na</strong>jvyššia bola v roku 2010 (4,27 t.ha -1 )<br />
s prebytkom vlahy a <strong>na</strong>jnižšia v roku 2009 (2,15 t.ha -1 ) pri nedostatku vlahy. Úroda slamy<br />
bola <strong>na</strong>jnižšia v roku 2008 (2,03 t.ha -1 ) a vysoko preukazne <strong>na</strong>jvyššia v roku 2010<br />
(5,54 t.ha -1 ). Autori /1/ a /15/ potvrdili, že environmentálny stres, nedostatok svetla, vysoké<br />
teploty, deficit vody a výživy redukujú produkciu plodín.<br />
Tab. 4: Preukaznosť faktorov k úrode seme<strong>na</strong> a slamy hrachu siateho vypočítaná v programe<br />
Statgraphics Plus (Anova)<br />
Faktor<br />
Úroda seme<strong>na</strong> (t.ha -1 ) Úroda slamy (t.ha -1 )<br />
0,05 0,01 0,05 0,01<br />
Rok 2008<br />
2009<br />
2010<br />
2,40b<br />
2,15a<br />
4,27c<br />
2,40b<br />
2,15a<br />
4,27c<br />
2,03a<br />
2,82b<br />
5,54c<br />
2,03a<br />
2,82b<br />
5,54c<br />
Obrábanie<br />
pôdy<br />
Hnojenie<br />
Konvenčné<br />
Redukované<br />
Minimalizačné<br />
Kontrola<br />
Priem. hnojivá<br />
Pozberové zvyšky<br />
2,98ab<br />
3,01b<br />
2,82a<br />
2,74a<br />
3,08b<br />
2,99b<br />
2,98a<br />
3,01a<br />
2,82a<br />
2,74a<br />
3,08b<br />
2,99b<br />
3,51b<br />
3,60b<br />
3,28a<br />
3,21a<br />
3,57b<br />
3,61b<br />
3,51b<br />
3,60b<br />
3,28a<br />
3,21a<br />
3,57b<br />
3,61b<br />
Úroda seme<strong>na</strong>: α 0,05 = 0,1715, α 0,01 = 0,2171. Úroda slamy: α 0,05 = 0,1713, α 0,01 =<br />
0,2191<br />
225
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Z dôvodu zabezpečenia čo <strong>na</strong>jlepších podmienok pre sejbu a vzchádzanie semien, ako<br />
aj ďalší rast rastlín, je nevyhnutné zabezpečiť kvalitnú prípravu pôdy za využitia rôznych<br />
technológií. V <strong>na</strong>šom pokuse sa spôsoby obrábania pôdy prejavili <strong>na</strong> úrode seme<strong>na</strong> hrachu<br />
siateho štatisticky preukazne iba <strong>na</strong> hladine α 0,05. Ako <strong>na</strong>jmenej vhodná bola príprava pôdy<br />
tanierovým náradím s úrodou seme<strong>na</strong> 2,82 t.ha -1 a úrodou slamy 3,28 t.ha -1 . Podobné výsledky<br />
dosiahli /5/. Najvyššia úroda seme<strong>na</strong> bola po plytkej orbe (3,01 t.ha -1 ), čo bolo iba o 0,03<br />
t.ha -1 viac, ako pri konvenčnom spôsobe obrábania pôdy. Preukazne vyššia úroda sa dosiahla<br />
<strong>na</strong> variantoch hnojených priemyselnými hnojivami (3,08 t.ha -1 ) a pozberovými zvyškami<br />
predplodiny (2,99 t.ha -1 ) v porov<strong>na</strong>ní s kontrolným variantom (2,74 t.ha -1 ). Ten istý trend bol<br />
aj pri úrode slamy (tab. 4). Výskumníci /2/ odporúčajú pri pestovaní hrachu siateho bez orby,<br />
dvojnásobne zvýšiť základné štartovacie dávky dusíka v porov<strong>na</strong>ní s dávkami, ktoré sa<br />
používajú pri bežnom pestovaní s využitím orby.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Boyer JS.: Plant productivity and enviroment. Science, 218, 1982 : 443-448.<br />
/2/ Demo, M. a i.: Obrábanie pôdy. Nitra, Vysoká škola poľnohospodárska, 1995 : 315<br />
/3/ Fecenko, J., Ložek, O.: Výživa a hnojenie poľných plodín. Slovenská poľnohospodárska univerzita v Nitre<br />
v spolupráci s Duslom, a.s. Šaľa. Nitra, 2000 : 452<br />
/4/ Hájek, D., Střída, J.: Studium vlivu povětrnostních prvků <strong>na</strong> výnosnost a jakost hrachu. In.: Záverečná<br />
zpráva. Šumperk, VŠÚTL, 1974 : 120<br />
/5/ Hanáčková, E., Candráková, E., Macák, M.: Udržateľný technologický systém pestovania hrachu siateho<br />
(Pisum sativum L.). 1. vyd. Nitra, Slovenská poľnohospodárska univerzita, 2010 : 162<br />
/6/ Houba, M., Hochman, M., Hosnedl, V. a i.: Luskoviny pěstování a užití. Kurent České Budějovice, 2009 :<br />
133<br />
/7/ Kostrej, A. a i.: Ekofyziológia produkčného procesu porastu a plodín. SPU v Nitre, 1998 : 187<br />
/8/ Kováč, K., Macák, M., Žák, Š.: Assessment of sustai<strong>na</strong>bility of conventio<strong>na</strong>l and conservation soil tillage<br />
systems by use of productivity, energy and economic indicators. In.: ISTRO 2005, Soil-Agriculture,<br />
Environment, Landscape. Troubsko u Br<strong>na</strong>, Výzk. ústav pícninářský, 2005 : 25-28<br />
/9/ Kurpelová a i.: <strong>Agro</strong>klimatické podmienky ČSSR. 1. vyd. Bratislava, Príroda, 1975 : 270<br />
/10/ Lahola, J. a i.: Luskoviny - pěstování a využití. Praha, SZN, 1990 : 220<br />
/11/ Lehmann, Ch., Blixt, S.: Artificial infraspecificclassification in relation to phenotypic manifestation of<br />
certain genes in Pisum. In.: Agri Hort. Genetica, band XLII, 1994 : 49-74.<br />
/12/ Petr, Černý, Hruška a i.: Tvorba výnosu hlavních polních plodin. Praha, 1980 : 448<br />
/13/ Procházka, S. a i.: Fyziologie rostlin. Praha, Academia, 1998 : 484<br />
/14/ Slinkard, A.: Know your peas. In Agri-Book Magazine/Top Croup Ma<strong>na</strong>ger, 25, č. 11, 1999 : 39-40<br />
/15/ Šiška, B., Čimo, J.: Klimatická charakteristika rokov 2004 a 2005 v Nitre. SPU, 2006 : 50<br />
/16/ Xiong L., Ishitani M., Zhu J-K.: Interaction of osmotic stress, temperature, and abscisic acid in the<br />
regulation of gene expresion in Arabidopsis. In.: Plant Physiology 119,1999 : 205-212<br />
Poděkování<br />
Práca bola podporená z projektu VEGA č. 1/0816/11 „Produkčný proces poľných<br />
plodín pri rôznych systémoch obrábania pôdy, aplikácie priemyselných hnojív a zvyškov<br />
rastlín s ohľadom <strong>na</strong> zachovanie a zvyšovanie úrodnosti pôdy“.<br />
226
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
NÁRŮST BIOMASY U ROSIČKY KRVAVÉ (DIGITARIA SANGUINALIS<br />
(L.) SCOP.) V SOLÍ KONTAMINOVANÉ PŮDĚ – SKLENÍKOVÝ<br />
EXPERIMENT<br />
THE GROWTH OF LARGE CRABGRASS (DIGITARIA SANGUINALIS (L.) SCOP.)<br />
BIOMASS IN SALT CONTAMINATED SOIL – A GREENHOUSE EXPERIMENT<br />
Markéta Nováková, Iveta Gajdová, Bože<strong>na</strong> Šerá<br />
Ústav <strong>na</strong>nobiologie a strukturní biologie CVGZ Akademie věd České republiky, Na Sádkách<br />
7, 37005 České Budějovice, Česká republika, gajdova@nh.cas.cz<br />
Summary<br />
Large crabgrass (Digitaria sangui<strong>na</strong>lis (L.) SCOP.) is not registered on the list of Ellenbergs<br />
halophytic plant species. Despite it is a frequent species commonly growing along the roads<br />
on salt contami<strong>na</strong>ted soils. The tests in the greenhouse were focused on finding the values of<br />
salinity in which Large crabgrass may produce biomass. Standard soil substrate contami<strong>na</strong>ted<br />
by salt NaCl in the range from 0.12 % to 1.96 % was used. Tests have shown successful<br />
growth of underground and aboveground biomasses of tested plants in soil contami<strong>na</strong>ted by<br />
lower concentrations of salt. Some plants despite the loss of biomass at higher concentrations<br />
were able to create generative organs with seeds. It was documented that Large crabgrass is a<br />
facultative halophyte.<br />
Key words: halophytic species, weed, NaCl, stress<br />
Souhrn<br />
Rosička krvavá (Digitaria sangui<strong>na</strong>lis (L.) SCOP.) není uvede<strong>na</strong> <strong>na</strong> Ellenbergově sez<strong>na</strong>mu<br />
halofytních druhů rostlin. Přesto je častým druhem běžně rostoucím podél silnic <strong>na</strong> solí<br />
kontaminovaných půdách. Testy ve skleníkovém prostředí byly zaměřeny <strong>na</strong> zjištění výše<br />
hodnot zasolení, při kterých rosička krvavá produkuje biomasu a při kterých již se projeví<br />
ztráty <strong>na</strong> biomase. Použit byl standardní půdní substrát kontaminovaný NaCl v rozsahu 0,12-<br />
1,96 %. Testy prokázaly úspěšný nárůst podzemní i <strong>na</strong>dzemní biomasy u substrátů s nižší<br />
koncentrací NaCl. U vyšších koncentrací byly některé rostliny i přes ztráty <strong>na</strong> biomase<br />
schopné vytvořit generativní orgány a zralá seme<strong>na</strong>. Bylo tak potvrzeno, že rosička krvavá je<br />
fakultativním halofytem.<br />
Klíčová slova: halofytní druh, plevel, NaCl, stres<br />
ÚVOD<br />
Rosička krvavá (Digitaria sangui<strong>na</strong>lis (L.) SCOP.) je jednoletá trs<strong>na</strong>tá plevelná tráva<br />
zakořeňující bohatými svazčitými kořeny. Rozmnožuje se pouze generativně. Na jedné<br />
rostlině dozrává 200 – 2000 semen. Je rozšíře<strong>na</strong> v teplejším a mírném pásu celého světa. U<br />
nás se vyskytuje především v teplejších oblastech <strong>na</strong> písčitých půdách. Roste zejmé<strong>na</strong> <strong>na</strong><br />
úhorech, kolem cest, <strong>na</strong> rumištích, v železničních kolejištích, dlažbách chodníků, okrasných<br />
květinových plochách, zeleninových záhonech, ve vinicích, <strong>na</strong> polích a jiných stanovištích /1,<br />
227
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
2, 8/. Rosička krvavá je úporným plevelem /3/, který patří mezi invazní nepůvodní druhy <strong>na</strong>ší<br />
flóry /4/). Prostor podél silnic je výz<strong>na</strong>mným habitatem pro jeho výskyt a cestou pro úspěšné<br />
šíření tohoto nepříjemného plevele /5 - 7/.<br />
Cílem tohoto pokusu bylo zjistit stupeň tolerance rosičky krvavé vůči množství zasolení<br />
půdního substrátu a potvrdit, že se jedná o druh tolerantní vůči NaCl v půdě.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Manipulativní pokusy s rosičkou krvavou probíhaly ve skleníku. K pěstování byly<br />
použity plastové květináče o rozměrech 4x4x6 cm, do kterých byl umístěn filtrační papír a 60<br />
ml půdní směsi složené z běžného zahradního substrátu a písku v poměru 2:1. Výsledná půdní<br />
směs byla proseta sítem o rozměru 3x3 mm. Pro každou variantu zasolení bylo uvedeným<br />
způsobem připraveno celkem 144 květináčů, které byly rozděleny do tří zavlažovacích<br />
zásobníků. Semenáčky nepoškozených zcela vitálních rostlin rosičky krvavé pocházely<br />
z bezprostředního okolí Českých Budějovic a byly jednotlivě zasazeny do připravených<br />
květináčů. Poté co se semenáčky ujaly, došlo k zalití roztokem NaCl, a to v množství<br />
20 ml/květináč (celkem 1l roztoku <strong>na</strong> jeden zavlažovací zásobník). Hodnoty koncentrací<br />
roztoku NaCl byly: K 0 %, A 0,12 % B 0,25 % C 0,50 % D 0,99 % a E 1,96 %. Kontami<strong>na</strong>ce<br />
solným roztokem byla provede<strong>na</strong> pouze jednou. Po dobu kultivace byly rostliny zalévány přes<br />
zavlažovací zásobník stejným množstvím odstáté čisté vody.<br />
Pro jednotlivá měření (destruktivní charakter) bylo vždy použito 12 rostlin. Byly<br />
sledovány tyto charakteristiky: délka <strong>na</strong>dzemní a podzemní části rostliny, množství zdravých<br />
zelených a poškozených listů, počet generativních orgánů, dále pak hmotnost sušiny<br />
<strong>na</strong>dzemní a podzemní části. Zjištěná data byla statisticky vyhodnoce<strong>na</strong> jednofaktorovou<br />
a<strong>na</strong>lýzou variace (ANOVA).<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Prvním hodnoceným parametrem byla délka kořenového aparátu. V obrázku 1 je<br />
zjevné, že do 30. dne experimentu mají křivky průměrných hodnot z<strong>na</strong>čně nepravidelný<br />
charakter. Od 32. dne se křivky rozdělují <strong>na</strong> dvě dobře rozlišitelné skupiny. První obsahuje<br />
vzorky K, A, B, C a druhá D a E. Délky kořenového aparátu se v první skupině pohybovaly<br />
mezi 80 až 110 mm a v druhé skupině byly v tento den dlouhé pouze 55 až 75 mm. Z tohoto<br />
je patrné, že při vyšší koncentraci zasolení docházelo k inhibici růstu kořenového aparátu.<br />
Hodnotíme-li délky <strong>na</strong>dzemní části rostliny (Obr. 2), reakce <strong>na</strong>dzemní části <strong>na</strong> zasolení<br />
byla rychlejší. Křivky byly již 25. dnem pokusu jasně rozděleny do tří skupin - první (K, A,<br />
B, C), druhá (D) a třetí s nejvyšší koncentrací zasolení (E). Rozmezí hodnot délek se<br />
pohybovaly 32. dnem experimentu v těchto hodnotách: první skupi<strong>na</strong> v rozmezí 250 až 300<br />
mm, druhá skupi<strong>na</strong> 150 mm a třetí skupi<strong>na</strong> 90 mm. Rostliny tedy velmi dobře tolerovaly<br />
nízké hodnoty zasolení (do 0,50 %). Při vyšší koncentraci solí v půdě docházelo ke zpomalení<br />
růstu.<br />
Po zjevné diferenciaci odpovědí rostlin <strong>na</strong> zasolení (Obr. 1 a 2) bylo možno hodnotit<br />
poměr zdravých zelených listů a listů poškozených (42. den experimentu). U nižších<br />
koncentrací byl viditelný převažující podíl zdravých zelených listů <strong>na</strong>d listy, které vykazovaly<br />
známky poškození. Poškozené listy byly zažloutlé nebo suché (Obr. 3). U vyšších koncentrací<br />
228
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
soli (D a E) byl poměr opačný a společně s předchozími hodnocenými vlastnostmi (Obr. 1 a<br />
2) ukazoval <strong>na</strong> nepříznivou vysokou míru zasolení půdy.<br />
Obr. 1: Naměřené průměrné hodnoty délek podzemní části ve výz<strong>na</strong>mných dnech experimentu<br />
pro jednotlivé koncentrace zasolení (K – kontrola, A – 0,12 %, B – 0,25 %, C – 0,50 %, D –<br />
0,99 %, E – 1,96 %)<br />
Obr. 2: Naměřené průměrné hodnoty délek <strong>na</strong>dzemní části ve výz<strong>na</strong>mných dnech experimentu<br />
pro jednotlivé koncentrace zasolení (K – kontrola, A – 0,12 %, B – 0,25 %, C – 0,50 %, D –<br />
0,99 %, E – 1,96 %)<br />
229
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Obr. 3: Poměr zdravých zelených a poškozených listů 42. den experimentu pro jednotlivé<br />
koncentrace zasolení (K – kontrola, A – 0,12 %, B – 0,25 %, C – 0,50 %, D – 0,99 %, E –<br />
1,96 %)<br />
Výsledky experimentu ukazují, že rosička krvavá je do určité míry tolerantní vůči soli.<br />
Zasolení substrátu o koncentracích 0,12 %, 0,25 % a 0,50 % NaCl nijak neomezuje růst a<br />
vývoj rostlin. Koncentrace 0,99 % a 1,97 % vedou ke stag<strong>na</strong>ci růstu rostlin a nárustu rozdílu<br />
počtu zdravých zelených listů a listů poškozených ve prospěch listů poškozených. Tyto<br />
výsledky potvrzují, že rosička krvavá patří mezi fakultativní halofyty. Ke svému růstu<br />
nevyžaduje zasolenou půdu, přesto v ní dokáže růst, vytvořit generativní orgány a vysemenit<br />
se.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Jehlík, V. (ed.): Cizí a expanzivní plevele České republiky a Slovenské republiky. Academia Praha, 1998.<br />
/2/ Kubát, K., Hrouda, L., Chrtek, J. jun., Kaplan, Z., Kirschner, J., Štěpánek, J. (eds.) Klíč ke květeně České<br />
republiky. Academia Praha, 2002.<br />
/3/ Mikulka J., Kneifelová M., Martinková Z., Soukup J., Uhlík J.: Plevelné rostliny. Profi Press Praha, 2005.<br />
/4/ Pyšek, P., Sádlo, J., Mandák, B.: Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia 74, 2002: 97-186.<br />
/5/ Šerá B.: Stress tolerant plant species spread in the road-net. Ecological Question 14, 2011: 45-46.<br />
/6/ Šerá B.: Roadsides function as halophyte habitats in the landscape. - 149-154 p., In: Adamec & Jandová V.<br />
(eds), Transport, health and environment, IV Czech-Slovak Scientific Conference, Blansko, November<br />
2-3, 2010, Transport Research Centre, Brno, 2010a.<br />
/7/ Šerá B.: Road-side herbaceous vegetation: life history and habitat preferences. Polish Jour<strong>na</strong>l of Ecology 58,<br />
2010b: 69-79.<br />
/8/ www.jvsystem.net: Herba atlas plevelů 2010, Digitaria sangui<strong>na</strong>lis (L.) SCOP., datum: 2011-10-21.<br />
Poděkování<br />
Tato práce je součástí mezinárodní spolupráce COST Akce FA0901 a byla fi<strong>na</strong>nčně<br />
podpoře<strong>na</strong> grantem MŠMT č. OC 10032.<br />
230
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
RŮZNÁ REAKCE SEMEN KULTIVARŮ MÁKU SETÉHO PO<br />
OŠETŘENÍ NETERMÁLNÍM PLAZMATEM<br />
DIFFERENT REACTION OF CULTIVARS POPPY SEEDS AFTER NONTHERMAL<br />
PLASMA TREATMENT<br />
Banulescu Gavril 1 , Iveta Gajdová 2 , Bože<strong>na</strong> Šerá 2 , Perla Kuchtová 3 , Michal Šerý 4 , Petr<br />
Špatenka 4 , Eugen H<strong>na</strong>tiuc 1<br />
1<br />
Technická univerzita “Gh. Asachi”, Fakulta elektrotechnická, Iaşi, Rumunsko<br />
2<br />
Ústav <strong>na</strong>nobiologie a strukturní biologie CVGZ Akademie věd České republiky, Na Sádkách<br />
7, 37005 České Budějovice, Česká republika, gajdova@nh.cas.cz<br />
3 Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních<br />
zdrojů, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6, Česká republika<br />
4 Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, Pedagogická fakulta, Jeronýmova 10, 37115<br />
České Budějovice, Česká republika<br />
Summary<br />
The influence of low-temperature atmospheric plasma treatment generated between the<br />
electrodes (GlidArc) on poppy seed growth was tested. Treatment times were 0 s, 180 s, 300<br />
s, and 600 s. Working gas was air. We monitored germi<strong>na</strong>tion and initial growth of two<br />
cultivars of poppy seeds (Papaver somniferum L., cultivars Major and Orfeus). The values of<br />
control measurements (exposure time 0 s) of the tested cultivars were different. Therefore we<br />
a<strong>na</strong>lysed both cultivars separately with adequate control during the data procesing. A positive<br />
influence was found mainly in the lengths of sprouts in cultivar Major (22 %, time 180 s). The<br />
number of germi<strong>na</strong>ted seeds was not affected by plasma treatment in both cultivars.<br />
Key words: plasma, stimulation, germi<strong>na</strong>tion, modification<br />
Souhrn<br />
Ověřován byl vliv ošetření nízkoteplotním atmosférickým plazmatem generovaným mezi<br />
elektrodami (GlidArc) <strong>na</strong> růst semen máku setého. Použité časy ošetření: 0 s, 180 s, 300 s a<br />
600 s. Pracovní plyn vzduch. Sledovány byly klíčivost a počáteční růst dvou kultivarů máku<br />
setého (Papaver somniferum L., kultivary Major a Orfeus). Hodnoty kontrolních měření (čas<br />
expozice 0 s) se u testovaných kultivarů lišily. Proto se při vyhodnocování dat vycházelo<br />
z procentuálních hodnot jednotlivých kultivarů vztažených k odpovídající kontrole. Pozitivně<br />
byly ovlivněny především délky klíčků u kultivaru Major (22 %, čas 180 s). Počet klíčících<br />
semen u obou kultivarů nebyl plazmatem ovlivněn.<br />
Klíčová slova: plazma, stimulace, klíčivost, modifikace<br />
ÚVOD<br />
Mezi fyzikální metody ošetření osiva lze nově zařadit i plazmové technologie. Současný<br />
výzkum směřuje i do oblasti modifikací povrchu semen a plodů rostlin a využití aplikace<br />
231
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
plazmatu v semenářství a zemědělství představuje nový směr aplikovaného výzkumu (<strong>na</strong>př.<br />
/1, 2, 3, 12, 14/.<br />
Naše zkušenosti a poz<strong>na</strong>tky souvisí se stimulačními pokusy s dormantními semeny<br />
merlíku bílého /7 - 10/ a stimulací klíčivosti a počátečního růstu u pšenice a ovsa /6/. Otázkou<br />
zůstává charakter plazmatu, doba jeho aplikace, použité h<strong>na</strong>cí plyny a v neposlední řadě také<br />
druh rostliny. Všechny tyto parametry, podle dosavadních výsledků, silně ovlivňují výsledný<br />
efekt použité aplikace /11/.<br />
Současné pokusy <strong>na</strong> máku setém ukazují jisté možnosti využití plazmatu při jeho<br />
pěstování /4, 5/. Výběr způsobů úprav osiva máku musí respektovat vlastnosti semen. Po<br />
předchozích testech vlivu plazmatu <strong>na</strong> klíčivost semen máku setého /4, 5/, jsme pokračovali<br />
další sérií testů. Tentokrát s jiným zdrojem plazmového výboje a <strong>na</strong> dvou různých kultivarech<br />
máku setého. Kontrolní vzorky u jednotlivých kultivarů se od sebe odlišovaly, a proto byl<br />
hodnocen každý kultivar zvlášť.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Charakteristika odrůdy máku setého – Major (zpravováno dle /15, 16/)<br />
Modrosemenná odrůda, vyšlechtěná <strong>na</strong> Výzkumné šlechtitelské stanici Malý Šariš,<br />
registrovaná v roce 2002. K jejím přednostem patří odolnost proti poléhání a vylomení, velmi<br />
dobrá odolnost proti nežádoucímu otevírání tobolek (výskyt hleďáků do 0,5%),<br />
přizpůsobivost půdním a klimatickým podmínkám a vysoký výnos makoviny. Odrůda je<br />
středně raná, středně vysoká. HTS činí 0,55 g. Vyz<strong>na</strong>čuje se střední odolností proti plísni<br />
makové a helmintosporióze. Odrůda je přizpůsobivá půdním a klimatickým podmínkám.<br />
Nejvíc jí vyhovují vlhčí oblasti řepné, ale i bramborářské oblasti. Je to odrůda univerzálního<br />
typu, určená <strong>na</strong> potravinářské využití semen a zpracování makoviny farmaceutickým<br />
průmyslem. Major je kontrolní odrůdou ve státních odrůdových zkouškách pro registraci<br />
nových odrůd (SK i ČR).<br />
Charakteristika odrůdy máku setého – Orfeus (zpracováno dle /13/)<br />
Modrosemenná odrůda. Majitelem, šlechtitelem a udržovatelem odrůdy je OSEVA<br />
PRO, s.r.o., Praha, Výzkumný ústav olejnin Opava. Odrůda se vyz<strong>na</strong>čuje střední odolností k<br />
plísni makové (Peronospora arborescens) a helmintosporióze (Pleospora calvescens) <strong>na</strong><br />
listech i tobolkách. Obsah oleje v semenech je oproti kontrolním odrůdám (Major 46,2 %,<br />
Opal 47,4 %) vyšší (48,0 %). Obsah morfinu v makovině (0,40 %) je nižší (Major 0,48 %,<br />
Opal 0,51 %). V registračních zkouškách dosáhla odrůda výnosů semen 1,68 t/ha (101,8 %<br />
proti kontrole). Hodí se do řepařské výrobní oblasti, méně vhodná až nevhodná<br />
do bramborářské výrobní oblasti. Odrůda je středně raná, středně vysoká, dobře odolná proti<br />
poléhání. Výskyt hleďáků je nízký (0,55 %). HTS činí 0,47 g. Odrůda je urče<strong>na</strong> k produkci<br />
semen <strong>na</strong> potravinářské využití a makoviny pro farmaceutické účely.<br />
Popis pokusu<br />
Úprava semen pomocí atmosférického plazmatu byla provede<strong>na</strong> v GlidArc aparatuře.<br />
Tato aparatura se skládá ze dvou hliníkových elektrod o tloušťce 2 mm, které jsou připojeny<br />
přes převodník AUPEM a <strong>na</strong>pájeny z elektrické sítě. Výboj se zažehne mezi elektrodami v<br />
místě, kde jsou od sebe nejméně vzdáleny. Pohyb výboje podél elektrod je dosažen proudem<br />
plynu, který je vstřikován podél osy symetrie elektrody přes trysku o průměru 6 mm. Tok<br />
plynu pomáhá udržet parametry v mezích studené plazmy. Ošetřované vzorky byly umístěny<br />
232
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
pod elektrodami, ve vzdálenosti 250 mm, která byla vybrá<strong>na</strong> s cílem minimalizovat tepelné<br />
účinky. Teplota v cílové oblasti nepřesáhla 50 ºC. Jako pracovní plyn byl použit vzduch s<br />
vodní párou, získaný projitím vzduchu z kompresoru přes baňku s deionizovanou vodou.<br />
Průtok plynu 10 l/min. Pro pokus byly použity dva různé kultivary máku setého – Major a<br />
Orfeus. <strong>Vliv</strong> plazmatu byl sledován v různých časových expozicích (A: 180 s, B: 300 s, C:<br />
600 s). Pokus byl proveden v laboratorních podmínkách. Pro stanovení klíčivosti a časného<br />
růstu byly použity plastové Petriho misky o průměru 9 cm. Do každé misky byly vloženy tři<br />
filtrační papíry KA0/80, <strong>na</strong>neseno 5ml destilované vody a vloženo 30 testovaných semen. Pro<br />
každý vliv bylo provedeno pět opakování. Byly hodnoceny počty klíčících semen a délkové<br />
přírůstky semenáčků. Vše bylo hodnoceno v jednodenních intervalech až do vzniku děložních<br />
lístků. Získaná data byla statisticky vyhodnoce<strong>na</strong> pomocí ANOVA <strong>na</strong> hladině výz<strong>na</strong>mnosti<br />
α=0,05.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Major<br />
Výsledky kontrolních vzorků byly položeny za hodnotu rov<strong>na</strong>jící se 100% a další data<br />
ukazují procentní odlišnost od kontroly. Z hodnocených parametrů (Obr. 1), vidíme, že<br />
v počtu klíčících semen 3., 4. a 5. den pokusu jsou výsledky u všech tří provedených<br />
modifikací velmi podobné jako u kontrolního vzorku. Některé převyšují, jiné klesají pod<br />
hodnotu kontroly. Je zde patrné, že vliv <strong>na</strong> zvýšení klíčivosti semen s použitím GlidArc<br />
zdroje plazmatu <strong>na</strong> kultivar Major nebyl prokázán. Zajímavé výsledky vidíme v hodnocení<br />
délek klíčků v jednotlivých dnech pokusu. Třetí den pokusu jsou všechny délky statisticky<br />
výrazně větší než kontrola. I další dny (4. a 5. den) jsou prokazatelně lepší. Hodnocení<br />
délkového přírůstku mezi jednotlivými dny pokusu koresponduje s výsledky délek. Se<br />
snižující se výz<strong>na</strong>mností rozdílu délek klesají logicky i hodnoty přírůstků.<br />
Obrázek 1: Hodnoty ošetřených semen máku setého – kultivar Major<br />
233
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
I přesto, že modifikací semen máku setého pomocí GlidArc plazmového zdroje, nedojde<br />
ke zvýšení klíčivosti semen, je u tohoto kultivaru viditelný nárůst v délkách klíčků. A to u<br />
času 180 s 22 %, 300 s 14 % a času 600 s 13 % (hodnoceno třetí den experimentu).<br />
Orfeus<br />
Hodnocení kultivaru Orfeus bylo provedeno stejným způsobem a ve stejných<br />
kategoriích jako u máku Major. Počty klíčících semen v jednotlivých dnech jsou dle obrázku<br />
č. 2 <strong>na</strong> horší úrovni něž kontrolní vzorek. Třetí den pokusu byl pro čas 30 s zaz<strong>na</strong>menán<br />
pokles až o 15 %. Při hodnocení délek pro čas 180 s a 600 s vychází výsledek pozitivně. Jsou<br />
zaz<strong>na</strong>menány větší délky než u kontrolního vzorku a to hlavně v pátém dnu pokusu. Časová<br />
expozice 300 s <strong>na</strong>opak vykazuje horší výsledky a to o 17 %.<br />
U obou kultivarů nedoško k pozitivnímu ovlivnění klíčivosti, ale byl zjištěn pozitivní<br />
vliv vzhledem k nárůstu délek klíčků oproti kontrolnímu vzorku. U kultivaru Major došlo k<br />
nárůstu třetí den a u Orfea pátý den pokusu. Nejen druh plazmového výboje, ale i předchozí<br />
proces šlechtění, kterými jednotlivé kultivary projdou, mají vliv <strong>na</strong> růst po ošetření<br />
plazmatem. Díky velmi tenkému s<strong>na</strong>dno propustnému osemení máku setého dochází s<strong>na</strong>dno<br />
k jeho mechanickému <strong>na</strong>rušení. Právě tato vlastnost může být mimořádně limitující pro<br />
využití některých způsobů úprav kultivarů osiv máku. Další komplikace pro použití<br />
fyzikálních způsobů úprav je spoje<strong>na</strong> s obsahem 42-55 % oleje v semenech a s jejich sníženou<br />
klíčivostí po ošetření.<br />
Obrázek 2: Hodnoty ošetřených semen máku setého – kultivar Orfeus<br />
LITERATURA<br />
/1/ Carvalho, RAM, Carvalho, AT, da Silva, MLP, Demarquette, NR, Assis, OBG: Use of thin films obtained by<br />
plasma polymerization for grain protection and germi<strong>na</strong>tion enhancement. Quimica Nova 28, 2005:<br />
1006-1009.<br />
/2/ Dubinov, A. E., Lazarenko, E. M. and Selemir, V.D.: Effect of glow discharge air plasma on grain crops<br />
seed. IEEE Transaction on Plasma Science 28, 2000: 180-183.<br />
/3/ Henselová, M., Zahoranová, A., Černák, M.: Vpliv nízkoteplotnej plazmy <strong>na</strong> klíčivosť a ontogenetický vývin<br />
kukurice Zea mays L. In: Bláha, L., Hnilička, F. (eds), <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong><br />
vlastnosti rostlin, Praha: VÚRV, 2010: 166-169.<br />
234
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/4/ Hrušková, I., Šerá, B., Petřík, V., Šerý, M. & Špatenka, P.: Stimulace klíčivosti máku setého pomocí<br />
plasmatu. - 64-67, In: Bláha L. & Hnilička F. (eds), <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti<br />
rostlin 2011, Praha, VÚRV, 2011<br />
/5/ Petřík, V.: Studium vlivu plazmatu <strong>na</strong> klíčivost semen. Dipl. Pr. JU Č. Budějovice, 2010.<br />
/6/ Šerá, B., Špatenka, P., Šerý, M., Vrchotová, N., Hrušková, I.: Influence of plasma treatment on corn<br />
germi<strong>na</strong>tion and early growth. In: IEEE Transactions on Plasma Science. Vol 38 (10),2010: 2963-2968.<br />
/7/ Straňák, V., Tichý, M., Kříha, V., Scholtz, V., Šerá, B. & Špatenka, P.: Technological applications of<br />
sulfatron produced discharge. Jour<strong>na</strong>l of Optoelectronics and Advanced Materials, 9 (4),2007: 852-857.<br />
/8/ Šerá, B., Straňák, V., Šerý, M., Tichý, M. & Špatenka, P.: Germi<strong>na</strong>tion of Chenopodium album in response to<br />
microwive plasma treatment. Plasma Science and Technology, 10(4), 2008: 506-511.<br />
/9/ Šerá, B., Šerý, M., Straňák, V., Špatenka, P. & Tichý, M.: Does cold plasma change the seed dormancy?<br />
Study on seeds of Lambs Quarters (Chenopodium album agg.). Plasma Science and Technology,<br />
11(6),2009a: 750-754.<br />
/10/ Šerá, B., Špatenka, P., Šerý, M. & Hrušková, I.: Influence of plasma treatment on seed germi<strong>na</strong>tion. - p. 46,<br />
In: ICPM-II Second Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Conference on Plasma Medicine, March 16-20, 2009, A. J. Drexel<br />
Plasma Institute, San Antonio, Texas, 2009b<br />
/11/ Šerá, B., Špatenka, P., Šerý, M., Vrchotová, N. & Hrušková, I.: Influence of plasma treatment on corn<br />
germi<strong>na</strong>tion and early growth. IEEE Transactions on Plasma Science, 38(10), 2010: 2963-2968.<br />
/12/ Volin, J.C., Denes, F.S., Young, R.A. and Park, S.M.T.: Modification of seed germi<strong>na</strong>tion performance<br />
through cold plasma chemistry technology. Crop Science 40,2000: 1706-1718.<br />
/13/ Vrbovský, V.:Poppy Variety Orfeus, Czech J. Genet. Plant Breed., 45, 2009 (1): 35–38 Dostupné z:<br />
http://jour<strong>na</strong>ls.uzpi.cz/publicFiles/05296.pdf<br />
/14/ Yin, M.Q., Huang, M.J., Ma, B.Z. and Ma, T.C.: Stimulating effects of seed treatment by magnetized<br />
plasma on tomato growth and yield. Plasma Science and Technology 7, 2005: 3143-3147.<br />
Elektronická média<br />
/15/ Majdanová, J.: Výsledky odrůdových pokusů UKSUP 2008. ÚKSÚP Beluša. Dostupné z:<br />
http://www.labris.cz/index.php?option=com_content&view=category&layout=blog&id=43&Itemid=62<br />
/16/ Ondrejčák, F.: Slovenské odrody maku siateho, 2010 Dostupné z:<br />
http://www.makovepole.sk/index.php/mak-siaty/slovenske-odrody-maku-siateho<br />
Poděkování<br />
Práce byla částečně fi<strong>na</strong>nčně podpoře<strong>na</strong> grantem Ministerstva obchodu a průmyslu ČR<br />
(číslo projektu MPO FR-TI1/176) a grantem Ministersva zemědělství ČR (číslo projektu QH<br />
92106).<br />
235
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VLIV BRASSINOSTEROIDU NA VÝNOS A KVALITU HLÁVKOVÉHO<br />
SALÁTU V RŮZNÝCH VLÁHOVÝCH PODMÍNKÁCH<br />
INFLUENCE OF 24-EPIBRASSINOLIDE ON YIELD AND QUALITY OF HEAD<br />
LETTUCE IN A DIFFERENT MOISTURE CONDITIONS<br />
Martin Koudela, František Hnilička, Jaroslava Martinková, Lenka Svozilová<br />
ČZU v Praze, FAPPZ, Kamýcká 129, 165 21 6 - Suchdol, koudela@af.czu.cz<br />
Summary<br />
The aim of this work was to evaluate influence of 24-epibrassinolide on yield and quality of<br />
head lettuce in optimal and reduced moisture conditions. Field trial was found on the<br />
Demonstration and Research station of CULS in Prague Troja. Seedlings were planted on a<br />
site cowered with a sheet. Plants were grown in the optimal (80 % efficient water capacity)<br />
and reduced (50 % efficient water capacity). In both irrigation variants were following<br />
treatment with 24-epibrassinolide: A-without treatment, B-1x application of 24-<br />
epibrassinolide (after outplanting), C-2x application of 24-epibrassinolide (after outplanting<br />
and then after 14 days). Heads were weight after harvest and marketable quality and yield<br />
were set. Influence of brassinosteroids on heads weight was not found. Increasing of<br />
marketable heads for hectare and their percentages was noted. In optimal moisture conditions<br />
was this increasing significant (in variant B of 7,8 % and in variant C of 10,7 % compared<br />
with control). In reduced moisture conditions was this trend not evident.<br />
Key words: 24-epibrassinolide, head lettuce, yield, quality<br />
Souhrn<br />
Cílem této práce bylo ověřit vliv aplikace 24-epibrassinolidu <strong>na</strong> výnos a kvalitu hlávkového<br />
salátu při optimální a snížené úrovni závlahy. Polní pokusy byly založeny <strong>na</strong> pokusném<br />
stanovišti ČZU v Praze – Troji dne 20.8.2011. Balíčkova sadba salátu byla vysáze<strong>na</strong> pod fólii,<br />
kde byly rostliny pěstovány při optimální (O = 80 % využitelné vodní kapacity) a snížené (S =<br />
50 % využitelné vodní kapacity). V obou závlahových variantách bylo provedeno následující<br />
ošetření 24-epibrassinolidem: A-bez ošetření, B-1x ošetření 24-epibrassinolidem (po<br />
výsadbě), C-2x ošetření 24-epibrassinolidem (po výsadbě a dále za 14 dnů). Po sklizni byly<br />
hlávky zváženy a byla u nich hodnoce<strong>na</strong> tržní jakost a stanoven výnos. <strong>Vliv</strong> brassinosteroidu<br />
<strong>na</strong> hmotnost hlávek nebyl průkazný. Byl zaz<strong>na</strong>menán nárůst počtu tržních hlávek <strong>na</strong> hektar a<br />
jejich procentické zastoupení po aplikaci 24-epibrassinolidu. Při optimální úrovni závlahy byl<br />
tento nárůst průkazný v porovnání s variantou kontrolní (ve variantě B o 7,8 %, ve variantě C<br />
o 10,7 %). Ve variantě se sníženou úrovní závlahy tento trend není patrný.<br />
Klíčová slova: 24-epibrassinolid, salát hlávkový, výnos, jakost<br />
INTRODUCTION<br />
The water imbalance in the water status (more water deficit) can occurs wilting plants.<br />
The absence of accessible water in the soil usually occurs after the initial and transition stage<br />
of wilting the permanent wilting (the irreversible wilt) /8/. As shown by /4/, most vegetables<br />
236
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
have a high transpiration rate, ranging from 280 to 830 (ml of water to 1 g dry weight), the<br />
transpiration rate of cabbage gives /10/ value between 500 and 580. /4/ also defines a limit<br />
value of 50% of the efficient water capacity, which when it drops below the value of all<br />
vegetables are suffering water shortages. In this context it is necessary to seek means to<br />
reduce the negative impact of water deficit for growers praxis. Applications of<br />
brassinosteroids could be one way to limit the negative impact of water defficit in vegetable<br />
production, because of this hormons help by reducing of environmental stress impact of plant<br />
physiology, e.g. in connection to temperature /7/, to water deficiency /3/ or water excess /9/.<br />
The hypotesis of this work is, application of 24-epibrassinolide during vegetation can<br />
minimize negative influence of water defficit in head lettuce production.<br />
MATERIAL AND METHODS<br />
Field trials were carried out on land belonging to the Demonstration and Research<br />
Station of CULS in Prague – Troja in 2011. Seedlings were planted on a site covered with a<br />
sheet in order to elimi<strong>na</strong>te the effects of precipitation, which would make it impossible to<br />
maintain required soil moisture. The term of outplanting was 20.8.2011 and the planting space<br />
was 25 x 30 cm. Package seedlings of head lettuce (cultivar Santoro – Rijk Zwaan) were used.<br />
Irrigation was carried out by microspraying, and was based on current values of efficient<br />
water capacity (EWC); the critical value of the EWC was 80% for optimally irrigated fields,<br />
and 50% for variants with reduced levels of irrigation. In optimal conditions and also in lower<br />
levels of irrigation were three variants: A - no application of 24-epibrassinolide, B - 1 x 24-<br />
epibrassinolide application immediately after outplanting, and C – application of 24-<br />
epibrassinolide 2 x (immediately after planting and then after 14 days after 1 . application).<br />
RESULTS AND DISCUSSION<br />
Influence of 24-epibrassinolide on single lettuce hed was not significant, in some<br />
variants was evident decreasing of head weight after 24-epibrassinolide application (lower<br />
irrigation with 1 x application of 24-epibrassinolide compared with control variant).<br />
Increasing of marketable heads number and their percentages were noted after 24-<br />
epibrassinolide application. In optimal moisture conditions was this increasing significant in<br />
variant B of 10 421 heads (of 7,8 %) and in variant C of 14 197 heads (of 10,7 %) compared<br />
wit non treated variant A. In reduced moisture conditions is this trend not visible.<br />
Increasing of total marketable yield in t/ha was noted after 24-epibrassinolide<br />
application, but differences are not significant. But lettuce is sold for price per piece, therefore<br />
number of marketable heads has a greater interpretative value for praxis.<br />
As indicated by numerous studies, application of brassinosteroids can positively<br />
influence the physiological status of crops, such as effect on the increase photosynthesis rate<br />
/6/, on the reduction of the transpiration rate /12/, but also reduce negative environmental<br />
impacts, e.g. application of brassinosteroids limits negative influence of salinisation /1/,<br />
pesticides /11/ or biotic stressors /5/. The positive effect of brassinosteroids are therefore not<br />
reflected only in increased volumes of phytomass, but its higher quality, which has<br />
considerable significance for quality classification, and it can lead to greater profitability of<br />
production for per piece sold vegetables such as for lettuce.<br />
237
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Table 1: Yield and quality of head lettuce<br />
Irrigation Treatment<br />
Weight of<br />
single lettuce<br />
head (g)<br />
Marketable<br />
heads of lettuce<br />
(%)<br />
Marketable<br />
heads yield<br />
(pcs/ha)<br />
Marketable<br />
heads yield<br />
(t/ha)<br />
O A 377,4 82,85 110465 41,86<br />
O B 368,82 90,66 120886 44,64<br />
O C 371,46 93,5 124662 46,64<br />
S A 338,77 87,42 116564 39,99<br />
S B 296,45 86,66 115550 34,49<br />
S C 341,07 89,33 119112 40,98<br />
Graph 1: Single lettuce head weight [g] Graph 2: Marketable lettuce heads [%]<br />
Single lettuce head weight [g]<br />
420<br />
400<br />
380<br />
360<br />
340<br />
320<br />
300<br />
280<br />
260<br />
A B C<br />
Marketable heads [%]<br />
100<br />
98<br />
96<br />
94<br />
92<br />
90<br />
88<br />
86<br />
84<br />
82<br />
80<br />
78<br />
76<br />
A B C<br />
Treatment<br />
Treatment<br />
Graph 3: Marketable yield of lettuce [pcs/ha]<br />
Graph 4: Marketable yield of lettuce [t/ha]<br />
Marketable yield [pcs/ha]<br />
135000<br />
130000<br />
125000<br />
120000<br />
115000<br />
110000<br />
105000<br />
100000<br />
A B C<br />
Marketable yield of lettuce [t/ha]<br />
54<br />
52<br />
50<br />
48<br />
46<br />
44<br />
42<br />
40<br />
38<br />
36<br />
34<br />
32<br />
30<br />
28<br />
A B C<br />
Treatment<br />
Treatment<br />
(Irrigation: Continuous line (blue) optimal irrigation level, Discontinuous line (red) - lower<br />
irrigation level, Treatment: A-without 24-epibrassinolide application, B-1x 24-<br />
epibrassinolide appl. - after outplanting, C-2x 24-epibrassinolide appl.- after outplanting<br />
and after 14 days after 1. appl.)<br />
238
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
REFERENCES<br />
/1/ El-Fattah, R. I. A.: Osmolytes-antioxidant behaviour in Phaseolus vulgaris and Hordeum vulgare with<br />
brassinosteroid under salt stress. American Eurasian J. Agric. Environm. Sci., 2, 2007: 639–647<br />
/2/ Farooq, M., Wahid, A., Basra, S.M.A., Islam-ud-Din: Improving Water Relations and Gas Exchange with<br />
Brassinosteroids in Rice under Drought Stress. JOURNAL OF AGRONOMY AND CROP SCIENCE,<br />
195 (4), 2009: 262-269 AUG 2009<br />
/3/ Jager, C. E., Symons, G. M., Ross, J. J., Reid, J. B.: Do brassinosteroids mediate the water stress<br />
response? Physiol. Plantarum, 133, 2008: 417–425<br />
/4/ Malý, I., Bartoš, J., Hlušek, J., Kopec, K., Petříková, K.: Polní zelinářství. <strong>Agro</strong>spoj, Praha, 1998<br />
/5/ Masuda, D., Ishida, M. – Yamaguchi, K. – Yamaguchi, I. – Kimura, M. – Nishiuchi, T.: Phytotoxic effects of<br />
trichothecenes on the growth and morphology of Arabidopsis thalia<strong>na</strong>. J. Exp. Bot., 58, 2007: 1617–<br />
1626<br />
/6/ Müssig, C.: Brassinosteroid promoted growth. Plant Biol., 7, 2005: 110–117<br />
/7/ Ogweno, J. O. – SONG, X. S. – SHI, K. – HU, W. H. – MAO, W. H. – ZHOU, Y. H. – YU, J. Q. –<br />
NOGUES, S.: Brassinosteroids alleviate heat-induced inhibition of photosynthesis by increasing<br />
carboxylation efficiency and enhancing antioxidant systems in Lycopersicon esculentum. J. Plant<br />
Growth Regul., 27, 2008: 49–57<br />
/8/ Šebánek J.: Fyziologie rostlin. SZN, Praha, 1983<br />
/9/ Takematsu, T., Takeuchi, Y.: Effects of brassinosteroids on growth and yields of crops. In: Sakurai, A.,<br />
Yokota, T., Clouse, S. D. (eds.): Brassinosteroids, pp. 1–253. Tokyo, Springer - Verlag 1999.<br />
/10/ Vogel G.: Handbuch des speziellen Gemüsebaues. Ulmer, Stuttgart, 1996, 1127 p.<br />
/11/ Xia, X. H., Huang, Y. Y., Wang, L., Huang, L. F., Yu, Y. L., Zhou, Y. H., Yu, J. Q.: Pesticides-induced<br />
depression of photosynthesis was alleviated by 24-epibrassinolide pretreatment in Cucumis sativus L.<br />
Pest. Biochem. Physiol., 86, 2006: 42–48<br />
/12/ Yadav, R. S. and Pandey, A. K.: Effect of antitranspirants on wheat genotypes under moisture stress.<br />
Indian J. Plant Physiol., 2, 1997: 229–231<br />
Acknowledgement<br />
This work was supported by grants NAZV MZe QH81110 and MSM 6246070901.<br />
239
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
FOTOSYNTETICKÁ REAKCIA RÔZNYCH PROVENIENCIÍ BUKA<br />
LESNÉHO (FAGUS SYLVATICA L.) NA STRES ZO SUCHA<br />
PHOTOSYNTHETIC RESPONSE OF DIFFERENT BEECH (FAGUS SYLVATICA L.)<br />
PROVENANCES TO DROUGHT STRESS<br />
Daniel Kurjak 1 , Ľubica Ditmarová 1 , Katarí<strong>na</strong> Střelcová 2 , Eva Pšidová 1<br />
1 Ústav ekológie lesa Slovenskej akadémie vied vo Zvolene, Štúrova 2, 960 53 Zvolen, SR<br />
kurjak@savzv.sk<br />
2<br />
Katedra prírodného prostredia, Technická univerzita vo Zvolene, Lesnícka fakulta, T. G.<br />
Masaryka 24, 960 53 Zvolen, SR<br />
Summary<br />
Physiological response of three different prove<strong>na</strong>nces of 4-year-old beech seedlings to progressive<br />
drought stress were observed during the vegetation period 2011. The prove<strong>na</strong>nces signed as PV1,<br />
PV2 a PV3 were origi<strong>na</strong>ted in area with humid, mild humid and soft drought climate. The values<br />
of leaf water potential of drought treated individuals decreased to –3 MPa during the experiment.<br />
Differences among prove<strong>na</strong>nces were non-significant. The highest average values of CO 2<br />
assimilation rate (P N ) and stomatal conductance (g S ) among groups of irrigated seedlings were<br />
measured on PV2 prove<strong>na</strong>nce. Earlier decrease in drought treated beeches was caused by<br />
significantly higher leaves area, higher sum of transpiration and fast decrease of available water<br />
amount. Leaf water potential and osmotic potential (non-presented) around values measured on<br />
PV1 and PV3, respectively, could be a result of better-grown roots of PV2 individuals or better<br />
ability to tolerate severe drought stress. We noticed decrease of P N and g S caused by drought for<br />
all prove<strong>na</strong>nces. Significant influence of different origin as well as treatment × prove<strong>na</strong>nce<br />
interaction on changes of P N (but not g S ) was recorded.<br />
Key words: CO 2 assimilation rate, stomatal conductance, leaf water potential, Fagus<br />
sylvatica, prove<strong>na</strong>nces, drought<br />
Souhrn<br />
Počas vegetačnej sezóny 2011 sme sledovali fyziologickú reakciu 4-ročných sadeníc buka<br />
rôzneho pôvodu <strong>na</strong> <strong>na</strong>rastajúci stres zo sucha. Proveniencie oz<strong>na</strong>čené PV1, PV2 a PV3 pochádzali<br />
z oblasti s vlhkou, stredne vlhkou a suchšou klímou. V priebehu pokusu klesli hodnoty vodného<br />
potenciálu listov u suchom stresovaných jedincov <strong>na</strong> úroveň –3 MPa, rozdiely medzi<br />
provenienciami však boli nepreukazné. Najvyššie hodnoty rýchlosti asimilácie CO 2 (P N ) aj<br />
prieduchovej vodivosti (g S ) u zalievaných bukov sme <strong>na</strong>merali <strong>na</strong> jedincoch PV2. Skorší pokles<br />
u stresovaných jedincov bol pravdepodobne zapríčinený výrazne väčšou plochou listov<br />
a následnou vyššou absolútnou transpiráciou a rýchlym poklesom množstva dostupnej vody.<br />
Udržanie vodného potenciálu a osmotického potenciálu (neuvedené) <strong>na</strong> úrovni PV1 a PV3 môže<br />
byť výsledkom bohatšieho koreňového systému u jedincov PV2, alebo schopnosti lepšie znášať<br />
silný stres zo sucha. Zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li sme pokles P N aj g S pôsobením sucha u všetkých proveniencií.<br />
Potvrdil sa štatisticky výz<strong>na</strong>mný vplyv rôzneho pôvodu buka aj interakcie zálievka × proveniencia<br />
<strong>na</strong> zmeny P N , nie však <strong>na</strong> reakciu prieduchov.<br />
Klíčová slova: rýchlosť asimilácie CO 2 , prieduchová vodivosť, vodný potenciál listov, Fagus<br />
sylvatica, proveniencie, sucho<br />
240
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
ÚVOD<br />
Buk lesný (Fagus sylvatica L.) je čo do zastúpenia <strong>na</strong>jdôležitejšou list<strong>na</strong>tou drevinou<br />
strednej a západnej Európy. Citlivosť voči suchu je považovaná za kľúčový faktor limitujúci<br />
rozšírenie buka v južnej a juhozápadnej Európe /1/. V dôsledku nedostatku dostupnej vody<br />
klesá vodný potenciál listov aj prieduchová vodivosť, čo spôsobuje pokles rýchlosti<br />
fotosyntézy, nedostatok asimilátov a kaskádu ďalších efektov vedúcich k zníženiu rezistencie<br />
voči ďalším faktorom prostredia /2/. V budúcnosti bude pravdepodobne množstvo dostupnej<br />
vody v mnohých oblastiach klesať <strong>na</strong>jmä vplyvom zmeny režimu zrážok /3/, preto je<br />
problematika adaptácie a tolerancie, ako aj vnútrodruhovej variability, aktuálnou témou.<br />
Rastliny sú schopné vyhnúť sa suchu jed<strong>na</strong>k maximalizáciou príjmu vody (<strong>na</strong>pr. bohatší<br />
koreňový systém) alebo minimalizáciou strát vody (<strong>na</strong>pr. rýchla reakcia prieduchov, malé<br />
listy) /4/. Rozdielnosť týchto mechanizmov sme predpokladali aj u <strong>na</strong>mi sledovaných rôznych<br />
proveniencií buka.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Počas sezóny 2011 bola meraná fyziologická odozva rôznych proveniencií buka<br />
(Tab. 1) v podmienkach stupňujúceho sa stresu zo sucha. Fotosyntetická reakcia skupiny<br />
kontrolných a stresovaných 4-ročných sadeníc buka bola pozorovaná v troch termínoch,<br />
vodný potenciál bol meraný v ôsmich termínoch.<br />
Tab. 1: Popis pôvodu sledovaných proveniencií<br />
proveniencia PV1 PV2 PV3<br />
Okres Ružomberok Banská Štiavnica Lučenec<br />
Nadmorská výška<br />
(m.n.m.)<br />
1000–1200 600–800 200–600<br />
Klíma vlhká stredne vlhká mierne aríd<strong>na</strong><br />
Rýchlosť asimilácie CO 2 a prieduchová vodivosť boli merané gazometrickým<br />
systémom Li-6400XT (Li-cor, USA) pri koncentrácii CO 2 v meracej komore 390 µmol m −1<br />
a intenzite ožiarenia 1200 µmol m −2 s −1 . Vodný potenciál listov bol meraný pomocou prístroja<br />
PSY-PRO (Wescor, USA). Na meranie vodného potenciálu pôdy bolo použité zariadenie<br />
MicroLog SP3, Gypsum Blocs GB (EMS Brno, CZ), údaje boli zaz<strong>na</strong>menávané v 1-<br />
hodinovom intervale.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
V priebehu pokusu klesli hodnoty vodného potenciálu listov u suchom stresovaných<br />
jedincov <strong>na</strong> úroveň –3 MPa (obr. 1C). Najnižšie priemerné hodnoty boli <strong>na</strong>merané<br />
u stresovaných jedincov proveniencie PV2 z oblasti ekologického optima výskytu buka,<br />
rozdiely medzi provenienciami však boli nepreukazné.<br />
Najvyššie hodnoty rýchlosti asimilácie CO 2 (P N ) aj prieduchovej vodivosti (g S )<br />
u zalievaných jedincov sme <strong>na</strong>merali <strong>na</strong> jedincoch PV2 (obr. 1A, 1B). Pri druhom a treťom<br />
meraní oba parametre poklesli mierne pod hodnoty <strong>na</strong>merané u jedincov PV1 a PV3. To bolo<br />
pravdepodobne zapríčinené výrazne väčšou plochou listov, vyššou absolútnou transpiráciou a<br />
rýchlym poklesom množstva dostupnej vody. To potvrdzujú aj merania vodného potenciálu<br />
241
6 . 7 . 2 0 1 1 1 3 . 7 . 2 0 1 1 2 0 . 7 . 2 0 1 1 2 7 . 7 . 2 0 1 1 3 . 8 . 2 0 1 1 1 0 . 8 . 2 0 1 1 1 7 . 8 . 2 0 1 1 2 4 . 8 . 2 0 1 1<br />
4 0 7 3 0 . 5 4 0 7 3 1 . 5 4 0 7 3 2 . 5 4 0 7 3 3 . 5 4 0 7 3 4 . 5 4 0 7 3 5 . 5 4 0 7 3 6 . 5 4 0 7 3 7 . 5 4 0 7 3 8 . 5 4 0 7 3 9 . 5 4 0 7 4 0 . 5 4 0 7 4 1 . 5 4 0 7 4 2 . 5 4 0 7 4 3 . 5 4 0 7 4 4 . 5 4 0 7 4 5 . 5 4 0 7 4 6 . 5 4 0 7 4 7 . 5 4 0 7 4 8 . 5 4 0 7 4 9 . 5 4 0 7 5 0 . 5 4 0 7 5 1 . 5 4 0 7 5 2 . 5 4 0 7 5 3 . 5 4 0 7 5 4 . 5 4 0 7 5 5 . 5 4 0 7 5 6 . 5 4 0 7 5 7 . 5 4 0 7 5 8 . 5 4 0 7 5 9 . 5 4 0 7 6 0 . 5 4 0 7 6 1 . 5 4 0 7 6 2 . 5 4 0 7 6 3 . 5 4 0 7 6 4 . 5 4 0 7 6 5 . 5 4 0 7 6 6 . 5 4 0 7 6 7 . 5 4 0 7 6 8 . 5 4 0 7 6 9 . 5 4 0 7 7 0 . 5 4 0 7 7 1 . 5 4 0 7 7 2 . 5 4 0 7 7 3 . 5 4 0 7 7 4 . 5 4 0 7 7 5 . 5 4 0 7 7 6 . 5 4 0 7 7 7 . 5 4 0 7 7 8 . 5 4 0 7 7 9 . 5<br />
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
pôdy (obr. 1D). Odozva prieduchov je tesnejšie spätá s obsahom vody v pôde a relatívnou<br />
vlhkosťou vzduchu než s obsahom vody v listoch /5/. Najnižšie <strong>na</strong>merané hodnoty (–11 MPa)<br />
pritom nie sú <strong>na</strong>jnižšie reálne dosiahnuté hodnoty, ale hodnoty pod úrovňou zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>teľnou<br />
použitým prístrojovým vybavením. Udržanie vodného potenciálu a osmotického potenciálu<br />
(neuvedené) PV2 <strong>na</strong> úrovni PV1 a PV3 môže byť výsledkom bohatšieho koreňového systému<br />
a lepšou schopnosťou využiť pôdnu vodu, alebo schopnosti lepšie znášať silný stres zo sucha.<br />
Vodný potenciál pôdy (VPP) bol meraný v hĺbke 10–15 cm a fakt, že vodný potenciál listov<br />
klesal u variantu PV1 a PV3 ešte pred výrazným znížením VPP, môže svedčiť o slabom<br />
prekorenení hlbších vrstiev pôdy.<br />
A<br />
C<br />
Dátum<br />
PN (µmol m -2 s -1 )<br />
15<br />
12<br />
9<br />
6<br />
3<br />
PV1<br />
PV2<br />
PV3<br />
Vodný potenciál listov (Mpa)...<br />
0.0<br />
-0.5<br />
-1.0<br />
-1.5<br />
-2.0<br />
-2.5<br />
-3.0<br />
-3.5<br />
29.6.11 14.7.11 19.7.11 28.7.11 2.8.11 11.8.11 19.8.11 24.8.11<br />
PV1 K<br />
PV1 S<br />
PV2 K<br />
PV2 S<br />
PV3 K<br />
PV3 S<br />
0<br />
-4.0<br />
B<br />
0.35<br />
D<br />
0.0<br />
gS (mmol m -2 s -1 )<br />
0.30<br />
0.25<br />
0.20<br />
0.15<br />
0.10<br />
0.05<br />
0.00<br />
6.7.11 13.7.11 20.7.11 27.7.11 3.8.11 10.8.11 17.8.11 24.8.11<br />
Dátum<br />
Obr. 1: Rýchlosť asimilácie CO 2 (A), prieduchová vodivosť (B), vodný potenciál listov (C)<br />
a vodný potenciál pôdy (D) počas stupňujúceho sa sucha u rôznych proveniencií buka,<br />
K oz<strong>na</strong>čuje skupinu kontrolných, S skupinu nezalievaných jedincov.<br />
Vodný potenciál pôdy (MPa)..<br />
-0.2<br />
-0.4<br />
-0.6<br />
-0.8<br />
-1.0<br />
-1.2<br />
PV1 S<br />
PV2 S<br />
PV3 S<br />
kontrola<br />
Tab. 2: Výsledky 3-faktorovej a<strong>na</strong>lýzy variancie: vplyv faktorov a ich interakcií <strong>na</strong> rýchlosť<br />
asimilácie CO 2 (P N ) a prieduchovú vodivosť (g S ). Uvedené skratky: SS – suma štvorcov<br />
odchýlok, DF – počet stupňov voľnosti, F – kritická hodnota testu, p – hladi<strong>na</strong> výz<strong>na</strong>mnosti.<br />
P N<br />
Zdroj<br />
premenlivosti SS DF MS F p SS DF MS F p<br />
Zálievka (Z) 224,5 1 224,5 71,5
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Zaz<strong>na</strong>me<strong>na</strong>li sme výz<strong>na</strong>mný pokles P N aj g S pôsobením sucha u všetkých proveniencií.<br />
Potvrdil sa štatisticky výz<strong>na</strong>mný vplyv rôzneho pôvodu buka aj interakcie<br />
zálievka × proveniencia <strong>na</strong> zmeny P N , nie však <strong>na</strong> reakciu prieduchov (Tab. 2). Pokles P N u<br />
kontrolných jedincov počas posledného termínu merania bol pravdepodobne zapríčinený<br />
sezónnou dy<strong>na</strong>mikou.<br />
LITERATURA<br />
1/ Backes, K., Leuschner, C.: Leaf water relations of competitive Fagus sylvatica and Quercus petraea trees<br />
during 4 years differing in soil drought. Can. J. Forest Res. 30, 2000 : 335–346<br />
/2/ McDowell, N.G., Pockman, W., Allen, C., Breshears, D., Cobb, N., Kolb, T., Plaut, J., Sperry, J., West, A.,<br />
Williams, D., Yepez, E.A.: Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some<br />
plants survive while others succumb? New Phytol. 178, 2008 : 719–739<br />
/3/ Lapin, M., Gera, M., Hrvoľ, J., Melo, M., Tomlain, J.: Possible impacts of climate change on hydrologic<br />
cycle in Slovakia and results of observations in 1951–2007. Biologia 64, 2009 : 454–459<br />
/4/ Kozlowski, T.T., Pallardy, S.G.: Acclimation and adaptive responses of woody plants to environmental<br />
stresses. Bot. Rev. 68, 2002 : 270–334<br />
/5/ Centritto, M., Mag<strong>na</strong>ni, F., Lee, H.S.J., Jarvis, P.G.: Interactive effects of elevated [CO 2 ] and drought on<br />
cherry (Prunus avium) seedlings. II. Photosynthetic capacity and water relations. New Phytol. 141,<br />
1999 : 141–153<br />
Poděkování<br />
Práca vznikla s fi<strong>na</strong>nčnou podporou projektu APVV-0436-10 a VEGA – 2/0006/11.<br />
243
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
BRASSINOSTEROIDY A JEJICH ÚČINNEK NA VÝMĚNU PLYNŮ PŘI<br />
SNÍŽENÉ ZÁLIVCE U ROSTLIN SALÁTU (LACTUCA SATIVA L.)<br />
BRASSINOSTEROIDS AND THEIR EFFECT ON GAS EXCHANGE IN LOWERED<br />
WATERING PLANTS OF LETTUCE (LACTUCA SATIVA L.)<br />
Jaroslava Martinková 1 , František Hnilička 1 , Martin Koudela 2 , Lenka Svozilová 2<br />
1 Česká zemědělská univerzita v Praze, FAPPZ, katedra botaniky a fyziologie rostlin,<br />
Kamýcká 129, 165 21 Praha 6 – Suchdol, martinkova@af.czu.cz<br />
2 Česká zemědělská univerzita v Praze, FAPPZ, katedra zahradnictví, Kamýcká 129, 165 21<br />
Praha 6 – Suchdol<br />
Summary<br />
Brassinosteroides (BS) are fhytohormo<strong>na</strong>l substances, that are <strong>na</strong>turally abounded in plants<br />
and their contain oscilates in dependence on age of tissues, organs and plant specie.One of the<br />
qualities of brassinosteroides is plant protection against abiotic stressors. As the plant material<br />
in our experimet was used lettuce and it was cultivated in 6 variants (optimum, stress,<br />
spraying 24-EPI 1time, and 24-EPI spraying 2 times)one variant wascultivated in the field<br />
conditions and the second wascultivated under the foil cover. On the plants were measured<br />
rate of photosynthesis, transpiration rate and WUE. The obtained results indicate that under<br />
controlled conditions in foil cover is more favorable 2 applications of 24-EPI, which in plants<br />
irrigated optimally and with lower watering plants are better for their water ma<strong>na</strong>gement. In<br />
field conditions is sufficient to only one application 24-EPI.<br />
Key words: lettuce, transpiration (E), photosynthesis (Pn), Brassinosteroids, WUE, fields, foil<br />
cover<br />
Souhrn<br />
Brassinostroidy (BS) jsou látky fytohormonální povahy přirozeně se vyskytující v rostlinách a<br />
jejich obsah kolísá v závislosti <strong>na</strong> stáří pletiva, orgánu a rostlinném druhu. Jednou z vlastností<br />
brassinosteroidů je i ochra<strong>na</strong> rostlin před abiotickými stresory. Jako rostlinný materiál byl<br />
použit salát pěstovaný v 6 variantách (optimum, stres, postřik 24-EPI 1x a postřik 24-EPI 2x)<br />
v polních podmínkách a foliovém krytu. Na rostlinách byla měře<strong>na</strong> rychlost fotosyntézy,<br />
rychlost transpirace a WUE. Ze zjištěných výsledků vyplývá, že v kontrolovaných<br />
podmínkách foliového krytu jsou výhodnější 2 aplikace 24-EPI, které u rostlin stresovaných i<br />
optimálně zavlažovaných zlepšují hospodaření s vodou. V polních podmínkách je dostačující<br />
pouze jed<strong>na</strong> aplikace 24-EPI.<br />
Klíčová slova: salát, transpirace (E), fotosyntéza (Pn), brassinosteroidy, WUE, pole, foliový<br />
kryt<br />
ÚVOD<br />
Intenzívní pěstování zeleniny je spojeno se zavlažováním, které se zvláště v posledních<br />
letech, kdy se vyskytují extrémní teploty a dlouhé periody sucha, stává ekonomicky<br />
244
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
náročným. /2/ uvádějí, že nedostatek vody u rostlin vede k <strong>na</strong>rušení vodní bilance a k<br />
nesouladu mezi příjmem vody a požadavky <strong>na</strong> ni v průběhu ontogeneze. Aplikace steroidních<br />
látek ze skupiny brassinosteroidů by mohla být jednou z cest, jak eliminovat nepříznivé vlivy<br />
vnějšího prostředí. Koncentrace brassinosteroidů (BS) je v rostlinném těle extrémně nízká a<br />
kolísá v závislosti <strong>na</strong> stáří pletiva, orgánu a druhu rostliny. Podle /1/ obsahují mladá pletiva<br />
vyšší množství brassinostetroidů než pletiva starší. Brassinosteroidy zcela prokazatelně<br />
zvyšují výnos mnoha kulturních plodin, zvlášť v suboptimálních podmínkách. Zároveň se<br />
jedná o látky, které se v rostlinách přirozeně vyskytují a neškodí životnímu prostředí. Jsou<br />
tedy vhodné k široké aplikaci v zemědělství pro zvýšení výnosu a ochranu rostlin /5/.<br />
Brassinosteroidy stimulují růst i dělení buněk, růst mladých vegetativních pletiv,<br />
indukují kvetení a růst pylových láček, podílejí se <strong>na</strong> diferenciaci systému vodivých pletiv,<br />
společně s dalšími fytohormony ovlivňují senescenci, aktivují protonové pumpy v buněčných<br />
membránách, ovlivňují fotosyntézu a fixaci dusíku, chrání rostlinu proti biotickým i<br />
abiotickým <strong>stresorů</strong>m a podílejí se i <strong>na</strong> dalších procesech v rostlině /7, 4/.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Jako rostlinný materiál byla vybrá<strong>na</strong> odrůda salátu setého (Lactuca sativa L.) Santoro.<br />
Rostliny byly pěstovány v půdě ve foliovém krytu (F) a v polních podmínkách (P) v Pokusné<br />
a demonstrační stanici v Troji. Na rostliny salátu byl aplikován postřik s 24-epibrassinolidem<br />
(24-EPI) o koncentraci 10 -6 M. Výsadba salátu proběhla 25.8. Schéma pokusu zahrnovalo 6<br />
variant: optimum (O) a stres (S), varianta bez ošetření (A), s jednou aplikací 14 dní po<br />
výsadbě (B), se dvěma aplikacemi 24-EPI – bezprostředně po výsadbě a 14 dní poté (C).<br />
Optimálně zavlažová<strong>na</strong> varianta byla udržová<strong>na</strong> <strong>na</strong> 80 % VVK a u varianty se sníženou<br />
zálivkou byla udržová<strong>na</strong> hladi<strong>na</strong> vody <strong>na</strong> 40 % VVK. Na rostlinách byla gazometricky<br />
měře<strong>na</strong> rychlost fotosyntézy (Pn/ µmol CO 2 .m -2 .s -1 ) a transpirace (E/ mmol H 2 O.m -2 .s -1 ).<br />
Z těchto hodnot byla vypočte<strong>na</strong> efektivita využití vody (WUE), jako poměr Pn/E (mmol<br />
CO 2 .mol -1 H 2 O). Uvedené charakteristiky byly měřeny přenosným infračerveným<br />
a<strong>na</strong>lyzátorem LCpro+ (ADC Bio Scientific Ltd.). Jako optimální byla <strong>na</strong>stave<strong>na</strong> teplota 25 °C<br />
a hustota ozáření 650 µmol.m -2 .s -1 . Měření probíhala v týdenních intervalech a v závislosti <strong>na</strong><br />
meteorologických podmínkách (varianta <strong>na</strong> poli) od 2.9. Vzhledem k přehlednosti a rozsahu<br />
jsou ve výsledcích uvedeny pouze průměrné hodnoty ze všech měřeních pro jednotlivé<br />
varianty pokusu. Naměřené hodnoty byly statisticky zpracovány pomocí StatSoft, Inc. (2001)<br />
-STATISTICA Cz [Softwarový systém <strong>na</strong> a<strong>na</strong>lýzu dat], verze 7.0.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Průměrné hodnoty fyziologických charakteristik pro foliový kryt i polní variantu jsou<br />
uvedeny v grafu 1. V polních podmínkách byla u rostlin vyšší rychlost fotosyntézy (o 39 %),<br />
transpirace (o 34 %) i WUE (o 24 %).<br />
Nejvyšších hodnot Pn dosáhla v obou případech varianta O+C (F= 6,17 a P= 8,47).<br />
Dále u rostlin pěstovaných ve foliovém krytu dochází u Pn ke snížení u stresovaných rostlin<br />
oproti optimálně zavlažovaným rostlinám se stejným počtem aplikací 24-EPI. Transpirace je<br />
nejvyšší u varianty FO+C (2,42) oproti všem ostatním variantám, což je v rozporu s výsledky<br />
/6/, kteří uvádí, že po aplikaci BS dochází u Arabidopsis thalia<strong>na</strong> ke snížení transpirace a <strong>na</strong><br />
fotosyntézu <strong>na</strong>opak jejich aplikace nemá vliv. Naopak u rostlin z čeledi Fabaceae (Cajanus<br />
245
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
cajan L.) dochází aplikaci 24-EPI ke zlepšení WUE i Pn /3/, což je v souladu se zjištěnými<br />
výsledky. Hodnota WUE se zvyšuje ve foliovém krytu po 2 aplikacích 24-EPI (z 1,71 u FS+C<br />
<strong>na</strong> 2,55 u FO+C), nedosahuje však hodnot u optimální varianty bez postřiku (3,04 FO+A).<br />
Obr. 1: Průměrné hodnoty fyziologických charakteristik – fotosyntéza (Pn), transpirace (E) a<br />
efektivita využití vody (WUE) – pro jednotlivé varianty pokusu u foliového krytu (vlevo) a<br />
polního pokusu (vpravo)<br />
Legenda: F – foliový kryt, P – polní pokus, O – optimum, S – varianta se sníženou zálivkou, A<br />
– varianta bez postřiku 24-EPI, B – jed<strong>na</strong> aplikace 24-EPI, C – dvě aplikace 24-EPI<br />
V polních podmínkách se lépe projevila varianta s jedním postřikem 24-EPI, kde<br />
nejvyšší WUE bylo <strong>na</strong>měřeno u PO+B (3,68). Varianta nejlépe hospodařící s vodou byla u<br />
stresovaných rostlin PS+B, kde hodnota WUE dosáhla 3,37. Statisticky neprůkazně nižší<br />
hodnota WUE byla zjiště<strong>na</strong> u varianty PS+C (3,13). Z měření fyziologických charakteristik<br />
vyplývá, že pro O i S variantu je výhodnější dvojitá aplikace 24-EPI v kontrolovaných<br />
podmínkách foliového krytu, v polních podmínkách je dostatečná aplikace jednoho postřiku,<br />
která se ve všech sledovaných fyziologických charakteristikách jeví jako účinnější než<br />
v případě kontrolovaných podmínek. Zároveň jsou BS látky, které se v rostlinách přirozeně<br />
vyskytují a neškodí životnímu prostředí. Jsou tedy vhodné k široké aplikaci v zemědělství pro<br />
ochranu rostlin /5/. Z dostupné literatury a <strong>na</strong>vazujících pokusů dále vyplývá, že citlivost<br />
rostlin <strong>na</strong> BS je dá<strong>na</strong> druhem rostliny a koncentrací samotného postřiku s BS.<br />
LITERATURA<br />
/1/ Bajguz, A., Tretyn, A.: The chemical characteristic and distribution of brassinosteroids in plants.<br />
Phytochemistry. 62. 2003 : 1027-1046<br />
/2/ Brestič, M., Olšovská, K.: Vodný stres rastlín – príciny, dôsledky, perspektívy. SPU Nitra, Nitra, 2001 : 149 s<br />
/3/ Dalio, R.J.D., Pinheiro, H.P., Sodek, L., Haddad, C.R.B.: The effect of 24-epibrassinolide and clotrimazole<br />
on the adaptation of Cajanus cajan (L.) Millsp to salinity. Acta Physiologiae Plantarum. 33. 2011 :<br />
1887-1896<br />
/4/ Haubrick, L.L., Assmann, S.M.: Brassinosteroids and plant function: some clues, more puzzles. Plant, Cell &<br />
Enviroment. 29. 2006 : 446-457<br />
/5/ Khripach, V., Zhabinskii, V., de Groot, A.: Twenty years of brassinosteroids: Steroidal plant hormones<br />
warrant better crops for the XXI century. An<strong>na</strong>ls of Botany (review). 86. 2000 : 441-447<br />
/6/ Krumova, S., Zhiponova, M., Dankov, K., Rashkov, G., Tsonev, T., Russinova, E., Velikova, V. Busheva,<br />
M.: Effect of enhanced brassinosteroid perception on photosynthesis in arabidopsis thalia<strong>na</strong> line<br />
BRIOE. Comptes Rendus de l Academia Bulgare des Sciences. 64. 2011 : 967-972<br />
246
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/7/ Rao, S.S.R., Vardhini, B.V., Sujatha, E., Anuradha, S.: Brassinosteroids – A new class of phytohormones.<br />
Current Science. 82. 2002 : 1239-1245<br />
Poděkování<br />
Tato práce vznikla s fi<strong>na</strong>nční podporou projektu NAZV QH 81110 a dále je podporová<strong>na</strong><br />
výzkumným záměrem MSM 6046070901.<br />
247
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
VLIV RŮZNÝCH TYPŮ ZDROJŮ PLAZMY NA RŮST SEMEN.<br />
LABORATORNÍ POKUS NA POHANCE SETÉ<br />
EFFECT OF VARIOUS PLASMA SOURCES ON SEED GROWTH.<br />
LABORATORY EXPERIMENT IN BUCKWHEAT<br />
Bože<strong>na</strong> Šerá 1 , Iveta Gajdová 1 , Mirko Černák 2,3 , Bogdan Gavril 4 , Eugen H<strong>na</strong>tiuc 4 , Dušan<br />
Kováčik 2,3 , Vitězslav Kříha 5 , Jan Sláma 5 , Michal Šerý 6 , Petr Špatenka 6<br />
1 Ústav <strong>na</strong>nobiologie a strukturní biologie CVGZ Akademie věd České republiky, Na Sádkách<br />
7, 37005 České Budějovice, Česká republika, sera@nh.cas.cz<br />
2 Regionální VaV centrum pro nízkonákladové plazmové a <strong>na</strong>notechnologické povrchové<br />
úpravy, Přírodovědecká fakulta MU, Kotlářská 2, 61137 Brno, Česká republika,<br />
cer<strong>na</strong>k@fmph.uniba.sk<br />
3 Katedra experimentální fyziky, Fakulta matematiky, fyziky a informatiky UK, Mlynská<br />
doli<strong>na</strong>, 84248 Bratislava, Slovensko, kovacik@fmph.uniba.sk<br />
4 Technická univerzita “Gh. Asachi”, Fakulta elektrotechnická, Iaşi, Rumunsko,<br />
eh<strong>na</strong>tiuc@ee.tuiasi.ro<br />
5 České vysoké učení technické v Praze, Fakulta elektrotechnická, Technická 2, 16627<br />
Praha 6, Česká republika, kriha@fel.cvut.cz<br />
6 Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, Pedagogická fakulta, Jeronýmova 10, 37115<br />
České Budějovice, Česká republika, p_spatenka@yahoo.com<br />
Summary<br />
Germi<strong>na</strong>tion and early growth of buckwheat (Fagopyrum aesculentum) after low-temperature<br />
plasma discharge treatment in air gas generated in various apparatus were tested. Three pretreatment<br />
times were used: 180 s, 300 s and 600 s. Number of germi<strong>na</strong>ting achene, length and<br />
weight of sprouts were measured. The data was a<strong>na</strong>lysed with two-way ANOVA. A<br />
significant influence of the type of plasma apparatus, time of exposure and combi<strong>na</strong>tion of<br />
both factors were found. The positive effect on germi<strong>na</strong>tion and early growth was observed<br />
after application of GlidArc plasma. The opposite effect of PDBV apparatus, which is<br />
characterized by plasma with a high power density, was observed. Shorter pre-treatment times<br />
for this apparatus must be therefore used.<br />
Key words: germi<strong>na</strong>tion, early growth, buckwheat, plasma, seed, stimulation, stress<br />
Souhrn<br />
Byla testová<strong>na</strong> klíčivost a počáteční růst <strong>na</strong>žek pohanky seté (Fagopyrum aesculentum) po<br />
ošetření nízkoteplotním plazmatem generovaným různými typy elektrických výbojů s<br />
použitím vzduchu jako nosného, resp. pracovního plynu. Byly použity tři časové expozice<br />
ošetření: 3 min, 5 min, 10 min. Sledovány byly tyto biologické parametry: klíčivost, délka<br />
klíčků a jejich hmotnost. Data byla vyhodnoce<strong>na</strong> dvoucestnou a<strong>na</strong>lýzou variance. Byl<br />
prokázán výz<strong>na</strong>mný vliv typu plazmového výboje, času expozice a kombi<strong>na</strong>ce obou faktorů.<br />
Největší stimulační vliv <strong>na</strong> klíčivost a počáteční růst <strong>na</strong>žek byl zjištěn po aplikaci GlidArc<br />
plazmatu. Naopak nejmenší vliv vykazovalo plazma generované PDBV výbojem, které se<br />
248
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
vyz<strong>na</strong>čuje vysokou hustotou energie. Pro plazmové úpravy se proto musí u této aparatury<br />
použít podstatně kratší časy.<br />
Klíčová slova: klíčivost, počáteční růst, pohanka, plazma, semeno, stimulace, stres<br />
ÚVOD<br />
Plazma se používá v mnoha aplikacích pro povrchovou úpravu pevných materiálů.<br />
Využití plazmatu v biologii a medicíně je novým směrem aplikovaného výzkumu a možným<br />
způsobem efektního nechemického využití. Současný výzkum směřuje i do oblasti modifikací<br />
povrchu semen a plodů rostlin. Byl zjištěn pozitivní vliv plazmatu <strong>na</strong> klíčivost různých druhů<br />
zemědělských plodin /2,4,17,18/. Zkušenosti autorů tohoto příspěvku se opírají o stimulační<br />
pokusy s klíčivostí a počátečním růstem pšenice seté, ovsa setého, máku setého /5,6,8-11,13-<br />
15/ a kukuřice seté /7/.<br />
Obr. 1: Schémata použitých zdrojů plazmatu. A – GlidArc, B – GND, C - Plasonic AR-550-M,<br />
D – PDBV.<br />
V tomto příspěvku jsme testovali hypotézu o vlivu různých druhů plazmových výbojů<br />
<strong>na</strong> klíčivost a růst semen. Vycházeli jsme z náhodného zjištění, že <strong>na</strong>žky pohanky seté<br />
249
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
(Fagopyrum aesculentum (L.) Moech) jsou velmi citlivé vůči ošetření plazmatem. Proto jsou<br />
vhodným studijním materiálem pro testování citlivosti <strong>na</strong> různě generované plazma.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Popis aparatur<br />
Nažky pohanky seté byly modifikovány nízkoteplotním plazmatem čtyř různých<br />
elektických výbojů při třech časových expozicích (3 min, 5 min, 10 min), použitým plynem<br />
byl vzduch. Následuje výčet zdrojů plazmatu a jejich stručná charakteristika.<br />
GlidArc – atmosférické plazma generované mezi hliníkovými elektrodami, bližší popis<br />
v práci /6/, schéma Obr. 1 A.<br />
GND - atmosférické plazma generované v soustavě s kruhovou rotující elektrodou,<br />
bližší popis v práci /1/, schéma Obr. 1 B.<br />
Plasonic AR-550-M – nízkotlaká, mikrovlnná komerční aparatura generující plazma<br />
pomocí stojaté vlny v rezonátoru, bližší popis v práci /16/, schéma Obr. 1 C.<br />
PDBV – plazma generované povrchovým dielektrickým bariérovým výbojem, bližší<br />
popis v práci /3/, schéma Obr. 1 D.<br />
Testy se semeny<br />
Pro testy klíčivosti a růstu byly použity plastové Petriho misky o průměru 9 cm, tři<br />
filtrační papíry KA0/80 a destilovaná voda. Pro každé ošetření bylo použito 150 <strong>na</strong>žek (pět<br />
opakování). Šestý den po založení pokusu byly zjištěny počty klíčících semen a délky klíčků.<br />
Klíčky byly standardním způsobem usušeny a byla urče<strong>na</strong> jejich hmotnost. Tato parametrická<br />
data byla normalizová<strong>na</strong> logaritmickou transformací a následně statisticky vyhodnoce<strong>na</strong><br />
dvoufaktorovou a<strong>na</strong>lýzou variance (two-way ANOVA), přičemž faktory byly druh plazmatu a<br />
čas expozice, <strong>na</strong> hladině výz<strong>na</strong>mnosti 0,05.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Byl zjištěn výz<strong>na</strong>mný vliv obou testovaných faktorů: typu zdroje plazmy, času expozice<br />
i obou faktorů dohromady. To z<strong>na</strong>mená, že klíčivost a růst oplazmovaných semen jsou závislé<br />
<strong>na</strong> typu použitého zdroje plazmy a <strong>na</strong> času ošetření. Signifikantní pozitivní vliv byl zjištěn po<br />
použití GlidArc plazmatu. Počet klíčících semen po tříminutovém ošetření tímto plazmatem<br />
byl o 9 % vyšší a délka klíčku po desetiminutovém ošetření byla o 7 % větší. Oba údaje byly<br />
vztaženy ke kontrolnímu vzorku (Tab. 1). Dále bylo zjištěno, že s rostoucím časem<br />
plazmování se zvyšuje inhibiční vliv plazmatu <strong>na</strong> klíčivost a počáteční růst <strong>na</strong>žek pohanky<br />
seté (Tab. 1). To koresponduje s předchozími zjištěními u jiných druhů rostlin /9,11,12,15/.<br />
Negativní vliv <strong>na</strong> <strong>na</strong>žky byl zjištěn u aparatur Plasonic AR-550-M a PDBV. Aparatura<br />
Plasonic AR-550-M generuje plazma ve vakuu. Prostředí nízkého tlaku však nemá výz<strong>na</strong>mný<br />
vliv <strong>na</strong> zjišťované růstové hodnoty /12,14,15/. V aparatuře Plasonic AR-550-M je plazma <strong>na</strong><br />
seme<strong>na</strong> aplikováno s krátkým časovým zpožděním. Tato časová prodleva pravděpodobně<br />
způsobuje odlišný charakter působení <strong>na</strong> <strong>na</strong>žky. Aparatura s PDBV se vyz<strong>na</strong>čuje plazmatem<br />
s vysokou hustotou výkonu (~100 W/cm 3 ) generovaným ve velmi tenké vrstvě (~0,3 mm) <strong>na</strong><br />
povrchu Al 2 O 3 dielektrické destičky. Při povrchových úpravách s využitím tohoto druhu<br />
plazmy proto stačí krátké expoziční časy, řádově sekundy. Námi použité časy 3-10 min byly<br />
příliš dlouhé /7/.<br />
250
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Tab. 1: Přehled sledovaných hodnot klíčení a růstu po ošetření čtyřmi různými aparaturami<br />
generujícími nízkoteplotní plazma ve vzduchu.<br />
Plazma Čas<br />
ošetření<br />
Klíčivost (1) Délka klíčku<br />
(mm)<br />
Hmotnost klíčku<br />
(mg)<br />
(min) Mean SD % Mean SD % Mean SD %<br />
GlidArc 3 20 3,51 109 87 8,36 90 178 47,52 101<br />
5 19 3,54 101 94 8,51 97 159 48,76 91<br />
10 15 2,95 81 103 17,74 107 134 20,93 76<br />
GND 3 18 2,49 97 91 9,56 94 180 21,98 103<br />
5 17 2,07 88 93 18,38 96 163 37,13 93<br />
10 16 2,88 87 84 13,10 88 153 44,68 87<br />
Plasonic AR-550-M 3 14 3,96 73 85 18,56 88 110 44,37 63<br />
5 13 3,27 68 64 19,92 66 81 19,09 46<br />
10 12 0,89 66 71 28,03 73 88 9,05 50<br />
PDBV 3 1 1,14 7 24 31,35 25 9 12,44 5<br />
5 0 0,89 2 0 0,45 0 0 0,00 0<br />
10 0 0,89 2 0 0,45 0 0 0,00 0<br />
Kontrola 0 19 3,49 100 96 10,29 100 175 38,02 100<br />
LITERATURA<br />
/1/ Bujaček, K.: Microbicidal Effects of Coro<strong>na</strong> Discharge with Rotating Plane Electrode. In: POSTER 2011 –<br />
15th Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Student Conference on Electrical Engineering [CDROM], Prague: CTU Faculty of<br />
Electrical Engineering, 2011 : NS04<br />
/2/ Carvalho, R.A.M., Carvalho, A.T., da Silva, M.L.P., Demarquette, N.R., Assis, O.B.G.: Use of thin films<br />
obtained by plasma polymerization for grain protection and germi<strong>na</strong>tion enhancement. Quimica Nova,<br />
28, 2005 : 1006-1009<br />
/3/ Černák, M., Černáková, Ľ., Hudec, I., Kováčik, D., Zahoranová, A.: Diffuse Copla<strong>na</strong>r Surface Barrier<br />
Discharge and its applications for in-line processing of low-added-value materials. The European<br />
Physical Jour<strong>na</strong>l - Applied Physics, 47, 2009 : 22806-22811<br />
/4/ Dubinov, A.E., Lazarenko, E.M., Selemir, V.D.: Effect of glow discharge air plasma on grain crops seed.<br />
IEEE Transaction on Plasma Science, 28, 2000 : 180-183<br />
/5/ Filátová, I., Azharonok, V., Kadyrov, M., Beljavsky, V., Šerá, B., Hrušková, I., Špatenka, P., Šerý, M.: RF<br />
and microwave plasma application for pre-sowing caryopsis treatment. In: Popovič, L.Č., Kuraica,<br />
M.M., 25th Summer School and Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Symposium on the Physics of Ionized Gases, 30. 8.-3.9.<br />
2010, Serbia, Belgrade: Publ. Astron. Obs., 89, 2010: 289-292<br />
/6/ Gavril, B., H<strong>na</strong>tiuc, E., Sera, B., Hruskova, I., Padureanu, S., Hăisan, C.: Possibilities of performing<br />
treatments on seeds using cold plasma discharges. XVIXth Symposium on Physics of Switching Arc,<br />
Nové Město <strong>na</strong> Moravě, 2011 : 189-192<br />
/7/ Henselová, M., Zahoranová, A., Černák, M.: Vpliv nízkoteplotnej plazmy <strong>na</strong> klíčivosť a ontogenetický vývin<br />
kukurice Zea mays L. In: Bláha, L., Hnilička, F. (eds), <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong><br />
vlastnosti rostlin, Praha: VÚRV, 2010 : 166-169<br />
/8/ Hrušková, I.: Modifikace povrchových vlastností plasmatem u semen. Dipl. Pr. JU Č. Budějovice, 2009.<br />
/9/ Hrušková, I., Šerá, B., Petřík, V., Šerý, M., Špatenka, P.: Stimulace klíčivosti máku setého pomocí plasmatu.<br />
In: Bláha, L., Hnilička, F. (eds), <strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2011, Praha<br />
VÚRV, 2011 : 64-67<br />
/10/ Petřík, V.: Studium vlivu plazmatu <strong>na</strong> klíčivost semen. Dipl. Pr. JU Č. Budějovice, 2010<br />
/11/ Straňák, V., Tichý, M., Kříha, V., Scholtz, V., Šerá, B., Špatenka, P.: Technological applications of<br />
sulfatron produced discharge. Jour<strong>na</strong>l of Optoelectronics and Advanced Materials 9, 2007 : 852-857<br />
/12/ Šerá, B., Straňák, V., Šerý, M., Tichý, M., Špatenka, P.: Germi<strong>na</strong>tion of Chenopodium album in response to<br />
microwive plasma treatment. Plasma Science and Technology 10, 2008 : 506-511<br />
/13/ Šerá, B., Šerý, M., Straňák, V., Špatenka, P., Tichý, M.: Does cold plasma change the seed dormancy?<br />
Study on seeds of Lambs Quarters (Chenopodium album agg.). Plasma Science and Technology 11,<br />
2009 : 750-754<br />
251
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
/14/ Šerá, B., Špatenka, P., Šerý, M., Hrušková, I.: Influence of plasma treatment on seed germi<strong>na</strong>tion. In:<br />
ICPM-II Second Inter<strong>na</strong>tio<strong>na</strong>l Conference on Plasma Medicine, March 16-20, 2009b, San Antonio,<br />
Texas: A. J. Drexel Plasma Institute, 2009 : 46<br />
/15/ Šerá, B., Špatenka, P., Šerý, M., Vrchotová, N., Hrušková, I.: Influence of plasma treatment on corn<br />
germi<strong>na</strong>tion and early growth. IEEE Transactions on Plasma Science 38, 2010 : 2963-2968<br />
/16/ Šerý, M., Špatenka, P., Pavlik J., Messelhauser J.: Chromatic monitoring of downstream microwave plasma<br />
source, Czechoslovak Jour<strong>na</strong>l of Physics 50, 2000 : 481-486<br />
/17/ Volin, J.C., Denes, F.S., Young, R.A., Park, S.M.T.: Modification of seed germi<strong>na</strong>tion performance through<br />
cold plasma chemistry technology. Crop Science 40, 2000 : 1706-1718<br />
/18/ Yin, M.Q., Huang, M.J., Ma, B.Z., Ma, T.C.: Stimulating effects of seed treatment by magnetized plasma on<br />
tomato growth and yield. Plasma Science and Technology 7, 2005 : 3143-3147<br />
Poděkování<br />
Tato práce byla fi<strong>na</strong>nčně podpoře<strong>na</strong> domovskými pracovišti autorů a projekty<br />
evidovanými pod čísly:<br />
MPO FR-TI1/176, SGS10/266/OHK3/3T/13 a CZ.1.05/2.1.00/03.0086.<br />
252
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
TRANSPIRAČNÍ NÁROKY ZEA MAYS A SORGHUM BICOLOR V<br />
POLNÍCH PODMÍNKÁCH<br />
TRANSPIRATION DEMANDS OF ZEA MAYS AND SORGHUM BICOLOR UNDER<br />
THE FIELD CONDITIONS<br />
Petr Zábranský, Jan Pivec, Václav Brant, Josef Soukup<br />
ČZU v Praze, FAPPZ, katedra agroekologie a biometeorologie, Kamýcká 129, 165 21, Praha<br />
6 – Suchdol, zabranskyp@af.czu.cz<br />
Summary<br />
Transpiration of Sorghum bicolor and Zea mays crops under field conditions was studied<br />
using sap flow method (sap flow device code T4.2, EMS Brno, CZ) within 2010 and 2011.<br />
The minimum size of experimental area was 1 ha. The number of plants per hawas 95 586<br />
(2010) and 86 897 (2011) for Z. mays and 160000 (2010), 128 276 (2011) for S. bicolor. Z.<br />
mays plants in terms of measurements were found at the growth stage BBCH 67-81, and S.<br />
bicolor plants were at the beginning of the measurements on the growth elongation stage and<br />
in the end of measurements they entered the maturation stage. The daily values of<br />
transpiration in single plants were similar in both species. The average daily values of crop<br />
stand transpiration (mm) for the period of measurement were statistically higher in S. bicolor<br />
than in Z. mays crop in both experimental years.<br />
Key words: water flow in the plant, transpiration, sorgum (Sorghum bicolor), maize (Zea<br />
mays)<br />
Souhrn<br />
V letech 2010 a 2011 byla pomocí metody sap flow (průtokoměr T4.2, EMS Brno, CZ)<br />
hodnoce<strong>na</strong> transpirace porostů Sorghum bicolor a Zea mays v polních podmínkách.<br />
Minimální velikost pokusné plochy činila 1 ha. Počet rostlin činil u Z. mays 95 586 (2010) a<br />
86 897 (2011) rostlin <strong>na</strong> ha. U S. bicolor poté 160 000 (2010) a 128 276 (2011) rostlin <strong>na</strong> ha.<br />
Rostliny Z. mays se v termínech měření <strong>na</strong>cházely v růstové fázi BBCH 67 až 81 a rostliny S.<br />
bicolor byly <strong>na</strong> počátku měření ve fázi prodlužovacího růstu a <strong>na</strong> konci vstupovaly do fáze<br />
zrání. Denní hodnoty transpirace jedné rostliny byly u obou druhů obdobné. Průměrná denní<br />
hodnota transpirace porostu (mm) za hodnocené období byla u S. bicolor ve srovnání<br />
s transpirací porostu Z. mays v obou hodnocených letech statisticky průkazně vyšší.<br />
Klíčová slova: tok vody v rostlině, transpirace, čirok obecný, kukuřice setá<br />
ÚVOD<br />
Výz<strong>na</strong>mným faktorem ovlivňujícím vláhovou bilanci porostů polních plodin jsou<br />
transpirační nároky rostlin. Dosavadní z<strong>na</strong>losti o transpiračních nárocích rostlinných druhů<br />
byly získány především v rámci laboratorních podmínek /2/, /4/. Z hlediska stanovení<br />
vláhových nároků jedince lze použít průtokoměru, založeného <strong>na</strong> principu sledování šíření<br />
tepla v bylinných či v dřev<strong>na</strong>tých stoncích /5/. Průtok vody ve stonku - transpirační tok závisí<br />
253
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
především <strong>na</strong> vlastnostech přiléhající vrstvy atmosféry reprezentovaných <strong>na</strong>př. sytostním<br />
doplňkem a <strong>na</strong> příkonu energie v podobě <strong>na</strong>př. energie globálního záření /8/. Autoři /4/, /3/<br />
uvádějí, že měření toku vody v rostlině vykazovalo u shodných rostlin obdobné hodnoty<br />
v závislosti <strong>na</strong> vláhových podmínkách. Jednou z otázek spojených s rostoucím zájmem o<br />
pěstování Sorghum bicolor v České republice je stanovení vláhových nároků této plodiny<br />
zejmé<strong>na</strong> ve srovnání s porosty Zea mays. Všeobecně je druh S. bicolor považován za<br />
vhodnější plodinu do sušších oblastí než Z. mays, zejmé<strong>na</strong> z hlediska odolnosti vůči suchu.<br />
Např. /1/ považuje S. bicolor za jednu z plodin, která je adaptová<strong>na</strong> <strong>na</strong> suché podmínky.<br />
Literární údaje o transpiračních nárocích S. bicolor v polních podmínkách jsou velice<br />
omezené, z hlediska kontinuálního měření pomocí metody sap flow pravděpodobně žádné.<br />
Závislostí mezi transpirací rostlin Z. mays a povětrnostními vlivy stanoviště v polních<br />
podmínkách se zabývali <strong>na</strong>př. /6/; v laboratorních podmínkách hodnotili tok vody v rostlinách<br />
Z. mays <strong>na</strong>př. /2/ a /4/. Cílem práce bylo <strong>na</strong> základě měření transpirace pomocí metody sap<br />
flow porov<strong>na</strong>t vláhové nároky porostů S. bicolor a Z. mays v polních podmínkách.<br />
MATERIÁL A METODA<br />
Polní experimenty probíhaly v letech 2010 a 2011 <strong>na</strong> lokalitě Budihostice (210 m n.m.,<br />
černozem typická). Dle ČHMÚ spadá lokalita do oblasti, kde rozdíl mezi průměrným ročním<br />
úhrnem srážek a průměrnou roční sumou potenciální evapotranspirace činí -200 mm. V rámci<br />
stanovení vláhových nároků rostlin byly u druhů Sorghum bicolor a Zea mays kontinuálně<br />
měřeny hodnoty transpirace metodou sap flow. Hodnoty toku vody v rostlině (Q, kg h -1 ) byly<br />
měřeny v 10-ti minutových intervalech. Měření Q probíhalo v období 13.8.–1.9.2010 a 12.8.–<br />
6.9.2011. Scházející hodnoty Q byly dopočteny dle metodiky publikované /7/. V rámci<br />
experimentů byly rovněž měřeny další meteorologické charakteristiky (teplota a vlhkost<br />
vzduchu, globální radiace a srážky). Tyto údaje byly převzaty z meteorologické stanice<br />
<strong>na</strong>cházející se <strong>na</strong> pokusné lokalitě. V rámci měření byla u rostlin sledová<strong>na</strong> růstová fáze.<br />
Porosty hodnocených plodin byly založeny do řádků o šířce 0,72 m. Velikost pokusné plochy<br />
činila min. 1 ha. Základní pracovní operací zpracování půdy byla orba. Výsev Z. mays (hybrid<br />
Kuxxar) byl proveden 21.4.2010 a 7.4.2011 (hybrid Pioneer 9578), u S. bicolor (Sucrosorgo<br />
506) 17.5.2010 a 9.5.2011. Počet rostlin stanovený měsíc po výsevu činil u Z. mays 95 586<br />
(2010) a 86 897 (2011) rostlin <strong>na</strong> ha; u S. bicolor 160 000 (2010) a 128 276 (2011) rostlin <strong>na</strong><br />
ha. Rostliny Z. mays se v měřeném období <strong>na</strong>cházely v růstové fázi BBCH 71 až 81 (2010) a<br />
67 až 81 BBCH v roce 2011. Rostliny S. bicolor byly <strong>na</strong> počátku měření ve fázi prodlužovací<br />
a <strong>na</strong> konci začí<strong>na</strong>la fáze zrání. Zpracování dat bylo provedeno v programu Mini32, ver.<br />
4.2.48.0 a statistické hodnocení v programu Statgraphics®Plus, verze 5.1.<br />
VÝSLEDKY A DISKUSE<br />
Průměrné denní hodnoty toku vody v rostlině (Q, kg den -1 ) dosahovaly ve sledovaném<br />
období u obou hodnocených druhů obdobné úrovně (obr. 1– a,b). Mezi průměrnými<br />
hodnotami Q (kg den -1 ) jednotlivých rostlin nebyl mezi sledovanými druhy prokázán<br />
statisticky průkazný rozdíl (tab. 1). Po přepočtu <strong>na</strong> porost začaly hodnoty transpirace S.<br />
bicolor výrazně převyšovat Z. mays (obr. 1– c,d). Průměrná denní hodnota transpirace porostu<br />
(Q porost , mm) byla statisticky průkazně vyšší u S. bicolor ve srovnání s Z. mays (tab. 1).<br />
Celková hodnota transpirace porostu je tedy dá<strong>na</strong> především počtem jedinců <strong>na</strong> jednotku<br />
254
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
plochy. Vyšší hodnoty toku vody v rostlině u S. bicolor ve srovnání s rostli<strong>na</strong>mi Z. mays<br />
souvisí s velkou pravděpodobností s výškou rostlin a hodnotou indexu listové plochy (LAI).<br />
V roce 2010 (13.8.) činila výška rostlin S. bicolor/ Z. mays 3,3/2,5 m, v termínu sklizně<br />
(1.9.2010) 3,9/2,4 m. V roce 2011 (12.8.) dosahovaly rostliny výšky 3,1/2,6 m. V termínu<br />
slizně (6.9.2011) poté 3,7/2,6 m. Hodnota LAI v termínu sklizně (2010) dosahovala u S.<br />
bicolor 9,28 a Z. mays 4,13. V roce 2011 činila hodnota LAI 4,7/3,9. Vyšší hodnoty Q (kg<br />
den -1 ) v roce 2010 ve srovnání s rokem 2011 lze vysvětlit rozložením srážek během vegetace.<br />
Tab. 1: Průměrné denní hodnoty toku vody v rostlině (Q, kg den -1 ) za vybraná období v letech<br />
2010 a 2011 a průměrná denní hodnota transpirace porostu (Q porost , mm) za celé<br />
hodnocené období v letech 2010 a 2011<br />
druh Q (kg den -1 ) Q porost (mm)<br />
2010 2011 13.8.-<br />
12.8.-<br />
13.8.-<br />
23.8.-<br />
12.8.-24.8. 25.8.-<br />
1.9.2010<br />
6.9.2011<br />
22.8<br />
1.9.<br />
6.9.<br />
S.bicolor<br />
0,122<br />
0,255<br />
0,240<br />
0,199 a<br />
a<br />
a<br />
a 2,573 b 3,173 b<br />
Z.mays<br />
0,099<br />
0,257<br />
0,206<br />
0,183 a<br />
a<br />
a<br />
a 1,350 a 2,014 a<br />
Vyšší hodnoty Q (kg den -1 ) v roce 2010 ve srovnání s rokem 2011 lze vysvětlit<br />
rozložením srážek během vegetace. Nižší srážky v měsíci červnu (50,2 mm – 2010;77,0 mm –<br />
2011) a červenci (77,9 mm – 2010; 104,3 mm – 2011) negativně ovlivnily vývoj porostů<br />
kukuřice. /2/ uvádí, že hodnoty Q (kg h -1 ) stanovené metodou sap flow v laboratorních<br />
podmínkách u Z. mays se pohybovaly v rozmezí 0–175 g h -1 , /4/ dokládá hodnoty v intervalu<br />
0–150 g h -1 . V <strong>na</strong>šich měřeních se hodnoty Q u Z. mays pohybovaly v roce 2010 v rozmezí 0–<br />
110 g h -1 a v roce 2011 v intervalu 0–126 g h -1 . Transpirační nároky porostu jsou jednou ze<br />
složek vodní bilance. Z hlediska přesného stanovení vláhových nároků porostů S. bicolor je<br />
však potřebné se zaměřit <strong>na</strong> celkovou spotřebu vody porostem, kterou lze vyjádřit pomocí<br />
hodnot aktuální evapotranspirace. V neposlední řadě je nutné rovněž specifikovat podíl<br />
transpirace rostlin <strong>na</strong> aktuální evapotranspiraci a kvantifikovat hodnoty evaporace.<br />
255
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
Obr. 1: Průměrné denní sumy Q (kg den -1 ) u rostlin Z. mays (průměr dvanácti rostlin) a S.<br />
bicolor (průměr jedenácti rostlin) v roce 2010 (a) a u rostlin Z. mays (průměr dvanácti<br />
rostlin) a S. bicolor (průměr deseti rostlin) v roce 2011(b) a průměrné denní sumy<br />
transpirace porostu (Q porost , mm) u rostlin Z. mays a S. bicolor v letech 2010 (c) a 2011(d)<br />
LITERATURA<br />
/1/ Blum, A.: Drought resistance, water-use efficiency, and yield potential-are they compatible, disso<strong>na</strong>nt, or<br />
mutually exclusive? Aust. J. Agr. Res. 56, 2005 : 1159–1168<br />
/2/ Gavloski, J.E., Whitfield, G.H., Ellis, C.R.: Effect of restricted watering on sap flow and growth in corn (Zea<br />
mays L.). Can. J. Plant. Sci. 72, 1992 : 361–368<br />
/3/ Jara, J., Stockle, C.O., Kjelgaard, J.: Measurement of evapo-transpiration and its components in a corn (Zea<br />
mays L.) field. Agr Forest Meteorol. 92, 1998 : 131–145<br />
/4/ Kjelgaard, J. F., Stockle, C.O., Black, R.A., Campbell, G.S.: Measuring sap flow with the heat balance<br />
approach using constant and variable heat inputs. Agr Forest Meteorol. 85, 1997 : 239–250<br />
/5/ Kučera, J., Čermák, J., Penka, M.: Improved thermal method of continual recording the transpiration flow<br />
rate dy<strong>na</strong>mics. Biol. Plantarum. 19, 1977 : 413–420<br />
/6/ Pivec, J., Brant, V.:The actual consumption of water by selected cultivated and weed species of plants and the<br />
actual values of evapotranspiration of the stands as determined under field conditions. Soil Water Res. 4<br />
(Special Issue 2), 2009 : 39–48<br />
/7/ Pivec, J., Brant, V., Bečka, D., Cihlář, P.: Consumptive use of water in Brassica <strong>na</strong>pus L. from flowering to<br />
ripening stage under the rainless region conditions. Irrigat. Drain. 60, 2011: 493–498<br />
/8/ Woodward, F. I., Sheehy, J. E.: Principles and measurements in environmental biology. Butterworth & Co,<br />
Ltd., London, 1983<br />
Poděkování<br />
Práce vznikla v rámci projektů MŠM 6046070901 a NAZV QH 82096.<br />
.<br />
256
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012<br />
SPONZOŘI KONFERENCE<br />
257
258<br />
<strong>Vliv</strong> <strong>a<strong>biotických</strong></strong> a <strong>biotických</strong> <strong>stresorů</strong> <strong>na</strong> vlastnosti rostlin 2012
Change language