Presnimi predavanje - hirc.botanic.hr, Department of Botany, Faculty ...

T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 1

Toni Nikolić prof. dr.kolegij: BO4035 (2+4+0) 7 ECTSPredavanja BO6 (Marulićev trg 20/2)Praktikumi 8P2 (Marulićev trg 20/1)Marulićev trg 9a/2 (Botanički vrt, veća zgrada II kat)tel. 4898-064, (toni@botanic.hr)konzultacije i upiti: ponedjeljkom 09.00-10.00 hnajava mailomAsistentiIvana Rešetnik dr. sc., Martina Crnjak, dipl. biol.tel. 4898-091 (isoco@botanic.hr)Marulićev trg 9a/2 (Botanički vrt)T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 2

Organizacija kolegija:PredavanjaObavezna, bez evidencijeTerenska nastavaNa kraju smestraPraktična nastavaObavezna, do 2 opravdanaizostanka u semestru.Evidencija! Turnusi!Izrada zbirke150 herbarskih primjerakaT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 3

Pribor i materijal za praktičnu nastavu: kuta predmetna stakalca (20 kom. po studentu) pokrovna stakalca kutija žileta dvije laboratorijske iglice pinceta (kapaljka) krpica mapa (fascikl) A4 papiri pribor za pisanje i crtanje….T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 4

Program:1. Uvod, definicije2. Povijesni prikaz3. Nomenklatura i determinacija4. Makroklasifikacija5. Izmjena generacija6. Mahovine7. Papratnjače8. Kolokvij I9. Golosjemenjače I10. Kritosjemenjače I11. Kritosjemenjače II12. Kritosjemenjače III13. Kolokvij II14. Kritosjemenjače IV15. Kritosjemenjače V16. Kritosjemenjače VI17. Kritosjemenjače VII18. Kolokvij IIIObaveze i polaganje ispita:• Redovito pohađanje predavanja• Redovito pohađanje praktičnenastave• Izrađena herbarska zbirka(kolokvij zbirke)• Pismeni kolokviji – I, II, III• Usmeni ispit (prema rezultatima)Pravila ponašanja: nekasniti, uobičajena disciplina,pitati sve, nositi priborOdržavanje kolokvija: izvanredovite satnicePrag: 70%T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 5

Obavezna:1. Nikolić, T. (2013): Sistematska botanika -raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Alfa d.d. 2013,1-882. Zagreb (udžbenik).2. Nikolić, T. (2013): Praktikum sistematske botanike- raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Alfa d.d.2013, 1-256, Zagreb (udžbenik).Terenska nastava:1. Nikolić, T. (1996): Herbarijski priručnik. Zagreb: Školska knjigad.d. (terenska nastava)2. Domac R. (1994): Flora Hrvatske. Priručnik za određivanje bilja.Školska knjiga, Zagreb. (terenska nastava)3. Šugar I. (1990): Latinsko-hrvatski i hrvatsko-latinski botaničkileksikon. JAZU, Zagreb.4. Nikolić, T. (2006): Flora. Priručnik za inventarizaciju i praćenjestanja. Državni zavod za zaštitu prirode, Zagreb. (terenskanastava)5. Nikolić, T.; Kovačić, S. (2008): Flora Medvednice. 250 najčešćihvrsta Zagrebačke gore. Školska knjiga d.d. & Prirodoslovnomatematičkifakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb, 4-543.(terenska nastava)6. Kovačić, S.; Nikolić, T. i sur. (2008): Flora jadranske obale iotoka - 250 najčešćih vrsta. Školska knjiga d.d. & Prirodoslovnomatematičkifakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb, 4-558.(terenska nastava)popust 10% uz listuT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 6

Obavezna:1. Sistematska botanikahttp://hirc.botanic.hr/sist-bot/sist-bot-home.htm2. Botanički Praktikum On-linehttp://www.botanic.hr/praktikum/home.htmNeobavezna i druga:1. Flora Croatica Database2. Bibliografija flore Hrvatske3. Internet Directory for Botany4. Središnja biološka knjižnicaSve na jednom mjestu:http://www.botanic.hrT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 7

http://hirc.botanic.hr/fcdT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 8

BOTANIČKI PRAKTIKUM ON-LINESadrži obrađen praktikumski materijalT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 9

- osim iz radoznalosti1. Biljke provode fotosintetske procese2. Biljke kisikom koje stvaraju, omogućuju nastanak ozonskog sloja3. Biljke su jedina živa bića na planeti koja mogu u jedinstvenoj kemijskojreakciji iz anorganskih sastojaka (CO 2i H 2O) proizvesti organskespojeve uz sunčevu svjetlost kao izvor energije.4. Biljke su uglavnom dominantna sastavnica većine ekosustava5. Biljke kao dio ekosustava, utječu na nastanak tla, protok vode, klimu,pročišćavanje zraka i vode, sprječavaju erozije i poplave, te omogućujuispravno kruženje mnogih elemenata u biosferi (plinova,mikroelemenata)K: 18 - 22T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 10

- osim iz radoznalosti• sabire biljke za hranu• uzgaja biljke za hranu• uzgaja biljke kao stočnu hranu• sabire i uzgaja biljke kao materijal• sabire i uzgaja biljke za gorivo• sabire i uzgaja biljke za proizvodnju ljekova• sabire i uzgaja biljke kao dodatak hrani• sabire i uzgaja biljke za preobrazbu okoliša• sabire i uzgaja biljke za druge namjenePrema podacima FAO-a za 2004.,godišnja žetva žitarica u svijetudoseže 2.270.359,82 x10 3 tona, aplodova i različitog povrća1.383.649,05 x10 3 tona.Iz biljaka se neposredno namiruje65-95% potreba ljudi zakalorijama, te 30-79 potreba zaproteinima (ovisno o području).T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 11

jedinke ipopulacijeS I S T E M A T I K ATAKSONOMIJAKlasifikacijavrstehierarhijakategorijeIdentifikacijajedinke, kategorije, ključevi zadeterminaciju, monografije,ikonografije, opisiNomenklaturajednoznačno imenovanje,standardizacija, nomenklaturnapravila, razvoj standardaK: 22-55EVOLUCIJAProučavanje:• izvori varijabilnosti• diferencijacija populacija• reproduktivna izolacija• postanak i porijeklo vrsta• hibridizacija• biogeografija• ...FILOGENIJAProučavanje:• divergencija• adaptivna radijacija• procesi• vrijemenski slijedovi• prostorna distribucija• rekonstrukcije• ...T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 12

1. omogućuje razumijevanje evolucijskihprocesa na planeti2. svakodnevna sastavnica ekologije,molekularne biologije, agronomije,farmacije i drugih primjenjenih i teorijskihznanosti i pod disciplina3. nužna za razumijevanje i izmjenuinformacija o prirodi4. temeljna ljudska metodologija rada spodacima5. omogućuje rad s bioraznolikosti(očuvanje)6. ima ulogu informacijskog sustava7. uzrokom je razvoja specifičnihmatematičkih i informatičkih područja8. omogućuje održivo gospodarenjeprostorom i planiranje opstanka9. sastavna je komponenta etnobotanike10. i dr. Goli čovik (Arbutus andrachne L.)T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 13

Kako akumuliramo podatke u sistematskoj botanici?1. Sistematski, tj. filogenetskiinformativne osobine,poželjno poznatogevolucijskog tijeka, osnovasu gradnje dendrograma,filograma i klasifikacijskogsustava općenito!2. Svaka osobinapotencijalno može bitiinformativna na nekojklasifikacijskoj razini3. Izvori informativnih osobina– vrlo brojni, dolaze izrazličitih bioloških disciplina!Morfologija biljaAnatomija biljaCitologijaGenetikaMolekularna biologijaSistematikaPaleobotanikaFitokemijaEkologijaFiziologija biljaPalinologijai dr.K: 86 - 125T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 14

A/ Kvalitativne:A1- binarne, osobina koja uvijek ima samo dva diskretna stanja. Npr. osobina«filotaksija listova» u neke skupine može biti samo «izmjenična» i «nasuprotna».A2 - nominalne neuređene, osobina koja može imati više od dva diskretna stanja.Npr. osobina «boja cvijeta» u neke skupine može biti «bijela», «crvena», «plava» i«roza».B/ Kvantitativne:B1 - nominalne uređene, osobina koja može imati više od dva diskretna stanja, novrijednosti stanja su međuovisna i redoslijed je značajan. Npr. osobina «veličina x»može imati stanja «mala», «srednja», «velika» i «jako velika».B2 - merističke, osobina koja može poprimiti cjelobrojnu vrijednost unutar nekograspona. Npr. osobina «broj plodnih listova» određuje koliko plodnih listova gradiginecej u cvijetu neke svojte, pa ih može npr. biti 1 (npr. Prunus), 2 (npr. Salix), 3(npr. Lilium), 4 (npr. Parnassia), 5 (npr. Oxalis), 6 (npr. Butomus), itd.B3 - kontinuirane, osobina koja može poprimiti bilo koju vrijednost u rasponu od 0do ∞ (ne samo cjelobrojnu). Kontinuirane osobine su najčešće povezane uz mjerenjenekog svojstva (npr. duljine, širine, mase, površine, volumen, trajanje, koncentracije,i sl.). Npr. osobina «duljina donje usne» nekog cvijeta može biti bilo koja vrijednostunutar raspona od npr. 6,00 mm do 12,5 mm. Unutar ovog raspona postojineizmjerna broj mogućih vrijednosti, tj. stanja za ovu osobinu.T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 15

diverzitet – evolucija - vrijemesličnostOsobinabojaoblikKod Stanja1 crvena2 s. zelena3 t. zelena4 crna5 s. plava6 t. plava7 oker8 siva1 krug2 kvadrat3 trokut?1. Dendrogram (sličnost, različitost)2. Kladogram ili filogram (filogenija,T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod srodnost) 16

Izolacija,promjene uvijeta,selekcija,divergencija, ...evolucijaVideo clip:Web GeolK: 59 - 83T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 17

• Raflezija (Rafflesia, porodica Rafflesiaceae) je rod koji sadrži 15-ak vrsta tropajužne Kine, Butana, Tajlanda, Malajskog poluotoka, Filipina, Sumatre, Bornea izapadne Malezije.• Otkrivena je krajem 18. stoljeća u kišnim šumama Indonezije.• Ove neobične biljke nemaju korijen, ni stabljiku, a ni listove.• Obligatni endoparaziti korijena i puzajućih izdanaka drvenastih vrsta penjačicaroda Tetrastigma (Vitaceae).• Razvijaju se unutar tkiva domadara u obliku filamentoznih haustorija i u cijelostiovise o njemu.• Jedini dio raflezije koji se može vidjeti izvan domadara je cvijet – najveći ukritosjemenjača! Promjer u pojedinih vrsta > 1 m i mase do 10 kg.• Od trena pojave pupova do završetka oprašivanja i oplodnje može proći i ~ 250dana.• Cvjetni pup veličine glavice kupusa postupno se otvara tijekom 24 – 48 sati iostaje otvoren 3 – 5 dana. Izgledom i bojom, osobito mirisim po trulom mesuprivlači kukce oprašivače.• U roku od šest do osam mjeseci razviju se plodovi. Rasprostiranje - mnogešumske životinje: mravi, termiti, vjeverice, miševi, svinje, slonovi i dr. kaokonzumenti koji šire sjemenke izmetom ili kao pasivni prenosioci.• Uspješno prenesena sjemenka naći će se na korijenu ili stabljici domadara teklijanjem razviti haustorije.• Prvo cvjetanje uslijedi nakon 3 – 4,5 godina od inokulacije.• Horizontalni prijenos gena – HGT, prijenos između vrsta koje uopće nisusrodne.• Filogenetska analiza mitohondrijskih (matR) i jezgrinih lokusa (18S ribosomalneDNA i PHYC) nedvojbeno smješta porodicu Rafflesiaceae u red Malpighiales.• Međutim mitohondrijski nad1B-C povezuje rafleziju s njezinim domadarom,rodom Tetrastigma (Vitaceae ).• Raflezija je dio svojeg genoma dobila od biljke na kojoj parazitira. Način ovogprijenosa još uvijek nije jasan.Video clip!T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 18

Taksonomske kategorije u njihova uporaba dogovorena jeKodom botaničke nomenklature!TAKSONOMSKE ZAVRŠETCI TAKSONOMSKEKATEGORIJEJEDINICEhrvatski latinski završeci razlikeCarstvo regnum -ota PlantaePotcarstvo subregnum -bionta CormobiontaOdjeljak phylum -phyta stablašice Spermatophyta-mycotagljivePododjeljak subphylum -phytina stablašice Magnoliophytina-mycotinagljiveRazred classis -opsida stablašice Magnoliopsida(-atae) stablašice (Magnoliatae)-phyceae alge-mycetes gljivePodrazred subclassis -idae AsteridaeT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 20

TAKSONOMSKE ZAVRŠETCI TAKSONOMSKEKATEGORIJEJEDINICEhrvatski latinski završeci razlikeNadred superordo -anae Asteranae (=Synandrae)Red ordo -ales AsteralesPodred subordo -ineae *Porodica familia -aceae AsteraceaePotporodica subfamilia -oideae *Tribus tribus -eae AnthemideaeRod genus * AchilleaSekcija sectio, sect. * sect. AchilleaSerija series, ser. * *(Agregat) (agregatum, agg.) * Achillea millefolium agg.Vrsta species, spec., sp. * Achillea millefolium L.Podvrsta subspecies, subsp. * subsp. sudetica (Opiz) WeissVarijetet varietas, var. * *Forma forma, f. * f. roseaT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 21

Obzirom na: (1) broj korištenih osobina, (2) način njihova tretmana i (3) načina analizesadržaja razlikuju se tri glavna pristupa sistematske botanike i posljedične klasifikacije:Umjetna Prirodna FilogenetskaFenetska klasifikacija,numerička taksonomija(dendrogrami, statistika)Kladistika(kladogrami, specifičnastatistika)T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 22

jedinke, populacije,vrste, rodovi, ...Fenetski pristup K: 41 - 4511Opis ili mjerenjeosobina, kodiranjestanja osobina (metode itehnike sabiranjapodataka)3Osnovna matrica podatakaOs./OTU 1 2 3 4 5 ... ... ... ... n1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 02 1 1 2 2 3 3 4 1 2 23 2 2 4 3 3 5 1 2 2 34 3 3 4 5 6 5 7 8 8 105 2,3 2,4 2,1 2,2 2,2 2,6 2 2,1 2,2 2,8... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4 ...n ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...5Metode izračunavanjesličnosti, različitosti,združenosti i sl.2Odabir što većegbroja osobina zausporedbu810Metode grupiranja(clustering methods)Metode ordinacije(PCA, PCO, MDS i dr.)7Metode nalaženjaskupinaOTU 1 2 3 4 5 ... ... ... ... n1 1,02 0,5 1,03 0,5 0,3 1,0 64 0,2 0,4 0,4 1,05 0,0 1,0 0,2 0,1 1,0... ... ... ... ... ... 1,0... ... ... ... ... ... ... 1,0... ... ... ... ... ... ... ... 1,0... ... ... ... ... ... ... ... ... 1,0n ... ... ... ... ... ... ... ... ... 1,0PopulacijaC. velebiticaC. justinianaC. scheuchzeriC. albanicaC. marchesettiiC. velebiticaC. justinianaC. rotundifoliaC. velebiticaC. velebiticaC. cespitosaC. hercegovinaC. tommasinianaC. tommasinianaC. velebiticaC. justinianaC. justinianaC. hercegovinaC. velebiticaC. rotundifoliaC. jordanoviiC. velebiticaC. waldsteinianaC. waldsteinianaC. waldsteinianaC. retinaC. debarensisC. pyramidalisC. pyramidalisC. pyramidalisC. pyramidalisC. pyramidalisC. pyramidalis90 2 4 6 8 10Euklidska udaljenostFactor 3Scatterplot (Factor coordinates of cases, based on correlations(Campanula-sdt (-pyramidalis) in Campanula-strani.stw) inWorkbook10 10v*344c)543210-1-2-3-4-6 -4 -2 0 2 4 6Factor 1Svojta: C. velebiticaSvojta: C. rotundifoliaSvojta: C. waldsteinianaSvojta: C. justinianaSvojta: C. marchesettiiSvojta: C. hercegovinaSvojta: C. scheuchzeriSvojta: C. casepitosaSvojta: C. tommasinianaSvojta: C. debarensisSvojta: C. reatinaSvojta: C. jordanoviiSvojta: C. albanicaMatrica sličnosti, različitosti,korelacije•Tumačenje odnosa OTU-a•Razumijevanje varijabilnosti•Tumačenje uloge osobina•Kreiranje klasifikacijskog sustava• i dr.T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 231112

Kladistički pristup1jedinke, populacije,vrste, rodovi, ...23Mjerenje diskretnostiMjerenje korelacijeAB0 1 2 3 0 1 2 3 0 1 2 3 0 1 2 30 0 1 2 3 0 0 1 1 1 0 0 1 2 3 0 0 1 5 51 1 0 1 2 1 1 0 1 1 1 - 0 1 2 1 1 0 5 52 2 1 0 1 2 1 1 0 1 2 - - 0 1 2 5 5 0 13 3 2 1 0 3 1 1 1 0 3 - - - 0 3 5 5 1 0CD4Odabir svojti (OTU)(ingroup, outgroup)Odabir i definiranjeosobina i stanjaosobina, kodiranjeUtvrđivanje homoplazijeUtvrđivanje nizova ipolarnostiDavanje značenjaosobinamaMeđu matrica osobinaOsnovna matrica podatakaOs./OTU 1 2 3 4 5 ... ... ... ... n1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 02 1 1 2 2 3 3 4 1 2 23 2 2 4 3 3 5 1 2 2 34 3 3 4 5 6 5 7 8 8 105 2,3 2,4 2,1 2,2 2,2 2,6 2 2,1 2,2 2,8... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...n ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...5Stabla podudarnosti:• točna podudarnost• većinska podudarnost• polu podudarnost• i dr.7Konstruiranje kladograma• metoda štedljivosti• metoda najmanje udaljenost• metoda najveće vjerojatnosti• i dr.69Mjerenje pouzdanosti:• Indeks homoplazije (CI)• Indeks razlaganja (DI)• Mjera stalnosti (bootstrap)• i dr.T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod K: 46 - 58 2482 OTU 1 kladogram3 OTU 3 kladograma4 OTU 15 kladograma5 OTU 105 kladograma10 OTU 34.459.425 kladograma50 OTU 6,85 x 10 81 kladograma

skup metoda namjenjenih rekonstrukciji filogenije temeljem obimnih ulaznihpodataka različitih tipova; složene matematički, zahtjevne informatički; rezultati uobliku kladogramaPLESIOMORFIJA - sličnost u primitivnim osobinamanpr. apokarpni ginecej u por. Ranunculacae i RosaceaeAPOMORFIJA - sličnost u odvedenim osobinamanpr. sinpetalni vjenčić u por. Lamiaceae i AsteraceaeHOMOPLAZIJA - konvergencija i paralelizamPrefiksi:AUTO- : odnosi se na jednu liniju ili svojtuSIN- : odnosi se na više linija ili svojtiAngiosperm Phylogeny Websitehttp://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.htmlT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 25

Terminologija kladogramaSVOJTA 1SVOJTA 2SVOJTA 3SVOJTA 4SVOJTA 5SVOJTA 6SadašnjostDivergencijaZajednički predaksvojti 2 i 3Zajedničkipredak svojti5 i 6Autoapomorfne osobineSinapomorfneosobine svojti2 i 3InternodijVRIJEMEZajednički predaksvojti 2-6Zajednički predaksvojti 4-6Evolucijskalinija ili granaNodijZajedničkipredak svojti 1-6DivergencijaApomorfna osobina(promjena iz predačkogu odvedeno stanje)Prošlostkorjen stablaT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 26

Terminologija kladograma i procesikonvergencijadivergencijaparalelizamParalelizam+konvergencija=homoplazijaT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 27

Terminologija kladograma i procesiOdnosi skupinaParafiletska skupinaSestrinske skupine(“sister groups”)MonofiletskaskupinaT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 28

APGT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 29

Sistematski /filogenetskiproblemT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 30

SabiranjeMaterijala(uzorkovanje)T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 31

OdabirvarijabliKodiranjeSabiranjepodataka(mjerenja, analiza)MorfologijaAnatomijaCitologijaMolekularnaFitokemijaEkologijaFiziologijaPalinologijai dr.Osobine=varijable:1. Binarne (0, 1)2. Nominalne (1, 2, 3, 4)3. Merističke (0, 2, 3, 4, ..., ∞)4. Kontinuirane (0-∞)Npr. sraslost vjenčića:•Slobodan (koripetalan)=0•Srastao (sinpetalan)=1Npr. boja cvijeta:•Bijeli=0, Crveni=1, Plavi=3Npr. broj prašnika: 2, 3, 4, 6, 8Npr. broj kromosoma: 24, 26, 52Npr. promjer roške (mm): 2.34, 2.26, 3.01, ...T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 32

MatricapodatakaUzorak Var 1 Var 2 Var 3 Var 4 ...... Var nA x x x x x xB x x x x x xC x x x x x xD x x x x x xE x x x x x xF x x x x x xG x x x x x x... x x x x x x... x x x x x xn x x x x x xT. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 33

Statistička,kladistička,biogeografska i dr.analizaTumačenjerezultataRekonstruiranje filogenije:1. Različiti ulazni podaci2. Složene metode obrade3. Vizualizacija rezultata (filogrami, 2D,3D grafikoni, i dr.)4. Često složeno tumačenje rezultata5. Uzročno posljedične veze (zašto jetomu tako, filogeografija, utjecajglacijacija, ....)T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 34

Primjena1. Tumačenje postanka2. Razumijevanje evolucijskihprocesa3. Nove vrste i druge taksonomskekategorije4. Rekonstrukcije migracijskihputeva5. Rekonstrukcije zbivanja uprošlosti (npr. ledena doba)6. Novi pouzdaniji klasifikacijskisustavi7. Biogeografija8. Hibridizacije9. Konzervacija10. Razvoja specifičnih metodologijai tehnologija11. Ekonomski utjecaj(i)12. Planiranje održivog gospodarenjaprostorom i planiranje opstanka13. i dr.T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 35