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CELULAS PROCARIONTES

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CÉLULAS LULAS<br />

PROCARIOTES<br />

Estructura


Eucariotes y Procariotes


Propiedades Generales<br />

Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, funci n, todas<br />

las células c lulas poseen algunas propiedades comunes: comunes<br />

Están Est n envueltas en una membrana - llamada membrana<br />

plasmática plasm tica - que encierra una sustancia rica en agua<br />

llamada citoplasma o hialoplasma.<br />

hialoplasma.<br />

Todas las células c lulas son metabólicamente<br />

metab licamente activas, es decir,<br />

desarrollan numerosas reacciones químicas qu micas que les<br />

permiten crecer, producir energía energ a y eliminar residuos.<br />

Todas las células c lulas contienen información informaci n hereditaria<br />

codificada en moléculas mol culas de ácido cido desoxirribonucleico<br />

(ADN); esta información informaci n dirige la actividad de la célula c lula y<br />

asegura la reproducción reproducci n y el paso de los caracteres a la<br />

descendencia.<br />

Todas las células c lulas poseen mecanismos que les permiten<br />

regular adecuadamente sus funciones (homeostasis)<br />

Todos los organismos vivos obedecen las leyes de la<br />

termodinámica, termodin mica, de la química qu mica y de la física. f sica.


Procariotes y<br />

Eucariotes<br />

A mediados del siglo XIX, Chatton, y Stanier<br />

y van Niel, propusieron que todas las<br />

formas vivas (excluyendo por lo tanto a los<br />

virus) podrían ser divididos en dos<br />

categorías celulares fundamentales:<br />

– Procariotes y<br />

– Eucariotes.<br />

Dependiendo de si la forma viva analizada<br />

poseía un núcleo celular separado del<br />

citoplasma por una estructura membranosa<br />

bien definida (eucariotes), o si por el<br />

contrario carecía de él (procariotes)


Procariotes y<br />

Eucariotes 2<br />

Según la citología y la genética progresaron las diferencias<br />

entre los dos grupos fueron subsecuentemente refinadas de<br />

manera que los procariotes podían ser claramente<br />

diferenciados de los eucariotes por una serie de características<br />

estructurales, tales como la carencia de estructuras<br />

membranosas intracelulares (membrana nuclear, retículo<br />

endoplásmico, mitocondrias, etc.), división nuclear mediante<br />

fisión en vez de mitosis, la presencia de una bien<br />

caracterizada pared celular, etc.<br />

Algunas de estas diferencias se expresan en las tablas de las<br />

figuras siguientes.


Comparación entre células procariotes y eucariotes<br />

Características Células procariotes Células eucariotes<br />

Tamaño pequeñas (1-10μm) grandes (5-100 μm)<br />

Genoma<br />

El ADN forma complejos con<br />

proteínas no histonas, se<br />

encuentra en el nucleoide. No<br />

está limitado por ninguna<br />

membrana<br />

ADN con histonas y otras<br />

proteínas, organizado en<br />

cromosomas distintos,<br />

ocupa el núcleo, limitado<br />

por una clara membrana<br />

Division celular Fusión y gemación, no mitosis Mitosis<br />

Organelos con<br />

membrana<br />

Nutrición<br />

Ninguno Numerosos: mitocondrias,<br />

retículo endoplásmico,<br />

cloroplastos (en plantas),<br />

lisosomas, núcleo, etc.<br />

Por absorción, en algunos<br />

casos fotosíntesis<br />

Metabolismo energético Sin mitocondrias, las enzimas<br />

oxidativas están fijas a la<br />

membrana plasmática<br />

Absorción, digestión,<br />

fotosíntesis en algunas<br />

especies<br />

Las enzimas oxidativas se<br />

hallan empacadas en las<br />

mitocondrias<br />

Citoesqueleto Ausente Presente y con gran<br />

complejidad<br />

Movimiento intracelular Ninguno Abundante en todas las<br />

estructuras celulares


LA CCÉLULA<br />

C LULA PROCARIOTA<br />

ESTRUCTURA<br />

A. La Membrana Citoplásmica<br />

Citopl smica<br />

– Por ser prácticamente pr cticamente idéntica id ntica a la Membrana Celular Eucariota<br />

pospondremos su estudio pormenorizado para dicho capítulo cap tulo<br />

B. Citoplasma y sus estructuras<br />

– 1. Nucleoide<br />

– 2. Plásmidos<br />

Pl smidos y transposones<br />

– 3. Ribosomas<br />

– 4. Cuerpos de inclusión inclusi<br />

C. Pared celular. El peptidoglicano<br />

– 1. Pared celular. Gram positivos<br />

– 2. Pared celular. Gram negativos<br />

D. Estructuras fuera de la pared celular<br />

– 1. Glicocáliz Glicoc liz (Cápsulas)<br />

(C psulas)<br />

– 2. Flagelos<br />

– 3. Pili<br />

– 4. Fimbriae


Formas celulares representativas de<br />

diferentes morfologías de procariotes.<br />

Al lado de cada dibujo se muestra un<br />

ejemplo de dicha morfología. Los<br />

organismos corresponden a las formas:<br />

Coco: Thicapsa roseopersicina<br />

(diámetro de la célula = 1.5 μm);<br />

Bacilo: Desulfuromonas acetoxidans<br />

(diámetro = 1 μm);<br />

Espirilo: Rhodospirillum rubrum<br />

(diámetro = 1 μm); espiroqueta,<br />

Espiroqueta:Spirochaeta stenostrepta<br />

(diámetro = 0.25 μm);<br />

organismo con yemas y apéndices,<br />

Rhodomicrobium vanniellii (diámetro =<br />

1.2 μm);<br />

organismo filamentoso, Chloroflexus<br />

aurantiacus (diámetro = 0.8 μm).


Membrana Celular<br />

• La membrana celular, también llamada membrana<br />

plasmática o plasmalema, es una membrana lipídica<br />

selectivamente permeable, en donde se encuentran<br />

inmersas numerosas proteínas y algunos carbohidratos.<br />

• Por medio de receptores especiales ayuda a coordinar el<br />

funcionamiento interno de las células respondiendo a los<br />

agentes y mecanismos de regulación que se encuentran en<br />

el medio extracelular que las rodea.<br />

• Desempeña un papel importante: en la organización del<br />

funcionamiento celular y, en los eucariotes para formar<br />

grupos de células semejantes que constituyen los tejidos.


Citoplasma<br />

• Puesto que las bacterias carecen de compartimientos<br />

intracelulares el citoplasma se refiere a todo lo que esta<br />

comprendido dentro de los límites l mites de la membrana celular.<br />

• La parte líquida l quida del citoplasma se llama citosol. citosol.<br />

• El citoplasma bacteriano esta compuesto por ~ 80% agua.<br />

• Dentro del citoplasma se encuentra el ARN de los<br />

ribosomas y el ADN del nucleoide y los plásmidos pl smidos.<br />

• Se encuentran además adem s numerosas enzimas, amino ácidos, cidos,<br />

carbohidratos, lipidos, lipidos,<br />

sales inorgánicas, inorg nicas, y muchos otros<br />

compuestos de peso molecular bajo.<br />

• Algunos grupos de bacterias poseen inclusiones<br />

citoplásmicas<br />

citopl smicas que son necesarias para llevar a cabo<br />

muchas funciones especializadas.


ESTRUCTURAS INTERNAS<br />

El nucleoide posee el material genético gen tico de la bacteria.<br />

En algunas bacterias aparecen fragmentos circulares de ADN<br />

con información informaci n genética gen tica , dispersos por el citoplasma: son<br />

los plásmidos<br />

pl smidos.<br />

Los ribosomas son elementos granulosos que se hallan<br />

contenidos en el citoplasma bacteriano; compuestos<br />

principalmente por ácido cido ribonucleico, desempeñan desempe an un papel<br />

esencial en la síntesis s ntesis proteica.<br />

Los<br />

Son característicamente caracter sticamente diferentes de los ribosomas de las<br />

células lulas eucariotes<br />

No existe ningún ning n tipo de organelo intracelular<br />

Carecen del típico t pico citoesqueleto eucariota<br />

El<br />

El citoplasma,<br />

citoplasma,<br />

por último, ltimo, contiene diferentes tipos de<br />

inclusiones de diversa naturaleza química qu mica.


Nucleoide<br />

Como el resto de los organelos celulares, el nucleoide en los<br />

procariotes, procariotes,<br />

es un componente altamente especializado. De hecho<br />

podemos considerarlo como el centro organizador y regulador de la la<br />

célula. lula.<br />

Posee dos funciones principales:<br />

– Almacena y transmite el material genético gen tico o ADN, y<br />

– Coordinando la síntesis s ntesis de proteínas, prote nas, regula las actividades celulares,<br />

que incluyen el metabolismo, el crecimiento y la división divisi n celular.<br />

Está Est formado por una sola molécula mol cula de ADN de doble cadena<br />

helicoidal, superenrollada. superenrollada.<br />

En la gran mayoría mayor a de las bacterias los<br />

dos extremos de esta cadena se unen covalentemente para formar<br />

topológicamente<br />

topol gicamente un círculo c rculo de actividad genética. gen tica.<br />

Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 µm de<br />

longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E.<br />

coli, coli,<br />

que mide de 2-3 2 3 µm de longitud, contiene un cromosoma de<br />

aproximadamente 1400 µm.


El Nucleoide<br />

Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 µm de<br />

longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E.<br />

coli, coli,<br />

que mide de 2-3 2 3 µm de longitud, contiene un cromosoma de<br />

aproximadamente 1400 µm.<br />

Para que una macromolécula macromol cula de esta longitud pueda caber dentro<br />

del citoplasma bacteriano existen algunas proteínas prote nas semejantes a<br />

las histonas que se fijan al ADN compactándolo compact ndolo y segregándolo segreg ndolo en<br />

alrededor de 50 dominios cromosómicos cromos micos alrededor de un núcleo n cleo<br />

central.<br />

En las bacterias se han encontrado proteínas prote nas con características<br />

caracter sticas<br />

muy semejantes a las histonas de los organismos eucariontes. Por<br />

esta causa se piensa que estas proteínas prote nas podrían podr an unirse al ADN y<br />

formar una especie de cromatina primitiva. Estas proteínas prote nas son las<br />

siguientes: la HU que es un dímero d mero de subunidades diferentes y<br />

semejante a la histona H2B, la proteína prote na H dímero d mero de subunidades<br />

idénticas id nticas y semejante a la histona H2A, la proteína prote na P semejante a<br />

las protaminas, protaminas,<br />

la subunidad H1, el dímero d mero HLP1 y el monómero mon mero<br />

HLP1.


En el esquema de la parte inferior se<br />

representan sólo 15 de las 50 asas<br />

mostrando el superenrollamiento de<br />

los dominios de ADN formados<br />

Microscopía electrónica<br />

del cromosoma de la E.<br />

coli mostrando la<br />

multitud de asas<br />

(dominios) que emergen<br />

de una región central<br />

rica en proteínas cuya<br />

organización se<br />

desconoce.


Proteínas Prote nas asociadas al nucleoide<br />

• Algunas proteínas prote nas deben estar asociadas con el<br />

nucleoide para que:<br />

• Se reproduzca el ADN. La molécula mol cula superenrollada de ADN, debe<br />

ser desenrrollada y descompactada para que la ADN polimerasa<br />

pueda cumplir su función funci n de duplicación duplicaci n del ADN y para que<br />

• la ARN polimerasa pueda fijarse al ADN y transcribirlo.<br />

• Se regule la expresión expresi n génica g nica y<br />

• Se ayude al aporte del ADN a las células c lulas hijas durante la división divisi n celular.<br />

• Las Topoisomerasas<br />

Topoisomerasas son enzimas esenciales para estos<br />

procesos.<br />

• Una topoisomerasa, topoisomerasa,<br />

llamada ADN girasa cataliza el<br />

superenrollamiento negativo del ADN circular bacteriano. bacteriano.<br />

• La Topoisomerasa IV, IV,<br />

por el contrario, cataliza el<br />

desenrrollamiento del ADN, permitiendo la separación separaci n de<br />

los cromosomas hijos después despu s de la duplicación duplicaci n del ADN.


Estructura de los Ribosomas


ASOCIACIÓN DE LAS<br />

SUBUNIDADES RIBOSOMALES<br />

Subunidad<br />

grande<br />

Subunidad<br />

pequeña<br />

Dos vistas del arreglo de las subunidades grande y pequeña en un ribosoma


Proteínas Prote nas Ribosomales<br />

Las proteínas<br />

prote nas Ribosomales son básicas sicas y se<br />

unen por interacción interacci iónica nica con el ARNr<br />

(ac acídico dico)<br />

Las proteínas<br />

prote nas Ribosomales se encuentran<br />

generalmente en una estequiometría estequiometr molar<br />

de 1:1 tanto entre ellas como con el<br />

ribosoma<br />

En experimentos de reconstitución reconstituci del<br />

ribosoma se ha demostrado que las<br />

proteínas<br />

prote nas ribosomales se agregan al RNAr<br />

en un orden específico<br />

espec fico<br />

Las<br />

Las<br />

En


Topografía de las Proteínas<br />

Ribosomales en el Ribosoma<br />

Métodos<br />

Inmuno-electrón<br />

microscopía (Lake)<br />

Entrecruzamiento de<br />

proteínas ribosomales<br />

(Traut)<br />

Difracción de neutrones<br />

(Moore)


PLÁSMIDOS<br />

DEFINICIÓN Y CONCEPTOS GENERALES<br />

Aunque en general es adecuado decir que el genoma de los<br />

procariotes consta de un solo cromosoma, muchas bacterias<br />

poseen, además, adem s, uno o varios elementos genéticos gen ticos accesorios<br />

extracromosómicos<br />

extracromos micos, , a los que denominamos plásmidos pl smidos.<br />

Se definen como elementos genéticos gen ticos extracromosómicos<br />

extracromos micos con<br />

capacidad de replicación replicaci n autónoma aut noma (es decir, constituyen<br />

replicones propios).<br />

Todos los plásmidos pl smidos bacterianos conocidos están est n formados<br />

por una cadena doble de ADN.<br />

Aunque en Borrelia y algunos Actinomicetos existen plásmidos pl smidos<br />

lineares, la inmensa mayoría mayor a son circulares, covalentemente<br />

cerrados y superenrollados.<br />

superenrollados.<br />

Algunos plásmidos pl smidos poseen, además, adem s, la capacidad de<br />

integrarse reversiblemente al cromosoma bacteriano. Reciben<br />

el nombre de episomas y se replican junto con el cromosoma y<br />

bajo su control.


PlAsmidos<br />

PlAsmidos<br />

En cuanto al tamaño, tama , existe una amplia gama: desde plásmidos pl smidos<br />

muy pequeños peque os (de unas 2 kb) kb)<br />

hasta plásmidos pl smidos muy grandes (ciertos<br />

plásmidos pl smidos de Pseudomonas Pseudomonas tienen 500 kb). kb).<br />

Megaplásmidos<br />

Megapl smidos. . En ciertos Rhizobium Rhizobium existen plásmidos pl smidos que llegan<br />

a tener 1600 kb. kb.<br />

Algunos megaplásmidos<br />

megapl smidos que parecen ser<br />

imprescindibles para la supervivencia de la bacteria, han llegado llegado<br />

a<br />

ser considerados como verdaderos cromosomas.<br />

Cada tipo de plásmido pl smido tiene un número mero medio característico caracter stico de<br />

copias por célula. c lula. Según Seg n su número n mero los plásmidos pl smidos se han<br />

clasificado como:<br />

– plásmidos pl smidos con control estricto de la replicación.<br />

replicaci n. Por regla general,<br />

los grandes plásmidos pl smidos tienen una o dos copias por célula c lula<br />

– plásmidos pl smidos de control relajado. Plásmidos Pl smidos generalmente pequeños peque os que<br />

suelen estar presentes como varias copias (>10).


PLÁSMIDOS<br />

• En En funcióón funci n de de que que los los pláásmidos pl smidos puedan puedan ser ser transmisibles transmisibles o o<br />

no no de de una una bacteria bacteria a a otra otra por por medio medio de de contactos contactos<br />

intercelulares, se se pueden pueden distinguir: distinguir:<br />

• plásmidos pl smidos conjugativos (autotransmisibles<br />

autotransmisibles), ), que son<br />

aquellos que se transfieren habitualmente entre cepas<br />

por medio del proceso de conjugación.<br />

conjugaci .<br />

• plásmidos pl smidos promiscuos o de amplio espectro. Son<br />

plásmidos pl smidos que no sólo s lo se transfieren entre cepas de la<br />

misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre<br />

especies y géneros g neros muy diversos permitiendo<br />

transferencia horizontal de información informaci n genética gen tica entre<br />

grupos bacterianos filogenéticamente filogen ticamente alejados.<br />

• plásmidos pl smidos no conjugativos, conjugativos,<br />

carentes de la propiedad de<br />

ser transferidos mediante el mecanismo de conjugación.<br />

conjugaci n.<br />

• plásmidos pl smidos movilizables: movilizables:<br />

son aquellos no<br />

autotransmisibles que pueden ser transferidos por la<br />

acción acci n de un plásmido pl smido conjugativo coexistente en la<br />

misma bacteria.


Plásmidos<br />

• Los plásmidos se clasifican según las funciones o el tipo de información<br />

que llevan en:<br />

– Factores de Fertilidad o factores F.<br />

– Factores de resistencia de transferencia a drogas, factores RTF o<br />

factores R.<br />

– Factores colicinógenos, factores Col o factores Cf. Las colicilinas<br />

son sustancias que matan a las bacterias. Naturalmente las bacterias<br />

productoras de colicilinas son inmunes a ellas.<br />

• La capacidad de replicación autónoma de los plásmidos los ha<br />

convertido en vehículos para clonar genes o piezas de ADN. De forma<br />

que gracias a ellos es posible conseguir una gran cantidad del ADN<br />

deseado en poco tiempo.<br />

• Otra característica importante es que constituyen elementos genéticos<br />

móviles, es decir, tienen la capacidad de integrarse en distintos puntos<br />

del cromosoma bacteriano principal o en otros plásmidos. Esta movilidad<br />

se debe a la existencia en su interior de transposones y secuencias de<br />

inserción.


Transposones<br />

• Los Transposones o “genes brincadores" son fragmentos de ADN que<br />

contienen un pequeño número de genes (1-12) flanqueados en sus<br />

extremos por secuencias de inserción que codifican para la síntesis de una<br />

enzima, transposasa, que “transporta al transposón”, es decir, lo mueve de<br />

una localización en la cadena de ADN a otra.<br />

• Los Transposones pueden encontrarse tanto formando parte del nucleoide<br />

de la bacteria (transposones conjugantes) como de los plásmidos.<br />

• La Transposasa es una enzima que cataliza el corte y empalme de la<br />

cadena de ADN durante la transposición. transposici n. Así As pues los transposones son<br />

capaces de autosepararse del nucleoide o del plásmido pl smido al que pertenecen,<br />

e insertarse en otra región regi n o en otra cadena de ADN perteneciente al<br />

nucleoide o a otro plásmido pl smido.<br />

• Los Transposones participan así as en la transmisión transmisi n de la resistencia a<br />

antibióticos, antibi ticos, o de otros trazos genéticos, gen ticos, a poblaciones enteras de<br />

bacterias.


Cuerpos de Inclusión y<br />

fotosíntesis<br />

• Existen tres grupos principales de bacterias que son capaces de llevar<br />

a cabo el proceso de fotosíntesis: fotos ntesis: Cianobacterias, bacterias verdes y<br />

bacterias púrpura, p rpura, las cuales utilizan inclusiones específicas espec ficas para<br />

realizar este proceso:<br />

• Ficobilisomas. Las Cianobacterias pueden realizar el proceso de fotosíntesis<br />

oxigénica, es decir, pueden utillizar el agua como donadora de electrones y<br />

generan oxígeno durante la fotosíntesis. Los elementos necesarios para llevar a<br />

cabo este proceso se localizan en un sistema importante de membranas<br />

tilacoideas acompañadas de partículas llamadas Ficobilisomas.<br />

• Clorosomas Las bacterias verdes realizan la fotosíntesis anoxigénica. Utilizan<br />

moléculas reducidas tales como H2, H2S, S y algunas moléculas orgánicas como<br />

donadoras de electrones y generan NADH y NADPH. Este sistema fotosintético<br />

se localiza en vesículas de forma elipsoidal llamadas Clorosomas que son<br />

independientes de la membrana plasmática.<br />

• Las bacterias púrpura también realizan la fotosíntesis anoxigénica. Utilizan<br />

también moléculas reducidas, H2, H2S, S, y algunas moléculas orgánicas, como<br />

donadoras de electrones y, así mismo, generan NADH y NADPH. Sin embargo<br />

el necesario equipo fotosintético se localiza en vesículas esféricas o sistemas<br />

laminares que son continuos con la membrana citoplásmica.


Cianobacteria Anabaena<br />

Las Cianobacterias, así como las algas y las plantas verdes, utilizan<br />

el hidrógeno del agua para reducir el CO2 y generar carbohidratos.<br />

Durante este proceso se libera oxígeno, por eso se dice que este<br />

proceso es oxigénico. Es importante considerar que, probablemente,<br />

las Cianobacterias fueron los primeros organismos durante la<br />

evolución de la vida en la tierra en realizar la fotosíntesis oxigénica.


• Gránulos Gr nulos de Cianoficina.<br />

Cianoficina.<br />

Grandes cuerpos de inclusión inclusi que sirven para<br />

almacenar Nitrógeno Nitr geno en las cianobacterias.<br />

• Carboxisomas. Carboxisomas Las cianobacteriaa, cianobacteriaa,<br />

los tiobacilos y otras bacterias nitrificantes<br />

que pueden reducir el CO2 CO para producir carbohidratos, poseen inclusiones,<br />

llamadas carboxisomas, carboxisomas que contienen las enzimas necesarias para realizar la<br />

fijación fijaci n del CO2. CO .<br />

• Vacuolas de gas. gas.<br />

Algunas bacterias acuáticas acu ticas fotosintéticas fotosint ticas contienen<br />

vacuolas de gas. Estas vacuolas son cilindros proteicos huecos permeables permeables<br />

a los<br />

gases de la atmósfera atm sfera que ayudan a los microorganismos a regular su flotación. flotaci n.<br />

• Gránulos Gr nulos de Volutina. Volutina.<br />

Almacenan fosfatos<br />

• Gránulos Gr nulos de azufre. azufre Almacenan azufre.<br />

• Gránulos Gr nulos de polihidroxibutirato. polihidroxibutirato Algunas bacterias poseen cuerpos de<br />

inclusión inclusi n que almacenan polihidroxibutirato y que, como los<br />

• Gránulos Gr nulos de glucógeno<br />

gluc geno, , sirven como almacenes de energía. energ a.<br />

• Magnetosomas. Magnetosomas Algunas bacterias acuáticas acu ticas móviles m viles son capaces de<br />

orientarse en respuesta a la presencia del campo magnético magn tico terrestre. Esto se<br />

debe a la presencia en el citoplasma de cuerpos de inclusión inclusi n que contienen<br />

cristales de magnetita o de algunos otros compuestos que pueden funcionar como<br />

pequeños peque os magnetos.


Cubierta Celular<br />

Casi todas las clases de procariotes poseen una<br />

capa protectora resistente llamada pared celular,<br />

esta le da su forma y le permite vivir en una<br />

amplia gama de ambientes.<br />

Algunas especies están est n además adem s rodeadas por una<br />

cápsula, psula, esta hace a la célula c lula resistente a los<br />

productos químicos qu micos destructivos.<br />

Todas las bacterias tienen una membrana celular<br />

dentro de la pared celular. Las pequeñas peque as<br />

moléculas mol culas del alimento se incorporan a la célula c lula a<br />

través trav s de poros de esta membrana, pero las<br />

moléculas mol culas grandes no la pueden atravesar.<br />

Dentro de la membrana está est el citoplasma.


Pared bacteriana<br />

La pared que poseen la mayoría mayor a de las bacterias explica la<br />

constancia de su forma. En efecto, es rígida, r gida, dúctil d ctil y<br />

elástica. el stica.<br />

Su importancia reside en la naturaleza química qu mica del<br />

compuesto macromolecular que le confiere su rigidez.<br />

Este compuesto, un mucopéptido<br />

mucop ptido, , está est formado por<br />

cadenas de acetilglucosamina y de ácido cido murámico<br />

mur mico sobre<br />

las que se fijan tetrapéptidos<br />

tetrap ptidos de composición composici n variable.<br />

Las cadenas están est n unidas entre sí s por puentes peptídicos<br />

pept dicos. .<br />

Además, Adem s, existen constituyentes de la superficie que son<br />

propios de las diferentes especies.<br />

La diferencia de composición composici n bioquímica bioqu mica de las paredes de<br />

dos grupos de bacterias es responsable de su diferente<br />

comportamiento frente a un colorante formado por violeta<br />

de genciana y una solución soluci n yodurada (coloraci ( coloración n de<br />

Gram). Gram).<br />

Se distinguen las bacterias Gram positivas (que<br />

retienen el Gram después despu s de lavarlas con alcohol) y las<br />

Gram negativas (que pierden su coloración).<br />

coloraci n).


Pared celular Bacteria Gram-negativa


Pared y membrana<br />

Se conocen actualmente los mecanismos de la<br />

síntesis ntesis de la pared. Ciertos antibióticos antibi ticos pueden<br />

bloquearla. La destrucción destrucci n de la pared provoca<br />

una fragilidad en la bacteria que toma una forma<br />

esférica esf rica (protoplasto ( protoplasto)<br />

La membrana membrana citoplasmáática,<br />

citoplasm tica, situada debajo de la<br />

pared, tiene permeabilidad selectiva frente a las<br />

sustancias que entran y salen de la bacteria.<br />

Es soporte de numerosas enzimas, en particular las<br />

respiratorias. Por último, ltimo, tiene un papel<br />

fundamental en la división divisi n del núcleo n cleo bacteriano.<br />

La membrana plasmática plasm tica presenta invaginaciones, que<br />

son los mesosomas, mesosomas,<br />

donde se encuentran enzimas que<br />

intervienen en la síntesis s ntesis de ATP y los pigmentos<br />

fotosintéticos fotosint ticos en el caso de bacterias fotosintéticas.<br />

fotosint ticas.


Paredes Celulares Bacterianas<br />

Compuestas de 1 o 2 bicapas lipídicas y una<br />

cubierta de peptidoglicano<br />

• Gram-positivos: Una bicapa y una cubierta<br />

exterior gruesa de peptidoglicano<br />

• Gram-negativos: Dos bicapas y una capa delgada<br />

de peptidoglicano entre las dos<br />

• Gram-positivos : Un puente de pentaglicina<br />

conecta los tetrapéptidos<br />

• Gram-positivos : Enlace amida directo entre los<br />

tetrapéptidos


Note Note el enlace enlace de tipo tipo γ-<br />

carboxilo carboxilo del Isoglutamato Isoglutamato con con<br />

la L-Lys L Lys en el tetrapéptido<br />

tetrap ptido.<br />

El El Peptidoglicano Peptidoglicano es es<br />

llamado también tambi Mure Mureína na<br />

- del del Lat Latín "murus murus", ", pared pared


Peptidoglicano


Estructura de superficie y de<br />

cubierta<br />

Muchas bacterias pueden presentar flagelos<br />

generalmente rígidos, r gidos, implantados en la<br />

membrana mediante un corpúsculo corp sculo basal<br />

Los cilios, filamentosos y de longitud variable,<br />

constituyen, junto con los flagelos, los órganos rganos<br />

de locomoción. locomoci n. Según Seg n las especies, pueden estar<br />

implantados en uno o en los dos polos de la<br />

bacteria o en todo su entorno.<br />

pili escasos y firmes que pueden servir como<br />

pelos sexuales para el paso de ADN de una célula c lula<br />

a otra. Los pili constituyen el soporte de los<br />

antígenos ant genos "H".<br />

fimbrias órganos rganos de adhesión adhesi n y fijación, fijaci n, muy<br />

numerosas y más m s cortas que los pili, pili,


En las bacterias se pueden encontrar<br />

tres tipos de ap apéndices ap ndices superficiales<br />

• Flagelos, órganos rganos de locomoción. locomoci n. Se encuentran tanto<br />

en bacterias Gram positivas como Gram negativas,<br />

generalmente en bacilos y raramente en cocos.<br />

• Pili (Latín: (Lat n: cabellos)<br />

• Fimbriae (Latín (Lat n : flecos). Se observan prácticamente<br />

pr cticamente<br />

sólo lo en bacterias Gram negativas y raramente en<br />

organismos Gram-positivos.<br />

Gram positivos.<br />

• Con frecuencia las bacterias poseen flagelos y pili. pili.


El flagelo<br />

• El flagelo (Flagellum ( Flagellum - plural, flagella) flagella es una proyección proyecci n larga y delgada,<br />

semejante a un látigo, l tigo, que está est formada por proteínas prote nas especializadas.<br />

• Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, extracelulares, extracelulares,<br />

que se<br />

mueven rotando, como tornillos, generalmente en el sentido contrario contrario<br />

a las<br />

manecillas del reloj. Las bacterias pueden tener uno o múltiples m ltiples flagelos con<br />

disposiciones particulares.<br />

• Las arqueobacterias también tambi n pueden poseer flagelos, que aunque parecen<br />

similares a los de las bacterias son diferentes en detalles importantes importantes<br />

y por<br />

tal razón raz n son considerados organelos no homólogos. hom logos.<br />

• Los flagelos de las células c lulas eucariotas son estructuras diferentes a los flagelos<br />

de los procariotes. procariotes.<br />

En los eucariotes son habitualmente únicos, nicos, están est n<br />

rodeados por la membrana celular y poseen una complicada estructura estructura<br />

interna. Esta estructura comprende nueve dobletes de microtúbulos<br />

microt bulos que<br />

forman un cilindro alrededor de un par central de microtúbulos<br />

microt bulos. . Los dobletes<br />

periféricos perif ricos estáun est un unidos unos a otros por proteínas, prote nas, entre ellas la dineína dine na, , la<br />

cual actuando como un motor molecular causa el movimiento de vaiven del<br />

flagelo.


El flagelo eubacteriano<br />

Es una de las estructuras procarióticas procari ticas más m s complejas, formada por más m s de 20<br />

tipos de proteínas prote nas estructurales. En su estuctura anatómica anat mica se pueden distinguir<br />

tres partes o subestructuras:<br />

• El filamento, parte periférica distal del flagelo que está conectado a<br />

un corto segmento curvado denominado<br />

• Codo o gancho, que a su vez está unido al<br />

• Corpúsculo basal. Este corpúsculo basal está inmerso en las<br />

envolturas bacterianas (membrana citoplásmica y pared), y consta<br />

esencialmente de un cilindro que ensarta 1 o 2 parejas de anillos. Este<br />

coprpúsculo basal tiene varias funciones:<br />

• anclar el flagelo a las envolturas bacterianas<br />

• suministrar el mecanismo del movimiento (un motor rotatorio que puede<br />

girar en ambos sentidos)<br />

• albergar la maquinaria de exportación de subunidades de proteínas para<br />

su ensamblaje en la estructura flagelar


Filamento<br />

Corpúsculo Basal<br />

Flagelina<br />

La estructura macromolecular<br />

del flagelo procariote esta<br />

constituida por tres partes<br />

principales:<br />

1. El Filamento, constituido de<br />

subunidades de flagelina<br />

2. El Codo o gancho, estructura<br />

de unión uni n entre el filamento<br />

y el<br />

3. Corpúsculo Corp sculo basal. Estructura<br />

de gran complejidad que<br />

ancla y mueve el filamento


EL FILAMENTO FLAGELAR<br />

• El filamento flagelar es una estructura cilíndrica fina, hueca y rígida<br />

que tiene un papel “pasivo” durante el movimiento flagelar, actuando<br />

de manera análoga a la hélice de un barco.<br />

• Está constituido por el ensamblaje de miles de subunidades idénticas<br />

de una proteína llamada flagelina.<br />

• La flagelina es una proteína globular, cuyo peso molecular varía según<br />

las especies (desde unos 15 kDa en algunos Bacillus hasta unos 62 kDa<br />

en algunas enterobacterias).<br />

• El filamento es hueco dejando en su interior un canal de unos 3 nm.<br />

• En el extremo distal del filamento existe un “capuchón” formado por<br />

un pentámero de una proteína distinta (HAP2).<br />

• Entre el filamento y el codo o garfio existen dos discos estrechos con<br />

dos tipos de proteínas (HAP3 y HAP1). Son estructuras adaptadoras<br />

que permiten la correcta interacción entre filamento y codo.<br />

• Tanto la flagelina nativa aislada como los filamentos intactos son<br />

buenos antígenos, constituyendo el denominado antígeno ant geno H flagelar, flagelar<br />

específico para cada especie e incluso para cada estirpe o raza.


Modelo atómico parcial del ensamblaje de 11 moléculas de flagelina para formar uno<br />

de los aros helicoidales que constituyen el filamento flagelar. Cada subunidad está<br />

formada por el fragmento F41 de la flagelina, el cual se produce mediante la<br />

hidrólisis de 52 y 44 residuos de amino ácidos de cada uno de los extremos de la<br />

proteína, constituida por 494 residuos<br />

Las moléculas de Flagelina,<br />

sintetizadas en el citoplasma, son<br />

transportadas a través del estrecho<br />

canal central. Las moléculas se<br />

unen una tras otra en el extremo<br />

distal, en donde las proteínas que<br />

forman el ‘capuchón flagelar’ van<br />

siendo desplazadas de su lugar en<br />

dicho extremo cediendo cada vez un<br />

solo sitio de fijación para una<br />

molécula de flagelina. El capuchón,<br />

que forma el extremo distal del<br />

filamento, va girando de lugar en<br />

lugar preparando en cada ocasión el<br />

nuevo punto de fijación para una<br />

nueva molécula de flagelina que<br />

llega. Este proceso simula el<br />

ascenso helicoidal, paso apaso, de<br />

una escalera de caracol.


El filamento flagelar está est unido a la<br />

bacteria por medio de un cuerpo<br />

basal, el cual se introduce a la célula lula<br />

a través trav de una serie de anillos<br />

proteicos que actúan act an como baleros<br />

para permitir el movimiento flagelar. flagelar<br />

Las bacterias Gram-positivas<br />

Gram positivas tienen<br />

dos anillos proteicos que rodean al<br />

cuerpo basal, uno de ellos en la capa<br />

de proteoglicanos y uno en la<br />

membrana plasmática plasm tica.<br />

En las bacterias Gram-negativas<br />

Gram negativas se<br />

describen 4 o 5 anillos: anillos:<br />

El anillo L que se asocia a la<br />

cubierta de lipopolisacáridos<br />

lipopolisac ridos, ,<br />

El anillo P que se asocia a la<br />

cubierta de peptidoglicanos,<br />

peptidoglicanos<br />

El anillo S está est en el espacio<br />

periplásmico<br />

peripl smico, , inmediatamente<br />

por encima de la membrana<br />

citoplásmica<br />

citopl smica.<br />

El anillo M directamente<br />

dentro de la membrana<br />

plasmática plasm tica,<br />

El anillo C o llave reguladora<br />

de posición posici n intracitoplásmica<br />

intracitopl smica.


Especies diferentes de bacterias tienen números meros y<br />

disposiciones específicas espec ficas de los flagelos.<br />

flagelos<br />

A-Monotricas<br />

B-Lofotricas<br />

C-Anfitricas<br />

D-Peritricas<br />

Las bacterias Monotricas poseen un sólo flagelo<br />

(ejemplo: Vibrio cholerae).<br />

Las bacterias Lofotricas tienen múltiples flagelos<br />

cercanos unos a otros y localizados en el mismo<br />

polo de la superficie bacteriana. Esto asegura su<br />

funcionalidad en el movimiento unidireccional<br />

del microorganismo.<br />

Las bacterias Anfitricas tienen un par de flagelos<br />

localizados cada uno en uno de los polos de la<br />

estructura bacteriana. Solamente uno de ellos se<br />

mueve en un momento dado, confiriendo a la<br />

bacteria la capacidad de cambiar con rapidez la<br />

dirección de sus movimientos.<br />

Las bacterias Peritricas tienen múltiples flagelos<br />

que se proyectan en todas direcciones.<br />

(ejemplo: Escherichia coli)


Pili<br />

• Los pili (latín por pelos, singular pilus), son apéndices filiformes que<br />

se encuentran en la superficie de una gran variedad de bacterias.<br />

• Un pilus es típicamente una proyección de 9 a 10 nm de diámetro y<br />

permite la transferencia de ADN de una bacteria con pilus (donadora)<br />

a otra bacteria que carece de él (receptora). Esto constituye el paso<br />

inicial de un proceso de transferencia de información genética<br />

(transformación genética). Este mecanismo permite la diseminación de<br />

trazos genéticos importantes para la supervivencia de poblaciones<br />

bacterianas<br />

• No todas las bacterias son capaces de producir pili.<br />

• El pilus es capaz de contraerse para aproximar íntimamente una<br />

bacteria a la otra. Esto se logra mediante la interacción del pili con una<br />

proteína intracitoplásmica homóloga a la actina eucariótica (MreB),<br />

disparando un mecanismo semejante al de la miosina. Este mismo<br />

mecanismo puede servir para mover la bacteria cuando el extremo<br />

distal del pilus se fija a un sustrato sólido.<br />


Sex pili<br />

• Aunque los pili han sido llamados sexuales (sex pili), debe precisarse<br />

que es un error considerar la conjugación bacteriana como una función<br />

de reproducción sexual o apareamiento. Tampoco los pili deben ser<br />

considerados como penes de las bacterias.<br />

• Los pili pueden conectar una bacteria a otra de su misma especie, o de<br />

especie diferente, construyendo un puente entre los citoplasmas de<br />

ambas bacterias. A través de este puente puede realizarse el transporte,<br />

o intercambio, de información genética (en la forma de plásmidos)<br />

entre ambas bacterias. De esta manera pueden transferirse nuevas<br />

funciones de una bacteria a la otra, incluyendo la resistencia a los<br />

antibióticos.<br />

• Una bacteria puede poseer hasta 10 pili. A pesar de su utilidad en la<br />

transferencia de información genética debe recordarse que los pili<br />

poseen receptores que son puntos de fijación para virus y bacteriófagos<br />

en la iniciación de su ciclo reproductivo intra-bacteriano.


Conjugación<br />

Conjugaci<br />

• Los pili también tambi n han sido llamados fimbrias. Sin embargo, es<br />

recomendable conservar el término t rmino pili exclusivamente para el<br />

apéndice ap ndice bacteriano que es requerido para el mecanismo de<br />

conjugación conjugaci n bacteriana.<br />

• Todas estas prolongaciones están est n constituidas por proteínas prote nas<br />

oligoméricas<br />

oligom ricas derivadas de las proteínas prote nas llamadas pilinas. pilinas<br />

• Durante el mecanismo de ‘Conjugaci Conjugación’:<br />

• 1- La célula c lula donadora produce pilus. pilus.<br />

• 2- El Pilus se fija a la célula c lula receptora aproximando a las dos células. c lulas.<br />

• 3- El plásmido pl smido móvil vil es cortado (nicked ( nicked) ) y una cadena sencilla de ADN es<br />

transferida por medio del pilus a la célula c lula receptora.<br />

• 4- Ambas células c lulas recircularizan sus plásmidos pl smidos, , sintetizan una segunda<br />

cadena y pueden producir pili. pili.<br />

De esta manera ambas células c lulas son ahora<br />

donadoras


Conjugación Conjugaci n bacteriana<br />

Diagrama<br />

1- La célula donadora produce<br />

pilus.<br />

2- El Pilus se adhiere a la célula<br />

receptora fijando y aproximando a<br />

las dos células.<br />

3- El plásmido móvil es cortado<br />

(nicked) y una cadena sencilla de<br />

ADN es transferida por medio del<br />

pilus a la célula receptora.<br />

4- Ambas células recircularizan sus<br />

plásmidos y sintetizan una segunda<br />

cadena. De esta manera ambas<br />

células pueden producir pili, son<br />

donadoras


Fimbriae<br />

• Las fimbrias son pili cortos necesarios para que las bacterias puedan<br />

fijarse a diversos tipos de superficies.<br />

• La fijación de las bacterias a las superficies biológicas de sus<br />

huéspedes es un proceso indispensable para la colonización durante<br />

los procesos infecciosos.<br />

• Las fimbrias pueden estar localizadas en cualquier parte de la<br />

membrana bacteriana, pero habitualmente están o bien dispersas por<br />

toda su superficie o se encuentran en los polos de la célula.<br />

• Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no pueden adherirse a<br />

sus superficies blanco y, por lo tanto, no pueden causar trastornos<br />

patológicos.<br />

• Frecuentemente las fimbrias poseen lectinas. Estas moléculas pueden<br />

reconocer oligosacáridos en las superficies celulares y ayudar a la<br />

fijación específica de las bacterias en sus células blanco.<br />

• Otras fimbrias se fijan a los componentes de la matriz extracelular.<br />

• Las fimbrias se encuentran tanto en organismos Gram negativos como<br />

en Gram positivos.


Nutricióónn<br />

Nutrici<br />

• Según Seg n la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se<br />

dividen en:<br />

• Autótrofos Aut trofos, , cuya principal fuente de carbono es el CO 2 , y<br />

• Heterótrofos<br />

Heter trofos cuando su principal fuente de carbono es materia<br />

orgánica. org nica.<br />

• Por otra parte según seg n la fuente de energía, energ , los seres vivos<br />

pueden ser:<br />

• Fotótrofos Fot trofos, , cuya principal fuente de energía energ a es la luz, y<br />

• Quimiótrofos<br />

Quimi trofos, , cuya fuente de energía energ a es obtenida de un compuesto<br />

químico qu mico que se oxida.<br />

• En las bacterias es posible encontrar todos los mecanismos<br />

de obtención obtenci n de materia y energía. energ a. El éxito xito evolutivo de las<br />

bacterias se debe en parte a su versatilidad metabólica metab lica. .


Nutrición Nutrici n en bacterias


Divisióón Divisi n celular celular bacteriana bacteriana<br />

• La síntesis de la pared, el crecimiento bacteriano y la duplicación del ADN<br />

regulan la división celular en las bacterias.<br />

• La bacteria se divide normalmente por bipartición o fisión, que da lugar a la<br />

formación de dos células hijas.<br />

• La separación de las dos células va acompañada de la segregación en cada<br />

una de ellas de uno de los dos genomas que proviene de la duplicación del<br />

ADN de la bacteria original.<br />

• La división empieza por una invaginación de la membrana citoplasmática<br />

en el centro de la bacteria que da origen a la formación de un septo o<br />

tabique transversal.


División Divisi n celular por fisión<br />

fisi


Reproducción Reproducci n sexual o<br />

parasexual<br />

Pero además adem s de la reproducción reproducci n asexual, asexual,<br />

las<br />

bacterias poseen unos mecanismos de<br />

reproducción reproducci n sexual o parasexual, parasexual,<br />

mediante los<br />

cuales se intercambian fragmentos de ADN.<br />

TRANSFORMACIÓN: TRANSFORMACI : Consiste en el intercambio genético gen tico<br />

producido cuando una bacteria es capaz de captar<br />

fragmentos de ADN, de otra bacteria que se encuentran<br />

dispersos en el medio donde vive.<br />

CONJUGACIÓN: CONJUGACI : En este proceso, una bacteria donadora<br />

F+ transmite a través trav s de un puente o pili, pili,<br />

un fragmento de<br />

ADN, a otra bacteria receptora F-. . La bacteria que se llama<br />

F+ posee un plásmido pl smido, , además adem s del cromosoma<br />

bacteriano.<br />

TRANSDUCCIÓN: TRANSDUCCI En este caso la transferencia de ADN de<br />

una bacteria a otra se realiza a través trav s de un virus<br />

bacteriófago<br />

bacteri fago, , que se comporta como un vector<br />

intermediario entre las dos bacterias.

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