CELULAS PROCARIONTES
CELULAS PROCARIONTES
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CÉLULAS LULAS<br />
PROCARIOTES<br />
Estructura
Eucariotes y Procariotes
Propiedades Generales<br />
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, funci n, todas<br />
las células c lulas poseen algunas propiedades comunes: comunes<br />
Están Est n envueltas en una membrana - llamada membrana<br />
plasmática plasm tica - que encierra una sustancia rica en agua<br />
llamada citoplasma o hialoplasma.<br />
hialoplasma.<br />
Todas las células c lulas son metabólicamente<br />
metab licamente activas, es decir,<br />
desarrollan numerosas reacciones químicas qu micas que les<br />
permiten crecer, producir energía energ a y eliminar residuos.<br />
Todas las células c lulas contienen información informaci n hereditaria<br />
codificada en moléculas mol culas de ácido cido desoxirribonucleico<br />
(ADN); esta información informaci n dirige la actividad de la célula c lula y<br />
asegura la reproducción reproducci n y el paso de los caracteres a la<br />
descendencia.<br />
Todas las células c lulas poseen mecanismos que les permiten<br />
regular adecuadamente sus funciones (homeostasis)<br />
Todos los organismos vivos obedecen las leyes de la<br />
termodinámica, termodin mica, de la química qu mica y de la física. f sica.
Procariotes y<br />
Eucariotes<br />
A mediados del siglo XIX, Chatton, y Stanier<br />
y van Niel, propusieron que todas las<br />
formas vivas (excluyendo por lo tanto a los<br />
virus) podrían ser divididos en dos<br />
categorías celulares fundamentales:<br />
– Procariotes y<br />
– Eucariotes.<br />
Dependiendo de si la forma viva analizada<br />
poseía un núcleo celular separado del<br />
citoplasma por una estructura membranosa<br />
bien definida (eucariotes), o si por el<br />
contrario carecía de él (procariotes)
Procariotes y<br />
Eucariotes 2<br />
Según la citología y la genética progresaron las diferencias<br />
entre los dos grupos fueron subsecuentemente refinadas de<br />
manera que los procariotes podían ser claramente<br />
diferenciados de los eucariotes por una serie de características<br />
estructurales, tales como la carencia de estructuras<br />
membranosas intracelulares (membrana nuclear, retículo<br />
endoplásmico, mitocondrias, etc.), división nuclear mediante<br />
fisión en vez de mitosis, la presencia de una bien<br />
caracterizada pared celular, etc.<br />
Algunas de estas diferencias se expresan en las tablas de las<br />
figuras siguientes.
Comparación entre células procariotes y eucariotes<br />
Características Células procariotes Células eucariotes<br />
Tamaño pequeñas (1-10μm) grandes (5-100 μm)<br />
Genoma<br />
El ADN forma complejos con<br />
proteínas no histonas, se<br />
encuentra en el nucleoide. No<br />
está limitado por ninguna<br />
membrana<br />
ADN con histonas y otras<br />
proteínas, organizado en<br />
cromosomas distintos,<br />
ocupa el núcleo, limitado<br />
por una clara membrana<br />
Division celular Fusión y gemación, no mitosis Mitosis<br />
Organelos con<br />
membrana<br />
Nutrición<br />
Ninguno Numerosos: mitocondrias,<br />
retículo endoplásmico,<br />
cloroplastos (en plantas),<br />
lisosomas, núcleo, etc.<br />
Por absorción, en algunos<br />
casos fotosíntesis<br />
Metabolismo energético Sin mitocondrias, las enzimas<br />
oxidativas están fijas a la<br />
membrana plasmática<br />
Absorción, digestión,<br />
fotosíntesis en algunas<br />
especies<br />
Las enzimas oxidativas se<br />
hallan empacadas en las<br />
mitocondrias<br />
Citoesqueleto Ausente Presente y con gran<br />
complejidad<br />
Movimiento intracelular Ninguno Abundante en todas las<br />
estructuras celulares
LA CCÉLULA<br />
C LULA PROCARIOTA<br />
ESTRUCTURA<br />
A. La Membrana Citoplásmica<br />
Citopl smica<br />
– Por ser prácticamente pr cticamente idéntica id ntica a la Membrana Celular Eucariota<br />
pospondremos su estudio pormenorizado para dicho capítulo cap tulo<br />
B. Citoplasma y sus estructuras<br />
– 1. Nucleoide<br />
– 2. Plásmidos<br />
Pl smidos y transposones<br />
– 3. Ribosomas<br />
– 4. Cuerpos de inclusión inclusi<br />
C. Pared celular. El peptidoglicano<br />
– 1. Pared celular. Gram positivos<br />
– 2. Pared celular. Gram negativos<br />
D. Estructuras fuera de la pared celular<br />
– 1. Glicocáliz Glicoc liz (Cápsulas)<br />
(C psulas)<br />
– 2. Flagelos<br />
– 3. Pili<br />
– 4. Fimbriae
Formas celulares representativas de<br />
diferentes morfologías de procariotes.<br />
Al lado de cada dibujo se muestra un<br />
ejemplo de dicha morfología. Los<br />
organismos corresponden a las formas:<br />
Coco: Thicapsa roseopersicina<br />
(diámetro de la célula = 1.5 μm);<br />
Bacilo: Desulfuromonas acetoxidans<br />
(diámetro = 1 μm);<br />
Espirilo: Rhodospirillum rubrum<br />
(diámetro = 1 μm); espiroqueta,<br />
Espiroqueta:Spirochaeta stenostrepta<br />
(diámetro = 0.25 μm);<br />
organismo con yemas y apéndices,<br />
Rhodomicrobium vanniellii (diámetro =<br />
1.2 μm);<br />
organismo filamentoso, Chloroflexus<br />
aurantiacus (diámetro = 0.8 μm).
Membrana Celular<br />
• La membrana celular, también llamada membrana<br />
plasmática o plasmalema, es una membrana lipídica<br />
selectivamente permeable, en donde se encuentran<br />
inmersas numerosas proteínas y algunos carbohidratos.<br />
• Por medio de receptores especiales ayuda a coordinar el<br />
funcionamiento interno de las células respondiendo a los<br />
agentes y mecanismos de regulación que se encuentran en<br />
el medio extracelular que las rodea.<br />
• Desempeña un papel importante: en la organización del<br />
funcionamiento celular y, en los eucariotes para formar<br />
grupos de células semejantes que constituyen los tejidos.
Citoplasma<br />
• Puesto que las bacterias carecen de compartimientos<br />
intracelulares el citoplasma se refiere a todo lo que esta<br />
comprendido dentro de los límites l mites de la membrana celular.<br />
• La parte líquida l quida del citoplasma se llama citosol. citosol.<br />
• El citoplasma bacteriano esta compuesto por ~ 80% agua.<br />
• Dentro del citoplasma se encuentra el ARN de los<br />
ribosomas y el ADN del nucleoide y los plásmidos pl smidos.<br />
• Se encuentran además adem s numerosas enzimas, amino ácidos, cidos,<br />
carbohidratos, lipidos, lipidos,<br />
sales inorgánicas, inorg nicas, y muchos otros<br />
compuestos de peso molecular bajo.<br />
• Algunos grupos de bacterias poseen inclusiones<br />
citoplásmicas<br />
citopl smicas que son necesarias para llevar a cabo<br />
muchas funciones especializadas.
ESTRUCTURAS INTERNAS<br />
El nucleoide posee el material genético gen tico de la bacteria.<br />
En algunas bacterias aparecen fragmentos circulares de ADN<br />
con información informaci n genética gen tica , dispersos por el citoplasma: son<br />
los plásmidos<br />
pl smidos.<br />
Los ribosomas son elementos granulosos que se hallan<br />
contenidos en el citoplasma bacteriano; compuestos<br />
principalmente por ácido cido ribonucleico, desempeñan desempe an un papel<br />
esencial en la síntesis s ntesis proteica.<br />
Los<br />
Son característicamente caracter sticamente diferentes de los ribosomas de las<br />
células lulas eucariotes<br />
No existe ningún ning n tipo de organelo intracelular<br />
Carecen del típico t pico citoesqueleto eucariota<br />
El<br />
El citoplasma,<br />
citoplasma,<br />
por último, ltimo, contiene diferentes tipos de<br />
inclusiones de diversa naturaleza química qu mica.
Nucleoide<br />
Como el resto de los organelos celulares, el nucleoide en los<br />
procariotes, procariotes,<br />
es un componente altamente especializado. De hecho<br />
podemos considerarlo como el centro organizador y regulador de la la<br />
célula. lula.<br />
Posee dos funciones principales:<br />
– Almacena y transmite el material genético gen tico o ADN, y<br />
– Coordinando la síntesis s ntesis de proteínas, prote nas, regula las actividades celulares,<br />
que incluyen el metabolismo, el crecimiento y la división divisi n celular.<br />
Está Est formado por una sola molécula mol cula de ADN de doble cadena<br />
helicoidal, superenrollada. superenrollada.<br />
En la gran mayoría mayor a de las bacterias los<br />
dos extremos de esta cadena se unen covalentemente para formar<br />
topológicamente<br />
topol gicamente un círculo c rculo de actividad genética. gen tica.<br />
Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 µm de<br />
longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E.<br />
coli, coli,<br />
que mide de 2-3 2 3 µm de longitud, contiene un cromosoma de<br />
aproximadamente 1400 µm.
El Nucleoide<br />
Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 µm de<br />
longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E.<br />
coli, coli,<br />
que mide de 2-3 2 3 µm de longitud, contiene un cromosoma de<br />
aproximadamente 1400 µm.<br />
Para que una macromolécula macromol cula de esta longitud pueda caber dentro<br />
del citoplasma bacteriano existen algunas proteínas prote nas semejantes a<br />
las histonas que se fijan al ADN compactándolo compact ndolo y segregándolo segreg ndolo en<br />
alrededor de 50 dominios cromosómicos cromos micos alrededor de un núcleo n cleo<br />
central.<br />
En las bacterias se han encontrado proteínas prote nas con características<br />
caracter sticas<br />
muy semejantes a las histonas de los organismos eucariontes. Por<br />
esta causa se piensa que estas proteínas prote nas podrían podr an unirse al ADN y<br />
formar una especie de cromatina primitiva. Estas proteínas prote nas son las<br />
siguientes: la HU que es un dímero d mero de subunidades diferentes y<br />
semejante a la histona H2B, la proteína prote na H dímero d mero de subunidades<br />
idénticas id nticas y semejante a la histona H2A, la proteína prote na P semejante a<br />
las protaminas, protaminas,<br />
la subunidad H1, el dímero d mero HLP1 y el monómero mon mero<br />
HLP1.
En el esquema de la parte inferior se<br />
representan sólo 15 de las 50 asas<br />
mostrando el superenrollamiento de<br />
los dominios de ADN formados<br />
Microscopía electrónica<br />
del cromosoma de la E.<br />
coli mostrando la<br />
multitud de asas<br />
(dominios) que emergen<br />
de una región central<br />
rica en proteínas cuya<br />
organización se<br />
desconoce.
Proteínas Prote nas asociadas al nucleoide<br />
• Algunas proteínas prote nas deben estar asociadas con el<br />
nucleoide para que:<br />
• Se reproduzca el ADN. La molécula mol cula superenrollada de ADN, debe<br />
ser desenrrollada y descompactada para que la ADN polimerasa<br />
pueda cumplir su función funci n de duplicación duplicaci n del ADN y para que<br />
• la ARN polimerasa pueda fijarse al ADN y transcribirlo.<br />
• Se regule la expresión expresi n génica g nica y<br />
• Se ayude al aporte del ADN a las células c lulas hijas durante la división divisi n celular.<br />
• Las Topoisomerasas<br />
Topoisomerasas son enzimas esenciales para estos<br />
procesos.<br />
• Una topoisomerasa, topoisomerasa,<br />
llamada ADN girasa cataliza el<br />
superenrollamiento negativo del ADN circular bacteriano. bacteriano.<br />
• La Topoisomerasa IV, IV,<br />
por el contrario, cataliza el<br />
desenrrollamiento del ADN, permitiendo la separación separaci n de<br />
los cromosomas hijos después despu s de la duplicación duplicaci n del ADN.
Estructura de los Ribosomas
ASOCIACIÓN DE LAS<br />
SUBUNIDADES RIBOSOMALES<br />
Subunidad<br />
grande<br />
Subunidad<br />
pequeña<br />
Dos vistas del arreglo de las subunidades grande y pequeña en un ribosoma
Proteínas Prote nas Ribosomales<br />
Las proteínas<br />
prote nas Ribosomales son básicas sicas y se<br />
unen por interacción interacci iónica nica con el ARNr<br />
(ac acídico dico)<br />
Las proteínas<br />
prote nas Ribosomales se encuentran<br />
generalmente en una estequiometría estequiometr molar<br />
de 1:1 tanto entre ellas como con el<br />
ribosoma<br />
En experimentos de reconstitución reconstituci del<br />
ribosoma se ha demostrado que las<br />
proteínas<br />
prote nas ribosomales se agregan al RNAr<br />
en un orden específico<br />
espec fico<br />
Las<br />
Las<br />
En
Topografía de las Proteínas<br />
Ribosomales en el Ribosoma<br />
Métodos<br />
Inmuno-electrón<br />
microscopía (Lake)<br />
Entrecruzamiento de<br />
proteínas ribosomales<br />
(Traut)<br />
Difracción de neutrones<br />
(Moore)
PLÁSMIDOS<br />
DEFINICIÓN Y CONCEPTOS GENERALES<br />
Aunque en general es adecuado decir que el genoma de los<br />
procariotes consta de un solo cromosoma, muchas bacterias<br />
poseen, además, adem s, uno o varios elementos genéticos gen ticos accesorios<br />
extracromosómicos<br />
extracromos micos, , a los que denominamos plásmidos pl smidos.<br />
Se definen como elementos genéticos gen ticos extracromosómicos<br />
extracromos micos con<br />
capacidad de replicación replicaci n autónoma aut noma (es decir, constituyen<br />
replicones propios).<br />
Todos los plásmidos pl smidos bacterianos conocidos están est n formados<br />
por una cadena doble de ADN.<br />
Aunque en Borrelia y algunos Actinomicetos existen plásmidos pl smidos<br />
lineares, la inmensa mayoría mayor a son circulares, covalentemente<br />
cerrados y superenrollados.<br />
superenrollados.<br />
Algunos plásmidos pl smidos poseen, además, adem s, la capacidad de<br />
integrarse reversiblemente al cromosoma bacteriano. Reciben<br />
el nombre de episomas y se replican junto con el cromosoma y<br />
bajo su control.
PlAsmidos<br />
PlAsmidos<br />
En cuanto al tamaño, tama , existe una amplia gama: desde plásmidos pl smidos<br />
muy pequeños peque os (de unas 2 kb) kb)<br />
hasta plásmidos pl smidos muy grandes (ciertos<br />
plásmidos pl smidos de Pseudomonas Pseudomonas tienen 500 kb). kb).<br />
Megaplásmidos<br />
Megapl smidos. . En ciertos Rhizobium Rhizobium existen plásmidos pl smidos que llegan<br />
a tener 1600 kb. kb.<br />
Algunos megaplásmidos<br />
megapl smidos que parecen ser<br />
imprescindibles para la supervivencia de la bacteria, han llegado llegado<br />
a<br />
ser considerados como verdaderos cromosomas.<br />
Cada tipo de plásmido pl smido tiene un número mero medio característico caracter stico de<br />
copias por célula. c lula. Según Seg n su número n mero los plásmidos pl smidos se han<br />
clasificado como:<br />
– plásmidos pl smidos con control estricto de la replicación.<br />
replicaci n. Por regla general,<br />
los grandes plásmidos pl smidos tienen una o dos copias por célula c lula<br />
– plásmidos pl smidos de control relajado. Plásmidos Pl smidos generalmente pequeños peque os que<br />
suelen estar presentes como varias copias (>10).
PLÁSMIDOS<br />
• En En funcióón funci n de de que que los los pláásmidos pl smidos puedan puedan ser ser transmisibles transmisibles o o<br />
no no de de una una bacteria bacteria a a otra otra por por medio medio de de contactos contactos<br />
intercelulares, se se pueden pueden distinguir: distinguir:<br />
• plásmidos pl smidos conjugativos (autotransmisibles<br />
autotransmisibles), ), que son<br />
aquellos que se transfieren habitualmente entre cepas<br />
por medio del proceso de conjugación.<br />
conjugaci .<br />
• plásmidos pl smidos promiscuos o de amplio espectro. Son<br />
plásmidos pl smidos que no sólo s lo se transfieren entre cepas de la<br />
misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre<br />
especies y géneros g neros muy diversos permitiendo<br />
transferencia horizontal de información informaci n genética gen tica entre<br />
grupos bacterianos filogenéticamente filogen ticamente alejados.<br />
• plásmidos pl smidos no conjugativos, conjugativos,<br />
carentes de la propiedad de<br />
ser transferidos mediante el mecanismo de conjugación.<br />
conjugaci n.<br />
• plásmidos pl smidos movilizables: movilizables:<br />
son aquellos no<br />
autotransmisibles que pueden ser transferidos por la<br />
acción acci n de un plásmido pl smido conjugativo coexistente en la<br />
misma bacteria.
Plásmidos<br />
• Los plásmidos se clasifican según las funciones o el tipo de información<br />
que llevan en:<br />
– Factores de Fertilidad o factores F.<br />
– Factores de resistencia de transferencia a drogas, factores RTF o<br />
factores R.<br />
– Factores colicinógenos, factores Col o factores Cf. Las colicilinas<br />
son sustancias que matan a las bacterias. Naturalmente las bacterias<br />
productoras de colicilinas son inmunes a ellas.<br />
• La capacidad de replicación autónoma de los plásmidos los ha<br />
convertido en vehículos para clonar genes o piezas de ADN. De forma<br />
que gracias a ellos es posible conseguir una gran cantidad del ADN<br />
deseado en poco tiempo.<br />
• Otra característica importante es que constituyen elementos genéticos<br />
móviles, es decir, tienen la capacidad de integrarse en distintos puntos<br />
del cromosoma bacteriano principal o en otros plásmidos. Esta movilidad<br />
se debe a la existencia en su interior de transposones y secuencias de<br />
inserción.
Transposones<br />
• Los Transposones o “genes brincadores" son fragmentos de ADN que<br />
contienen un pequeño número de genes (1-12) flanqueados en sus<br />
extremos por secuencias de inserción que codifican para la síntesis de una<br />
enzima, transposasa, que “transporta al transposón”, es decir, lo mueve de<br />
una localización en la cadena de ADN a otra.<br />
• Los Transposones pueden encontrarse tanto formando parte del nucleoide<br />
de la bacteria (transposones conjugantes) como de los plásmidos.<br />
• La Transposasa es una enzima que cataliza el corte y empalme de la<br />
cadena de ADN durante la transposición. transposici n. Así As pues los transposones son<br />
capaces de autosepararse del nucleoide o del plásmido pl smido al que pertenecen,<br />
e insertarse en otra región regi n o en otra cadena de ADN perteneciente al<br />
nucleoide o a otro plásmido pl smido.<br />
• Los Transposones participan así as en la transmisión transmisi n de la resistencia a<br />
antibióticos, antibi ticos, o de otros trazos genéticos, gen ticos, a poblaciones enteras de<br />
bacterias.
Cuerpos de Inclusión y<br />
fotosíntesis<br />
• Existen tres grupos principales de bacterias que son capaces de llevar<br />
a cabo el proceso de fotosíntesis: fotos ntesis: Cianobacterias, bacterias verdes y<br />
bacterias púrpura, p rpura, las cuales utilizan inclusiones específicas espec ficas para<br />
realizar este proceso:<br />
• Ficobilisomas. Las Cianobacterias pueden realizar el proceso de fotosíntesis<br />
oxigénica, es decir, pueden utillizar el agua como donadora de electrones y<br />
generan oxígeno durante la fotosíntesis. Los elementos necesarios para llevar a<br />
cabo este proceso se localizan en un sistema importante de membranas<br />
tilacoideas acompañadas de partículas llamadas Ficobilisomas.<br />
• Clorosomas Las bacterias verdes realizan la fotosíntesis anoxigénica. Utilizan<br />
moléculas reducidas tales como H2, H2S, S y algunas moléculas orgánicas como<br />
donadoras de electrones y generan NADH y NADPH. Este sistema fotosintético<br />
se localiza en vesículas de forma elipsoidal llamadas Clorosomas que son<br />
independientes de la membrana plasmática.<br />
• Las bacterias púrpura también realizan la fotosíntesis anoxigénica. Utilizan<br />
también moléculas reducidas, H2, H2S, S, y algunas moléculas orgánicas, como<br />
donadoras de electrones y, así mismo, generan NADH y NADPH. Sin embargo<br />
el necesario equipo fotosintético se localiza en vesículas esféricas o sistemas<br />
laminares que son continuos con la membrana citoplásmica.
Cianobacteria Anabaena<br />
Las Cianobacterias, así como las algas y las plantas verdes, utilizan<br />
el hidrógeno del agua para reducir el CO2 y generar carbohidratos.<br />
Durante este proceso se libera oxígeno, por eso se dice que este<br />
proceso es oxigénico. Es importante considerar que, probablemente,<br />
las Cianobacterias fueron los primeros organismos durante la<br />
evolución de la vida en la tierra en realizar la fotosíntesis oxigénica.
• Gránulos Gr nulos de Cianoficina.<br />
Cianoficina.<br />
Grandes cuerpos de inclusión inclusi que sirven para<br />
almacenar Nitrógeno Nitr geno en las cianobacterias.<br />
• Carboxisomas. Carboxisomas Las cianobacteriaa, cianobacteriaa,<br />
los tiobacilos y otras bacterias nitrificantes<br />
que pueden reducir el CO2 CO para producir carbohidratos, poseen inclusiones,<br />
llamadas carboxisomas, carboxisomas que contienen las enzimas necesarias para realizar la<br />
fijación fijaci n del CO2. CO .<br />
• Vacuolas de gas. gas.<br />
Algunas bacterias acuáticas acu ticas fotosintéticas fotosint ticas contienen<br />
vacuolas de gas. Estas vacuolas son cilindros proteicos huecos permeables permeables<br />
a los<br />
gases de la atmósfera atm sfera que ayudan a los microorganismos a regular su flotación. flotaci n.<br />
• Gránulos Gr nulos de Volutina. Volutina.<br />
Almacenan fosfatos<br />
• Gránulos Gr nulos de azufre. azufre Almacenan azufre.<br />
• Gránulos Gr nulos de polihidroxibutirato. polihidroxibutirato Algunas bacterias poseen cuerpos de<br />
inclusión inclusi n que almacenan polihidroxibutirato y que, como los<br />
• Gránulos Gr nulos de glucógeno<br />
gluc geno, , sirven como almacenes de energía. energ a.<br />
• Magnetosomas. Magnetosomas Algunas bacterias acuáticas acu ticas móviles m viles son capaces de<br />
orientarse en respuesta a la presencia del campo magnético magn tico terrestre. Esto se<br />
debe a la presencia en el citoplasma de cuerpos de inclusión inclusi n que contienen<br />
cristales de magnetita o de algunos otros compuestos que pueden funcionar como<br />
pequeños peque os magnetos.
Cubierta Celular<br />
Casi todas las clases de procariotes poseen una<br />
capa protectora resistente llamada pared celular,<br />
esta le da su forma y le permite vivir en una<br />
amplia gama de ambientes.<br />
Algunas especies están est n además adem s rodeadas por una<br />
cápsula, psula, esta hace a la célula c lula resistente a los<br />
productos químicos qu micos destructivos.<br />
Todas las bacterias tienen una membrana celular<br />
dentro de la pared celular. Las pequeñas peque as<br />
moléculas mol culas del alimento se incorporan a la célula c lula a<br />
través trav s de poros de esta membrana, pero las<br />
moléculas mol culas grandes no la pueden atravesar.<br />
Dentro de la membrana está est el citoplasma.
Pared bacteriana<br />
La pared que poseen la mayoría mayor a de las bacterias explica la<br />
constancia de su forma. En efecto, es rígida, r gida, dúctil d ctil y<br />
elástica. el stica.<br />
Su importancia reside en la naturaleza química qu mica del<br />
compuesto macromolecular que le confiere su rigidez.<br />
Este compuesto, un mucopéptido<br />
mucop ptido, , está est formado por<br />
cadenas de acetilglucosamina y de ácido cido murámico<br />
mur mico sobre<br />
las que se fijan tetrapéptidos<br />
tetrap ptidos de composición composici n variable.<br />
Las cadenas están est n unidas entre sí s por puentes peptídicos<br />
pept dicos. .<br />
Además, Adem s, existen constituyentes de la superficie que son<br />
propios de las diferentes especies.<br />
La diferencia de composición composici n bioquímica bioqu mica de las paredes de<br />
dos grupos de bacterias es responsable de su diferente<br />
comportamiento frente a un colorante formado por violeta<br />
de genciana y una solución soluci n yodurada (coloraci ( coloración n de<br />
Gram). Gram).<br />
Se distinguen las bacterias Gram positivas (que<br />
retienen el Gram después despu s de lavarlas con alcohol) y las<br />
Gram negativas (que pierden su coloración).<br />
coloraci n).
Pared celular Bacteria Gram-negativa
Pared y membrana<br />
Se conocen actualmente los mecanismos de la<br />
síntesis ntesis de la pared. Ciertos antibióticos antibi ticos pueden<br />
bloquearla. La destrucción destrucci n de la pared provoca<br />
una fragilidad en la bacteria que toma una forma<br />
esférica esf rica (protoplasto ( protoplasto)<br />
La membrana membrana citoplasmáática,<br />
citoplasm tica, situada debajo de la<br />
pared, tiene permeabilidad selectiva frente a las<br />
sustancias que entran y salen de la bacteria.<br />
Es soporte de numerosas enzimas, en particular las<br />
respiratorias. Por último, ltimo, tiene un papel<br />
fundamental en la división divisi n del núcleo n cleo bacteriano.<br />
La membrana plasmática plasm tica presenta invaginaciones, que<br />
son los mesosomas, mesosomas,<br />
donde se encuentran enzimas que<br />
intervienen en la síntesis s ntesis de ATP y los pigmentos<br />
fotosintéticos fotosint ticos en el caso de bacterias fotosintéticas.<br />
fotosint ticas.
Paredes Celulares Bacterianas<br />
Compuestas de 1 o 2 bicapas lipídicas y una<br />
cubierta de peptidoglicano<br />
• Gram-positivos: Una bicapa y una cubierta<br />
exterior gruesa de peptidoglicano<br />
• Gram-negativos: Dos bicapas y una capa delgada<br />
de peptidoglicano entre las dos<br />
• Gram-positivos : Un puente de pentaglicina<br />
conecta los tetrapéptidos<br />
• Gram-positivos : Enlace amida directo entre los<br />
tetrapéptidos
Note Note el enlace enlace de tipo tipo γ-<br />
carboxilo carboxilo del Isoglutamato Isoglutamato con con<br />
la L-Lys L Lys en el tetrapéptido<br />
tetrap ptido.<br />
El El Peptidoglicano Peptidoglicano es es<br />
llamado también tambi Mure Mureína na<br />
- del del Lat Latín "murus murus", ", pared pared
Peptidoglicano
Estructura de superficie y de<br />
cubierta<br />
Muchas bacterias pueden presentar flagelos<br />
generalmente rígidos, r gidos, implantados en la<br />
membrana mediante un corpúsculo corp sculo basal<br />
Los cilios, filamentosos y de longitud variable,<br />
constituyen, junto con los flagelos, los órganos rganos<br />
de locomoción. locomoci n. Según Seg n las especies, pueden estar<br />
implantados en uno o en los dos polos de la<br />
bacteria o en todo su entorno.<br />
pili escasos y firmes que pueden servir como<br />
pelos sexuales para el paso de ADN de una célula c lula<br />
a otra. Los pili constituyen el soporte de los<br />
antígenos ant genos "H".<br />
fimbrias órganos rganos de adhesión adhesi n y fijación, fijaci n, muy<br />
numerosas y más m s cortas que los pili, pili,
En las bacterias se pueden encontrar<br />
tres tipos de ap apéndices ap ndices superficiales<br />
• Flagelos, órganos rganos de locomoción. locomoci n. Se encuentran tanto<br />
en bacterias Gram positivas como Gram negativas,<br />
generalmente en bacilos y raramente en cocos.<br />
• Pili (Latín: (Lat n: cabellos)<br />
• Fimbriae (Latín (Lat n : flecos). Se observan prácticamente<br />
pr cticamente<br />
sólo lo en bacterias Gram negativas y raramente en<br />
organismos Gram-positivos.<br />
Gram positivos.<br />
• Con frecuencia las bacterias poseen flagelos y pili. pili.
El flagelo<br />
• El flagelo (Flagellum ( Flagellum - plural, flagella) flagella es una proyección proyecci n larga y delgada,<br />
semejante a un látigo, l tigo, que está est formada por proteínas prote nas especializadas.<br />
• Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, extracelulares, extracelulares,<br />
que se<br />
mueven rotando, como tornillos, generalmente en el sentido contrario contrario<br />
a las<br />
manecillas del reloj. Las bacterias pueden tener uno o múltiples m ltiples flagelos con<br />
disposiciones particulares.<br />
• Las arqueobacterias también tambi n pueden poseer flagelos, que aunque parecen<br />
similares a los de las bacterias son diferentes en detalles importantes importantes<br />
y por<br />
tal razón raz n son considerados organelos no homólogos. hom logos.<br />
• Los flagelos de las células c lulas eucariotas son estructuras diferentes a los flagelos<br />
de los procariotes. procariotes.<br />
En los eucariotes son habitualmente únicos, nicos, están est n<br />
rodeados por la membrana celular y poseen una complicada estructura estructura<br />
interna. Esta estructura comprende nueve dobletes de microtúbulos<br />
microt bulos que<br />
forman un cilindro alrededor de un par central de microtúbulos<br />
microt bulos. . Los dobletes<br />
periféricos perif ricos estáun est un unidos unos a otros por proteínas, prote nas, entre ellas la dineína dine na, , la<br />
cual actuando como un motor molecular causa el movimiento de vaiven del<br />
flagelo.
El flagelo eubacteriano<br />
Es una de las estructuras procarióticas procari ticas más m s complejas, formada por más m s de 20<br />
tipos de proteínas prote nas estructurales. En su estuctura anatómica anat mica se pueden distinguir<br />
tres partes o subestructuras:<br />
• El filamento, parte periférica distal del flagelo que está conectado a<br />
un corto segmento curvado denominado<br />
• Codo o gancho, que a su vez está unido al<br />
• Corpúsculo basal. Este corpúsculo basal está inmerso en las<br />
envolturas bacterianas (membrana citoplásmica y pared), y consta<br />
esencialmente de un cilindro que ensarta 1 o 2 parejas de anillos. Este<br />
coprpúsculo basal tiene varias funciones:<br />
• anclar el flagelo a las envolturas bacterianas<br />
• suministrar el mecanismo del movimiento (un motor rotatorio que puede<br />
girar en ambos sentidos)<br />
• albergar la maquinaria de exportación de subunidades de proteínas para<br />
su ensamblaje en la estructura flagelar
Filamento<br />
Corpúsculo Basal<br />
Flagelina<br />
La estructura macromolecular<br />
del flagelo procariote esta<br />
constituida por tres partes<br />
principales:<br />
1. El Filamento, constituido de<br />
subunidades de flagelina<br />
2. El Codo o gancho, estructura<br />
de unión uni n entre el filamento<br />
y el<br />
3. Corpúsculo Corp sculo basal. Estructura<br />
de gran complejidad que<br />
ancla y mueve el filamento
EL FILAMENTO FLAGELAR<br />
• El filamento flagelar es una estructura cilíndrica fina, hueca y rígida<br />
que tiene un papel “pasivo” durante el movimiento flagelar, actuando<br />
de manera análoga a la hélice de un barco.<br />
• Está constituido por el ensamblaje de miles de subunidades idénticas<br />
de una proteína llamada flagelina.<br />
• La flagelina es una proteína globular, cuyo peso molecular varía según<br />
las especies (desde unos 15 kDa en algunos Bacillus hasta unos 62 kDa<br />
en algunas enterobacterias).<br />
• El filamento es hueco dejando en su interior un canal de unos 3 nm.<br />
• En el extremo distal del filamento existe un “capuchón” formado por<br />
un pentámero de una proteína distinta (HAP2).<br />
• Entre el filamento y el codo o garfio existen dos discos estrechos con<br />
dos tipos de proteínas (HAP3 y HAP1). Son estructuras adaptadoras<br />
que permiten la correcta interacción entre filamento y codo.<br />
• Tanto la flagelina nativa aislada como los filamentos intactos son<br />
buenos antígenos, constituyendo el denominado antígeno ant geno H flagelar, flagelar<br />
específico para cada especie e incluso para cada estirpe o raza.
Modelo atómico parcial del ensamblaje de 11 moléculas de flagelina para formar uno<br />
de los aros helicoidales que constituyen el filamento flagelar. Cada subunidad está<br />
formada por el fragmento F41 de la flagelina, el cual se produce mediante la<br />
hidrólisis de 52 y 44 residuos de amino ácidos de cada uno de los extremos de la<br />
proteína, constituida por 494 residuos<br />
Las moléculas de Flagelina,<br />
sintetizadas en el citoplasma, son<br />
transportadas a través del estrecho<br />
canal central. Las moléculas se<br />
unen una tras otra en el extremo<br />
distal, en donde las proteínas que<br />
forman el ‘capuchón flagelar’ van<br />
siendo desplazadas de su lugar en<br />
dicho extremo cediendo cada vez un<br />
solo sitio de fijación para una<br />
molécula de flagelina. El capuchón,<br />
que forma el extremo distal del<br />
filamento, va girando de lugar en<br />
lugar preparando en cada ocasión el<br />
nuevo punto de fijación para una<br />
nueva molécula de flagelina que<br />
llega. Este proceso simula el<br />
ascenso helicoidal, paso apaso, de<br />
una escalera de caracol.
El filamento flagelar está est unido a la<br />
bacteria por medio de un cuerpo<br />
basal, el cual se introduce a la célula lula<br />
a través trav de una serie de anillos<br />
proteicos que actúan act an como baleros<br />
para permitir el movimiento flagelar. flagelar<br />
Las bacterias Gram-positivas<br />
Gram positivas tienen<br />
dos anillos proteicos que rodean al<br />
cuerpo basal, uno de ellos en la capa<br />
de proteoglicanos y uno en la<br />
membrana plasmática plasm tica.<br />
En las bacterias Gram-negativas<br />
Gram negativas se<br />
describen 4 o 5 anillos: anillos:<br />
El anillo L que se asocia a la<br />
cubierta de lipopolisacáridos<br />
lipopolisac ridos, ,<br />
El anillo P que se asocia a la<br />
cubierta de peptidoglicanos,<br />
peptidoglicanos<br />
El anillo S está est en el espacio<br />
periplásmico<br />
peripl smico, , inmediatamente<br />
por encima de la membrana<br />
citoplásmica<br />
citopl smica.<br />
El anillo M directamente<br />
dentro de la membrana<br />
plasmática plasm tica,<br />
El anillo C o llave reguladora<br />
de posición posici n intracitoplásmica<br />
intracitopl smica.
Especies diferentes de bacterias tienen números meros y<br />
disposiciones específicas espec ficas de los flagelos.<br />
flagelos<br />
A-Monotricas<br />
B-Lofotricas<br />
C-Anfitricas<br />
D-Peritricas<br />
Las bacterias Monotricas poseen un sólo flagelo<br />
(ejemplo: Vibrio cholerae).<br />
Las bacterias Lofotricas tienen múltiples flagelos<br />
cercanos unos a otros y localizados en el mismo<br />
polo de la superficie bacteriana. Esto asegura su<br />
funcionalidad en el movimiento unidireccional<br />
del microorganismo.<br />
Las bacterias Anfitricas tienen un par de flagelos<br />
localizados cada uno en uno de los polos de la<br />
estructura bacteriana. Solamente uno de ellos se<br />
mueve en un momento dado, confiriendo a la<br />
bacteria la capacidad de cambiar con rapidez la<br />
dirección de sus movimientos.<br />
Las bacterias Peritricas tienen múltiples flagelos<br />
que se proyectan en todas direcciones.<br />
(ejemplo: Escherichia coli)
Pili<br />
• Los pili (latín por pelos, singular pilus), son apéndices filiformes que<br />
se encuentran en la superficie de una gran variedad de bacterias.<br />
• Un pilus es típicamente una proyección de 9 a 10 nm de diámetro y<br />
permite la transferencia de ADN de una bacteria con pilus (donadora)<br />
a otra bacteria que carece de él (receptora). Esto constituye el paso<br />
inicial de un proceso de transferencia de información genética<br />
(transformación genética). Este mecanismo permite la diseminación de<br />
trazos genéticos importantes para la supervivencia de poblaciones<br />
bacterianas<br />
• No todas las bacterias son capaces de producir pili.<br />
• El pilus es capaz de contraerse para aproximar íntimamente una<br />
bacteria a la otra. Esto se logra mediante la interacción del pili con una<br />
proteína intracitoplásmica homóloga a la actina eucariótica (MreB),<br />
disparando un mecanismo semejante al de la miosina. Este mismo<br />
mecanismo puede servir para mover la bacteria cuando el extremo<br />
distal del pilus se fija a un sustrato sólido.<br />
•
Sex pili<br />
• Aunque los pili han sido llamados sexuales (sex pili), debe precisarse<br />
que es un error considerar la conjugación bacteriana como una función<br />
de reproducción sexual o apareamiento. Tampoco los pili deben ser<br />
considerados como penes de las bacterias.<br />
• Los pili pueden conectar una bacteria a otra de su misma especie, o de<br />
especie diferente, construyendo un puente entre los citoplasmas de<br />
ambas bacterias. A través de este puente puede realizarse el transporte,<br />
o intercambio, de información genética (en la forma de plásmidos)<br />
entre ambas bacterias. De esta manera pueden transferirse nuevas<br />
funciones de una bacteria a la otra, incluyendo la resistencia a los<br />
antibióticos.<br />
• Una bacteria puede poseer hasta 10 pili. A pesar de su utilidad en la<br />
transferencia de información genética debe recordarse que los pili<br />
poseen receptores que son puntos de fijación para virus y bacteriófagos<br />
en la iniciación de su ciclo reproductivo intra-bacteriano.
Conjugación<br />
Conjugaci<br />
• Los pili también tambi n han sido llamados fimbrias. Sin embargo, es<br />
recomendable conservar el término t rmino pili exclusivamente para el<br />
apéndice ap ndice bacteriano que es requerido para el mecanismo de<br />
conjugación conjugaci n bacteriana.<br />
• Todas estas prolongaciones están est n constituidas por proteínas prote nas<br />
oligoméricas<br />
oligom ricas derivadas de las proteínas prote nas llamadas pilinas. pilinas<br />
• Durante el mecanismo de ‘Conjugaci Conjugación’:<br />
• 1- La célula c lula donadora produce pilus. pilus.<br />
• 2- El Pilus se fija a la célula c lula receptora aproximando a las dos células. c lulas.<br />
• 3- El plásmido pl smido móvil vil es cortado (nicked ( nicked) ) y una cadena sencilla de ADN es<br />
transferida por medio del pilus a la célula c lula receptora.<br />
• 4- Ambas células c lulas recircularizan sus plásmidos pl smidos, , sintetizan una segunda<br />
cadena y pueden producir pili. pili.<br />
De esta manera ambas células c lulas son ahora<br />
donadoras
Conjugación Conjugaci n bacteriana<br />
Diagrama<br />
1- La célula donadora produce<br />
pilus.<br />
2- El Pilus se adhiere a la célula<br />
receptora fijando y aproximando a<br />
las dos células.<br />
3- El plásmido móvil es cortado<br />
(nicked) y una cadena sencilla de<br />
ADN es transferida por medio del<br />
pilus a la célula receptora.<br />
4- Ambas células recircularizan sus<br />
plásmidos y sintetizan una segunda<br />
cadena. De esta manera ambas<br />
células pueden producir pili, son<br />
donadoras
Fimbriae<br />
• Las fimbrias son pili cortos necesarios para que las bacterias puedan<br />
fijarse a diversos tipos de superficies.<br />
• La fijación de las bacterias a las superficies biológicas de sus<br />
huéspedes es un proceso indispensable para la colonización durante<br />
los procesos infecciosos.<br />
• Las fimbrias pueden estar localizadas en cualquier parte de la<br />
membrana bacteriana, pero habitualmente están o bien dispersas por<br />
toda su superficie o se encuentran en los polos de la célula.<br />
• Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no pueden adherirse a<br />
sus superficies blanco y, por lo tanto, no pueden causar trastornos<br />
patológicos.<br />
• Frecuentemente las fimbrias poseen lectinas. Estas moléculas pueden<br />
reconocer oligosacáridos en las superficies celulares y ayudar a la<br />
fijación específica de las bacterias en sus células blanco.<br />
• Otras fimbrias se fijan a los componentes de la matriz extracelular.<br />
• Las fimbrias se encuentran tanto en organismos Gram negativos como<br />
en Gram positivos.
Nutricióónn<br />
Nutrici<br />
• Según Seg n la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se<br />
dividen en:<br />
• Autótrofos Aut trofos, , cuya principal fuente de carbono es el CO 2 , y<br />
• Heterótrofos<br />
Heter trofos cuando su principal fuente de carbono es materia<br />
orgánica. org nica.<br />
• Por otra parte según seg n la fuente de energía, energ , los seres vivos<br />
pueden ser:<br />
• Fotótrofos Fot trofos, , cuya principal fuente de energía energ a es la luz, y<br />
• Quimiótrofos<br />
Quimi trofos, , cuya fuente de energía energ a es obtenida de un compuesto<br />
químico qu mico que se oxida.<br />
• En las bacterias es posible encontrar todos los mecanismos<br />
de obtención obtenci n de materia y energía. energ a. El éxito xito evolutivo de las<br />
bacterias se debe en parte a su versatilidad metabólica metab lica. .
Nutrición Nutrici n en bacterias
Divisióón Divisi n celular celular bacteriana bacteriana<br />
• La síntesis de la pared, el crecimiento bacteriano y la duplicación del ADN<br />
regulan la división celular en las bacterias.<br />
• La bacteria se divide normalmente por bipartición o fisión, que da lugar a la<br />
formación de dos células hijas.<br />
• La separación de las dos células va acompañada de la segregación en cada<br />
una de ellas de uno de los dos genomas que proviene de la duplicación del<br />
ADN de la bacteria original.<br />
• La división empieza por una invaginación de la membrana citoplasmática<br />
en el centro de la bacteria que da origen a la formación de un septo o<br />
tabique transversal.
División Divisi n celular por fisión<br />
fisi
Reproducción Reproducci n sexual o<br />
parasexual<br />
Pero además adem s de la reproducción reproducci n asexual, asexual,<br />
las<br />
bacterias poseen unos mecanismos de<br />
reproducción reproducci n sexual o parasexual, parasexual,<br />
mediante los<br />
cuales se intercambian fragmentos de ADN.<br />
TRANSFORMACIÓN: TRANSFORMACI : Consiste en el intercambio genético gen tico<br />
producido cuando una bacteria es capaz de captar<br />
fragmentos de ADN, de otra bacteria que se encuentran<br />
dispersos en el medio donde vive.<br />
CONJUGACIÓN: CONJUGACI : En este proceso, una bacteria donadora<br />
F+ transmite a través trav s de un puente o pili, pili,<br />
un fragmento de<br />
ADN, a otra bacteria receptora F-. . La bacteria que se llama<br />
F+ posee un plásmido pl smido, , además adem s del cromosoma<br />
bacteriano.<br />
TRANSDUCCIÓN: TRANSDUCCI En este caso la transferencia de ADN de<br />
una bacteria a otra se realiza a través trav s de un virus<br />
bacteriófago<br />
bacteri fago, , que se comporta como un vector<br />
intermediario entre las dos bacterias.