version révisée d'une proposition d'inscription de biens sur la liste ...

WHC Nomination Documentation
File Name: 686.pdf UNESCO Region: EUROPE AND NORTH AMERICA
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SITE NAME: Miguasha Park
DATE OF INSCRIPTION: 4 th December 1999
STATE PARTY: CANADA
CRITERIA: N (i)
DECISION OF THE WORLD HERITAGE COMMITTEE:
Excerpt from the Report of the 23 rd Session of the World Heritage Committee
In its representation of vertebrate life, Miguasha Park is the most outstanding fossil site in the world for illustrating the
Devonian as the "Age of Fishes". The area is of paramount importance in having the greatest number and best preserved
fossil specimens found anywhere in the world of the lobe-finned fishes that gave rise to the first four-legged, airbreathing
terrestrial vertebrates – the tetrapodes.
The Committee decided to inscribe the site under natural criterion (i). The Committee commended the Government of
Canada for the rigorous comparative assessment applied to this nomination and noted it as a model for future fossil
nominations. Following an intervention of the Delegate of Thailand, IUCN highlighted the results of the comparative study
on Devonian sites and elaborated on how this site addresses criterion (i).
BRIEF DESCRIPTIONS
Located in southeastern Quebec on the southern coast of the Gaspé Peninsula, Migusha Park is a palaeontological site
considered to be the most outstanding fossil site in the world illustrating the Devonian Period known as the "Age of
Fishes". Dating from 370 million years ago, the Upper Devonian Escuminac Formation represented here contains six of
the eight fossil fish groups associated with this period. Its paramount importance is due to its having the greatest number
and best-preserved fossil specimens of the lobe-finned fishes that gave rise to the first four-legged, air-breathing
terrestrial vertebrates – the tetrapods.
1.b State, Province or Region: Gaspé Peninsula, Province of Quebec
1.d Exact location: 48° 6' N, 66° 21' W

Numéro 686
VERSION RÉVISÉE D’UNE PROPOSITION D’INSCRIPTION
DE BIENS SUR LA LISTE DU PATRIMOINE MONDIAL
1. IDENTIFICATION DU BIEN
a. Pays Canada
b. État, province
ou région
Province de Québec
c. Nom du bien Parc de conservation de Miguasha
d. Localisation
Le parc de conservation de Miguasha est situé au sud-ouest de la Gaspésie, une région formant
l’extrémité est du Québec (Canada). En son point central, les coordonnées sont :
48°06'30"N 66°21'30"W.
e. Cartes et/ou plans indiquant la zone des limites de la zone proposée pour inscription
À l’Annexe 1 sont déposées :
• une carte situant le parc de Miguasha dans le territoire canadien;
• une carte situant le parc de Miguasha au Québec;
• une carte situant le parc de Miguasha dans la région de la Gaspésie;
• une carte du parc et de la zone périphérique protégée.
f. Surface du bien
Le parc de conservation de Miguasha a une surface de 87,3 hectares et la zone périphérique
protégée du parc a une surface de 775 hectares.
1

2. JUSTIFICATION DU BIEN
a. Déclaration de valeur
Le parc de conservation de Miguasha assure la protection et la conservation de la Formation
d’Escuminac et de son contenu fossilifère datant du Dévonien supérieur (Frasnien, 370 millions
d’années). La faune fossile (Annexe 2) est représentée par 21 espèces de poissons, endémiques à
Miguasha, représentatives de onze grands groupes de vertébrés inférieurs, neuf espèces
d’invertébrés (arthropodes et annélides) et quinze espèces de micro-organismes (acritarches).
Parmi ces poissons, huit espèces font partie des sarcoptérygiens, ce groupe de vertébrés auquel
l’être humain appartient. Les espèces Eusthenopteron foordi et Elpistostege watsoni, occupent
une place fondamentale dans la compréhension de la sortie des eaux chez les vertébrés.
La macroflore renferme une dizaine d’espèces représentatives des premières plantes vasculaires
dont les premiers arbres composant les forêts dévoniennes alors que la microflore compte plus de
88 espèces de spores (Annexe 2), quelques espèces d’algues coloniales et finalement, une
vingtaine de nématothales et champignons.
Les taxons suivants, présents dans le site de Miguasha, sont reconnus pour leur importance
évolutive et phylogénétique : Archaeopteris est le groupe-frère des gymnospermes;
Spermasporites est considéré comme l'une des plus anciennes plantes à graines; Petaloscorpio est
un des premiers scorpions terrestres; Euphanerops est le groupe-frère des lamproies actuelles;
Endeiolepis, Euphanerops et Legendrelepis sont les derniers survivants des anaspides;
Cheirolepis est le groupe-frère des autres actinoptérygiens; Miguashaia est le groupe-frère des
autres cœlacanthes; Eusthenopteron foordi est une des espèces fossiles les mieux connues et elle a
été considérée pendant près d'une centaine d'années comme le chaînon intermédiaire entre les
poissons et les premiers tétrapodes; Elpistostege watsoni est une des espèces de poissons qui se
rapproche le plus des tétrapodes.
La qualité exceptionnelle de la conservation et l’abondance des fossiles de la Formation
d’Escuminac sont caractéristiques d’un Lagerstätte (Konservat et Konzentrat), c’est-à-dire un site
contenant une faune et une flore fossiles ayant un état de conservation et une concentration
qualifiés d’exceptionnels.
La faune et la flore du site de Miguasha sont des témoins uniques de l’évolution et de la
diversification des poissons et des plantes au Dévonien. Aucun autre site appartenant à cette
période géologique ne peut se prévaloir d’une telle valeur sur le plan évolutif et paléobiologique.
2

. Éventuelle analyse comparative
À l’Annexe 3 est déposé le document « Étude comparative des sites fossilifères du Dévonien ».
Deux paléontologues, spécialistes de poissons dévoniens, ont utilisé en guise de critères de
comparaison la série de dix questions proposée par l’Union mondiale pour la nature (UICN) et les
recommandations de « L'Étude contextuelle de R. T. Wells » permettant de désigner un site
fossilifère comme site naturel du Patrimoine mondial de l’UNESCO.
La conclusion de cette étude indique que le site fossilifère de Miguasha est de loin le plus
représentatif des 61 sites dévoniens comparés.
c. Authenticité/intégrité
La sauvegarde du patrimoine naturel de Miguasha est garantie par le statut de parc de
conservation (Décret 146-85 1985 01 23, gouvernement du Québec), par la loi québécoise sur les
parcs (L.R.Q. c. P-9 1978) et l'Arrêté ministériel (90-023) de la loi québécoise sur les mines
(Annexe 4). Ces protections, législative et institutionnelle, assurent la conservation et la protection
du gisement fossilifère contre toute forme d'exploitation et de spéculation tout en favorisant le
développement de la recherche scientifique et la diffusion de la connaissance.
d. Critères et justification de l’inscription
Le critère naturel i) : La diversité faunique et floristique de la Formation d’Escuminac sont des
exemples éminemment représentatifs d’une étape évolutive des plus importantes dans l’histoire
des vertébrés : l’origine des tétrapodes. Ce site fossilifère, tout à fait exceptionnel, se méritant le
statut de Lagerstätte, nous enseigne sur les milieux aquatique et riverain de l’estuaire. Parmi les
gisements fossilifères du Dévonien, rares sont les sites qui illustrent autant le développement des
écosystèmes et du paléoenvironnement des plantes et des animaux terrestres et aquatiques (côtiers
et marins). Le site de Miguasha est donc une fenêtre unique sur l’évolution et la diversification
des poissons et des plantes fossiles au Dévonien.
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3. DESCRIPTION
a. Description du bien
Le territoire du parc de conservation de Miguasha a une surface de 87,3 hectares. À ce territoire
s’ajoute une zone périphérique de 775 hectares qui est soustraite au jalonnement. En vertu des
lois québécoises sur les parcs et sur les mines, les fossiles préservés à l’intérieur de la Formation
d’Escuminac sont protégés. Cette formation géologique a une épaisseur totale de 119 mètres et
seul l’affleurement bordant la rivière Ristigouche a été fouillé. Ce site fossilifère est considéré
comme un Lagerstätte (Konservat et Konzentrat). On trouvera à l’Annexe 2 la liste de la
biodiversité fossile du parc et à l’Annexe 5, un atlas photographique illustrant la qualité de
conservation tout à fait exceptionnelle et unique de la faune et de la flore fossiles de Miguasha.
La fouille paléontologique permettant de préserver, en collection, la faune et la flore fossiles du
parc, est une activité pratiquée uniquement par le personnel autorisé du parc. Toute autre
personne doit recevoir, au préalable, une autorisation écrite de la part des autorités du parc et
cette dernière n’est accordée que pour des fins de recherches scientifiques. Tout spécimen collecté
demeure la propriété du parc. On trouvera à l’Annexe 6 le document de synthèse sur la gestion
intégrée de la collection du parc de Miguasha indiquant tous les aspects de la conservation des
fossiles, depuis la découverte dans la falaise jusqu’à l’accession dans la collection du parc, en
passant par les différentes étapes de la préparation et de l’archivage informatique.
b. Historique et développement
La découverte des premiers fossiles de Miguasha par Abraham Gesner, un géologue, remonte à
1842. Cependant, ce n'est qu'en 1879 que le site a été redécouvert par R. W. Ells, géologue à la
Commission géologique du Canada. Les premières descriptions des fossiles de Miguasha sont
l'œuvre d'un pionnier de la recherche paléontologique au Canada, J. F. Whiteaves. Pour plus d'un
siècle, les fossiles dévoniens collectés dans les falaises de Miguasha vont inspirer les plus grands
paléontologues de l’Amérique du Nord et de l’Europe à poursuivre des recherches sur cet
écosystème tout à fait unique. Les centaines de publications scientifiques, dont certaines sont des
classiques en paléontologie, vont démontrer l'unicité et l’importance de la faune et de la flore
fossiles de Miguasha sur l'étude et la compréhension de l'évolution de la vie (Annexe 7).
Les aspects historiques de la découverte du site et de l'implication des nombreux chercheurs
engagés dans la recherche scientifique et la mise en valeur du site fossilifère de Miguasha font
partie du chapitre « The Fossil-Lagerstätte Miguasha: Its Past and Present History » dans le livre
Devonian Fishes and Plants of Miguasha, Quebec, Canada (Annexe 8). On retrouve également
dans cette publication un historique des actions menées par le gouvernement du Québec qui ont
conduit à la création du parc de conservation de Miguasha.
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Résumé chronologique du développement du parc de Miguasha :
1972 : achat par le gouvernement du Québec des terrains où affleure une partie de la Formation d'Escuminac;
interdiction de faire des fouilles et de collecter sur ces terrains et sur les plages;
1976 : implication de l'Université du Québec à Rimouski pour la recherche et le développement d'un programme
d'interprétation, de conservation et de mise en valeur du milieu du site de Miguasha;
1977 : adoption, par le gouvernement du Québec, de la Loi sur les parcs;
1978 : ouverture du premier centre d'interprétation du patrimoine naturel conservé à Miguasha;
1981 : le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, gouvernement du Québec, assume la pleine et entière
gestion des activités sur le site de Miguasha;
1984 : tenue d'audiences publiques visant à créer le parc de conservation de Miguasha;
1985 : création, par décret, du parc de conservation de Miguasha (Décret 146-85 1985 01 23, gouvernement du
Québec);
1990 : soustraction de l'ensemble de la Formation d'Escuminac au jalonnement par un arrêté ministériel (Arrêté
ministériel [90-023] de la loi québécoise sur les mines);
1991 : agrandissement majeur du centre d'interprétation afin d'accroître la qualité dans les programmes
d'interprétation et de mise en valeur du milieu, tout en accordant de plus grandes facilités pour la recherche
et la conservation des spécimens en collection.
c. Forme et date des documents les plus récents concernant le bien
• Étude comparative des sites fossilifères du Dévonien, 1998 (Annexe 3);
• plan directeur du parc de Miguasha, 1998 (Annexe 9);
• document de synthèse sur la gestion intégrée de la collection du parc de Miguasha, 1998
(Annexe 6);
• manuel de formation à l’intention du personnel étudiant, 1997 (Annexe 10);
• inventaire des spécimens conservés en collection au centre d’interprétation du parc de
conservation de Miguasha, disponible sur place.
d. État actuel de conservation
Tous les affleurements de la Formation d’Escuminac sont actuellement protégés et des patrouilles
sont régulièrement faites pour prévenir tout geste visant la collecte illégale de fossiles. Un plan de
fouilles et de patrouilles vise à collecter les fossiles provenant de l’érosion naturelle des falaises
fossilifères.
Il est présentement impossible d’évaluer le pourcentage de fossiles récoltés versus ceux qui sont
encore enfouis dans le site. Depuis quelques années, un inventaire des fossiles de vertébrés en
provenance du site de Miguasha a été mené dans plusieurs musées et universités à travers le
monde.
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Tableau 1. Distribution des fossiles de Miguasha à travers les institutions muséologiques et
universitaires à travers le monde; les statistiques relatives aux collections des poissons
fossiles de Miguasha dans les institutions inscrites en italique sont données au Tableau
2.
Pays Institutions Ville
Allemagne Museum für Naturkunde Berlin
Australie Australian Museum Sydney
Canada Musée canadien de la Nature (NMC)
Parc de Miguasha (MHNM)
Redparh Museum (RM)
Royal Ontario Museum (ROM)
Université du Québec à Montréal
Université du Québec à Rimouski
Université Laval (ULQ)
University of Alberta
États-Unis Academy of Natural Sciences of Philadelphia
American Museum of Natural History (AMNH)
Black Hills Institute of Geological Research
Brigham Young University
Buffalo Museum of Sciences (BMS)
Cleveland Museum of Natural History (CMNH)
Field Museum of Natural History (FMNH)
Houston Museum of Natural Sciences
Museum of Comparative Zoology (MCZ)
New York State Museum (NYSM)
Smithsonian Institute
University of Kansas (KUVP)
France Muséum d’Histoire naturelle de Lille
Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN)
Japon Bon Earth Sciences
Kashiwagi Research Corp.
University of Tsukuba
6
Ottawa
Miguasha
Montréal
Toronto
Montréal
Rimouski
Sainte-Foy
Edmonton
Philadelphia
New York
Laramie
Provo
Buffalo
Cleveland
Chicago
Houston
Cambridge
Albany
Washington
Lawrence
Lille
Paris
Tokyo
Tokyo
Ibaraki
Pays-Bas University Leiden Leiden
Royaume-Uni Graham Smith (WGS Collection privée)
Royal Museums of Scotland (RMS)
The Natural History Museum (BMNH)
University of Aberdeen
Boars Hill
Edinburgh
London
Aberdeen
Suède Naturhistoriska Riksmuseet (STO) Stockholm
Cet inventaire nous indique que plus de 14 000 fossiles de poissons ont été collectés et conservés
dans différentes institutions vouées à l’éducation, à la recherche et à la conservation du patrimoine
naturel de la planète (tableaux 1 et 2). Cet inventaire ne tient pas compte des plantes et des
invertébrés fossiles qui proviennent également de Miguasha et qui sont conservés en institutions
muséologiques et universitaires. Ce rayonnement quasi mondial des fossiles de Miguasha indique
non seulement leur importance scientifique et pédagogique mais aussi leur valeur patrimoniale.

Toutes ces institutions ont à cœur de les conserver précieusement pour les générations actuelles et
futures.
Tableau 2. Distribution du nombre de spécimens de poissons fossiles provenant de Miguasha, par
genre, dans les plus importantes collections muséologiques et universitaires à travers le
monde; voir le Tableau 1 pour les abréviations des institutions.
AMNH BMNH BMS CMNH FMNH KUVP MCZ MHNM MNHN NMC NYSM RM RMS ROM STO ULQ WGS Variées Totaux
Escuminaspis 2 4 0 0 0 0 2 19 0 0 0 0 0 0 6 0 2 2 37
Levesquaspis 2 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 9
Endeiolepis 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 18
Legendrelepis 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Euphanerops 0 1 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8
Bothriolepis 162 539 102 25 132 20 118 1566 6 252 472 81 29 186 703 532 5 377 5307
Plourdosteus 3 5 3 0 0 0 0 71 0 0 0 1 1 1 13 2 0 0 100
Homalacanthus 5 13 9 0 34 1 0 337 1 16 3 0 4 5 14 32 6 0 480
Triazeugacanthus 3 18 3 1 17 1 0 1693 0 29 0 1 8 9 7 58 2015 0 3863
Diplacanthus 0 2 0 0 0 0 0 10 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 15
Cheirolepis 8 13 1 2 8 0 2 146 2 7 10 2 9 3 18 8 1 2 242
Miguashaia 1 4 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 17
Scaumenacia 68 60 42 6 27 2 37 806 3 89 63 7 23 44 219 88 1 64 1649
Fleurantia 1 5 1 0 0 1 2 7 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 19
Holoptychius 2 0 2 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 8
Quebecius 1 0 0 0 0 1 0 5 0 2 0 0 2 0 3 1 0 0 15
Glyptolepis 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Eusthenopteron 91 154 66 14 52 2 85 1061 2 140 99 18 43 78 301 199 9 49 2463
Callistiopterus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Elpistostege 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Totaux 349 819 230 48 270 28 247 5763 14 537 648 110 121 326 1287 923 2043 494 14257
Le site fossilifère de Miguasha n’est plus le témoin de chantiers de fouilles majeures servant
exclusivement à collecter de grandes quantités de fossiles. Tous les projets de fouilles sont
maintenant développés et orientés uniquement dans un esprit de recherche scientifique. Certains
niveaux stratigraphiques spécifiques sont étudiés en considérant toutes les données
taphonomiques. Tous les spécimens sont répertoriés selon un système cartésien. Ces
renseignements permettront de mieux comprendre les conditions paléoenvironnementales
entourant la sortie des eaux chez les vertébrés.
De tels projets de fouilles ont donc permis, depuis quelques années, de faire d’importantes
découvertes tant sur la faune et la flore fossiles de la Formation d’Escuminac que sur la
paléoécologie. Malgré les 150 ans de recherche qu’a connue ce site, l’inventaire des découvertes
et des connaissances à acquérir reste encore à être complété sur ce remarquable patrimoine
naturel.
7

e. Politiques et programmes relatifs à la mise en valeur et à la promotion du bien
Le parc de conservation de Miguasha a reçu, au cours de l’année 1998, la somme de
255 000 dollars canadiens ($) qui permettra l’acquisition de quelques terrains et la construction
d’un atelier-entrepôt qui servira, entre autres, à la conservation d’une partie de la collection de
fossiles. Cette acquisition de terrains a pour but d’assurer une meilleure protection des
affleurements de la Formation d’Escuminac. Ces terrains, une fois acquis, seront intégrés au parc
de conservation.
L’an prochain, des investissements majeurs devraient être consentis au parc de Miguasha et
serviront à accroître les espaces pour l’exposition, la collection et l’administration du parc.
Quant aux programmes de promotion et de mercatique du parc de Miguasha, des partenariats
sont réalisés avec l’Association touristique régionale de la Gaspésie, le Groupe Action Tourisme
Baie-des-Chaleurs et le Québec maritime; ce dernier assure au parc de Miguasha une visibilité et
une promotion internationales.
8

4. GESTION
a. Droit de propriété
En vertu de la loi québécoise sur les parcs (L.R.Q. c. P-9 1978), le ministère de l’Environnement
et de la Faune est l’unique propriétaire du territoire et des bâtiments situés à l’intérieur des limites
du parc de conservation de Miguasha. Quant à la zone périphérique protégée, la surface des
terrains situés sur les lots 185 à 211 de la Seigneurie Shoolbred est la propriété de quelque
100 personnes. Toutefois, la Formation d’Escuminac, sous-jacente à cette surface, est soustraite
au jalonnement et elle est, de ce fait, protégée contre toute exploitation commerciale ou minière.
La protection et la conservation des fossiles du site fossilifère sont assurées par la loi québécoise
sur les parcs (L.R.Q. c. P-9 1978) et l’Arrêté ministériel (90-023) de la loi québécoise sur les
mines. Le service de sécurité à l’intérieur du parc est assuré par la direction et le personnel attitré
du parc. La protection du territoire est assurée par le Service de la conservation de la faune du
ministère de l’Environnement et de la Faune, gouvernement du Québec.
L’adresse du parc est : Parc de conservation de Miguasha
Ministère de l’Environnement et de la Faune
270, route Miguasha Ouest, case postale 183
Nouvelle (Québec) Canada G0C 2E0
Téléphone : 1- (418) 794-2475
Télécopieur : 1- (418) 794-2033
Courrier électronique : miguasha@globetrotter.qc.ca
b. Statut juridique
À l’Annexe 4 sont déposés les documents relatifs à la création et à la protection du territoire du
parc de conservation de Miguasha :
• un décret créant le parc (Décret 146-85 1985 01 23, gouvernement du Québec, par la loi
québécoise sur les parcs [L.R.Q. c. P-9 1978]);
• une réglementation selon les termes de la loi québécoise sur les parcs (L.R.Q. c. P-9 1978);
• Arrêté ministériel (90-023) de la loi québécoise sur les mines.
c. Mesures de protection et moyens de mise en œuvre
Tous les visiteurs se présentant au parc de conservation de Miguasha sont systématiquement
informés sur la réglementation qui prévaut à l’intérieur du territoire du parc (Annexe 11).
L’application de la réglementation dans les parcs québécois, est assurée par le Service de la
conservation de la faune du ministère de l’Environnement et de la Faune.
9

Quant aux mesures prises pour assurer la conservation des spécimens fossiles, le document de
synthèse sur la gestion intégrée de la collection du parc de Miguasha (Annexe 6) en dicte les
lignes directrices.
d. Organisme(s) chargé(s) de la gestion
La gestion du parc de conservation de Miguasha relève entièrement du ministère de
l’Environnement et de la Faune, gouvernement du Québec.
e. Échelon auquel s’effectue la gestion (p. ex. au niveau du bien, à l’échelon régional) et
nom et adresse de la personne à contacter
La gestion des activités et services du parc s’effectue au niveau local, à Miguasha, sous la
direction de :
Monsieur Marius Arsenault, directeur
Parc de conservation de Miguasha
Ministère de l’Environnement et de la Faune
270, route Miguasha Ouest, case postale 183
Nouvelle (Québec) Canada G0C 2E0
Téléphone : 1- (418) 794-2475
Télécopieur : 1- (418) 794-2033
Courrier électronique : marseno@globetrotter.qc.ca
Ce centre de gestion relève de la Direction régionale basée à Sainte-Anne-des-Monts, Québec, qui
coordonne, entre autres, les services des parcs et de la conservation de la faune. Les orientations
et les politiques ministérielles en relation avec le réseau de parcs québécois, sont coordonnées par
la Direction des parcs québécois dont la permanence se trouve dans la ville de Québec. Se référer
à l’Annexe 12 pour les organigrammes des organisations ministérielles régionale et provinciale.
f. Plans adoptés concernant le bien (p. ex. plan régional ou local, plan de conservation,
plan de développement touristique)
Se référer au document de synthèse sur la gestion intégrée de la collection du parc de Miguasha et
au plan directeur du parc de Miguasha (annexes 6 et 9).
10

g. Sources et niveaux de financement
La totalité des budgets annuels accordés pour l’éducation, la protection, la mise en valeur et la
conservation du bien provient entièrement du ministère de l’Environnement et de la Faune,
gouvernement du Québec. Se référer au Tableau 3 pour les budgets accordés au parc de
Miguasha au cours des trois dernières années.
Une société à but non lucratif, la Société Amigua inc., composée de gens en provenance de la
région avoisinante au parc, gère sur le territoire du parc un restaurant et une boutique. Cet
organisme participe également à la mission et aux objectifs de protection et de conservation du
parc. De plus, elle est associée au développement et à la promotion du parc en y réinvestissant les
surplus budgétaires.
Tableau 3. Budgets annuels du parc de Miguasha
Année Salaire Fonctionnement Immobilisation Total
1996-1997 211,4* 92,5 0,0 303,9
1997-1998 202,4 90,3 0,0 292,7
1998-1999 203,9 78,6 255,0 537,5
* Note : montants indiqués en milliers de dollars canadiens ($)
h. Sources de compétences et de formation en matière de techniques de conservation et de
gestion
• un directeur permanent (B. Sc. géologie, M. Sc. paléontologie);
• un responsable de la mise en valeur du milieu (B. Sc. bio-géologie, M. Sc. biométrie,
Ph. D. paléontologie);
• un responsable du service à la clientèle et des communications (B.A. histoire);
• un responsable des fouilles et du dégagement (technicien de laboratoire en paléontologie);
• un responsable de la collection;
• un responsable de l’accueil;
• un gardien de territoire.
i. Aménagements pour les visiteurs et les statistiques les concernant
On découvre, à l’intérieur du plan directeur du parc de conservation de Miguasha (Annexe 9), un
concept d’aménagement qui vise à assurer l’équilibre entre la protection du milieu naturel, sa mise
en valeur à des fins éducatives et de recherches, et la pratique d’activités récréatives à caractère
extensif. Ainsi, en considérant les potentiels, les contraintes et les besoins à satisfaire, il constitue
le guide de développement du parc. Tout est mis en œuvre pour permettre aux visiteurs
d’observer les spécimens fossilisés, de comprendre les méthodes paléontologiques d’analyses et
11

de recherches, et de saisir le message sur l’évolution de la vie imprégnée dans ce parc de
conservation.
Ainsi, on retrouve, à l’intérieur des limites du parc, un musée d’histoire naturelle avec un
amphithéâtre, des salles d’expositions, des laboratoires et une salle de collection. En bordure de la
falaise surplombant l’estuaire de la rivière Ristigouche, il y a un sentier de randonnée pédestre
avec auto-interprétation sur l’évolution de la vie. Ce sentier passe par la plage où les visiteurs
peuvent admirer les strates d’origine estuarienne de la Formation d’Escuminac tout en les
comparant avec les caractéristiques d’un paysage estuarien actuel.
Dans la zone périphérique du parc, se retrouvent le bureau d’administration du parc, avec son
centre de documentation (quelque 15 000 références bibliographiques), deux ateliers-entrepôts et
une résidence pour le personnel étudiant et les chercheurs visiteurs.
En terme de fréquentation, le Tableau 4 montre les statistiques de fréquentation depuis
l’ouverture du premier centre d’interprétation en 1978 jusqu’en 1997.
Tableau 4. Statistiques de fréquentation du parc de Miguasha de 1978 à 1997
Année Visiteurs Année Visiteurs
1978 7 236 1988 28 389
1979 10 189 1989 32 550
1980 17 180 1990 32 421
1981 8 427 1991 41 424
1982 12 674 1992 37 804
1983 15 363 1993 34 941
1984 22 486 1994 39 310
1985 22 131 1995 39 235
1986 21 675 1996 34 769
1987 23 664 1997 36 449
j. Plan de gestion du bien et exposé des objectifs
Aux termes du plan directeur du parc de conservation de Miguasha (Annexe 9), la mission du
parc de Miguasha est d’assurer la protection du site fossilifère représenté par la Formation
d’Escuminac. Les objectifs sont :
• de conserver la richesse fossilifère de telle sorte qu’elle demeure partie intégrante du
patrimoine naturel québécois;
• de mettre en valeur ce site et ses richesses auprès de la population en général;
• de favoriser le développement de la paléontologie au Québec.
12

D'autre part, un document de synthèse sur la gestion intégrée de la collection du parc de
Miguasha indique les diverses méthodologies visant à assurer la conservation des fossiles en
collection (Annexe 6).
k. Nombre d’employés (secteur professionnel, technique, d’entretien)
Le personnel du parc est représenté par :
• trois professionnels :
− un paléontologue-gestionnaire (M. Sc.);
− un paléontologue-chercheur (Ph. D.);
− un historien (B.A.);
• un technicien de laboratoire;
• deux agentes de secrétariat;
• deux animateurs-guides;
• un gardien de territoire;
• une équipe d’une douzaine d’étudiants, de niveau universitaire en biologie ou en géologie,
durant la saison estivale.
Ces ressources humaines sont suffisantes pour réaliser pleinement la mission et les objectifs de ce
parc de conservation.
De plus, le Service de la conservation de la faune assure le respect de la réglementation à
l’intérieur des limites du parc. Quant aux services de l’administration et des communications, un
personnel dûment qualifié de la Direction régionale s’occupe des aspects de la gestion intégrée du
parc de conservation de Miguasha.
13

5. FACTEURS AFFECTANT LE BIEN
a. Pressions dues au développement (p. ex. empiétement, adaptation, agriculture,
exploitation minière)
Sans objet
b. Contraintes liées à l’environnement (p. ex. pollution, changements climatiques)
Sans objet
c. Catastrophes naturelles et planification préalable (tremblements de terre, inondations,
incendies, etc.)
Sans objet
d. Contraintes dues aux flux de visiteurs/au tourisme
Le nombre de visiteurs n’a aucun impact sur la mission de conservation de ce site fossilifère. La
loi québécoise sur les parcs et une réglementation prévenant la fouille et la collecte de fossiles
réduisent les risques liés à la collecte. De plus, le programme d’éducation et de mise en valeur de
ce site informe le visiteur sur l’importance de la conservation des fossiles de la Formation
d’Escuminac (Annexe 10).
e. Nombre d’habitants à l’intérieur du bien, dans la zone tampon
Dans l’ensemble de la zone périphérique du parc de Miguasha, on retrouve quelque cent vingt
résidents permanents.
f. Autre
Sans objet
14

6. SUIVI
a. Indicateurs clés permettant de mesurer l’état de conservation
Sans objet
b. Dispositions administratives concernant le suivi du bien
Avec la création du parc de conservation de Miguasha, le gouvernement du Québec s’est donné la
mission et les objectifs de protéger ce site fossilifère, de le mettre en valeur et de le conserver
pour les générations actuelles et futures. Tous les développements, aménagements et décisions
administratives vont donc respecter cette mission et ces objectifs du parc et ainsi, assurer la
protection du site et la conservation de l’écosystème fossile.
Ainsi, à l’été 1998, le gouvernement du Québec (ministère de la Culture et des Communications)
a rapatrié et classé Biens culturels du Québec une collection de poissons fossiles qui avaient été
collectés dans le passé à Miguasha. Ce geste témoigne de l’importance qu’attache le
gouvernement québécois au patrimoine naturel de Miguasha.
c. Résultats des précédents exercices de soumission de rapports
Sans objet
15

7. DOCUMENTATION
a. Photos, diapositives et, le cas échéant, film/vidéo
On trouvera à l’Annexe 13 trois séries de diapositives :
• série 1 : divers paysages du parc de Miguasha et détails stratigraphiques de la Formation
d'Escuminac;
• série 2 : faune et flore fossiles de la Formation d’Escuminac;
• série 3 : centre d’interprétation, exposition et collection du parc de Miguasha.
L’Annexe 5 présente un atlas photographique illustrant des traits de fossilisation exceptionnelle
(Lagerstätte).
b. Doubles des plans de gestion du bien et d’extraits d’autres plans relatifs au bien
• plan directeur du parc de Miguasha (Annexe 9);
• document de synthèse sur la gestion intégrée de la collection du parc de Miguasha (Annexe 6).
c. Bibliographie
On trouvera à l’Annexe 7, une bibliographie partielle traitant de la Formation d’Escuminac et de
ses fossiles.
d. Adresse où sont conservés l’inventaire, les dossiers et les archives
Parc de conservation de Miguasha
Ministère de l’Environnement et de la Faune
270, Route Miguasha Ouest
Nouvelle (Québec) Canada G0C 2E0
8. SIGNATURE AU NOM DE L’ÉTAT PARTIE
Original signé le 14 septembre par
Christina Cameron, directeur général
Lieux historiques nationaux
Parc Canada
Ministère du Patrimoine canadien
16

LISTE DES ANNEXES
Annexe 1 Cartes relatives au parc de Miguasha
Annexe 2 Liste de la biodiversité fossile de la Formation d'Escuminac du parc de Miguasha
Annexe 3 Étude comparative des sites fossilifères du Dévonien
Annexe 4 Loi, décret et arrêté ministériel :
− décret créant le parc de conservation de Miguasha
− loi québécoise sur les parcs
− arrêté ministériel de la loi québécoise sur les mines
Annexe 5 « Le site fossilifère de Miguasha : un Lagerstätte », atlas photographique
Annexe 6 Document de synthèse sur la gestion intégrée de la collection du parc de Miguasha
Annexe 7 Bibliographie partielle traitant de la Formation d’Escuminac et de ses fossiles de
1843 à 1998
Annexe 8 Livre « Devonian Fishes and Plants of Miguasha, Quebec, Canada »
Annexe 9 Plan directeur du parc de Miguasha
Annexe 10 Manuel de formation
Annexe 11 Carton explicatif sur la réglementation du parc de Miguasha
Annexe 12 Organigrammes des organisations régionale et provinciale
Annexe 13 Séries de diapositives sur le parc de Miguasha, son contenu fossilifère et ses
activités
17

Étude comparative des
sites fossilifères du
Dévonien
Préparée pour le ministère de l’Environnement et de la Faune
Gouvernement du Québec
Août 1998
Richard CLOUTIER
URA 1365 du CNRS
Université des Sciences et Technologies de Lille
Sciences de la Terre
F-59655 Villeneuve d’Ascq
FRANCE
Hervé LELIÈVRE
Muséum national d’Histoire naturelle de Paris
Laboratoire de Paléontologie
8, rue Buffon
Paris 75005
FRANCE

AVANT-PROPOS
Il est totalement étranger à la culture des paléontologues d’établir des palmarès des
différents sites paléontologiques d’une même période à travers le monde; un site relativement
modeste a pu receler quelques spécimens particulièrement bien conservés qui auront permis à la
discipline de franchir un pas important, tandis que dans un site réputé pour l’abondance de ses
espèces, celles-ci peuvent n’être représentées que par une dent ou une écaille et toute sa
biodiversité peut être contenue dans la paume d’une main.
Cependant, la candidature de sites paléontologiques au titre de Sites du patrimoine
mondial de l’UNESCO rend cet exercice incontournable. Une règle non écrite veut que, pour
l’inscription de sites naturels, celui choisi soit le «meilleur de sa classe » (« the best of its kind »).
Jusqu’ici, ont été inscrits sur la Liste du patrimoine mondial des sites paléontologiques qui
pourraient être comparés, dans le domaine des sites culturels, à la Grande muraille de Chine ou
aux pyramides d’Égypte - des biens uniques, sans pareils. Mais on se retrouve parfois, toujours
en retenant la comparaison avec les sites culturels, devant des cathédrales gothiques.
La communauté des sites culturels a choisi d’inscrire toutes les cathédrales qui
rencontraient les critères, très stricts, d’inscription. Pour les sites naturels, dont les sites
paléontologiques font partie, il nous faut comparer les cathédrales et déterminer l’unique qui
méritera une inscription sur la Liste du patrimoine mondial. La recommandation faite par l’UICN
ainsi que par R.T. Wells, d’inscrire une série de sites qui ensemble représenteraient l’histoire
complète d’une période s’est avérée, à l’usage, irréalisable. Certains sites identifiés comme
devant faire partie d’une candidature sérielle ne sont pas protégés, d’autres n’existent plus
physiquement et pour d’autres enfin, les pays concernés ne souhaitent pas en présenter la
candidature.
Afin de comparer les sites entre eux, il nous fallait d’abord développer une méthodologie
puisqu’à notre connaissance jamais une telle comparaison n’a été entreprise pour une période
géologique quelle qu’elle soit. Un objectif important était que la méthode développée laisse le
moins de place possible à la subjectivité et qu’elle puisse, le cas échéant, être utilisée pour des
études comparatives de sites d’autres périodes géologiques.
Les critères qui devaient être pris en considération nous étaient fournis par deux
documents de base produits dans le cadre de la réflexion du Comité du patrimoine mondial sur
iii

l’inscription des sites paléontologiques : les dix questions développées par l’UICN pour
l’évaluation des sites fossilifères et les sept recommandations de l’étude contextuelle de
R.T. Wells (voir ci-après pour les questions de l’UICN et les recommandations de Wells, de
même que pour les références bibliographiques de ces deux documents).
Une première étape a consisté à identifier quelles questions et quelles recommandations
pouvaient être conceptualisées et quantifiées. Avec les recoupements entre questions et
recommandations et l’élimination de critères qui à l’évidence étaient non quantifiables (e.g., la
probabilité de faire de nouvelles découvertes sur un site) ou de celles qui ne servent en rien à
déterminer la représentativité d’un site (e.g., la qualité du paysage environnant), nous avons
retenu sept critères qui, pris dans leur totalité, aucun n’ayant préséance sur les autres, permettent
d’établir une comparaison entre les sites et d’en déterminer l’importance relative.
Une deuxième étape a consisté à établir une présélection des sites qui seraient soumis au
processus, celui-ci nécessitant de nombreuses heures de recherches bibliographiques et surtout de
nombreux contacts personnels avec les experts de chacun des sites. La méthode de présélection,
la liste de l’ensemble des sites considérés et le résultat de cette étape sont fournis dans notre
étude.
Pour chacun des quinze sites retenus nous présentons d’abord un descriptif discursif
détaillé, puis nous procédons à l’évaluation comparative quantifiée sur la base de chacun des sept
critères retenus, dont l’un est subdivisé en trois composantes. Enfin, un tableau cumulatif permet
de déterminer le site le plus représentatif de la période du Dévonien.
Il va sans dire que nous avons tenu pour acquis que la période du Dévonien, qui couvre la
période de 410 à 353 millions d’années, constitue « [...] un exemple éminemment représentatif
des grands stades de l’histoire de la terre, y compris le témoignage de la vie [...] » (critère
d’inscription (i) des sites naturels). Cette période n’est pas actuellement représentée sur la Liste
du patrimoine mondial, ni par des sites inscrits pour leur seule valeur paléontologique ni par des
sites qui se trouvaient dans des sites naturels plus vastes.
iv

TABLE DES MATIÈRES
AVANT-PROPOS ....................................................................................................................................................... iii
TABLE DES MATIÈRES ............................................................................................................................................ v
LE DÉVONIEN ............................................................................................................................................................ 1
Synthèse paléontologique du Dévonien.................................................................................................................... 3
Synthèse géologique du Dévonien............................................................................................................................ 7
Dévonien inférieur (410 à 392 millions d’années)............................................................................................... 7
Dévonien moyen (392 à 375 millions d’années).................................................................................................. 7
Dévonien supérieur (375 à 353 millions d’années) ............................................................................................. 8
MÉTHODE COMPARATIVE DES SITES FOSSILIFÈRES......................................................................................9
Critères de comparaisons utilisés ........................................................................................................................... 10
DESCRIPTION DE SITES FOSSILIFÈRES DU DÉVONIEN ................................................................................. 21
Bad Wildungen, Allemagne – Formation de Kellwasserkalk – Dévonien supérieur.............................................. 21
Bergisch-Gladbach, Allemagne – Formation d’Oberer Plattenkalk – Dévonien supérieur .................................... 23
Canowindra, Australie – Mandagery Sandstone – Dévonien supérieur.................................................................. 25
Carrière d’Achanarras, Royaume-Uni (Écosse ) – Achanarras fish Bed, Groupe de Caithness Flagstone inférieur –
Dévonien moyen..................................................................................................................................................... 26
Carrière de Lode, Lettonie – Formation de Gauja – Dévonien supérieur............................................................... 28
Cleveland Shale, Ohio, États-Unis – Formation de Cleveland – Dévonien supérieur ............................................ 30
Fjord d'Okse Bay, Ile d’Ellesmere, Canada – Formation d’Okse Bay – Dévonien supérieur................................. 31
Gogo Station, Australie – Formation de Gogo – Dévonien supérieur .................................................................... 33
Groenland de l’Est, Danemark – Formations de Britta Dal et Aina Dal – Dévonien supérieur.............................. 35
Miguasha, Canada – Formation d’Escuminac – Dévonien supérieur ..................................................................... 37
Mount Howitt, Australie – Groupe de Avon River – Dévonien moyen.................................................................. 40
Pasta muiza, Lettonie - Formation d’Amata - Dévonien supérieur......................................................................... 42
Pavari, Lettonie - Formation de Ketleri - Dévonien supérieur ............................................................................... 43
Red Hill, Pennsylvanie, États-Unis – Formation de Catskill – Dévonien supérieur............................................... 44
Spitsberg - Formation de Wood Bay - Dévonien inférieur..................................................................................... 46
COMPARAISON ET ÉVALUATION DES SITES FOSSILIFÈRES........................................................................ 48
Biodiversité ............................................................................................................................................................ 48
Représentativité faunique ....................................................................................................................................... 50
Représentativité des événements évolutifs chez les vertébrés ................................................................................ 55
Représentativité environnementale......................................................................................................................... 59
Représentativité paléobiologique ........................................................................................................................... 60
Qualité de conservation des spécimens .................................................................................................................. 62
Abondance des fossiles .......................................................................................................................................... 64
Importance historique des sites fossilifères ............................................................................................................ 66
CONCLUSION........................................................................................................................................................... 69
REMERCIEMENTS................................................................................................................................................... 73
BIBLIOGRAPHIE...................................................................................................................................................... 75
ANNEXE 1 ................................................................................................................................................................. 85
v

LE DÉVONIEN
La période géologique du Dévonien couvre un intervalle de temps d’environ 57 millions
d’années. Au cours de cette période de temps, l’évolution de la vie a été ponctuée d’événements
majeurs, dont certains ont marqué durablement l’histoire de la Terre. Le Dévonien se distingue
en trois périodes de durée inégale : le Dévonien inférieur d’une durée d’environ 18 millions
d’années et comprenant trois subdivisions (Lochkovien, Praguien et Emsien), le Dévonien moyen
d’environ 17 millions d’années de durée réparti en deux étages (Eifélien et Givétien) et le
Dévonien supérieur qui s’étend sur une période de 22 millions d’années divisé en deux étages
(Frasnien et Famennien). Tout au long du Dévonien, la vie animale se diversifie dans le milieu
marin et principalement sur la marge continentale et dans la zone intermédiaire du milieu côtier
mais aussi estuarien.
Classiquement, le Dévonien est appelé l’« Âge des Poissons », puisqu’en terme
d’évolution les poissons se sont diversifiés, plusieurs nouveaux groupes apparaissent, ils
dominent le milieu aquatique et donnent naissance aux premiers vertébrés terrestres. Outre la
diversification des poissons, c’est au Dévonien que débute et se déroule l’histoire de plusieurs
grands groupes de plantes et d’invertébrés; leur apparition ou leur extinction est repérée avec
précision dans le temps. Voici les phénomènes évolutifs majeurs qui caractérisent le Dévonien :
• diversification des plantes terrestres (bryophytes et psylophytes);
• formation des premières forêts;
• apparition des insectes;
• apparition des arthropodes terrestres (scorpions, araignées, myriapodes);
• les brachiopodes dominent souvent les communautés benthiques;
• extinction des poissons hétérostracés;
• extinction des poissons anaspides;
• extinction des poissons galéaspides;
• extinction des poissons ostéostracés;
• diversification et prédominance des poissons placodermes;
• apparition des poissons holocéphales;
• diversification des poissons osseux;
• apparition des poissons cœlacanthes;
• apparition des poissons dipneustes;
• apparition et extinction des poissons porolépiformes;
1

• apparition et extinction des poissons elpistostégaliens;
• apparition des tétrapodes;
• passage du milieu aquatique au milieu terrestre chez les vertébrés.
Dix-huit événements évolutifs majeurs ont été identifiés pour la période géologique du
Dévonien. Ces événements traitent aussi bien de l’évolution des plantes, des invertébrés que des
vertébrés, ainsi que de phénomènes écologiques ou environnementaux. Douze de ces événements
concernent l’évolution des poissons, ce qui démontre clairement la justesse de l’appellation de
l’Âge des Poissons.
2

Synthèse paléontologique du Dévonien
Avant de décrire les plus importants sites paléontologiques du Dévonien, il convient de
donner une brève description de chacun des grands groupes de poissons afin de faciliter la lecture
de l’ensemble du document. Au sein des vertébrés, les agnathes (un groupe hétéroclite de
vertébrés sans mâchoires) et les gnathostomes (ou poissons à mâchoires) représentent une
division majeure. Les groupes sont présentés dans un ordre phylogénétique, c’est-à-dire du plus
primitif vers les plus évolués; l’arbre phylogénétique de la Figure 1 illustre les liens de parenté
entre ces différents groupes.
Au sein des agnathes, on reconnaît six grands taxons, soit par ordre évolutif, les
myxinoïdes, arandaspides, hétérostracés, anaspides, pétromyzodontides, galéaspides et les
ostéostracés. Les Myxinoïdes (myxines actuelles) et les Petromyzodontidae (lamproies actuelles)
sont les seuls agnathes connus de nos jours, tous les autres groupes vécurent exclusivement au
début de l’Ère primaire (au Paléozoïque moyen). Les plus anciens sont les hétérostracés qui sont
connus à l’Ordovicien moyen et supérieur. Ceux-ci et les autres groupes d’agnathes, anaspides,
galéaspides et ostéostracés prolifèrent au Silurien et tous s’éteignent au cours du Dévonien. La
plupart de ces groupes ont eu des répartitions géographiques mondiales, c’est-à-dire qu’ils se
récoltent aujourd’hui à l’état fossile sur presque tous les continents, à l’exception des galéaspides
qui ne se sont connus qu’en Chine et au Viêt Nam.
La majorité des hétérostracés sont des agnathes de petites tailles dont le thorax et la tête
étaient recouverts d’un bouclier osseux sur lequel un éperon peut orner la face dorsale. Le tronc
est couvert de larges écailles. Seule la nageoire caudale, ou la queue, est présente. Les derniers
survivants des hétérostracés appartiennent à la famille des Psammosteidae, de grandes formes
plates connues en Euramérique. Chez ces derniers, le bouclier osseux fait place à une mosaïque
de petites et grandes plaques dermiques.
Les anaspides sont de forme allongée et ne possèdent comme moyen de propulsion
qu’une nageoire caudale orientée vers le bas et des replis de peau latéraux. Du Silurien inférieur
au Dévonien supérieur, soit une période d’environ 70 millions d’années, moins de deux douzaines
d'espèces différentes sont répertoriées. Ces agnathes sont considérés comme étant apparentés au
groupe des Petromyzontidae actuels auquel appartiennent les lamproies (Janvier 1996).
3

Myxinoides
Heterostraci
Arandaspidida
Anaspida
Petromyzontides
Galeaspida
Osteostraci
Thelodonti
Chondrichthyes
PLACODERMI
Acanthodii
Actinopterygii
Actinistia
Onychodontida
Porolepiformes
Dipnoiformes
Osteolepiformes
Rhizodontida
Elpistostegalia
Tetrapoda
4
"AGNATHES"
SARCOPTERYGII
Parameteroraspis
Spitsberg
Bothriolepis
Miguasha
Eusthenopteron
Miguasha
Figure 1. Arbre phylogénétique des groupes majeurs de vertébrés. Les formes les plus primitives
se trouvent au sommet de l’arbre (par exemple, Myxinoïdes), alors que les plus
évoluées sont au bas de la figure. Seules les Myxinoïdes, Arandaspidida et
Petromyzontides n’ont pas de représentants dévoniens. Les reconstitutions des
poissons sont tirées de Janvier (1996).

Les ostéostracés sont des agnathes pour la majeure partie benthique; ils possèdent un
bouclier céphalique souvent large et composé de petites plaques osseuses, une paire de nageoires
pectorales et un corps couvert de petites écailles. Les ostéostracés sont considérés comme le
groupe d’agnathes qui partage avec les gnathostomes primitifs le plus de caractères, certains
diraient le groupe ancestral.
Les thélodontes sont un groupe énigmatique considéré comme étant à la limite entre les
agnathes et les gnathostomes. À part quelques sites exceptionnels en Écosse (Royaume-Uni),
dans l’Arctique canadien et au Nouveau-Brunswick (Canada), les thélodontes sont connus
seulement par leurs minuscules écailles, aisément identifiables.
On classifie les gnathostomes en cinq grands groupes taxonomiques, soit par ordre
évolutif, les chondrichthyens ou « poissons » cartilagineux (qui réunissent les requins, les raies et
les chimères), les placodermes, les acanthodiens, les actinoptérygiens et les sarcoptérygiens.
C’est à ce dernier groupe que nous appartenons.
Les placodermes, ou « poissons cuirassés », dominent les eaux dévoniennes jusqu’à leur
extinction au tout début du Carbonifère. Ils comptent plus de 590 espèces divisées en 6 ordres
(Carr 1995a); ils sont les plus diversifiés au Dévonien supérieur durant le Frasnien. Le thorax, la
tête, voire les nageoires pectorales chez certains taxa étaient recouverts de larges plaques
osseuses. Ils ont inventé pratiquement tous les modèles évolutifs que l’on connaîtra plus tard
chez les chondrichthyens.
Groupe paléozoïque de poissons osseux primitifs, les acanthodiens se reconnaissent par
la présence de petites écailles recouvrant la tête et le corps ainsi que par la présence d’aiguillons
à la base de toutes les nageoires à l’exception de la caudale. Rares sont les gisements où l’on
trouve des spécimens complets articulés d’âge dévonien; Achanarras et Miguasha sont à ce titre
des exemples remarquables.
Aujourd’hui, les actinoptérygiens, ou poissons osseux à nageoires rayonnées, constituent
près de 60 % de la biodiversité totale mondiale des espèces de vertébrés aquatiques et terrestres.
La diversité dévonienne de ce groupe est beaucoup plus restreinte, soit environ une quinzaine
d’espèces dont la majorité connue presque exclusivement par des écailles isolées.
5

On dénombre plus de 23 000 espèces vivantes de sarcoptérygiens, dont la majorité sont des
tétrapodes qui respirent l'air et marchent sur leurs 4 pattes. Toutefois, ils existent encore de nos
jours quelques espèces de poissons sarcoptérygiens. Six espèces appartiennent aux dipneustes et
l'autre est le célèbre cœlacanthe. Le caractère qui unit les sarcoptérygiens concerne le squelette
interne des membres pairs, peu importe que ce soit une nageoire ou une patte, ces appendices sont
articulés à la ceinture pectorale par un seul os : l'humérus. Ce groupe est constitué de différents
clades tels, les onychodontes (5 espèces), les actinistiens ou cœlacanthes (environ 125 espèces),
les dipnomorphes qui regroupent les porolépiformes (environ 25 espèces) et les dipneustes
(environ 280 espèces) et le clade des tétrapodomorphes qui rassemble les rhizodontes (une dizaine
d’espèces), les ostéolépiformes (environ 60 espèces), les elpistostégaliens (trois espèces) et,
finalement, les tétrapodes (Cloutier et Ahlberg 1996). Les onychodontes, porolépiformes et
elpistostégaliens s’éteignirent au Dévonien supérieur. Les ostéolépiformes et elpistostégaliens sont
considérés comme les groupes de transition entre les poissons et les premiers tétrapodes.
6

Synthèse géologique du Dévonien
Afin de comprendre l’évolution de la vie sur Terre au Dévonien et son étroite relation
avec l’histoire de notre planète, il est important de replacer les différents épisodes de ce système
dans son contexte géologique global. Pour cela le cadre paléogéographique de cette époque
permet de retracer de façon claire les événements globaux qui s’y déroulèrent.
Dévonien inférieur (410 à 392 millions d’années)
Au Dévonien inférieur, le bloc continental formé par la Laurentia et la Baltica ou
Euramerica (l’ancien Continent des Vieux Grès Rouges) et le Gondwana occupent une position
décalée vers l’équateur; de nombreux gisements à vertébrés occupent une position circuméquatoriale.
Ces deux masses continentales sont séparées par un océan dont les dimensions ont
été beaucoup plus réduites qu’on ne le pensait jusqu’ici. Cette évolution de la reconstitution
géographique globale rend ainsi mieux compte de la présence cosmopolite de nombreuses faunes
d’invertébrés comme de vertébrés. Outre ces deux masses continentales, les positions de
certaines autres microplaques continentales sont toujours sujettes à discussion. Ainsi les
positions de la Sibérie, du Kazakhstan, de la plaque chinoise, entre autres, varient selon les
auteurs. De même, les positions de certaines microplaques sur la bordure nord du Gondwana sont
elles aussi l’objet de débats.
Dévonien moyen (392 à 375 millions d’années)
À cette époque, la proximité entre Euramerica et Gondwana, voire leur contact mais pas
leur collision, constitue l’hypothèse la plus couramment admise. Un mouvement des masses
continentales dirigé vers le nord est net, il s’accompagne de l’apparition de masses d’eau chaude
dont l’extension sera favorable à l’installation quasi mondiale des coraux. La fin du Dévonien
moyen marque une réorganisation des masses continentales, visible surtout autour de la Laurentia
et des nouvelles orogénies qui se développent en bordure des monts appalachiens et calédoniens.
7

Dévonien supérieur (375 à 353 millions d’années)
Au Dévonien supérieur, le contact entre Euramerica et Gondwana s’amplifie et le début
de collision entre ces masses continentales s’amorce. Un de ses effets sera perceptible par le
refroidissement enregistré à la fin du Frasnien. Son impact sur les faunes d’invertébrés,
notamment au moment de l’événement Kellewasser, est net : nombreuses sont les disparitions ou
les raréfactions de groupes d’invertébrés. Par contre les vertébrés semblent traverser cette crise
majeure sans que des disparitions notables soient enregistrées. C’est principalement la crise
« finie » dévonienne qui affectera la biodiversité dans le milieu marin et les poissons, auparavant
en pleine expansion, en seront victimes : disparitions des agnathes osseux, des placodermes,
raréfaction des acanthodiens marins, diversification de certains groupes, autrefois marins, dans
les eaux douces (acanthodiens, actinoptérygiens et rhipidistiens).
8

MÉTHODE COMPARATIVE DES SITES FOSSILIFÈRES
Il serait utopique, et peut-être vain, de vouloir fournir une liste de tous les sites
fossilifères du Dévonien. Une superficie appréciable de la surface des continents est constituée
de roches sédimentaires d’âge dévonien, ce qui laisse présager un nombre très élevé de sites
fossilifères potentiels. D’autre part, une liste exhaustive des apparitions de taxons au niveau
familial (Benton 1993) ne saurait faire valoir l’importance des faits marquants du Dévonien en
termes de géologie, de biologie, d’environnement et d’écologie. Ainsi une série de critères
objectifs doit être établie afin de déterminer les événements significatifs du Dévonien et de
reconnaître quels sont les sites les plus représentatifs de cette période géologique et de sa vie. Les
critères déjà utilisés par l’UICN et ceux suggérés dans l’étude contextuelle de Wells sont discutés
en fonction du cadre de la présente étude. Une partie des données présentées par Schultze et
Cloutier (1996) sera utilisée comme point de départ pour cette étude.
Dans une étude comparative sur les faunes ichthyologiques de la limite du Dévonien
moyen (Givétien supérieur) et du Dévonien supérieur (Frasnien inférieur et moyen), Schultze et
Cloutier (1996) ont évalué la diversité d’une quarantaine d’assemblages de vertébrés. Cette
comparaison tient compte uniquement de la diversité, sans prendre en considération l’état de
conservation des fossiles, l’abondance du matériel, ni l’importance évolutive des espèces
trouvées. À titre d’exemple, les assemblages de Hingeon (Belgique), des carrières du Griset et
« la Parisienne » (France), Kielce (Pologne) et Mt. Elden (États-Unis) n’ont fourni aucun
spécimen complet de vertébrés et le nombre de fossiles est limité. Ces similitudes fauniques ont
été étudiées exclusivement dans le but de démontrer une continuité paléogéographique ou
paléoenvironnementale entre quelques sites fossilifères significatifs qui occupaient la marge sud
du continent Euramerica, au Dévonien supérieur. Ces différents assemblages partagent en
commun des genres de poissons et non des espèces.
9

Critères de comparaisons utilisés
Une série de dix questions sert à l’évaluation des sites fossilifères pour l’UICN (1994,
p. 5). Ces questions sont les suivantes (numérotation faite pour le besoin de la discussion dans la
présente analyse) :
• Question 1 : Le site contient-il des fossiles qui couvrent une période étendue du temps
géologique? C’est-à-dire : quelle est la largeur de la fenêtre géologique?
• Question 2 : Le site contient-il des spécimens d’un nombre limité d’espèces ou des
assemblages biologiques complets? C’est-à-dire : quelle est la richesse du site en diversité
d’espèces?
• Question 3 : Dans quelle mesure le site est-il unique du point de vue des spécimens fossiles
de cette époque géologique particulière? C’est-à-dire : est-ce le type de localité à étudier ou
existe-t-il des sites comparables pouvant lui être substitués et offrant de meilleures conditions
d’étude?
• Question 4 : Y a-t-il, ailleurs, des sites comparables qui contribuent à la connaissance de
l’ « histoire » complète de cette fraction du temps et de l’espace? C’est-à-dire : la désignation
d’un seul site est-elle suffisante ou faut-il considérer une désignation sérielle?
• Question 5 : Ce site est-il le seul endroit, ou l’endroit le plus important, où des progrès
scientifiques majeurs ont été notables et qui ont contribué, ou contribuent encore, à la
connaissance de la vie sur terre?
• Question 6 : Quelle probabilité y a-t-il de faire de nouvelles découvertes sur ce site?
• Question 7 : Dans quelle mesure ce site suscite-t-il l’intérêt international?
• Question 8 : D’autres caractéristiques naturelles importantes (paysage, topographie,
végétation) sont-elles associées au site? Existe-t-il dans les environs des processus
géologiques ou biologiques en rapport avec le site fossilifère?
• Question 9 : Dans quel état de conservation se trouvent les spécimens contenus dans le site?
• Question 10 : Les fossiles permettent-ils de comprendre l’état de conservation de taxons et/ou
communautés contemporaines? C’est-à-dire : dans quelle mesure le site permet-il de
comprendre les conséquences, pour la faune et la flore modernes, de l’évolution de la situation
dans le temps?
Les questions 3 et 4 correspondent à la motivation originelle de cette étude comparative.
Cependant, afin de répondre à ces deux questions, les sites sont étudiés en fonction de la
biodiversité (Question 2), de la représentativité taxonomique (Questions 2, 3 et 10), de la
10

eprésentativité des événements évolutifs majeurs (Question 10), de la représentativité
paléobiologique (Question 5) et de l’état de conservation des fossiles (Question 9). Les questions
6, 7 et 8 ne relèvent pas des objectifs de cette étude; il est impossible et peu approprié en toute
honnêteté scientifique de parler de probabilité en ce qui a trait à faire de nouvelles découvertes
scientifiques (Question 6). Seules les questions 2 et 9 peuvent faire l’objet d’une approche
scientifique quantifiable. Ainsi, pour chacun des tableaux synthétiques de la comparaison et de
l’évaluation (Tableaux 20-30), un score est donné pour chacun des sites en fonction des critères
d’évaluation. L’évaluation finale prendra en compte la sommation de ces scores individuels
(Tableau 31).
Dans son document de présentation, Wells (1996) définit neuf recommandations afin de
désigner un site fossilifère comme Patrimoine mondial de l’UNESCO. Ses recommandations
sont les suivantes (Wells, 1996, p. 40-41; la version anglaise a été gardée afin de ne pas trahir
l’idée originelle de l’auteur) :
• Recommendation 1 : Choose sites that contain well-preserved fossil accumulations of high
species diversity which in combination best document the story and environmental change
through time;
• Recommendation 2 : The ‘events’ to be represented in the history of life should, where
possible, encompass the iconography of a tree of life not a ladder of progress;
• Recommendation 3 : Choose fossil Lagerstatten and make provision for expanding the list or
substituting sites/fossils to better tell any chapter of the story;
• Recommendation 4 : Separate Precambrian history from Phanerozoic history (the roots from
the upper branches of the evolutionary tree respectively), Present Precambrian history as
major events, such as the origin of life, multicellularity, etc. and Present Phanerozoic history
in terms of communities and/or stages in the evolution of major groups;
• Recommendation 5 : All published Precambrian fossil sites should be reviewed by an expert
panel to select those worthy of evaluation for Heritage listing;
• Recommendation 6 : Phanerozoic sites should be chosen so as to be representative in time
and space of both community structure and selected phylogenetic lineages;
• Recommendation 7 : Any fossil Lagerstatten chosen from the Phanerozoic should wherever
possible be of high diversity and include significant invertebrate as well as vertebrate
assemblages;
• Recommendation 8 : A condition for granting World Heritage status should make provision
for curation, study and display of any site/fossils;
11

• Recommendation 9 : Specialists in the major Phanerozoic groups and time periods should be
consulted to refine and update the indicative list.
Le concept de « haute biodiversité » (recommandations 1 et 7) est encore une fois pris en
considération dans l’étude de Wells, sans toutefois tenir compte du type d’organismes, ni du type
d’environnement de fossilisation; dans la présente étude, la biodiversité des vertébrés et des
invertébrés est évaluée mais n’est pas l’unique caractère de sélection. Les recommandations 2 et
6 sont jugées en détail au moyen de la représentativité des événements évolutifs; en plus de
considérer un site représentatif d’un événement majeur de l’évolution, qu’est la transition du
milieu aquatique au milieu terrestre, la représentativité phylogénétique d’un site est évaluée pour
chacune des espèces présentes. Les recommandations 3 et 7 font référence à la nomination de
Lagerstätten; dans la présente étude, la reconnaissance de Lagerstätten est évaluée en fonction de
la qualité de conservation des fossiles, c’est-à-dire permettre le choix entre un Konservat ou un
Konzentrat Lagerstätten. Les recommandations 4 et 6 sont aussi considérées dans la présente
étude car la représentativité des assemblages environnementaux (termes plus appropriés en
paléoécologie que communauté) est quantifiée. La recommandation 4 sous-entend la notion de
« Key Events » (Wells, 1996, p. 17); la transition du milieu aquatique au milieu terrestre chez les
vertébrés est un de ces événements évolutifs caractéristiques non seulement du Dévonien mais de
tout le Phanérozoïque. La recommandation 5 ne s’applique qu’aux sites précambriens, donc ne
concerne pas le cadre géologique de cette étude. La recommandation 8 sort du cadre d’expertise
de l’évaluation. Notre étude illustre avec rigueur la recommandation 9.
Afin de démontrer l’importance relative des sites fossilifères, il convient de définir ce que
nous désignons par « importance » et comment la mettre en évidence. La représentativité
biologique et environnementale peut se mettre en évidence par les sept critères suivants qui
seront développés dans le cadre de cette étude :
• la biodiversité : la biodiversité des vertébrés est calculée par le nombre total d’espèces
incluant les espèces nominales et les espèces identifiées avec un degré d’incertitude (e.g.,
Plourdosteidae gen. et sp. indet., Bothriolepis sp.). Les listes fauniques sont établies à partir de
la littérature primaire (ancienne et récente); seules les espèces publiées ou les mentions
taxonomiques ont été respectées. Lorsqu’elle est connue, la synonymie des espèces est prise
en considération. Les listes fauniques des vertébrés tiennent en considération seulement la
présence d’un taxon et non son abondance ni son état de conservation. Seule la présence
12

d’invertébrés est tenue en ligne de compte; les listes fauniques des invertébrés ne sont
généralement que très mal connues.
• la représentativité faunique : le nombre d’espèces ne tient pas compte de la représentativité
des différents grands groupes taxonomiques de vertébrés. Ainsi la présence de représentants
de chacun des grands taxons de vertébrés présents au Dévonien (soit les agnathes,
chondrichthyens, placodermes, acanthodiens, actinoptérygiens et sarcoptérygiens) est tenue en
considération plutôt que le nombre d’espèces par grands groupes. Une attention particulière
est donnée aux placodermes et aux sarcoptérygiens. Les placodermes étant le groupe de
poissons le plus diversifié du Dévonien, la présence de représentants appartenant aux six
ordres (ptyctodontes, rhénanides, pétalichthyides, arthrodires, phyllolépides et antiarches) est
évaluée. Pour les sarcoptérygiens, incluant les groupes de poissons liés à l’origine des
tétrapodes ainsi que les tétrapodes eux-mêmes, la présence de représentants appartenant aux
sept grands groupes (onychodontes, actinistiens, porolépiformes, dipneustes, ostéolépiformes,
elpistostégaliens et tétrapodes) est analysée. Les rhizodontes sont considérés dans le cadre de
cette étude comme des ostéolépiformes.
• la représentativité des événements évolutifs : certaines espèces occupent des positions
significatives en ce qui a trait à l’évolution d’un groupe taxonomique. Ces positions
correspondent à des points de repères évolutifs (e.g., la forme la plus primitive) et temporels
(i.e., les formes les plus vieilles et les plus jeunes). Quatre types d’espèces sont reconnues
comme représentatives de l’évolution d’un groupe : (1) les espèces considérées comme
groupe-frère (l’espèce la plus primitive d’un groupe) d’un groupe taxonomique majeur, (2) les
premiers (plus anciens) représentants d’un groupe majeur, (3) les derniers survivants (plus
jeunes) d’un groupe majeur, (4) les espèces présentant des caractéristiques anatomiques
uniques au sein d’un groupe. Les taxons basaux sont identifiés selon les analyses cladistiques
les plus récentes des différents groupes taxonomiques. La majorité des données concernant les
repères biostratigraphiques est tirée du « Fossil Record 2 » édité par Benton (1993). En ce qui
concerne l’intérêt anatomique d’une espèce, il s’agit d’identifier les espèces qui permettent de
mieux connaître les caractéristiques anatomiques distinctives ou représentatives du taxon
auquel elle appartient.
13

• la représentativité environnementale : il est rare que la totalité d’un écosystème soit
préservée lors de sa fossilisation. Il est d’autant plus rare que plus d’un type d’écosystème
puisse se retrouver dans un même gisement. Sans définir les niveaux trophiques d’un
écosystème et sans approfondir l’éventail des environnements, la représentativité des
écosystèmes étudiés se limitera à reconnaître la présence de composantes fauniques et
botaniques des milieux aquatiques et terrestres. Ainsi, six composantes
paléoenvironnementales sont reconnues : les plantes aquatiques, les plantes terrestres, les
invertébrés aquatiques, les invertébrés terrestres, les vertébrés aquatiques et les vertébrés
terrestres. La représentativité d’une composante environnementale est basée sur la seule
présence de fossiles et non sur l’abondance des spécimens.
• la représentativité paléobiologique : la seule présence d’un taxon ne nous informe guère sur
le mode de vie et le comportement de ces organismes si ce n’est sur son anatomie
fonctionnelle. Dans de rares cas, la fossilisation nous permet de reconstituer des chaînes
alimentaires à partir de la découverte de proies ingérées ainsi que de l’analyse de coprolites
(ou excréments fossilisés). De plus, la découverte de plusieurs spécimens de tailles variées,
appartenant à une même espèce, permet d’étudier la croissance de cette dernière. Ainsi trois
critères paléobiologiques sont évalués : (1) la présence de spécimens dans lesquels des proies
ingérées sont visibles, (2) la présence de coprolites et (3) la présence de séries de spécimens
de tailles variées pour une même espèce.
• la qualité de conservation des fossiles : plusieurs facteurs sont pris en compte lors de
l’évaluation de l’état de conservation des spécimens. L’état de complétude anatomique des
spécimens varie de complet et articulé à fragmentaire et désarticulé. Les spécimens complets
articulés sont beaucoup plus rares. Pour chacun des sites, les proportions relatives des
différents degrés d’articulation des spécimens de vertébrés sont étudiés, toutefois, seulement
l’abondance relative de spécimens articulés complets est pondérée. Les spécimens préservés
en trois dimensions indiquent un milieu de conservation exceptionnelle avec un fort taux de
sédimentation et peu de déformation post-fossilisation. Les conditions physicochimiques du
milieu de fossilisation dans certains cas peuvent permettre la conservation de l’anatomie
molle (ou interne) des spécimens, des os endochondraux et des cartilages; la conservation de
l’anatomie molle est un phénomène de fossilisation très rare car il dépend de conditions de
14

fossilisation très particulières. La présence de fossiles de vertébrés conservés en trois
dimensions ainsi que la présence de parties anatomiques molles conservées sont évaluées. Ces
critères permettent d’évaluer si ces sites correspondent à des Lagerstätten (sites à conservation
exceptionnelle) — Konservat (conservation anatomique exceptionnelle) ou Konzentrat
(abondance de spécimens). Au Dévonien, les Lagerstätten à vertébrés sont très rares.
• l’abondance des spécimens : il est difficile d’évaluer l’abondance des spécimens pour un
site. L’inventaire de plusieurs collections européennes et américaines ainsi qu’une revue de la
littérature ne permettent d’avoir qu’une idée approximative du nombre total de spécimens. Il
est plus difficile d’évaluer le nombre total de spécimens dans les gisements où les espèces
sont principalement représentées par des fragments osseux. Rares sont les études qui
fournissent un nombre de spécimens relativement précis; à titre d’exemple, ce type d’étude
existe pour la Formation d’Escuminac (Parent et Cloutier 1996, Cloutier et al. 1996) et les lits
d’Achanarras (Trewin 1986). Les paléontologues spécialistes pour chacun des sites ont été
questionnés sur le nombre de spécimens connus.
Seuls les sites qui répondent à ces critères sont décrits avec plus de précisions.
• plus de dix espèces de vertébrés : la présence de plus de dix espèces est souhaitée. Un grand
nombre d’espèces sur un site ne signifie pas nécessairement que la biodiversité est
représentative d’une période géologique.
• plus de trois grands groupes de poissons représentés : afin d’avoir une représentativité
taxonomique du Dévonien, au moins trois grands groupes de poissons doivent être présents.
De plus, le site devra obligatoirement inclure des représentants du groupe des placodermes et
des sarcoptérygiens.
• plus d’une composante environnementale : il est rare qu’un site fossilifère informe
simultanément sur plus d’un type d’environnement. Chacune des composantes aquatiques ou
terrestres des plantes, invertébrés et vertébrés est considérée comme étant une composante
environnementale d’un milieu de dépôts.
• biodiversité représentée principalement par des macrorestes de vertébrés : les
assemblages de vertébrés connus exclusivement par des microrestes (écailles, dents, etc.) de
15

vertébrés ne sont pas considérés. Ce cas pose toujours le problème de la validité de la
détermination taxonomique de restes isolés.
• plus de cent spécimens de vertébrés retrouvés : la limite de cent spécimens permet
d’éliminer plusieurs sites correspondant seulement à un niveau pauvre en fossiles, comme il
en existe beaucoup et dont la notoriété pourrait être le fait d’une découverte très ancienne et
de collectes épisodiques. Il n’est d’ailleurs pas nécessaire que toutes les espèces soient
représentées par des centaines de spécimens, car rares sont les sites ou plusieurs espèces se
retrouvent par centaines.
Les quinze sites fossilifères retenus dans le cadre de cette étude figurent au Tableau 1. Les
noms utilisés dans les tableaux 1 à 30 et dans le texte correspondent à ceux des localités
géographiques afin de faciliter la lecture du présent document; toutefois, l’appellation Cleveland
Shale sera utilisée puisqu’il ne s’agit pas d’un seul site mais d’une série de localités. Une liste de
46 sites fossilifères à vertébrés dévoniens non considérés pour cette étude comparative est
donnée en annexe 1; ces sites font défaut à l’un ou plusieurs des 7 critères de sélection (pages 12
à 16). Pour chacun des sites, l’information géographique, stratigraphique et l’âge sont donnés
ainsi qu’une liste des taxons décrits. Ces 46 sites ne sont pas considérés comme suffisamment
discriminants pour faire l’objet d’une description plus détaillée puisqu’ils ne répondent pas à tous
les critères de sélection. Il ne s’agit pas là d’une liste qui inclut tous les sites dévoniens, mais une
grande partie y figure. Ces 46 sites représentent 14 pays sur 5 continents, 385 mentions
taxonomiques et s’échelonnent sur tout le Dévonien (22 sites du Dévonien supérieur, 18 du
Dévonien moyen et 6 du Dévonien inférieur) (Figure 2).
Parmi les quinze sites comparés, un est daté du Dévonien inférieur, deux du Dévonien
moyen et douze du Dévonien supérieur (Tableau 1; Figure 2). Sept des sites du Dévonien
supérieur sont du Frasnien, alors que les cinq autres sont du Famennien. Géographiquement, ces
sites fossilifères se retrouvent à travers le monde (Figure 3) : trois en Australie, quatre en
Amérique du Nord et huit en Europe de l’est et de l’ouest. Les sites dévoniens sont très rares en
Amérique du Sud et en Afrique (sauf le Maroc). Des quarante sites comparés dans l’étude de
Schultze et Cloutier (1996), huit remplissent les critères de sélection de cette étude (Bad
Wildungen, Bergish-Gladbach, Carrière de Lode, Fjord d’Okse Bay, Gogo Station, Miguasha,
Mount Howitt et Pasta Muiza) alors que les autres sont simplement listés en annexe. Le site du
Fjord de Okse Bay, étudié par Schultze et Cloutier (1996), est incorporé à l’analyse même s’il ne
16

emplit pas tous les critères de sélection (seulement dix espèces et une composante
environnementale).
Tableau 1. Liste des quinze sites fossilifères à poissons dévoniens répondant aux critères de
sélection de l’analyse comparative; la liste des sites est établie par ordre alphabétique
Site Formation Pays Étage Âge
Bad Wildungen Kellwasserkalk Allemagne Frasnien Dévonien supérieur
Bergish-Gladbach Oberer Plattenkalk Allemagne Frasnien Dévonien supérieur
Canowindra Mandagery Snds. Australie Famennien Dévonien supérieur
Carrière d’Achanarras Gr. de Caithness Royaume- Givétien Dévonien moyen
Flagstone inférieur
17
Uni (Écosse)
Carrière de Lode Gauja Lettonie Frasnien Dévonien supérieur
Cleveland Shale Cleveland États-Unis Famennien Dévonien supérieur
Fjord d’Okse Bay Okse Bay Canada Frasnien Dévonien supérieur
Gogo Station Gogo Australie Frasnien Dévonien supérieur
Groenland de l’Est Aina Dal, Brita Dal Danemark Famennien Dévonien supérieur
Miguasha Escuminac Canada Frasnien Dévonien supérieur
Mount Howitt Groupe de Avon River Australie Givétien Dévonien moyen
Pasta muiza Amata Lettonie Frasnien Dévonien supérieur
Pavari Ketleri Lettonie Famennien Dévonien supérieur
Red Hill, Pennsylvanie Catskill États-Unis Famennien Dévonien supérieur
Spitsberg Wood Bay Norvège Praguien Dévonien inférieur
À l’exception de Bad Wildungen, en Allemagne, les sites sont encore accessibles et
livrent des fossiles. Pour l’instant, seul le site de Miguasha est protégé par un parc de
conservation et un centre d’interprétation-musée a été construit sur place; le site de Canowindra
verra aussi, sous peu, un centre d’interprétation sur place.

353
DÉVONIEN
410
INFÉRIEUR MOYEN SUPÉRIEUR
375
392
Famennien
367
Frasnien
Givétien
386
Eifelien
Emsien
396
Pragien
401
Lochkovien
Canowindra, Cleveland Shale, Groenland de l'Est,
Pavari, Red Hill
Bad Wildungen, Bergish-Gladbach, Carrière de Lode,
Fjord d'Okse Bay, Gogo Station, Miguasha, Pasta muiza
Carrière d'Achanarras, Mount Howitt
Spitsberg
18
Ichthyostega, Groenland
Eusthenopteron, Miguasha
Cheirolepis, Achanarras
Parameteroraspis, Spitsberg
Figure 2. Répartition des localités fossilifères sur une échelle géologique du Dévonien. Un
exemple représentatif de vertébrés pour chacune des étages ayant des sites comparés
figure à la droite. Les reconstitutions de poissons et tétrapode sont tirées de
Janvier (1996).

Figure 3 à insérer
19

Figure 3. Répartition géographique des quinze localités fossilifères comparées dans le cadre de
cette étude (en noir) et des 46 autres localités fossilifères non retenues dans le cadre
de l’étude détaillée (en rouge). La carte correspond à la répartition actuelle des
continents. Les 46 localités non retenues sont les suivantes : (1) Alberta, Canada, (2)
Lemhi Range, Idaho, États-Unis, (3) Water Canyon, Utah, États-Unis, (4) Beartooth
Butte, Wyoming, États-Unis, (5) Red Hill Mountain, Nevada, États-Unis, (6) Roberts
Mountain, Nevada, États-Unis, (7) Mount Elden, Arizona, États-Unis, (8) Grand
Canyon, Arizona, États-Unis, (9) Cottonwood Canyon, Bighorn Mountains,
Wyoming, États-Unis, (10) (Groupe de Traverse) Alpena et Presque Isle co., Ohio,
États-Unis, (11) (Shale d’Antrim) Alpena et Presque Isle co., Ohio, États-Unis, (12)
Bindaree Rd., Victoria, Australia, (13) nord-ouest de l’Ohio, États-Unis, (14) sudouest
de l’Ontario, Canada, (15) Kettle Point, Lambton co., Ontario, Canada, (16)
Wind River Range et Teton Pass, Wyoming, États-Unis, (17) Endlich Mesa, La Plata
co., Colorado, États-Unis, (18) Armutgözlek Tepe, Turquie, (19) Colorado, États-
Unis, (20) Blue Hills, Taggerty, Victoria, Australie, (21) Tatong, Victoria, Australie,
(22) South Blue Range, Mansfield, Victoria, Australie, (23) Freestone Creek,
Victoria, Australia, (24) Facies 3, Eden-Pambula district, New South Wales,
Australia, (25) Facies 2, Eden-Pambula district, New South Wales, Australia, (26)
Hingeon, Namur, Belgique, (27) Carrière du Griset, Boulonnais, France, (28) Carrière
la Parisienne, Boulonnais, France, (29) Bicken, Hessen, Allemagne, (30) Gerolstein,
Rheinland-Pfalz, Allemagne, (31) Kielce, Holy Cross Mountains, Pologne, (32)
Timan et Ural Mountains, Russie, (33) Nairn, Écosse, Royaume-Uni, (34) John
O’Groats, Écosse, Royaume-Uni, (35) Eday, Mainland, Écosse, Royaumes Unis, (36)
Boghole, Écosse, Royaume-Uni, (37) Withemire, Écosse, Royaume-Uni, (38)
Atholville, Nouveau Brunswick, Canada, (39) Cap-aux-Os, Québec, Canada, (40)
Tafilalt et Maider, Anti-Atlas, Maroc, (41) Andreyevka-2, Tula, Russie, (42) Archipel
de Severnaïa Zemlya, Russie, (43) Xichond, Qujing district, Yunnan, Chine, (44)
Grahamstown, Eastern Cape Province, République d’Afrique du Sud, (45) Trang Xa
et Dông Mo, Viêt Nam, (46) Montagne du Mackenzie, Territoires du Nord Ouest,
Canada; l’ordre numérique de ces localités correspond à celui donné dans l’annexe 1
20

DESCRIPTION DE SITES FOSSILIFÈRES DU DÉVONIEN
Les quinze sites fossilifères à vertébrés, considérés comme étant les plus représentatifs de
la période géologique du Dévonien, sont décrits. Pour chacun des sites, présentés par ordre
alphabétique, une brève description de la faune donnant sa représentativité et ses caractéristiques
évolutives, ainsi que des commentaires sur l’abondance et la qualité de conservation des fossiles
sont fournis. Une liste des espèces de vertébrés est établie par familles et par groupes
taxonomiques majeurs; le nombre d’espèces par groupes majeurs est indiqué entre parenthèses.
Bad Wildungen, Allemagne – Formation de Kellwasserkalk – Dévonien supérieur
La Formation de Kellwasserkalk est parmi les assemblages du Dévonien supérieur ayant
la plus grande biodiversité de poissons en terme de nombre d’espèces. Toutefois aucun groupe
d’agnathes n’est présent dans l’assemblage faunique. Des 58 espèces de poissons de Bad
Wildungen, 46 sont des placodermes.
La majorité des espèces, connue le plus souvent par d’uniques spécimens, est représentée
par des animaux complets et bien conservés, bien qu’ils ne puissent être préparés que par des
moyens mécaniques (Gross 1933). La taxonomie et l’anatomie de ces spécimens ont été l’objet
de descriptions très précises faites par Stensiö (1959, 1963). Les trois espèces de requins sont
représentées par quelques dents et écailles isolées ainsi que par des fragments de mâchoires
(Zangerl 1981). Seuls quelques aiguillons de l’acanthodien Homacanthus ont été collectés.
Seulement le crâne et une partie du neurocrâne sont connus chez Chirodipterus (Säve-
Söderbergh 1934). Les deux espèces de cœlacanthes (Diplocercides jaekeli et D. kayseri) ne sont
représentées respectivement que par un et quatre spécimens (Forey 1998).
Les poissons sont associés à des invertébrés marins du type goniatites et ostracodes.
21

Tableau 2. Liste des 58 espèces de vertébrés de la Formation de Kellwasserkalk, du site de Bad
Wildungen, Allemagne
Placodermi (46)
Rhenanidae
Jagorina pandora
Ptyctodontidae
Rhynchodus tetrodon
R. eximius
R. wildungensis
Macropetalichthyidae
Epipetalichthys wildungensis
Brachydeiridae
Brachydeirus carinatus
B. bicarinatus
B. gracilis
B. grandis
B. magnus
B. minor
Oxyosteus rostratus
O. magnus
Synauchenia coalescens
Leptosteidae
Leptosteus bickensis
Pholidosteidae
Pholidosteus friedeli
P. laevior
P. pygmaeus
Tapinosteus heintzi
Dinichthyidae
Hadrosteus rapax
Leiosteidae
Erromenosteus lucifer
E. brachyrostris
E. concavus
E. diensti
E. inflatus
E. koeneni
E. platycephalus
Trematosteidae
Belosteus elegans
Brachyosteus dietrichi
Crytosteus inflatus
P. acuticeps
P. tuberculatus
Trematosteus fontanella
Selenosteidae
Braunosteus schmidti
Enseosteus jaekeli
E. hermanni
E. pachyosteides
Microsteus angusticeps
M. dubius
M. gracilis
Rhinosteus traquairi
R. parvulus
R. tuberculatus
Pachyosteidae
Pachyosteus bulla
Arthrodira incertae sedis
Aspidichthys ingens
22
Pterichthyodidae
Lepadolepis stensioei
Chondrichthyes (3)
Protacrodontoidea
Protacrodus vetustus
Chrondichthyes incertae sedis
« Cladodus » wildungensis
« C. » hassiacus
Acanthodii (1)
Acanthodii incertae sedis
Homacanthus jaekeli
Actinopterygii (2)
Stegotrachelidae
Moythomasia laevigata
M. striata
Sarcopterygii (6)
Onychodontidae
Onychodus jaekeli
Diplocercidae
Diplocercides jaekeli
D. kayseri
Chirodipteridae
Chirodipterus wildungensis
Dipnoi incertae sedis
Devonosteus proteus
Osteolepididae
? Glyptopomus traquairi

Bergisch-Gladbach, Allemagne – Formation d’Oberer Plattenkalk – Dévonien supérieur
Les dix-neuf espèces de vertébrés couvrent une bonne partie de la diversité taxonomique
bien que les agnathes, les cœlacanthes et les elpistostégaliens ne soient pas présents dans
l’assemblage faunique. La diversité, l’état de conservation et l’abondance des ostéolépiformes
sont pauvres. La provenance géographique et stratigraphique de plusieurs spécimens
échantillonnés avant 1960 demeure incertaine. La détermination de l’âge a été faite à partir des
goniatites.
L’assemblage de vertébrés de Bergish Bladbach est représenté par quelques centaines de
spécimens. Bien que peu de spécimens par taxa aient été récoltés, l’anatomie de certains
placodermes, comme Ctenurella, connus par plusieurs dizaines de spécimens (Ørvig 1960) et
Rachiosteus (un seul spécimen connu; Miles 1966a) est relativement bien étudiée. L’acanthodien
Protogonacanthus est connu par un seul spécimen relativement complet (Miles 1966b), alors que
quelques aiguillons isolés d’Atopacanthus ont été trouvés. Quelques spécimens presque complets
du petit onychodontiforme Strunius ont été récoltés, bien que les spirales dentaires soient plus
fréquentes (Jessen 1966). Deux spécimens de Diplocercides heiligenstokiensis (Actinistia) sont
connus. Par contre, quelques dizaines de spécimens représentent les dipneustes Dipterus oervigi
et Rhinodipterus ulrichi (H.-P. Schultze, comm. pers.). Un seul spécimen d’Holopterygius a été
découvert (Jessen 1973) sans que l’on puisse l’attribuer avec certitude à l’un des grands groupes
de poissons dévoniens.
Le placoderme Torosteus demeure mal connu, parce que peu représenté en nombre de
spécimens, contrairement à Plourdosteus de la Formation d’Escuminac. Seuls des fragments de
l’actinoptérygien Moythomasia ont été récoltés; les restes du Moythomasia de la Formation de
Gogo sont incontestablement plus informatifs par leur anatomie. À l’exception de l’onychodonte
de Gogo, Strunius est important puisqu’il s’agit de l’un des rares onychodontes chez qui une
grande partie du squelette axial et appendiculaire est conservé.
La quantité de dipneustes de tailles variées permettra l’étude ontogénétique de ces
espèces.
23

Tableau 3. Liste des dix-neuf espèces de vertébrés fossiles de la Formation d’Oberer
Plattenkalk à Bergisch-Gladbach, en Allemagne
Placodermi (4)
Ptyctodontidae
Ctenurella gladbachensis
Holonematidae
Gyroplacosteus sp.
Plourdosteidae
Torosteus submarginatus
Rachiosteidae
Rachiosteus pterygiatus
Acanthodii (2)
Ischnacanthidae
Atopacanthus sp.
Acanthodidae
Protogonacanthus juergeni
Actinonopterygii (1)
Stegotrachelidae
Moythomasia nitida
Sarcopterygii (12)
Onychondontidae
Strunius walteri
Diplocercidae
Diplocercides heiligenstockiensis
Dipteridae
Dipterus oervigi
D. sp. cf. D. valenciennesi
Rhinodipterus ulrichi
Rhynchodipteridae
Griphognathus scultpta
Osteolepididae
Latvius deckerti
L. niger
L. sp.
Thursius ? sp.
Osteolepididae gen. et sp. indet.
Pisces indet.
Holopterygius nudus
24

Canowindra, Australie – Mandagery Sandstone – Dévonien supérieur
La faune ichthyologique de Canowindra est à présent connue à partir d’environ une
centaine de blocs contenant des placodermes et des sarcoptérygiens bien conservés. La faune de
placodermes est peu diversifiée, mais les sarcoptérygiens sont bien représentés. Les agnathes, les
chondrichthyens, les acanthodiens et les actinoptérygiens sont absents, alors que chez les
sarcoptérygiens seuls les ostéolépiformes sont présents.
Les poissons sont fossilisés en connexion et l’abondance en spécimens de la même espèce
est bonne. L’état de conservation est tel que l’anatomie est bien conservée et les spécimens sont
relativement complets et certains articulés. Toutefois, les fossiles ne sont connus que par des
empreintes naturelles, et donc étudiés par des moulages en élastomère. Près de 3000 spécimens
ont été collectés dont la majorité est rapportée à 3 taxa de placodermes : Bothriolepis,
Remigolepis et Groenlandaspis; les sarcoptérygiens sont moins abondants que les placodermes.
Canowindra est connu par un seul spécimen, alors qu’une dizaine de spécimens de
Cabonnichthys ont été découverts (Ahlberg et Johanson 1997).
Ce gisement ne répond pas aux critères de sélection des sites comparés; toutefois, parce
qu’il est mentionné dans l’étude contextuelle de Wells (1996), nous nous devions de le présenter.
Tableau 4. Liste des sept espèces de vertébrés fossiles provenant des Mandagery Sandstone, à
Canowindra en Australie
Placodermi (3)
Bothriolepididae
Bothriolepis
Remigolepis
Groenlandaspis
Sarcopterygii (4)
Canowindridae
Canowindra grossi
Tristichopteridae
Cabonnichthys burnsi
Mandageria fairfaxi
Osteolepiformes gen. et sp. indet.
25

Carrière d’Achanarras, Royaume-Uni (Écosse ) – Achanarras fish Bed, Groupe de
Caithness Flagstone inférieur – Dévonien moyen
Les lits d’Achanarras font partie des bassins orcadiens interprétés traditionnellement
comme étant des faunes associées à des dépôts lacustres hypersalins (Trewin 1986). L’horizon
d’Achanarras se retrouve dans différents bassins orcadiens (Caithness, Orkney, Shetland, Ross
and Cromarty, Inverness, Nairn et Banff) et dans différentes localités (Sandwick Fish Bed, Melby
Fish Bed, Edderton, Burn, Cromarty, Ethie, Clava Fish Bed, Lethen Bar, Tynet Burn et Gamrie
Fish Bed) (Saxon 1991; Trewin 1986). Les localités d’Achanarras et de Sandwick Fish Bed ont
été les plus étudiées et semblent être les plus productives par l’abondance du matériel qui y a été
recueilli.
L’assemblage des vertébrés de la carrière d’Achanarras est bien diversifié (Figure 4b).
Les dix-huit espèces de poissons ne comprennent pas de chondrichthyens, d’onychodontes, de
cœlacanthes ni d’elpistostégaliens. Seule une forme est assignée tant bien que mal à un agnathe,
il s’agit de l’énigmatique Achanarella.
Généralement les espèces de poissons sont représentées par des spécimens complets
présentant quelques signes de décomposition. La qualité de préservation est bonne mais non
exceptionnelle car l’os est souvent recristallisé, les os endochondraux ne sont que très rarement
préservés et aucune partie de l’anatomie molle n’est conservée.
Associés à l’assemblage de vertébrés, quelques rares plantes, invertébrés et traces fossiles
ont été décrits. Parmi les invertébrés, des conchostracés et des euryptéridés sont présents.
L’actinoptérygien Cheirolepis trailli est, tout comme C. canadensis de la Formation
d’Escuminac, l’une des plus primitives espèces du groupe. Dipterus demeure avec certains des
dipneustes de Gogo et Scaumenacia de la Formation d’Escuminac parmi les espèces de
dipneustes les mieux connues.
26

Tableau 5. Liste des dix-huit espèces de vertébrés fossiles provenant des « Achanarras Fish
Beds » du Groupe de Caithness Flagstone inférieur de la carrière d’Achanarras en
Écosse
Agnathe (1)
Achanarella
Placodermi (5)
Coccosteidae
Coccosteus cuspidatus
Homosteidae
Homosteus milleri
Asterolepididae
Pterichthyodes milleri
Ptyctodontidae
Rhamphodopsis threiplandi
R. trispinatus
Acanthodii (5)
Diplacanthidae
Diplacanthus striatus
Rhadinacanthus longispinus
Cheiracanthidae
Cheiracanthus murchisoni
C. latus
Acanthodidae
Mesacanthus peachi
27
Actinopterygii (1)
Cheirolepididae
Cheirolepis trailli
Sarcopterygii (6)
Dipteridae
Dipterus valenciennesi
Phaneropleuridae
Pentlandia macroptera
Holoptychiidae
Glyptolepis paucidens
G. leptopterus
Osteolepididae
Osteolepis macrolepidotus
Gyroptychius agassizi

Carrière de Lode, Lettonie – Formation de Gauja – Dévonien supérieur
Les fossiles de la carrière de Lode ne sont pas distribués uniformément dans la formation,
au contraire ils ont été concentrés par la fossilisation dans des niveaux lenticulaires. Seuls trois
niveaux riches en poissons ont été identifiés dans la carrière de Lode (Kurss 1992). Les
actinoptérygiens ainsi que les cœlacanthes sont absents Les six espèces d’agnathes appartiennent
au seul groupe des hétérostracés. Les placodermes sont peu diversifiés, les sarcoptérygiens le
sont relativement plus.
Une trentaine de spécimens complets d’adultes et de juvéniles du placoderme Asterolepis
ont été découverts. Les restes de Strunius sont rares et viennent tout récemment d’être décrits
(Luckevic 1995). Seuls quelques os isolés sont connus chez Grossipterus et Glyptolepis balthica.
Quelques rares spécimens subcomplets et plusieurs éléments isolés (principalement des écailles
et des dents) du porolépiforme Laccognathus ont été récoltés. La dizaine de spécimens de
Panderichthys correspond à la plus importante découverte effectuée à la carrière de Lode.
Jusqu’à ce que des restes postcrâniens d’Elpistostege de Miguasha soient découverts, le squelette
axial et appendiculaire des elpistostégaliens demeurent connus seulement chez Panderichthys.
La majorité des spécimens d’Asterolepis, de Laccognathus et de Panderichthys retrouvés,
sont des spécimens complets conservés en trois dimensions. Des séries ontogénétiques
d’Asterolepis et quelques spécimens juvéniles articulés d’acanthodiens et de sarcoptérygiens ont
été collectés (Upeniece et Upenieks 1992).
Les restes palynologiques (spores) sont présents mais peu abondants, alors que des
fragments de plantes, bien conservés, ont été rapportés aux genres Archaeopteris, Svalbardia et
Platyphyllum (Upeniece et Upenieks 1992). Associés aux vertébrés, des conchostracés et des
ostracodes (arthropodes) ont été découverts.
28

Tableau 6. Liste des 26 espèces de vertébrés fossiles de la Formation de Gauja, à la carrière de
Lode en Lettonie
Agnathe (6)
Psammosteidae
Psammosteus sp. (ganensis)
Psammolepis abavica
P. paradoxa
P. alata
P. heteraster
P. venyukovi
Placodermi (9)
Coccosteidae
« Coccosteus » panderi
Livosteus grandis
Watsonosteus sp.
Plourdosteidae
Plourdosteus livonicus
Bothriolepididae
Bothriolepis sp.
Asterolepididae
Asterolepis ornata
A. cristata
A. sp. (essica)
Placodermi incertae sedis
Hybosteus mirabilis
29
Acanthodii (4)
Mesacanthidae
Lodeacanthus gaujicus
Acanthodii incertae sedis
Devononchus concinnus
Haplacanthus ehrmanensis
Nodacosta pauli
Sarcopterygii (7)
Onychodontidae
Strunius sp.
Chirodipteridae
Grossipterus crassus
Holoptychiidae
Glyptolepis baltica
G. sp.
Laccognathus panderi
Osteolepididae
Osteolepis sp.
Elpistostegidae
Panderichthys rhombolepis

Cleveland Shale, Ohio, États-Unis – Formation de Cleveland – Dévonien supérieur
Les schistes noirs de Cleveland sont stratigraphiquement et géographiquement déposés de
l’Ohio jusqu’au sud du Tennessee; ils représentent la plateforme du delta des Catskill. Les
sédiments se seraient déposés dans un environnement prodeltaïque assez profond en avant des
limites des zones littorale et sublittorale. Cependant la présence de lingules, des petits
brachiopodes inarticulés, apporte un élément contradictoire à cette reconstitution puisqu’ils sont
réputés vivre dans un milieu moins profond qui correspond à la plateforme sublittorale.
Le milieu environnemental des schistes de Cleveland a souvent été considéré comme très
réducteur, cependant une faune d’invertébrés et de conodontes, datée du Famennien (Dévonien
terminal) vient encore en opposition à cette interprétation et apporte des éléments contradictoires
puisqu’ils sont représentatifs d’un milieu comparable à celui dans lequel les lingules vivaient.
Néanmoins, la présence dans ces schistes d’une forte concentration en matière organique et celle
de pyrite sont en accord avec des conditions de dépôts sédimentaires anoxiques. La conservation
des vertébrés, en majorité des chondrichthyens et des placodermes, dont certaines parties molles
ont été fossilisées, semblerait en accord avec l’existence d’un milieu très réducteur. En effet, bien
que souvent très écrasés, les fossiles ont du être rapidement ensevelis et soumis à une action
bactérienne anaérobie ménagée qui, dans certains cas, a pu permettre de conserver des parties
molles de fossiles. Conséquence de la forte concentration en matière organique et de la faible
action bactérienne, la matière organique des cadavres a probablement induit la constitution de
nodules autour des carcasses de poissons et d’autres restes d’invertébrés et de plantes. Ces
nodules ont concentré la pyrite et ont subi de fortes pressions dont résultent une conservation très
écrasée et des difficultés de conservation muséologique des spécimens fortement pyriteux, pour
le long terme. Des brachiopodes inarticulés (Lingula, Orbiculoidea, Lingulidiscinia et
Petrocrania) et articulés appartenant aux Productidae, Terebratulidae et Spiriferidae, des bivalves,
gastropodes, céphalopodes, crinoïdes et euryptérides témoignent du caractère franchement marin
des schistes de Cleveland.
La liste faunique de 25 genres et 40 espèces de vertébrés des schistes de Cleveland résulte
de récoltes sur le terrain qui commencèrent en 1868, associant les découvertes faites par les
nombreux amateurs de cette région à celles des scientifiques des musées nord-américains.
Aujourd’hui, si la collection la plus importante des fossiles dévoniens de Cleveland est conservée
au Musée de Cleveland, de nombreuses et riches collections se trouvent chez les collectionneurs
privés de cette région et dans plusieurs musées nord-américains dont le Smithsonian Institute,
30

l’American Museum of Natural History de New York, et le Natural History Museum de Londres,
entre autres.
Les agnathes, acanthodiens, porolépiformes, ostéolepiformes et elpistostégaliens sont
absents. Le cœlacanthe Chagrinia enodis et le dipneuste Proceratodus wagneri constituent les
composantes mineures de l’assemblage de poissons. L’arthropode Concavicaris a été trouvé en
association avec des vertébrés. Des conodontes ont été identifiés dans le contenu stomacal de
spécimens juvéniles du chondrichthyen Cladoselache fyleri. Des troncs de lycopodes, qui ont
vraisemblablement flottés jusqu’au milieu de dépôts, ont été récoltés (Chitaley et Cheng-Senn Li,
in litt.)
Tableau 7. Liste des 40 espèces de vertébrés fossiles des Cleveland Shale, en Ohio aux
États-Unis
Placodermi (24)
Dunkleosteidae
Dunkleosteus terelli
Gorgonichthys clarki
Heintzichthys gouldi
Holdenius holdeni
Hussakofia minor
Titanichthyidae
Titanichthys clarki
T.agassizi
T.hussakofi
T.attenuatus
T. rectus
Mylostomatidae
Mylostoma variabile
M. newberri
M. eurhinus
Selenosteidae
Paramylostoma arcualis
Gymnotrachelus hydei
Selenosteus brevis
S. angustopectus
Stenosteus glaber
Placodermi indet.
Callognathus regularis
Dentognathus curvatus
Bungartius perissus
Diplognathus mirabilis
Glyptaspis verucosa
Trachosteus clarki
31
Chondrichthyes (12)
Cladoselachidae
Cladoselache acanthopterygius
C. brachypterygius
C. clarki
C. desmopterygius
C. fyleri
C.magnificus
C. newberri
Diademodus hydei
Stetacanthidae
Stetacanthus clevelandensis
Ctenacanthidae
Ctenacanthus clarki
C.compressus
Phœbodontidae
Phœbodus politus
Actinopterygii (2)
Palaeoniscidae
Tegeolepis clarki
Kentuckia hlavini
Sarcopterygii (2)
Diplocercidae
Chagrinia enodis
Sagenodontidae
Proceratodus wagneri
Fjord d'Okse Bay, Ile d’Ellesmere, Canada – Formation d’Okse Bay – Dévonien supérieur

Les acanthodiens et les actinoptérygiens sont absents de cet assemblage faunique. Parmi
les agnathes, seul un petit groupe d’hétérostracés, les Psammosteidae, est présent. Le mauvais
état de conservation des spécimens de l’ensemble de la faune ne permet qu’occasionnellement
une identification au niveau spécifique des taxons trouvés.
La dizaine d’espèces de poissons est représentée par quelques dizaines de spécimens.
Aucun spécimen complet n’a été découvert. La majorité de la faune est connue par des fragments
d’os crâniens, quelques fragments de boucliers thoraciques de placodermes et des écailles isolées
de sarcoptérygiens (Kiaer 1915).
Selon l’analyse de Schultze et Cloutier (1996), l’assemblage de Okse Bay ressemble à
ceux des Formations d’Elbert (au Colorado) et de Catskill (New York et Pennsylvanie).
Tableau 8. Liste des dix espèces de vertébrés fossiles de la Formation d’Okse Bay à l’Île
d’Ellesmere, au Canada
Agnathe (3)
Psammosteidae
Psammosteus articus
P. complicatus
P. kiaeri
Placodermi (2)
Coccosteomorphi gen. et sp. indet.
Bothriolepididae
Bothriolepis spp.
32
Sarcopterygii (5)
Holoptychiidae
Glyptolepis sp. cf. G. paucidens
Holoptychius scheii
H. sp. cf. H. tuberculatus
Glyptolepis sp. or Holoptychius sp.
Osteolepididae
Osteolepis sp.

Gogo Station, Australie – Formation de Gogo – Dévonien supérieur
Les agnathes, acanthodiens, cœlacanthes, chondrichthyens, porolépiformes et elpistostégaliens
sont absents de l’assemblage faunique de Gogo. Les vertébrés sont trouvés localement en
association avec des récifs coralliens. Les fossiles de Gogo ont été conservés dans des nodules ou
concrétions; cependant, des centaines de concrétions doivent être ouvertes avant d’y découvrir
des restes de vertébrés.
La Formation de Gogo est célèbre tant par la qualité de conservation (grâce à la
préparation chimique des spécimens) des fossiles qui y ont été récoltés que par la diversité des
groupes de placodermes. L’état de conservation des vertébrés est exceptionnelle; de nombreux
spécimens sont préservés en trois dimensions sans être fracturés. Cette situation a permis l’étude
détaillée de quelques groupes de poissons dont les actinoptérygiens (Gardiner 1984), les
dipneustes (Miles 1977) et les placodermes (Miles 1971, Dennis-Bryan et Miles et Miles de 1979
à 1987, Gardiner 1984, Young 1984, Long 1985, 1996).
La diversité des placodermes arthrodires de cette époque dévonienne est unique à Gogo et
n’a d’égale, pour ce groupe, que celle de Bad Wildungen. L’onychodonte, qui reste à décrire, est
le seul représentant du groupe chez qui l’étude de toute son anatomie est possible; cette nouvelle
espèce est représentée par une dizaine de spécimens.
33

Tableau 9. Liste des 35 espèces de vertébrés fossiles de la Formation de Gogo, à Gogo Station
en Australie
Placodermi (25)
Ptyctodontidae
Campbellodus decipiens
Ctenurella gardineri
Austroptyctodus gardinieri
Holonematidae
Holonema westolli
Camuropiscidae
Camuropiscis concinnus
C. laidlawi
Tubonasus lennardensis
Rolfosteus canningensis
Latocamurus coulthardi
Fallacosteus turneri
Simosteus tuberculatus
Incisoscutidae
Incisoscutum ritchei
Gogosteus sarahae
Plourdosteidae
Harrytoombsia elegans
Kimberleyviyichthys whybrowi
K. bispicatus
Torosteus tuberculatus
T. pulchellus
Mcnamaraspis kaprios
Dinichthyidae
Eastmanosteus calliaspis
Bruntonichthys multidens
Bullerichthys fascidens
34
Mylostomatidae
Kendrickichthys cavernosus
Arthrodira incertae sedis
Pinguosteus thulborni
Bothriolepididae
Bothriolepis sp.
Actinopterygii (2)
Stegotrachelidae
Mimia toombsi
Moythomasia durgaringa
Sarcopterygii (11)
Onychodontidae
Onychodus sp.
Dipteridae
Gogodipterus paddyensis
Chirodipteridae
Chirodipterus australis
Holodipterus gogoensis
Holodipterus longi
Pillararhynchus longi
Rhynchodipteridae
Griphognathus whitei
Osteolepididae
Gogonasus andrewsi

Groenland de l’Est, Danemark – Formations de Britta Dal et Aina Dal – Dévonien
supérieur
La faune de vertébrés du Groenland de l’Est a acquis sa réputation en 1932 avec la
description du tétrapode dévonien Ichthyostega qui, à l’époque, était le plus primitif ainsi que le
plus vieux tétrapode. Aujourd’hui, Elginerpeton et Obruchevichthys sont les plus vieux et les
plus primitifs des tétrapodes. Une deuxième espèce de tétrapode, Acanthostega gunnari, fut
découverte subséquemment. Il représente le fossile le plus complet de tétrapodes connus pour le
Dévonien.
Les agnathes et actinoptérygiens ne sont pas représentés dans l’assemblage du Groenland.
La diversité des sarcoptérygiens est caractéristique bien que les cœlacanthes et les
elpistostégaliens y soient absents.
Selon Spjeldnaes (1982), plusieurs milliers de spécimens de Remigolepis ont été récoltés,
la plupart sous forme de plaques isolées. Toutefois, quelques spécimens complets existent et
Bothriolepis n’est pas aussi commun que Remigolepis. Une seule spirale dentaire d’Onychodus a
été découverte (Bendix-Almgreen et al. 1987). Le matériel de dipneustes décrit par Lehman
(1959), ainsi que le nouveau matériel collectionné récemment (Bendix-Almgreen et al. 1987)
n’est pas abondant et l’état de conservation plutôt médiocre ne permet généralement que des
identifications incertaines. Des fragments d’Holoptychius ont été découverts et décrits par Jarvik
(1972) mais aucun spécimen articulé d’Holoptychius n’est connu à ce jour. Le spécimen identifié
comme Gyroptychius dolichotatus est presque complet et représente le seul spécimen
d’ostéolépiforme complet trouvé dans ces formations (Jarvik 1985).
Les genres Bothriolepis et Phyllolepis sont les derniers représentants des placodermes,
qui s’éteignent ensuite.
Quelques troncs de plantes, des lycopodes, ont été découverts, mais leur état de
conservation ne permet pas d’identification précise. Les échantillons palynologiques n’ont pas
livré de spores identifiables (Bendix-Almgreen et al. 1987). Le milieu de dépôt est reconstitué
comme une série de chenaux fluviaux à méandres et peu profonds, cette interprétation pourrait
rendre compte de l’absence d’une faune d’invertébrés marins et de la relative faible diversité des
vertébrés.
35

Tableau 10. Liste des 21 espèces de vertébrés fossiles des Formations de Britta Dal et Aina Dal
du Groenland de l’Est
Placodermi (4)
Asterolepididae
Remigolepis incisa
Bothriolepididae
Bothriolepis groenlandica
Phyllolepididae
Phyllolepis orvini
Groenlandaspididae
Groenlandaspis mirabilis
Chondrichthyes (1)
Cladodontidae gen. et sp. indet.
Acanthodii (1)
Acanthodii gen. et sp. indet.
36
Sarcopterygii (14)
Onychodontidae
Onychodus sp.
Holoptychiidae
Glyptolepis groenlandica
Holoptychius sp.
Fleurantiidae
Soederberghia groenlandica
Jarvikia arctica
Oervigia nordica
Nielsenia nordica
Osteolepididae
Gyroptychius dolichotatus
Gyroptychius groenlandicus
Thursius ? minor
Tristichopteridae
Eusthenodon waengsjoei
Spodichthys buetleri
Tetrapoda
Ichthyostega stensioei
Acanthostega gunnari

Miguasha, Canada – Formation d’Escuminac – Dévonien supérieur
La Formation d’Escuminac, décrite aussi sous le nom de site fossilifère de Miguasha, doit
une majeure partie de sa renommée scientifique à sa faune de vertébrés (Figure 4a). Celle-ci
compte, actuellement, 21 espèces représentatives de 10 grands groupes de vertébrés inférieurs
(Tableau 13) : les anaspides, les ostéostracés, les placodermes, les acanthodiens, les
actinoptérygiens, les actinistiens, les porolépiformes, les dipnoiformes, les ostéolépiformes et les
elpistostégaliens. Seuls les chondrichthyens sont absents.
Plus de 14 000 spécimens de poissons ont été récoltés à Miguasha (Tableau 14). Les
espèces les plus abondantes sont représentées par plus d’un millier de spécimens
(Triazeugacanthus, Bothriolepis, Scaumenacia et Eusthenopteron). Ces chiffres sous-estiment le
nombre de certaines espèces où l’on trouve une grande quantité de plaques (Bothriolepis) ou
d’écailles isolées (Eusthenopteron et Scaumenacia). Certaines espèces sont plus rares, n’étant
connues que par quelques centaines de spécimens (Plourdosteus, Cheirolepis, Homalacanthus),
voire quelques dizaines de spécimens (Escuminaspis, Endeiolepis, Diplacanthus, Fleurantia,
Quebecius, Miguashaia) ou moins d’une dizaine (Levesquaspis, Euphanerops, Legendrelepis,
Elpistostege, Callistiopterus, Holoptychius). L’abondance de plusieurs espèces a permis des études
de croissance chez Bothriolepis, Scaumenacia et Eusthenopteron.
Une des caractéristiques de la faune de vertébrés de la Formation d’Escuminac est la
diversité et la représentativité des sarcoptérygiens (Schultze 1996a). Tels qu’ils sont mentionnés cidessus,
cinq de ces huit groupes sont présents à l’état fossile dans les sédiments de Miguasha.
Associés aux vertébrés de la Formation d’Escuminac abondent les conchostracés, mais
également deux formes de scorpions, des fragments d’euryptérides et de polychètes, et des traces
fossiles. Petaloscorpio est représenté par plusieurs spécimens complets. Les plantes (Archaeopteris,
Protobarynophyton, Barynophyton et Platyphyllum) se retrouvent dans plusieurs niveaux dont
certains très riches. Outre les macrorestes de plantes, les microrestes incluent une grande diversité
de spores (plus de 70 espèces) et d’acritarches marins (15 genres) (Cloutier et al. 1996).
Les taxons suivants sont reconnus pour leur importance évolutive et phylogénétique :
Archaeopteris est le groupe-frère des gymnospermes; Spermasporites est considéré comme l’une
des plus anciennes plantes à graines; Petaloscorpio est un des premiers scorpions terrestres
(Jeram 1996); Euphanerops est le groupe-frère des Petromyzontidae (Janvier 1996); Endeiolepis,
37

Euphanerops et Legendrelepis sont les derniers survivants des anaspides (Arsenault et Janvier
1991); Cheirolepis est le groupe-frère des autres actinoptérygiens (Arratia et Cloutier 1996);
Miguashaia est le groupe-frère des autres cœlacanthes (Cloutier 1991); Eusthenopteron est une
des espèces de fossiles les mieux connues et a été considérée pendant près d’une centaine
d’années comme étant l’intermédiaire entre les poissons et les premiers tétrapodes; Elpistostege
est une des espèces de poissons qui se rapproche le plus des tétrapodes (Schultze 1996b).
Tableau 11. Liste des 21 espèces de vertébrés fossiles de la Formation d’Escuminac, à
Miguasha, Canada
Agnathe (5)
Endeiolepididae
Endeiolepis aneri
Euphaneropidae
Euphanerops longaevus
Legendrelepis parenti
Escuminaspididae
Escuminaspis laticeps
Levesquaspis patteni
Placodermi (2)
Bothriolepididae
Bothriolepis canadensis
Plourdosteidae
Plourdosteus canadensis
Acanthodii (4)
Diplacanthidae
Diplacanthus ellsi
D. horridus
Homalacanthus concinnus
Mesacanthidae
Triazeugacanthus affinis
38
Actinopterygii (1)
Cheirolepididae
Cheirolepis canadensis
Sarcopterygii (9)
Miguashaiidae
Miguashaia bureaui
Phaneropleuridae
Scaumenacia curta
Fleurantiidae
Fleurantia denticulata
Holoptychiidae
Holoptychius jarviki
Quebecius quebecensis
Holoptychiidae gen. et sp. indet.
Tristichopteridae
Eusthenopteron foordi
Osteolepiformes indet.
Callistiopterus clappi
Elpistostegidae
Elpistostege watsoni

Tableau 12. Liste des invertébrés fossiles de la Formation d’Escuminac de Miguasha complétée
à partir de Cloutier et al. (1996), Jeram (1996), Maples (1996), Martens (1996) et
Schultze et Cloutier (1996)
Scorpionida (2)
Gigantoscorpionidae
Petaloscorpio bureaui
Gigantoscorpionidae gen. et sp. indet.
Eurypterida (2)
Parastylonuridae
Parastylonuridae gen. et sp. indet.
Pterygotidae
Pterygotus sp.
39
Crustacea (1)
Asmusiidae
Asmusia membranacea
Annelida (1)
Polychaeta
Polychaeta gen. et sp. indet.
Ichnofossiles (2)
Gyrophyllites ichnosp.
Planolites montanus
Tableau 13. Nombre de spécimens de vertébrés fossiles provenant de la Formation
d’Escuminac à Miguasha
Escuminaspis 33
Levesquaspis 9
Endeiolepis 17
Euphanerops 9
Legendrelepis 2
Bothriolepis 5 107
Plourdosteus 101
Homalacanthus 431
Diplacanthus 14
Triazeugacanthus 4 307
Total : 14 278
Cheirolepis 144
Miguashaia 17
Holoptychius 8
Quebecius 15
Holoptychiidae gen. et sp. indet. 2
Scaumenacia 1 608
Fleurantia 18
Eusthenopteron 2 432
Callistiopterus 1
Elpistostege 3

Mount Howitt, Australie – Groupe de Avon River – Dévonien moyen
Les agnathes et les chondrichthyens sont absents de la faune du Mount Howitt. Les
placodermes sont caractéristiques d’un assemblage gondwanien. Les sarcoptérygiens représentent
plusieurs groupes sans toutefois avoir de représentants d’onychodontes ou d’elpistostégaliens.
Cet assemblage est considéré par Long (1992) comme étant l’un des assemblages à vertébrés
lacustres le mieux préservé et le plus diversifié du Dévonien supérieur de l’hémisphère sud;
l’interprétation lacustre de ces dépôts ne fait cependant pas l’unanimité.
L’interprétation de l’anatomie de l’actinoptérygien Howqualepis a été rendue possible par
la centaine de spécimens récoltés dont plusieurs sont complets (Long 1988). L’espèce de
cœlacanthe n’est pas encore décrite mais se rapprocherait de Miguashaia de la Formation
d’Escuminac; elle n’est connue que par trois ou quatre spécimens incomplets. Le porolépiforme
Glyptolepis est connu seulement par des parties de corps et des écailles associées. Les dipneustes
sont représentés par plusieurs dizaines de spécimens (Long 1992) permettant l’étude des
variations intraspécifiques tout comme chez Scaumenacia (Cloutier 1997). Seuls deux spécimens
incomplets de l’ostéolépiforme Marsdenichthys sont connus (Long 1985).
L’état de conservation des spécimens se prête bien à une étude de la morphologie externe;
car ils sont préservés dans des schistes noirs et étudiés à l’aide de moulages de latex faits à partir
des empreintes naturelles. De plus, la conservation des os endochondraux est bonne. La majorité
des spécimens sont complets, mais souvent légèrement désarticulés.
Marsdenichthys est considéré par Long (1985) comme le groupe-frère des autres
tristichoptérides; cependant cette hypothèse est controversée. Les canowindridés sont intéressants
du point de vue de la phylogénie puisqu’ils présentent des caractères intermédiaires entre la
morphologie typique des porolépiformes et celle des ostéolépiformes.
Les invertébrés ne figurent pas dans l’assemblage de cette faune.
40

Tableau 14. Liste des seize espèces de vertébrés fossiles du Groupe de Avon River, à Mount
Howitt en Australie
Placodermi (7)
Phyllolepididae
Austrophyllolepis ritchiei
A. youngi
Phlyctaeniidae
Groenlandaspis sp.
Bothriolepididae
Bothriolepis gippslandiensis
B. cullodenensis
B. fergusoni
B. bindareei
Acanthodii (2)
Culmacanthidae
Culmacanthus stewarti
Acanthodidae
Howittacanthus kentoni
Actinoptyerygii (1)
Stegotrachelidae
Howqualepis rostridens
41
Sarcopterygii (6)
Actinistia indet.
Actinistia gen. et sp. indet.
Dipteridae
Howidipterus donnae
Fleurantiidae
Barwickia downunda
Holoptychiidae
Glyptolepis sp.
Tristichopteridae
Marsdenichthys longioccipitus
Canowindridae
Beelarongia patrichae
Sarcopterygii (6)
Actinistia indet.
Actinistia gen. et sp. indet.
Dipteridae
Howidipterus donnae
Fleurantiidae
Barwickia downunda
Holoptychiidae
Glyptolepis sp.
Tristichopteridae
Marsdenichthys longioccipitus
Canowindridae
Beelarongia patrichae

Pasta muiza, Lettonie - Formation d’Amata - Dévonien supérieur
L’assemblage de la Formation d’Amata est semblable à celui de la Formation de Gauja.
Les actinoptérygiens sont absents, alors que les agnathes psammostéides y sont très bien
représentés.
La présence simultanée des genres Eusthenopteron et Panderichthys rappelle la
composition faunique des ostéolépiformes de la Formation d’Escuminac. Toutefois, ces deux
espèces de sarcoptérygiens ne sont connues que par un nombre réduit de spécimens et ces
derniers sont fragmentaires.
Tableau 15. Liste des 24 espèces de vertébrés fossiles de la Formation d’Amata, à Pasta muiza
en Lettonie
Agnathe (10)
Psammosteidae
Psammosteus maeandrinus
P. asper
P. livonicus
P. praecursor
P. cuneatus
P. levis
P. (?) sp. indet.
Psammolepis undulata
P. venyukovi
P. sp. indet.
Placodermi (6)
Coccosteidae
Coccosteus sp. indet.
Plourdosteidae
Plourdosteus livonicus
Bothriolepididae
Bothriolepis obrutschewi
B. prima
Asterolepididae
Asterolepis radiata
A. sp. cf. A. ornata
42
Acanthodii (1)
Acanthodii incertae sedis
Devononchus concinnus
Sarcopterygii (7)
Onychodontidae
Onychodus sp.
Holoptychiidae
Glyptolepis baltica
Holoptychius sp. cf. H. nobilissimus
Laccognathus panderi
Osteolepididae
Osteolepis sp.
Tristichopteridae
Eusthenopteron obrutchevi
Elpistostegidae
Panderichthys rhombolepis

Pavari, Lettonie - Formation de Ketleri - Dévonien supérieur
Les agnathes, les chondrichthyens et les actinoptérygiens ne sont pas représentés dans cet
assemblage famennien. La majorité du matériel retrouvé à Pavari consiste en plaques
désarticulées de boucliers céphalique et thoracique de Bothriolepis et en os isolés de
porolépiformes et d’ostéolépiformes (Luksevics 1992, Ahlberg et al. 1994). Les fragments de
dipneustes et de tétrapodes sont rares. Des aiguillons et des écailles d’acanthodiens sont connus
mais rares. Seules les écailles de Ventalepis sont connues.
L’intérêt particulier de ce site réside dans la présence d’un tétrapode dévonien. Une
vingtaine de fragments, principalement de la mâchoire inférieure et de la joue, ont été identifiés
comme appartenant à Ventastega; de plus, la présence d’un second taxon de tétrapode a été
signalée avec précaution par Ahlberg et al. (1994). Les os désarticulés sont généralement
préservés en trois dimensions et ils présentent peu de signes de déformation.
La présence simultanée d’un elpistostégalien et d’un tétrapode est une caractéristique
unique de ce site.
Tableau 16. Liste des dix espèces de vertébrés de la Formation de Ketleri, à Pavari en Lettonie
Placodermi (1)
Bothriolepididae
Bothriolepis ciecere
Acanthodii (2)
Devononchus ketleriensis
D. tenuispinus
Sarcopterygii (7)
Dipteridae
Orlovichthys sp. cf. O. limnatis
Holoptychiidae
Holoptychius sp. cf. H. nobilissimus
43
Osteolepididae
Cryptolepis grossi
Tristichopteridae
Tristichopteridae gen. et sp. indet.
Elpistostegidae
Panderichthys bystrovi
Sarcopterygii indet.
Ventalepis ketleriensis
Tetrapoda
Ventastega curonica

Red Hill, Pennsylvanie, États-Unis – Formation de Catskill – Dévonien supérieur
La Formation de Catskill a livré une grande quantité de fragments de poissons depuis plus
d’un siècle. Toutefois, ce n’est que depuis la découverte récente de fragments de tétrapodes
qu’un intérêt accru a été porté aux restes de vertébrés.
Les agnathes sont absents et au sein des sarcoptérygiens, les onychodontes, les
cœlacanthes et les elpistostégaliens ne sont pas non plus représentés. Seules quelques plaques
isolées de placodermes ont été découvertes (par exemple, celles du Bothriolepis nitida); elles
sont communes à la majorité des nombreuses localités de la Formation de Catskill. Les
actinoptérygiens, connus par quelques spécimens, n’ont pas encore été décrits. Ils représentent
vraisemblablement un niveau évolutif plus dérivé que Howqualepis. Deux nageoires pectorales
du rhizodonte Sauripterus sont parmi les restes les plus intéressants de ce genre. Seuls deux
spécimens du tétrapode Hynerpeton ont été mis à jour (Daerschler et al. 1994). Notons la
présence de chondrichthyens et la présence de deux des genres de placodermes qui marquent la
fin du groupe.
Associés à la faune des vertébrés, des fragments de scorpions et d’araignées
trigonotarbides, des traces fossiles ainsi que des lycopodes et d’abondants restes d’Archaeopteris
ont été retrouvés (T. Daeschler, comm. pers.). Les plus petits spécimens, soit les actinoptérygiens
et les groenlandaspides, sont trouvés articulés, alors que les spécimens de plus grande taille sont
désarticulés.
44

Tableau 17. Liste des quatorze espèces de vertébrés de la Formation de Catskill, à Red Hill en
Pennsylvanie, États-Unis
Chondrichthyes (2)
Ageleodus ? sp.
Ctenacanthidae
Ctenacanthus sp.
Placodermi (3)
Phyllolepidae
Phyllolepis sp.
Holonematidae
Groenlandaspis sp.
Bothriolepidae
Bothriolepis sp.
Acanthodii (1)
Gyracanthidae
Gyracanthus sp.
Actinopterygii (1)
Palaeoniscidae gen. et sp. indet.
45
Sarcopterygii (7)
Holoptychiidae
Holoptychius spp.
Phaneropleuridae
Soederberghia sp.
Osteolepididae
Osteolepididae gen. et sp. indet
Tristichopteridae
cf. Eusthenodon sp.
Hyneria lindae
Rhizodontidae
Sauripterus sp.
Tetrapoda
Hynerpeton bassetti

Spitsberg - Formation de Wood Bay - Dévonien inférieur
La Formation de Wood Bay succède aux Formations de Fraenkelryggen et de Ben Nevis,
l’ensemble de ces trois formations est riche en vertébrés inférieurs. Ces formations ont fourni une
centaine de sites fossilifères. Tant en étendue qu’en puissance, la Formation de Wood Bay est la
principale unité rouge de la succession dévonienne du Spitsberg. Les placodermes (à l’exception
d’une occurrence à la base de la Formation de Fraenkelryggen) et les porolépiformes sont
exclusivement présents dans la Formation de Wood Bay (Goujet 1984; Blieck et al. 1987), d’où
la présentation à titre informatif de cette formation dans notre étude comparative. L’assemblage
de la Formation de Wood Bay est très diversifié pour ce qui concerne les hétérostracés, les
ostéostracés et les placodermes. Blieck et al. (1987) ont fourni une étude détaillée de la
répartition biostratigraphique de la faune.
Les sept groupes majeurs de vertébrés sont présents avec une prédominance des agnathes
et dans une moindre mesure des placodermes (Figure 4c). Les sarcoptérygiens sont représentés
seulement par quatre espèces de porolépiformes dont une connue seulement par des écailles
(Heimenia) et l’une seulement par un spécimen (Porolepis spitsbergensis).
Dans certains niveaux stratigraphiques de la Formation de Wood Bay, des centaines de
boucliers d’hétérostracés et d’ostéostracés ont été récoltés; ces niveaux constituent des « Bone
Beds ». Souvent ces boucliers dermiques sont conservés en trois dimensions. De nombreux
spécimens d’ostéostracés, Boreaspis, Benneviaspis, Cephalaspis, Axinaspis et Norselaspis ont
été découverts (voir la liste ci-dessous). Les acanthodiens sont rares et présents uniquement sous
formes d’écailles et d’aiguillons isolés, cependant un spécimen complet a été décrit (Gagnier et
Goujet 1997). Seules des écailles isolées de l’actinoptérygien Orvikuina ont été identifiées.
Malgré la découverte récente de sarcoptérygiens dans le Silurien supérieur de Chine (Zhu et
Schultze 1997), les Porolepis du Spitsberg demeurent parmi les plus vieux et aussi les plus
complets représentants du groupe.
Les crânes d’agnathes, de placodermes et de porolépiformes sont généralement conservés
en trois dimensions, le neurocrâne y est presque toujours associé.
Dans de nombreuses localités, des ostracodes Leperditidae, des fragments de cuticules de
grands mérostomes Pterygotus, des traces d’activités animales (Cruziana) ont permis de proposer
pour ces niveaux rouges du Spitsberg des conditions d’un dépôt sédimentaire en milieu marin.
46

Tableau 18. Liste des quatre-vingts espèces de vertébrés fossiles de la Formation de Wood Bay,
au Spitsberg
Agnathes Heterostraci (4)
Doryaspis nathorsti
Zascinaspis laticephala
Gigantaspis bocki
Ennosveaspis minor
Agnathes Osteostraci (46)
Atelaspis tessellata
Aceraspis robustus
B. rostata
Cephalaspididae
? Cephalaspis producta
? C. curta
? C. watneliei
? C. acuticornis
Hildenaspis digitalis
Meteoraspis oblonga
M. lanternaria
M. moythomasi
M. semicircularis
M. menoides
M.caroli
M. gigas
M. lata
M. oberon
P. gigas
P. lanternaria
P. sp. cf. P. lata
Parameteoraspis hoegi
Kiaeraspididae
Axinaspis whitei
Gustavaspis trinodis
Nectaspis areolata
Norselaspis glacialis
Benneviaspididae
Benneviaspis holtedahli
B. lövgreeni
Boreaspis ceratops
B. robusta
B. rostrata
B. macrorhynchus
B. ceratops
B. ginsburgi
B. batoides
Belonaspis puella
B. minuta
Dicranaspis curtirostris
D. circinus
D. spinicornis
Hoelaspis angulata
Spatulaspis robusta
S. costata
47
Scolenaspididae
Diademaspis poplinae
D. jarviki
Machairaspis isachseni
M. battaili
Thelodonti (3)
Turinia pagei
Sigurdia
Amaltheolepis winsneri
Placodermi (16)
Actinolepididae
Sigaspis lepidophora
Svalbardaspis rotundus
Elegantaspis reticornis
Lehmanosteus hyperboreus
Actinolepis sp.
Arctaspididae
Arctaspis maxima
A. kiaeri
A. holtedahli
Dicksonosteus arcticus
Arctolepididae
Heintzosteus brevis
Arctolepis decipiens
Monaspididae
Heterogaspis gigantea
Euleptaspididae
Euleptaspididae gen. et sp. indet.
Heterosteidae
Herasmius granulatus
Homosteus arcticus
Brachythoraci incertae sedis
Arctonema crassum
Chondrichthyes (1)
Chondrichthyes gen. et sp. indet.
Acanthodii (5)
Nostolepis sp.
Gomphonchus
« Onchus » overathensis
Xylacanthus grandis
X. minutus
Actinopterygii (1)
Orvikuina sp.
Sarcopterygii (4)
Porolepididae
Porolepis brevis
P. spitsbergensis
P. elongata
Heimenia ensis

COMPARAISON ET ÉVALUATION DES SITES FOSSILIFÈRES
Biodiversité
Huit des quinze sites possèdent plus de vingt espèces de vertébrés. Parmi ces sites, ceux
de Spitsberg, Bad Wildungen, Cleveland Shale et Gogo Station ont plus d’une trentaine
d’espèces connues (Tableau 24). La liste faunique de ces assemblages du Spitsberg, de Gogo
Station et de Cleveland Shale correspond plutôt à celle d’une formation géologique puissante en
épaisseur et occupant de grandes surfaces géographiques, donc plus que celle d’une formation
correspondant à une seule localité. La biodiversité de ces assemblages est grandement accrue par
la forte proportion de placodermes : Bad Wildungen (79 % de l’assemblage; 46 sur 58 espèces),
Gogo Station (66 % de l’assemblage; 25 sur 38 espèces), Cleveland Shale (60 % de
l’assemblage; 24 sur 40 espèces) et Spitsberg (30 % de l’assemblage; 16 sur 53 espèces). De
plus, un second groupe taxonomique domine pour les sites du Cleveland Shales et du Spitsberg;
pour les Cleveland Shales, il s’agit des chondrichthyens (30% de l’assemblage; 12 sur
40 espèces), alors que pour le Spitsberg, il s’agit des agnathes (45% de l’assemblage; 24 sur
53 espèces). Ainsi, bien que ces sites aient un grand nombre d’espèces (les sites de Cleveland
Shales et de Gogo Station), ils ont une représentativité taxonomique inférieure à certains sites
ayant une biodiversité moindre. À titre d’exemple, 5 grands groupes de vertébrés sont présents à
Miguasha alors que 21 espèces sont présentes, tandis que 4 groupes sont présents à Gogo Station
bien que 38 espèces soient présentes.
Les sites de la carrière de Lode, du Groenland, de Miguasha et de Pasta muiza possèdent
une vingtaine d’espèces et la plupart offrent une représentativité taxonomique équilibrée. Le site
de Canowindra avec ces sept espèces connues ne remplit pas les conditions de sélection
proposées, mais puisqu’il avait été mentionné dans l’étude de Wells nous nous devions de
l’inclure afin de l’évaluer.
Concernant la diversité des invertébrés, seule la présence ou l’absence est tenue en
considération bien que dans la description des sites, les invertébrés aient été mentionnés. Dans la
majorité des assemblages à vertébrés, la diversité des groupes d’invertébrés est limitée à cause du
type d’environnement. Les grandes diversités d’invertébrés se retrouvent en milieu franchement
marin, alors que les diversités importantes de vertébrés se retrouvent principalement en milieu
transitoire; ces milieux transitoires sont caractérisés par des niveaux de salinité variable qui ne
48

sont pas propices au développement de communautés d’invertébrés. Toutefois, la majorité des
assemblages à vertébrés se trouve en association avec des euryptérides et des conchostracés.
Tableau 19. Liste des quinze sites fossilifères avec leur biodiversité globale respective. Le
nombre d’espèces de vertébrés est donné, alors que seulement la présence des
invertébrés est indiquée. Les scores concernant la biodiversité des vertébrés sont
attribués comme suit : entre 100 et 41 espèces correspondent à un score de 2,
entre 40 et 21 espèces correspondent à un score de 1 et moins de 20 espèces
correspondent à un score de 0. La présence d’invertébrés correspond à un score
de 1.
Sites Biodiversité Score
vertébrés score invertébrés score total
Spitsberg 80 2 présent 1 3
Bad Wildungen 58 2 présent 1 3
Cleveland Shale 40 2 présent 1 3
Gogo Station 38 1 présent 1 2
Carrière de Lode 26 1 présent 1 2
Miguasha 21 1 présent 1 2
Pasta muiza 24 1 absent 0 1
Groenland de l’Est 21 1 absent 0 1
Bergish-Gladbach 19 0 présent 1 1
Carrière d’Achanarras 18 0 présent 1 1
Red Hill, Pennsylvanie 14 0 présent 1 1
Mount Howitt 16 0 absent 0 0
Fjord d’Okse Bay 10 0 absent 0 0
Pavari 10 0 absent 0 0
Canowindra 7 0 absent 0 0
49

Représentativité faunique
Une première comparaison se fait au niveau des six groupes majeurs de vertébrés : les
agnathes, les chondrichthyens (requins), les placodermes, les acanthodiens, les actinoptérygiens
et les sarcoptérygiens. Les placodermes et les sarcoptérygiens étant les deux groupes les plus
représentatifs du Dévonien, des comparaisons traitant spécifiquement de ces deux groupes seront
faites.
Cinq des quinze sites se démarquent par leur représentativité faunique en terme de
groupes majeurs de vertébrés. Le site du Spitsberg (Figure 4c) est le seul à avoir les six groupes
présents, alors que Miguasha (Figure 4a), Red Hill, Bad Wildungen et la carrière d’Achanarras
(Figure 4b) en possède cinq (Tableau 19). Parmi ces sites, seule l’absence d’agnathes ou de
chondrichthyens établit la différence. Des études détaillées de l’énigmatique Achanarella de la
carrière d’Achanarras permettront de déterminer si effectivement le site écossais possède des
agnathes.
50

51
Figure 4a. Assemblage de poissons fossiles
du Dévonien supérieur provenant de
la Formation d'Escuminac, à Miguasha
Québec, Canada. Reconstitution tirée
de Janvier (1996).
Figure 4b. Assemblage de poissons fossiles
du Dévonien moyen provenant du
Groupe de Caithness Flagstone inférieur,
à la carrière d'Achanarras, en Écosse.
Reconstitution tirée de Janvier (1996).
Figure 4c. Assemblage de poissons fossiles
du Dévonien inférieur provenant de
la Formation de Wood Bay, au Spitsberg.
Reconstitution tirée de Janvier (1996).

Tableau 20. Représentativité faunique des grands groupes de vertébrés du Dévonien retrouvés
dans les quinze sites fossilifères comparés
Sites Agnathes Chondrichthyes Placodermi Acanthodii Actinopterygi Sarcopterygii
Spitsberg présent présent présent présent présent présent 6
Bad Wildungen absent présent présent présent présent présent 5
Car. Achanarras ?présent absent présent présent présent présent 5
Miguasha présent absent présent présent présent présent 5
Red Hill absent présent présent présent présent présent 5
Bergish-Gladbach absent absent présent présent présent présent 4
Car. de Lode présent absent présent présent absent présent 4
Cleveland Shale absent présent présent absent présent présent 4
Gogo Station présent absent présent absent présent présent 4
Groenland absent présent présent présent absent présent 4
Mount Howitt absent absent présent présent présent présent 4
Pasta muiza présent absent présent présent absent présent 4
Fjord d’Okse Bay présent absent présent absent absent présent 3
Pavari absent absent présent présent absent présent 3
Canowindra absent absent présent absent absent présent 2
La présence de placodermes et de sarcoptérygiens est considérée comme primordiale dans
le choix d’un site représentatif du Dévonien. La représentativité de la diversité à l’intérieur des
deux groupes doit aussi être un élément déterminant. Les placodermes, constituant le groupe le
plus diversifié et presque exclusivement dévonien, sont analysés en détail. Carr (1995) avec
d’autres reconnaît six ordres de placodermes; il est à noter que les différences entre les différents
ordres sont majeures.
Bad Wildungen possède l’assemblage le plus représentatif de la diversité taxonomique
des placodermes, où quatre des six ordres de placodermes sont présents. Parmi les quinze sites
évalués, seul le site de Bad Wildungen a des représentants des rhénanides et des pétalichthyides.
Ces deux groupes peu diversifiés correspondent à des placodermes relativement primitifs. Les
sites de Gogo Station, Groenland, Red Hill, Mount Howitt et la carrière d’Achanarras ont tous
trois groupes de placodermes présents; les seules différences enregistrées le sont par la présence
des ptyctodontes ou des phyllolépides. Les arthrodires sont présents dans quatorze des quinze
sites; seul le site de Pavari ne possède pas d’arthrodire.
52

Tableau 21. Représentativité faunique des grands groupes de placodermes du Dévonien
retrouvés dans les quinze sites fossilifères comparés
Sites Ptyctodonte Rhenanida Petalichthyida Arthrodira Phyllolepida Antiarchi
Bad Wildungen présent présent présent présent absent absent 4
Car. Achanarras présent absent absent présent absent présent 3
Gogo Station présent absent absent présent absent présent 3
Groenland absent absent absent présent présent présent 3
Mount Howitt absent absent absent présent présent présent 3
Red Hill absent absent absent présent présent présent 3
Bergish-Gladbach présent absent absent présent absent absent 2
Canowindra absent absent absent présent absent présent 2
Car. de Lode absent absent absent présent absent présent 2
Miguasha absent absent absent présent absent présent 2
Pasta muiza absent absent absent présent absent présent 2
Cleveland Shale absent absent absent présent absent absent 1
Fjord d’Okse Bay absent absent absent présent absent présent 1
Pavari absent absent absent absent absent présent 1
Spitsberg absent absent absent présent absent absent 1
Les sarcoptérygiens incluent les onychodontes, les actinistiens (ou cœlacanthes), les
porolépiformes, les dipneustes, les ostéolépiformes, les elpistostégaliens et les tétrapodes. De
tous les groupes de vertébrés inférieurs, les sarcoptérygiens sont ceux qui nous informent sur une
étape évolutive déterminante pour l’histoire des vertébrés : la transition du milieu aquatique au
milieu terrestre. Trois de ces sept groupes sont impliqués dans cet événement : les
ostéolépiformes, les elpistostégaliens et les tétrapodes. De plus, trois groupes de sarcoptérygiens
ont encore des survivants — les cœlacanthes, les dipneustes et les tétrapodes. Seuls les sites de
Miguasha, la carrière de Lode et Pavari ont une excellente représentativité des sarcoptérygiens
d’autant plus que les elpistostégaliens sont présents dans les trois gisements. Les différences
entre ces sites correspondent à l’absence des onychodontes, des cœlacanthes ou des tétrapodes.
Les onychodontes sont peu représentatifs du Dévonien étant très peu diversifiés (seulement
quelques espèces). Le tétrapode du site de Pavari (Ventastega) est encore très mal connu. Six des
quinze sites possèdent quatre des sept taxons majeurs (Groenland, Pasta muiza, Red Hill, Bas
Wildungen, Bergish-Gladbach, Mount Howitt) (Tableau 22). Ainsi, parmi eux, à l’exception du
site de Pasta muiza, aucun ne possède d’elpistostégalien.
53

Tableau 22. Représentativité faunique des grands groupes de sarcoptérygiens du Dévonien
retrouvés dans les quinze sites fossilifères comparés
Site
Onychodontida
Actinistia Porolepiformes
54
Dipnoi Osteolepiformes
Elpistostegalia
Tetrapoda
Car. de Lode présent absent présent présent présent présent absent 5
Miguasha absent présent présent présent présent présent absent 5
Pavari absent absent présent présent présent présent présent 5
Bad Wildungen présent présent absent présent présent absent absent 4
Bergish-Gladbach présent présent absent présent présent absent absent 4
Groenland présent absent absent absent présent absent présent 4
Mount Howitt absent présent présent présent présent absent absent 4
Pasta muiza présent absent présent absent présent présent absent 4
Red Hill absent absent présent présent présent absent présent 4
Car. Achanarras absent absent présent présent présent absent absent 3
Gogo Station présent absent absent présent présent absent absent 3
Cleveland Shale absent présent absent présent absent absent absent 2
Canowindra absent absent absent absent présent absent absent 1
Fjord d’Okse Bay absent absent présent absent absent absent absent 1
Spitsberg absent absent présent absent absent absent absent 1

Représentativité des événements évolutifs chez les vertébrés
Pour les grands groupes de vertébrés du Dévonien, le Tableau 23 fournit les noms de
genres des taxons basaux, des premier représentants, des derniers survivants ainsi que des formes
dont l’anatomie est très bien connue. Les taxons basaux sont évalués en fonction des études
cladistiques les plus récentes pour chacun des groupes; il est à noter que pour quatre des quinze
groupes, le taxon basal est inconnu faute d’analyse cladistique du groupe. Plusieurs des premiers
représentants proviennent de gisements ordoviciens ou siluriens qui ne font pas partie de notre
proposition d’évaluation. Cinq des quinze groupes ont encore des représentants dans la nature
actuelle.
La reconnaissance des taxons d’intérêt anatomique est plus difficile à évaluer. Chez les
hétérostracés, Sacabambaspis est le plus vieux vertébré connu chez qui une partie de l’anatomie
est décrite (Gagnier 1993). Chez les anaspides, l’anatomie interne, ou une partie de l’anatomie
interne, n’est connue que chez Jamoytius, Euphanerops, Legendrelepis et Endeiolepis (Janvier
1996). Parmi les trois derniers genres, tous provenant de Miguasha, l’anatomie interne
d’Euphanerops est la plus complète (Arsenault et Janvier 1991). Chez les ostéostracés, l’état de
conservation exceptionnel des formes du Spitsberg a permis une description complète du crâne,
incluant le neurocrâne, de plusieurs espèces. Chez les thélodontes, le Turinia d’Écosse est une
des rares espèces chez qui, seule, l’anatomie externe de l’animal est connue; généralement,
seules les écailles isolées de thélodontes sont trouvées. Chez les chondrichthyens, l’anatomie
complète de Cladoselaches des Cleveland Shale est parmi la mieux connue (Williams 1990);
généralement, seules les dents et les écailles isolées des requins sont conservées durant le
Paléozoïque. Chez les placodermes, il est difficile de limiter à un nombre réduit les espèces dont
l’anatomie démontre un intérêt particulier puisqu’il s’agit d’un groupe extrêmement diversifié.
Néanmoins, certaines formes se démarquent des sept cents autres. Le genre Bothriolepis compte
à lui seul tout près d’une centaine d’espèces (Denison 1978). Aujourd’hui, la quantité de matériel
et l’état de conservation de Bothriolepis canadensis demeurent une des principales sources
d’information anatomique pour ce genre (Stensiö 1948); les études en cours sur le matériel de
Bothriolepis provenant de Gogo Station et Canowindra pourront éventuellement se comparer.
Les spécimens d’Asterolepis de la carrière de Lode sont généralement complets; de plus, des
spécimens juvéniles complets ont été décrits (Upeniece et Upenieks 1992). L’arthrodire
Dunkleosteus des Cleveland Shale est vraisemblablement un des plus grands placodermes à avoir
vécu, atteignant une longueur de près de six mètres. L’arthrodire Dicksonosteus provenant de la
Formation de Wood Bay a permis à Goujet (1984) de décrire l’anatomie détaillée du neurocrâne.
55

L’anatomie de l’acanthodien Acanthodes du Permien d’Allemagne est la mieux connue; les
acanthodiens de Miguasha et d’Achanarras fournissent une bonne connaissance de l’anatomie
mais pas autant que celle d’Acanthodes. La majorité des actinoptérygiens dévoniens est
représentée par des spécimens incomplets ou par des éléments isolés; les genres Moythomasia,
Cheirolepis et Dialipina sont connus par de nombreux spécimens complets. Chez les
onychodontes, des formes rares, l’anatomie complète de l’Onychodus de Gogo est connue bien
qu’elle reste à être publiée. Chez les porolépiformes, l’anatomie crânienne et postcrânienne
d’Holoptychius a fait l’objet de quelques études (Jarvik 1972, Cloutier et Schultze 1996); de
nombreux fragments identifiés comme appartenant au genre Holoptychius sont signalés à travers
le monde. Malgré la diversité des dipneustes dévoniens, la morphologie du squelette postcrânien
ainsi qu’une description exhaustive de la morphologie crânienne sont connues chez
Chirodipterus (Miles 1977), Scaumenacia (Cloutier 1996b, 1997) et Dipterus (White 1965,
Ahlberg et Trewin 1994). Chez les ostéolépiformes, Eusthenopteron foordi est probablement l’un
des vertébrés fossiles le mieux connu grâce, entre autres, aux travaux de Jarvik (1980). Les deux
espèces d’elpistostégaliens présentent un intérêt anatomique certain, étant le groupe-frère des
tétrapodes. Finalement, Ichthyostega et Acanthostega demeurent les seuls tétrapodes dévoniens
complets (Jarvik 1996); de plus, historiquement, ce sont les premiers à avoir été décrits (Säve-
Söderbergh 1934, Jarvik 1952).
Tous les paramètres évalués en fonction des groupes taxonomiques sont convertis en
termes de localités au Tableau 24. Le site de Miguasha se démarque avec un score de 14, alors
que tous les autres sites ont des scores égaux ou inférieurs à 5. L’assemblage de vertébrés de
Miguasha possède à lui seul trois taxons basaux (Cheirolepis, Miguashaia et Elpistostege) et les
derniers survivants de trois grands groupes taxonomiques (Legendrelepis, Endeiolepis et
Euphanerops pour les anaspides, Escuminaspis et Levesquaspis chez les ostéostracés et
Elpistostege chez les elpistostégaliens); ce score de 6 est le double de celui de la carrière de
Lode. De plus, huit espèces de la Formation d’Escuminac ont été identifiées comme importantes
pour leurs intérêts anatomiques. L’état de conservation des fossiles de la Formation d’Escuminac
explique en partie ce haut score. Les sites de la carrière de Lode (score de 5), du Spitsberg (score
de 4) et du Groenland (score de 4) se classent derrière Miguasha.
56

Tableau 23. Représentativité des événements évolutifs du Dévonien; les groupes taxonomiques
sont listés en ordre évolutif tel que représenté à la Figure 1
Groupes Taxon basal Premier Dernier Intérêt
représentant survivant anatomique
Hétérostracés Sacabambaspis
Sacabambaspis
Psammosteus Sacabambaspis
(Ordovicien, Bolivie) (Ordovicien, Bolivie)
(Ordovicien, Bolivie)
Anaspides inconnu Anaspida indet. Endeiolepis, Euphanerops, Euphanerops (Miguasha)
(Silurien, Norvège) Legendrelepis (Miguasha) Jamoytius (Écosse, R.-U.)
Ostéostracés Hirella (Silurien, Ateleaspis (Silurien) Escuminaspis, Levesquaspis Osteostraci (plusieurs genres)
Norvège)
(Miguasha)
(Spitsberg)
Thélodontes inconnu Katoporida indet.
(Ordovicien, Sibérie)
Tuniria (Iran) Turinia (Écosse, R.-U.)
Chondrichthyens Mongololepidida indet. Chondrichthyes indet.
vivant Cladoselaches
(Ordovicien, Mongolie) (Ordovicien, Australie)
(Cleveland Shale)
Placodermes Brindabellaspis Phlyctaenoidei indet.
Remigolepis
Bothriolepis (Miguasha)
(New South Wales) (Silurien, Chine)
(Groenland)
Asterolepis (Lode)
Dunkleosteus (Cleveland)
Dicksonosteus (Spitsberg)
Acanthodiens inconnu Ischnacanthidae indet. Acanthodes (Permien, Acanthodes (Permien, Allemagne)
(Silurien)
Allemagne)
Actinoptérygiens Cheirolepis Andreolepis, Lingulalepis,
vivant Moythomasia (Gogo), Cheirolepis
(Miguasha, Achanarras) Naxilepis
(Miguasha, Achanarras)
(Silurien)
Dialipina
(McKenzie Dist.)
Onychodontes inconnu Gen. indet. (New S Wales) Onychodus (Lettonie) Onychodus (Gogo)
Coelacanthes Miguashaia (Miguasha) Euporosteus
vivant Miguashaia (Miguasha),
(Crinoidenmergel)
Diplocercides
(Bergish-Gladbach)
Porolépiformes Porolepis (Spitsberg) Porolepis (Spitsberg) Holoptychius (Groenland) Holoptychius
(Miguasha, Groenland)
Dipneustes Diabolepis
Diabolepis
vivant Chirodipterus (Gogo),
(Yunnan, Chine) (Yunnan, Chine)
Scaumenacia (Miguasha),
Dipterus (Achanarras)
Ostéolépiformes Kenichthys
Rhizodopsis
Eusthenopteron (Miguasha)
(Chine)
(Permien)
Elpistostégaliens Elpistostege (Miguasha), Panderichthys (car. Lode) Elpistostege (Miguasha) Elpistostege (Miguasha),
Panderichthys (car.
Panderichthys
Lode)
(car. Lode)
Tétrapodes Elginerpeton
Elginerpeton
vivant Ichthyostega, Acanthostega
(Elgin, R.U)
(Elgin, R.-U.)
(Groenland)
Obruchevichthys (Russie) Obruchevichthys (Russie)
57

Tableau 24. Compilation du Tableau 23 en terme de représentativité des événements évolutifs
en fonction des quinze sites fossilifères dévoniens comparés
Sites Taxa basaux Premiers Derniers Intérêts
représentants survivants anatomiques
Miguasha 3 0 3 8 14
Car. Lode 1 1 1 2 5
Groenland 0 0 2 2 4
Spitsberg 1 1 0 2 4
Car. Achanarras 1 0 0 2 3
Gogo Station 0 0 0 3 3
Cleveland Shale 0 0 0 2 2
Bergish Bladbach 0 0 0 1 1
Bad Wildungen 0 0 0 0 0
Canowindra 0 0 0 0 0
Fjord d’Okse Bay 0 0 0 0 0
Mount Howitt 0 0 0 0 0
Pasta muiza 0 0 0 0 0
Pavari 0 0 0 0 0
Red Hill 0 0 0 0 0
58

Représentativité environnementale
Parmi les sites comparés, certains sont interprétés comme étant d’origine lacustre,
estuarienne ou marine. Indépendamment des débats concernant l’interprétation paléoenvironnementale
de certains sites, des environnements sont plus propices que d’autres à préserver les
composantes biologiques et botaniques de différents milieux de vie. Le spectre faunique est
corrélé au type d’environnement.
Miguasha, la carrière d’Achanarras, le Spitsberg, Pasta muiza, la carrière de Lode et Red
Hill ont tous quatre ou cinq composantes environnementales différentes. Seul les tétrapodes sont
absents de l’assemblage de Miguasha. L’assemblage de Red Hill, malgré son score de 4, diffère
des autres assemblages du même score; il représente un assemblage beaucoup plus continental
que les autres. La présence d’invertébrés et de vertébrés terrestres est rare dans la majorité des
assemblages dévoniens. Les formations du Dévonien inférieur et moyen n’ont aucune
composante de vertébrés terrestres puisque ces derniers apparaissent seulement vers la fin du
Dévonien supérieur.
Tableau 25. Représentativités floristique et faunique des composantes aquatique et terrestre des
assemblages retrouvés dans les quinze sites fossilifères dévoniens comparés
Site Plantes Invertébrés Vertébrés
aquatiques terrestres aquatiques terrestres aquatiques terrestres
Miguasha présent présent présent présent présent absent 5
Car. Achanarras présent présent présent absent présent absent 4
Car. Lode présent présent présent absent présent absent 4
Pasta muiza présent présent présent absent présent absent 4
Red Hill absent présent absent présent présent présent 4
Spitsberg présent présent présent absent présent absent 4
Bergish Bladbach absent présent présent absent présent absent 3
Cleveland Shale absent présent présent absent présent absent 3
Groenland absent présent absent absent présent présent 3
Bad Wildungen absent absent présent absent présent absent 2
Gogo Station absent absent présent absent présent absent 2
Pavari absent absent absent absent présent présent 2
Canowindra absent absent absent absent présent absent 1
Fjord d’Okse Bay absent absent absent absent présent absent 1
Mount Howitt absent absent absent absent présent absent 1
59

Représentativité paléobiologique
En plus de représenter la faune et la flore du Dévonien, il est important qu’un site
fossilifère soit aussi représentatif de la vie à l’époque. Trois facteurs sont évalués, il s’agit de
(1) la présence de proies ingérées, qui nous informe sur le mode de vie des poissons, de (2) la
présence de coprolites, qui nous informe sur la composition trophique de l’écosystème et de
(3) la présence de séries de croissance.
Il n’y a que peu de sites où des poissons ont été trouvés, décrits et où à l’intérieur
desquels des proies ont été identifiées : Miguasha (Arsenault 1982, Arratia et Cloutier 1996,
McAllister 1996), les schistes de Cleveland (Williams 1990), Achanarras (Ahlberg 1992), la
carrière de Lode (Upeniece et Upenieks 1992) et Gogo (Dennis et Miles 1981, Long 1991). Dans
chacun de ces cas, moins d’une dizaine de spécimens ont été découverts, à l’exception des
schistes de Cleveland.
La conservation des coprolites, en plus d’indiquer d’excellentes conditions de
conservation, fournit des données intéressantes concernant la chaîne trophique de l’écosystème.
Les coprolites de Miguasha et des schistes de Cleveland sont abondants.
L’abondance de spécimens permet dans certains cas de pouvoir qualifier et quantifier la
croissance des espèces. Il ne faut pas considérer comme équivalent l’abondance de spécimens et
l’information ontogénétique; à titre d’exemple, même si plusieurs centaines de spécimens de
Bothriolepis et Asterolepis ont été découverts à Canowindra, l’intervalle des tailles des
spécimens est relativement limité, de telle sorte qu’il nous informe peu sur la croissance.
Les sites de Miguasha, de la carrière d’Achanarras et des Schistes de Cleveland,
possèdent tous les trois la présence simultanée des trois critères de reconnaissance
paléobiologique.
Miguasha est exceptionnel pour ce qui concerne ce facteur puisque la croissance de six
espèces a été étudiée en détail : le placoderme Bothriolepis canadensis (Long et Werdelin 1985),
les acanthodiens Triazeugacanthus affinis et Homalacanthus concinnus (Gagnier 1996),
l’actinoptérygien Cheirolepis canadensis (Pearson et Westoll 1979; Arratia et Cloutier 1996), le
dipneuste Scaumenacia curta (Cloutier 1996a, 1997) et l’ostéolépiforme Eusthenopteron foordi
(Thomson et Hahn 1968; Schultze 1984). Même s’ils sont représentés par moins de spécimens
60

que les espèces mentionnées ci-dessus, la croissance d’autres genres de la Formation
d’Escuminac a été commentée pour l’ostéostracé Escuminaspis (Janvier 1996), le cœlacanthe
Miguashaia (Cloutier 1996a) et les porolépiformes Quebecius et Holoptychius (Cloutier et
Schultze 1996). Quelques espèces de poissons de la carrière de Lode (Asterolepis ornata,
Lodeacanthus gaujicus et certains sarcoptérygiens) ont fourni suffisamment de spécimens qui
pourraient permettre l’étude de séries de croissance.
Tableau 26. Représentativité paléobiologique des quinze sites fossilifères dévoniens comparés
Sites Proies ingérées Coprolites Séries de
croissance
Car. Achanarras présent présent présent 3
Cleveland Shale présent présent présent 3
Miguasha présent présent présent 3
Car. Lode présent absent présent 2
Gogo Station présent absent présent 2
Mount Howitt absent ? présent 1+
Bergish Bladbach absent absent présent 1
Pasta muiza absent absent présent 1
Spitsberg absent absent présent 1
Bad Wildungen absent absent absent 0
Canowindra absent absent absent 0
Fjord d’Okse Bay absent absent absent 0
Groenland absent absent absent 0
Pavari absent absent absent 0
Red Hill absent absent absent 0
61

Qualité de conservation des spécimens
La qualité de conservation des spécimens d’un site doit prendre en considération non
seulement la meilleure qualité des spécimens collectés mais aussi la variation des états de
conservation présents, ainsi que la qualité exceptionnelle de la conservation. Ce dernier aspect de
la conservation des fossiles permet de considérer un site fossilifère comme un Konservat
Lagerstätte.
Dans le cas de l’évaluation de la complétude anatomique des vertébrés, seule une
abondance relativement importante de spécimens complets articulés donne un score de 1. De
nombreux spécimens complets articulés ont été trouvés à Miguasha, à Canowindra, au Spitsberg,
à Bergish-Gladbach, au Mount Howitt, dans les carrières de Lode et d’Achanarras. Même si le
site de Gogo Station a fourni des spécimens complets conservés en trois dimensions, ces derniers
ne sont pas très fréquemment trouvés dans les nodules et les restes d’endocrânes sont rares.
Tableau 27. Qualité de conservation des fossiles de vertébrés retrouvés dans les quinze sites
fossilifères dévoniens comparés en fonction de la complétude anatomique; le
nombre de X correspond à l’abondance relative d’un type de conservation
Sites Spécimen Fragment
complet partiel partiel
articulé articulé désarticulé désarticulé
Bergish-Gladbach XXX X XX XX 1
Canowindra XXX XX XX XX 1
Car. d’Achanarras XXX X X X 1
Carrière de Lode XXX X absent X 1
Miguasha XXX XX XX XX 1
Spitsberg XXX XX X X 1
Bad Wildungen XX XX X XX 0
Cleveland Shale X XX XXX XX 0
Fjord d’Okse Bay absent absent absent XXX 0
Gogo Station XX XX X X 0
Groenland X XXX XX XX 0
Mount Howitt XX XXX X X 0
Pasta muiza absent absent X XX 0
Pavari absent X X XX 0
Red Hill X XX XX XXX 0
62

Certains niveaux fossilifères de quelques sites dévoniens sont considérés comme étant des
Konservat Lagerstätten; une telle appellation est donnée au site de Miguasha, du Spitsberg, de la
carrière de Lode, de Gogo Station et de Cleveland Shale. Il est important de mentionner que ce
n’est pas toute la formation géologique qui offre ces conditions exceptionnelles. Des niveaux très
riches en vertébrés ont été exploités à Miguasha, au Spitsberg, à la carrière de Lode, au
Groenland, à Canowindra, à la carrière d’Achanarras, à Bergish Gladbach et au Mount Howitt;
certains niveaux de ces sites sont interprétés comme étant des Konzentrat Lagerstätten. Seuls les
sites de Miguasha, du Spitsberg et de la carrière de Lode possèdent les deux types de Lagerstätte.
Miguasha se démarque des deux autres sites par la présence simultanée de spécimens dont une
partie de l’anatomie molle est conservée [Legendrelepis et Euphanerops (Arsenault et Janvier
1991); Bothriolepis (Vézina 1996, Parent et Cloutier 1996); Triazeugacanthus (Béland et
Arsenault 1985, Gagnier 1996); Eusthenopteron (Jarvik 1980)].
Tableau 28. Qualité de conservation des fossiles de vertébrés retrouvés dans les quinze sites
fossilifères dévoniens comparés en fonction de la qualité exceptionnelle de la
fossilisation
Sites Trois dimensions Anatomie molle Lagerstätte
Konservat Konzentrat
Miguasha présent présent présent présent 4
Carrière de Lode présent absent présent présent 3
Spitsberg présent absent présent présent 3
Canowindra présent absent absent présent 2
Cleveland Shale absent présent présent absent 2
Gogo Station présent absent présent absent 2
Groenland présent absent absent présent 2
Bad Wildungen présent absent absent absent 1
Bergish-Gladbach absent absent absent présent 1
Car. d’Achanarras absent absent absent présent 1
Mount Howitt absent absent absent présent 1
Fjord d’Okse Bay absent absent absent absent 0
Pasta muiza absent absent absent absent 0
Pavari absent absent absent absent 0
Red Hill absent absent absent absent 0
63

Abondance des fossiles
L’abondance des fossiles n’est pas exclusive de la richesse du gisement mais elle est aussi
fonction des efforts de collecte ainsi que du nombre d’années écoulées depuis la découverte du
site. Les sites de Miguasha (Formation d’Escuminac) et du Spitsberg (Formation de Wood Bay)
sont les plus abondants. Un des facteurs qui influence cette classification doit aussi prendre en
considération que la Formation d’Escuminac est beaucoup moins étendue (environ 8 km 2 contre
20 km 2 pour la Formation de Wood Bay au Spitsberg) et sa puissance géologique moindre
(119 m contre 3 000 m pour la Formation de Wood Bay au Spitsberg). Ainsi pour ce qui est des
efforts de collecte de matériel fossile, et à titre d’exemple, l’exploration de la Formation de
Wood Bay par une équipe de paléontologues du Muséum de Paris fut réalisée en 1969, à grands
frais. Trente tonnes d’échantillons ont été rapportées par une quarantaine de personnes qui sont
restées pendant trois mois sur le site. Ces conditions optimales, sont aujourd’hui pratiquement
impossibles à réunir.
L’inventaire des spécimens de vertébrés (macrorestes) provenant de la Formation
d’Escuminac (Parent et Cloutier 1996; Cloutier et al. 1996) compte, entre autres, les spécimens
d’une vingtaine de collections incluant celle du Musée d’Histoire naturelle de Miguasha, de
l’American Museum of Natural History (New York,États-Unis), The Natural History Museum
(Londres, Angleterre, Royaume-Uni), du Naturhistoriska Riksmuseet (Stockholm), du Royal
Museums of Scotland (Edinburgh, Écosse, Royaume-Uni) et du Musée Canadien de la Nature
(Ottawa, Canada). Le nombre de spécimens provenant de Red Hill prend en considération les
microrestes de vertébrés catalogués à l’Academy of Natural Sciences of Philadelphia
(T. Daeschler, comm. pers.). Les collections du Lithuanian Institute of Geology (Vilnius,
Lituanie), du Latvijas Dabas muzejs (Riga, Lettonie) (E. Luksevics, comm. pers.) et du
Palaeontological Institute (Moscow, Russie) sont tenues en considération pour les sites de la
carrière de Lode, de Pavari et de Pasta Muiza.
64

Tableau 29. Abondance des fossiles de vertébrés retrouvés dans les quinze sites fossilifères
dévoniens comparés
Sites Nombre de spécimens
Miguasha 14 278 2
Spitsberg 5 000 1
Canowindra 3 000 1
Groenland 2 500 1
Red Hill 2 500 1
Car. d’Achanarras 2 000 1
Mount Howitt 1 500 1
Gogo Station 1 300 1
Bergish-Gladbach 1 000 1
Pavari 800 0
Cleveland Shale 500 0
Bad Wildungen 400 0
Pasta muiza 350 0
Carrière de Lode 250 0
Fjord d’Okse Bay 100 0
65

Importance historique des sites fossilifères
L’importance historique d’un site fossilifère ne relève pas seulement de l’assemblage des
fossiles que l’on y trouve, mais aussi de l’impact scientifique que ces fossiles ont eu, au cours des
années, sur le développement de la paléontologie. Parmi les sites comparés ici, ceux de
Miguasha, d’Écosse, du Groenland, de Gogo et du Spitsberg revêtent une importance toute
particulière. Certains d’entre eux se distinguent par leur ancienneté relative à leur date de
découverte.
Reconnus pour leur richesse scientifique au sein de la communauté des paléontologues,
les sites classiques écossais le sont aussi au titre de l’identification de certains taxa. C’est en effet
dans la deuxième moitié du XIX e siècle que les placodermes furent identifiés par Hugh Miller, un
carrier de Crommarty, qui s’était pris de passion pour la récolte des fossiles. Curieusement à la
même époque, le paléontologue estonnien Hermann Asmuss qui étudiait la géologie à
l’Université de Tartü, en Estonie, reconnaissait dans les placodermes des formes de poissons,
qu’avant lui l’anatomiste français Georges Cuvier et d’autres scientifiques célèbres identifiaient
comme des tortues. Pour ces raisons historiques, les gisements d’Écosse et d’Estonie revêtent
une certaine importance.
La découverte des premiers fossiles à Miguasha revient à Abraham Gesner, en 1842, un
géologue du Nouveau-Brunswick. Entre 1879 et 1881, la commission géologique du Canada
organisa plusieurs expéditions. Les poissons fossiles récoltés sont alors remis à J. F. Whiteaves, un
paléontologue travaillant à la Commission géologique, et les plantes sont envoyées à Dawson, un
paléobotaniste de l'Université McGill. Dès la fin des années 1880 et jusqu’aux années 1940, des
paléontologues américains, britanniques, canadiens et suédois sont venus explorer à maintes
reprises les falaises de Miguasha. En Amérique, c’est le paléontologue Cope qui, en 1892, a été le
premier à reconnaître chez un poisson de Miguasha, appelé Eusthenopteron foordi, une
morphologie s’apparentant aux premiers tétrapodes. Ces idées ont été approfondies par le
professeur Erik Jarvik qui a écrit, entre 1937 et 1996, une trentaine d’articles scientifiques sur ce
poisson. Grandement aidée par les fossiles de Miguasha, l’école de paléontologie suédoise a
formé, entre les années 1930 et 1970, des dizaines de scientifiques venant des quatre coins du
monde. Entre les années 1930 et 1970, plusieurs célèbres paléoichthyologistes américains
(e.g., R. H. Denison, A. S. Romer, B. Schaeffer, K. S. Thomson, M. E. Williams) ont consacré
du temps à la collecte et l’étude des poissons de la Formation d’Escuminac. En 1985, le
gouvernement du Québec créa un parc de conservation. Depuis le début des années 1980, deux
66

paléoichthyologistes ont contribué grandement à la formation de jeunes chercheurs sur la faune
de la Formation d’Escuminac, il s’agit de Philippe Janvier du Muséum national d’Histoire
naturelle de Paris et Hans-Peter Schultze, maintenant au Museum für Naturkunde à Berlin.
À la fin du XIX e siècle, durant une expédition menée sur la côte est du Groenland, le
géologue A. G. Nothorst a récolté quelques fossiles de poissons dévoniens près du mont Celsius.
Les premiers fossiles de tétrapodes ont été récoltés en 1929 durant une expédition dirigée par le
géologue danois Lauge Koch. Ces fossiles du Groenland de l’Est, étudiés par le paléontologue
suédois Säve-Söderbergh en 1932, apportaient une nouvelle vision sur l’histoire des premiers
tétrapodes. Durant les années 1930, les géologues suédois, danois et britanniques retournèrent au
Groenland. La plus importante collection du tétrapode Ichthyostega se trouve au Department of
Palaeozoology du Musée d’Histoire naturelle de Stockholm, en Suède. En 1970, plusieurs
spécimens du deuxième tétrapode, Acanthostega, ont été récoltés par John Nicholson durant une
série d’expéditions géologiques organisées par Peter Friend de l’University of Cambridge.
Finalement, des spécimens d’Acanthostega et d’Ichthyostega, comprenant des crânes et de pattes
articulées, ont été collectionnés par l’expédition jointe Cambridge-Copenhagen en 1987.
Les sites de Miguasha, d’Achanarras et des Cleveland shales sont connus et ont fait
l’objet de fouilles depuis la fin du siècle dernier alors que les sites de Canowindra, Pavari et
Red Hill le sont seulement depuis quelques années. Entre les années 1900 et 1930, quelques
grandes expéditions ont permis de faire connaître certains gisements, tels ceux du Fjord d’Okse
Bay et du Groenland de l’Est; seuls les sites du Groenland ont fait l’objet de multiples et récentes
expéditions.
67

CONCLUSION
L’étude comparative de quinze sites fossilifères du Dévonien (ainsi que d’une quarantaine
de sites ne répondant pas à tous les critères de sélection établis) nous permet de conclure sur le
site le plus représentatif. Les scores pour chacune des dix catégories sont résumés dans le
Tableau 30 ainsi que la sommation des scores individuels. Le plus haut score cumulatif est utilisé
comme le critère de sélection du site fossilifère le plus représentatif pour le Dévonien. Chacune
des catégories a un score optimum. Un score optimum est probable pour toutes les catégories à
l’exception de la représentativité évolutive; il est très peu probable que l’on retrouve dans une
seule et même localité les taxons basaux, les plus vieux représentants, les derniers survivants
ainsi que les formes d’intérêt anatomique particulier pour chacun des quinze groupes de
vertébrés. Au Tableau 30, le score cumulatif des sites de Gogo Station et de Mount Howitt est
suivi d’un signe positif indiquant que le score minimum est égal à 21 et 15 respectivement. Le
manque d’information, ou la non-disponibilité de celle-ci, ne permet pas de fournir les scores
individuels concernant le site de Gogo Station pour le Tableau 29 et le site du Mount Howitt
pour le Tableau 26. Concernant le Tableau 26, le site du Mount Howitt a un score minimum de 1
avec la possibilité d’avoir un score de 2 si les coprolites y sont présents; ainsi, le score cumulatif
du Mount Howitt est égal soit à 15 ou à 16. Concernant le Tableau 29, le nombre de spécimens
du site de Gogo Station n’est pas disponible pour l’instant; si plus de 1000 spécimens ont été
retrouvés, un score de 1 serait attribué au site de Gogo Station. Ainsi, le score cumulatif du site
de Gogo Station est soit de 21 ou 22.
Le site de Miguasha se classe au premier rang pour sept des dix catégories : la
représentativité faunique des grands groupes de sarcoptérygiens (22), la représentativité des
événements évolutifs chez les vertébrés (24), les représentativités floristique et faunique des
composantes aquatique et terrestre des assemblages (25), la représentativité paléobiologique (26),
la qualité de conservation des fossiles de vertébrés en fonction de la complétude
anatomique (27), la qualité de conservation en fonction du caractère exceptionnel de la
fossilisation (28) et l’abondance des spécimens (29). Miguasha se classe deuxième de sa
catégorie en ce qui concerne la biodiversité (19) surclassé par le Spitsberg, Bad Wildungen et les
Cleveland Shale, et la représentativité faunique des grands groupes de vertébrés (20) surclassé
par le Spitsberg. Finalement, le site de Miguasha occupe le troisième rang en ce qui concerne la
représentativité des grands groupes de placodermes. Le score relatif à la représentativité
évolutive diffère de façon significative des scores attribués aux autres sites. Même si l’on
considérait exclusivement la présence des taxons basaux et des premiers et derniers représentants
69

d’un groupe, Miguasha se classerait toujours au premier rang avec un score cumulatif de 35. Bien
que non pondéré dans le système de scores, douze des dix-huit événements évolutifs, qui ont été
déterminants pour la période géologique du Dévonien (voir pages 1 et 2), sont documentés à
l’aide des fossiles du site de Miguasha.
L’étude contextuelle de Wells (1996) présentait trois sites dévoniens comme
représentatifs de cette période géologique : soit ceux de Gogo Station, de Canowindra et de
Rhynie Chert. Le site de Rhynie Chert en Écosse, bien qu’important dans la compréhension de
l’origine des plantes terrestres, ne fournit en rien une vue représentative du Dévonien qui, nous le
rappelons, est reconnu comme l’«Âge des Poissons ». Les sites de Canowindra et de Gogo
Station, tous deux d’Australie et du Dévonien supérieur (à l’inverse de ce qu’a écrit Wells), ont
été évalués dans le cadre de notre étude; le site de Canowindra a été inclus bien qu’il ne
répondait pas à tous les critères de sélection. Dans l’évaluation finale, le site de Gogo Station se
classe cinquième et le site de Canowindra se classe quatorzième. Le site de Gogo est représentatif
d’un certain type d’environnement dévonien et non d’un assemblage représentatif du Dévonien.
De plus, contrairement au commentaire de Wells (1996, p. 32) où il écrit « anatomical details not
preserved at other sites », l’état de conservation des fossiles de Gogo est certes exceptionnel mais
non exclusif à ce site; il y a certains sites où l’anatomie interne est aussi conservée, ce qui n’est
pas le cas à Gogo. Le site de Canowindra ne se compare pas avec les autres sites évalués.
Cette étude comparative indique que la Formation d’Escuminac du site fossilifère de
Miguasha au Québec, Canada, est, parmi les sites étudiés, le site le plus représentatif du
Dévonien. Le site fossilifère de Miguasha se démarque clairement de tous les autres sites en ce
qui concerne la représentativité évolutive, le caractère exceptionnel de la qualité de conservation
des fossiles et l’abondance des fossiles des vertébrés.
70

Tableau 30. Tableau cumulatif des scores pour chacun des critères de classification. Les
numéros correspondent à ceux des tableaux : (19) biodiversité; (20) représentativité
faunique des grands groupes de vertébrés; (21) représentativité faunique des grands
groupes de placodermes; (22) représentativité faunique des grands groupes de
sarcoptérygiens; (24) représentativité des événements évolutifs chez les vertébrés;
(25) représentativités floristique et faunique des composantes aquatique et terrestre
des assemblages en termes de macrorestes; (26) représentativité paléobiologique;
(27) qualité de conservation des fossiles de vertébrés en fonction de la complétude
anatomique; (28) qualité de conservation des fossiles de vertébrés en fonction du
caractère exceptionnel de la fossilisation; (29) abondance des fossiles de vertébrés
Sites 19 20 21 22 24 25 26 27 28 29
Miguasha 2 5 2 5 14 5 3 1 4 2 43
Carrière de Lode 2 4 2 5 5 4 2 1 3 0 28
Car. d’Achanarras 1 5 3 3 3 4 3 1 1 1 25
Spitsberg 3 6 1 1 4 4 1 1 3 1 25
Gogo Station 2 4 3 3 3 2 2 0 2 1 22
Groenland 1 4 3 4 4 3 0 0 2 1 22
Bad Wildungen 3 5 4 4 0 2 0 1 1 0 20
Cleveland Shale 3 4 1 2 2 3 3 0 2 0 20
Bergish-Gladbach 1 4 2 4 1 3 1 1 1 1 19
Red Hill 1 5 3 4 0 4 0 0 0 1 18
Mount Howitt 0 4 3 4 0 1 1+ 0 1 1 15+
Pasta muiza 1 4 2 4 0 4 1 0 0 0 16
Pavari 0 3 1 5 0 2 0 0 0 0 11
Canowindra 0 2 2 1 0 1 0 1 2 1 10
Fjord d’Okse Bay 0 3 1 1 0 1 0 0 0 0 6
71

REMERCIEMENTS
Nous tenons à remercier, pour leur soutien scientifique et les informations qu'ils ont bien voulu
nous communiquer, Alain BLIECK (Université des Sciences et Technologies de Lille, France) au
sujet du Spitsberg, Jennifer CLACK (University of Cambridge, Royaume-Uni) au sujet du
Groenland, Ted DAESCHLER (Academy of Natural Sciences of Philadelphia, États-Unis) au
sujet de Red Hill en Pennsylvanie, John LONG (Western Australian Museum, Perth, Australie)
au sujet de Gogo Station et de Mount Howitt, Ervins LUKSEVICS (Latvijas Dabas muzejs, Riga,
Lettonie) au sujet de Pavari, Pasta muiza et de la Carrière de Lode, Hans-Peter SCHULTZE
(Museum fur naturkunde, Berlin, Allemagne) au sujet de Bergish Gladbach et Bad Wildungen.
Marius ARSENAULT (ministère de l’Environnement et de la Faune, gouvernement du Québec)
a attribué le contrat nécessaire pour la réalisation de cette étude. Nous remercions aussi Gisèle
CANTIN (Parc Canada) et Bernard DUBOIS (ministère de l’Environnement et de la Faune,
gouvernement du Québec) pour leur lecture critique.
73

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Symposium of the Devonian System, Calgary, Canada. Volume 1.- Canadian Society of
Petroleum Geologists. Calgary, Alberta, Canada.
Young G.C. (1984) : Reconstruction of the jaw and braincase in the Devonian placoderm fish
Bothriolepis.- Paleontology, 27 : 121–131.
Zangerl, R. (1981) : Chondrichthyes 1. Handbook of Paleoichthyology.- H.-P. SCHULTZE (ed.),
Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New-York.
Zhu M. et Schultze H.-P. (1997) : The oldest sarcopterygian fish.- Lethaia, 30 : 293–304.
83

ANNEXE 1
Liste de 46 sites fossilifères dévoniens incluant des vertébrés n’ayant pas été retenus dans le
cadre de l’étude comparative détaillée; les listes fauniques sont fournies pour la majorité des
sites. Ces sites ne répondent pas aux critères de sélection déterminés dans le cadre de cette étude.
Les critères de sélection (plus de 3 grands groupes de poissons représentés, présence de
placodermes, présence de sarcoptérygiens, plus de 10 espèces de vertébrés, plus de 100
spécimens retrouvés, biodiversité représentée principalement par des macrorestes de vertébrés et
plus d'une composante environnementale) sont développés aux pages 15 à 17 du présent
document.
(1) Alberta, Canada; Formation de Yahatinda; Dévonien moyen, Givétien : Psephaspis,
Asterolepis, Holonema, cf. Eusthenopteron.
(2) Lemhi Range, Idaho, États-Unis; Dévonien moyen, Givétien : Psephaspis idahoensis,
Holonema haiti, Asterolepis sp., Arthrodira gen. et sp. indet., Holocephali indet.
(3) Water Canyon, Utah, États-Unis; Formation de Water Canyon; Dévonien moyen, Givétien :
Psephaspis williamsi, Asterolepis, Euarthrodira gen. et sp. indet., Osteolepididae gen. et
sp. indet.
(4) Beartooth Butte, Wyoming, États-Unis; Formation de Beartooth Butte; Dévonien inférieur :
Cardipeltis wallacii, C. richardsoni, C. bryanti, Protaspis dorfi, P. bucheri, P. mcgrewi,
P. brevispina, P. amplus, P. perlatus, P. perryi, P. cingulus, P. constrictus,
Cyrtaspidichthys ovatus, C. papillatus, C. falcatus, C. sculptus, Cosmaspis transerva,
Oreaspis ampla, Lampraspis tuberculata, Cosmaspis transerva, Oreaspis ampla,
Lampraspis tuberculata, Onchus sp. cf. peracutus, Uranolophus wyomingensis.
(5) Red Hill Mountain, Nevada, États-Unis; Denay Limestone; Dévonien moyen, Givétien :
Holonema, Asterolepis; Phaneropleuridae gen. et sp. indet., Fleurantiidae gen. et sp.
indet., Machaeracanthus sp., Persacanthus simpsonensis, Cheirolepis sp. cf.
C. canadensis, Plourdosteus, Eusthenopteron.
(6) Roberts Mountain, Nevada, États-Unis; Denay Limestone; Dévonien moyen, Givétien :
Holonema sp., Asterolepis sp..
(7) Mount Elden, Arizona, États-Unis; Formation d’Elden; Dévonien supérieur, Frasnien :
Eldenosteus arizonensis, Onychodus, Dipterus, Ptyctodus.
(8) Grand Canyon, Arizona, États-Unis; Formation de Temple Butte; Dévonien supérieur,
Frasnien : Eldenosteus arizonensis, Ptyctodus bradyi, Denisonodus plutonensis,
Dinichthys sp., Arthrodira gen. et sp. indet., Bothriolepis, Onychodus sp., Dipterus sp.,
Holoptychius sp.
(9) Cottonwood Canyon, Bighorn Mountains, Wyoming, États-Unis; Formation de Souris River;
Dévonien moyen-supérieur, Givétien-Frasnien : Coccosteidae gen. et sp. indet.,
Heterostraci, Bothriolepis sp. cf. B. coloradensis, Rhadinichthys sp.
(10) Alpena et Presque Isle co., Ohio, États-Unis; Groupe de Traverse; Dévonien supérieur :
Ptyctodontidae, Holonema sp., cf. Protitanichthys rockportensis, Coccosteomorpha gen.
et sp. indet., Phlyctaeniidae, Actinistia gen. et sp. indet.
(11) Alpena et Presque Isle co., Ohio, États-Unis; Shale d’Antrim; Dévonien supérieur :
Ptyctodontidae, Dunkleosteidae, Aspinothoracidae, chondrichthyens cladodontes,
Paleoniscoidae.
85

(12) Bindaree Rd., Victoria, Australie; Upper Conglomerate Unit ; Dévonien supérieur, Frasnien
: Phyllolepis sp., Groenlandaspis sp., Bothriolepis cullodenensis, B. bindareei,
B. warreni, Acanthodii gen. et sp. indet., Palaeoniscoidea gen. et sp. indet., Dipnoi gen.
et sp. indet.
(13) nord-ouest de l’Ohio, États-Unis; Formation de Silica; Dévonien moyen, Givétien :
Ptyctodontidae, Protitanichthys rockportensis.
(14) sud-ouest de l’Ontario, Canada; Shale d’Arkona; Dévonien moyen, Givétien : cf.
Protitanichthys, Macropetalichthys.
(15) Kettle Point, Lambton co., Ontario, Canada; Formation de Kettle Point; Dévonien supérieur,
Famennien : Dinichthys sp., Stenosteus sp., Moythomasia sp.
(16) Wind River Range et Teton Pass, Wyoming, États-Unis; Formation de Darby; Dévonien
supérieur : Bothriolepis darbiensis, Dipterus mordax.
(17) Endlich Mesa, La Plata co., Colorado, États-Unis; Formation d’Elbert; Dévonien supérieur :
Bothriolepis coloradensis, Dipterus mordax, Holoptychius sp. cf. H. giganteus.
(18) Armutgözlek Tepe, Turquie; Nappe supérieur d’Antalya; Dévonien supérieur, Frasnien :
Bothriolepis sp., Placolepis sp., Groenlandaspis seni, Groenlandaspis n. sp.,
"Dolichothoraci" gen. et sp. indet., Ptyctodontida gen. et sp. indet., Ischnacanthiforme
gen. et sp. indet., Oervigia sp., Dipterus sp., Megalichthiidae n. gen. et n. sp.,
Osteolepiformes gen. et sp. indet.
(19) Colorado, États-Unis; Formation de Parting; Dévonien supérieur : Bothriolepis
coloradensis, Aspidichthys, Dinichthys, Dipterus mordax, Litoptychus bryanti.
(20) Blue Hills, Taggerty, Victoria, Australie; Formation de Blue Range; Dévonien supérieur,
Frasnien : Phyllolepis sp., Bothriolepis gippslandiensis, Eoctenodus microsoma,
Marsdenichthys longioccipitus
(21) Tatong, Victoria, Australie; Hollands Creek Rhyodacite; Dévonien moyen-supérieur,
Givétien-Frasnien : Phyllolepidae gen. et sp. indet., cf. Groenlandaspis, cf. Holenema,
Bothriolepis tatongensis, Glyptolepis sp., Osteolepididae gen. et sp. indet.
(22) South Blue Range, Mansfield, Victoria, Australie; Formation de Blue Range; Dévonien
supérieur, Frasnien : Phyllolepis sp., Groenlandaspis sp., Bothriolepis sp.
(23) Freestone Creek, Victoria, Australie; Conglomérat de Mt. Kent; Dévonien supérieur,
Frasnien : Phyllolepis sp., Groenlandaspis sp., Bothriolepis cullodenensis, B. walleni,
B. sp., Striacanthus sicaeformis, Palaeoniscoidea gen. et sp. indet., Dipnoi gen. et sp.
indet., Osteolepididae gen. et sp. indet.
(24) Eden-Pambula district, New South Wales, Australie; Facies 3; Dévonien supérieur, Frasnien
: Phyllolepis sp., Pambulaspis cobandrahensis, Bothriolepis sp., Antiarchi gen. et sp.
indet., Acanthodii gen. et sp. indet., Striacanthus sicaeformis, Holoptychiidae gen. et sp.
indet., Osteolepididae gen. et sp. indet.
(25) Eden-Pambula district, New South Wales, Australie; Facies 2; Dévonien moyen-supérieur,
Givétien-Frasnien : Antarctilamna prisca, Acanthodii gen. et sp. indet., Holoptychiidae
gen. et sp. indet.
(26) Hingeon, Namur, Belgique; Assize de Mazy; Dévonien moyen-supérieur, Givétien-Frasnien
: Asterolepis sp., Dinichthys sp., Rhinodipterus sp., Osteolepis sp.
(27) Carrière du Griset, Boulonnais, France; Formation de Ferques; Dévonien supérieur, Frasnien
: Ptyctodus obliquus, P. sp., Artesonema meatsi, "Aspidichthys" sp., Palaedaphus
ferquensis,Ganorhynchus rigauxi.
86

(28) Carrière la Parisienne, Boulonnais, France; Formation de Blacourt; Dévonien moyen,
Givétien : Ptyctodus sp., Rhynchodus sp., Holonema sp., Watsonosteus sp. cf. W. fletti,
Millerosteus sp., Asterolepis sp., cf. Cheiracanthoides sp., Orvikuina sp., Moythomasia
sp., Onychodus sp., Dipnoi gen. et sp. indet.
(29) Bicken, Hessen, Allemagne; Formation de Kellwasserkalk; Dévonien supérieur, Frasnien :
Leptosteus bickensis, Pholidosteus bidorsatus, Erromenosteus lucifer, E. brachyrostris,
E. concavus, E. diensti, E. inflactus, E. koeneni, E. platycephalus, Brachyosteus
dietrichi, Cyrtosteus inflatus, Microsteus dubius.
(30) Gerolstein, Rheinland-Pfalz, Allemagne; Formation de Crinoiden-Mergel; Dévonien moyen,
Givétien : Rhynchodus rostratus, Goniosteus gerolsteinensis, Desmoporella minor,
Ptyctodus molaris, P. penderi, Macropetalichthys agassizi, M. pelmensis, Tropidosteus
curvatus, Rhenonema eifeliense, Heterosteus sp., Coccosteus spp., Millerosteus
acuminatus, Gerdalepis dohmi, Grossaspis carinata, Onychodus radicosus,
Diplocercides kayseri, Euporosteus eifelianus, Dipterus sp., Ganorhychus splendens,
Conchodus sp.
(31) Kielce, Holy Cross Mountains, Pologne; Dévonien supérieur, Frasnien : Psammosteus
maeandrinus, Aspidichthys ingens, Ptyctodus obliquus, P. czarnockii, P. kielcensis,
P. sp., Rhynchodus marginalis, Gyroplacosteus vialowi, Holonema radiatum,
Brachydeirus carinatus, B. sp., Oxyosteus sp., Eastmanosteus pustulosus, Plourdosteus
grossi, P. sp., Malerosteus gorizdroae, Brachythoraci gen. et sp. indet., Dinichthys
tuberculatus, D. denisoni, Titanichys sp., Bothriolepis favosa, B. sp. cf. B. maxima,
B. sp., Moythomasia perforata, Onychodus sp. cf. O. jaekeli, Diplocercides kayseri,
Dipterus sp. A, D. sp. B, Holodipterus sanctacrucensis, Conchodus elkneri, Glyptolepis
sp., Holoptychius giganteus, Osteolepis sp.
(32) Timan et Ural Mountains, Russie; Kosma beds; Dévonien supérieur : Megaloplax
marginalis, Janiosteus timanicus, Eastmanosteus licharevi, Heintzichthys sp.,
Timanosteus tchernychevi, Bothriolepis cellulosa, B. jeremijevi, B. maeandrina,
Asterolepis radiata.
(33) Nairn, Royaume-Uni (Écosse); Nairn Sandstone; Dévonien moyen, Givétien : Psammolepis
tesselata, P. undulata, Plourdosteus magnus, Asterolepis maxima, Holoptychius
decoratus, « Polyplocodus » Leptognathus.
(34) John O’Groats, Royaume-Uni (Écosse); John O’Groats Sandstone; Dévonien moyen,
Givétien : Watsonosteus fletti, Asterolepis sp. cf. A. thule, Microbrachius kicki,
Mesacanthus peachi, Pentlandia macroptera, Tristichopterus alatus.
(35) Eday, Mainland, Royaumes Unis (Écosse); Eday Flags Sandstone; Dévonien moyen,
Givétien : Coccosteus decipiens, Microbranchius dicki, Pentlandia macroptera,
Tristichopterus alatus.
(36) Boghole, Royaume-Uni (Écosse); Boghole Beds; Dévonien moyen, Givétien : Psammosteus
taylori, Psammosteidae gen. et sp. indet., Plourdosteus magnus, Asterolepis « alta »,
A. sp., Holoptychius nobilissimus, H. decoratus, Eusthenopteron traquairi,
« Polyplocodus » leptognathus.
(37) Withemire, Royaume-Uni (Écosse); Withemire Beds; Dévonien supérieur, Frasnien :
Psammosteus taylori, cf. Plourdosteus magnus, Cosmacanthus sp., Bothriolepis
gigantea, B. taylori, Asterolepis maxima, Holoptychius giganteus, H. nobilissimus,
Phaneropleuron sp., Conchodus ostreiformis, C. sp.
87

(38) Atholville, Nouveau Brunswick, Canada; Formation de Campbellton; Dévonien inférieur,
Emsien : Yvonaspis campbelltonensis, Y. jexi, Phlyctaenius acadicus, P. atholi ,
P. stenosus, Climatius latispinosus, Cheiracanthus ? costellatus, Gyracanthus incurvus,
Mesacanthus semistriatus, Doliodus problematicus.
(39) Cap-aux-Os, Québec, Canada; Formation de Battery Point; Dévonien inférieur, Emsien :
Yvonaspis dawsoni, Y. westolli ,Y. lunata, Y. peninsulae, Y. sydenhami, Cephalaspis sp.,
Pageauaspis russelli, Gaspeaspis atholi, G. cassivii, Cartieraspis nigra, Kolpaspis
beaudryi, Laurentaspis spendida, Phlyctaenius fulgens, P. acadicus, Forillonaspis
lehmani, Climatius latispinosus, Mesacanthus semistriatus, Cheiracanthus costellatus,
Machaeracanthus? major, M. sp. A., M. sp. B., Ctenacanthus? ornatus.
(40) Tafilalt et Maider, Anti-Atlas, Maroc; Dévonien moyen-supérieur : Dunkleosteus marsaisi,
Dunkleosteus sp., Titanichthys termieri, Aspidichthys ingens, Brachyhtoraci gen. et
sp. nov., Gymnotrachelus sp., Mylostomatidae gen. et sp. indet., Tafilalichthys lavocati,
Dipnoi gen. et sp. indet., Actinistia gen. et sp. indet., Tristichopteridae gen. et sp. indet.,
Orodus varicostatus, O. sp., Hercynolepis ? sp., Thrinacodus ferox, Phoebodus politus,
P. marocensis, Ctenacanthus clarki, C. vetustus, Protacrodus sp., Stetacanthus
thomasii, Cladodus sp., Ischnacanthiformes gen. et sp. indet.
(41) Andreyevka-2, Tula, Russie; Dévonien supérieur, Famennien : Remigolepis armata,
Chondrichthyes gen. et sp. indet., Strunius sp., Andreyevichthys epitomus, Holoptychius
sp. cf. H. nobilissimus, Chrysolepis orlensis, Eusthenodon sp. Tulerpeton curtum.
(42) Archipel de Severnaïa Zemlya, Russie; Formation de Severnaya; Dévonien supérieur :
Anaspida, Hemicyclaspis sp., Tesserarspis mosaica, Carvaspis sp., Climatiidae gen. et
sp. indet., Nostolepis sp. cf. N. striata, Nostolepis sp. 6, Nostolepis sp. 7,
Cheiracanthoides sp., Acanthodes sp., Poracanthodes menneri.
(43) Xichond, Qujing district, Yunnan, Chine; Formation de Cuifengshan; Dévonien inférieur :
Polybranchiaspis liaojiaoshanensis, Galeaspis changi, Nanpanaspis microculus,
Laxaspis qujingensis, Szeaspis yunnanensis, Yunnanolepis chii, Psarolepis romeri,
Diabolepis speratus, Youngolepis praecursor.
(44) Grahamstown, Eastern Cape Province, République d’Afrique du Sud; Formation de
Witpoort; Dévonien supérieur, Famennien : Acanthodii gen. et sp. indet., Phyllolepidae
gen. et sp. indet., Bothriolepis sp., Groenlandaspis sp., Petalichthyiformes gen. et sp.
indet., Chondrichthyes gen. et sp. indet., Dipnoi gen. et sp. indet., Actinistia gen. et sp.
indet.
(45) Trang Xa et Dông Mo, Viêt Nam; Suite de Bac Bun; Dévonien inférieur, Lochkovien-
Praguien : Polybranchiaspis sp., Yunnanolepis bacboensis, Y. deprati, Y. sp.,
Chuchinolepis dongmoensis, C. sp., Vanchienolepis langsonensis, ? Nostolepis sp., ?
Szeaspis sp., Youngolepis sp., Y. sp. cf. Y. praecursor, Dipnoi gen. et sp. indet.,
Sarcopterygii gen. et sp. indet.
(46) Montagne du Mackenzie, Territoires du Nord Ouest, Canada; Dévonien inférieur,
Lochkovien : Drepanolepis maerssae, Sphenonectris turnerae, Furcacauda heintzae,
F. fredholmae, Cometicercus talimaaae.
88

Comparative study of the
fossiliferous sites of the
Devonian
Prepared for the ministère de l'Environnement et de la Faune
Gouvernement du Québec
August 1998
Richard CLOUTIER
URA 1365 du CNRS
Université des Sciences et Technologies de Lille
Sciences de la Terre
F-59655 Villeneuve d’Ascq
FRANCE
Hervé LELIÈVRE
Muséum national d’Histoire naturelle de Paris
Laboratoire de Paléontologie
8, rue Buffon
Paris 75005
FRANCE
English version translated from the French original version

PREFACE
It is totally alien to the culture of paleontologists to draw up a ranking of the “best”
paleontological sites around the world from the same time period. For instance, a relatively
modest site may have yielded several particularly well-preserved specimens which led to a major
advance in the discipline, while at another site known for the abundance of its species, these
species may be represented only by two teeth or scales, and all the evidence for biodiversity can
be held in the palm of your hand.
However, the process of nominating paleontological sites as UNESCO World Heritage
Sites makes such an exercise unavoidable. There is an unwritten rule that, for the inscription of
natural sites, the chosen site must be “the best of its kind.” The paleontological sites that have
been inscribed on the World Heritage List to date could be compared to cultural sites such as the
Great Wall of China or the Pyramids of Egypt - unique, unparalleled assets. But sometimes, to
continue the analogy with cultural sites, one finds oneself before a gothic cathedral.
The cultural sites community decided to inscribe all the cathedrals that met the very strict
inscription criteria. For natural sites, the category to which paleontological sites belong, we must
compare the “cathedrals” and determine the single one that merits inscription on the World
Heritage List. The recommendation made by the IUCN as well as by R.T. Wells to inscribe a
series of sites which, together, would represent the “total story” of a period has proven unfeasible
in practice. Some of the sites suggested for inclusion in a serial nomination are not protected,
while others no longer physically exist and, finally, in the case of yet others, the countries
concerned do not wish to nominate them.
In order to compare the sites among themselves, we first had to develop a methodology,
since, to our knowledge, such a comparison has never been undertaken for any geological period.
An important objective was that the method developed should leave as little room as possible for
subjectivity and, where applicable, that it should be possible to use it for comparative studies of
sites from other geological periods.
The criteria that had to be taken into consideration were provided by two documents
produced as part of the World Heritage Committee’s deliberations on the inscription of
paleontological sites: a checklist of ten questions developed by the IUCN for evaluating
fossiliferous sites and the nine recommendations in R.T. Wells’ contextual study (see below for
iii

the IUCN questions and Wells’ recommendations, as well as for the bibliographic references for
these two documents).
A first step consisted in identifying the questions and recommendations that could be
conceptualized and quantified. After eliminating overlaps between certain questions and
recommendations and criteria that were obviously unquantifiable (e.g.: the prospects for on-going
discoveries at the site) or that were of no value for determining the representativeness of a site
(e.g.: the quality of the scenery associated with the site), we decided on seven criteria which,
taken together, and given equal weight, can be used to compare the sites and determine their
relative importance.
A second step involved drawing up a short list of sites that would be subjected to the
process; this required many hours of bibliographic research and, especially, many personal
contacts with the experts on each site. As a result of this screening method, a list of all the sites
considered and the results of this step are provided in our study.
For each of the fifteen sites chosen, we will present, first of all, a detailed narrative
description, followed by a comparative evaluation quantified based on each of the seven criteria
chosen, one of which is subdivided into three components. Finally, these data are compiled in a
cumulative table which makes it possible to determine the site most representative of the
Devonian Period.
Obviously, we took for granted that the Devonian Period, which covers the time interval
from 410 to 353 million years ago, is an “[...] outstanding example representing major stages of
earth’s history, including the record of life [...]” (inscription criterion (i) for natural sites). This
period is not currently represented on the World Heritage List, either by sites inscribed solely for
their paleontological value or by sites that are part of larger natural sites.
iv

TABLE OF CONTENTS
PREFACE ............................................................................................................................................................iii
TABLE OF CONTENTS ....................................................................................................................................... v
THE DEVONIAN.................................................................................................................................................. 1
Paleontological overview of the Devonian.......................................................................................................... 3
Geological overview of the Devonian................................................................................................................. 7
Lower Devonian (410 to 392 million years ago)............................................................................................ 7
Middle Devonian (392 to 375 million years ago)........................................................................................... 7
Upper Devonian (375 to 353 million years ago) ............................................................................................ 7
COMPARATIVE METHOD FOR FOSSILIFEROUS SITES................................................................................. 9
Comparison criteria used................................................................................................................................. 10
DESCRIPTION OF FOSSILIFEROUS SITES OF THE DEVONIAN .................................................................. 19
Bad Wildungen, Germany - Kellwasserkalk Formation - Upper Devonian....................................................... 19
Bergisch-Gladbach, Germany - Oberer Plattenkalk Formation - Upper Devonian ............................................ 21
Canowindra, Australia – Mandagery Sandstone – Upper Devonian ................................................................. 23
Achanarras Quarry, United Kingdom (Scotland) - Achanarras fish Bed, Lower Caithness Flagstone Group -
Middle Devonian............................................................................................................................................. 24
Lode Quarry, Latvia - Gauja Formation - Upper Devonian .............................................................................. 26
Cleveland Shale, Ohio, USA – Cleveland Formation – Upper Devonian.......................................................... 28
Okse Bay Fjord, Ellesmere Island, Canada – Okse Bay Formation – Upper Devonian...................................... 30
Gogo Station, Australia – Gogo Formation – Upper Devonian......................................................................... 31
East Greenland, Denmark – Britta Dal and Aina Dal Formations – Upper Devonian....................................... 33
Miguasha, Canada – Escuminac Formation – Upper Devonian........................................................................ 35
Mount Howitt, Australia – Avon River Group – Middle Devonian................................................................... 38
Pasta muiza, Latvia – Amata Formation – Upper Devonian............................................................................. 40
Pavari, Latvia – Ketleri Formation – Upper Devonian ..................................................................................... 41
Red Hill, Pennsylvania, USA – Catskill Formation – Upper Devonian............................................................. 42
Spitsberg – Wood Bay Formation – Lower Devonian....................................................................................... 44
COMPARISON AND EVALUATION OF FOSSILIFEROUS SITES .................................................................. 46
Biodiversity..................................................................................................................................................... 46
Faunal Representativeness............................................................................................................................... 48
Representativeness of evolutionary events for vertebrates................................................................................. 53
Environmental representativeness.................................................................................................................... 57
Paleobiological representativeness ................................................................................................................... 58
Quality of fossil preservation ........................................................................................................................... 60
Fossil Abundance ............................................................................................................................................ 62
Historical importance of the fossiliferous sites ................................................................................................. 64
CONCLUSION.................................................................................................................................................... 67
ACKNOWLEDGEMENTS.................................................................................................................................. 71
BIBLIOGRAPHY ................................................................................................................................................ 73
APPENDIX 1 ...................................................................................................................................................... 83
v

THE DEVONIAN
The Devonian geological period covers a time interval of approximately 57 million years.
During this period, the evolution of life was marked by major events, some of which have had a
lasting impact on the history of the earth. The Devonian is divided into three periods of unequal
length: the Lower Devonian, which lasted approximately 18 million years and comprises three
subdivisions (Lochkovian, Pragian and Emsian); the Middle Devonian, of approximately 17 million
years’ duration, which is divided into two stages (Eifelian and Givetian); and the Upper Devonian,
which covers a period of 22 million years, divided into two stages (Frasnian and Famennian).
Throughout the Devonian, animal life became diversified in the marine environment, primarily on
the continental margin and in the intermediate zone of the coastal environment, but also in the
estuarine environment.
Classically, the Devonian is called the “Age of Fishes,” since in evolutionary terms the
fishes became diversified, several new groups appeared, they dominated the aquatic environment
and gave rise to the first terrestrial vertebrates. In addition to the diversification of the fishes, it
was during the Devonian that the history of several larger groups of plants and invertebrates began
and unfolded; the time of their appearance or extinction can be precisely identified. The major
evolutionary phenomena that characterize the Devonian are as follows:
• diversification of terrestrial plants (bryophytes and psylophytes);
• establishment of primary forests;
• appearance of insects;
• appearance of terrestrial arthropods (scorpions, spiders, myriapods);
• brachiopods often dominated the benthic communities;
• extinction of heterostracan fishes;
• extinction of anaspid fishes;
• extinction of galeaspid fishes;
• extinction of osteostracan fishes;
• diversification and predominance of placoderm fishes;
• appearance of holocephalan fishes;
• diversification of bony fishes;
• appearance of coelacanth fishes;
• appearance of dipnoan fishes;
• appearance and extinction of porolepiform fishes;
• appearance and extinction of elpistostegid fishes;
1

• appearance of tetrapods;
• transition of vertebrates from the aquatic environment to the terrestrial
environment.
Eighteen major evolutionary events have been identified for the Devonian period. These
events involve the evolution of plants, invertebrates and vertebrates, as well as ecological or
environmental phenomena. Twelve of these events concern the evolution of the fishes, which
clearly demonstrates the aptness of the designation “Age of Fishes.”
2

Paleontological overview of the Devonian
Before going on to describe the most important paleontological sites of the Devonian, it is
appropriate to provide a brief description of each of the major groups of fishes for the sake of
improving the readability of the document as a whole. Among vertebrates, the agnathans (a
diverse group of jawless vertebrates) and the gnathostomes (or jawed fishes) represent a major
division. The groups are presented in phylogenetic order, i.e. from the most primitive to the most
evolved; the phylogenetic tree in Figure 1 illustrates the relationships between these various
groups.
Six major taxa of agnathans are recognized, namely, in evolutionary order, myxinoids,
arandaspidids, heterostracans, anaspids, petromyzodontids, galeaspids and osteostracans. The
Myxinoidea (today’s hagfishes) and the Petromyzodontidae (today’s lampreys) are the only
agnathans known today; all the other groups lived exclusively at the start of the Primary Era (in
the Middle Paleozoic). The oldest are the heterostracans, which are known from the Middle and
Upper Ordovician. The heterostracans and the other groups of agnathans, anaspids, galeaspids and
osteostracans flourished in the Silurian but all became extinct during the Devonian. Most of these
groups had worldwide geographic distribution, that is, they are found today as fossils on virtually
every continent, except for galeaspids, which are known only in China and Vietnam.
Most of the heterostracans are small agnathans whose thorax and head were covered with
a bony shield, possibly with a dorsal spine. The trunk is covered with large scales. Only the caudal
fin, or the tail, is present. The last survivors of the heterostracans belong to the family
Psammosteidae, large flat forms known in Euramerica. In the latter, the bony shield is replaced by
a patchwork of large and small dermal plates.
The anaspids have an elongated shape and no means of propulsion other than a hypocercal
caudal fin and lateral skin folds. From the Lower Silurian to the Upper Devonian, i.e. a period of
approximately 70 million years, fewer than two dozen different species are recorded. These
agnathans are considered to be related to the group of recent Petromyzodontidae, which includes
the lampreys (Janvier 1996).
The osteostracans are agnathans, mostly benthic; they have a cephalic shield, often wide
and composed of small bony plates, a pair of pectoral fins and a body covered with small scales.
The osteostracans are considered the group of agnathans that share the most characteristics with
primitive gnathostomes, some would say the ancestral group.
3

Myxinoides
Heterostraci
Arandaspidida
Anaspida
Petromyzontides
Galeaspida
Osteostraci
Thelodonti
Chondrichthyes
PLACODERMI
Acanthodii
Actinopterygii
Actinistia
Onychodontida
Porolepiformes
Dipnoiformes
Osteolepiformes
Rhizodontida
Elpistostegalia
Tetrapoda
4
"AGNATHANS"
SARCOPTERYGII
Parameteroraspis
Spitsberg
Bothriolepis
Miguasha
Eusthenopteron
Miguasha
Figure 1. Phylogenetic tree of the major groups vertebrates. The most primitive forms are at the
top of the tree (for example, Myxinoides), while the most evolved are at the bottom.
Only the Myxinoides, Arandaspidida and Petromyzodontidae have no Devonian
representatives. Fish reconstructions are taken from Janvier (1996).

The thelodonts are an enigmatic group considered to be transitional between the
agnathans and the gnathostomes. Apart from a few exceptional sites in Scotland (United
Kingdom), the Canadian Arctic and New Brunswick (Canada), the thelodonts are known only by
their tiny, easily identifiable scales.
The gnathostomes are divided into five major taxonomic groups, namely, in evolutionary
order, the chondrichthyans or “cartilaginous fishes” (which include the sharks, rays and chimeras),
the placoderms, the acanthodians, the actinopterygians and the sarcopterygians. Humans belong to
this last group.
The placoderms, or “armoured fishes,” dominated Devonian waters until their extinction
at the dawn of the Carboniferous. They include more than 590 species divided into six orders
(Carr 1995a); they are most diversified in the Upper Devonian, during the Frasnian. The thorax,
head and even pectoral fins in certain taxa were covered with wide bony plates. They fried
virtually all evolutionary models that we are to find later in the chondrichthyans.
The acanthodians, a Paleozoic group of primitive bony fishes, are recognized by the
presence of small scales covering the head and body as well as by the presence of spines at the
base of all fins, except the caudal fin. There are very few deposits where complete articulated
specimens from the Devonian are found; Achanarras and Miguasha are remarkable examples in
this regard.
Today, the actinopterygians, or ray-finned bony fishes, constitute nearly 60% of the total
world biodiversity of aquatic and terrestrial vertebrate species. The Devonian diversity of this
group is much more limited, i.e. approximately fifteen species, the majority of which are known
almost exclusively from isolated scales.
There are more than 23,000 living species of sarcopterygians, the majority of which are
air-breathing, quadrupedal tetrapods. However, there are still few species of sarcopterygian fishes
that exist today. Six species belong to the dipnoans and the other is the famous coelacanth. The
common characteristic shared by the sarcopterygians involves the internal skeleton of the paired
members; be they fins or legs, these appendages are articulated to the pectoral girdle by only one
bone: the humerus. This group is made up of various clades such as the onychodonts (5 species),
the actinistians or coelacanths (approximately 125 species); the dipnomorphs, which include the
porolepiforms (approximately 25 species) and the dipnoans (approximately 280 species); and the
clade tetrapodomorphs which include the rhizodontids (approximately 10 species), the
5

osteolepiforms (approximately 60 species), the elpistostegids (3 species) and, finally, the
tetrapods (Cloutier and Ahlberg 1996). The onychodonts, porolepiforms and elpistostegids died
out during the Upper Devonian. The osteolepiforms and elpistostegids are considered transitional
groups between the fishes and the first tetrapods.
6

Geological overview of the Devonian
In order to understand the evolution of life on earth during the Devonian and its close
relationship with the history of our planet, it is important to place the various episodes of this
system in their global geological context. To this end, the paleogeographic framework of this era
enables us to clearly trace the global events that took place at that time.
Lower Devonian (410 to 392 million years ago)
During the Lower Devonian, the continental block formed by Laurentia and Baltica or
Euramerica (the ancient Continent of the Old Red Sandstones) and Gondwana occupied a position
shifted toward the equator; many vertebrate deposits occupied a circumequatorial position. These
two continental masses were separated by an ocean much smaller in size than previously thought.
These changes in our reconstruction of global geography in this period better account for the
cosmopolitan presence of many invertebrate and vertebrate faunas. Aside from these two
continental masses, the positions of certain other continental microplates are still open to debate.
For instance, authors differ on the position of Siberia, Kazakhstan and the Chinese plate. Likewise,
the positions of certain microplates on the northern edge of Gondwana are also the subject of
debate.
Middle Devonian (392 to 375 million years ago)
The most widely accepted theory is that, during this period, Euramerica and Gondwana
were in proximity to each other, even in contact, but not colliding. It is clear that there was a
northward movement of the continental masses, accompanied by the appearance of warm water
masses covering large areas, creating conditions favourable to the development of corals virtually
around the world. The end of the Middle Devonian marks a reorganization of the continental
masses, visible especially around Laurentia, with new orogenies developing along the Appalachian
and Caledonian Mountains.
Upper Devonian (375 to 353 million years ago)
In the Upper Devonian, contact between Euramerica and Gondwana increased and these
continental masses began to collide. One of the effects is observable from the cooling recorded at
the close of the Frasnian. The impact on the invertebrate faunas, particularly at the time of the
Kellewasser event, is obvious: many invertebrate groups disappeared or became rare. However,
7

the vertebrates appear to have survived this major crisis without any major extinctions being
recorded. Biodiversity in the marine environment would be affected primarily by the final
Devonian crisis. The fishes, previously a rapidly expanding group, were the victims: the bony
agnathans and the placoderms disappeared, the marine acanthodians became rare, and certain
groups, previously marine, diversified into the freshwater environment (acanthodians,
actinopterygians and rhipidistians).
8

COMPARATIVE METHOD FOR FOSSILIFEROUS SITES
It would be unrealistic, and perhaps futile, to attempt to provide a list of all the
fossiliferous sites of the Devonian. A substantial area of the surface of the continents is composed
of sedimentary rocks from the Devonian age, which would suggest a very high number of potential
fossiliferous sites. In any case, an exhaustive list of the appearances of taxa at the family level
(Benton 1993) would not highlight the importance of the significant developments in terms of
geology, biology, environment and ecology that occurred during the Devonian. Hence, a series of
objective criteria must be established in order to determine the significant events of the Devonian
and to recognize the sites most representative of this geological period and its life. The criteria
already used by the IUCN and those suggested in Wells’ contextual study are discussed in light of
the framework of this study. Some of the data presented by Schultze and Cloutier (1996) will be
used as a starting point for this study.
In a comparative study of the ichthyofaunas of the boundary between the Middle Devonian
(Upper Givetian) and the Upper Devonian (Lower and Middle Frasnian), Schultze and Cloutier
(1996) evaluated the diversity of some forty vertebrate assemblages. This comparison takes only
diversity into account, without considering the state of preservation of the fossils, the abundance
of the material or the evolutionary importance of the species found. For example, the assemblages
of Hingeon (Belgium), the Griset and “La Parisienne” Quarries (France), Kielce (Poland) and
Mt. Elden (United States) did not yield any complete vertebrate specimens and the number of
fossils is limited. These faunal similarities were studied solely to demonstrate a paleogeographic or
paleoenvironmental continuity between several significant fossiliferous sites which occupied the
southern edge of the Euramerica continent in the Upper Devonian. These various assemblages
have in common genera, not species, of fishes.
9

Comparison criteria used
A checklist of ten questions is used to evaluate fossiliferous sites for the IUCN (1994,
p. 5). These questions are as follows (numbering provided for discussion purposes in this analysis):
• Question 1: Does the site provide fossils which cover an extended period of geological time?
i.e. how wide is the geological window?
• Question 2: Does the site provide specimens of a limited number of species or whole biotic
assemblages? i.e. how rich is the site in species diversity?
• Question 3: How unique is the site in yielding fossil specimens for that particular period of
geological time? i.e. would this be the type locality for study or are there similar areas that are
alternatives?
• Question 4: Are there comparable sites elsewhere that contribute to the understanding of the
total “story” of that point in time/space? i.e. is a single site nomination sufficient or should a
serial nomination be considered?
• Question 5: Is this site the only or main location where major scientific advances were (or are
being) made that have made a substantial contribution to the understanding of life on earth?
• Question 6: What are the prospects for on-going discoveries at the site?
• Question 7: How international is the level of interest in the site?
• Question 8: Are there features of natural value (e.g. scenery, landform, vegetation) associated
with the site? i.e. does there exist in the adjacent area modern geological or biological
processes that relate to the fossil resource?
• Question 9: What is the state of preservation of specimens yielded from the site?
• Question 10: Do the fossils yielded provide an understanding of the conservation status of
contemporary taxa and/or communities? i.e. how relevant is the site in documenting the
consequences to modern biota of gradual change through time?
Questions 3 and 4 correspond to the original reasons for conducting this comparative
study. However, in order to answer these two questions, the sites are studied from the standpoint
of biodiversity (Question 2), taxonomic representativeness (Questions 2, 3 and 10),
representativeness of major evolutionary events (Question 10), paleobiological representativeness
(Question 5) and the state of preservation of the fossils (Question 9). Questions 6, 7 and 8 are not
relevant to the objectives of this study; it is impossible and quite inappropriate in all scientific
honesty to attempt to estimate the prospects for on-going scientific discoveries (Question 6). A
quantifiable scientific approach is possible only for Questions 2 and 9. Thus, for each comparison
and evaluation summary table (Tables 20-30), a score is awarded for each site based on the
10

evaluation criteria. The final evaluation will take into account the sum of these individual scores
(Table 31).
In his submission, Wells (1996) sets out nine recommendations for designating a
fossiliferous site as a UNESCO World Heritage site. His recommendations are as follows (Wells,
1996, pp. 40-41):
• Recommendation 1: Choose sites that contain well-preserved fossil accumulations of high
species diversity which in combination best document the story and environmental change
through time;
• Recommendation 2: The ‘events’ to be represented in the history of life should, where possible,
encompass the iconography of a tree of life not a ladder of progress;
• Recommendation 3: Choose fossil Lagerstatten and make provision for expanding the list or
substituting sites/fossils to better tell any chapter of the story;
• Recommendation 4: Separate Precambrian history from Phanerozoic history (the roots from the
upper branches of the evolutionary tree respectively), Present Precambrian history as major
events, such as the origin of life, multicellularity, etc. and Present Phanerozoic history in terms
of communities and/or stages in the evolution of major groups;
• Recommendation 5: All published Precambrian fossil sites should be reviewed by an expert
panel to select those worthy of evaluation for Heritage listing;
• Recommendation 6: Phanerozoic sites should be chosen so as to be representative in time and
space of both community structure and selected phylogenetic lineages;
• Recommendation 7: Any fossil Lagerstatten chosen from the Phanerozoic should wherever
possible be of high diversity and include significant invertebrate as well as vertebrate
assemblages;
• Recommendation 8: A condition for granting World Heritage status should make provision for
curation, study and display of any site/fossils;
• Recommendation 9: Specialists in the major Phanerozoic groups and time periods should be
consulted to refine and update the indicative list.
The concept of “high biodiversity” (Recommendations 1 and 7) is once again taken into
consideration in Wells’ study, but neither the type of organism nor the type of fossilization
environment are taken into account; in our study, vertebrate and invertebrate biodiversity is
evaluated but is not the sole selection criterion. Recommendations 2 and 6 are assessed in detail
through the representativeness of evolutionary events; in addition to considering a site
representative of a major evolutionary event, namely the transition from the aquatic environment
11

to the terrestrial environment, the phylogenetic representativeness of a site is evaluated for each
species present. Recommendations 3 and 7 refer to the nomination of Lagerstätten; in this study,
the recognition of Lagerstätten is evaluated on the basis of the quality of fossil preservation, that
is, permitting selection between a Konservat and/or a Konzentrat Lagerstätten. Recommendations
4 and 6 are also considered in this study, since the representativeness of the environmental
assemblages (a more appropriate term in paleoecology than community) is quantified.
Recommendation 4 implies the concept of “Key Events” (Wells, 1996, p. 17); the transition of
vertebrates from the aquatic environment to the terrestrial environment is one of these
evolutionary events characteristic not only of the Devonian but of the entire Phanerozoic.
Recommendation 5 applies only to Precambrian sites, and therefore does not concern the
geological framework of this study. Recommendation 8 goes beyond the framework of expertise
of the evaluation. Our study provides a comprehensive illustration of Recommendation 9.
In order to demonstrate the relative significance of the fossiliferous sites, it is appropriate
to define what we mean by “significance” and how to substantiate it. Biological and environmental
representativeness can be determined by the following seven criteria, which will be developed in
the course of this study.
• biodiversity: vertebrate biodiversity is calculated from the total number of species including
nominal species and species identified with a degree of uncertainty (for example,
Plourdosteidae gen. et sp. indet., Bothriolepis sp.). The faunal lists are drawn up from the
primary literature (old and recent); only published names and taxonomic mentions are taken
into account. When it is known, the synonymy of the species is taken into consideration. Faunal
lists of vertebrates are based solely on the presence of the species and not on the abundance nor
the state of preservation. Only the presence of invertebrates is considered; faunal lists of
invertebrates are generally poorly compiled.
• faunal representativeness: the number of species does not take into account the
representativeness of the various large taxonomic groups of vertebrates. The presence of
representatives of each one of the major taxa of vertebrates living during the Devonian (i.e.,
agnathans, chondrichthyans, placoderms, acanthodians, actinopterygians and sarcopterygians) is
taken into account rather than the number of species per group. A special attention is given to
placoderms and sarcopterygians. Placoderms are the mots diversified group of Devonian fishes,
thus the presence of representatives of the six orders (i.e., ptyctodonts, rhenanids,
petalichthyids, arthrodires, phyllolepids and antiarchs) are evaluated. Concerning the
sarcopterygians, which include the fishes related to the origin of tetrapods as well as the
tetropods, the presence of representatives of the seven major groups (i.e., onychodonts,
12

actinistians, porolepiforms, dipnoans, osteolepiforms, elpistostegalians and tetrapods) are
analysed. For the purposes of this study, the rhizodontids are considered osteolepiforms.
• evolutionary representativeness: certain species occupies significant position in term of the
evolution of taxonomic groups. These positions correspond either to evolutionary standpoints
(e.g., the most primitive form or temporal standpoints (i.e., the oldest and the youngest forms).
Four types of species are recognized as representative of the evolutions of a group: (1) the
species considered as the sister group (the most primitive species of a group) of a major
taxonomic group, (2) the first (oldest) representatives of a major group, (3) the last survivors
(youngest) of a major group, (4) the species presenting unique anatomical characteristics within
a group. Basal taxa are identified based on the most recent cladistic analyses of the group. The
majority of the data concerning biostratigraphic distribution comes from the “Fossil Record 2”
(Benton 1993). Concerning the species of special anatomical interest, one has to identify the
species that provide anatomical characteristics distinctive and representative of the higher taxa.
• environmental representativeness: it is rare for an entire ecosystem to be preserved during
fossilization. It is rarer still for more than one type of ecosystem to be found in the same
deposit. Without defining the trophic levels of an ecosystem and without thoroughly studying
the range of environments, the representativeness of the ecosystems studied will be limited to
recognizing the presence of faunal and botanical components of the aquatic and terrestrial
environments. Six paleoenvironmental components have been identified: aquatic plants,
terrestrial plants, aquatic invertebrates, terrestral plants, aquatic vertebrates and terrestrial
vertebrates. The environmental representativeness of a component is based solely on the
presence of fossils and their abundance.
• paleobiological representativeness: the mere presence of a taxon provides us with very little
information on the way of life and behaviour of these organisms other than what can be gleaned
from its functional anatomy. In rare cases, fossilization enables us to reconstruct the food
chains from the discovery of ingested prey as well as from an analysis of coprolites (or
fossilized excrements). In addition, a find of several specimens of varying sizes belonging to the
same species makes it possible to study the growth of that species. Three paleobiological
criteria are evaluated: (1) the presence of specimens in which ingested prey have been found,
(2) the presence of coprolites, and (3) the presence of specimens of various sizes from a simgle
species.
• quality of fossil preservation: several factors are taken into account when evaluating the state
of preservation of the specimens. The state of anatomical completeness of the specimens ranges
from complete and articulated to fragmentary and disarticulated. Complete articulated
specimens are much rarer. For each one of the sites, relative proportions of the different
degrees of articulation of the vertebrate specimens are studied; however, only the relative
13

abundance of complete articulated specimens are calculated. Specimens preserved in three
dimensions indicate an exceptional preservation environment with a high rate of sedimentation
and little post-fossilization deformation. In certain cases, the physical and chemical conditions
of the fossilization environment can result in the preservation of the soft (or internal) anatomy
of the specimens, the endochondral bones and cartilage; preservation of the soft anatomy is a
very rare fossilization phenomenon since it depends on very specific fossilization conditions.
The presence of three-dimensionnal specimens as well the presence of fossilized soft anatomical
parts are evaluated. These criteria make it possible to determine whether these sites constitute
Lagerstätten (exceptional preservation sites) — Konservat (exceptional anatomical
preservation) or Konzentrat (abundance of specimens). In the Devonian, vertebrate
Lagerstätten are very rare.
• abundance of the specimens: it is difficult to assess the abundance of the specimens for a site.
An inventory of several European and American collections as well as a review of the literature
provide only an approximative idea of the total number of specimens. It is more difficult to
estimate the total number of specimens in deposits where the species are primarily represented
by bone fragments. There are very few studies that provide relatively precise data on the
number of specimens; for example, this type of study exists for the Escuminac Formation
(Parent and Cloutier 1996; Cloutier et al. 1996) and for the Achanarras Beds (Trewin 1986).
Paleontologists working on the different sites have been questionned on the number of
specimens.
Only the sites that meet these criteria are described in greater detail.
• more than ten species of vertebrates; even if three major groups of vertebrates are
represented, the presence of more than ten species is desirable. A large number of species on a
site does not necessarily mean that the biodiversity is representative of a geological period.
• more than three major groups of fishes represented; in order for them to be taxonomic
representativeness of the Devonian, at least three major groups of fishes must be present. The
site must also include representatives of the group of placoderms and sarcopterygians.
• more than one environmental component; it is rare for a fossiliferous site to provide
information simultaneously on more than one type of environment. Each of the aquatic or
terrestrial components of plants, invertebrates and vertebrates are considered as being
environmental components of a deposition site.
• biodiversity represented primarily by the macroremains of vertebrates; vertebrate
assemblages known solely from microremains (scales, teeth, etc.) of vertebrates are not
considered. This case always poses the problem of the validity of the taxonomic identification
of isolated remains.
14

• more than one hundred specimens of vertebrates found; by setting a minimum of one
hundred specimens, it is possible to eliminate a number of sites containing few fossils, since
there are many such sites that may be well known because of one very old discovery and
episodic collecting. Furthermore, it is not necessary for all the species to be represented by
hundreds of specimens, since there are very few sites where several species are found in the
hundreds.
The fifteen fossiliferous sites selected for the purposes of this study are listed in Table 1.
The names used in Tables 1 to 30 and in the text are those of the geographic localities in order to
facilitate the reading of this document; however, the designation Cleveland Shale will be used
since this involves not a single site but a series of localities. A list of 46 fossiliferous sites
containing Devonian vertebrates not considered for this comparative study is provided in
Appendix 1; these sites did not meet one or more of the seven selection criteria (pages 19-21). For
each site, the geographic, stratigraphic and age information is provided, as well as a list of the
described taxa. These 46 sites are not considered sufficiently discriminant to merit a more detailed
description since they do not meet all the selection criteria. This list does not include all the
Devonian sites, but it does include a large proportion of them. These 46 sites represent
14 countries on five continents, 385 taxonomic entries spanning the entire Devonian period
(22 sites from the Upper Devonian, 18 from the Middle Devonian and six from the Lower
Devonian) (Figure 2).
Table 1. List of the fifteen fossiliferous sites bearing Devonian fishes that meet the selection
criteria of the comparative analysis; the sites are listed in alphabetical order
Site Formation Country Stage Age
Bad Wildungen Kellwasserkalk Germany Frasnian Upper Devonian
Bergish-Gladbach Oberer Plattenkalk Germany Frasnian Upper Devonian
Canowindra Mandagery Snds. Australia Famennian Upper Devonian
Achanarras Quarry Lower Caithness United Kingdom Givetian Middle Devonian
Flagstone Group
(Scotland)
Lode Quarry Gauja Latvia Frasnian Upper Devonian
Cleveland Shale Cleveland United States Famennian Upper Devonian
Okse Bay Fjord Okse Bay Canada Frasnian Upper Devonian
Gogo Station Gogo Australia Frasnian Upper Devonian
East Greenland Aina Dal, Brita Dal Denmark Famennian Upper Devonian
Miguasha Escuminac Canada Frasnian Upper Devonian
Mount Howitt Avon River Group Australia Givetian Middle Devonian
Pasta muiza Amata Latvia Frasnian Upper Devonian
Pavari Ketleri Latvia Famennian Upper Devonian
Red Hill, Pennsylvania Catskill United States Famennian Upper Devonian
Spitsberg Wood Bay Norway Pragian Lower Devonian
Of the fifteen sites compared, one dates from the Lower Devonian, two from the Middle
Devonian and twelve from the Upper Devonian (Table 1; Figure 2). Seven of the Upper Devonian
15

sites are from the Frasnian, while the other five are from the Famennian. Geographically, these
fossiliferous sites are located around the world (Figure 3): three in Australia, four in North
America and eight in Eastern and Western Europe. Devonian sites are very rare in South America
and Africa (except Morocco). Of the forty sites compared in Schultze and Cloutier's study (1996),
eight meet the selection criteria of this study (Bad Wildungen, Bergish-Gladbach, Lode Quarry,
Okse Bay Fjord, Gogo Station, Miguasha, Mount Howitt and Pasta muiza), while the others are
simply listed in the appendix. The Okse Bay Fjord site, studied by Schultze and Cloutier (1996), is
included in the analysis even though it does not meet all the selection criteria (only ten species and
one environmental component).
Except for Bad Wildungen, in Germany, the sites are still accessible and are yielding
fossils. At present, only the Miguasha site is protected by a conservation park and an interpretation
centre/museum has been built on site; the Canowindra site will also soon have an on-site museum.
353
DEVONIAN
410
LOWER MIDDLE UPPER
375
392
Famennian
367
Frasnian
Givetian
386
Eifelian
Emsian
396
Pragian
401
Lochkovian
Canowindra, Cleveland Shale, East Greenland,
Pavari, Red Hill
Bad Wildungen, Bergish-Gladbach, Lode Quarry,
Okse Bay Fjord, Gogo Station, Miguasha, Pasta muiza
Achanarras Quarry, Mount Howitt
Spitsberg
16
Ichthyostega, Groenland
Eusthenopteron, Miguasha
Cheirolepis, Achanarras
Parameteroraspis, Spitsberg
Figure 2. Distribution of the fossiliferous localities on a geological scale of the Devonian. A
representative example of vertebrates for each stage for which sites are compared is
shown on the right. The reconstructions of fishes and tetrapod are taken from
Janvier (1996).

Figure 3 à insérer
17

Figure 3. Geographic distribution of the fifteen fossiliferous localities compared in this study (in
black) and of the 46 other fossiliferous localities not selected for detailed study (in red).
The map corresponds to the current location of the continents. The 46 localities not
selected are the following: (1) Alberta, Canada, (2) Lemhi Range, Idaho, United States,
(3) Water Canyon, Utah, United States, (4) Beartooth Butte, Wyoming, United States,
(5) Red Hill Mountain, Nevada, United States, (6) Roberts Mountain, Nevada, United
States, (7) Mount Elden, Arizona, United States, (8) Grand Canyon, Arizona, United
States, (9) Cottonwood Canyon, Bighorn Mountains, Wyoming, United States,
(10) (Traverse Group) Alpena and Presque Isle Co., Ohio, United States, (11) (Antrim
Shale) Alpena and Presque Isle Co., Ohio, United States, (12) Bindaree Rd., Victoria,
Australia, (13) Northwestern Ohio, United States, (14) Southwestern Ontario, Canada,
(15) Kettle Point, Lambton Co., Ontario, Canada, (16) Wind River Range and Teton
Pass, Wyoming, United States, (17) Endlich Mesa, La Plata Co., Colorado, United
States, (18) Armutgözlek Tepe, Turkey, (19) Colorado, United States, (20) Blue Hills,
Taggerty, Victoria, Australia, (21) Tatong, Victoria, Australia, (22) South Blue Range,
Mansfield, Victoria, Australia, (23) Freestone Creek, Victoria, Australia, (24) Facies 3,
Eden-Pambula District, New South Wales, Australia, (25) Facies 2, Eden-Pambula
District, New South Wales, Australia, (26) Hingeon, Namur, Belgium, (27) Griset
Quarry, Boulonnais, France, (28) La Parisienne Quarry, Boulonnais, France,
(29) Bicken, Hessen, Germany, (30) Gerolstein, Rheinland-Pfalz, Germany, (31) Kielce,
Holy Cross Mountains, Poland, (32) Timan and Ural Mountains, Russia, (33) Nairn,
Scotland, United Kingdom, (34) John O’Groats, Scotland, United Kingdom, (35) Eday,
Mainland, Scotland, United Kingdom (36) Boghole, Scotland, United Kingdom,
(37) Withemire, Scotland, United Kingdom, (38) Atholville, New Brunswick, Canada,
(39) Cap-aux-Os, Quebec, Canada, (40) Tafilalt and Maider, Anti-Atlas, Morocco,
(41) Andreyevka-2, Tula, Russia, (42) Severnaya Zemlya Archipelago, Russia,
(43) Xichond, Qujing District, Yunnan, China, (44) Grahamstown, Eastern Cape
Province, Republic of South Africa, (45) Trang Xa and Dông Mo, Vietnam,
(46) Mackenzie Mountain, Northwest Territories, Canada. The numerical order of these
localities is the same as indicated in Appendix 1.
18

DESCRIPTION OF FOSSILIFEROUS SITES OF THE DEVONIAN
The fifteen vertebrate-bearing fossiliferous sites considered the most representative of the
Devonian geological period are described. For each site, presented in alphabetical order, a brief
description is provided of the fauna indicating its representativeness and its evolutionary
characteristics, as well as comments on the abundance and quality of preservation of the fossils.
The vertebrate species are listed by family and by major taxonomic group; the number of species
per major group is indicated in parentheses.
Bad Wildungen, Germany - Kellwasserkalk Formation - Upper Devonian
The Kellwasserkalk Formation is one of the Late Devonian assemblages with the greatest
biodiversity of fishes in terms of the number of species. However, no group of agnathans is present
in the faunal assemblage. Some 46 of the 58 species of fishes at Bad Wildungen are placoderms.
The majority of the species, most often known from a single specimen, are represented by
complete, well-preserved animals, although they can only be prepared mechanically means (Gross
1933). The taxonomy and anatomy of these specimens have been described very precisely by
Stensiö (1959, 1963). The three species of sharks are represented by several teeth and isolated
scales as well as by jaw fragments (Zangerl 1981). Only a few spines from the acanthodian
Homacanthus have been collected. Only the skull and part of the neurocranium are known for
Chirodipterus (Säve-Söderbergh 1934). The two species of coelacanths (Diplocercides jaekeli
and D. kayseri) are represented respectively by only one and four specimens (Forey 1998).
The fishes are associated with marine invertebrates such as goniatites and ostracods.
19

Table 2. List of the 58 species of vertebrates from the Kellwasserkalk Formation, Bad
Wildungen site, Germany
Placodermi (46)
Rhenanidae
Jagorina pandora
Ptyctodontidae
Rhynchodus tetrodon
R. eximius
R. wildungensis
Macropetalichthyidae
Epipetalichthys wildungensis
Brachydeiridae
Brachydeirus carinatus
B. bicarinatus
B. gracilis
B. grandis
B. magnus
B. minor
Oxyosteus rostratus
O. magnus
Synauchenia coalescens
Leptosteidae
Leptosteus bickensis
Pholidosteidae
Pholidosteus friedeli
P. laevior
P. pygmaeus
Tapinosteus heintzi
Dinichthyidae
Hadrosteus rapax
Leiosteidae
Erromenosteus lucifer
E. brachyrostris
E. concavus
E. diensti
E. inflatus
E. koeneni
E. platycephalus
Trematosteidae
Belosteus elegans
Brachyosteus dietrichi
Crytosteus inflatus
P. acuticeps
P. tuberculatus
Trematosteus fontanella
Selenosteidae
Braunosteus schmidti
Enseosteus jaekeli
E. hermanni
E. pachyosteides
Microsteus angusticeps
M. dubius
M. gracilis
Rhinosteus traquairi
R. parvulus
R. tuberculatus
Pachyosteidae
Pachyosteus bulla
Arthrodira incertae sedis
Aspidichthys ingens
20
Pterichthyodidae
Lepadolepis stensioei
Chondrichthyes (3)
Protacrodontoidea
Protacrodus vetustus
Chrondichthyes incertae sedis
« Cladodus » wildungensis
« C. » hassiacus
Acanthodii (1)
Acanthodii incertae sedis
Homacanthus jaekeli
Actinopterygii (2)
Stegotrachelidae
Moythomasia laevigata
M. striata
Sarcopterygii (6)
Onychodontidae
Onychodus jaekeli
Diplocercidae
Diplocercides jaekeli
D. kayseri
Chirodipteridae
Chirodipterus wildungensis
Dipnoi incertae sedis
Devonosteus proteus
Osteolepididae
? Glyptopomus traquairi

Bergisch-Gladbach, Germany - Oberer Plattenkalk Formation - Upper Devonian
The nineteen species of vertebrates cover a substantial proportion of the taxonomic
diversity, although the agnathans, coelacanths and elpistostegids are not present in the faunal
assemblage. The diversity, state of preservation and abundance of the osteolepiforms are poor.
The geographic and stratigraphic origin of several specimens collected prior to 1960 remains
uncertain. The determination of the age was made from goniatites.
The vertebrate assemblage of Bergish Gladbach is represented by several hundred
specimens. Although few specimens for each taxon have been collected, the anatomy of certain
placoderms such as Ctenurella, known from several tens of specimens (Ørvig 1960), and
Rachiosteus (a single known specimen; Miles 1966a) is relatively well known. The acanthodian
Protogonacanthus is known from a single relatively complete specimen (Miles 1966b), while a few
isolated spines of Atopacanthus have been found. Several nearly complete specimens of the small
onychodontiform Strunius have been collected, although whorl teeth are more frequent (Jessen
1966). Two specimens of the coelacanth Diplocercides heiligenstokiensis are known. However,
the dipnoans Dipterus oervigi and Rhinodipterus ulrichi are represented by several tens of
specimens (H.-P. Schultze, pers. comm.). A single specimen of Holopterygius was discovered
(Jessen 1973) but it has not been possible to assign it with certainty to one of the major groups of
Devonian fishes.
Little is still known about the placoderm Torosteus because of the limited number of
specimens, unlike Plourdosteus from the Escuminac Formation. Only fragments of the
actinopterygian Moythomasia have been collected; the remains of the Moythomasia from the
Gogo Formation are undeniably more informative because of their anatomy. Except for the
onychodont from Gogo, Strunius is important since it is one of the few onychodonts for which a
large part of the axial and appendicular skeleton is preserved.
The quantity of dipnoans of varying sizes will make it possible to conduct an ontogenetic
study on these species.
21

Table 3. List of the 19 species of fossil vertebrates from the Oberer Plattenkalk Formation,
Bergisch-Gladbach, Germany
Placodermi (4)
Ptyctodontidae
Ctenurella gladbachensis
Holonematidae
Gyroplacosteus sp.
Plourdosteidae
Torosteus submarginatus
Rachiosteidae
Rachiosteus pterygiatus
Acanthodii (2)
Ischnacanthidae
Atopacanthus sp.
Acanthodidae
Protogonacanthus juergeni
Actinonopterygii (1)
Stegotrachelidae
Moythomasia nitida
Sarcopterygii (12)
Onychondontidae
Strunius walteri
Diplocercidae
Diplocercides heiligenstockiensis
Dipteridae
Dipterus oervigi
D. sp. cf. D. valenciennesi
Rhinodipterus ulrichi
Rhynchodipteridae
Griphognathus scultpta
Osteolepididae
Latvius deckerti
L. niger
L. sp.
Thursius ? sp.
Osteolepididae gen. et sp. indet.
Pisces indet.
Holopterygius nudus
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Canowindra, Australia – Mandagery Sandstone – Upper Devonian
The ichthyofauna of Canowindra is currently known from approximately one hundred
blocks containing well-preserved placoderms and sarcopterygians. The placoderm fauna is not
very diversified, but the sarcopterygians are well represented. The agnathans, chondrichthyans,
acanthodians and actinopterygians are absent, while the osteolepiforms are the only
sarcopterygians present.
The fishes are fossilized in association and the abundance of specimens of the same species
is good. The state of preservation is such that the anatomy is well preserved and the specimens are
relatively complete and some are articulated. Nevertheless, the fossils are known only from natural
impressions, and thus studied from elastomer moulds. Nearly 3,000 specimens have been
collected, the majority of which are assigned to three taxa of placoderms: Bothriolepis,
Remigolepis and Groenlandaspis; the sarcopterygians are less abundant than the placoderms.
Canowindra is known from a single specimen, while some ten specimens of Cabonnichthys have
been discovered (Ahlberg and Johanson 1997).
This deposit does not meet the selection criteria of the sites compared; nevertheless,
because it is mentioned in Wells’ contextual study (1996), we felt it was important to present it.
Table 4. List of the seven species of fossil vertebrates from the Mandagery Sandstone,
Canowindra, Australia
Placodermi (3)
Bothriolepididae
Bothriolepis
Remigolepis
Groenlandaspis
Sarcopterygii (4)
Canowindridae
Canowindra grossi
Tristichopteridae
Cabonnichthys burnsi
Mandageria fairfaxi
Osteolepiformes gen. et sp. indet.
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Achanarras Quarry, United Kingdom (Scotland) - Achanarras fish Bed, Lower Caithness
Flagstone Group - Middle Devonian
The Achanarras Beds are classified as Orcadian basins, traditionally interpreted as faunas
associated with hypersaline lacustrine deposits (Trewin 1986). The Achanarras horizon is found in
various Orcadian basins (Caithness, Orkney, Shetland, Ross and Cromarty, Inverness, Nairn and
Banff) and in various localities (Sandwick Fish Bed, Melby Fish Bed, Edderton, Burn, Cromarty,
Ethie, Clava Fish Bed, Lethen Bar, Tynet Burn and Gamrie Fish Bed) (Saxon 1991; Trewin 1986).
The Achanarras and Sandwick Fish Bed localities have been the most studied and appear to be the
most productive in terms of the abundance of material collected there.
The vertebrate assemblage of the Achanarras Quarry is well diversified (Figure 4b). The
eighteen species of fishes do not include any chondrichthians, onychodonts, coelacanths or
elpistostegids. Only one form is tentatively assigned to an agnathan, and it is the enigmatic
Achanarella.
Generally, the fish species are represented by complete specimens showing some signs of
decomposition. The state of preservation is good, but not exceptional, since the bone is often
recrystallized, the endochondral bones are only very rarely preserved and no part of the soft
anatomy is preserved.
A few rare plants, invertebrates and trace fossils, associated with the vertebrate
assemblage, have been described. The invertebrates present include conchostracans and
eurypterids.
The actinopterygian Cheirolepis trailli is, like C. canadensis from the Escuminac
Formation, one of the most primitive species of the group. Dipterus, along with certain dipnoans
from Gogo and Scaumenacia from the Escuminac Formation, remains one of the best known
species of dipnoans.
24

Table 5. List of the eighteen species of fossil vertebrates from the Achanarras Fish Beds of the
Lower Caithness Flagstone Group, Achanarras Quarry, United Kingdom (Scotland)
Agnathe (1)
Achanarella
Placodermi (5)
Coccosteidae
Coccosteus cuspidatus
Homosteidae
Homosteus milleri
Asterolepididae
Pterichthyodes milleri
Ptyctodontidae
Rhamphodopsis threiplandi
R. trispinatus
Acanthodii (5)
Diplacanthidae
Diplacanthus striatus
Rhadinacanthus longispinus
Cheiracanthidae
Cheiracanthus murchisoni
C. latus
Acanthodidae
Mesacanthus peachi
25
Actinopterygii (1)
Cheirolepididae
Cheirolepis trailli
Sarcopterygii (6)
Dipteridae
Dipterus valenciennesi
Phaneropleuridae
Pentlandia macroptera
Holoptychiidae
Glyptolepis paucidens
G. leptopterus
Osteolepididae
Osteolepis macrolepidotus
Gyroptychius agassizi

Lode Quarry, Latvia - Gauja Formation - Upper Devonian
The fossils of the Lode Quarry are not uniformly distributed in the formation; on the
contrary, they have been concentrated in lenticular strata. Only three strata rich in fishes have been
identified in the Lode Quarry (Kurss 1992). The actinopterygians as well as the coelacanths are
absent). The six species of agnathans all belong to the group of heterostracans. The placoderms
are not highly diversified, while the sarcopterygians are relatively more diversified.
Some thirty complete specimens of adults and juveniles of the placoderm Asterolepis have
been discovered. The remains of Strunius are rare and were only quite recently described
(Luckevic 1995). Grossipterus and Glyptolepis balthica are known from only a few isolated
bones. A few rare subcomplete specimens and several isolated components (mainly scales and
teeth) of the porolepiform Laccognathus have been collected. Approximately ten specimens of
Panderichthys represent the most important discovery made at the Lode Quarry. Until postcranial
remains of Elpistostege are to be discovered at Miguasha, the axial and appendicular skeleton of
elpistostegids are known only for Panderichthys.
Most of the specimens of Asterolepis, Laccognathus and Panderichthys found are
complete specimens preserved three dimensionally. Ontogenetic series of Asterolepis and several
articulated juvenile specimens of acanthodians and sarcopterygians have been collected (Upeniece
and Upenieks 1992).
Palynological remains (spores) are present but not very abundant, while well-preserved
fragments of plants have been assigned to the genera Archaeopteris, Svalbardia and Platyphyllum
(Upeniece and Upenieks 1992). Conchostracans and ostracods (arthropods) have been discovered,
associated with the vertebrates.
26

Table 6. List of the 26 species of fossil vertebrates of the Gauja Formation, Lode Quarry, Latvia
Agnathe (6)
Psammosteidae
Psammosteus sp. (ganensis)
Psammolepis abavica
P. paradoxa
P. alata
P. heteraster
P. venyukovi
Placodermi (9)
Coccosteidae
« Coccosteus » panderi
Livosteus grandis
Watsonosteus sp.
Plourdosteidae
Plourdosteus livonicus
Bothriolepididae
Bothriolepis sp.
Asterolepididae
Asterolepis ornata
A. cristata
A. sp. (essica)
Placodermi incertae sedis
Hybosteus mirabilis
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Acanthodii (4)
Mesacanthidae
Lodeacanthus gaujicus
Acanthodii incertae sedis
Devononchus concinnus
Haplacanthus ehrmanensis
Nodacosta pauli
Sarcopterygii (7)
Onychodontidae
Strunius sp.
Chirodipteridae
Grossipterus crassus
Holoptychiidae
Glyptolepis baltica
G. sp.
Laccognathus panderi
Osteolepididae
Osteolepis sp.
Elpistostegidae
Panderichthys rhombolepis

Cleveland Shale, Ohio, USA – Cleveland Formation – Upper Devonian
The Cleveland black shales are stratigraphically and geographically deposited from Ohio to
southern Tennessee; they represent the platform of the Catskill Delta. The sediments were
apparently deposited in a fairly deep prodeltaic environment outside the limits of the littoral and
sublittoral zones. However, the presence of lingulids, small inarticulated brachiopods, lends a
contradictory element to this reconstruction since they are thought to have inhabited a shallower
environment that corresponds to the sublittoral platform.
The Cleveland Shale environment has often been considered highly reducing; however,
invertebrate fauna and conodonts dating from the Famennian (Late Devonian) once again conflict
with this interpretation and lend contradictory elements since they are representative of an
environment comparable to that inhabited by the lingulids. Nevertheless, the high concentration of
organic matter and pyrite in these shales is consistent with the conditions of anoxic sedimentary
deposits. The preservation of vertebrates, mostly chondrichthyans and placoderms, certain soft
parts of which have been fossilized, would seem to support the existence of a highly reducing
environment. Indeed, although often severely crushed, the fossils must have been quickly buried
and subjected to mild anaerobic bacterial action which, in certain cases, was able to preserve soft
parts of fossils. As a consequence of the high concentration of organic matter and weak bacterial
action, the organic matter of the cadavers probably led to the formation of nodules around the
carcasses of fishes and other remains of invertebrates and plants. These nodules concentrated the
pyrite and were subjected to strong pressures resulting in a severely crushed preservation and
difficulties in terms of long-term museological preservation of specimens with high pyrite contents.
Inarticulated brachiopods (Lingula, Orbiculoidea, Lingulidiscinia and Petrocrania) and articulated
brachiopods belonging to the Productidae, Terebratulidae and Spiriferidae, bivalves, gastropods,
cephalopods, crinoids and eurypterids attest the truly marine character of the Cleveland Shale.
The faunal list of 25 genera and 40 species of vertebrates of the Cleveland Shale is the
result of field collections which began in 1868, combining discoveries made by the many amateurs
in this region with those by scientists from North American museums. Although the largest
collection of Devonian fossils from Cleveland is currently housed at the Cleveland Museum, many
and extensive collections are held by private collectors in this region and in several North
American museums, including the Smithsonian Institute, the American Museum of Natural History
of New York, and The Natural History Museum of London, among others.
The agnathans, acanthodians, porolepiforms, osteolepiforms and elpistostegids are absent.
The coelacanth Chagrinia enodis and the dipnoan Proceratodus wagneri are minor components of
28

the fish assemblage. The arthropod Concavicaris was found in association with vertebrates.
Various conodonts have been identified in the stomach contents of juvenile specimens of the
chondrichthyan Cladoselache fyleri. Trunks of lycopods, which likely floated to the middle of the
deposits, have been collected (Chitaley and Cheng-Senn Li, in lit.).
Table 7. List of the forty species of fossil vertebrates of the Cleveland Shale, Ohio, United
States
Placodermi (24)
Dunkleosteidae
Dunkleosteus terelli
Gorgonichthys clarki
Heintzichthys gouldi
Holdenius holdeni
Hussakofia minor
Titanichthyidae
Titanichthys clarki
T. agassizi
T. hussakofi
T. attenuatus
T. rectus
Mylostomatidae
Mylostoma variabile
M. newberri
M.eurhinus
Selenosteidae
Paramylostoma arcualis
Gymnotrachelus hydei
Selenosteus brevis
S. angustopectus
Stenosteus glaber
Placodermi indet.
Callognathus regularis
Dentognathus curvatus
Bungartius perissus
Diplognathus mirabilis
Glyptaspis verucosa
Trachosteus clarki
29
Chondrichthyes (12)
Cladoselachidae
Cladoselache acanthopterygius
C. brachypterygius
C. clarki
C. desmopterygius
C. fyleri
C.magnificus
C. newberri
Diademodus hydei
Stetacanthidae
Stetacanthus clevelandensis
Ctenacanthidae
Ctenacanthus clarki
C. compressus
Phœbodontidae
Phœbodus politus
Actinopterygii (2)
Palaeoniscidae
Tegeolepis clarki
Kentuckia hlavini
Sarcopterygii (2)
Diplocercidae
Chagrinia enodis
Sagenodontidae
Proceratodus wagneri

Okse Bay Fjord, Ellesmere Island, Canada – Okse Bay Formation – Upper Devonian
The acanthodians and actinopterygians are absent from this faunal assemblage. Of the
agnathans, only a small group of heterostracans, the Psammosteidae, is present. Because of the
poor state of preservation of the specimens of all of the fauna, it is only occasionally possible to
identify the species of the taxa found.
Approximately ten fish species are represented by several tens of specimens. No complete
specimens have been discovered. Most of the fauna is known from fragments of cranial bones, a
few fragments of thoracic shields from placoderms and isolated scales from sarcopterygians (Kiaer
1915).
According to the analysis by Schultze and Cloutier (1996), the Okse Bay assemblage is
similar to the assemblages of the Elbert Formation (in Colorado) and Catskill Formation (New
York and Pennsylvania).
Table 8. List of the ten species of fossil vertebrates of the Okse Bay Formation, Ellesmere
Island, Canada
Agnathe (3)
Psammosteidae
Psammosteus articus
P. complicatus
P. kiaeri
Placodermi (2)
Coccosteomorphi gen. et sp. indet.
Bothriolepididae
Bothriolepis spp.
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Sarcopterygii (5)
Holoptychiidae
Glyptolepis sp. cf. G. paucidens
Holoptychius scheii
H. sp. cf. H. tuberculatus
Glyptolepis sp. or Holoptychius sp.
Osteolepididae
Osteolepis sp.

Gogo Station, Australia – Gogo Formation – Upper Devonian
The agnathans, acanthodians, coelacanths, chondrichthyans, porolepiforms and
elpistostegids are absent from the Gogo faunal assemblage. The vertebrates are found locally in
association with coral reefs. The Gogo fossils have been preserved in nodules or concretions;
however, hundreds of concretions must be opened to find one that contains vertebrate remains.
The Gogo Formation is famous both because of the quality of preservation (thanks to the
chemical preparation of the specimens) of the fossils that have been collected there and the
diversity of the groups of placoderms. The state of preservation of the vertebrates is exceptional;
many specimens are preserved three dimensionally without being fractured. This situation has
made it possible to conduct detailed studies of several groups of fishes, including the
actinopterygians (Gardiner 1984), dipnoans (Miles 1977) and placoderms (Miles 1971, Dennis-
Bryan and Miles and Miles from 1979 to 1987, Gardiner 1984, Young 1984, Long 1985, 1996).
The diversity of the arthrodiran placoderms of this Devonian epoch is unique to Gogo and
its only equal, for this group, is that of Bad Wildungen. The onychodont, which has not yet been
described, is the only representative of the group whose entire anatomy can be studied; this new
species is represented by some ten specimens.
31

Table 9. List of the 35 species of fossil vertebrates of the Gogo Formation, Gogo Station,
Australia
Placodermi (25)
Ptyctodontidae
Campbellodus decipiens
Ctenurella gardineri
Austroptyctodus gardinieri
Holonematidae
Holonema westolli
Camuropiscidae
Camuropiscis concinnus
C. laidlawi
Tubonasus lennardensis
Rolfosteus canningensis
Latocamurus coulthardi
Fallacosteus turneri
Simosteus tuberculatus
Incisoscutidae
Incisoscutum ritchei
Gogosteus sarahae
Plourdosteidae
Harrytoombsia elegans
Kimberleyviyichthys whybrowi
K. bispicatus
Torosteus tuberculatus
T. pulchellus
Mcnamaraspis kaprios
Dinichthyidae
Eastmanosteus calliaspis
Bruntonichthys multidens
Bullerichthys fascidens
32
Mylostomatidae
Kendrickichthys cavernosus
Arthrodira incertae sedis
Pinguosteus thulborni
Bothriolepididae
Bothriolepis sp.
Actinopterygii (2)
Stegotrachelidae
Mimia toombsi
Moythomasia durgaringa
Sarcopterygii (11)
Onychodontidae
Onychodus sp.
Dipteridae
Gogodipterus paddyensis
Chirodipteridae
Chirodipterus australis
Holodipterus gogoensis
Holodipterus longi
Pillararhynchus longi
Rhynchodipteridae
Griphognathus whitei
Osteolepididae
Gogonasus andrewsi

East Greenland, Denmark – Britta Dal and Aina Dal Formations – Upper Devonian
The vertebrate fauna of East Greenland acquired its reputation in 1932 with the description
of the Devonian tetrapod Ichthyostega, which at the time was the most primitive as well as the
oldest tetrapod. Today, Elginerpeton and Obruchevichthys are the oldest and most primitive
tetrapods. A second species of tetrapod, Acanthostega gunnari, was subsequently discovered. It is
the most complete known tetrapod fossil for the Devonian.
The agnathans and actinopterygians are not represented in the Greenland assemblage. The
diversity of sarcopterygians is characteristic, although the coelacanths and elpistostegids are
absent.
According to Spjeldnaes (1982), several thousand specimens of Remigolepis have been
collected, most in the form of isolated plates. Nevertheless, several complete specimens exist and
Bothriolepis is not as common as Remigolepis. A single whorl tooth of Onychodus was found
(Bendix-Almgreen et al. 1987). The dipnoan material described by Lehman (1959) as well as the
new, recently collected material (Bendix-Almgreen et al. 1987) is not abundant, and the rather
poor state of preservation generally permits only uncertain identifications. Fragments of
Holoptychius were discovered and described by Jarvik (1972), but no articulated specimen of
Holoptychius is known to date. The specimen identified as Gyroptychius dolichotatus is nearly
complete and is the only complete osteolepiform specimen found in these formations
(Jarvik 1985).
The genera Bothriolepis and Phyllolepis are the last representatives of the placoderms,
which subsequently died out.
Several trunks of plants, lycopods, have been discovered, but their state of preservation
does not permit precise identification. The palynological samples have not yielded identifiable
spores (Bendix-Almgreen et al. 1987). The depositional environment is reconstructed as a series of
shallow, meandering fluvial channels; this interpretation could account for the absence of marine
invertebrate fauna and for the relative low diversity of the vertebrates.
33

Table 10. List of the 21 species of fossil vertebrates of the Britta Dal et Aina Dal Formations,
East Greenland
Placodermi (4)
Asterolepididae
Remigolepis incisa
Bothriolepididae
Bothriolepis groenlandica
Phyllolepididae
Phyllolepis orvini
Groenlandaspididae
Groenlandaspis mirabilis
Chondrichthyes (1)
Cladodontidae gen. et sp. indet.
Acanthodii (1)
Acanthodii gen. et sp. indet.
34
Sarcopterygii (14)
Onychodontidae
Onychodus sp.
Holoptychiidae
Glyptolepis groenlandica
Holoptychius sp.
Fleurantiidae
Soederberghia groenlandica
Jarvikia arctica
Oervigia nordica
Nielsenia nordica
Osteolepididae
Gyroptychius dolichotatus
Gyroptychius groenlandicus
Thursius ? minor
Tristichopteridae
Eusthenodon waengsjoei
Spodichthys buetleri
Tetrapoda
Ichthyostega stensioei
Acanthostega gunnari

Miguasha, Canada – Escuminac Formation – Upper Devonian
The Escuminac Formation, also described under the name Miguasha fossiliferous site,
owes its scientific reputation largely to its vertebrate fauna (Figure 4a). This currently includes
21 species representative of ten major groups of lower vertebrates (Table 13): the anaspids,
osteostracans, placoderms, acanthodians, actinopterygians, actinistians, porolepiforms,
dipnoiforms, osteolepiforms and elpistostegids. Only the chondrichthyans are absent.
More than 14,000 fish specimens have been collected at Miguasha (Table 14). The most
abundant species are represented by more than 1,000 specimens (Triazeugacanthus, Bothriolepis,
Scaumenacia and Eusthenopteron). These figures underestimate the number of certain species for
which a large quantity of isolated plates (Bothriolepis) or scales are found (Eusthenopteron and
Scaumenacia). Some species are less common, being known only from several hundred specimens
(Plourdosteus, Cheirolepis, Homalacanthus), even several tens of specimens (Escuminaspis,
Endeiolepis, Diplacanthus, Fleurantia, Quebecius, Miguashaia) or fewer than ten specimens
(Levesquaspis, Euphanerops, Legendrelepis, Elpistostege, Callistiopterus, Holoptychius). The
abundance of several species has made it possible to conduct growth studies for Bothriolepis,
Scaumenacia and Eusthenopteron.
One of the characteristics of the vertebrate fauna of the Escuminac Formation is the
diversity and representativeness of the sarcopterygians (Schultze 1996a). As mentioned above,
five of these eight groups are present in fossil state in the sediments of Miguasha.
Associated with the vertebrates of the Escuminac Formation is an abundance of
conchostracans, as well as two forms of scorpions, fragments of eurypterids and polycheates, and
trace fossils. Petaloscorpio is represented by several complete specimens. Plants (Archaeopteris,
Protobarynophyton, Barynophyton and Platyphyllum) are found in several strata, some of which
are very rich. In addition to the macroremains of plants, the microremains include a wide range of
spores (more than 70 species) and marine acritarchs (15 genera) (Cloutier et al. 1996).
The following taxa are recognized for their evolutionary and phylogenetic significance:
Archaeopteris is the sister group of the gymnosperms; Spermasporites is considered one of the
oldest seed plants; Petaloscorpio is one of the first terrestrial scorpions (Jeram 1996);
Euphanerops is the sister group of the Petromyzontidae (Janvier 1996); Endeiolepis,
Euphanerops and Legendrelepis are the last survivors of the anaspids (Arsenault and Janvier
1991); Cheirolepis is the sister group of the other actinopterygians (Arratia and Cloutier 1996);
35

Miguashaia is the sister group of the other coelacanths (Cloutier 1991); Eusthenopteron is one of
the best known fossil species and for nearly one hundred years was considered transitional
between the fishes and the first tetrapods; Elpistostege is one of the fish species closest to the
tetrapods (Schultze 1996b).
Table 11. List of the 21 species of fossil vertebrates of the Escuminac Formation, Miguasha,
Canada
Agnathe (5)
Endeiolepididae
Endeiolepis aneri
Euphaneropidae
Euphanerops longaevus
Legendrelepis parenti
Escuminaspididae
Escuminaspis laticeps
Levesquaspis patteni
Placodermi (2)
Bothriolepididae
Bothriolepis canadensis
Plourdosteidae
Plourdosteus canadensis
Acanthodii (4)
Diplacanthidae
Diplacanthus ellsi
D. horridus
Homalacanthus concinnus
Mesacanthidae
Triazeugacanthus affinis
36
Actinopterygii (1)
Cheirolepididae
Cheirolepis canadensis
Sarcopterygii (9)
Miguashaiidae
Miguashaia bureaui
Phaneropleuridae
Scaumenacia curta
Fleurantiidae
Fleurantia denticulata
Holoptychiidae
Holoptychius jarviki
Quebecius quebecensis
Holoptychiidae gen. et sp. indet.
Tristichopteridae
Eusthenopteron foordi
Osteolepiformes indet.
Callistiopterus clappi
Elpistostegidae
Elpistostege watsoni

Table 12. List of the fossil invertebrates of the Escuminac Formation of Miguasha, compiled
from Cloutier et al. (1996), Jeram (1996), Maples (1996), Martens (1996) and
Schultze and Cloutier (1996)
Scorpionida (2)
Gigantoscorpionidae
Petaloscorpio bureaui
Gigantoscorpionidae gen. et sp. indet.
Eurypterida (2)
Parastylonuridae
Parastylonuridae gen. et sp. indet.
Pterygotidae
Pterygotus sp.
37
Crustacea (1)
Asmusiidae
Asmusia membranacea
Annelida (1)
Polychaeta
Polychaeta gen. et sp. indet.
Ichnofossiles (2)
Gyrophyllites ichnosp.
Planolites montanus
Table 13. Number of fossil vertebrate specimens from the Escuminac Formation, Miguasha
Escuminaspis 33
Levesquaspis 9
Endeiolepis 17
Euphanerops 9
Legendrelepis 2
Bothriolepis 5,107
Plourdosteus 101
Homalacanthus 431
Diplacanthus 14
Triazeugacanthus 4,307
Total: 14,278
Cheirolepis 144
Miguashaia 17
Holoptychius 8
Quebecius 15
Holoptychiidae gen. et sp. indet. 2
Scaumenacia 1,608
Fleurantia 18
Eusthenopteron 2,432
Callistiopterus 1
Elpistostege 3

Mount Howitt, Australia – Avon River Group – Middle Devonian
The agnathans and chondrichthyans are absent from the fauna of Mount Howitt. The
placoderms are characteristic of a Gondwanian assemblage. The sarcopterygians are represented
by several groups although there are no representatives of the onychodonts or elpistostegids. Long
(1992) considers this assemblage one of the best preserved and most diversified lacustrine
vertebrate assemblages of the Upper Devonian in the southern hemisphere. However, not all
authors agree with the lacustrine interpretation of these deposits.
The some one hundred specimens of the actinopterygian Howqualepis collected, many
complete (Long 1988), have made it possible to interpret the anatomy of this species. The species
of coelacanth has not yet been described but is apparently similar to Miguashaia from the
Escuminac Formation; it is known only from three or four incomplete specimens. The
porolepiform Glyptolepis is known only from body parts and associated scales. The dipnoans are
represented by several tens of specimens (Long 1992), making it possible to study intraspecific
variations, as is the case for Scaumenacia (Cloutier 1997). Only two incomplete specimens of the
osteolepiform Marsdenichthys are known (Long 1985).
The state of preservation of the specimens lends itself well to a study of the external
morphology, since they are preserved in black shale and studied using latex moulds made from
natural impressions. The endochondral bones are also well preserved. Most of the specimens are
complete, but often somewhat disarticulated.
Marsdenichthys is considered by Long (1985) to be the sister group of the other
tristichopterids; however, this hypothesis is controversial. The Canowindridae are interesting from
the phylogenetic standpoint, since they present characteristics intermediate between the typical
morphology of the porolepiforms and the osteolepiforms.
There are no invertebrates in this faunal assemblage.
38

Table 14. List of the sixteen species of fossil vertebrates of the Avon River Group, Mount
Howitt, Australia
Placodermi (7)
Phyllolepididae
Austrophyllolepis ritchiei
A. youngi
Phlyctaeniidae
Groenlandaspis sp.
Bothriolepididae
Bothriolepis gippslandiensis
B. cullodenensis
B. fergusoni
B. bindareei
Acanthodii (2)
Culmacanthidae
Culmacanthus stewarti
Acanthodidae
Howittacanthus kentoni
Actinoptyerygii (1)
Stegotrachelidae
Howqualepis rostridens
39
Sarcopterygii (6)
Actinistia indet.
Actinistia gen. et sp. indet.
Dipteridae
Howidipterus donnae
Fleurantiidae
Barwickia downunda
Holoptychiidae
Glyptolepis sp.
Tristichopteridae
Marsdenichthys longioccipitus
Canowindridae
Beelarongia patrichae
Sarcopterygii (6)
Actinistia indet.
Actinistia gen. et sp. indet.
Dipteridae
Howidipterus donnae
Fleurantiidae
Barwickia downunda
Holoptychiidae
Glyptolepis sp.
Tristichopteridae
Marsdenichthys longioccipitus
Canowindridae
Beelarongia patrichae

Pasta muiza, Latvia – Amata Formation – Upper Devonian
The assemblage of the Amata Formation is similar to that of the Gauja Formation. The
actinopterygians are absent, while the psammosteid agnathans are very well represented.
The simultaneous presence of the genera Eusthenopteron and Panderichthys is similar to
the faunal composition of the osteolepiforms of the Escuminac Formation. However, these two
species of sarcopterygians are known only from a limited number of fragmentary specimens.
Table 15. List of the 24 species of fossil vertebrates of the Amata Formation, Pasta muiza,
Latvia
Agnathe (10)
Psammosteidae
Psammosteus maeandrinus
P. asper
P. livonicus
P. praecursor
P. cuneatus
P. levis
P. (?) sp. indet.
Psammolepis undulata
P. venyukovi
P. sp. indet.
Placodermi (6)
Coccosteidae
Coccosteus sp. indet.
Plourdosteidae
Plourdosteus livonicus
Bothriolepididae
Bothriolepis obrutschewi
B. prima
Asterolepididae
Asterolepis radiata
A. sp. cf. A. ornata
40
Acanthodii (1)
Acanthodii incertae sedis
Devononchus concinnus
Sarcopterygii (7)
Onychodontidae
Onychodus sp.
Holoptychiidae
Glyptolepis baltica
Holoptychius sp. cf. H. nobilissimus
Laccognathus panderi
Osteolepididae
Osteolepis sp.
Tristichopteridae
Eusthenopteron obrutchevi
Elpistostegidae
Panderichthys rhombolepis

Pavari, Latvia – Ketleri Formation – Upper Devonian
The agnathans, chondrichthyans and actinopterygians are not represented in this Famennian
assemblage. The majority of the material found at Pavari consists of disarticulated plates from the
cephalic and thoracic shields of Bothriolepis and of isolated bones from porolepiforms and
osteolepiforms (Luksevics 1992, Ahlberg et al. 1994). Fragments of dipnoans and tetrapods are
rare. Spines and scales from acanthodians are known but rare. Only the scales of Ventalepis are
known.
The particular interest of this site lies in the presence of a Devonian tetrapod. Some
twenty fragments, mainly from the lower jaw and cheek, have been identified as belonging to
Ventastega; in addition, the presence of a second taxon of tetrapod was tentatively reported by
Ahlberg et al. (1994). The disarticualted bones are generally preserved three dimensionally and
show few signs of deformation.
site.
The simultaneous presence of an elpistostegid and a tetrapod is a unique feature of this
Table 16. List of the ten species of vertebrates of the Ketleri Formation, Pavari, Latvia
Placodermi (1)
Bothriolepididae
Bothriolepis ciecere
Acanthodii (2)
Devononchus ketleriensis
D. tenuispinus
Sarcopterygii (7)
Dipteridae
Orlovichthys sp. cf. O. limnatis
Holoptychiidae
Holoptychius sp. cf. H. nobilissimus
41
Osteolepididae
Cryptolepis grossi
Tristichopteridae
Tristichopteridae gen. et sp. indet.
Elpistostegidae
Panderichthys bystrovi
Sarcopterygii indet.
Ventalepis ketleriensis
Tetrapoda
Ventastega curonica

Red Hill, Pennsylvania, USA – Catskill Formation – Upper Devonian
The Catskill Formation has yielded a large quantity of fish fragments for more than a
century. However, only since the recent discovery of tetrapod fragments has increased attention
been paid to vertebrate remains.
The agnathans are absent, and among the sarcopterygians, the onychodonts, coelacanths
and elpistostegids are also not represented. Only a few isolated plates from placoderms have been
found (for example, from Bothriolepis nitida); they are common to most of the many localities of
the Catskill Formation. The actinopterygians, known from several specimens, have not yet been
described. They probably represent a more advanced evolutionary level than Howqualepis. Two
pectoral fins from the rhizodontid Sauripterus are among the most interesting remains from this
genus. Only two specimens of the tetrapod Hynerpeton have been discovered (Daerschler et al.
1994). The presence of chondrichthyans and of two of the genera of placoderms that mark the end
of the group is noted.
Fragments of scorpions and trigonotarbid spiders, trace fossils as well as lycopods and
numerous remains of Archaeopteris have been found associated with the vertebrate fauna
(T. Daeschler, pers. comm.). The smallest specimens, namely the Actinopterygii and the
Groenlandaspididae, are articulated, while the larger specimens are disarticulated.
42

Table 17. List of the fourteen species of vertebrates of the Catskill Formation, Red Hill,
Pennsylvania, USA
Chondrichthyes (2)
Ageleodus ? sp.
Ctenacanthidae
Ctenacanthus sp.
Placodermi (3)
Phyllolepidae
Phyllolepis sp.
Holonematidae
Groenlandaspis sp.
Bothriolepidae
Bothriolepis sp.
Acanthodii (1)
Gyracanthidae
Gyracanthus sp.
Actinopterygii (1)
Palaeoniscidae gen. et sp. indet.
43
Sarcopterygii (7)
Holoptychiidae
Holoptychius spp.
Phaneropleuridae
Soederberghia sp.
Osteolepididae
Osteolepididae gen. et sp. indet
Tristichopteridae
cf. Eusthenodon sp.
Hyneria lindae
Rhizodontidae
Sauripterus sp.
Tetrapoda
Hynerpeton bassetti

Spitsberg – Wood Bay Formation – Lower Devonian
The Wood Bay Formation succeeds the Fraenkelryggen and Ben Nevis Formations; all
three of these formations are rich in lower vertebrates. These formations have yielded some
100 fossiliferous sites. In terms of both extent and thickness, the Wood Bay Formation is the main
red unit of the Devonian succession of Spitsberg. The placoderms (with the exception of one
occurrence at the base of the Fraenkelryggen Formation) and the porolepiforms are present only in
the Wood Bay Formation (Goujet 1984, Blieck et al. 1987), hence the presentation of this
formation for information purposes in our comparative study. The assemblage of the Wood Bay
Formation is highly diversified in terms of the heterostracans, the osteostracans and the
placoderms. Blieck et al. (1987) have provided a detailed study of the biostratigraphic distribution
of the fauna.
The seven major groups of vertebrates are present, dominated by agnathans and, to a lesser
extent, placoderms (Figure 4c). The sarcopterygians are represented only by four species of
porolepiforms, of which one is known only from scales (Heimenia) and one only from one
specimen (Porolepis spitsbergensis).
In certain stratigraphic strata of the Wood Bay Formation, hundreds of shields from
heterostracans and osteostracans have been collected; these strata constitute “Bone Beds.” These
dermal shields are often preserved three dimensionally. Many specimens of osteostracans,
Boreaspis, Benneviaspis, Cephalaspis, Axinaspis and Norselaspis have been discovered (see the
list below). The acanthodians are rare and present only in the form of isolated spines and scales;
however, a complete specimen has been described (Gagnier and Goujet 1997). Only isolated scales
from the actinopterygian Orvikuina have been identified. Despite the recent discovery of
sarcopterygians in the Upper Silurian of China (Zhu and Schultze 1997), the Porolepis of
Spitsberg remain among the oldest and also most complete representatives of the group.
The skulls of agnathans, placoderms and porolepiforms are generally preserved three
dimensionally; the neurocranium is nearly always associated with the skull.
In many localities, based on the presence of Leperditidae ostracods, fragments of cuticles
from large Pterygotus merostomes and traces of animal activities (Cruziana), conditions of
sedimentary deposition in a marine environment have been proposed for these red strata of
Spitsberg.
44

Table 18. List of the eighty species of fossil vertebrates of the Wood Bay Formation, Spitsberg
Agnathes Heterostraci (4)
Doryaspis nathorsti
Zascinaspis laticephala
Gigantaspis bocki
Ennosveaspis minor
Agnathes Osteostraci (46)
Atelaspis tessellata
Aceraspis robustus
B. rostata
Cephalaspididae
? Cephalaspis producta
? C. curta
? C. watneliei
? C. acuticornis
Hildenaspis digitalis
Meteoraspis oblonga
M. lanternaria
M. moythomasi
M. semicircularis
M. menoides
M.caroli
M. gigas
M. lata
M. oberon
P. gigas
P. lanternaria
P. sp. cf. P. lata
Parameteoraspis hoegi
Kiaeraspididae
Axinaspis whitei
Gustavaspis trinodis
Nectaspis areolata
Norselaspis glacialis
Benneviaspididae
Benneviaspis holtedahli
B. lövgreeni
Boreaspis ceratops
B. robusta
B. rostrata
B. macrorhynchus
B. ceratops
B. ginsburgi
B. batoides
Belonaspis puella
B. minuta
Dicranaspis curtirostris
D. circinus
D. spinicornis
Hoelaspis angulata
Spatulaspis robusta
S. costata
45
Scolenaspididae
Diademaspis poplinae
D. jarviki
Machairaspis isachseni
M. battaili
Thelodonti (3)
Turinia pagei
Sigurdia
Amaltheolepis winsneri
Placodermi (16)
Actinolepididae
Sigaspis lepidophora
Svalbardaspis rotundus
Elegantaspis reticornis
Lehmanosteus hyperboreus
Actinolepis sp.
Arctaspididae
Arctaspis maxima
A. kiaeri
A. holtedahli
Dicksonosteus arcticus
Arctolepididae
Heintzosteus brevis
Arctolepis decipiens
Monaspididae
Heterogaspis gigantea
Euleptaspididae
Euleptaspididae gen. et sp. indet.
Heterosteidae
Herasmius granulatus
Homosteus arcticus
Brachythoraci incertae sedis
Arctonema crassum
Chondrichthyes (1)
Chondrichthyes gen. et sp. indet.
Acanthodii (5)
Nostolepis sp.
Gomphonchus
« Onchus » overathensis
Xylacanthus grandis
X. minutus
Actinopterygii (1)
Orvikuina sp.
Sarcopterygii (4)
Porolepididae
Porolepis brevis
P. spitsbergensis
P. elongata
Heimenia ensis

COMPARISON AND EVALUATION OF FOSSILIFEROUS SITES
Biodiversity
Eight of the fifteen sites contain more than twenty species of vertebrates. Of these sites, the
Spitsberg, Bad Wildungen, Cleveland Shale and Gogo Station sites contain more than thirty
known species (Table 24). The faunal list of the Spitsberg, Gogo Station and Cleveland Shale
assemblages is more characteristic of a thick geological formation occupying a large geographic
surface than of a formation restricted to a single locality. The biodiversity of these assemblages is
greatly increased by the high proportion of placoderms: Bad Wildungen (79% of the assemblage;
46 out of 58 species), Gogo Station (66% of the assemblage; 25 out of 38 species), Cleveland
Shale (60% of the assemblage; 24 out of 40 species) and Spitsberg (30% of the assemblage;
16 out of 53 species). A different taxonomic group accounts for the second-largest proportion of
species at the Cleveland Shale and Spitsberg sites; for the Cleveland Shale, this group is the
chondrichthyans (30% of the assemblage; 12 out of 40 species), while for Spitsberg, it is the
agnathans (45% of the assemblage; 24 out of 53 species). Thus, although these sites (Cleveland
Shale and Gogo Station sites) contain a large number of species, they have a lower taxonomic
representativeness than certain sites with lower biodiversity. For example, five major groups and
21 species of vertebrates are present at Miguasha, whereas four groups and 38 species are present
at Gogo Station.
The Lode Quarry, Greenland, Miguasha and Pasta muiza sites contain some twenty species
and most have a balanced taxonomic representativeness. The Canowindra site with its seven
known species does not meet the proposed selection conditions, but since it was mentioned in
Wells’ study, we felt it should be included in order to evaluate it.
Concerning the diversity of the invertebrates, only their presence or absence are taken into
consideration, although the invertebrates were mentioned in the description of the sites. In most of
the vertebrate assemblages, the diversity of the invertebrate groups is limited because of the type
of environment. Great diversities of invertebrates are found in truly marine environments, while
significant diversities of vertebrates are found mainly in transitional environments; these
transitional environments are characterized by varying levels of salinity that are not conducive to
the development of invertebrate communities. Nevertheless, most of the vertebrate assemblages
are found in association with eurypterids and conchostracans.
46

Table 19. List of the fifteen fossiliferous sites with their respective overall biodiversity. While
the number of vertebrate species is provided, only the presence or absence of
invertebrates is indicated. The scores for vertebrate biodiversity are assigned as
follows: between 100 and 41 species equals a score of 2, between 40 and 21 species
equals a score of 1, and fewer than 20 species equals a score of 0. The presence of
invertebrates corresponds to a score of 1.
Sites Biodiversity Score
vertebrates score invertebrates score total
Spitsberg 80 2 present 1 3
Bad Wildungen 58 2 present 1 3
Cleveland Shale 40 2 present 1 3
Gogo Station 38 1 present 1 2
Carrière de Lode 26 1 present 1 2
Miguasha 21 1 present 1 2
Pasta muiza 24 1 absent 0 1
East Greenland 21 1 absent 0 1
Bergish-Gladbach 19 0 present 1 1
Achanarras Quarry 18 0 present 1 1
Red Hill, Pennsylvania 14 0 present 1 1
Mount Howitt 16 0 absent 0 0
Fjord d’Okse Bay 10 0 absent 0 0
Pavari 10 0 absent 0 0
Canowindra 7 0 absent 0 0
47

Faunal Representativeness
As a first step, the six major groups of vertebrates are compared: the agnathans,
chondrichthyans (sharks), placoderms, acanthodians, actinopterygians and sarcopterygians. Since
the placoderms and sarcopterygians are the two groups most representative of the Devonian,
comparisons will be made specifically between these two groups.
Five of the fifteen sites are distinguished by their faunal representativeness in terms of
major vertebrate groups. The Spitsberg site (Figure 4c) is the only site where all six groups are
present, while Miguasha (Figure 4a), Red Hill, Bad Wildungen and the Achanarras Quarry
(Figure 4b) contain five (Table 19). The only feature that differentiates these sites is the absence of
agnathans or chondrichthyans. Detailed studies of the enigmatic Achanarella from the Achanarras
Quarry will make it possible to determine whether the Scottish site actually contains agnathans.
48

49
Figure 4a. Late Devonian fosiil fish assemblage,
Escuminac Formation, Miguasha,
Quebec, Canada. After Janvier (1996).
Figure 4b. Middle Devonian fossil fish assemblage,
Lower Caithness Flagstone Group,
Achanarras Quarry, Scotland (UK).
After Janvier (1996).
Figure 4c. Early Devonian fossil fish assemblage,
Wood Bay Formation, Spitsberg. After
Janvier (1996).

Table 20. Faunal representativeness of the major vertebrate groups of the Devonian found in
the fifteen fossiliferous sites compared
Site Agnatha Chondrichthyes Placodermi Acanthodii Actinopterygi Sarcopterygii
Spitsberg present present present present present present 6
Bad Wildungen absent present present present present present 5
Achanarras Qu. ?present absent present present present present 5
Miguasha present absent present present present present 5
Red Hill absent present present present present present 5
Bergish-Gladbach absent absent present present present present 4
Lode Quarry present absent present present absent present 4
Cleveland Shale absent present present absent present present 4
Gogo Station present absent present absent present present 4
Greenland absent present present present absent present 4
Mount Howitt absent absent present present present present 4
Pasta muiza present absent present present absent present 4
Okse Bay Fjord present absent present absent absent present 3
Pavari absent absent present present absent present 3
Canowindra absent absent present absent absent present 2
The presence of placoderms and sarcopterygians is considered essential in selecting a site
representative of the Devonian. The representativeness of the diversity within the two groups is
also considered a decisive factor. The placoderms, which comprise the most diversified and almost
exclusively Devonian group, are analysed in detail. Carr (1995) and others recognize six orders of
placoderms; it should be noted that there are major differences between the various orders.
Bad Wildungen has the assemblage most representative of the taxonomic diversity of the
placoderms, where four of the six orders of placoderms are present. Of the fifteen sites evaluated,
only the Bad Wildungen site has representatives of rhenanids and petalichthyids. These two rather
undiversified groups correspond to relatively primitive placoderms. The Gogo Station, Greenland,
Red Hill, Mount Howitt and Achanarras Quarry sites each have three groups of placoderms
present; the only differences recorded concern the presence of ptyctodonts or phyllolepids. The
arthrodires are present in fourteen of the fifteen sites; only the Pavari site does not contain any
arthrodires.
50

Table 21. Faunal representativeness of the major groups of Devonian placoderms found in the
fifteen fossiliferous sites compared
Site Ptyctodontide Rhenanida Petalichthyid
a
51
Arthrodira Phyllolepida Antiarchi
Bad Wildungen present present present present absent absent 4
Achanarras Qu. present absent absent present absent present 3
Gogo Station present absent absent present absent present 3
Greenland absent absent absent present present present 3
Mount Howitt absent absent absent present present present 3
Red Hill absent absent absent present present present 3
Bergish-Gladbach present absent absent present absent absent 2
Canowindra absent absent absent present absent present 2
Lode Quarry absent absent absent present absent present 2
Miguasha absent absent absent present absent present 2
Pasta muiza absent absent absent present absent present 2
Cleveland Shale absent absent absent present absent absent 1
Okse Bay Fjord absent absent absent present absent present 1
Pavari absent absent absent absent absent present 1
Spitsberg absent absent absent present absent absent 1
The sarcopterygians include the onychodonts, actinistians (or coelacanths), porolepiforms,
dipnoans, osteolepiforms, elpistostegids and tetrapods. Of all the groups of lower vertebrates, the
sarcopterygians provide the most information about a decisive evolutionary stage in the history of
vertebrates: the transition from the aquatic environment to the terrestrial environment. Three of
these seven groups are involved in this event: the osteolepiforms, elpistostegids and tetrapods. In
addition, three groups of sarcopterygians still have survivors—the coelacanths, dipnoans and
tetrapods. Only the Miguasha, Lode Quarry and Pavari sites have excellent representativeness of
the sarcopterygians, particularly since the elpistostegids are present in all three deposits. The
feature that distinguishes these sites is the absence of onychodonts, coelacanths or tetrapods. The
onychodonts are not very representative of the Devonian, since they are relatively undiversified
(only a few species). The tetrapod from the Pavari site (Ventastega) is still not very well known.
Six of the fifteen sites (Greenland, Pasta muiza, Red Hill, Bad Wildungen, Bergish-Gladbach,
Mount Howitt) contain four of the seven major taxa (Table 22). With the exception of the Pasta
muiza site, none of them contain elpistostegids.

Table 22. Faunal representativeness of the major groups of Devonian sarcopterygians found in
the fifteen fossiliferous sites compared
Site
Onychodontida
Actinistia Porolepiformes
52
Dipnoi Osteolepiformes
Elpistostegalia
Tetrapoda
Lode Quarry present absent present present present present absent 5
Miguasha absent present present present present present absent 5
Pavari absent absent present present present present present 5
Bad Wildungen present present absent present present absent absent 4
Bergish-Gladbach present present absent present present absent absent 4
Greenland present absent absent absent present absent present 4
Mount Howitt absent present present present present absent absent 4
Pasta muiza present absent present absent present present absent 4
Red Hill absent absent present present present absent present 4
Achanarras Quarry absent absent present present present absent absent 3
Gogo Station present absent absent present present absent absent 3
Cleveland Shale absent present absent present absent absent absent 2
Canowindra absent absent absent absent present absent absent 1
Okse Bay Fjord absent absent present absent absent absent absent 1
Spitsberg absent absent present absent absent absent absent 1

Representativeness of evolutionary events for vertebrates
For the major groups of vertebrates of the Devonian, Table 23 provides the names of
genera of the basal taxa, of the first representatives, of the last survivors as well as of the forms
whose anatomy is very well known. The basal taxa are evaluated on the basis of the most recent
cladistic studies for each group; it should be noted that for four of the fifteen groups, the basal
taxon is unknown because there is no cladistic analysis of the group. Several of the first
representatives come from Ordovician or Silurian deposits that are not part of our evaluation
proposal. Five of the fifteen groups still have living relatives.
Recognition of the taxa of anatomical interest is more difficult to evaluate. For the
heterostracans, Sacabambaspis is the oldest known vertebrate for which part of the anatomy is
described (Gagnier 1993). For the anaspids, the internal anatomy, or part of the internal anatomy,
is known only for Jamoytius, Euphanerops, Legendrelepis and Endeiolepis (Janvier 1996). Of the
last three genera, all from Miguasha, the internal anatomy of Euphanerops is the most complete
(Arsenault and Janvier 1991). For the osteostracans, the exceptional state of preservation of the
forms from Spitsberg has made possible a complete description of the skull, including the
neurocranium, of several species. For the thelodonts, Turinia from Scotland is one of the rare
species for which the complete external morphology of the animal is known; generally, only
isolated scales from thelodonts are found. For the chondrichthyans, the complete anatomy of
Cladoselaches from the Cleveland Shale is among the best known (Williams 1990); generally, only
isolated scales and teeth of sharks are preserved during the Paleozoic. For the placoderms, it is
difficult to select a small number of the species whose anatomy is of particular interest since this is
an extremely diversified group. Nevertheless, some of the seven hundred forms are quite
distinctive. The genus Bothriolepis alone contains nearly one hundred species (Denison 1978).
Today, the quantity of material and the state of preservation of Bothriolepis canadensis remain
one of the main sources of anatomical information for this genus (Stensiö 1948); the findings of
the studies under way on the Bothriolepis material from Gogo Station and Canowindra may
provide a basis for comparison. The specimens of Asterolepis from the Lode Quarry are generally
complete; in addition, complete juvenile specimens have been described (Upeniece and Upenieks
1992). The arthrodire Dunkleosteus from the Cleveland Shale is probably one of the largest
placoderms to have lived, reaching a length of nearly six metres. The arthrodire Dicksonosteus
from the Wood Bay Formation enabled Goujet (1984) to describe the detailed anatomy of the
neurocranium. The anatomy of the acanthodian Acanthodes from the Permian of Germany is the
best known; the acanthodians of Miguasha and Achanarras are quite informative about the
anatomy, but less so than Acanthodes. The majority of the Devonian actinopterygians are
53

epresented by incomplete specimens or isolated components; the genera Moythomasia,
Cheirolepis and Dialipina are known from many complete specimens. For the onychodonts,
whose forms are rare, the complete anatomy of Onychodus from Gogo is known, although it has
not been published. For the porolepiforms, several studies have been conducted on the cranial and
postcranial anatomy of Holoptychius (Jarvik 1972, Cloutier and Schultze 1996); many fragments
identified as belonging to the genus Holoptychius are reported throughout the world. Despite the
diversity of the Devonian dipnoans, the morphology of the postcranial skeleton as well as an
exhaustive description of the cranial morphology is known for Chirodipterus (Miles 1977),
Scaumenacia (Cloutier 1996b, 1997) and Dipterus (White 1965, Ahlberg and Trewin 1994). For
the osteolepiforms, Eusthenopteron foordi is probably one of the best known fossil vertebrates
notably as a result of the work of Jarvik (1980). The two species of elpistostegids are of definite
anatomical interest, since they comprise the sister group of the tetrapods. Finally, Ichthyostega and
Acanthostega remain the only complete Devonian tetrapods (Jarvik 1996); historically, they were
also the first to be described (Säve-Söderbergh 1934, Jarvik 1952).
All of the parameters evaluated on the basis of the taxonomic groups are associated with
localities in Table 24. The Miguasha site stands out with a score of 14, while all the other sites
have scores of 5 or less. The vertebrate assemblage of Miguasha alone has three basal taxa
(Cheirolepis, Miguashaia and Elpistostege) and the last survivors of three major taxonomic
groups (Legendrelepis, Endeiolepis and Euphanerops for the anaspids, Escuminaspis and
Levesquaspis for the osteostracans and Elpistostege for the elpistostegids); this score of 6 is twice
that of the Lode Quarry. In addition, eight species from the Escuminac Formation have been
identified as important for their anatomical interest. The state of preservation of the fossils of the
Escuminac Formation partly explains this high score. The Lode Quarry (score of 5), Spitsberg
(score of 4) and Greenland (score of 4) sites rank behind Miguasha.
54

Table 23. Representativeness of the evolutionary events of the Devonian. The taxonomic
groups are listed in evolutionary order as shown in Figure 1
Group Basal taxon First Last Anatomical
representative survivor interest
Heterostracans Sacabambaspis
Sacabambaspis
Psammosteus Sacabambaspis
(Ordovician, Bolivia) (Ordovician, Bolivia)
(Ordovician, Bolivia)
Anaspids unknown Anaspida indet. Endeiolepis, Euphanerops, Euphanerops (Miguasha)
(Silurian, Norway) Legendrelepis (Miguasha) Jamoytius (Scotland, UK)
Osteostracans Hirella (Silurian, Ateleaspis (Silurian) Escuminaspis, Levesquaspis Osteostraci (several genera)
Norway)
(Miguasha)
(Spitsberg)
Thelodonts unknown Katoporida indet.
(Ordovician, Siberia)
Tuniria (Iran) Turinia (Scotland, UK)
Chondrichthyans Mongololepidida indet. Chondrichthyes indet.
living Cladoselaches
(Ordovician, Mongolia) (Ordovician, Australia)
(Cleveland Shale)
Placoderms Brindabellaspis Phlyctaenoidei indet.
Remigolepis
Bothriolepis (Miguasha)
(New South Wales) (Silurian, China)
(Greenland)
Asterolepis (Lode)
Dunkleosteus (Cleveland)
Dicksonosteus (Spitsberg)
Acanthodians unknown Ischnacanthidae indet. Acanthodes (Permian, Acanthodes (Permian, Germany)
(Silurian)
Germany)
Actinopterygians Cheirolepis Andreolepis, Lingulalepis,
living Moythomasia (Gogo), Cheirolepis
(Miguasha, Achanarras) Naxilepis
(Miguasha, Achanarras)
(Silurian)
Dialipina (McKenzie Dist.)
Onychodonts unknown Gen. indet.
(New South Wales)
Onychodus (Latvia) Onychodus (Gogo)
Coelacanths Miguashaia (Miguasha) Euporosteus
living Miguashaia (Miguasha),
(Crinoidenmergel)
Diplocercides (Bergish-Gladbach)
Porolepiforms Porolepis (Spitsberg) Porolepis (Spitsberg) Holoptychius (Greenland) Holoptychius (Miguasha,
Greenland)
Dipnoans Diabolepis
Diabolepis
living Chirodipterus (Gogo),
(Yunnan, China) (Yunnan, China)
Scaumenacia (Miguasha),
Dipterus (Achanarras)
Osteolepiforms Kenichthys
Rhizodopsis
Eusthenopteron (Miguasha)
(China)
(Permian)
Elpistostegids Elpistostege (Miguasha), Panderichthys (Lode Qu.) Elpistostege (Miguasha) Elpistostege (Miguasha),
Panderichthys (Lode
Quarry)
Panderichthys (Lode Qu.)
Tetrapods Elginerpeton (Elgin, UK) Elginerpeton (Elgin, UK)
living Ichthyostega, Acanthostega
Obruchevichthys (Russia) Obruchevichthys (Russia)
(Greenland)
55

Table 24. Compilation of Table 23 in terms of representativeness of the evolutionary events
based on the fifteen Devonian fossiliferous sites compared
Site Basal taxon First Last Anatomical
representative survivor interest
Miguasha 3 0 3 8 14
Lode Quarry 1 1 1 2 5
Greenland 0 0 2 2 4
Spitsberg 1 1 0 2 4
Achanarras Quarry 1 0 0 2 3
Gogo Station 0 0 0 3 3
Cleveland Shale 0 0 0 2 2
Bergish-Gladbach 0 0 0 1 1
Bad Wildungen 0 0 0 0 0
Canowindra 0 0 0 0 0
Okse Bay Fjord 0 0 0 0 0
Mount Howitt 0 0 0 0 0
Pasta muiza 0 0 0 0 0
Pavari 0 0 0 0 0
Red Hill 0 0 0 0 0
56

Environmental representativeness
Of the sites compared, some are interpreted as being of lacustrine, estuarine or marine
origin. Regardless of the controversies concerning the paleoenvironmental interpretation of certain
sites, some environments are more favourable than others for preserving the biological and
botanical components of various living environments. The faunal spectrum is correlated to the type
of environment.
Miguasha, the Achanarras Quarry, Spitsberg, Pasta muiza, the Lode Quarry and Red Hill
each have four or five different environmental components. Only the tetrapods are absent from the
Miguasha assemblage. The Red Hill assemblage, despite its score of 4, differs from the other
assemblages of the same score; it represents a much more continental assemblage than the others.
The presence of invertebrates and of terrestrial vertebrates is rare in the majority of the Devonian
assemblages. The formations from the Lower and Middle Devonian have no terrestrial vertebrate
components since terrestrial vertebrates did not appear until around the end of the Upper
Devonian.
Table 25. Floral and faunal representativeness of the aquatic and terrestrial components of the
assemblages found in the fifteen Devonian fossiliferous sites compared.
Site
Aquatic
plants
Terrestria
l
plants
Aquatic
invertebrates
57
Terrestrial
invertebrates
Aquatic
vertebrates
Terrestrial
vertebrates
Miguasha present present present present present absent 5
Achanarras Qu. present present present absent present absent 4
Lode Quarry present present present absent present absent 4
Pasta muiza present present present absent present absent 4
Red Hill absent present absent present present present 4
Spitsberg present present present absent present absent 4
Bergish-Gladbach absent present present absent present absent 3
Cleveland Shale absent present present absent present absent 3
Greenland absent present absent absent present present 3
Bad Wildungen absent absent present absent present absent 2
Gogo Station absent absent present absent present absent 2
Pavari absent absent absent absent present present 2
Canowindra absent absent absent absent present absent 1
Okse Bay Fjord absent absent absent absent present absent 1
Mount Howitt absent absent absent absent present absent 1

Paleobiological representativeness
In addition to representing the fauna and flora of the Devonian, it is important that a
fossiliferous site also be representative of life in that period. Three factors are evaluated, namely:
(1) the presence of ingested prey, which provides information about how the fishes lived, (2) the
presence of coprolites, which provides information about the trophic composition of the
ecosystem and (3) the presence of growth series.
There are very few sites where fishes containing remains of ingested prey have been found
and described: Miguasha (Arsenault 1982, Arratia and Cloutier 1996, McAllister 1996), the
Cleveland Shale (Williams 1990), Achanarras (Ahlberg 1992), the Lode Quarry (Upeniece and
Upenieks 1992) and Gogo (Dennis and Miles 1981, Long 1991). In each case, fewer than
ten specimens have been discovered, except for the Cleveland Shale.
The preservation of coprolites, in addition to indicating excellent preservation conditions,
provides interesting data on the trophic chain of the ecosystem. The coprolites of Miguasha and
the Cleveland Shale are abundant.
The abundance of specimens makes it possible in certain cases to qualify and quantify the
growth of the species. Abundance of specimens and ontogenetic information must not be
considered equivalent; for example, although several hundred specimens of Bothriolepis and
Asterolepis have been discovered at Canowindra, the size range of the specimens is relatively
limited and thus provides little information on growth.
The three paleobiological recognition criteria are simultaneously present at the Miguasha,
Achanarras Quarry and Cleveland Shale sites.
Miguasha is exceptional with respect to this factor since the growth of six species has been
studied in detail: the placoderm Bothriolepis canadensis (Long and Werdelin 1985), the
acanthodians Triazeugacanthus affinis and Homalacanthus concinnus (Gagnier 1996), the
actinopterygian Cheirolepis canadensis (Pearson and Westoll 1979; Arratia and Cloutier 1996),
the dipnoan Scaumenacia curta (Cloutier 1996a, 1997) and the osteolepiform Eusthenopteron
foordi (Thomson and Hahn 1968; Schultze 1984). Although they are represented by fewer
specimens than the species mentioned above, the growth of other genera of the Escuminac
Formation has been commented on for the osteostracan Escuminaspis (Janvier 1996), the
coelacanth Miguashaia (Cloutier 1996a) and the porolepiforms Quebecius and Holoptychius
58

(Cloutier and Schultze 1996). Several fish species from the Lode Quarry (Asterolepis ornata,
Lodeacanthus gaujicus and certain sarcopterygians) have yielded a sufficient number of specimens
to allow a growth series study to be conducted.
Table 26. Paleobiological representativeness of the fifteen Devonian fossiliferous sites
compared
Site Ingested prey Coprolite Growth series
Achanarras Qu. present present present 3
Cleveland Shale present present present 3
Miguasha present present present 3
Lode Quarry present absent present 2
Gogo Station present absent present 2
Mount Howitt absent ? present 1+
Bergish-Gladbach absent absent present 1
Pasta muiza absent absent present 1
Spitsberg absent absent present 1
Bad Wildungen absent absent absent 0
Canowindra absent absent absent 0
Okse Bay Fjord absent absent absent 0
Greenland absent absent absent 0
Pavari absent absent absent 0
Red Hill absent absent absent 0
59

Quality of fossil preservation
The quality of preservation of the specimens of a site must take into consideration not only
the best quality of the specimens collected but also the variation in the states of preservation
present, as well as the exceptional quality of preservation. This last aspect of fossil preservation
makes it possible to consider a fossiliferous site a Konservat Lagerstätte.
When evaluating the anatomical completeness of the vertebrates, only a relatively large
number of complete articulated specimens merits a score of 1. Many complete articulated
specimens have been found at Miguasha, at Canowindra, at Spitsberg, at Bergish-Gladbach, at
Mount Howitt and in the Lode and Achanarras Quarries. Although the Gogo Station site has
yielded complete three-dimensionally preserved specimens, these specimens are not found very
frequently in the nodules and endocranial remains are rare.
Table 27. Quality of preservation of the vertebrate fossils found in the fifteen Devonian
fossiliferous sites compared in terms of anatomical completeness; the number of X’s
corresponds to the relative abundance of a type of preservation
Site Specimen Fragment
Complete Partial Partial
articulated articulated disarticulated Disarticulated
Bergish-Gladbach XXX X XX XX 1
Canowindra XXX XX XX XX 1
Achanarras Qu. XXX X X X 1
Lode Quarry XXX X absent X 1
Miguasha XXX XX XX XX 1
Spitsberg XXX XX X X 1
Bad Wildungen XX XX X XX 0
Cleveland Shale X XX XXX XX 0
Okse Bay Fjord absent absent absent XXX 0
Gogo Station XX XX X X 0
Greenland X XXX XX XX 0
Mount Howitt XX XXX X X 0
Pasta muiza absent absent X XX 0
Pavari absent X X XX 0
Red Hill X XX XX XXX 0
Certain fossiliferous strata of some Devonian sites are considered Konservat Lagerstätten;
the Miguasha, Spitsberg, Lode Quarry, Gogo Station and Cleveland Shale sites have been so
60

designated. It is important to point out that not all geological formations offer such exceptional
conditions. Strata very rich in vertebrates have been investigated at Miguasha, Spitsberg, the Lode
Quarry, Greenland, Canowindra, the Achanarras Quarry, Bergish-Gladbach and Mount Howitt;
and certain strata of these sites are interpreted as being Konzentrat Lagerstätten. Only the
Miguasha, Spitsberg and Lode Quarry sites have both types of Lagerstätte. Miguasha stands out
from the other two sites by the simultaneous presence of specimens for which part of the soft
anatomy is preserved [Legendrelepis and Euphanerops (Arsenault and Janvier 1991); Bothriolepis
(Vézina 1996, Parent and Cloutier 1996); Triazeugacanthus (Béland and Arsenault 1985, Gagnier
1996); Eusthenopteron (Jarvik 1980)].
Table 28. Quality of preservation of the vertebrate fossils found in the fifteen Devonian
fossiliferous sites compared in terms of exceptional quality of fossilization
Lagerstätte
Sites Three dimensions Soft anatomy Konservat Konzentrat
Miguasha present present present present 4
Lode Quarry present absent present present 3
Spitsberg present absent present present 3
Canowindra present absent absent present 2
Cleveland Shale absent present present absent 2
Gogo Station present absent present absent 2
Greenland present absent absent present 2
Bad Wildungen present absent absent absent 1
Bergish-Gladbach absent absent absent present 1
Achanarras Quarry absent absent absent present 1
Mount Howitt absent absent absent present 1
Okse Bay Fjord absent absent absent absent 0
Pasta muiza absent absent absent absent 0
Pavari absent absent absent absent 0
Red Hill absent absent absent absent 0
61

Fossil Abundance
Fossil abundance is not determined solely by the richness of the deposit but also depends
on the collecting effort, as well as how long ago the site was discovered. The Miguasha
(Escuminac Formation) and Spitsberg (Wood Bay Formation) sites are the most abundant.
Another factor that must be taken into consideration in this classification is that the Escuminac
Formation is much smaller (approximately 8 km 2 versus 20 km 2 for the Wood Bay Formation of
Spitsberg) and not as thick (119 m versus 3,000 m for the Wood Bay Formation of Spitsberg).
Again, with respect to fossil material collecting efforts, for example, the Wood Bay Formation was
explored by a team of paleontologists from the Muséum de Paris in 1969, at great expense. A
team of approximately forty individuals, who remained at the site for three months, brought back
thirty tonnes of samples. Today, it is virtually impossible to ensure such optimal conditions.
The inventory of vertebrate specimens (macroremains) from the Escuminac Formation
(Parent and Cloutier 1996; Cloutier et al. 1996) includes specimens from some twenty collections,
including the Musée d’Histoire naturelle de Miguasha, the American Museum of Natural History
(New York, USA), the Natural History Museum (London, England, United Kingdom), the
Naturhistoriska Riksmuseet (Stockholm, Sweden), the Royal Museums of Scotland (Edinburgh,
Scotland, United Kingdom) and the Canadian Museum of Nature (Ottawa, Canada). The number
of specimens from Red Hill includes the microremains of vertebrates catalogued at the Academy
of Natural Sciences of Philadelphia (T. Daeschler, pers. comm.). The collections of the Lithuanian
Institute of Geology (Vilnius, Lithuania), the Latvijas Dabas muzejs (Riga, Latvia) (E. Luksevics,
pers. comm.) and the Palaeontological Institute (Moscow, Russia) are taken into consideration for
the Lode Quarry, Pavari and Pasta muiza sites.
62

Table 29. Abundance of the vertebrate fossils found in the fifteen Devonian fossiliferous sites
compared
Site Number of specimens
Miguasha 14,278 2
Spitsberg 5,000 1
Canowindra 3,000 1
Greenland 2,500 1
Red Hill 2,500 1
Achanarras Quarry 2,000 1
Mount Howitt 1,500 1
Gogo Station 1,300 1
Bergish-Gladbach 1,000 1
Pavari 800 0
Cleveland Shale 500 0
Bad Wildungen 400 0
Pasta muiza 350 0
Lode Quarry 250 0
Okse Bay Fjord 100 0
63

Historical importance of the fossiliferous sites
The historical importance of a fossiliferous site is not determined solely by the assemblage
of fossils found there, but also by the scientific impact these fossils have had over the years on the
development of paleontology. Of the sites compared here, the Miguasha, Scotland, Greenland,
Gogo and Spitsberg sites are of exceptional importance. Some of them are noteworthy because of
the early data at which they were discovered.
Recognized by the paleontology community for their scientific wealth, the classic Scottish
sites are also important for the identification of certain taxa. Indeed, the placoderms were
identified in the second half of the 19th century by Hugh Miller, a quarryman from Crommarty
who had become an avid fossil collector. Curiously, at the same time, the Estonian paleontologist
Hermann Asmuss, who was studying geology at the University of Tartü, in Estonia, recognized
that the placoderms, previously wrongly identified by the French anatomist Georges Cuvier and
other famous scientists before him as tortoises, were in fact fishes. The Scottish and Estonian
deposits therefore have a special historic importance.
The discovery of the first fossils at Miguasha was made in 1842 by Abraham Gesner, a
geologist from New Brunswick. Between 1879 and 1881, the Geological Survey of Canada
organized several expeditions. The fossil fishes collected were then sent to J.F. Whiteaves, a
paleontologist working at the Geological Survey, and the plants were sent to Dawson, a
paleobotanist at McGill University. From the late 1880s until the 1940s, American, British,
Canadian and Swedish paleontologists came to explore the cliffs of Miguasha many times. In the
United States, it was the paleontologist Cope, who, in 1892, was the first to recognize that a fish
from Miguasha, called Eusthenopteron foordi, had a morphology similar to the first tetrapods.
These ideas were developed by Professor Erik Jarvik who, between 1937 and 1996, wrote some
thirty scientific articles on this fish. Between 1930 and 1970, the Swedish school of paleontology,
greatly assisted by the Miguasha fossils, trained tens of scientists from around the world. During
this same period, several famous American paleoichthyologists (R.H. Denison, A.S. Romer,
B. Schaeffer, K.S. Thomson and M.E. Williams) devoted time to the collection and study of the
fishes of the Escuminac Formation. In 1985, the Government of Quebec designated the area a
conservation park. Since the early 1980s, two paleoichthyologists have greatly contributed to the
training of young researchers on the fauna of the Escuminac Formation; they are Philippe Janvier
from the Muséum national d’Histoire naturelle de Paris and Hans-Peter Schultze, now at the
Museum für Naturkunde in Berlin.
64

In the late 19th century, during an expedition conducted on the east coast of Greenland,
the geologist A.G. Nothorst collected several fossils of Devonian fishes near Mount Celsius. The
first tetrapod fossils were collected in 1929 during an expedition led by the Danish geologist
Lauge Koch. These fossils from East Greenland, studied by the Swedish paleontologist Säve-
Söderbergh in 1932, cast new light on the history of the first tetrapods. During the 1930s,
Swedish, Danish and British geologists returned to Greenland. The largest collection of the
tetrapod Ichthyostega is housed in the Department of Palaeozoology of the Swedish Museum of
Natural History in Stockholm. In 1970, several specimens of the second tetrapod, Acanthostega,
were collected by John Nicholson during a series of geological expeditions organized by Peter
Friend of the University of Cambridge. Finally, specimens of Acanthostega and Ichthyostega
including skulls and articulated legs, were collected by the joint Cambridge-Copenhagen
expedition in 1987.
The Miguasha, Achanarras and Cleveland Shale sites have been known and excavated since
the late 19th century, while the Canowindra, Pavari and Red Hill sites have only been known for a
few years. Between 1900 and 1930, several large expeditions discovered a number of deposits,
such as the Okse Bay Fjord and East Greenland deposits; only the Greenland sites have been
recently studied by a number of expeditions.
65

CONCLUSION
Based on the comparative study of fifteen fossiliferous sites of the Devonian (and of some
40 sites that did not meet all of the stated selection criteria), we can reach a conclusion as to which
site is the most representative. The scores for each of the ten categories as well as the totals of the
individual scores are summarized in Table 30. The highest cumulative score is used as the selection
criterion for the fossiliferous site most representative of the Devonian. Each category has an
optimum score. An optimum score is probable for all categories except evolutionary
representativeness; it is highly unlikely that a single locality would boast the basal taxa, the oldest
representatives, the last survivors as well as forms of particular anatomical interest for each of the
fifteen vertebrate groups. In Table 30, the cumulative score for the Gogo Station and Mount
Howitt sites is followed by a plus sign, indicating that the minimum score is 21 and 15,
respectively. Since the information does not exist or is not available, we were unable to provide
individual scores for the Gogo Station site in Table 29 and for the Mount Howitt site in Table 26.
Concerning Table 26, the Mount Howitt site received a minimum score of 1 with the possibility of
a score of 2 if coprolites are present there; thus, the cumulative score for Mount Howitt is 15 or
16. Concerning Table 29, the number of specimens from the Gogo Station site is not currently
available; if more than 1,000 specimens have been found, a score of 1 would be assigned to the
Gogo Station site. Thus, the cumulative score for the Gogo Station site is either 21 or 22.
The Miguasha site ranks first for seven of the ten categories: faunal representativeness of
the major groups of sarcopterygians (22), representativeness of evolutionary events for vertebrates
(24), floral and faunal representativeness of the aquatic and terrestrial components of the
assemblages (25), paleobiological representativeness (26), quality of preservation of the vertebrate
fossils in terms of anatomical completeness (27), quality of preservation in terms of exceptional
character of fossilization (28) and abundance of specimens (29). Miguasha ranks second in its
category for biodiversity (19), behind Spitsberg, Bad Wildungen and the Cleveland Shale, and for
the faunal representativeness of the major groups of vertebrates (20), behind Spitsberg. Finally, the
Miguasha site ranks third for representativeness of the major groups of placoderms. The score for
evolutionary representativeness differs significantly from the scores awarded to the other sites.
Even if we were to consider solely the presence of the basal taxa and of the first and last
representatives of a group, Miguasha would still rank first rang with a cumulative score of 35.
Although not weighted in the scoring system, twelve of the eighteen evolutionary events that were
decisive for the Devonian geological period (see pages 1-2) are documented with the help of
fossils from the Miguasha site.
67

Wells’ contextual study (1996) presented three Devonian sites as representative of this
geological period: Gogo Station, Canowindra and Rhynie Chert. Although the Rhynie Chert site in
Scotland is important to our understanding of the origin of terrestrial plants, it does not in any way
provide a representative picture of the Devonian, which, as noted earlier, is recognized as the
“Age of Fishes.” The Canowindra and Gogo Station sites, both in Australia and from the Upper
Devonian (contrary to what Wells wrote), were evaluated in our study; the Canowindra site was
included even though it did not meet all of the selection criteria. In the final evaluation, the Gogo
Station site ranked fifth and the Canowindra site fourteenth. The Gogo site is typical of a certain
type of Devonian environment and not of an assemblage representative of the Devonian.
Furthermore, contrary to Wells’ comment (1996, p. 32) “anatomical details not preserved at other
sites,” the state of preservation of the Gogo fossils is certainly exceptional but not exclusive to this
site; there are certain sites where the internal anatomy is also preserved, which is not the case at
Gogo. The Canowindra site does not compare with the other sites evaluated.
This comparative study indicates that the Escuminac Formation of the fossiliferous site of
Miguasha in Quebec, Canada, is, of the sites studied, the site most representative of the Devonian.
The fossiliferous site of Miguasha clearly stands out from all the other sites in terms of:
evolutionary representativeness, the exceptional quality of fossil preservation and the abundance of
vertebrate fossils.
68

Table 30. Cumulative table of the scores for each classification criterion. The numbers
correspond to those of the tables: (19) biodiversity; (20) faunal representativeness of
the major groups of vertebrates; (21) faunal representativeness of the major groups
of placoderms; (22) faunal representativeness of the major groups of sarcopterygians;
(24) representativeness of the evolutionary events for vertebrates; (25) floral and
faunal representativeness of the aquatic and terrestrial components of the
assemblages in terms of macroremains; (26) paleobiological representativeness; (27)
quality of preservation of the vertebrate fossils in terms of anatomical completeness;
(28) quality of preservation of the vertebrate fossils in terms of exceptional character
of fossilization; (29) abundance of vertebrate fossils;
Site 19 20 21 22 24 25 26 27 28 29
Miguasha 2 5 2 5 14 5 3 1 4 2 43
Lode Quarry 2 4 2 5 5 4 2 1 3 0 28
Achanarras Quarry 1 5 3 3 3 4 3 1 1 1 25
Spitsberg 3 6 1 1 4 4 1 1 3 1 25
Gogo Station 2 4 3 3 3 2 2 0 2 1 22
Greenland 1 4 3 4 4 3 0 0 2 1 22
Bad Wildungen 3 5 4 4 0 2 0 1 1 0 20
Cleveland Shale 3 4 1 2 2 3 3 0 2 0 20
Bergish-Gladbach 1 4 2 4 1 3 1 1 1 1 19
Red Hill 1 5 3 4 0 4 0 0 0 1 18
Mount Howitt 0 4 3 4 0 1 1+ 0 1 1 15+
Pasta muiza 1 4 2 4 0 4 1 0 0 0 16
Pavari 0 3 1 5 0 2 0 0 0 0 11
Canowindra 0 2 2 1 0 1 0 1 2 1 10
Okse Bay Fjord 0 3 1 1 0 1 0 0 0 0 6
69

ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to thank the following individuals for their scientific support and the information
they so kindly provided: Alain BLIECK (Université des Sciences et Technologies de Lille, France)
concerning Spitsberg, Jennifer CLACK (University of Cambridge, United Kingdom) concerning
Greenland, Ted DAESCHLER (Academy of Natural Sciences of Philadelphia, United States)
concerning Red Hill in Pennsylvania, John LONG (Western Australian Museum, Perth, Australia)
concerning Gogo Station and Mount Howitt, Ervins LUKSEVICS (Latvijas Dabas muzejs, Riga,
Latvia) concerning Pavari, Pasta muiza and the Lode Quarry, and Hans-Peter SCHULTZE
(Museum für Naturkunde, Berlin, Germany) concerning Bergish-Gladbach and Bad Wildungen.
Marius ARSENAULT (Department of Environment and Wildlife, Government of Quebec)
awarded the contract under which this study was conducted. We would also like to thank Gisèle
CANTIN (Parks Canada) and Bernard DUBOIS (Department of Environment and Wildlife,
Government of Quebec) for providing their critical comments on the manuscript.
71

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81

APPENDIX 1
List of 46 Devonian fossiliferous sites containing vertebrates that were not selected for the
detailed comparative study; the faunal lists are provided for most of the sites. These sites did not
meet the selection criteria identified for this study. The selection criteria (more than three major
groups of fishes represented, presence of placoderms, presence of sarcopterygians, more than
10 species of vertebrates, more than 100 specimens found, biodiversity represented mainly by
macroremains of vertebrates and more than one environmental component) are detailed on pages
19-21 of this document.
(1) Alberta, Canada; Yahatinda Formation; Middle Devonian, Givetian: Psephaspis, Asterolepis,
Holonema, cf. Eusthenopteron.
(2) Lemhi Range, Idaho, United States; Middle Devonian, Givetian: Psephaspis idahoensis,
Holonema haiti, Asterolepis sp., Arthrodira gen. et sp. indet., Holocephali indet.
(3) Water Canyon, Utah, United States; Water Canyon Formation; Middle Devonian, Givetian:
Psephaspis williamsi, Asterolepis, Euarthrodira gen. et sp. indet., Osteolepididae gen. et
sp. indet.
(4) Beartooth Butte, Wyoming, United States; Beartooth Butte Formation; Lower Devonian:
Cardipeltis wallacii, C. richardsoni, C. bryanti, Protaspis dorfi, P. bucheri, P. mcgrewi,
P. brevispina, P. amplus, P. perlatus, P. perryi, P. cingulus, P. constrictus,
Cyrtaspidichthys ovatus, C. papillatus, C. falcatus, C. sculptus, Cosmaspis transerva,
Oreaspis ampla, Lampraspis tuberculata, Cosmaspis transerva, Oreaspis ampla,
Lampraspis tuberculata, Onchus sp. cf. peracutus, Uranolophus wyomingensis.
(5) Red Hill Mountain, Nevada, United States; Denay Limestone; Middle Devonian, Givetian:
Holonema, Asterolepis; Phaneropleuridae gen. et sp. indet., Fleurantiidae gen. et sp.
indet., Machaeracanthus sp., Persacanthus simpsonensis, Cheirolepis sp. cf.
C. canadensis, Plourdosteus, Eusthenopteron.
(6) Roberts Mountain, Nevada, United States; Denay Limestone; Middle Devonian, Givetian:
Holonema sp., Asterolepis sp.
(7) Mount Elden, Arizona, United States; Elden Formation; Upper Devonian, Frasnian:
Eldenosteus arizonensis, Onychodus, Dipterus, Ptyctodus.
(8) Grand Canyon, Arizona, United States; Temple Butte Formation; Upper Devonian, Frasnian:
Eldenosteus arizonensis, Ptyctodus bradyi, Denisonodus plutonensis, Dinichthys sp.,
Arthrodira gen. et sp. indet., Bothriolepis, Onychodus sp., Dipterus sp., Holoptychius sp.
(9) Cottonwood Canyon, Bighorn Mountains, Wyoming, United States; Souris River Formation;
Middle-Upper Devonian, Givetian-Frasnian: Coccosteidae gen. et sp. indet., Heterostraci,
Bothriolepis sp. cf. B. coloradensis, Rhadinichthys sp.
(10) Alpena and Presque Isle Co., Ohio, United States; Traverse Group; Upper Devonian:
Ptyctodontidae, Holonema sp., cf. Protitanichthys rockportensis, Coccosteomorpha gen.
et sp. indet., Phlyctaeniidae, Actinistia gen. et sp. indet.
(11) Alpena and Presque Isle Co., Ohio, United States; Antrim Shale; Upper Devonian:
Ptyctodontidae, Dunkleosteidae, Aspinothoracidae, cladodont chondrichthyans,
Paleoniscoidae.
(12) Bindaree Rd., Victoria, Australia; Upper Conglomerate Unit; Upper Devonian, Frasnian:
Phyllolepis sp., Groenlandaspis sp., Bothriolepis cullodenensis, B. bindareei,
83

B. warreni, Acanthodii gen. et sp. indet., Palaeoniscoidea gen. et sp. indet., Dipnoi gen.
et sp. indet.
(13) Northwestern Ohio, United States; Silica Formation; Middle Devonian, Givetian:
Ptyctodontidae, Protitanichthys rockportensis.
(14) Southwestern Ontario, Canada; Arkona Shale; Middle Devonian, Givetian: cf.
Protitanichthys, Macropetalichthys.
(15) Kettle Point, Lambton Co., Ontario, Canada; Kettle Point Formation; Upper Devonian,
Famennian: Dinichthys sp., Stenosteus sp., Moythomasia sp.
(16) Wind River Range and Teton Pass, Wyoming, United States; Darby Formation; Upper
Devonian: Bothriolepis darbiensis, Dipterus mordax.
(17) Endlich Mesa, La Plata Co., Colorado, United States; Elbert Formation; Upper Devonian:
Bothriolepis coloradensis, Dipterus mordax, Holoptychius sp. cf. H. giganteus.
(18) Armutgözlek Tepe, Turkey; Antalya Nappe; Upper Devonian, Frasnian: Bothriolepis sp.,
Placolepis sp., Groenlandaspis seni, Groenlandaspis n. sp., "Dolichothoraci" gen. et sp.
indet., Ptyctodontida gen. et sp. indet., Ischnacanthiform gen. et sp. indet., Oervigia sp.,
Dipterus sp., Megalichthiidae n. gen. et n. sp., Osteolepiforms gen. et sp. indet.
(19) Colorado, United States; Parting Formation; Upper Devonian: Bothriolepis coloradensis,
Aspidichthys, Dinichthys, Dipterus mordax, Litoptychus bryanti.
(20) Blue Hills, Taggerty, Victoria, Australia; Blue Range Formation; Upper Devonian, Frasnian:
Phyllolepis sp., Bothriolepis gippslandiensis, Eoctenodus microsoma, Marsdenichthys
longioccipitus
(21) Tatong, Victoria, Australia; Hollands Creek Rhyodacite; Middle-Upper Devonian, Givetian-
Frasnian: Phyllolepidae gen. et sp. indet., cf. Groenlandaspis, cf. Holenema, Bothriolepis
tatongensis, Glyptolepis sp., Osteolepididae gen. et sp. indet.
(22) South Blue Range, Mansfield, Victoria, Australia; Blue Range Formation; Upper Devonian,
Frasnian: Phyllolepis sp., Groenlandaspis sp., Bothriolepis sp.
(23) Freestone Creek, Victoria, Australia; Mt. Kent Conglomerate; Upper Devonian, Frasnian:
Phyllolepis sp., Groenlandaspis sp., Bothriolepis cullodenensis, B. walleni, B. sp.,
Striacanthus sicaeformis, Palaeoniscoidea gen. et sp. indet., Dipnoi gen. et sp. indet.,
Osteolepididae gen. et sp. indet.
(24) Eden-Pambula District, New South Wales, Australia; Facies 3; Upper Devonian, Frasnian:
Phyllolepis sp., Pambulaspis cobandrahensis, Bothriolepis sp., Antiarchi gen. et sp.
indet., Acanthodii gen. et sp. indet., Striacanthus sicaeformis, Holoptychiidae gen. et sp.
indet., Osteolepididae gen. et sp. indet.
(25) Eden-Pambula District, New South Wales, Australia; Facies 2; Middle-Upper Devonian,
Givetian-Frasnian: Antarctilamna prisca, Acanthodii gen. et sp. indet., Holoptychiidae
gen. et sp. indet.
(26) Hingeon, Namur, Belgium; Assize de Mazy; Middle-Upper Devonian, Givetian-Frasnian:
Asterolepis sp., Dinichthys sp., Rhinodipterus sp., Osteolepis sp.
(27) Griset Quarry, Boulonnais, France; Ferques Formation; Upper Devonian, Frasnian: Ptyctodus
obliquus, P. sp., Artesonema meatsi, "Aspidichthys" sp., Palaedaphus ferquensis,
Ganorhynchus rigauxi.
(28) La Parisienne Quarry, Boulonnais, France; Blacourt Formation; Middle Devonian, Givetian:
Ptyctodus sp., Rhynchodus sp., Holonema sp., Watsonosteus sp. cf. W. fletti,
84

Millerosteus sp., Asterolepis sp., cf. Cheiracanthoides sp., Orvikuina sp., Moythomasia
sp., Onychodus sp., Dipnoi gen. et sp. indet.
(29) Bicken, Hessen, Germany; Kellwasserkalk Formation; Upper Devonian, Frasnian: Leptosteus
bickensis, Pholidosteus bidorsatus, Erromenosteus lucifer, E. brachyrostris,
E .concavus, E. diensti, E. inflactus, E. koeneni, E. platycephalus, Brachyosteus
dietrichi, Cyrtosteus inflatus, Microsteus dubius.
(30) Gerolstein, Rheinland-Pfalz, Germany; Crinoiden-Mergel Formation; Middle Devonian,
Givetian: Rhynchodus rostratus, Goniosteus gerolsteinensis, Desmoporella minor,
Ptyctodus molaris, P. penderi, Macropteralichthys agassizi, M. pelmensis, Tropidosteus
curvatus, Rhenonema eifeliense, Heterosteus sp., Coccosteus spp., Millerosteus
acuminatus, Gerdalepis dohmi, Grossaspis carinata, Onychodus radicosus,
Diplocercides kayseri, Euporosteus eifelianus, Dipterus sp., Ganorhychus splendens,
Conchodus sp.
(31) Kielce, Holy Cross Mountains, Poland; Upper Devonian, Frasnian: Psammosteus
maeandrinus, Aspidichthys ingens, Ptyctodus obliquus, P. czarnockii, P. kielcensis,
P. sp., Rhynchodus marginalis, Gyroplacosteus vialowi, Holonema radiatum,
Brachydeirus carinatus, B. sp., Oxyosteus sp., Eastmanosteus pustulosus, Plourdosteus
grossi, P. sp., Malerosteus gorizdroae, Brachythoraci gen. et sp. indet., Dinichthys
tuberculatus, D. denisoni, Titanichys sp., Bothriolepis favosa, B. sp. cf. B. maxima,
B. sp., Moythomasia perforata, Onychodus sp. cf. O. jaekeli, Diplocercides kayseri,
Dipterus sp. A, D. sp. B, Holodipterus sanctacrucensis, Conchodus elkneri, Glyptolepis
sp., Holoptychius giganteus, Osteolepis sp.
(32) Timan and Ural Mountains, Russia; Kosma Beds; Upper Devonian: Megaloplax marginalis,
Janiosteus timanicus, Eastmanosteus licharevi, Heintzichthys sp., Timanosteus
tchernychevi, Bothriolepis cellulosa, B. jeremijevi, B. maeandrina, Asterolepis radiata.
(33) Nairn, United Kingdom (Scotland); Nairn Sandstone; Middle Devonian, Givetian:
Psammolepis tesselata, P. undulata, Plourdosteus magnus, Asterolepis maxima,
Holoptychius decoratus, “Polyplocodus” Leptognathus.
(34) John O’Groats, United Kingdom (Scotland); John O’Groats Sandstone; Middle Devonian,
Givetian: Watsonosteus fletti, Asterolepis sp. cf. A. thule, Microbrachius kicki,
Mesacanthus peachi, Pentlandia macroptera, Tristichopterus alatus.
(35) Eday, Mainland, United Kingdom (Scotland); Eday Flags Sandstone; Middle Devonian,
Givetian: Coccosteus decipiens, Microbranchius dicki, Pentlandia macroptera,
Tristichopterus alatus.
(36) Boghole, United Kingdom (Scotland); Boghole Beds; Middle Devonian, Givetian:
Psammosteus taylori, Psammosteidae gen. et sp. indet., Plourdosteus magnus,
Asterolepis “alta”, A. sp., Holoptychius nobilissimus, H. decoratus, Eusthenopteron
traquairi, “Polyplocodus” leptognathus.
(37) Withemire, United Kingdom (Scotland); Withemire Beds; Upper Devonian, Frasnian:
Psammosteus taylori, cf. Plourdosteus magnus, Cosmacanthus sp., Bothriolepis
gigantea, B. taylori, Asterolepis maxima, Holoptychius giganteus, H. nobilissimus,
Phaneropleuron sp., Conchodus ostreiformis, C. sp.
(38) Atholville, New Brunswick, Canada; Campbellton Formation; Lower Devonian, Emsian:
Yvonaspis campbelltonensis, Y. jexi, Phlyctaenius acadicus, P. atholi , P. stenosus,
85

Climatius latispinosus, Cheiracanthus ? costellatus, Gyracanthus incurvus, Mesacanthus
semistriatus, Doliodus problematicus.
(39) Cap-aux-Os, Quebec, Canada; Battery Point Formation; Lower Devonian, Emsian: Yvonaspis
dawsoni, Y. westolli , Y. lunata, Y. peninsulae, Y. sydenhami, Cephalaspis sp.,
Pageauaspis russelli, Gaspeaspis atholi, G. cassivii, Cartieraspis nigra, Kolpaspis
beaudryi, Laurentaspis spendida, Phlyctaenius fulgens, P. acadicus, Forillonaspis
lehmani, Climatius latispinosus, Mesacanthus semistriatus, Cheiracanthus costellatus,
Machaeracanthus? major, M. sp. A., M. sp. B., Ctenacanthus? ornatus.
(40) Tafilalt and Maider, Anti-Atlas, Morocco; Middle-Upper Devonian: Dunkleosteus marsaisi,
Dunkleosteus sp., Titanichthys termieri, Aspidichthys ingens, Brachyhtoraci gen. et sp.
nov., Gymnotrachelus sp., Mylostomatidae gen. et sp. indet., Tafilalichthys lavocati,
Dipnoi gen. et sp. indet., Actinistia gen. et sp. indet., Tristichopteridae gen. et sp. indet.,
Orodus varicostatus, O. sp., Hercynolepis ? sp., Thrinacodus ferox, Phoebodus politus,
P. marocensis, Ctenacanthus clarki, C. vetustus, Protacrodus sp., Stetacanthus thomasii,
Cladodus sp., Ischnacanthiforms gen. et sp. indet.
(41) Andreyevka-2, Tula, Russia; Upper Devonian, Famennian: Remigolepis armata,
Chondrichthyes gen. et sp. indet., Strunius sp., Andreyevichthys epitomus, Holoptychius
sp. cf. H. nobilissimus, Chrysolepis orlensis, Eusthenodon sp., Tulerpeton curtum.
(42) Severnaya Zemlya Archipelago, Russia; Severnaya Formation; Upper Devonian: Anaspida,
Hemicyclaspis sp., Tesserarspis mosaica, Carvaspis sp., Climatiidae gen. et sp. indet.,
Nostolepis sp. cf. N. striata, Nostolepis sp. 6, Nostolepis sp. 7, Cheiracanthoides sp.,
Acanthodes sp., Poracanthodes menneri.
(43) Xichond, Qujing District, Yunnan, China; Cuifengshan Formation; Lower Devonian:
Polybranchiaspis liaojiaoshanensis, Galeaspis changi, Nanpanaspis microculus,
Laxaspis qujingensis, Szeaspis yunnanensis, Yunnanolepis chii, Psarolepis romeri,
Diabolepis speratus, Youngolepis praecursor.
(44) Grahamstown, Eastern Cape Province, Republic of South Africa; Witpoort Formation; Upper
Devonian, Famennian: Acanthodii gen. et sp. indet., Phyllolepidae gen. et sp. indet.,
Bothriolepis sp., Groenlandaspis sp., Petalichthyiforms gen. et sp. indet., Chondrichthyes
gen. et sp. indet., Dipnoi gen. et sp. indet., Actinistia gen. et sp. indet.
(45) Trang Xa and Dông Mo, Vietnam; Bac Bun Suite; Lower Devonian, Lochkovian-Pragian:
Polybranchiaspis sp., Yunnanolepis bacboensis, Y. deprati, Y. sp., Chuchinolepis
dongmoensis, C. sp., Vanchienolepis langsonensis, ? Nostolepis sp., ? Szeaspis sp.,
Youngolepis sp., Y. sp. cf. Y. praecursor, Dipnoi gen. et sp. indet., Sarcopterygii gen. et
sp. indet.
(46) Mackenzie Mountrain, Northwest Territories, Canada; Lower Devonian, Lochkovian:
Drepanolepis maerssae, Sphenonectris turnerae, Furcacauda heintzae, F. fredholmae,
Cometicercus talimaaae.
86

WORLD HERITAGE NOMINATION - IUCN TECHNICAL EVALUATION
1. DOCUMENTATION
MIGUASHA PROVINCIAL PARK (CANADA)
i) WCMC Data sheet: (17 references)
ii) Additional literature consulted: Richard and Lelievre, Herve, 1998. Comparative
Study of the fossiliferous sites of the Devonian. Ministry of Environment and Fauna,
Government of Quebec, Cloutier; Wells, R.T. 1996. Earth’s geological history - a
contextual framework for assessment of World Heritage fossil site nominations.
Working Paper No. 1 of Global Theme Study of World Heritage Natural Sites, IUCN.
Reglement sur les Parcs (Park Regulations). Government of Quebec. Selection of
newspaper articles, media reports, tourist documents and popular science writings,
including: Grescoe, T., 1997. Where Fishes Walked. Canadian Geographic.
iii) Consultations: 1 external reviewer. Director-General, Parks Quebec. Director,
Miguasha Provincial Park. Officials from Parks Canada, Department of Parks &
Wildlife and Quebec Department of Environment. Park palaeontologist and other park
staff.
iv) Field Visit: May 1999. Paul Dingwall and Associate Professor David Elliott.
2. SUMMARY OF NATURAL VALUES
Miguasha Provincial Park is located on the north shore of the Ristigouche River, which also forms the
southern coast of the Gaspe Peninsula in south-eastern Quebec, Canada (see Map 1). The Park,
covering some 87ha, was established in 1985 to protect the coastal exposure of the Escuminac
Formation. This Formation (see Map 2), which is Upper Devonian in age and contains a unique
vertebrate fossil fauna, is 8km long and 1km wide. It attains a maximum height of 100m and is
represented by four distinct outcrops. The most important of these extends for 3km, rises to 30m and
essentially constitutes the park. Dating from 370 million years ago, the Escuminac Formation is
composed of alternating layers of sandstone, silt and schists, and is overlain by the Carboniferous-age
Bonaventure Formation whose reddish colour is the origin of the term “Miguasha” in the language of
the native Micmac people.
The fossil assemblage at Miguasha is particularly important for representing fishes of the Devonian
Period. Of the eight groups associated with this period, which is commonly referred to as the “Age of
Fishes”, six are found at Miguasha - this degree of representation being rare among sites of the same
age throughout the world. Furthermore, the site is remarkable for the exceptional condition of fossil
remains, including 3-dimensional specimens and allowing for observation and study of soft body parts
such as gill imprints, digestive traces, blood vessels and cartilaginous elements of skeleton. Of great
importance is the presence of the crossopterygian group of fishes, which share many characteristics
with the tetrapods: (four-legged land animals). It was the discovery of one of these, the
Eusthenopteron (the so-called “Prince of Miguasha”) which focused the attention of the international
scientific community on the Escuminac Formation, giving rise to the modern conception of evolution
from fish to land dwelling vertebrates.
30 Miguasha National Park (Canada)

The site is also distinguished by fossil invertebrates, plants, and spores including the first terrestrial
scorpion, 10 species of plants belonging to the first vascular flora of the primitive Devonian forests,
and some 80 spore species. These allow a picture of the Devonian ecosystem to be constructed.
3. COMPARISON WITH OTHER AREAS
Miguasha is included on the Global Indicative List of geological sites as compiled by the World
Heritage Geological Working Group. Sites with important fossil values on the World Heritage List
include the Canadian Rocky Mountain Parks (which contain as one of their many features the famous
Burgess Shales), the Dinosaur Provincial Park (with 60 species of Cretaceous dinosaurs) and the
Grand Canyon National Park (where exposed horizontal strata display fossil remains over 2 billion
years of geological time). The Australian Fossil Mammal Sites (Riversleigh/Naracoorte) are
considered to be among the world’s ten greatest fossil sites (Wells, 1996). They illustrate the
evolution of Australia’s mammal fauna. Many other World Heritage sites contain notable fossils as
one element of their total value but there is no site on the list for its fossil values alone.
The State Party commissioned a study, published in 1998, to establish the relative scientific and
conservation significance of the world’s Devonian fossil sites. The scientifically based methodology
for this comparative assessment takes careful account of the 10-question checklist developed by IUCN
for evaluating the significance of fossil sites (see Annex 1), and the nine recommendations in the
1996 report of Wells for establishing the World Heritage standing of a fossil site. The authors derived
seven criteria for addressing the relative significance of sites: vertebrate biodiversity; faunal
representativeness; evolutionary representativeness; environmental representativeness; palaeobiological
representativeness; quality of fossil preservation, and abundance of specimens. An initial evaluation
was made of 61 of the world’s Devonian vertebrate fossil sites, selected by a process of extensive
bibliographic search and consultation with other scientists. The list was then reduced to 15 key sites,
including Miguasha, by eliminating those not meeting at least one of five qualifying criteria, viz.:
more than 10 vertebrates species; more than three major groups of fishes; more than one
environmental component; macroremains of vertebrates; and more than 100 vertebrate specimens.
These 15 sites were then evaluated using a scoring system, awarding either an arbitrary score or an
absolute score based on actual numbers. From this evaluation, Miguasha is ranked as being:
♦ 6th in overall vertebrate biodiversity, its lower ranking due mainly to the absence of sharks, and
some other minor groups;
♦ 1st in representativeness of evolutionary events particularly because of the presence of many first
and last representatives of animal groups, and organisms of unusual anatomical interest;
♦ 3rd in palaeobiological representativeness, measured from features such as ingested prey, or
growth series;
♦ 1st in quality of fossil preservation, especially on account of the existence of 3-dimensional and
soft anatomy specimens; and
♦ 1st in abundance of specimens, due in particular to the accessibility of the site and extensive
collections by museums and research institutions over the past century.
A final, overall rating places Miguasha first in seven of the 10 significance categories assessed, and
either second or third in the remaining three categories. The study, therefore, concludes that among
more than 60 of the world’s most important Devonian fossil sites, the Escuminac Formation of
Miguasha is outstanding as the most representative of the Devonian Period. Furthermore, Miguasha
is revealed as globally paramount in representing evolutionary events, the exceptional quality of
specimen preservation and the abundance of vertebrate fossils.
Miguasha National Park (Canada) 31

The comparative assessment report is considered a fair reflection of Miguasha’s primary ranking
among the world’s Devonian fossil sites. The report is authoritative and its authors have impeccable
credentials in palaeontology for undertaking the study with internationally recognised expertise in
Devonian fossil vertebrates including sarcopterygian fishes - the group from which land animals
developed; and placoderms - a group of jawed vertebrates confined to the Devonian.
There are some qualifications that should be borne in mind, however. The comparative assessment
report highlighted some of the inherent methodological difficulties in undertaking comparisons among
fossil sites. For example, deciding what features to evaluate and how to score them.
Devonian fish sites, being marine in origin are relatively widespread and consist of many of the same
species. Miguasha, thus, is not the only such site of renown for fossil fishes. Two of these, Gogo
Station and Canowindra, both in Australia, were included among the 15 key sites evaluated in the
comparative study. In the final analysis, the Gogo size is ranked fifth and Canowindra fourteenth.
Gogo, though globally significant, is more restricted than Miguasha in its representation of Devonian
environments, and is less exceptional in terms of vertebrate anatomical preservation. Canowindra is
comparatively low-ranked in all respects among the 15 key sites. The other significant site, Rhynie
Chert in Scotland, is significant only for preservation of terrestrial plants and lacks the vertebrate
faunas necessary for it to represent the Devonian as the “Age of Fishes”.
4. INTEGRITY
The long-term security of protection and management of the site are not in question, and all relevant
conditions of integrity are satisfactorily met. This site fully meets World Heritage Integrity criteria
where other sites fail to do so. The comparative study mentioned above shows that of the 15 key
Devonian age fossil sites assessed in the world, only Miguasha enjoys formal protection.
The nominated site is a Provincial Park within an extensive protected area system in the Province of
Quebec. It has statutory protection in perpetuity under Quebec law, with legislative provision both
for park management and for protection against mining activities. The land tenure is public property
under the jurisdiction of the Quebec Government. The administrative system for parks in Quebec is
currently being restructured under a new Ministry of Fauna and Parks. Responsibility for park
operations has been transferred to the State-owned Societe des etablissements de plein air du Quebec
(SEPAQ), while legal, policy and planning functions will be conducted by a new Societe de la faune
et de parcs (SFP).
There is a legally binding management plan for the Park which establishes the paramount protection
objectives of management while providing for compatible recreational, education and research uses
through use of a zoning system. The plan prohibits all forms of exploitation, modification or
exploitation which might detrimentally affect the park environment and natural values.
The park boundaries are appropriately located to encompass a substantial proportion of the Escuminac
Formation, including its most continuous surface expression. There are plans to extend the park
boundaries in future.
Annual visitation is approximately 40,000 with use restricted to low-impact observation and
appreciation of the park environment. The collection of fossils is strictly prohibited except for
approved scientific and educational purposes. There is remarkably very little experience of illegal
collection, but many instances of visitors adding valuable fossils to the collections. The entire area of
the park and a surrounding privately owned 775ha Peripheral Zone are protected from mineral
exploration and excavation activities. There are no permanent residents in the Park and the Park
headquarters are located in the Peripheral Zone, which also has about 120 residents. The park is
32 Miguasha National Park (Canada)

adequately staffed and financed to ensure security of protection and meet the educational and
recreational needs of visitors.
5. ADDITIONAL COMMENTS
The 1993 nomination of Miguasha Provincial Park for inscription on the World Heritage List was
withdrawn by the State Party pending development of a contextual framework for assessing World
Heritage fossil sites, and further examination of the comparative significance of Miguasha in relation
to the natural values of other Devonian fossil sites. IUCN has since developed this contextual
framework, including a checklist of criteria for measuring the World Heritage significance of sites
(see Annex 1). These have been carefully taken into account in the new nomination as well as in the
comparative study (Section 3 above).
The Committee have previously rejected three earlier fossil nominations (Jixian (Permian exposures
in China), the Petrified Forest on Lesbos (Greece), and the Fossil Findings of Ipolytarnoc (Hungary))
as they did not meet natural criteria. Despite this the rigorous comparative assessment applied to this
nomination should be seen as a significant step forward in objectively assessing the outstanding
universal value of fossil sites.
6. APPLICATION OF WORLD HERITAGE NATURAL CRITERIA
Miguasha is nominated in accordance with World Heritage natural criterion (i), as an outstanding
representative of a major stage in the earth’s history, including the record of life.
Its claim is based upon the site’s international scientific reputation as the most outstanding place in
the world for preserving fossils that characterise the Devonian Period as the “Age of Fishes” (360-410
million years ago).
Miguasha is of paramount importance in having the greatest number and best preserved fossil
specimens found anywhere in the world of the lobe-finned fishes that gave rise to the first fourlegged,
air-breathing terrestrial vertebrates - the amphibians. In fact, Miguasha’s extensive fossil
assemblage includes the oldest known specimen of the world’s amphibian ancestors.
Of all the world’s Devonian fossil sites that contain significant representation of the fishes, Miguasha
stands out as the most significant in terms of its representation of evolutionary events, the exceptional
quality of fossil preservation and the abundance of vertebrate fossils. It also ranks highly among all
other sites in terms of overall representation of biodiversity.
There are about 60 important Devonian fossil sites in the world, of which 15 are regarded as key sites
in revealing the vertebrate animal life of that geological time period. Rigorous comparative analysis
of these sites, using a wide range of significance criteria, has revealed that the Escuminac Formation
of Miguasha Provincial Park is clearly the most outstanding, particularly in respect of its
representation of evolutionary events, the quality of fossil preservation and the abundance of fossils.
The reviewers are satisfied that this analysis is scientifically sound and that the conclusions are valid.
Miguasha cannot claim, however, to represent all elements of Devonian life and environments - but
no one site anywhere in the world can do this. The best one can expect is optimum representation of
key biotic and palaeoenvironmental elements. In its representation of vertebrate life, Miguasha is the
most outstanding fossil site in the world for illustrating the Devonian as the “Age of Fishes”. In this
respect, Miguasha has an unequivocal claim to being of universal value in terms of natural criterion
(i).
Miguasha National Park (Canada) 33

In addition Miguasha satisfies the World Heritage integrity criteria where other sites fail to do so.
The comparative study shows that of the 15 key Devonian age fossil sites assessed in the world,
selected from a total of 61, only Miguasha is formally protected.
7. RECOMMENDATION
It is recommended that the Miguasha Provincial Park be inscribed on the World Heritage List under
criterion (i). The Committee may wish to note the rigorous comparative assessment applied to this
nomination, in order to establish its outstanding universal value, as a model methodology for future
fossil nominations.
34 Miguasha National Park (Canada)

ANNEX 1
IUCN FOSSIL SITE EVALUATION CHECKLIST
In evaluating prospective fossil sites for inscription on the World Heritage List, IUCN has prepared
the following ten questions which provide some indicative measures of significance. These questions
are not meant to be binding, but for evaluation purposes it would be expected that fossil sites of truly
outstanding universal value would rate highly in most, if not all, of the following:
1. Does the site provide fossils which cover an extended period of geological time? ie. how
wide is the geological window?
2. Does the site provide specimens of a limited number of species or whole biotic assemblages?
ie. how rich is the site in species diversity?
3. How unique is the site in yielding fossil specimens for that particular period of geological
time? ie. would this be the type locality for study or are there other similar areas that are
alternatives?
4. Are there comparable sites elsewhere that contribute to the understanding of the total "story"
of that point in time/space? ie. is a single site nomination sufficient or should a serial
nomination be considered?
5. Is the site the only or main location where major scientific advances were (or are being) made
that have made a substantial contribution to the understanding of life on earth?
6. What are the prospects for on-going discoveries at the site?
7. How international is the level of interest in the site?
8. Are there other features of natural values (eg. scenery, landform, vegetation) associated with
the site? ie. does there exist in the adjacent area modern geological or biological processes
that relate to the fossil resource?
9. What is the state of preservation of specimens yielded from the site?
10. Do the fossils yielded provide an understanding of the conservation status of contemporary
taxa and/or communities? ie. how relevant is the site in documenting the consequences to
modern biota of gradual change through time?
36 Miguasha National Park (Canada)

CANDIDATURE AU PATRIMOINE MONDIAL - ÉVALUATION TECHNIQUE UICN
1. DOCUMENTATION
PARC DE CONSERVATION DE MIGUASHA (CANADA)
i) Fiches techniques UICN/WCMC (17 références)
ii) Littérature consultée: Cloutier, Richard et Lelièvre, Hervé, 1998. Étude
comparative des sites fossilifères du Dévonien. Ministère de l’Environnement et
de la Faune, gouvernement du Québec. Wells, R.T., 1996. Earth’s geological
history - a contextual framework for assessment of World Heritage fossil site
nominations. Working Paper No. 1 of Global Theme Study of World Heritage
Natural Sites, IUCN. Règlement sur les Parcs. Gouvernement du Québec. Choix
d’articles, de reportages, de documents de tourisme et d’écrits de vulgarisation
scientifique, notamment Grescoe, T., 1997. Where Fishes Walked, Canadian
Geographic.
iii) Consultations: un évaluateur indépendant; le Directeur général de Parcs Québec;
le Directeur du Parc de conservation de Miguasha; fonctionnaires de Parcs Canada,
Département des parcs et de la faune sauvage et ministère de l’Environnement du
Québec. Paléontologue du parc et autres membres du personnel du parc.
iv) Visite du site: mai 1999. Paul Dingwall et David Elliott, professeur associé.
2. RÉSUMÉ DES CARACTÉRISTIQUES NATURELLES
Le Parc de conservation de Miguasha est situé sur la rive nord de l’estuaire de la rivière Restigouche, sur
la côte méridionale de la Gaspésie, au sud-est du Québec, au Canada (voir Carte 1). D’une superficie de
quelque 87 hectares, le parc a été créé en 1985 dans le but de protéger l’exposition côtière de la
Formation d’Escuminac. Celle-ci (voir Carte 2) date du Dévonien supérieur, mesure 8km de long sur
1km de large et a livré une faune de vertébrés fossiles unique. La Formation, représentée par quatre
falaises distinctes, atteint une hauteur maximale de 100 mètres. La falaise principale (3km de long et 30
mètres de haut), constitue essentiellement le parc. Datant de 370 millions d’années, la Formation
d’Escuminac se compose de couches alternées de grès, de limons et de schistes. Elle est recouverte par la
Formation de Bonaventure, datant du Carbonifère, dont la couleur rougeâtre lui a valu son nom,
«Miguasha», dans la langue des Micmacs, peuple autochtone de la région.
L’assemblage de fossiles de Miguasha est particulièrement important pour les poissons du Dévonien qui
y sont représentés: sur les huit groupes associés à cette période, connue sous le nom d’âge des poissons,
six sont présents à Miguasha, ce qui est rare pour les sites de cette époque. En outre, le site est
remarquable pour l’état de conservation exceptionnel des fossiles – on y trouve des spécimens en trois
dimensions et l’on peut observer et étudier des parties d’anatomie molle telles que des empreintes de
branchies, des traces de digestion, des vaisseaux sanguins et des parties cartilagineuses du squelette. La
présence du groupe de poissons Crossoptérygiens qui partagent de nombreuses caractéristiques avec les
tétrapodes (animaux terrestres à quatre pattes) est d’intérêt capital. C’est la découverte de l’un d’entre
eux , l’Eusthenopteron (surnommé «le prince de Miguasha») qui a attiré l’attention de la communauté
scientifique internationale sur la Formation d’Escuminac et donné naissance à la théorie moderne de
34 Parc de conservation de Miguasha (Canada)

l’évolution des vertébrés terrestres à partir des poissons.
Le site est également renommé pour ses invertébrés, ses plantes et ses spores fossiles, notamment pour le
premier scorpion terrestre, 10 espèces de plantes appartenant à la première flore vasculaire des forêts
primitives du Dévonien et quelque 80 espèces de spores. Avec tout cela, il est possible de reconstituer
une image de l’écosystème du Dévonien.
3. COMPARAISON AVEC D’AUTRES AIRES PROTÉGÉES
Miguasha figure sur la Liste mondiale indicative des sites géologiques établie par le Groupe de
travail du patrimoine mondial sur la géologie. Sur la Liste du patrimoine mondial sont inscrits
quelques sites de grand intérêt fossilifère, notamment les Parcs des Rocheuses canadiennes (qui
possèdent, parmi leurs nombreuses caractéristiques, les schistes de Burgess), le Parc provincial
des Dinosaures (avec 60 espèces de dinosaures du Crétacé) et le Parc national du Grand Canyon
(où la strate horizontale exposée contient des fossiles qui représentent 2 milliards d’années de
temps géologique). On considère que les Sites fossilifères de mammifères d’Australie
(Riversleigh/Naracoorte) sont parmi les dix plus importants sites fossilifères du monde (Wells,
1996): ils illustrent l’évolution des mammifères d’Australie. Beaucoup d’autres Biens du
patrimoine mondial contiennent des fossiles remarquables comme élément renforçant leur
intérêt global mais aucun n’a été inscrit sur la Liste pour son seul intérêt fossilifère.
L’État partie a commandé une étude, publiée en 1998, pour établir l’importance relative des
sites fossilifères du Dévonien du monde entier pour la science et pour la conservation. La
méthode scientifique adoptée pour réaliser cette étude comparative tient rigoureusement compte
des dix questions de la liste de référence établie par l’UICN pour évaluer l’importance des sites
fossilifères (voir Annexe 1) et des neuf recommandations du rapport rédigé par Wells, en 1996,
pour établir la mesure dans laquelle un site fossilifère mérite le statut de bien du patrimoine
mondial. Les auteurs en ont tiré sept critères permettant d’établir l’importance relative des sites:
la biodiversité des vertébrés; la représentativité faunique; la représentativité des phénomènes
évolutifs; la représentativité environnementale; la représentativité paléobiologique; la qualité de
conservation des fossiles; et l’abondance des spécimens. Dans un premier temps, l’évaluation a
porté sur 61 sites fossilifères du Dévonien du monde entier, sélectionnés selon un processus très
sérieux de recherche bibliographique et de consultations avec d’autres scientifiques. La liste a
ensuite été réduite à 15 sites clés, y compris Miguasha, après élimination de tous ceux qui ne
répondaient pas à un, au moins, des cinq critères déterminants, à savoir: plus de dix espèces de
vertébrés; plus de trois grands groupes de poissons; plus d’une composante environnementale;
macrorestes de vertébrés; et plus de 100 spécimens de vertébrés retrouvés.
Les 15 sites ont ensuite été évalués selon un système de notation, par l’attribution d’un score, soit
arbitraire, soit absolu (basé sur des chiffres réels). Après évaluation, Miguasha est classé comme suit:
♦ 6e pour la biodiversité générale des vertébrés, son rang le plus bas, conséquence de
l’absence de requins et de quelques autres groupes mineurs;
♦ 1er pour la représentativité des événements évolutifs, notamment pour la présence de
nombreux premiers représentants et derniers survivants de groupes d’animaux et
d’organismes à l’intérêt anatomique inhabituel;
♦ 3e pour la représentativité paléobiologique mesurée d’après des caractéristiques telles que
la présence de proies ingérées ou les séries de croissance;
Parc de conservation de Miguasha (Canada) 35

♦ 1er pour la qualité de conservation des fossiles, compte tenu, en particulier, de la présence
de spécimens tridimentionnels et de parties de l’anatomie molle; et
♦ 1er pour l’abondance des spécimens, compte tenu, en particulier, de l’accessibilité du site et
des vastes collections rassemblées par les musées et les instituts de recherche depuis un
siècle.
Enfin, le classement général place Miguasha au premier rang pour sept des 10 catégories
d’importance évaluées et , soit au second rang, soit au troisième pour les trois autres catégories.
L’étude en conclut que sur plus de 60 des sites fossilifères du Dévonien les plus importants du
monde, la Formation d’Escuminac de Miguasha ressort comme la plus représentative du
Dévonien. En outre, Miguasha se démarque nettement de tous les autres sites pour la
représentativité des phénomènes évolutifs, la qualité de conservation exceptionnelle des
spécimens et l’abondance des fossiles de vertébrés.
Le rapport de l’étude comparative reflète équitablement la place qu’occupe Miguasha parmi les
sites fossilifères du Dévonien. Le rapport fait autorité et ses auteurs, qui jouissent d’une
réputation irréprochable en paléontologie et d’une expertise reconnue au niveau international
sur les vertébrés fossiles du Dévonien, y compris les poissons Sarcoptérygiens – groupe à partir
duquel les animaux terrestres ont évolué - et les placodermes – groupe de poissons «cuirassés»
confiné au Dévonien, ont l’autorité voulue pour réaliser cette étude.
Il convient cependant de mentionner que le rapport de l’étude comparative met en lumière
quelques difficultés inhérentes à la méthode utilisée pour comparer les sites fossilifères, par
exemple le choix des caractéristiques à évaluer et la méthode de notation.
Les sites de poissons du Dévonien, parce qu’ils sont d’origine marine, sont relativement
répandus et contiennent beaucoup d’espèces identiques. En conséquence, Miguasha n’est pas le
seul site renommé pour les poissons fossiles. Deux d’entre eux, Gogo Station et Canowindra,
qui se trouvent en Australie, figurent aussi sur la liste des 15 sites sélectionnés pour l’étude
comparative. En dernière analyse, Gogo Station arrive en cinquième position et Canowindra en
quatorzième. Bien que Gogo soit d’importance mondiale, il est plus limité que Miguasha du
point de vue de la représentativité des milieux du Dévonien et moins exceptionnel pour la
conservation de l’anatomie de vertébrés. Canowindra, quant à lui, est mal classé à tous les
points de vue parmi les 15 sites. L’autre site important, Rhynie Chert, en Écosse, n’est
important que pour les espèces de plantes terrestres et n’a pas la faune de vertébrés nécessaire
pour pouvoir représenter le Dévonien en tant qu’âge des poissons.
4. INTÉGRITÉ
La protection et la gestion à long terme du site sont acquises et toutes les questions d’intégrité
pertinentes sont satisfaites. Le site réussit pleinement à satisfaire aux critères d’intégrité du
patrimoine mondial, là où d’autres sites échouent. L’étude comparative mentionnée ci-dessus
démontre que parmi les 15 sites fossilifères du Dévonien évalués, seul Miguasha est
officiellement protégé.
Le site proposé est un Parc de conservation appartenant à un vaste réseau d’aires protégées dans
la province du Québec. Conformément aux lois du Québec, le site jouit d’une protection
réglementaire à perpétuité. La loi prévoit sa gestion en tant que parc et sa protection contre toute
activité minière. Le parc, qui appartient au domaine public, est placé sous la juridiction du
36 Parc de conservation de Miguasha (Canada)

gouvernement du Québec. Actuellement, la gestion administrative des parcs au Québec est en
train d’être restructurée et transférée à un nouveau ministère de la Faune et des Parcs. La gestion
quotidienne des parcs incombe désormais à la Société des établissements de plein air du Québec
(SEPAQ) qui dépend du gouvernement tandis que les responsabilités juridiques, politiques et de
planification seront confiées à une nouvelle Société de la faune et des parcs (SFP).
Le parc possède un plan d’aménagement juridiquement contraignant, établissant que les
objectifs de protection priment mais prévoyant l’utilisation du parc, par l’intermédiaire d’un
système de zonage, pour des activités de loisir, d’éducation et de recherche compatibles. Le
plan interdit toute forme d’exploitation ou de modification qui pourraient porter préjudice au
milieu et aux valeurs naturelles du parc.
Les limites du parc ont été tracées de manière à inclure une bonne proportion de la Formation
d’Escuminac, notamment son expression la plus continue en surface. Il est prévu d’agrandir la
superficie du parc.
Le parc accueille environ 40 000 visiteurs par an pour des activités à faible impact qui se
limitent à l’observation et la jouissance de l’environnement. Il est strictement interdit de
ramasser des fossiles sauf dans un but scientifique et pédagogique approuvé. À noter qu’il y a
extrêmement peu de prélèvement illicite mais que très souvent, les visiteurs enrichissent les
collections du parc en découvrant de précieux fossiles. La totalité du parc et une zone
périphérique privée de 775 hectares sont protégées contre la prospection minière et les activités
d’excavation. Il n’y a pas de résidents permanent dans l’enceinte du parc et les locaux de
l’administration eux-mêmes sont situés dans la zone périphérique où vivent environ 120
personnes. Le personnel est suffisant et le financement propre à garantir la protection et à
répondre aux besoins des visiteurs en matière de loisirs et d’éducation.
5. AUTRES COMMENTAIRES
En 1993, la candidature du Parc de conservation de Miguasha au patrimoine mondial a été
retirée par l’État partie en attendant la mise au point d’un cadre contextuel permettant d’évaluer
les sites fossilifères candidats au patrimoine mondial ainsi qu’une étude de l’importance
comparative de Miguasha et des autres sites fossilifères du Dévonien pour les valeurs naturelles.
Depuis, l’UICN a élaboré ce cadre contextuel qui comprend une liste de critères pour mesurer
l’importance des sites du point de vue du patrimoine mondial (Annexe 1). L’étude comparative
a rigoureusement tenu compte de ces critères (section 3 ci-dessus).
Le Comité a déjà rejeté trois candidatures de sites fossilifères Jixian ( expression du Permien en
Chine), la Forêt pétrifiée de Lesbos (Grèce) et les Dépôts fossilifères d’Ipolytarnoc (Hongrie)
parce qu’ils ne satisfaisaient pas aux critères naturels. Il convient cependant de considérer
l’étude comparative rigoureuse qui a servi à évaluer Miguasha comme un grand progrès vers
l’évaluation objective de la valeur universelle exceptionnelle des sites fossilifères.
6. CHAMP APPLICATION DES CRITÈRES NATURELS DU PATRIMOINE MONDIAL
Miguasha est proposé au titre du Critère naturel (i) du patrimoine mondial: exemple
éminemment représentatif des grands stades de l'histoire de la terre, y compris le témoignage
de la vie.
Parc de conservation de Miguasha (Canada) 37

La candidature s’appuie sur la réputation scientifique internationale de Miguasha qui serait le
site le plus exceptionnel au monde pour la conservation de fossiles caractérisant la période du
Dévonien appelée «âge des poissons» (360 à 410 millions d’années).
Miguasha est d’importance extrême parce qu’on y trouve le plus grand nombre au monde de
spécimens fossiles de poissons à nageoires charnues (Sarcoptérygiens) qui sont les ancêtres
des premiers vertébrés terrestres tétrapodes, respirant de l’air – les amphibiens – et que ces
spécimens sont les mieux conservés. En fait, la vaste collection de fossiles de Miguasha
comprend les plus anciens spécimens connus des ancêtres des amphibiens.
Parmi tous les sites du Dévonien où les poissons sont bien représentés, Miguasha se distingue
comme le plus important pour la représentativité des événements évolutifs, pour la qualité de
conservation exceptionnelle des fossiles et pour l’abondance des fossiles de vertébrés. Il
occupe également un rang élevé parmi les autres sites, pour la représentativité de la
biodiversité en général.
Il y a environ 60 sites du Dévonien importants dans le monde. Quinze d’entre eux sont
considérés comme des sites clés car ils révèlent la vie animale vertébrée de cette période
géologique. Une étude comparative rigoureuse de ces sites à l’aide d’une large gamme de
critères significatifs, a révélé que la Formation d’Escuminac du Parc de conservation de
Miguasha est, sans conteste, la plus exceptionelle, tant pour la représentativité des événements
évolutifs que pour la qualité de conservation et l’abondance des fossiles. Les évaluateurs ont
établi que cette analyse est scientifiquement rigoureuse et que les conclusions sont valides.
Miguasha ne peut cependant prétendre représenter tous les éléments de la vie et des milieux
du Dévonien – d’ailleurs, aucun site au monde ne le peut. Au mieux, on peut s’attendre à une
représentation optimale des éléments biotiques et paléoenvironnementaux clés. Par sa
représentation des vertébrés, Miguasha est le site fossilifère le plus exceptionnel du monde car
il illustre le Dévonien en tant qu’âge des poissons. À cet égard, Miguasha peut, sans
équivoque, prétendre être de valeur universelle au titre du critère naturel (i).
En outre, Miguasha satisfait aux critères d’intégrité du patrimoine mondial, ce qui n’est pas le
cas des autres sites. L’étude comparative montre que, sur les 15 sites fossilifères du Dévonien
évalués et choisis sur un total de 61 dans le monde, seul Miguasha jouit d’une protection
officielle.
7. RECOMMANDATION
Nous recommandons l’inscription du Parc de conservation de Miguasha sur la Liste du
patrimoine mondial sur la base du critère (i). Le Comité est invité à prendre note de l’étude
comparative rigoureuse qui accompagne cette proposition pour établir sa valeur universelle
exceptionnelle. Elle pourrait servir de modèle méthodologique pour déterminer l’importance de
futurs sites fossilifères proposés pour inscription.
38 Parc de conservation de Miguasha (Canada)

ANNEXE 1
SITES FOSSILFERES: LISTE D’EVALUATION
Pour évaluer les sites fossilifères candidats à l’inscription sur la Liste du patrimoine mondial, l’IUICN
a préparé les dix questions suivantes, destinées à donner une mesure indicative de leur importance.
Ces questions ne sont pas conçues pour être contraignantes mais, aux fins de l’évaluation, on s’attend
à ce que les sites fossilifères ayant réellement une importance universelle exceptionnelle obtiennent un
score élevé à toutes ou à la plupart de ces questions:
1. Le site contient-il des fossiles qui couvrent une période étendue du temps géologique? C.-à-d.:
quelle est la largeur de la fenêtre géologique?
2. Le site contient-il des spécimens d’un nombre limité d’espèces ou des assemblages biologiques
complets? C.-à-d.: quelle est la richesse du site en diversité des espèces?
3. Dans quelle mesure le site est-il unique du point de vue des spécimens fossiles de cette époque
géologique particulière? C.-à-d.: Est-ce Le type de localité à étudier ou existe-t-il des régions
semblables pouvant lue être substituées?
4. Y a-t-il, ailleurs, des sites comparable qui contribuent à la connaissance de l’ «historie»
complète de cette fraction du temps et de l’espace? C.-à-d.: la désignation d’un seul site est-elle
suffisante ou faut-il considérer une désignation sérielle?
5. Ce site est-il le seul endroit ou l’endroit le plus important où des progrès scientifiques majeurs
ont été (ou sont faits) qui contribuent fortement à la connaissance de la vie sur terre?
6. Quelles sont les probabilités de faire de nouvelles découvertes dans ce site?
7. Dans quelle mesure ce site suscite-t-il l’intérêt international?
8. D'autres caractéristiques naturelles importantes (paysage, topographie, végétation) sont-elles
associées au site? Existe-t-il dans les environs des processus géologiques ou biologiques en
rapport avec le site fossilifère?
9. Dans quel état de conservation se trouvent les spécimens contenus dans le site?
10. Les fossiles permettent-ils de comprendre l'état de conservation de taxons et/ou communautés
contemporains? C.-à-d.: Dans quelle mesure le site permet-il de comprendre les conséquences,
pour la faune et la flore modernes, de changements progressifs dans le temps?
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