Fiskeæg og fiskelarver i Mariager Fjord foråret 2000

Fiskeæg og fiskelarver i Mariager
Fjord foråret 2000
Udarbejdet for:
Århus Amt, Lyseng Alle 1, 8270 Højbjerg og
Nordjylland Amt, Niels Bohrs Vej 30, 9220 Ålborg Ø
Udarbejdet af:
Bio/consult as, Johs. Ewalds Vej 42-44, 8230 Åbyhøj
Tekst: Tegning og grafik: Redigering:
Kirsten Engell-Sørensen Kirsten Nygaard Gitte Spanggaard
31.10.2000

Indholdsfortegnelse
SAMMENFATNING .................................................................................................................................3
1. FORORD.................................................................................................................................................5
1.1. BAGGRUND........................................................................................................................................5
1.2. IDÉ OG HYPOTESE ..............................................................................................................................5
1.3. MARIAGER FJORD .............................................................................................................................6
2. MATERIALER OG METODER..........................................................................................................7
2.1. BESKRIVELSE AF MARIAGER FJORD ..................................................................................................7
2.2. PRØVETAGNING.................................................................................................................................9
2.3. OPARBEJDNING AF PRØVER .............................................................................................................10
3. RESULTATER.....................................................................................................................................12
3.1. FYSISKE/KEMISKE FAKTORER..........................................................................................................12
3.1.1. Temperatur .........................................................................................................................12
3.1.2. Salinitet...............................................................................................................................12
3.1.3. Ilt ........................................................................................................................................13
3.1.4. Fluorescens.........................................................................................................................14
3.1.5. Sigtedybde og klorofyl a indhold ........................................................................................15
3.1.6. Næringssalte.......................................................................................................................16
3.2. BIOLOGISKE FAKTORER...................................................................................................................17
3.2.1. Microplankton ....................................................................................................................17
3.2.2. Mesozooplankton................................................................................................................19
3.2.3. Fiskelarver, fiskeæg og gopler ...........................................................................................23
4. DISKUSSION .......................................................................................................................................27
4.1. FISKELARVERNES FØDEBEGRÆNSNING............................................................................................27
4.2. COPEPODERNES FØDEBEGRÆNSNING...............................................................................................28
4.3. GRÆSNINGSTRYK FRA AURELIA AURITA .........................................................................................29
4.4. GRÆSNINGSTRYK FRA SMÅGOPLER .................................................................................................30
4.5. ALGERNES NÆRINGSSALTSBEGRÆNSNING ......................................................................................30
4.6. FOREKOMSTEN AF FISKEÆG.............................................................................................................30
4.7. SKRUBBEBESTANDENS BETYDNING FOR FOREKOMSTEN AF FISKEÆG ..............................................31
4.8. FISKEÆGGENES TILSTAND OG FOREKOMST......................................................................................31
5. KONKLUSION ....................................................................................................................................32
6. REFERENCER ....................................................................................................................................33

Sammenfatning
3
Der blev i foråret 2000 ved hjælp af et ringtrawl taget prøver af større meozooplankton
som fiskeæg og -larver på station 5503 (Dybet) i den indre del af Mariager Fjord.
Endvidere blev der taget prøver på 5 stationer i Mariager Fjord fra Hobro til Als Odde
den 25/4-00.
Prøvetagningerne var tilrettelagt under hensyntagen til specielt skrubbens og torskens
gydesæson. Endvidere var der lagt vægt på at belyse tilstedeværelsen af pelagiske æg og
larver af andre forårsgydere. Prøvetagningerne foregik sideløbende med amtets øvrige
rutinemæssige opgaver på ”Dybet”.
Formålet med at overvåge større planktonorganismer i fjorden var først og fremmest
begrundet i manglende viden omkring fjordens potentiale som opvækstområde for
fiskelarver. Herunder tilførslen af rognmateriale til Mariager Fjord fra Kattegat samt
tilførslen af rognmateriale og larvemateriale fra Kattegat til Mariager Fjord. Endvidere
kunne overlevelsesvilkårene for fiskelarverne belyses.
I Mariager Fjord har der specielt været stor interesse omkring fiskebestanden efter det
omfattende iltsvind i fjorden i august 1997 (Århus Amt og Nordjyllands Amt, 1998).
Der var før det omfattende iltsvind i 1997 formodentlig en lokal bestand af torsk og
skrubber i Mariager Fjord. Monitering af æg og larver vil derfor belyse, om torsk og
skrubber gyder i fjorden, hvilket igen til en vis grad vil give et signal om, hvorvidt
fjorden er på vej tilbage til en normaliseret tilstand.
Ud over fiskeæg og larver blev der registreret gopler, pilorme etc. i prøverne.
Tætheden af fiskeæg var lav på Dybet gennem hele foråret 2000. De fundne æg havde
alle en størrelse på 1 mm, hovedparten var sandsynligvis skrubbeæg, men kan teoretisk
set også have været æg af ising eller brisling.
Tilsyneladende er den gydende skrubbepopulation i Mariager Fjord lille, og de få æg
der gydes forbliver i de fleste tilfælde ubefrugtede.
Der blev ikke fundet æg af torsk eller andre arter i forårsperioden.
Der blev udover enkelte larver af kutling ikke fundet marine fiskelarver på Dybet i
foråret 2000.
Mariager Fjord fremstod i foråret 2000 som en fjord, hvor der stort set ikke optrådte
mesozooplankton i hele forårsperioden. Først i slutningen af maj måned havde de få
vandmænd, der var tilstede gennem hele forårsperioden, vokset sig store nok til
biomassemæssigt at få en betydning.
Fytoplanktonet blomstede op i april måned, sandsynligvis pga. en øget lysmængde, men
sank allerede i slutningen af april måned ud af vandsøjlen efter at være udsat for
fosforbegrænsning.

4
Mesozooplanktonet syntes ikke at græsse fytoplanktonet nævneværdigt, og som følge af
en næsten manglende tilstedeværelse af calanoide copepoder forblev nauplietætheden
for lav til at kunne danne fødegrundlag for marine fiskelarver. Heller ikke andre
eventuelle byttedyr optrådte i nævneværdigt antal.

1. Forord
1.1. Baggrund
5
I Mariager Fjord har der specielt været stor interesse omkring fiskebestanden efter det
omfattende iltsvind i fjorden i august 1997 (Århus Amt og Nordjyllands Amt, 1998).
Der eksisterer i fjorden fiskeri efter ål, hornfisk, sild, brisling, torsk og skrubbe.
Der var før det omfattende iltsvind i 1997 formodentlig en lokal bestand af torsk og
skrubber i Mariager Fjord. Monitering af æg og larver vil derfor belyse, om torsk og
skrubber gyder i fjorden, hvilket igen til en vis grad vil give et signal om, hvorvidt
fjorden er på vej tilbage til en normaliseret tilstand.
Der er tidligere foretaget forsøgsfiskeri med garn og yngeltrawl i Mariager Fjord.
Fiskeundersøgelser foretaget efter iltsvindet i 1997 viste tilstedeværelsen af fiskearter
som ål, tre- og nipigget hundestejle, alm. ulk, forskellige kutlingerater (sandkutling, sort
kutling og spættet kutling), hornfisk, brisling, hvilling, tobiskonge, alm. tangnål og
skrubbe.
Fiskeundersøgelserne i 1998 og 1999 viste tilstedeværelsen af skrubber med en længde
på op til 40 cm i Mariager Fjord (Bio/consult, 1999), ligesom der er registreret
skrubbeyngel i fjorden (Bio/consult, 1999).
Hanskrubbben gyder i kystnære farvande fra den er 2-3 år og har opnået en længde på
20-25 cm. Hunskrubben gyder normalt fra den er 3-4 år og har opnået en længde på 25-
30 cm. Der blev i april 1998, men ikke i april 1999, fundet skrubber med en længde på
over 25 cm ved Hobro. Hverken i april 1998 eller april 1999 blev der fundet skrubber
med en længde på over 25 cm ved Mariager eller Hadsund (Bio/consult, 1999).
Derimod blev der ved forsøgsfiskeri i august og oktober måned begge år fundet yngel,
der var mindre end 10 cm både ved Hobro, Mariager og Hadsund. Eftersom
skrubbeyngel, der er mindre end 10 cm, i efteråret formodentligt stammer fra larver, der
er klækket samme forår (=-gruppe yngel), blev der formodentligt fundet 0-gruppe yngel
i Mariager Fjord begge år. Der blev fundet et større antal skrubbeyngel mindre end 10
cm i 1999 end i 1998.
1.2. Idé og hypotese
Rekrutteringen af fiskebestandene i de danske farvande kan være begrundet i:
Mængden af rogn- og larvemateriale, enten tilført fra andre farvande eller gydt i lokale
farvande.

6
Overlevelsesvilkårene for klækkede fiskelarver, herunder adgangen til føde,
fysisk/kemiske parametre samt prædation på fiskelarverne.
Ideen med dataopsamlingen af større mesozooplankton, herunder fiskeæg- og larver, er
at fremskaffe et grundlæggende kendskab til årsager til manglende fiskbestande i visse
danske farvande, for herfra systematisk at arbejde frem mod en løsning, det vil sige om
muligt beskrive de forhold, som er af betydning for en god overlevelse hos
fiskelarverne.
Visse fiskearter eksisterer uden tvivl i nogle indre farvande på grundlag af
indtransporteret rognmateriale. F.eks. vil en bestand af rødspætter i Limfjorden være et
resultat af æg og larver, der er ført med strømme ind fra Nordsøen, ligesom en bestand
af torsk i Østersøen til dels vil være betinget af æg og larver, der er ført med strømmen
fra Kattegat (Westerberg, 1994).
De fiskerimæssigt interessante arter som f.eks. skrubbe, brisling, sild og pighvar gyder
derimod i de fleste indre danske farvande, og overlevelsen er i høj grad betinget af
planktonsammensætningen i de frie vandmasser lokalt.
Herudover giver en indsamlingsmetode designet til fiskeæg og -larver desuden adgang
til at overvåge store, flerecellede zooplanktongrupper i de danske farvande. Det være sig
f.eks. holoplankton som halesalper (larvaceaeer), planktotrofe larver af bunddyr,
smågopler og tidlige planktoniske stadier af smågopler (ephyra-stadier).
En høj tæthed af smågopler og storgopler kan f.eks. betyde en ringe overlevelse af
fiskelarver af tidligt gydende fiskearter som skrubbe, torsk, rødspætte og ulk. Dels
gennem et stort græsningstryk direkte på fiskeæg og -larver, dels ved et stort
græsningstryk på de vandlopper, der er fiskelarvernes fødegrundlag. Goplernes
græsning er af størst betydning for de arter, der har både pelagiske æg og larver.
1.3. Mariager Fjord
Formålet med at overvåge større planktonorganismer i Mariager Fjord var først og
fremmest begrundet i manglende viden omkring fjordens potentiale som
opvækstområde for fiskelarver. Herunder tilførslen af rogn- og larvemateriale fra
Kattegat til Mariager Fjord.
Fiskerne har både før og efter iltsvindet fanget kønsmodne torsk- og skrubber i
Mariager Fjord, hvorfor fiskene formodentligt gyder i fjorden. Men hvorvidt gydningen
resulterer i levedygtig yngel, eller hvorvidt æg eller larver går til grunde før de
bundfælder er uvist.
Hvis forekomsten af fiskeæg og -larver sammenholdes med de øvrige moniterede
parametre som fytoplankton og mindre mesozooplankton, er det endvidere muligt at
afgøre, om der er forhold omkring planktondynamikken, f.eks. manglende føde eller et
højt græsningstryk på fiskeæg og -larver, der indebærer en lille larveoverlevelse for
flere af de fiskerimæssigt interessante arter i Mariager Fjord.

2. Materialer og metoder
2.1. Beskrivelse af Mariager Fjord
Mariager Fjord er en 42 km lang tærskelfjord (se figur 1).
7

Hadsund
Hadsund
Als Als Odde
Odde
Dania
Dania
8
Dybet
Dybet
Hobro
Hobro
0 5 km
Figur 1. Oversigt over prøvetagningsstationerne i Mariager Fjord.

9
Den indre del af fjorden er væsentlig dybere end den ydre del. Bunden i den ydre fjord
danner en tærskel mellem Kattegat og den indre fjord. Dette betyder, at Mariager Fjord
er det danske vandområde, der har den mest stabile lagdeling af vandmasserne (Århus
Amt og Nordjyllands Amt, 1990).
Den ydre fjord er karakteristisk ved lavvandede bugter gennemskåret af et smalt løb.
Den strækker sig fra mundingen ved Als Odde ind til den tidligere cementfabrik Dania.
Den ydre del af fjorden udgør 59% af fjordens samlede overflade, men kun 9% af
fjordens totale vandmængde ved normal vandstand (Århus Amt og Nordjyllands Amt,
1990).
Den indre fjord, der strækker sig fra Dania til Hobro, er karakteriseret ved et smalt
lavvandet bælte langs land med en svagt skrånende sandbund ned til 2 meters dybde,
hvorefter dybden hurtigt tiltager. Neden for skrænten hælde bunden igen svagt ud mod
fjordens midte.
Grundet forskelle i temperatur og saltholdighed er vandet i inderfjorden altid opdelt i en
øvre opblandet del og en nedre stillestående del; vandets opholdstid ved Hobro er
omkring 6 måneder. Den beregnede gennemsnitlige, månedlige vandudveksling med
Kattegat fra 1985 til 1989 var 30 mio. m 3, set i forhold til fjordens samlede volumen på
234 mio. m 3 (Århus Amt og Nordjyllands Amt, 1990).
Vandudvekslingen er meget lav set i forhold til de fleste andre, danske fjorde (Århus
Amt og Nordjyllands Amt, 1990).
2.2. Prøvetagning
Prøvetagningerne var tilrettelagt under hensyn til specielt skrubbens og torskens
gydesæson. Endvidere var der lagt vægt på at belyse tilstedeværelsen af pelagiske æg og
larver af andre forårsgydere. Prøvetagningerne foregik sideløbende med amtets øvrige
rutinemæssige opgaver på ”Dybet”.
Der blev i foråret 2000 ved hjælp af et ringtrawl taget prøver af større mesozooplankton
på station 5503 (Dybet) i den indre del af Mariager Fjord. Der blev foretaget i alt 9
rutinemæssige prøvetagninger på Dybet med 14 dages intervaller fra den 17/2-00 til den
8/6-00.
Ved hver prøvetagning blev der foretaget et horisontale træk i 0-4 meters dybde med et
prøvetagningsvolumen på 50-100 m 3 samt et vertikalt træk fra 10-0 meters dybde.
Den 25/4 blev der foretaget horisontale træk på 5 stationer i Mariager Fjord fra Hobro
til Als Odde.
Trækhastigheden var 1-1,5 knob, ved hvilken hastighed fiskeæggene og larverne er
intakte efter prøvetagning. Ved en trækhastighed på 1 knob vil de største (og hurtigste)
pelagiske fiskelarver dog til en vis grad kunne undslippe trawlet.

10
Strømmålerens omdrejningstal blev noteret før og efter trækket, og det filtrerede
vandvolumen blev udregnet efter formlen:
filtreret vandvol. (m3) = π * netradius (m) * netradius (m) * omdrejningstal * 0.3
Prøverne blev i alle tilfælde delt op i 2 lige store dele, hvor den ene del blev fikseret i
sur lugol, og den anden del blev oparbejdet ufikseret. Frem til oparbejdningen af den
ufikserede prøve blev prøven opbevaret koldt og gennemluftet. Oparbejdningen af den
ufikserede prøve blev foretaget inden 12 timer efter prøvetagning. Prøverne skulle
oparbejdes for fiskeæg og -larver.
Ved hver prøvetagning blev der målt vertikale profiler af temperatur, saltholdighed,
iltindhold og fluorescens i vandsøjlen. Der blev ligeledes aflæst sigtedybde, og der blev
målt klorofyl-a indhold i en blandingsprøve fra 0-10 meters dybde.
Der blev udtaget kvantitative fyto- og protozooplanktonprøver samt mesozooplanktonprøver
på station 1.
De kvantitative fyto- og zooplanktonprøver blev udtaget som blandingsprøver fra 0-10
meters dybde. Til hjælp for kvantitative bestemmelser blev der ligeledes udtaget en
netprøve (10 µm).
De kvantitative mesozooplanktonprøver blev udtaget som blandingsprøver idet 900 l fra
0 til 10 meters dybde blev filtreret gennem et 60 µm filter og filtratet opsamlet.
Alle prøver blev fikseret i lugols opløsning straks efter prøvetagning.
2.3. Oparbejdning af prøver
Fiskelarver, fiskeæg, smågopler og storgopler
Identifikationen af fiskelarver og æg samt gopler blev udført ved hjælp af stereolup og
mikroskop. Den kvantitative oparbejdning af de konserverede prøver blev foretaget ved
hjælp af stereolup.
I alle tilfælde blev der foretaget en fuldstændig oparbejdning af begge delprøver.
Ud over fiskeæg og -larver blev der registreret gopler, pilorme etc. i prøverne. Eftersom
oparbejdning af goplerne ikke var aftalt med rekvirenten, blev storgopler fra
begyndelsen af maj frem til juni af hensyn til holdbarheden af prøverne frasorteret under
prøvetagningen. De frasorterede storgopler blev kun oparbejdet den 29/5-00.
Er prøverne konserverede, skal man være opmærksom på, at en bestemmelse af visse
fiskeæg ikke kan finde sted frem til embryostadiet, da selve cellestrukturen ødelægges i
ægget ved konservering. Skal disse æg bestemmes, kan æggene sorteres levende og
derefter bestemmes ved en kombination af lysmikroskopi og gelelektroforese.
Skrubbeæg, isingæg og brislingeæg har overlappende størrelsesspekter samt
overlappende gydesæson. Brislingeæggene kan adskilles fra de to førstnævnte

11
morfologisk ved analyse af ufikserede prøver. En adskillelse af isingæg og skrubbeæg
er kun mulig ved f.eks. DNA-analyse eller gelelektroforese. Nyklækkede isinglarver og
skrubbelarver har ligeledes samme morfologi. For beskrivelse af metode til
bestemmelse ved gelelektroforese se Paaver (1991).
Fytoplankton og ciliater
Oparbejdning af fytoplankton og ciliater blev foretaget som en del af det rutinemæssige
overvågningsprogram for Mariager Fjord.
Den kvalitative oparbejdning af netprøverne blev foretaget vha. Nomarski
interferensmikroskopi, mens den kvantitative oparbejdning blev foretaget vha. omvendt
mikroskopi ved anvendelse af Ütermöhl sedimentationsteknik (Ütermöhl, 1958).
Optællingen blev foretaget ved hhv. 100X, 200X og 320X forstørrelse afhængigt af,
hvilken organisme, der blev talt.
Fytoplanktonprøverne blev oparbejdet til artsniveau, hvor det var muligt.
Ubestemmelige flagellater mindre end 10 µm blev grupperet efter størrelse. Ved den
grafiske fremstilling af data blev fytoplanktonet grupperet i kiselalger, furealger,
nanoflagellater, Mesodinium rubrum samt ”andet”. Det heterotrofe microplankton blev
inddelt i furealger, ciliater og nanoflagellater.
Mesozooplankton
Oparbejdning af mindre mesozooplankton blev foretaget som en del af det
rutinemæssige overvågningsprogram for Mariager Fjord.
Den kvantitative oparbejdning blev foretaget vha. stereolup og mikroskop.
Mesozooplankton prøverne blev oparbejdet til slægts- eller artsniveau; de calanoide
copepoder blev alle oparbejdet til artsniveau. Under den grafiske fremstillling af data
blev mesozooplanktonet inddelt i hjuldyr, dafnier, calanoide vandlopper, cyclopoide
vandlopper, harpactacoide vandlopper, copepod nauplier, øvrigt meroplankton,
polychaeter samt ”andet”.

3. Resultater
3.1. Fysiske/kemiske faktorer
12
3.1.1. Temperatur
Udviklingen i temperaturprofilen på station 5503 - Dybet gennem
prøvetagningsperioden kan ses af figur 2.
Dybde (m)
0
-2
-4
-6
-8
-10
-12
-14
-16
-18
-20
-22
-24
-26
-28
4.4
3.4
3.4
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Figur 2. Temperaturprofil gennem foråret 2000 på station 5503 - Dybet.
Temperaturen var stabil fra januar til marts, men i april og maj måned steg temperaturen
i de øverste vandlag fra ca. 4° C til ca. 16° C. Der eksisterede en temperaturgradient
gennem vandsøjlen både i april og maj måned.
3.1.2. Salinitet
Udviklingen i salinitetsprofilen på station 5503 - Dybet gennem prøvetagningsperioden
kan ses af figur 3.
3.4
Temperatur (C°)
januar februar marts april maj
16.2
14.2
12.2
11.2
9.3
5.3
13.2
10.3
8.3
7.3
4.4
6.3
15.2

Dybde (m)
0
-2
-4
-6
-8
-10
-12
-14
-16
-18
-20
-22
-24
-26
-28
16.2
13
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Figur 3. Salinitetsprofil gennem foråret 2000 på station 5503 - Dybet.
Der eksisterede salinitetsprofil gennem hele prøvetagningsperioden. I starten af
perioden var der ca. 16 promille i overfladevandet og 20 promille i bundvandet. Mod
slutningen af perioden (april/maj) faldt saltholdigheden i overfladevandet til omtrent 15
promille.
3.1.3. Ilt
Udviklingen i iltprofilen på station 5503 - Dybet gennem prøvetagningsperioden kan ses
af figur 4.
15.8
Salinitet o / oo
januar februar marts april maj
14.9
15.3
16.2
16.6
17.1
17.5
17.9
18.4
18.8
19.2
19.7
20.1

Dybde (m)
0
-2
-4
-6
-8
-10
-12
-14
-16
-18
-20
-22
-24
-26
-28
0
0 0
10
0
0
0
0
14
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
januar februar marts april maj
Figur 4. Iltprofil gennem foråret 2000 på Station 5503 - Dybet.
Iltprofilen afspejler til en vis grad salinitetsprofilen, idet der var lave iltholdigheder i
bundvandet og et højt iltindhold i overfladevandet gennem hele prøvetagningsperioden.
i april måned og i begyndelsen af maj eksisterer der overmættede iltforhold på 0-10
meters dybde.
3.1.4. Fluorescens
Udviklingen i flourescensprofilen på station 5503 - Dybet gennem
prøvetagningsperioden kan ses af figur 5.
12
14
16
17
0
5
0
7
3
2
Ilt (mg/l)
0
0
9

Dybde (m)
0
-2
-4
-6
-8
-10
-12
-14
-16
-18
-20
-22
-24
-26
-28
15
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Figur 5. Flourescensprofil gennem foråret 2000 på station 5503 - Dybet.
Der er lav fluorescens gennem hele vandsøjlen frem til april måneden I april og maj
måned stiger fluorescensen i de øverste vandlag fra 0-10 meter.
3.1.5. Sigtedybde og klorofyl a indhold
Udviklingen i sigtdybde og klorofyl-a indholdet i en blandingsprøve fra 0-10 meters
dybde kan ses på figur 6.
14
17
10
31
27
21 24
34
Flourecens (µg/l)
januar februar marts april maj
3
0
7
7
3

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Sigtdybde (m)
Sigtdybde
Figur 6. Sigtdybde (m) samt klorofyl-a indhold (µg/l) i en blandningsprøve fra 0-10 meters dybde.
16
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Dybde: 0-10 m (blandingsprøve)
Klorofyl-a (µg/l)
Klorofyl-a
januar februar marts april maj
Fra januar til marts var sigtedybden høj (6-10 meter) og klorofyl-a indholdet i
blandingsprøven omtrent 0. I begyndelsen af april måned steg klorofyl-a indholdet
kraftigt og sigtedybden faldt til 2-3 m. Mod slutningen af april og i maj måned forblev
sigtdybden lav, men klorofyl-a indholdet faldt fra 40 µg chl-a/l til ca. 10 µg chl-a/l.
3.1.6. Næringssalte
Udviklingen i indholdet af nitrit-nitrat-N, ammonium-N, orthofosfat-P og Silicium i en
blandingsprøve fra 0-10 meter kan ses af figur 7.
40
30
20
10
0

400
300
200
100
0
Ammonium-N (µg l)
Orthofosfat-P (µg/l)
17
januar februar marts april maj
Figur 7. Koncentrationen af nitrit-nitrat-N (µg/l), ammonium-N (µg/l), orthofosfat-P (µg/l) samt
Silicium (µg/l) i foråret 2000 på station 5503 - Dybet.
Indholdet af nitrat-nitrit-N i blandingsprøverne var høj gennem hele forårsperioden
(1000-1500 µ/l). Indholdet af ammonium-N var højt fra januar til og med marts måned,
men faldt så til omkring 30 µg/l i den sidste halvdel af april måned og den første
halvdel af maj måneden Herefter steg ammoniumindholdet igen.
Iltindholdet af orthofosfat i blandingsprøverne var højt fra januar til og med marts
måned og faldt herefter til en værdi under detektionsgrænsen fra midten af april til
midten af maj.
Indholdet af silicium var højt gennem hele prøvetagningsperioden (1800-4200 µg/l).
3.2. Biologiske faktorer
Ammonium-N
Nitrit+nitrat-N
Orthofosfat-P
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Dybde: 0-10 m (blandingsprøve)
Nitrit+nitrat-N (µg/l)
Silicium (µg/l)
Silicium
3.2.1. Microplankton
Autotrof biomasse
Den tidsmæssige udvikling i den autotrofe biomasse i en blandingsprøve fra 0-10 meters
dybde på station 5503 - Dybet er vist på figur 8.
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1200
1000
800
600
400
200
0
% af total biomassen
18
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Autotrof biomasse
a
januar februar marts april maj
Biomasse µg C/l
Kiselalger
Furealger
Nanoflagellater
Mesodinium rubrum
Andet
januar februar marts april maj
Figur 8. a) Den tidsmæssige udvikling af de forskellige fytoplanktongruppers procentvise andel af den
samlede fytoplanktonbiomasse på station 5503 - Dybet samt b) den tidsmæssige udvikling i
de forskellige fytoplanktongruppers samlede algebiomasse på station 5503 - Dybet.
Den samlede autotrofe biomasse på station 5503 - Dybet var meget lav (mindre end 20
µg C/l) helt frem til midten af marts måned . Herefter steg den autotrofe biomasse
kraftigt gennem første halvdel af april måneden Biomassen forblev høj frem til midten
af maj, hvorefter den autotrofe biomasse faldt igen.
Heterotrof biomasse
Den tidsmæssige udvikling i den heterotrofe microplanktonbiomasse i en
blandingsprøve fra 0-10 meters dybde på station 5503 - Dybet er vist på figur 9.
b

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
% af total biomassen
19
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Heterotrof biomasse
a
januar februar marts april maj
Biomasse µg C/l
Furealger
Ciliater
Nanoflagellater
januar februar marts april maj
Figur 9. a) Den tidsmæssige udvikling af de forskellige heterotrofe microplanktongruppers
procentvise andel af den samlede fytoplanktonbiomasse på station 5503 - Dybet samt b) den
tidsmæssige udvikling i de forskellige heterotrofe microplanktongruppers samlede
algebiomasse på station 5503 - Dybet.
Den samlede heterotrofe biomasse var lav helt frem til midten af maj, hvor ciliater
opnåede en biomasse på omtrent 100 µg C/l (se figur 9).
3.2.2. Mesozooplankton
Den tidsmæssige udvikling i mesozooplanktonbiomassen i en blandingsprøve fra 0-10
meters dybde på station 5503 - Dybet er vist på figur 10.
b

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
% af total biomassen
20
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Zoplankton biomasse
a
januar februar marts april maj
Biomasse µg C/l
Hjuldyr
Dafnier
Calanoide vandlopper
Cyclopoide vandlopper
Harpacticoide vandlopper
Nauplier
Øvrige meroplankton
Polychaeta
Andet
januar februar marts april maj
Figur 10. Den tidsmæssige udvikling i de enkelte mesozooplankton hovedgruppers procentvise andel af
den samlede mesozooplanktonbiomasse på station 5503 og b) den tidsmæssige udvikling i
den samlede biomasse af de enkelte mesozooplankton hovedgrupper på station 5503 - Dybet.
Mesozooplanktonbiomassen var overordentligt lav frem til midten af marts måneden
Herefter optrådte der en stigning i mesozooplanktonbiomassen. En stigning der i april
måned først og fremmest skyldtes en stigning i biomassen af hjuldyr (se figur 10).
Den tidsmæssige udvikling i tætheden af mesozooplankton i en blandingsprøve fra 0-10
meters dybde på station 5503 - Dybet er vist på figur 11.
b

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
30
25
20
15
10
5
0
% af total antal
21
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
januar februar marts april maj
Zooplankton antal/l
Hjuldyr
Dafnier
Calanoide vandlopper
Cyclopoide vandlopper
Harpacticoide vandlopper
Nauplier
Øvrige meroplankton
Polychaeta
Andet
januar februar marts april maj
Figur 11. Den tidsmæssige udvikling i de enkelte mesozooplankton hovedgruppers procentvise andel af
tætheden af det samlede mesozooplankton på station 5503 og b) den tidsmæssige udvikling i
tætheden af de enkelte mesozooplankton hovedgrupper på station 5503 - Dybet.
Tætheden af dyr indenfor samtlige mesozooplankton hovedgrupper var meget lav frem
til midten af marts måneden I slutningen af marts måned samt i april måned optrådte der
en mindre population af hjuldyr (maksimalt 25 hjuldyr pr. l) på station 5503.
Figur 12 viser den tidsmæssige udvikling i tætheden af copepodæg og copepodnauplier
på station 5503 gennem forårsperioden. Figur 13 viser den tidsmæssige udvikling i
tætheden af calanoide copepoditter og adulte copepoder på station 5503 gennem
forårsperioden.
a
b

0.20
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
0.010
0.009
0.008
0.007
0.006
0.005
0.004
0.003
0.002
0.001
0.000
22
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
antal/l Copepod nauplier
januar februar marts april maj
januar februar marts april maj
Figur 12. Den tidsmæssige udvikling i tætheden af calanoide copepod nauplier og æg på station 5503 -
Dybet.
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0.00
antal/l
januar februar marts april maj
Figur 13. Den tidsmæssige udvikling i tætheden af calanoide copepoditter og adulte copepoder på
station 5503 - Dybet.
Der var et meget lavt antal copepodnauplier og copepodæg gennem hele
prøvetagningsperioden (hhv. mindre end 0,2 pr. l og 0,01 pr. l). Tætheden af calanoide
a
Copepod æg
0.07 antal/l
Copepodit I-III
Calanoide copepoder
0.06
Copepodit IV-V
a
0.0022
0.0020
0.0018
0.0016
0.0014
0.0012
0.0010
0.0008
0.0006
0.0004
0.0002
0.0000
antal/l
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Hunner
Hanner
Calanoide copepoder
januar februar marts april maj
b
b
a
a
a
a

23
copepoditter og calanoide adulte copepoder var ligeledes overordentligt lav (hhv.
mindre end 0,1 og mindre end 0,002 pr. l gennem forårsperioden.
3.2.3. Fiskelarver, fiskeæg og gopler
Biomasser og tætheden af fiskeæg, fiskelarver og gopler kan ses på figur 14. Figur 14a
og 14c viser hhv. biomasse og tæthed i de horisontale træk foretaget på 0-4 meters
dybde, mens figur 14b og 14d viser biomasse og tæthed i de vertikale træk fra 10 meters
dybde til overfladen.
0.07
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0.00
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
µg C/l
Obelia spp.
Sarsia sp.
Brislingeæg
Fiskeæg spp.
Kutlingelarver
Aurelia aurita
Mariager Fjord - st. 5503 - Dybet
Horisontalt træk
0
januar februar marts april maj
Aurelia aurita (µg C/l)
µg C/l
Vertikalt træk
b
60
Obelia spp.
Sarsia sp.
Brislingeæg
Fiskeæg spp.
Kutlingelarver
40
Aurelia aurita
20
Figur 14 a) tidsmæssig udvikling i biomassen af fiskeæg, fiskelarver og gopler i horisontale træk på
station 5503, b) tidsmæssig udvikling i biomassen af fiskeæg, fiskelarver og gopler i vertikale
træk på station 5503, c) tidsmæssig udvikling i tætheden af fiskeæg, fiskelarver og gopler i
horisontale træk på station 5503, d) tidsmæssig udvikling i biomassen af fiskeæg, fiskelarver
og gopler i vertikale træk på station 5503.
40.751
Aurelia aurita
µg C/l
januar februar marts april
0
maj
antal/m
Obelia spp.
Sarsia sp.
Brislingeæg
Fiskeæg spp.
Kutlingelarver
Aurelia aurita
3
Aurelia aurita (antal/m
Horisontalt træk
c
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
3 )
antal/m 3
0.0
januar februar marts april maj
Aurelia aurita (antal/m 3 )
Obelia spp.
Sarsia sp.
Brislingeæg
Fiskeæg spp.
Kutlingelarver
Aurelia aurita
Vertikalt træk d
januar februar marts april maj
a
a
a
a
800
700
600
500
400
300
200
100
0.5
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0

År 2000 17/2 2/3 16/3 30/3 13/4 25/4 11/5 25/5 29/5 8/6
Horisontalt pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3
Obelia z. 0.01
Sarsia sp. 0.01
Aurelia aurita 0.25 0.07 0.95 0.80 3.01 // // 0.97 //
Fiskeæg indet. 0.06 0.76 0.22 0.06 0.30
Kutlingelarver 0.02
24
Tabel 1. Tætheden af fiskeæg, fiskelarver og gopler i horisontale træk på 0-4meters dybde på station
5503 - Dybet i foråret 2000.
År 2000 17/2 2/3 16/3 30/3 13/4 25/4 11/5 25/5 29/5 8/6
Vertikalt pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3 pr.m 3
Obelia z. 0.35 //
Sarsia sp. 0.05 0.24 //
Aurelia aurita 0.05 2.58 1.41 3.54 1.06 // // // 0.97 //
Fiskeæg indet. // 21.22 2.83 1.06 2.47
Kutlingelarver //
Tabel 2. Tætheden af fiskeæg, fiskelarver og gopler i vertikale træk (0-10 meters dybde) på station
5503 - Dybet i foråret 2000. (// = ikke oparbejdet).
Det ses af figur 14 samt tabel 1, at der stort set ikke forekom andet i prøverne fra station
5503 - Dybet end fiskeæg og Aurelia aurita.
Tætheden af fiskeæg var ikke særlig høj i de horisontale træk (mindre end 1 pr. m 3 ),
men noget højere i de vertikale træk (mellem 1 og 21 pr. m 3 ).
Fiskelarver var stort set fraværende.
Af gopler var kun Aurelia aurita til stede i nævneværdigt antal.
Grundet den manglende forekomst af fiskeæg og -larver blev der den 25/4-00 foretaget
vertikale træk på 5 stationer ind gennem Mariager Fjord fra Hobro i vest til Als Odde i
øst. Resultaterne kan ses på figur 15 og i tabel 3.

Zooplankton µgC/l
Horisontalt træk
200
Hadsund
Als Odde
MARIAGER FJORD
Aurelia aurita
Fiskeæg
spp.
Øvrige
gopler
Øvrige fiskelarver+æg
Dania
Assens
Dybet
Mariager
25
Hobro
Zooplankton antal/m3
Horisontalt træk
30
Figur 15. Tætheder (antal pr. kubikmeter) og biomasser (µg/l) af fiskeæg, fiskelarver og gopler på 5
stationer i Mariager Fjord den 25/4-00.
Hadsund
Als Odde
MARIAGER FJORD
Aurelia aurita Fiskeæg spp.
Øvrige gopler
Øvrige fiskelarver+æg
Dania
Assens
Dybet
Mariager
Hobro

26
25/4-00 Hobro Dybet Dania Hadsund Als Odde
antal/m 3 antal/m 3 antal/m 3 antal/m 3 antal/m 3
Chaetognata (pilorme) Sagitta spp.) 0,1
Cnidaria (smågopler og Hybocódon prólifer
storgopler)
15,2
Tiarópsis multicirráta 0,7
Obelia spp. 0,2
Sarsia sp. 0,2
Aurelia aurita 1,5 3,01 6,9 0,2 x
Rathkea octopunctata 50,6
Ctenophora
(ribbegopler)
Pleurobranchia pileus 2,0
Pisces(fisk) Fiskeæg spp. x 0,1 x 0,4
Fiskelarver spp. x
Limanda limanda x
Ammodytes lancea
Clupe harengus
x
Gobidae indet 0,1 x
Tabel 3. Tætheden (antal pr. m 3 ) af fiskeæg, fiskelarver og gopler på 5 stationer i Mariager Fjord den
25/4-00.
25/4-00 Hobro Dybet Dania Hadsund Als Odde
µgC/l µgC/l µgC/l µgC/l µgC/l
Chaetognata (pilorme) Sagitta spp. 0,025
Cnidaria
(smågoplerstorgopler)
Hybocódon prólifer 1,044
Tiarópsis multicirráta 0,665
Obelia spp. 0,003
Sarsia sp. 5,086
Aurelia aurita 154,583 484,742 489,134 6,372 0,157
Rathkea octopunctata 0,193
Ctenophora
(ribbegopler)
Pleurobranchia pileus 21,820
Pisces (fisk) fiskeæg spp. 0,001 0,005 0,001 0,128
Fiskelarver spp. 0,021
Limanda limanda 0,001
Ammodytes lancea 0,002
Clupea harengus 0,004
Gobidae indet 0,000
Tabel 4. Biomassen (µg/l) af fiskeæg, fiskelarver og gopler på 5 stationer i Mariager Fjord den 25/4-
00.

4. Diskussion
27
4.1. Fiskelarvernes fødebegrænsning
Hos næsten alle marine fiskelarver udgør forskellige stadier af copepoder størsteparten
af byttet (Last, 1978 og 1980; Purcell & Grover, 1990).
Der er generelt enighed om, at den første kritiske periode i en marin fiskelarves liv
optræder ved tidspunktet omkring opbrug af blommesækken og ved larvernes første
fødeoptag (Yin & Blaxter, 1986 og 1987; Leggett, 1986; Vladimirov, 1975). På dette
tidspunkt er larverne ikke i stand til at fange større stadier af copepoder end nauplier
(Leggett, 1986). Vil man danne sig et indtryk af fiskelarvers overlevelsesvilkår i
Mariager Fjord, er det derfor relevant at vurdere tætheden af copepodnauplier.
På station 5503, der repræsenterer den indre del af Mariager Fjord, blev der fundet
nauplier i tætheder på mellem 0,0 og 0,2 nauplier pr. l gennem hele prøvetagningsperioden
(se figur 12). Denne tæthed er lavere end den nedre grænse for tætheden af
nauplier, der ifølge forskellige forfattere skal til for at opnå vækst og overlevelse hos
marine fiskelarver, se tabel 5.
Larver af
Purcell
(1990)
*
Kiørboe et
al. (1985)
*
Gamble et
al. (1981)
*
Paulsen et
al. (1983)
**
Buckley et
al. (1993)
**
Øiestad
(1985)
**
NFF
(1999)
**
Townsend
(1990)
**
Sild 0,6-0,8 7,5 12 5-10
Torsk 29-49 1-5
Skrubbe 11-74 5-10
Tobis 3-7
Tangspræl 5
Tabel 5. Eksempler på estimater af mindste nauplietætheder for vækst * samt vækst og overlevelse**
hos forskellige arter af fiskelarver. Tætheden er angivet i nauplier pr. l. NFF = Nordvestjydsk
Fritidsfiskerforening.
Der er altså blandt ovennævnte forfatterne, angivet i tabel 5, generelt enighed om, at
tætheden af nauplier på Dybet (0-0,2 nauplier pr. l) er for lav til vækst og overlevelse
hos fiskelarver. Ved lavere tætheder end den nedre grænse for vækst og overlevelse vil
fiskelarverne skulle bruge så meget energi på at opsøge byttet, at de reelt træder ind i
”point of no return” - en tilstand, hvor de ikke har energi nok til at søge bytte og derfor
lider sultedøden.
Der blev fundet hjuldyr i tætheder på mellem 0 og 25 pr. l gennem prøvetagningsperioden
med de højeste tætheder i april måned. Hjuldyr bliver benyttet under
startfodring i intensivt opdræt af marine fiskelarver som torsk, pighvar og helleflynder
og kan derfor muligvis have værdi som føde ved fiskelarvers første fødeoptag.
Der er dog flere grunde til, at hjuldyr i det naturlige miljø er tvivlsomme som
fødegrundlag for marine fiskelarver:

28
1) Hjuldyr er små (længde ca. 100 µm), og efterhånden som fiskelarverne vokser til,
må de fange flere tusinde hjuldyr pr. dag, for at fange nok til at opretholde livet.
2) De fleste fiskelarver foretrækker tilsyneladende nauplier frem for hjuldyr. Dette
understøttes af, at det næsten er umuligt at finde optegnelser over byttet i mave-
/tarmkanalen hos marine fiskelarver (Last, 1978; 1980). Skrubbelarver foretrækker,
selvom der er en stor overvægt af hjuldyr blandt byttet, nauplie frem for hjuldyr
(Nordvestjydsk Fritidsfiskerforening, 1996).
3) Populationstætheden af hjuldyr svinger meget i naturlige systemer. Normalt stiger
tætheden af hjuldyr voldsomt efter en algeopblomstring, men vil hurtigt kollapse,
når fødegrundlaget er væk. Fødekilden er derfor inkonsistent, hvilket er
uhensigtsmæssigt for fiskelarver, der kun tåler sult få dage før de nå ”point of no
return”.
Det kan konkluderes, at tætheden af calanoide nauplier og øvrige stadier af copepoder
var for lavt til alene at være tilstrækkeligt fødegrundlag for fiskelarver.
Hjuldyr kunne i april måned evt. være supplerende føde for fiskelarver, men da
tætheden var lav, sammenlignet med den tæthed, der bruges til at opdrætte fiskelarver
intensivt (flere tusind pr. l), virker det usandsynligt, at den lave tæthed af hjuldyr på
station 5503 kunne danne tilstrækkeligt fødegrundlag for marine fiskelarver. I alle
tilfælde var tætheden formodentligt ikke tilstrækkelig til vækst og overlevelse af
fiskelarver efter ”first feeding”, hvor det daglige behov stiger.
4.2. Copepodernes fødebegrænsning
Efter det nu er konstateret, at tætheden af mesozooplankton ikke var høj nok til at
understøtte en population af marine fiskelarver, kan man spørge sig selv, hvorfor der
ikke var en højere tæthed af mesozooplankton i Mariager Fjord, end tilfældet var.
På figur 9 ses den tidsmæssige udvikling i algebiomassen på station 5503.
Tilnærmet stiger copepodernes fødeoptag lineært med koncentrationen af føde op til en
tærskelværdi, over hvilken fødeoptagelsen er konstant (Mauchline, 1998). For calanoide
copepoder kan tærkelværdien ved en overslagsberegning sættes til 100 µg C/l for alger
med en GALD-værdi mindre end 50 µm (Miljøstyrelsen, 1992). GALD-værdien er den
største værdi af længde/bredde eller diameter. Alle de registrerede arter havde en
GALD-værdi mindre end 50 µm,. hvorfor vi generelt kan antage, at copepoderne var
fødebegrænsede ved en samlet algebiomasse på mindre end 100 µg C/l.
Frem til slutningen af marts var der en samlet algebiomasse på under 100 µg C/l på
station 5503 (se figur 8). Den heterotrofe microplanktonbiomasse var ligeledes lav (se
figur 9). I begyndelsen af april skete der en kraftig stigning i algebiomassen til mere end
1000 µg C/l. Algebiomassen forblev høj frem til midt i maj måned (se figur 8).
Stigningen i algebiomassen i april måned var sammenfaldende med et højt iltindhold i
april måned (figur 4), hvor fotosyntesen øjensynlig var høj. En høj flourocens i de

29
øverste 10 meter af vandsøjlen og en lav sigtdybde i april og første halvdel af maj (se
figur 5 og figur 6) peger ligeledes på en høj algebiomasse i den periode.
I januar, februar og marts måned kan copepodernes ægproduktion derfor godt have
været fødebegrænset.
I april måned og i første halvdel af maj måned var copepodernes ægproduktion ikke
fødebegrænset. Derimod kan tætheden af calanoide copepoder i forskellige stadier godt
have været græsningsbegrænset.
Det antal af æg en copepod-hun, der ikke er fødebegrænset, producerer er artsbestemt,
(Mauchline, 1998), men som et overslag kan det antal æg en ikke-fødebegrænset
calanoid copepod-hun producerer sættes til 1000 pr. generation. I april måned, hvor
temperaturen i de øverste 10 meter af vandsøjlen var 5-16° C kan generationstiden som
et overslag sættes til 3-5 uger, og den daglige ægproduktion til 0-50 æg pr. dag
(Mauchline, 1998). Jo mindre fødebegrænsede copepoderne er, jo højere er
ægproduktionen.
Tætheden af calanoide copepod hunner oversteg i april måned og i første halvdel af maj
måned 0,01 pr. liter (se figur 13). De 0,01 hunner pr. l ville maximalt kunne producere
0,5 æg pr. liter pr. dag. Ved 5-15° C er æggene 1-3 dage om at klække, hvilket ville
betyde en maximal tæthed af copepod æg på 1,5 æg pr. liter. Er nauplierne 14 dage om
at udvikle sig til copepoditer, vil dette resultere i en nauplietæthed på 7 nauplier pr. liter,
forudsat der ingen dødelighed var under de 6 naupliestadier.
Den faktiske nauplietæthed oversteg ikke 0,2 pr. liter, ligesom tætheden af copepod æg
ikke oversteg 0,01 pr. liter (figur 12).
Den lave tæthed af alle stadier af calanoide copepoder, også i april måned og i første
halvdel af maj måned, hvor copepoderne ikke var fødebegrænsede, kan derfor godt have
været et resultat af græsning.
4.3. Græsningstryk fra Aurelia aurita
Tætheden af Aurelia aurita var i de få optællinger, der blev gjort i april og maj måned
mellem 1 og 3 pr. kubikmeter (se figur 14, tabel 1 og tabel 2). Ved denne tæthed vil
Aurelia aurita ifølge eksperimentelle data, opnået ved 14° C (Olesen et al., 1994),
filtrere mellem 0,05% og 0,15% af vandvolumenet pr. dag .
Aurelia aurita populationen ydede derfor ikke alene tilstrækkeligt græsningstryk til at
kunne kontrollere tætheden af de forskelliige stadier af copepoder.
Ser man på tætheden af Aurelia aurita på de andre stationer i Mariager Fjord den 25/4-
00, hvor tætheden af Aurelia aurita ved Dybet var højest, var tætheden af Aurelia aurita
ved Dania på niveau med tætheden på Dybet (se figur 15 og tabel 3 og 4). På de øvrige
stationer var tætheden af Aurelia aurita lavere. Aurelia aurita har derfor heller ikke
ydet noget betydeligt græsningstryk på de øvrige stationer i Mariager Fjord den 25/4-00.

30
Der er mange blåmuslinger i Mariager Fjord. Blåmuslingerne yder et stort
græsningstryk på planktonet, og kan meget vel have holdt tætheden af copepod æg og
nauplier på et lavt niveau. Det ligger dog ikke indenfor rammerne af denne undersøgelse
at konkludere omkring blåmuslingernes græsningstryk i Mariager Fjord.
4.4. Græsningstryk fra smågopler
Kun ved den yderste station i Mariager Fjord, ved Als Odde den 25/4-00, hvor
planktondynamikken formodentligt er meget påvirkede af Kattegat, er der en høj tæthed
af smågopler (se figur 15 og tabel 3 og 4). Smågoplerne er domineret af arterne
Hybocódon prólifer og Rathkea octopunctata, der tilsammen har en tæthed på ca. 65 pr.
kubikmeter. Antages det, at disse smågopler hver græsser 8 l pr. dag (beregnet fra data
fra Matsakis & Conover, 1991 ved temperaturforhold på omtrent 4° C), vil de afsøge
50% af vandvolumenet for føde pr. dag.
Hverken i den indre del eller den ydre del af Mariager Fjord havde smågoplerne dog
nogen betydning.
4.5. Algernes næringssaltsbegrænsning
Mod slutningen af maj faldt fytoplanktonbiomassen på station 5503. Klorofyl-a
indholdet samt iltindholdet i de øverste 10 meter af vandsøjlen faldt fra slutningen af
april.
På samme tidspunkt blev algerne for første gang dette forår næringssaltsbegrænsede,
idet orthofosfatindholdet nåede ned under detektionsgrænsen på 2 µg ortho-P pr. liter.
Dette tyder på, at næringssaltsbegrænsningen resulterede i en degenereret
algepopulation med en lav fotosynteserate, hvor klorofyl-a er omdannet til klorofyl-a´s
nedbrydningsprodukter, og algerne producerede mindre ilt.
4.6. Forekomsten af fiskeæg
Der blev i prøverne fundet i gennemsnit omtrent 0,2 fiskeæg pr. m 3 gennem 6 uger. Alle
æggene havde en diameter på ca. 1 mm. På grundlag af æggenes størrelse,
gydningstidspunkt og æggenes ydre fremtoning kan det forsigtigt antages, at de fleste
fundne fiskeæg var skrubbeæg (der blev registreret nogle få brislingeæg). Teoretisk set
kan æggene have været brislingeæg eller isingæg, men under alle omstændigheder
forekom æggene i en lav tæthed.
Der blev ikke fundet torskeæg eller andre marine fiskeæg ved Dybet gennem hele
prøvetagningsperioden eller på de 5 stationer i Mariager Fjord den 25/4-00.

31
4.7. Skrubbebestandens betydning for forekomsten af fiskeæg
Tiden, der går fra befrugtning til klækning af skrubbeæg, er ca. 1 uge ved 10-15 grader.
Der er omtrent 234 mill. kubikmeter vand i hele Mariager Fjord. Gydes der i
skrubbernes gydningsperiode 6 hold æg af 0,2 pr. kubikmeter betyder det, at der i hele
Mariager Fjord har været gydt 280 mill. æg gennem en antaget gydningssæson på 6
uger.
Forudsat 1 skrubbe gyder ca. 500.000 æg (Muus et al., 1998), svarer den udregnede
mængde på 280 mill. producerede æg til, at 560 skrubber har gydt i Mariager Fjord.
Altså et meget lavt antal gydende skrubber over en 42 kilometer lang fjordstrækning.
Sammenlignes dette med, at der hverken ved fiskeundersøgelser i april 1998 eller april
1999 blev fundet skrubber på over 25 cm ved Mariager eller Hadsund (se afsnit 1.1), og
der kun i april 1998 blev fundet skrubber med en længde på mere end 25 cm ved Hobro,
virker det dog ikke usandsynligt, at mængden af gydende skrubber i Mariager Fjord er
meget lav.
4.8. Fiskeæggenes tilstand og forekomst
Æggene, der blev fundet i prøverne, var så godt som alle i meget dårlig stand eller groft
sagt degenererede. Hvis populationen af gydende skrubber er meget spredt, vil
sandsynligheden for, at et gydt æg bliver befrugtet ligeledes være lav, og æggenes
degenererede tilstand kan alene skyldes, at de ikke er blevet befrugtede. Ubefrugtede æg
vil holde sig flydende nogle få dage og vil herefter degenerere og synke ud af
vandsøjlen.
Tætheden af fiskeæg i de vertikale træk ved Dybet var faktor 10 til 20 højere end
tætheden af fiskeæg i de horizontale træk (figur 14 og en sammenligning af tabel 1 og
tabel 2). Dette kan skyldes en højere tæthed af fiskeæg i nærheden af springlaget, hvor
udsynkende æg så at sige kan have flydt på en densitetsgradient.

5. Konklusion
32
Tætheden af fiskeæg var lav på Dybet gennem hele foråret 2000. De fundne æg havde
alle en størrelse på 1 mm, hovedparten var sandsynligvis skrubbeæg, men kan teoretisk
set også have været æg af ising eller brisling.
Tilsyneladende er den gydende skrubbepopulation i Mariager Fjord lille, og de få æg
der gydes forbliver i de fleste tilfælde ubefrugtede.
Der blev ikke fundet æg af torsk eller andre arter i forårsperioden.
Der blev udover enkelte larver af kutling ikke fundet marine fiskelarver på Dybet i
foråret 2000.
Mariager Fjord fremstod i foråret 2000 som en fjord, hvor der stort set ikke optrådte
mesozooplankton i hele forårsperioden. Først i slutningen af maj måned havde de få
vandmænd, der var tilstede gennem hele forårsperioden, vokset sig store nok til
biomassemæssigt at få en betydning.
Fytoplanktonet blomstede op i april måned, sandsynligvis pga. en øget lysmængde, men
sank allerede i slutningen af april måned ud af vandsøjlen efter at være udsat for
fosforbegrænsning.
Mesozooplanktonet syntes ikke at græsse fytoplanktonet nævneværdigt, og som følge af
en næsten manglende tilstedeværelse af calanoide copepoder forblev nauplietætheden
for lav til at kunne danne fødegrundlag for marine fiskelarver. Heller ikke andre
eventuelle byttedyr optrådte i nævneværdigt antal.

6. Referencer
33
Gamble, J.C., P. Maclachlan, N.T. Nicoll and I.G. Baxter 1981. Growth and feeding of
Atlantic Herring larvae reared in large plastic enclosures. Rapp. P.-V. Réun. Cons.
Int. Explor. Mer 178: 121-134.
Hempel, G. and W. Nellen 1974. Fische der Ostsee. P. 215-232. In Magaard L. and G
Rheinheimer (eds.). Meereskunde der Ostsee. Springer-Verlag.
Kiørboe, T., P. Munk and J.G. Støttrup 1985. First feeding by larval herring Clupea
harengus L. Dana 5: p. 95-107.
Last, J.M. 1978. The food of Four Species of Pleuronectiform Larvae in the Eastern
English Channel and Southern North Sea. Marine Biology 45, 345-368 (1978).
Last, J.M. 1980. The food of twenty species of fish larvae in the West-central North
Sea. Ministry of Agriculture, Fisheries and Food Directorate of Fisheries
Research. Fisheries Research Technical Report No. 60.
Leggett, W.C. 1986. The dependence of fish larval survival on food and predator
Densities. In: NATO ASI Series, Vol. G7. The Role of Freshwater Outflow in
Coastal Marine Ecosystems. S. Skreslet (ed.). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg
1986.
Matsakis, S. & Conover, R.J. 1991. Abundance and Feeding of Medusae and their
Potential Impact as Predators on Other Zooplankton in Bedford Basin (Nova
Scotia, Canada) during Spring. Can. J. Fish. Aquat. Sci., Vol. 48, 1991.
Mauchline 1998. The Biology of Calanoide Copepods. Advances in Biology Vol. 33.
Academic Press.
Miljøstyrelsen 1992. Zooplankton i søer – metoder og artsliste. Miljøprojekt nr. 205.
Miljøstyrelsen 1991. Planteplankton – metoder. Miljøprojekt nr. 187.
Muus, B.J., Nielsen, J.G., Dahlstrøm, P. & Nyström, B.O. 1998. Havfisk og fiskeri i
Nordvesteuropa. Gads Forlag.
Nordvestjydsk Fritidsfiskerforening 1996. Forsøgsopdræt af skrubber 1995.
Arbejdsrapport. Bio/consult as.
Nordvestjydsk Amatørfiskerforening 1999. Forsøgsopdræt af skrubber 1996 til 1998.
Samlerapport. Arbejdsrapport. Bio/consult as.
Olesen, N.J., K. Frandsen, H.U. Riisgård 1994. Population dynamics, growth and
energetics of jellyfish Aurelia aurita in a shallow fjord. Mar. Ecol. Prog. Ser.,
Vol. 105: 9-18, 1994.

34
Paaver, T. 1991. Elektroforetisk undersökning av romproteiner hos laxfisk. Information
från Sötvattenslaboratoriet, Drottingholm 4: 49-62.
Purcell, J.E. and J.J. Grover 1990. Predation and Food limitation as causes of mortality
in larval herring at sprawning ground in British Columbia. Mar. Ecol. Prog. Ser.
Vol. 59: p. 55-61.
Purcell, J.E. 1990. Soft Bodied Zooplankton Predators and Competitors of Larval
Herring (Clupea harengus pallasi) at Herring Sprawning Grounds in British
Columbia. Can. J. Fish. Aquat. Sci., Vol. 47, p. 505-515).
Townsend, D.W. 1983. The relations between larval fishes and zooplankton in two
inshore areas of the Gulf of Maine. Journal of Plankton Research, Vol. 5, No. 2, p.
148-173.
Utermöhl 1958. Zur Vervollkommung der quantitativen Phytoplankton Metodik. Mitt.
Int. Ver. Limnol. 9: 1-38.
Vladimirov, V.I. 1975. Critical Periods in the Development of Fishes. J. Ichthyol. 15:
851-868.
Yin, M.C. and J.H.S. Blaxter 1986. Morphological Changes during growth and
starvation of larval cod (Gadus morphua L) and Flounder (Platichthys flesus L) J.
Exp. Mar. Biol. Ecol., Vol. 104 , pp 215-228.
Yin, M.C. and J.H.S. Blaxter 1987. Feeding ability and survival during starvation of
marine fish larvae reared in the laboratory. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., Vol. 105, pp.
73-83.
Øiestad, V. 1985. Predation on fish larvae as a regulatory force, illustrated in mesocosm
studies with large groups of larvae. NATO Sci. Coun. Studies 8: p. 25-32.
Århus Amt og Nordjyllands Amt 1990. Mariager Fjord 1985-89. Udvikling og status.
Miljøkontorerne i Århus og Nordjyllands Amtskommuner. Forvaltningerne for
teknik og miljø, majj 1990.