bundesen-den-visuelle-hjerne.pdf

Visuel opmærksomhed:
Formler, der bygger bro mellem
kognition og neurofysiologi
Claus Bundesen
Københavns Universitet

• NTVA = Neural “Theory of Visual Attention”

Referencer
Claus Bundesen: ”A theory of visual attention.”
Psychological Review, 1990, 97, 523-547.
Claus Bundesen, Thomas Habekost, & Søren
Kyllingsbæk: ”A neural theory of visual attention:
Bridging cognition and neurophysiology.”
Psychological Review, 2005, 112, 291-328.

• Filtrering = selektion af genstande
• Kategoriel indordning = selektion af
• Kategoriel indordning = selektion af
egenskaber eller kategorier

• Vigtige genstande bliver repræsenteret i
mange celler, mindre vigtige i færre celler

www.psy.ku.dk/cvc
Filtrering (antal celler)
Kategoriel indordning
(fyringsrate)

Disposition
• Formel “Theory of Visual Attention” (TVA)
• Neural fortolkning af TVA (NTVA)
• Eksempler på anvendelse af NTVA

Formel “Theory of Visual Attention” (TVA)
• Basale antagelser
• Selektionsmekanismer
• Anvendelser

Visuel processering som et kapløb
Stimuli Stimuli
A
Z
L
Visuel LTM Kapløb
L
Visuel STM

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

Vægtligning (ligning 2)
w x = Σ jєR η(x, j) π j
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
η(x, j) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører j
π j = pertinens af kategori j

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

• Pertinensværdier (π) bestemmer, hvilke
genstande der selekteres (filtrering)
• Biasværdier (β) bestemmer, hvordan de
• Biasværdier (β) bestemmer, hvordan de
udvalgte genstande kategoriseres
(kategoriel indordning)

Vægtligning (ligning 2)
w x = Σ jєR η(x, j) π j
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
η(x, j) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører j
π j = pertinens af kategori j

Formel “Theory of Visual Attention” (TVA)
• Basale antagelser
• Selektionsmekanismer
• Anvendelser:
– Genkendelse af enkeltvist præsenterede genstande
– Selektion fra billeder med mange genstande
– Opmærksomhedssvækkelse efter hjerneskade

• For genkendelse af enkeltvist præsenterede
genstande implicerer TVA Luces (1963)
klassiske “biased-choice model”
• For selektion fra billeder med mange genstande
• For selektion fra billeder med mange genstande
implicerer TVA Shibuya & Bundesens (1988)
“fixed-capacity independent race model” (FIRM)

• For genkendelse af enkeltvist præsenterede
genstande implicerer TVA Luce’s (1963)
klassiske “biased-choice model”
• For selektion fra billeder med mange genstande
• For selektion fra billeder med mange genstande
implicerer TVA Shibuya & Bundesens (1988)
“fixed-capacity independent race model” (FIRM)

• Duncan, J., Bundesen, C., Olson, A.,
Humphreys, G., Chavda, S., & Shibuya, H.
(1999). Systematic analysis of deficits in
visual attention. Journal of Experimental
Psychology: General, 128, 450-478.

TVA-baseret testning
• simultanagnosi (Duncan et al., 2003)
• Huntingtons sygdom (Finke et al., 2006)
• Alzheimers sygdom (Bublak et al., 2006)
• aleksi (Habekost & Starrfelt, 2006)
• subkliniske opmærksomhedssvækkelser
(Habekost & Bundesen, 2003)

Disposition
• Formel “Theory of Visual Attention” (TVA)
• Neural fortolkning af TVA (NTVA)
• Eksempler på anvendelse af NTVA

• Aktivering = tilvækst i fyringsrate i forhold
til spontanaktiviteten

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

Rateligning (ligning 1)
v(x, i) = η(x, i) β i w x/Σ zєSw z
v(x, i) = processeringsrate for kategoriseringen ”x tilhører i”
η(x, i) = styrke af sensorisk evidens for, at x tilhører i
β i = bias i retning af at henføre genstande til kategorien i
w x = opmærksomhedsvægt af genstanden x
Σ zєS w z = summen af vægte af foreliggende genstande

Neural TVA
1
TRN
5 v
w
3
2
η∗β
4
6 η∗π η
Pul
LGN
Cortical
visual
areas

Disposition
• Formel “Theory of Visual Attention” (TVA)
• Neural fortolkning af TVA (NTVA)
• Eksempler på anvendelse af NTVA

Anvendelser på enkeltcellestudier
• Filtrering (Moran & Desimone, 1985; Reynolds et al.,
1999)
• Kategoriel indordning (Treue & Martinez-Trujillo, 1999;
Martinez-Trujillo & Treue, 2004)
• Kombineret filtrering og kategoriel indordning (McAdams
& Maunsell, 1999)

Neural filtrering:
Dynamisk ændring af receptive felter
(Moran & Desimone, 1985; Reynolds et al., 1999)
Sensorisk
præference:
Ændring af
receptive felter som
følge af
opmærksomhed:
”god” stimulus ”dårlig” stimulus
…den irrelevante stimulus
”filtreres bort” fra det
receptive felt

www.psy.ku.dk/cvc
Filtrering (antal celler)
Kategoriel indordning
(fyringsrate)

Kategoriel indordning:
Selektion af egenskaber påvirker alle genstande
(Treue & Martinez-Trujillo, 1999; Martinez-Trujillo & Treue, 2004)

Multiplikativ skalering af fyringsrater
(McAdams & Maunsell, 1999)
Normalized Response
A
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
n = 262
-90 -60 -30 0 30 60 90
Relative Orientation (deg)
B
Attended Response
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Unattended Response

Slut

Neural TVA
1
TRN
5 v
w
3
2
η∗β
4
6 η∗π η
Pul
LGN
Cortical
visual
areas

Attention is a two-stage process
(Chelazzi et al., 1998, 2001)