Triticum aestivum L. - Die GIL

Berichte der GIL, Bd. l (1991) 55
Die Veränderung spektraler Eigenschaften von Fahnenblättern
des Weizens (Triticum aestivum L.) unter dem Eindruck der
Blattalterung
J. SCHELLBERG 1 und W. KÜHBAUCH 1
ZUSAMMENFASSUNG
Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen waren die optischen
Eigenschaften von Fahnenblättern des Weizens. Die sichtbare und
infrarote Reflexion wurde vom Abschluß des Fahnenblattwachstums
bis zur Vollreife der Pflanzen untersucht und der Einfluß des
Stickstoffs auf die Blattalterung verfolgt. Es konnten enge
Beziehungen zwischen der Chlorophyllkonzentration und dem Wassergehalt
der Blätter einerseits und dem Verlauf der spektralen
Signaturen andererseits herausgestellt werden. Die vorliegenden
Ergebnisse können für die Interpretation von Fernerkundungsdaten
über Feldbeständen dienlich sein.
ABSTRACT
The paper reports on the influence of nitrogen on developmental
changes of the optical properties of wheat flag leaves. Close
relationships were found between Chlorophyll concentration and
visible light reflectance äs well äs between relative water
content of the leaves and reflectance in the middle infrared.
Increased nitrogen effected delayed senescence.
EINLEITUNG
Die fernerkundliche Beobachtung von Vegetation mit optischen
Sensoren nutzt die Phänomene der Absorption, Transmission und
Reflexion des Sonnenlichts an Pflanzen. Am Reflexionsgeschehen
im Pflanzenbestand sind bei den meisten Kulturen überwiegend die
Blätter, weniger jedoch die Triebe und Knospen oder Früchte
beteiligt. Aus diesem Grund sind die optischen Eigenschaften der
Blätter von besonderem Interesse.
In zahlreichen Untersuchungen wurde das Spektralverhalten der
Blätter verschiedener Pflanzenarten - im wesentlichen von landwirtschaftlichen
Kulturpflanzen - untersucht (WILLSTÄTTER und
STOLL 1918, SCHANDERL und KAEMPFERT 1933, MOSS und LOOMIS 1952,
GATES et al. 1965, WOOLLEY 1971, ). Je nach Zustand, d.h. in
Abhängigkeit vom Chlorophyllgehalt, der inneren Struktur und der
Turgeszenz, absorbieren und transmittieren Blätter das einfallende
Sonnenlicht im sichtbaren und infraroten Spektralbereich
in unterschiedlicher Weise. Chlorophyll absorbiert den überwiegenden
Teil des sichtbaren Lichtes (400 bis 700 nm); die Transitiission
ist in diesem Wellenlängenbereich gering. Nah infrarotes
Licht (700 bis 1100 nm) wird in Abhängigkeit von der Form und
Lehrstuhl für Allgemeinen Pflanzenbau der Universität Bonn
Katzenburgweg 5, 5300 Bonn l

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Größe der interzellulären Hohlräume sowie der Zahl der Zellen
mehrfach gebrochen (SINCLAIR et al. 1973) und etwa je zur Hälfte
reflektiert und transmittiert, jedoch kaum absorbiert. In Abhängigkeit
vom relativen Wassergehalt in den Blättern wird das
mittel-infrarote Licht der Wellenlängen um 1450 und 1950 nm
teilweise absorbiert; der Einfluß des Wassergehaltes auf die
Reflexion in diesen Spektralbereichen wurde von THOMAS et al.
(1971) an Baumwolle gezeigt.
Transmission und Reflexion von Licht durch Blätter ändern sich
im Laufe der pflanzlichen Entwicklung. Die Alterung der Pflanzen
sowie Trockenstreß und Krankheitsbefall führen zu starken Zustandsänderungen
der Blätter und sind anhand von Reflexionsmessungen
erkennbar. In Getreide fällt die Ausbildung der Körner -
also die eigentliche Ertragsbildung - mit dem Beginn der Blattalterung
zeitlich zusammen. Die späte Düngung mit Stickstoff ist
ein wirksames pflanzenbauliches Mittel zur Verzögerung der Seneszenz
und Erhöhung der Ertragsaussichten im Getreidebau.
Im vorliegenden Experiment sollte untersucht werden, inwieweit
die Alterung von Fahnenblättern des Weizens anhand von Reflexionsmessungen
verfolgt kann, und ob der Einfluß der Stickstoff
düngung auf die Seneszenz in Reflexionsspektren erkennbar ist.
Schließlich sollten die gewonnenen Spektral- und Pflanzendaten
einen Beitrag zur Erklärung der parallel in einem Feldversuch
gemessenen Reflexionssignaturen von Winterweizen leisten»
Absorption/Reflexion/Transmission [%]
100
Berichte der GIL, Bd. l (1991) 57
400 450 500 550 600 650 700 750 800 850
Wellenlänge [nm]
Abb. l: Spektrale Absorption, Transmission und Reflexion eines
grünen Fahnenblattes von Weizen (Sorte "Fidel")
MATERIAL UND METHODEN
Experiment 1:
Grüne, gelbe und abgestorbene Fahnenblätter von Winterweizen
(Sorte "Fidel") wurden einem Feldbestand entnommen und die Absorption,
Transmission und Reflexion im Bereich von 400 bis 850
nm an einem Laborspektrometer vom Typ VARIAN CARY D II gemessen.
Experiment 2:
Einzelpflanzen von Sommerweizen (Sorte "Kokart") wurden^ in
Kunststoffröhrchen unter Freilandbedingungen angezogen, zweimal
wöchentlich mit Stickstoff gedüngt und täglich bewässert. In
einem Teil der Pflanzen (Variante "Nl") wurde die Stickstoffdüngung
nach dem Ährenschieben abgebrochen, im anderen bis zur
Kornreife fortgeführt (Variante "N2"). Nachdem das Fahnenblattwachstum
abgeschlossen war, wurden zweimal wöchentlich Fahnenblätter
geerntet, ihre Reflexionssignatur an einem Laborspektrometer
(BECKMAN DK 2 A) im Wellenlängenbereich von 400 bis 2200
nm gemessen und von den selben Blättern Proben für die Chlorophyll-
und Wassergehaltsbestimmung entnommen.
ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Absorptions-, Transmissions- und Reflexionskurven eines grünen
Weizenblattes sind in Abbildung l dargestellt; sie zeigen die
starke Absorption sichtbaren Lichtes - mit einem Minimum im
grünen Spektralbereich - und den parallen Verlauf der Transmission
und Reflexion zwischen 400 und 850 nm. Die Absorption
sichtbaren Lichts (hier gezeigt im roten Spektralbereich) durch
Chlorophyll im Blatt folgt einer Sättigungskurve (Abbildung 2).
Absorption (670 nm) [%]
100
80
60
40
20
0 20 40 60 80
Chlorophyll a+b Iug/cm2j
Abb. 2: Abhängigkeit der Absorption roten Lichtes von der Chlorophyllkonzentration
im Fahnenblatt von Weizen (Sorte "Fidel")

Berichte der GIL, Bd. l (1991) 59
Als Folge davon ergibt sich eine nicht lineare Beziehung zwischen
der Chlorophyllkonzentration und der prozentualen Reflexion
der Blätter (Abbildung 3). Schon ab etwa 30 jug/cm 2 Chlorophyll
a unterschreitet die Reflexion einen Wert von ca. 5%.
Reflexion (685 nm) [%}
Die nah-infrarote Reflexion (700-1100 nm) von Blättern unterliegt
kaum einer Änderung während der Alterung. Hingegen steigt
im Wasserabsorptionsband des mittleren Infrarot bei 1436 nm der
Reflexionswert drastisch an, sobald die Blätter Wasser verlieren.
Eine für die Wassergehaltsschätzung brauchbare Beziehung
läßt sich jedoch aus diesen Messungen nicht formulieren, da wegen
des plötzlichen Wasserverlustes keine intermediären Wassergehalte
beobachtet werden konnten (Abbildung 4).
Die späten Stickstoffgaben in der Variante "N2" bewirkten erwartungsgemäß
eine Verzögerung der Blattalterung. Diese ist am
Vergleich der Chlorophyllkonzentrationen und Wassergehalte erkennbar
(Abb. 5 und 6) Die vollständige Austrocknung der Blätter
erfolgte erst mehrere Tage nachdem der Abbau des Chlorophylls
abgeschlossen war. Als Folge des Chlorophyllabbaus und Wasserverlustes
stieg die rote und mittel-infrarote Reflexion rasch
an; der Unterschied zwischen den Stickstoff-Düngungsstufen trat
deutlich zu Tage.
Chlorophyll a [ug/cm2] Reflexion (662 nm) [%]
10 20 30 40
Chlorophyll a Iug/cm2j
50
Abb. 3; Abhängigkeit der Reflexion roten Lichtes von der Chlorophyllkonzentration
im Fahnenblatt von Weizen (Sorte "Kokart")
80
Reflexion (1436 nm) !%]
100 105 110
Tage nach Saat
115 120 125 130
70-
60-
50-
40-
30-
20
10
10 20 30 40 50
Wassergehalt (%l
60 70 80
Abb. 4: Abhängigkeit der Reflexion mittel-infraroten Lichts
(1436 nm) vom Wassergehalt in den Fahnenblättern von Weizen
(Sorte "Kokart")
—— Chlorophyll a • Reflexion
Abb. 5; Zeitlicher Verlauf der Chlorophyllkonzentration mit der
Reflexion sichtbaren Lichts von Fahnenblättern des Weizens bei
unterschiedlicher Stickstoffversorgung (Sorte "Kokart")
SCHLUSSFOLGERUNGEN
Grüne Fahnenblätter des Weizens absorbieren etwa 80 % der einfallenden
photosynthetisch aktiven Sonnenstrahlung (400 bis 700
nm) . Es ist davon auszugehen, daß sichtbares Licht bereits in
der obersten Blattschicht eines geschlossenen Pflanzenbestandes
fast vollständig absorbiert wird. Untere Blattlagen sind am
Reflexionsgeschehen kaum beteiligt, solange der Bestand grün
ist.
Die in Feldmessungen zu beobachtenden Änderungen sichtbarer und
mittel-infraroter Reflexion von Weizenbeständen zur Reife können
auf die Blattalterung zurückgeführt werden; diese ist u.a. durch

60
Wassergehalt (%] Reflexion (1436 NM) [%]
80 80
60 -
60
40 -
40
20
20
80 90 100 110
Tage nach Saat
120 130
Wassergehalt [%I -+- Reflexion l%]
Abb. 6: Zeitlicher Verlauf der Wassergehalte mit der Reflexion
mittel-infraroten Lichts (1436 nm) von Fahnenblättern des Weizens
bei unterschiedlicher Stickstoffversorgung (Sorte "Kokart")
Chlorophyllabbau und Wasserverlust gekennzeichnet. Es konnten
dagegen nur geringfügige Änderungen in der Reflexion nah-infraroter
Strahlung (700 bis 1100 nm) der Blättern festgestellt
werden; vielmehr korrespondiert diese mit dem Blattflächenindex
der Pflanzenbestände (DAUGHTRY et al. 1980).
Die Wirkung des Stickstoffs auf den Verlauf der Blattalterung
ist anhand von Labormessungen spektral erkennbar und erklärt
Unterschiede im Erscheinungsbild von Pflanzenbeständen, die mit
optischen Fernerkundungssensoren beobachtet werden.
LITERATURVERZEICHNIS
Daughtry C.S.T., M.E. Bauer, D.W. Crecelius und M.M.Hixson,
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