Evolution of the genomes of two nematodes in the ... - Ken Wolfe

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2.5.5 Finding Conserved Segments and Classifying Breakpoints . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 2.5.6 Testing Whether Breakpoints are Associated with Repeats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 2.6 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 3. The Caenorhabditis briggsae Gene Set . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 3.2 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.2.1 Protein Coding Genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.2.2 Comparing the C. briggsae and C. elegans Gene Sets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 3.2.3 C. briggsae-C. elegans Orthologues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.2.4 Estimating the C. briggsae-C. elegans Divergence Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 3.2.5 C. briggsae-C. elegans Paralogues and Orphans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34 3.2.6 Using C. briggsae Sequence to Improve C. elegans Annotation . . . . . . . . . . . . . . . . 35 3.3 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 3.4 Future Work . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3.5 Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3.5.1 Protein coding Gene Prediction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3.5.2 Finding C. briggsae-C. elegans Orthologues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 3.5.3 Detecting Intron Gain and Loss in Orthologues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 3.5.4 Estimating the C. briggsae-C. elegans Divergence Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.5.5 Using C. briggsae Sequence to Improve C. elegans Annotation . . . . . . . . . . . . . . . . 42 3.6 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 4. Origins of Novel Introns in Caenorhabditis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.2 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 4.2.1 Identification of Novel Introns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44 4.2.2 Exon Splice Site Consensus of Novel Introns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 v
4.2.3 Phases of Novel Introns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 4.2.4 Germline Expression of Genes that have Gained Introns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 4.2.5 Repeat Elements in Novel Introns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.3 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.3.1 Method for Identifying Recently Gained Introns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.3.2 Rate of Intron Gain in C. elegans vs. C. briggsae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 4.3.3 Mechanisms of Intron Gain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 4.3.4 Germline Expression . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.3.5 The Proto-Splice Site . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51 4.3.6 The Molecular Smoking Gun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 4.3.7 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 4.4 Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 4.4.1 Sources of Sequence Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 4.4.2 Finding the Closest Homologues of each Nematode Gene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 4.4.3 Detecting Intron Gains from Protein Alignments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 4.4.4 Checking whether Putative Novel Introns are Present in Brugia malayi . . . . . .54 4.4.5 Phylogenetic Support for Intron Gains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 4.4.6 Control Set of Introns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 4.4.7 Detecting Repeat Elements in Introns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55 4.5 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 List of References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 vi
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Page 45 and 46: WS77 WS103 New genes 1275 985 New e
Page 47 and 48: C. elegans chrom. III, 9.8-9.9 Mb *
Page 49 and 50: 4. Each exon-cluster X consisted of
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Of the 78 genes that have gained in
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novel introns that are either C. el
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as supporting this hypothesis are b
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4.4 METHODS 4.4.1 Sources of Sequen
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1. the outgroup for the tree was a
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Bibliography Aguinaldo, A. M., J. M
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Fedorov, A., X. Cao, S. Saxonov, S.
Page 71 and 72:
Logsdon, J. M. J., M. G. Tyshenko,
Page 73 and 74:
Sankoff, D. (1999). Comparative map
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