Origen de los amniotos y evolución de los Reptiles
Origen de los amniotos y evolución de los Reptiles
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<strong>Origen</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> <strong>amniotos</strong> y<br />
<strong>evolución</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> <strong>Reptiles</strong><br />
Dr Alexan<strong>de</strong>r Vargas<br />
Lab Biología <strong>de</strong>l Conocer<br />
Fac Ciencias
•! Dentro <strong>de</strong> <strong>los</strong> Tetrápodos vivientes (mo<strong>de</strong>rnos) hay dos grupos , <strong>los</strong> anfibios y <strong>los</strong> <strong>amniotos</strong>. Los<br />
<strong>amniotos</strong> compren<strong>de</strong>n reptiles (incluyendo las aves), mamíferos, y todos <strong>los</strong> <strong>de</strong>scendientes <strong>de</strong> su<br />
ancestro común más reciente.<br />
Reptiliomorpha no-<strong>amniotos</strong>: Más cercanos a <strong>los</strong> <strong>amniotos</strong> que a <strong>los</strong> tetrápodos, pue<strong>de</strong>n haber tenido muchos<br />
rasgos “<strong>amniotos</strong>”, como la reproducción en tierra
Los <strong>amniotos</strong> presentan<br />
fecundación interna y<br />
prescin<strong>de</strong>n <strong>de</strong>l agua para<br />
reproducirse. El huevo<br />
provee su propio charco<br />
(“Asimilación <strong>de</strong>l medio”)<br />
El huevo amnioto es<br />
semipermeable y permite<br />
la ovoposición fuera <strong>de</strong>l<br />
agua. Existe <strong>de</strong>sarrollo<br />
directo sin etapa larval<br />
libre. Las extremida<strong>de</strong>s se<br />
<strong>de</strong>sarrollan mucho más<br />
temprano en <strong>amniotos</strong> que<br />
en anfibios
En aves y reptiles, y en algunos mamíferos el meso<strong>de</strong>rmo somático (<strong>de</strong> la somatopleura) se extien<strong>de</strong> por encima<br />
<strong>de</strong>l embrión generando la cavidad amniótica. La esplacnopleura genera un divertículo que junto al endo<strong>de</strong>rmo<br />
forma el alantoi<strong>de</strong>s
Anfibios<br />
Amnioto: huevo<br />
telolecítico<br />
Formación secundaria<br />
<strong>de</strong>l blastocele
Gastrulación en Aves y <strong>Reptiles</strong><br />
Hay un blastodisco en que se forma un<br />
surco primitivo por el cual ingresan celulas<br />
que se extien<strong>de</strong>n hacia anterior y hacia <strong>los</strong><br />
lados. Las primeras celulas en ingresar<br />
hacia anterior conforman la cabeza <strong>de</strong>l<br />
embrión. Las células endodérmicas que<br />
ingresan <strong>de</strong>splazan las <strong>de</strong>l hipoblasto hacia<br />
<strong>los</strong> lados. Juntas, conforman el saco<br />
vitelino.
El extremo anterior <strong>de</strong>l surco primitivo,<br />
conforma el “nodo <strong>de</strong> hensen”, analogo al<br />
blastoporo. Este nodo va ‘retrocediendo”<br />
hacia posterior “cerrando” el surco<br />
promitivo (recuerda a una cremallera). Las<br />
ultimas celulas en ingresar por el nodo <strong>de</strong><br />
Hensen son las mas posteriores. El nodo,<br />
como el blastoporo, termina siendo el ano.
Los primeros <strong>amniotos</strong> son pentadacti<strong>los</strong>. En extremida<strong>de</strong>s pentadactilas el <strong>de</strong>do 4 se forma primero (“eje primario”, supuestamente<br />
el metapterygium <strong>de</strong> peces)<br />
Chelydra forelimb<br />
Alligator forelimb<br />
Burke and Feduccia 1997
La fórmula falangeal <strong>de</strong> <strong>los</strong> primeros <strong>amniotos</strong>:<br />
Mano: 2-3-4-5-3<br />
Pie: 2-3-4-5-4
Los <strong>amniotos</strong> se divi<strong>de</strong>n en son todos <strong>los</strong> más cercanos a <strong>los</strong> mamíferos que a <strong>los</strong><br />
reptiles (Synapsida) y todos <strong>los</strong> <strong>amniotos</strong> más cercanos a <strong>los</strong> reptiles que a <strong>los</strong><br />
mamíferos (Sauropsida: incluye aves).<br />
Anapsida<br />
Synapsida<br />
Diapsida<br />
“Parapsida” o “Euryapsida”<br />
(Diapsida modificados)
Los Mesosauridae eran marinos y constituyen el registro más temprano<br />
<strong>de</strong> la reversión <strong>de</strong> un amnioto a vivir en el agua. Sus fósiles se han<br />
encontrado en el carbonífero tardío y pérmico temprano<br />
Los Reptilia incluye a todos<br />
<strong>los</strong> <strong>de</strong>scendientes <strong>de</strong>l<br />
ancestro común más<br />
reciente <strong>de</strong> <strong>los</strong> reptiles<br />
vivientes. Compren<strong>de</strong> tres<br />
grupos vivientes claramente<br />
distinguibles: Testudines<br />
(tortugas), Lepidosauria<br />
(lagartos y serpientes) y<br />
Archosauria (crocodylia<br />
+aves).
Los primeros Reptilia no poseían<br />
aperturas craneales <strong>de</strong>trás <strong>de</strong> la órbita.<br />
Los Lepidosauria y Archosauria<br />
<strong>de</strong>scien<strong>de</strong>n <strong>de</strong> formas que<br />
evolucionaron dos aperturas craneales.<br />
Los Diapsidos mo<strong>de</strong>rnos (Sauria)<br />
incluyen a todos <strong>los</strong> <strong>de</strong>scendientes <strong>de</strong>l<br />
ancestro común <strong>de</strong> Lepidosauria y<br />
Archosauria. Las tortugas no presentan<br />
estas aberturas craneales, por lo que se<br />
ha propuesto que representan otra rama<br />
<strong>de</strong> reptiles <strong>de</strong> divergencia temprana<br />
(Anapsida)<br />
Anapsida<br />
Synapsida:<br />
no es reptil<br />
(amnioto más<br />
cercano a<br />
mamíferos)<br />
Diapsida<br />
Parapsida o<br />
Euryapsida<br />
(diápsido<br />
modificado)
Los Pareiasauridae son reptiles basales anápsidos (sin aperturas), herbívoros <strong>de</strong> gran tamaño,<br />
“jorobados” por la presencia <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s múscu<strong>los</strong> <strong>de</strong>l cuello. Pérmico tardío. África, Europa,<br />
Rusia y China. Ancestros serían acorazados, con presencia <strong>de</strong> huesos dérmicos. Se han propuesto<br />
como <strong>los</strong> ancestros <strong>de</strong> las tortugas.
Sin embargo, existe controversia sobre la posición basal <strong>de</strong> las tortugas (representada en<br />
el árbol “A”). Podrían ser diápsidos que secundariamente perdieron sus aperturas<br />
craneales. Algunos estudios morfológicos consi<strong>de</strong>ran que son diápsidos cercanos a <strong>los</strong><br />
Lepidosauria (arbol B), mientras que la evi<strong>de</strong>ncia molecular repetidamente ha señalado<br />
que son diápsidos cercanas a <strong>los</strong> Archosauria (árboles C y D)<br />
Nótese que en B, C y D, Diapsida sería sinónimo <strong>de</strong> Reptilia
Las Testudines (tortugas) poseen un amplio registro fósil, a partir <strong>de</strong>l Triásico.<br />
Presentan un caparazón dorsal fusionado a las costillas y un plastron ventral.<br />
La cintura pectoral (escapula, coracoi<strong>de</strong>) se ubica <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> las costillas y<br />
tiene dos “aristas” que dan una apariencia triradiada al cinturón pectoral. La<br />
cintura pélvica también tiene apariencia triradiada. El rostro posee un pico<br />
córneo anterior
Proganochelys por mucho tiempo fue la<br />
tortuga más antigua y basal conocida<br />
Reptil basal (“anápsido”)
Entre <strong>los</strong> rasgos primitivos <strong>de</strong> Proganochelys se encuentra la presencia <strong>de</strong> una cola<br />
alargada y un paladar con dientes unido “laxamente” al neurocráneo. En tortugas más<br />
<strong>de</strong>rivadas el paladar se encuentra fusionado firmemente a la base <strong>de</strong>l neurocráneo. Otras<br />
tortugas primtivas son las Australochelidae, <strong>de</strong> África y Sudamérica, que presentan colas<br />
largas
Proganochelys también posee una cintura pectoral que retiene la presencia <strong>de</strong> la<br />
clavícula e interclavícula. (Pregunta: hay interclavícula en Pareiasaurios?)
Costillas y caparazón
Chinlechelys
Proganochelys y las Austrochelidae a<strong>de</strong>más no podían escon<strong>de</strong>r la<br />
cabeza <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l caparazón. La mayoría <strong>de</strong> las <strong>de</strong>más tortugas (Chelonia o Casichelydia)<br />
sí lo hacen , y la forma en que lo hacen <strong>de</strong>fine <strong>los</strong> dos grupos principales: Pleurodira<br />
(retraen la cabeza lateralmente) y Cryptodira (retraen la cabeza verticalmente). Ambos<br />
grupos también se diferencian por la musculatura <strong>de</strong> las mandíbulas. Los Casichelydia<br />
presentan a<strong>de</strong>más el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> un a cámara ótica alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l oído medio.
Meiolania platyceps<br />
Nueva Caledonia<br />
Oligoceno-Holoceno<br />
2.5 M
Tortugas marinas Protostegidas (mesozoicas)<br />
y Chelonioi<strong>de</strong>as (mo<strong>de</strong>rnas)
Existen abundantes formas fósiles extinguidas <strong>de</strong> ‘stem” diapsids, que son<br />
más cercanos a <strong>los</strong> Diápsidos mo<strong>de</strong>rnos (Sauria) que a <strong>los</strong> anápsidos<br />
(Pareiasauria , Procolophonidae)<br />
Aparición <strong>de</strong><br />
las dos<br />
aperturas<br />
craneales
Coelurosauravus<br />
Aparición <strong>de</strong><br />
las dos<br />
aperturas<br />
craneales<br />
Diapsidos<br />
mo<strong>de</strong>rnos
Youngina, pérmico tardío <strong>de</strong> alemania<br />
Claudiosaurus<br />
Pachypleurosaurus<br />
Pistosaurus
Icthyosauria: diápsidos <strong>de</strong> posición filogenética poco clara, <strong>de</strong>batiéndose incluso si comparten un ancestro<br />
en común más reciente con <strong>los</strong> cocodri<strong>los</strong> que las lagartijas
Un candidato a ancestro <strong>de</strong> <strong>los</strong> Ichthyosauria es Nanchangosaurus. La armadura<br />
dérmica y la presencia <strong>de</strong> una apertura anteorbital sugiere afinida<strong>de</strong>s con <strong>los</strong> archosauria
Grippia<br />
Opthalmosaurus
alta especialización acuática: reproducción vivípara
Ictiosaurios primitivos.<br />
Hay elementos más<br />
alargados que en <strong>los</strong><br />
<strong>de</strong>rivados<br />
Longipinados:<br />
Con tres carpales<br />
distales y tres dígitos<br />
Principales<br />
Latipinados:<br />
Con cuatro carpales<br />
Distales y cuatro dígitos<br />
Longipinados Latipinados
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Varanus<br />
(Dragon <strong>de</strong> Komodo)
Los lagartos varanoi<strong>de</strong>os son squamata <strong>de</strong> gran tamaño (ej, lagarto monitor; “dragón <strong>de</strong> Komodo”) con represntantes<br />
marinos gigantescos que vivieron en el cretácio (<strong>los</strong> Mosasauridae). El <strong>de</strong>scubrimiento <strong>de</strong> <strong>los</strong> mosasauridae por<br />
Georges Cuvier hacia comienzos <strong>de</strong>l siglo XIX permitió reconocer el hecho <strong>de</strong> la extinción y da inicio formal a la<br />
ciencia paleontológica
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