Origen de Archosauria y evolución de los Crurotarsi

Evolución
de
los
Reptiles
Origen
de
Archosauria
y
evolución
de
los
Crurotarsi

Archosauria
(crown
group)
Crocodylomorpha,
Ornithodira

Archosauria:
ACMR
de
aves
y
cocodrilos
Pan‐archosauria:
todo
los
sauria
que
comparten
un
ACMR
con
los
cocodrilos
que
con
las
lagarAjas
Apo‐archosauria

Los pan-archosaurios más universalmente reconocidos como tales son los Choristodera, que
presentan huesos nasales más largos que los frontales, y más de 6 vertebras cervicales

Pan-archosauria
Cervical ribs with 2 heads; concave-convex
articulation of astragalus & calcaneum;
premaxilla extends dorsally behind nares &
excludes maxilla; teeth in sockets; neck with
7-8 vertebrae; centra not deeply
amphicoelous; pisiform usually absent in
carpus; primitively, calcaneal tuber extends
laterally beyond articulating surface of
calcaneum (pulley for gastrocnemius –
more upright position?).

Archosauromorpha: ACMR de protorosauria, archosauria y todos sus descendientes
PROLACERTIFORMES: Like early Lepidosauromorphs in
reduction of temporal bar; squamosal reduced or ventral process
that precludes streptostyly; agile terrestrial predators. Also
includes Tanystropheus, with very long neck composed of only
6-7 vertebrae but twice length of trunk & relatively immobile,
limbs poorly ossified; apparantly ate cephalopods.
Prolacerta

El cuello arcosauromorfo:
-Centros inclinados (vert 2-6)
-Prezygapofises largas (verts 3-7)
-costillas cervicales en forma de “arado” (3-6)

Más semejantes a archosauria en que se
pierde el hueso septomaxilar (y
vomeronasal asociado tb??) sin embargo
otros archosauria (phytosauria) todavía
tienen, pueden ser eventos independientes
Posición elevada de la cabeza inadecuada
para sabo-olisquear?

Type A: (left side of Bob) the septomaxilla is often sutured to the
lacrimal and appears to be an extension of that bone. Alternatively,
it has a long external, posterior process towards the orbit. In either
case, it is probably associated with the nasolacrimal duct. In this
morph, it may or may not have additional structure inside the naris.
Type B: the septomaxilla is entirely inside the naris. It lies on the
lateral or ventral inner surface, in contact with the underlying
vomer. In this position it often bears a distinct dorsally or medially -
directed process which, from the outside, appears to divide the
naris into anterior and posterior compartments.
Type C: (right side of Bob) the septomaxilla lies almost entirely
external to the naris. It is sutured to the nasal and extends
ventrally or laterally to partially obscure the naris.
Perhaps the differences between these types may be explained by
the different inductive influences these septomaxillae experience
during development. The Type A bone is seems to function as an
extension of the lacrimal and/or the nasolacrimal duct. Type B
works with the vomer to form the floor of the naris and the shunt
out of the nasal passage to the vomeronasal organ, or possibly the
choana. Type C is a conventional dermal roofing bone which
extends the nasal out over the naris. Thus, Types A, B, and C
could be thought of as, respectively, nasolacrimal, vomeral and
nasal septomaxillae. Our type designations have some
phylogenetic utility, but they are not infallible. In some cases, as
we will see, the type flips back and forth in a way which would be
unbecoming of a reliable synapomorphy.

Suchia
Proterosuchidae
ARCHOSAURIFORMES
Euparkeria
Erythrosuchidae
Ornithosuchidae

Los
Archosauriformes
(“tecodontes”)
son
carnívoros
y
se
caracterizan
fácilmente
por
la
presencia
de
una
fenestra
anteorbital.
Los
primeros
conocidos
son
los
Proterosuchia,
del
pérmico
tardío.
Tienen
la
apariencia
de
un
cocodrilo
ágil
(tamaño
1
m).
Aquí,
Proterosuchus
(=Chasmatosaurus),
del
triásico
temprano.
Fenestra
anteorbital

PROTEROSUCHIDAE

Archosaurus Proterosuchidae
Apertura pineal: primitivo!

Archosauriformes (thecodontia, apo-archosauria: fenestra anteorbital)
-Dientes con bordes aserrados
-Diente caniniforme en el dentario
-Orbita mas alta que ancha, con el globo ocular en la parte superior
-Mandíbulas macrocarnívoras: presas de mayor tamaño, fundamentalmente otros
vertebrados. Matar y engullir algo de mayor tamaño
a) La mandibula esta desplazada ventralmente para aumentar la “bocanada”
b) Musculos mandibulares modificados, más profundos al interior del cráneo,
quizás provoca la génesis de una osificación lateroesfenoide anterior al
neurocráneo
c) Estos grandes musculos se insertan en una enorme depresion mandibular
d) Músculo pterygoideo se extiende a la parte superior del paladar, debajo del
ojo
Craneo macrocarnivoro; Hocico largo que es alto, angosto y triangular en seccion transversal
.
El resto del craneo en seccion transversal es trapezoidal (de la orbita hacia atras)
“meatcleaver face” desarrollada por varios macrocarnivoros, depredadores de tetrápodos

Hacia
el
final
del
triásico
más
tremprano
hacen
su
aparición
los

Erythrosuchidae
como
el
Vjushkovia,
de
2.5
m
de
Largo.
Los
cráneos
de
algunos
erythrosuchidae
alcanzaban
más
de
1
metro
de
largo.
Hace
su
aparición
la
fenestra
mandibular
Xpica
de
los
Archosauria.
El
rango
de
movimiento
de
las
extremidades
es
mayor,
sugiriendo
una
posible
capacidad
facultaAva
para
una
postura
más
erguida.
El
fémur
se
torna
sigmoidal
en
contorno
y
aparece
un
siAo
de
inserción
muscular,
el
cuarto
trochanter,
hacia
la
cara
posterior
del
tercio
proximal
del
fémur
Fenestra
mandibular
Cuarto
trochanter
Femur de archosaurio derivado
(dinosaurio, Eoraptor)

Erythrosuchidae: origen de la pelvis triradiada

Proterochampsa
Chañaresuchus

En
la
parte
más
tardía
del
triásico
temprano
hace
su
aparición
Euparkeria.
Euparkeria
es
cercano
a
los
Archosauria,
grupo
que
incluye
a
todos
los
descendientes
del
ancestro
común
más
reciente
comparAdo
por
los
cocodrilos
y
las
aves.
Euparkeria
fue
descubierto
como
una
agregación
de
10
especímenes
subadultos,
en
un
probable
contexto
social.
La
disminución
de
tamaño
puede
relacionarse
con
la
mayor
agilidad,
mayor
uso
de
la
conducta
de
huída

Euparkeria y Proterochampsidae son más similares a Archosauria
(crown) en que tienen dos filas parasagitales de osteodermos
Un sistema elaborado de musculos bajo estos osteodermos
permite un “rebote” al galopar
Sin embargo aún las arterias carótidas pasan por debajo (en vez
de encima) del proceso del basipterygoides, lo que les diferencia
de los archosauria

Archosauria
(crown
group)
Crocodylomorpha,
Ornithodira
o bien , Pan-Aves, y Pan Crocodylia. En esta clase estudiaremos la rama Pan-crocodylia!

Synapomorfías Arcosaurianas!
-Corazon: a) Ventriculos divididos b) 3 valvulas semilunares c) Valvula lateral muscular del orificio
auricoloventricular derecho
-“Buche”: estomago anterior muscularizado, en el q se acumulan piedras tragadas
-Construyen nidos de vegetacion
-Cuidado del nido y de la cria
-“Canto” para atraer pareja y defender territorio
-Vocalizaciones fetales/juveniles: sincronizan eclosion, gatillan apertura del nido, provocan cuidado
parental, cohesion de “bandada’ entre juveniles
-Respiran al correr: a) postura erguida, parasagital c) torso y filas de osteodermos reducen ondulaciones
laterales d) pulmones grandes y compartimentalizados e) respiración con flujo unidireccional del aire

CRUROTARSI

Los
Parasuchia
(phytosauria),
otras
formas
acuáAcas
muy
semejantes
a
cocodrilos.
Una
caracterísAca
fácilmente
disAnAva
es
la
posición
retraída
de
las
aperturas
nasales,
que
se
encuentran
justo
al
frente
de
los
ojos
en
un
promontorio
elevado

Nicrosaurus

Septomaxilar aún presente. Se
debate si el vomeronasal,
ausente en cocodrilos actuales,
estaba presente o no.

Paleorhinus

Loa Phytosauridae son crurotarsi basales,
todos los demás pertenecen a
Rauisuchiformes (Crocodylomorpha,
“Rauisiuchia”, Ornithosuchidae,
Stagonolepidae (Aetosauria)
SUCHIA ó RAUISUCHIFORMES. Characters: skull 3x
width of acetabulum
Rasgo clave: receso lagenar
Mammals, crocodilians and dinosaurs
independently evolved acute, pitchsensitive
hearing by elongating the lagena
(called the cochlea in mammals).

ORNITHOSUCHIDAE

large diastema between premaxilla and maxilla, with
constriction accommodating two large dentary teeth
large antorbital fenestra with fossa;
Los
Ornithosuchidae
se
caracterizan
por

la
gran
reducción
de
sus
extremidades
anteriores
y
un
tobillo
en
el
cual
el
calcáneo
se
proyecta
hacia
el
astrágalo,
al
revés
que
en
los
demás
crurotarsi.
Esta

condición

se
ha
nombrado
como
“cocodrilo
reverAdo”

RAUISUCHIA
llegaron
a
medir
12
metros,
cráneos
tan
grandes
como
Tyrannosaurus
rex
antorbital fenestra tends to be keyhole-shaped; ribs with anterolaterally projecting flange on proximal
portion; ilium low; acetabulum faces ventrally; supraacetabular crest present; osteoderms not
sculptured (reversal)

RAUISUCHIA. Prestosuchidae,
Rauisuchidae
+
Poposauridae
digits V with 2 Phalanges
Arizonasaurus (Poposauridae)

A
diferencia
de
los
Ornithodira,
la
posición
erguida
en
Rauisuchidae
evolucionó
por
el
cambio
en
la
orientación
del
acetábulo,
más
que
por
el
cambio
en
la
orientación
del
extremo
proximal
del
fémur

Saurosuchus,
Rauisuchidae
de
5
M

Lotosaurus,
es
un
notable
Rauisuchidae
herbívoro
de
China,
sin
dientes,
provisto
de
vela
dorsal

AETOSAURIA (Staganolepidae)
Osteodermos “esculpidos”, como en cocodrilos.
Comparten caracteres craneales con
crocodylomorpha, por lo que se ha propuesto que
son grupo hermano
limb bones very stout, with hypertrophied trochanters
(deltopectoral crest, 4th trochanter, intercondylar
ridge of tibia & iliofibularis trochanter), manus IV with

heavily armored; complete
carapace with lateral & ventral
armor; scutes flat, rectangular, with
anterior articulating surface, but
anteriorly- or posteriorly- projecting
lappets absent; two pairs of
paramedian dorsal osteoderms,
with more lateral series often
bearing spines; paramedian scutes
wider than long, sculptured, &
without lappets ; dorsal osteoderms
with ornament typivally radiating
from a boss near posterior margin
[S92];

Small head; premaxilla upturned, anteriorly
flattened; premaxilla without teeth anteriorly;
descending process of prefrontal absent; lower
temporal fenestra reduced & triangular; leafshaped
teeth; herbivorous;

Gracilisuchus,
un
Taxón
problemáAcoaunque
se
ha
sugerido
cercanía
a
ornithosuchia
actualmente
se
le
considera
más
cercano
a
Crocodilomorpha

GRACILISUCHUS

Erpetosuchus
Erpetosuchus shares a number of rather specific characters with the Crocodylomorpha. These include
parietals which are completely fused along the midline, loss of the postfrontal, and formation of a fairly
complete secondary palate.

CROCODYLOMORPHA
Characters: Skull massive and well-buttressed; no skull kinesis (skull absorbs force of strong, rapid bite);
antorbital fenestrae small (closed in modern forms); descending process of prefrontal present;
postfrontals absent; descending process of squamosal absent; squamosal overhangs temporal region;
anterior extension of quadrate; quadrate complex; quadrate contacts prootic; occiput solid, no or minor
occipital fossae; exoccipital with lateral crest lying anterior to hypoglossal foramen; palate & braincase
strongly integrated; ventral ramus of opisthotic makes extensive contact with prootic anteroventral to
fenestra ovalis; middle ear elements pneumatized; crista vestibuli present; lagenar recess visible
externally as prominence on wall of otic capsule [π$03]; Eustachian tubes at least partially encased in
bone [π$03]; prootic not in broad contact with anterior of paroccipital process [π$03]; external foramen for
abducens nerve solely within basisphenoid [π$03]; epipterygoid absent; basipterygoid processes
enlarged [π$03]; pila antotica ossified by basisphenoid and laterosphenoid so that these elements are in
contact anterior to trigeminal foramen [π$03]; secondary palate formed by maxillae & vomers [$P93];
large anterior & posterior pterygoideus muscles, oriented horizontally; parasphenoid rostrum forms
vertically expanded wedge [π$03]; skull bones pneumatized; 24 presacral vertebrae, 2 sacral vertebrae;
accessory neural spine on mid-caudal vertebrae [π$03]; cartilaginous sternum (modern forms) separates
posteroventral extensions of coracoids; no clavicle (all suggest obligate quadruped); elongated carpals
(ulnare and radiale) perhaps involved in giving extra swing to foreleg [$P93]; manus IV with 5 phalanges
(reversal) [π$03]; pubic shaft length >3x width of acetabulum [π$03]; pubis excluded from acetabulum
since Late Jurassic; acetabulum semi-perforate [π$03]; femoral head without distinct neck, but bent
medially with parallel medial & lateral sides [$P93]; metatarsal I length at least 85% length of Mt III [π$03];
pes IV with

Ej, el pholidosauria Sarcosuchus
antorbital fenestrae small (closed in modern forms); descending process of prefrontal present; postfrontals absent;
squamosal overhangs temporal region
Es un “alero” que se
extiende del escamoso
sobre la región temporal

=============================

(Como tortugas)

Nothochampsa

Notochampsa

Protosuchus
Triasico: pubis tiende
a quedaf excluido del
acetabulo

“alero”
SPHENOSUCHIA
Los
mayoría
de
los
rasgos
crocodylomorfos
se
observan
ya
en
los
Sphenosuchia
basales
como
los
pequeños
Terrestrisuchus
y
Saltoposuchus,
muy
ágiles,
de
extremidades
esbeltas.
En
Terrestrisuchus
los
huesos
ulnare
y
radiale
del
carpo
ya
son
alargados
Recapitulación? jejeje

SPHENOSUCHIA
q y qj
inclinados
hacia
anterior
Receso del
canino
mandibular
todavía hay postfrontal
Hay un paladar secundario corto de
extensiones de los maxilares

Los sphenosuchia aún tienen clavícula

PROTOSUCHIA
trilophosaurus
Nothochampsa
(protosuquio)

Fosa nasal externa
Nothochampsa (Orthosuchus)

Mesoeucrocodylia:
Sculpturing along alveolar margin on lateral
surface of maxilla
Maxilla – maxilla contact on palate: complete
Palatine secondary palate form palatal shelves
Paired anterior palatal fenestra
Axial neural spine height low, less than half
centrum height and nearly horizontal
Coracoid length subequal relative to scapula

Thallatosuchia
Mesoeucrocodylia
Dos grupos de
Mesoeucrocodylia:
Thalattosuchia y
Metasuchia
Metasuchia

THALATTOSUCHIA Mesoeucrocodilya basales, marinos. 16 familias!
Gran reduccion del brazo en
metriorhynchidae

THALATTOSUCHIA: TELEOSAURIDAE
Osteodermos
Gran tamaño de la
apertura tempora
superior
Los
Teleosauridae
se
recuperan
de
sedimentos
marinos
y
poseen
un
hocio
alargado
con
pientes
punzantes
claramente
piscívoro.
Poseen
amadura
dérmica

Pelagosaurus,
un
Metriorhynchidae
primiAvo
Crocodylia
Familia
Metriorhynchidae
Metriorhinchus
casamiquelai
Jurásico
de
la
II
Región

Dakosaurus (metriorhynchidae)

Metasuchia: Nothosuchia + Neosuchia
Large and aligned neurovascular foramina on
lateral maxillary surface
Position of first enlarged maxillary teeth second
or third alveoli
Posterior edge of quadrate body strongly
concave
Dentary extension beneath mandibular fenestra
absent
Cervical hypapophyses present only in cervical
vertebrae
Pubis completely excluded from acetabulum
Square dorsal osteoderms

Nothosuchia:
pequeños
cocodrilos
de
postura
muy
erguida,
ágiles,
rostro
corto,
y
denAción
heterodonta,
posiblemente
herbívora.
(ej.,
Chimaerosuchus,
de
china).
ConAene
formas
latamente
derivadas;
Araripesuchus
se
aproxima
al

notosuquio
ancestral
Notosuchia:
Nothosuchus
Depression on anterodorsal surface of postorbital for a palpebral element
Jaw articulation below maxillary tooth row
Straight anterior edge of dorsal parasagittal osteoderms
Araripesuchus

Simosuchus

Yacarenani
(sí, todavía estamos en Nothosuchia)

Baurusuchus 4 m
Sphagesaurus
Los Baurusuchia y Sphagesauridae son
reconocidos por su cráneo profundo y
diferenciación dentaria que recuerda
algunos synapsidos

Armadillosuchus Sphagesauridae

Segun Sereno y Larsson, Baurusuchia
y sphagesauridae son NOTOSUCHIA
Los Sebecia son Neosuchia, más
cercanos a cocodrilos modernos
Neosuquia:
Dermal bone overhang about the
supratemporal fenestra present only medially
Quadratojugal ornamentation at its base
Ventrolateral edge of maxilla in lateral view:
double convexity (“festooned”)

Los
Trematochampsidae
o
Sebecidae
son
grandes
cocodrilos
terrestres,
de
extremidades
alargadas,
que
poseían
dientres
palanados
y
aserrados
muy
semejantes
a
los
dientes
de
dinosaurios
carnívoros,
condición
que
se
ha
denominado
como
“zifodonte”,
y
que
luego
evolucionó
de
manera
convergente
en
otros
neosuquios
Trematochampsidae
Sebecus
Fines
del
Cretácico,
Eoceno

Frontal orbital margin dorsally upturned
External nares orientation dorsal
Pterygoid secondary palate thin shelf that
does not meet
Primary pterygoid palate forms posterior,
lateral, and part of the anterior margin of
the internal (secondary) choana
dentary symphysis in ventral view Ushaped
smoothly curving anteriorly
Vertebral centra spool shaped
Tibia shorter than femur

PHOLIDOSAURIDAE
Sarcosuchus
es
un
Pholidosaurio

gigantesco
(12
M)
del
cretácico
inferior
de
África

Pholidosauria son más cercanos a Crocodylia:
Antorbital fenestra absent
Dermal bone overhang about the supratemporal fenestra present about all but the anteromedial
corner
Posterolateral overhanging rim of supratemporal fossa present and temporal-orbital foramen
partially occluded from dorsal view
5 dientes premaxilares
Position of first enlarged maxillary teeth fourth or fifth alveoli
Supra acetabular crest absent

Dyrosaurus

Goniopholis

Stomatosuchus
es
un
Posible
Eucrocodylia
basal,
con
vértebras
procélicas
pero
paladar
“mesosuquio”
Splenial not involved in mandibular symphisis

Crocodylia
(eusuchia)
Actualmente,
los
Eusuquia
están
representados
por
Gavialidae,
y
Alligatoridae
+
Crocodylidae.
Los
Eusuquia
(verdaderos
cocodrilos)
ya
eran
abundantes
en
el
cretácico
inferior.
Internal nares completely surrounded by pterygoids; centra of almost all vertebrae procoelous. 4-chambered heart, but
effectively 3 compartments.

Gavialis
Los
Gaviales
evidencian
otro
evento
de
evolución
de
un
hocico
alargado
y
piscívoro

PrisAchampsidae:
Son
grandes
formas
de
cocodrilos
terrestres
del
eoceno
de
Sudamérica
y
Australia,
con
garras
romas
y
excavadas
en
forma
de
pezuña.
Son
Eusuquios
que
convergieron
con
los
Sebecidae
en
la
evolución
de
una
denAción

zifodonta

Los
Alligatoridae
y
Crodylidae
actauels
pueden
disAnguirse
fácilmente
por
la
ausencia
en
Alligatoridae
de
dientes
de
la
mandíbula
que
sobresalgan
por
encima
del
maxilar.
En
Alligatoridae,
existe
una
fosa
que
alberga
al
colmillo
dentario
de
mayor
tamaño.
En
vista
superior,
el
hocico
de
los
Alligatoridae
es
redondeado,
en
tanto
que
en
los
crocodylidae,
se
observa
una
muesca
para
el
colmillo
dentario
(4to)

CROCODYLIDAE
Tomistomines have 20 or 21 teeth on
each side side, and, as with the
Crocodylinae, the fourth tooth remains
visible when the mouth is closed. This is
a relatively recent group, appearing
suddenly during the Miocene epoch
The Crocodylinae, or true crocodiles,
include 12 living species. These
crocodiles have 14 or 15 teeth on each
side of the mouth. The fourth tooth fits
into a pit in the upper jaw, but remains
visible when the mouth is closed.

“falso
gavial”:
Más
cercano
a
Crocodylidae
que
a
Gavialis
Tomistoma
La
filogenia
molecular
confirma
que
Tomistoma
consAtuye
un
evento
independiente
de
adquisición
de
un
hocico
piscívoro
alargado
(hipótesis
a
la
derecha)

Crocodylus

Mekosuchus
presenta
caracterísAcas
tanto
de
Alligatoridae
como
Crocodylidae.
Se
trata
de
un
linaje
de
Eucocodrylia
primiAvos
que
sobrevivió
hasta
la
reciente
intervención
de
humanos
hace
3000
años
en
Nueva
Caledonia

UN MEKOSUCHIDAE CON
DENTICION “ZIFODONTE”

Alligator
missisipensis

ALLIGATORIDAE
The snout is broad and only moderately
elongated, and not demarcated from the rear of
the skull. The nasal bones extend forward to
meet the premaxillae (snout / upper jaw bones).
There are 17-22 teeth on either side of each jaw.
The fourth tooth of the lower jaw fits into a pit in
the upper jaw and is invisible when the mouth is
closed. During the past this group ranged widely
through Europe, Asia, North and South America.

Deinosuchus,
del
cretácico
tardío,
con
afinidades
a
Alligatoridae

Aligator
Chino
Alligator
sinensis

Alligatoridae:
Caimaninae
Purusaurus

PlasAcidad
evoluAva
y
convergencia
de
la
forma
de
la
cabeza
en
Eucrocodylia