Aporte de la Xilología al estudio dendrocronológico de nothofagus ...

Stella Maris
Rivera
Profesora de
Dendrología, Fac.
de Ciencias
Agrarias y
Forestales, Univ.
Nacional de La
Plata; miembro de
la Asociación
Internacional de
Anatomistas de la
Madera (IAWA).
Fue becaria del
IANIGLA durante
los años 1980 al
1984. Trabaja an
anatomía del leño
y desarrolla junto a
su equipo de
trabajo un sistema
de identificación
de maderas
argentinas.
Teaches
Dendrology at the
Facultad de
Ciencias Agrarias y
Forestales,
Universidad
Nacional de La
Plata. She worked
with a CONICET
grant at the
IANIGLA from
1980 to 1984. She
presently works in
wood anatomy and
is developing,
jointly with a
research team, an
identification
system for
Argentine woods.
(English version by
M.E. Soler)
APORTE APORTE DE DE LA LA XILOLOGÍA XILOLOGÍA AL AL ESTUDIO
ESTUDIO
DENDROCRONOLÓGICO DENDROCRONOLÓGICO DE
DE
NOTHOF NOTHOFAGUS
NOTHOF AGUS EN EN LA LA ARGENTINA
ARGENTINA
CONTRIBUTION CONTRIBUTION OF OF WOOD WOOD ANA ANATOMY ANA TOMY TO TO THE
THE
DENDROCHRONOLOGICAL DENDROCHRONOLOGICAL STUDY STUDY OF OF THE
THE
NOTHOF NOTHOFAGUS NOTHOF AGUS IN IN ARGENTINA
ARGENTINA
Stella Stella Maris Maris Rivera
Rivera
Las especies del género
Nothofagus poseen interesantes
características dendrocronológicas,
lo que ha permitido su
empleo en el estudio de las
variaciones climáticas del
pasado (Boninsegna, 1992).
Estas características dendrocronológicas
son: anillos de
crecimiento bien definidos,
uniformidad circular y una
longevidad relativamente
importante. Sin embargo, se ha
observado que las secuencias
de anillos suelen presentar
diferentes diseños anatómicos o
estructurales que alteran estas
características. El interés en el
género radica no solo en sus
aptitudes xilológicas sino en su
distribución geográfica, pues
alcanza puntos extremos tanto
altitudinales como latitudinales
y zonas de ecotono (Fig. 1).
Las especies del género
Nothofagus se extienden a lo
largo de la región andinopatagónica
formando en la
Argentina y Chile una faja de
más de 2000 km de extensión
(Dimitri, 1972).
La revisión xilológica del
género para las seis especies
argentinas fue realizada por
Fig. 1. Cerro Chapelco, Neuquén.
Rivera (1988), con el objeto de
precisar las características
anatómicas que permiten
diferenciar, en base a la
estructura anatómica, el
material leñoso tanto actual
como fósil de las diferentes
especies del género. Es
importante señalar que
abundante material sub-fósil
de Nothofagus ha sido hallado
en varias turberas, particularmente
en Tierra del Fuego
The species of the Nothofagus
genus have interesting
dendrochronological characteristics,
fact that has allowed to
use them for the study of
climatic variations in the past
(Boninsegna, 1992). These
dendrochronological characteristics
are: well defined growth
rings, circular uniformity and
a relatively important longevity.
Nevertheless, it has been
observed that the ring sequences
may present different anatomical
or structural designs that
alter these characteristics. The
interest in the genus resides not
only in the aptitudes of the
wood anatomy but also in its
geographical distribution as it
reaches extreme altitudinal and
latitudinal places as well as
ecotone zones (Fig. 1). The
species of the Nothofagus genus
are found along the Andean-
Patagonian region in Argentina
and Chile, forming a strip
of more than 2000 km (Dimitri,
1972).
The wood anatomy revision of
the six Argentine species genus
has been done by the author
(1988), in order to precise the
anatomic characteristics that
permit to differentiate, based on
the anatomic structure of the
wood, either present or fossil,
the different species of the
genus. It is important to point
out that the abundant sub-fossil
material of Nothofagus has
been found in several peat-bogs,
particularly in Tierra del Fuego
(Roig et al., in press). Tables 1
and 2 give a synthesis of the
wood anatomy characters
observed for the six Argentine
species of the Nothofagus genus.
IANIGLA 1973-2002 25

Tabla 1 / Table 1
26
N. obliqua N. alpina N. pumilio N. antarctica N. dombeyi N. betuloides
Elemento de vaso
Vessel element
Long. (um) max. 730 800 700 600 850 750
min. 500 420 450 500 500 450
Æ tg. (um) 60 90 50 40 70 70
Densidad (Nº/mm2 )
Density
Fibras
Fibres
60 120 450 250 80 110
Long. (um) max. 1000 1600 700 1000 1100 1000
min. 900 1000 500 900 700 800
Radios
Rays
uniseriados (%) 25 30 80 70 95 90
uniseriate
biseriados (%) 70 70 20 30 5 10
biseriate
triseriados (%) 5
triseriate
altura (Nº de cel.) max. 20 25 40 24 20 22
heigth (Nº of cells)
min. 7 6 2 5 6
x 12 16 15 13 13 11
cantidad (Nº/mm) 6-10 8-15 18-20 6-12 13-15 8-15
quantity
Tabla 2 / Table 2
N. obliqua N. alpina N. pumilio N. antarctica N. dombeyi N. betuloides
Porosidad
Porosity
difusa + + + + + +
diffuse
semicircular + +
semicircular
Distribución
Distribution
solitarios + + + + + +
single
mult. rad. + + + + + +
mult. rays
en racimos + + + + + +
in clusters
Placa de perforación
Perforation plate
simple + + + + + +
simple
escalariforme +
scalariform
Tílides + + + + + +
Tylosis
Refuerzo S 3
Thickening S 3
espiralado + + +
helical
reticulado +
reticulate
Parénquima axial
Axial parenchyma
apotraqueal escaso + +
scarce apotracheal
paratraqueal escaso +
scarce paratracheal
ausente + + + +
absent
Radios heterogéneos + + + + + +
Heterogeneous rays
Contenidos tánicos + + + +
Tanine
(Roig et al., en prensa). Se
sintetizan en las Tablas 1 y 2
los caracteres xilológicos
observados para las seis
especies argentinas del género
Nothofagus.
Las divergencias cuantitativas
de la Tabla 1 no son suficientes
como para permitir la
separación de especies
basándose en ellas. Se
propone una clave.
Dadswell e Ingle (1954),
basándose en caracteres
xilológicos, separan dos
grupos de Nothofagus, los de
Nueva Guinea y los de
Sudamérica, Nueva Zelanda y
al este de Australia. En la
Tabla 3 se comparan los datos
xilológicos obtenidos por
distintos autores para esas
regiones con los del nuevo
estudio. De la comparación se
desprende que existe entre las
especies una intergradación de
los caracteres y que las
diferencias entre las mismas
son sutiles, necesitándose de
otras evidencias botánicas para
separarlas.
La datación del material leñoso
de Nothofagus resulta en
ciertos casos problemática.
Con el fin de allanar estas
dificultades en el fechado, se
realizaron observaciones
macro y microscópicas en
secciones y macerados de
aquellos sectores de anillos
con problemas de datación
(Figs. 2 y 3). Este análisis se
realizó para una sección
transversal de Nothofagus
pumilio “lenga” proveniente de
la Comarca Moquehue,
Aluminé, Neuquén (aprox. 39°
L.S., 71° L.O., 1000 m s.n.m.).
La sección transversal fue
datada sobre seis radios. Las
lecturas arrojaron un valor
medio de 271 años con valores
extremos entre 278 y 266 años.
Sobre los diferentes radios se
detectó la presencia de: a)
anillos que aparecen en un
sector determinado y luego
desaparecen fusionándose con
The quantitative divergences of
Table 1 are not enough to
allow the separation of the
species based on those
differences. Is proposed a key.
Dadswell and Ingle (1954)
based on wood anatomy
characters separate two
Nothofagus groups, those from
New Guinea and those from
South America, New Zealand
and west of Australia. In Table
3 there is a comparison of
wood anatomy characters
obtained by different authors
for those regions with data
obtained from the present
study. From the comparison it
is inferred that there exists
between the species an
intergradation of characters,
and, that differences between
species are subtle, therefore
there is the need for other
botanical differences to
separate them.
Dating of the Nothofagus wood
results problematic in certain
cases. With the object of
clearing this difficulties, macro
and micro-observations were
done in sections and macerates
of those ring sectors with dating
problems (Figs. 2 and 3). This
analysis was done for a cross
section of Nothofagus pumilio
“lenga”, that came from
Comarca Moquehue, Aluminé,
Neuquén (aprox. 39° SL 71°
WL, 1000 m a.s.l.). The crosssection
was dated over six
radios. Readings gave a mean
value of 271 years with extreme
values between 278 and 266
years. Over the different radios
it was detected the presence of:
a) rings that appear in a
determined sector and then
disappear merging with the
ring of the next year (wedging
rings), b) indented rings close
to the bark where it is difficult
to determine the growth rings,
and c) sectors with very narrow
rings (micro-rings) close to the
pith.
Following the microscopic
analysis of the different sectors
Dendrocronología - Dendrochronology

Clave
Key
el anillo del año siguiente
(lentes de crecimiento); b)
sectores de recorrido ondulado
próximos a la corteza donde
los anillos de crecimiento son
de difícil determinación, y c)
sectores con anillos muy
delgados (microanillos)
próximos a la médula.
Después de realizar el análisis
microscópico de los diferentes
sectores con aparentes
anomalías anatómicas se
concluyó que si bien hay
variaciones en el diseño de los
anillos de crecimiento, los
datos cuantitativos (longitud de
vaso, longitud de fibras,
tamaño de células radiales) no
son significativamente
diferentes. Se consideró que
los elementos anatómicos de
conducción, almacenamiento y
sostén conservan las mismas
características anatómicas en
los diferentes sectores
analizados. Para encontrar
parámetros anatómicos que
presenten variaciones
macroscópicas a lo largo de
una sección transversal, se
analizaron también las áreas
ocupadas por los vasos (Rivera,
1987).
A partir del análisis de
secciones transversales de
Nothofagus pumilio, de la zona
del Cerro Chapelco (aprox.
40°L.S., 71° L.O.), Lácar,
Neuquén, se puede concluir
que:
a) El porcentaje del área de
vasos en relación al ancho total
del anillo es casi constante, por
lo tanto anillos delgados tienen
menor área basal que anillos
anchos, pero la proporción de
área de vasos en relación al
ancho total es similar; esto
implica que no habría
diferencia significativa si una
cronología se desarrollara
utilizando el ancho del anillo o
el área de vasos.
b) El pasaje del leño temprano
al tardío es gradual y poco
demarcado.
A-Radios en su mayoría uniseriados; tipo Heterogéneo III.
Rays, mostly uniseriate; Heterogeneous III
B-Elementos de vaso con refuerzo de la capa S3 espiralado.
Parénquima radial sin contenidos tánicos.
Vessel elements with prominent helical thickenings in the S3
layer. Radial parenchyma without tannic contents.
C-Puntuaciones intervasculares predominantemente
opuestas. Porosidad difusa y semicircular.
Intervascular pitting predominantly opposite. Wood
diffuse-porous to semi-ring porous. N. betuloides
CC-Puntuaciones intervasculares predominantemente alternas.
Porosidad difusa.
Intervascular pitting, predominantly alternate. Wood
diffuse-porous N. pumilio
BB-Elemento de vaso con refuerzo de la capa S3 no
espiralado. Parénquima radial con contenidos tánicos.
Vessel element with reticulate thickenings. Radial
parenchyma with tannic contents
D-Elementos de vaso con refuerzo de la capa S3
reticulado, tabique marcadamente oblicuo y placa de
perforación orlada y subterminal.
Vessel elements with reticulate thickenings, markedly
oblique partition and perforation plates without
perforation rim and almost terminal. N. dombeyi
DD-Elementos de vaso sin refuerzo de la capa S3, tabique
oblicuo y placa de perforación no orlada y terminal.
Vessel elements without thickenings in the S3 layer,
oblique partition and perforation plates without
perforation rim and terminal. N. antarctica
AA-Radios predominantemente biseriados; tipo Heterogéneo IIB.
Rays mostly biseriate; Heterogeneous IIB.
E-Parénquima axial cristalífero. Porosidad difusa.
Cristalliferous axial parenchyma. Wood diffuseporous.
N. obliqua
EE-Parénquima axial ausente. Porosidad difusa y
semicircular.
Absent axial parenchyma. Wood diffuse to semidiffuse
porous. N. alpina
c) La disminución en el
diámetro medio de los vasos
del leño temprano al leño
tardío es mínima.
d) Las fibras y las fibrotraqueidas
presentan un escaso
engrosamiento de la pared en
el leño tardío.
El análisis detenido de cortes
xilológicos permitió encontrar,
sin embargo anomalías, algunas
de las cuales pueden ser muy
importantes desde el punto de
vista paleoclimático. Estas son:
with apparent anatomic
anomalies, it was concluded
that even though there are
variations in the design of the
growth rings, the quantitative
data of vessel length, fibres
length and size of the radial
cells are significantly different.
It was considered that the
conductive, storage and
supporting elements maintain
the same anatomic characteristics
in the different analyzed
sectors. In the search for
anatomic parameters that
present macroscopic variations
along the radio of the transversal
section, the areas occupied
by the vessels were also
analyzed (Rivera, 1987).
Based on the analysis of
Nothofagus pumilio transversal
sections, from Cerro Chapelco
(approx. 40° SL, 71° WL) Lacar,
Neuquén, it can be concluded
that:
a) The percentage of vessel area
in relation to the total ring
width is almost constant,
therefore the narrow rings have
a minor basal area than the
wide rings, but the proportion
of the vessel area in relation to
the total width is similar; this
implies that there would not be
a significative difference if a
tree-ring chronology were
developed using the ring width
or the vessel area.
b) The transition from
earlywood to latewood is
gradual and not well marked.
c) The decrease in the vessels
mean diameter of the earlywood
to the latewood is
minimum.
d) The fibres and fibretracheids
present a scanty
thickenning of the wall in the
latewood.
Detailed wood anatomy
analysis permitted to find
anomalies, some of which
might be very important from
the paleoclimatological point of
view. They were: a) the presence
of pith fleck; b) traces of
freezing (Fig. 4), and c)
reaction wood (Rivera, 1990).
Figures 5 and 6. These
anomalous structures, if not
clearly observed, may induce to
errors when dating the wood.
As a conclusion, the aims of
these studies were: to revise the
wood anatomy characters of
the species of Nothofagus, to
look for new anatomic
parameters (quantitative or
qualitative) that permit the
development of tree-ring
IANIGLA 1973-2002 27

Fig. 3
Fig. 5. Leño de
racción.
Fig. 5. Reaction
wood.
28
a) la presencia de mácula
medular; b) señales de
congelamiento (Fig. 4), y c)
leño de reacción (Rivera,
1990). Figuras 5 y 6. Estas
estructuras anómalas en el leño
de Nothofagus pumilio si no
son observadas claramente
pueden inducir a errores en el
fechado del material leñoso.
En conclusión, los objetivos de
estos estudios fueron: revisar
los caracteres xilológicos de la
especies del género
Nothofagus, buscar nuevos
parámetros anatómicos (cuanti
o cualitativos) que permitan el
desarrollo de cronologías no
basadas en el ancho de los
anillos de crecimiento (por
ejemplo área basal), e
identificar las anomalías en el
leño de Nothofagus pumilio
que pueden llevar a errores en
el fechado del material leñoso.
REFERENCIAS
REFERENCES
BONINSEGNA, J.A. 1992. South
American dendrochronological
records. In: R.S. Bradley
and P.D. Jones (eds.), Climate
since AD 1500. Routledge,
Chapman and Hall, London,
pp. 446-462.
DASWELL e INGLE. 1954. The
wood anatomy of the New
Guinea Nothofagus Bl. Austr.
J. Bot., 2: 141-153.
DIMITRI, M. 1972. La región de los
bosques andino-patagónicos.
Sinopsis general. Colección
Científica del Instituto
Nacional de Tecnología
Agropecuaria. Tomo X.
República Argentina.
RIVERA, S.M. 1987. Aspectos
xilológicos vinculados a la
dendrocronología de
Nothofagus pumilio (Poepp.
et Endl.) Krasser. I-Area de
vasos. Parodiana 5(1): 9-16.
1988. Revisión xilológica del
género Nothofagus Bl.
(Fagaceae) para la Argentina.
Monografías de la Academia
Nacional de Ciencias Exactas,
Físicas y Naturales, 4: 73-84.
Buenos Aires, Argentina.
1990. Variación de la
estructura macro-microscópica
de los anillos de crecimiento
en Nothofagus pumilio
(Poepp. et Endl.) Krasser.
«Lenga». Bosque, 2: 5-9. Fac.
de Ciencias Agrarias y
Forestales. UNLP.
ROIG, F.A.; C.E. ROIG; J. RABASSA
and J.A. BONINSEGNA.
Fuegian floating tree-ring
chronologies from sub-fossil
Nothofagus woods. The
Holocene.
chronologies not only based on
the ring width but on the basal
area, and to identify the
anomalies in the wood of
Nothofagus pumilio that may
lead to errors when dating the
wood.
Fig. 4. Señal de congelamiento.
Fig. 2
Fig. 4. Traces of freezing.
Dendrocronología - Dendrochronology

Tabla 3 / Table 3
Nueva Guinea Nueva Zelanda Chile Argentina
Dadswell & Ingle, 1954 Patel, 1986 Wagemann, 1948 Rivera, 1988
Anillos demarcados + + + +
Well defined rings
Porosidad
Porosity
difusa + + + +
diffuse
semicircular + + + +
semicircular
Elemento de vaso
Vessel element
solitario + + + +
single
mult. rad. + + + +
mult. rays
en racimo + +
in clusters
Tilosis + + + +
Tylosis
Puntuaciones intervasculares
Intervascular pittings
alternas + + + +
alternate
opuestas + + + +
opposite
escalariformes + + + +
scalariform
Placa de perforación
Perforation plate
simple + + + +
simple
escalariforme + + +
scalariform
reticulada +
reticulate
Radios
Rays
homogéneos +
homogeneous
heterogéneos + + débilmente +
heterogeneous weakly
uniseriados + + + +
uniseriate
biseriados + + + +
biseriate
triseriados + + + +
triseriate
Traqueidas + + no hace ref.
Tracheids no reference
Fibras septadas + + + +
Septate fibres
Cristales + + no hace ref. +
Crystals no reference
Fig. 6. “Lengas” en Cerro Castillo,
Neuquén.
Fig. 6. “Lengas” in Cerro Castillo,
Neuquén.
IANIGLA 1973-2002 29