Helechos, linternas y bosques del terciario.

Helechos, linternas y bosques del terciario. Traduccion por R. Riba y B. Perez{Garc³a. 33
mas, Taxodium distichum y Metasequoia glyptostroboides
crecieran al norte hasta Groenlandia y Alaska.
As³ como en nuestros d³as crecen helechos himeno¯laceos
y vittariaceos en los bosques tropicales, as³
supuestamente crecieron los antecesores de los gameto¯tos,
que s³ produc³an esporo¯tos, en los bosques
tropicales del este de Norteamerica durante el Terciario.
Como el clima se enfrio y las estaciones se hicieron
mas marcadas durante la ultima mitad del
Terciario (enfriamiento que culmino con la epoca glacial),
las especies tropicales del este de Estados Unidos
gradualmente fueron reemplazadas por especies
de a¯nidades templadas. Los esporo¯tos de los helechos
himeno¯laceos y vitariaceos no pudieron tolerar
el nuevo clima templado y se perdieron. Sin embargo,
los gameto¯tos se hicieron mas resistentes y
persistieron hasta nuestros d³as como relictos o \sobras"del
periodo Terciario.
>Cual es la respuesta correcta? Esto depende de la
especie del gameto¯to. La primera respuesta{ dispersion
reciente a gran distancia{ explica de mejor manera
el origen de los gameto¯tos del polipodio enano,
que se encuentra en Estados Unidos en un solo
sitio en el condado Macon, Carolina del Norte.
A diferencia de otras especies de gameto¯tos independientes,
esta todav³a produce esporo¯tos, aunque
son muy raros y nunca producen esporas. Esto
sugiere reciente dispersion a este sitio{ tan reciente
que las plantas no han tenido tiempo de perder
su capacidad de producir esporo¯tos. Esto es corroborado
por el descubrimiento de Farrar de que algunos
de los escasos esporo¯tos son identicos a los de un
helecho de las Indias Occidentales{Micropolypodium
nimbata. En las Indias Occidentales esta especie produce
normalmente esporo¯tos con esporas y es probable
que una espora pudiera haber sido dispersada
desde all³ a la localidad de Carolina del Norte, probablemente
durante un huracan.
Pero la segunda explicacion{ establecimiento durante
el Terciario{ explica de mejor manera los hechos
referentes a las otras especies. Estos hechos fueron
acumulados por Don como resultado de sus estudios
de enzimas, morfolog³a y desarrollo de los
gameto¯tos. Encontro que estas caracter³sticas difer³an
entre los gameto¯tos independientes y especies
cercanas de America tropical y que las diferencias
eran lo su¯cientemente solidas y numerosas para
indicar que los gameto¯tos independientes son especies
distintas por s³ mismas. Esta conclusion desacredita
la hipotesis de la dispersion a gran distancia:
>como pueden ser los gameto¯tos independientes
el resultado de dispersion a gran distancia desde
los tropicos americanos si no representan especies
que existen en ellos? En vez de esto, la evidencia
apoya la idea de que los gameto¯tos se es-
tablecieron durante los tiempos tropicales de principios
del Terciario.
Pero, >como pudo un helecho perder toda la generacion
esporof³tica? >Se conocen en nuestros d³as pasos
intermedios que muestren como pudo haber sucedido
esto?
La supervivencia sin el esporo¯to no es problema
para aquellos gameto¯tos que crecen perennemente
y que se reproducen por medio de yemas. Este
hecho esta ilustrado por el helecho membranaceo
de Wright (Hymenophyllum wrightii) y el helecho
de Killarney (Trichomanes speciosum). El helecho
membranaceo de Wrightse encuentra en un arco cerca
del norte del Oceano Pac³¯co, desde el norte de
Japon hasta Alaska y llega hacia el sur hasta la Isla
de Vancouver. En Canada los gameto¯tos se encuentran
en toda el area de distribucion de la especie,
pero los esporo¯tos (con gameto¯tos) crecen solamente
en las islas de la Reina Carlota. Nadie sabe
la razon por la cual los gameto¯tos en otras partes
de Canada no producen esporo¯tos, pero persisten
facilmente por crecimiento vegetativo continuo
y por la produccion de yemas.
Un ejemplo similar es el helecho de Killarney en el
Reino Unido. Durante la \man³a por los helechos"de
la era Victoriana, a ¯nes de los 1800, hordas de entusiastas
de la naturaleza cayeron sobre las poblaciones
de este helecho y las saquearon para recolectar
sus hojas ¯namente divididas, como encaje, las
que prensaban y conservaban como recuerdos memorables
de la naturaleza. Esto casi acabo con los
esporo¯tos de manera tal que en nuestros d³as esta
especie es una de las plantas mas amenazadas de
Gran Breta~na. Sin embargo los gameto¯tos, al ser
peque~nos e inconspicuos, pasaron desapercibidos y
persisten hasta nuestros d³as en localidades en donde
antes se encontraban los esporo¯tos. (Los gameto¯tos
del helecho de Killarney fueron descubiertos
hasta 1989 cuando Don los encontro durante una estancia
sabatica en Gran Breta~na. Su descubrimiento
acelero la busqueda en varias partes de Europa
y actualmente los gameto¯tos del helecho de Killarney
se conocen de Luxemburgo, Francia y Alemania.)
De manera similar al helecho membranaceo de
Wright, los gameto¯tos del helecho de Killarney parecen
estar preadaptados a la existencia independiente,
en gran parte gracias al crecimiento perenne
y a la reproduccion por yemas.
Los gameto¯tos independientes ilustran un tema importante
en la evolucion de las plantas: la perdida
de estructuras u organos completos. Ejemplos famosos
de este tema son la perdida de hojas en plantas
suculentas del desierto, de petalos y aromas en plantas
polinizadas por el viento y de cloro¯la en espe-